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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA
INSTITUTO DE BIOLOGIA
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
ESTIBALIZ LOPEZ HERMOSO
PADRÃO DE DISTRIBUIÇAO ESPACIAL DE Vanilla bahiana
HOEHNE (ORCHIDACEAE) NO PARQUE DAS DUNAS,
SALVADOR, BRASIL
Salvador
2015
ESTIBALIZ LOPEZ HERMOSO
PADRÃO DE DISTRIBUIÇAO ESPACIAL DE Vanilla bahiana
HOEHNE (ORCHIDACEAE) NO PARQUE DAS DUNAS,
SALVADOR, BRASIL
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado à
Coordenação do Curso de Ciências Biológicas da
Universidade Federal da Bahia, como parte dos requisitos
para obtenção do grau de Bacharel em Ciências.
Orientadora: Dra. Maria Aparecida José de Oliveira
Co-orientador: Dr. Felipe Fajardo Villela Antolin
Barberena
Salvador
2015
Ficha de identificação da obra elaborada pelo autor.
Lopez, Estibaliz Hermoso.
Padrão de distribuição espacial de Vanilla bahiana Hoehne (Orchidaceae) no Parque
das Dunas, Salvador, Brasil. / Estibaliz Lopez Hermoso; – Salvador, BA, 2015.
49 f.
Orientadora, Maria Aparecida José de Oliveira
Trabalho de Conclusão de Curso – Universidade Federal da Bahia, Instituto de
Biologia, Curso de Ciências Biológicas, Bacharelado em Biologia.
Inclui referências
1.Restinga 2.Orchidea, 3. Hemiepífita, 4. Ecologia de população.
I. Oliveira, Maria Aparecida José de. II. Universidade Federal da Bahia, Curso de
Ciências Biológicas,
Bacharelado em Ecologia. III. Título.
ESTIBALIZ LOPEZ HERMOSO
PADRÃO DE DISTRIBUIÇAO ESPACIAL DE Vanilla bahiana
HOEHNE (ORCHIDACEAE) NO PARQUE DAS DUNAS,
SALVADOR, BRASIL
Monografia apresentada como requisito parcial para obtenção do título de Bacharel em
Biologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal de Bahia.
Dr. Felipe Fajardo Villela A. Barberena
Mas. Lorena de Jesus Cerqueira Cruz.
Dra. Maria Ap.de José de Oliveira
Orientador
A papá, mamá y Tate. Estoy orgullosa de que me no hayais
educado como una princesa.
AGRADECIMENTOS
No se ni com quien empezar y como todo lo que he acabado em mi vida, estoy escribiendo
esto em el último momento asique seguro que me olvido de personas importantes, seguro
que me conoceis y sabeis que no os recuerde ahora no significa que no esteis em mis
pensamientos.
Primero a mi família, A mamá, papá y mi hermano Rodrigo.
A Luis, el amor de mi vida
A mi super hiper trooper orientadora, un espíritu libre que anda por el mundo repartiendo
buen rollo. Por su apoyo logístico, profesional y personal. Tienes una paciencia infinita. Me
llevo a España aquellos dias em praia de Flamengo como una de las esperiencias mas
bonitas de año em Brasil. Nos vemos em Marruecos el año que viene.
Al mejor fotografo posible, no solo por que has hecho posible que incluya unas fotos
bacanas em mi trabajo, sino porque has sido la mejor compañía em las Dunas, tomando
café o hablando sobre la vida.
A Felipe, mi guía total y absoluta em el mundo de la ecología, la restinga y las orquídeas.
Te estaré eternamente agradecida por mostrarme essa maravilla de la naturaleza, y por
supuesto, por darme la oportunidad de hacer un proyecto tan bonito (y duro) para acabar
esta experiencia y esta etapa de mi vida. Gracias por tanta dedicación. Gracias, gracias. Mi
casa es tu casa ahora.
A Jorge, un loco que intenta cambiar el mundo aunque su vida le vaya em ello. Mientras
haya gente como tu habrá esperanza.
Al equipo de Unidunas, por la acogida y apoyo. Hasta los caballos y perros vinieron com
nosotros.
A los chavales que me ayudaron com las mediciones, Ariane, y el chico de cuyo nombre no
me acuerdo pero coloqué em una foto.
Gracias a la vida, que me há dado tanto. Y gracias a mis padres, que me dieron la vida.
O erro foi acreditar que a terra era nossa quando a verdade da questão é que nós
somos da terra.
Nicanor Parra
Y yo os digo, amáos los unos sobre los otros.
Woody Allen
Resumo
Vanilla bahiana Hoehne é uma orquídea hemiepífita presente nas restingas do Nordeste,
Centro-Oeste e Sudeste do Brasil. Apesar de ser uma planta endêmica do país e que ocorre em
ecossistemas de alto valor ecológico, como restinga, caatinga e cerrado, pouco tem sido
estudado sobre ela. O objetivo deste trabalho foi estudar o padrão de distribuição espacial de
Vanilla bahiana, em duas fitofisionomias diferentes (Formação Arbustiva Aberta Não
Inundável e Formação Florestal Não Inundável), no Parque das Dunas, Salvador, Bahia, a
única restinga protegida dentro da área metropolitana da capital do estado. Foram amostrados
um total de 3.200m² através da realização de seis transectos de 10 parcelas de 4x4 metros
cada, para cada tipo vegetacional, perfazendo um total de 120 parcelas. Para identificar-se o
padrão de distribuição espacial utilizaram-se o Índice de Morisita (IM) e a Razão de variância
/ Média (R), que indicou padrão agregado para a restinga Arbustiva Aberta Não Inundável e
aleatório para a Formação Florestal Não Inundável. Na restinga arbustiva verificou-se uma
maior variação da densidade entre as parcelas, oscilando de 0 a 13 indivíduos, enquanto na
Formação Florestal a variação foi menor, de 0 a 3 indivíduos.
Palavras-Chave: Ecologia, orquídeas, restinga
ABSTRACT
Vanilla bahiana Hoehne is an hemiepiphyte orchid found in the coastal dunes of the
Northeastern, Central and Southeastern Brazil. Despite being an endemic plant of the country
and found in ecosystems of high ecological value as restinga, caatinga and cerrado, there is
little information about the species. The aim of this work was to study the pattern of
distribution of the orchid Vanilla bahiana, in two different phytophysiognomies (shrub
vegetation and bush vegetation) in Parque Das Dunas, Salvador, Bahia. The area is the only
restinga protected within the metropolitan area of the capital of Bahia state. A totality of
3200m² sampled by performing six transects of 10 plots of 4x4 m for each vegetation type,
performing 120 plots. To identify distribution pattern it was calculated Morisita Index (IM)
and Reason Variance / Media (R), indicating different distributions, an agregated pattern in
shrub vegetation and random pattern in bush vegetation.
Keywords: Ecology, orchids, restinga
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Número de indivíduos de Vanilla bahiana encontrados em cada parcela de restinga
arbustiva e mata de restinga, destacando os valores de qui-quadrado, Índice de Morisita e Razão
Variância/Média .....................................................................................................................................28
LISTA DE FIGURAS
Figura 1A. Imagem da localização da APA da Lagoa do Abaeté, Salvador, Bahia..................22
Figura 1B. Imagem de satélite da extensão do Parque Das Dunas, Salvador-BA....................22
Figura 2. Aspectos gerais das áreas urbanizadas no interior do Parque das Dunas, Salvador-
BA.............................................................................................................................23
Figura 3. Aspectos das áreas de moita aberta no interior do Parque das Dunas/ Salvador-
BA.............................................................................................................................24
Figura 4. Aspectos das áreas de mata fechada no interior do Parque das Dunas/ Salvador-
BA.............................................................................................................................24
Figura 5. A. Vanilla bahiana pendurada em um forófito. B. V. bahiana subindo pelo forófito
...................................................................................................................................25
Figura 6. Marcação das parcelas e coletas de dados em moita no interior do Parque das
Dunas,Salvador-BA..................................................................................................26
Figura 7. VVanilla bahiana sobre a serapilheira (A); Associação da Vanilla bahiana com
bromélias (B) dentro das parcelas, no interior do Parque das Dunas, Salvador,
Bahia........................................................................................................................ 32
Figura 8. Flor com botões florais (A); Fruto verde (B); restinga Arbustiva Não Inundável (C); Flor
em senescência (D).............................................................................................................. 33
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 13
2. OBJETIVO ........................................................................................................................... 15
3. REVISÃO DA LITERATURA ............................................................................................. 16
3.1. GENERALIDADES DO GÊNERO VANILLA ..................................................................................... 17
3.2. RESTINGA .................................................................................................................................... 19
4. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 21
4.1. ÁREA DE ESTUDO ........................................................................................................................ 21
4.2. CARACTERIZAÇÃO DA ESPÉCIE VANILLA BAHIANA ..................................................................... 24
4.3. COLETA DE DADOS ...................................................................................................................... 25
4.4. ANÁLISES DE DADOS................................................................................................................... 26
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 27
6. CONCLUSÃO ...................................................................................................................... 34
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 34
1. INTRODUÇÃO
O Bioma Mata Atlântica é um dos 34 hotspots global, englobando 60% da
biodiversidade mundial e apresentando elevado grau de endemismo (MYERS et al., 2000;
MITTERMEIER et al., 2004). No entanto, segundo esses autores, mais de 70% do seu habitat
tem sido perdido. A restinga está inserida no dominio Floresta Atlântica e apresenta vegetação
característica das planícies arenosas costeiras (ARAUJO & LACERDA, 1987; FRAGA &
PEIXOTO, 2004). Sua localização ao longo da costa, em áreas de alta interferência
antropogênica, associada à necessidade de maiores estudos científicos sobre restinga, torna
este tipo vegetacional um ambiente particularmente frágil, sucetível à especulação imobiliária,
extração de areia e o uso agrícola (BRITTO et al., 1993).
O Brasil tem um litoral de cerca de 9200 km, dos quais cerca de 5.000 são ocupados
por restingas (GOMES & SILVA, 2013). A Bahia é o estado com maior extensão de restingas,
porém os estudos sobre a família Orchidaceae neste tipo vegetacional estão concentrados nas
regiões Sul e Sudeste do país (RIBEIRO & MONTEIRO, 1994; FRAGA & PEIXOTO, 2004;
ROCHA & WAECHTER, 2009).
Vanilla bahiana Hoehne é uma orquídea hemiepífita endêmica do Brasil. Pouco tem
sido pesquisado sobre esta orquídea desde que foi descrita em 1950 por Frederico Carlos
Hoehne, na costa do estado da Bahia (HOEHNE, 1950). Esta espécie de ampla distribuição
tem sido registrada em restingas e áreas de Caatinga e Cerrado, localizadas em vários estados
do Brasil: Pernambuco (PESSOA & ALVEZ, 2012); Bahia (MARTINS, 2012; QUEIROZ et
al., 2012; SILVA & MENEZES, 2012; QUEIROZ, 2007); Distrito Federal (BATISTA et al.,
2005), no Espírito Santo (FRAGA & PEIXOTO, 2000); Rio de Janeiro (MOREIRA et al.,
2014); e São Paulo (FERREIRA et al., 2010). Entretanto, ainda existem lacunas referentes à
biologia desta espécie.
Na natureza, as plantas são distribuídas no espaço de forma heterogênea, e nunca
aleatória, formando padrões (LEGENDRE & FORTIN, 1989). A análise espacial inclui um
conjunto de técnicas que visam analisar quantitativamente os dados espacialmente explícitos -
dados que contêm informações sobre a sua localização no espaço (LEGENDRE & FORTIN,
1989). Apesar da análise espacial não ser determinística quanto aos processos específicos que
possam explicar a distribuição espacial de uma espécie ou comunidade, fornece informações
valiosas sobre as relações entre os organismos e o ambiente (MAESTRE, 2006). Isso ocorre
porque a capacidade das plantas para captar recursos, permanecer e evitar a exclusão
competitiva determina o seu desempenho dentro das comunidades, e se reflete em abundância
e padrão de distribuição (GOLDBERG & BARTON, 1992).
Muitos dos modelos que estudam a abundância e distribuição fazem referência
principalmente aos requerimentos do nicho, a habilidade competitiva e a tolerância ao estresse
hídrico ou falta de nutrientes, e centram-se principalmente nas fases fixas do ciclo de vida da
planta. Contudo a fase móvel, de dispersão e colonização associada às sementes, e que
também desempenha um papel crucial na determinação da abundância e distribuição das
espécies tem sido pouco estudada (ERIKSSON & JAKOBSSON, 1998).
As estruturas espaciais (ou padrões) que formam as plantas e outros organismos estão
determinados por fatores bióticos, abióticos e antropogênicos que interagem entre si, e são
diferentes segundo a escala pela qual são estudados (LEVIN, 1992). Os organismos
respondem às condições e recursos ambientais, que são heterogêneos no espaço. No entanto,
fatores ambientais que parecem muito heterogêneos em pequena escala podem ser
considerados homogêneos em escalas superiores (LEVIN, 1992; GARCÍA, 2006). Por
exemplo, se a umidade fosse medida na borda e no interior de uma moita em qualquer
restinga do Brasil, muito provavelmente se observaria valores diferentes. Por outro lado, é
provável que se encontre pouca variação ao medir valores médios de umidade entre moitas
contínuas. Portanto, entende-se que a variação do padrão espacial é dependente da escala
considerada (DUNGAN et al., 2002). Esse autor decompõe o conceito de escala em 3
dimensões, a escala de amostragem, analítica e ecológica. A escala ecológica expressa a
dimensão real dos fenômenos ecológicos. As escalas de amostragem e analítica ajustam-se à
escala real do fenômeno pelo qual a nossa área de amostragem deverá ser suficientemente
grande para conter a maior variabilidade do fenômeno ecológico a ser estudado (GARCIA,
2002). A escala de amostragem faz referência à extensão da área de observação e às
características espaciais da área de amostragem, por exemplo, a área de uma parcela, ou a sua
disposição dentro de um quadrante maior (GARCIA, 2002). Tanto a escala de amostragem
como a analítica podem definir-se em termos de grão – referindo-se à unidade mínima de
resolução espacial que utilizamos num estudo –, em termos de extensão – refletindo a
dimensão espacial máxima coberta pela amostragem – e o espaçamento – a dimensão da
separação espacial entre umas unidades e outras (GARCIA, 2002).
Os padrões de distribuição podem ser estudados em diferentes escalas. Uma escala
biogeográfica [ou macro], uma escala local [ou meso] e uma escala a nível de indivíduo ou
população dentro de uma comunidade [ou micro] (HAY et al., 2000). Numa escala micro, a
distribuição pode ser aleatória, uniforme ou agrupada. Uma distribuição aleatória indica que a
probabilidade de se encontrar um indivíduo é a mesma para todos os pontos no espaço, ou que
todos os indivíduos têm a mesma probabilidade de serem encontrados em cada ponto do
espaço (BADII et al., 2011). Isto deve-se a um comportamento não seletivo decorrente de
uma homogeneidade ambiental (HAY et al., 2000). Uma distribuição uniforme significa que
as distâncias entre os indivíduos são aproximadamente as mesmas dentro da população e que
a probabilidade de se encontrar dois indivíduos no mesmo ponto é reduzida (BADII et al.,
2011). Os processos denso-dependentes, como a competição por alimento ou espaço,
explicam um padrão uniforme (CONNELL, 1971). Uma população agregada implica que os
indivíduos se agrupem em manchas, deixando espaços relativamente desocupados (PIELOU,
1977). A dispersão limitada e a especialização de hábitat estão ligadas à distribuição em
manchas ou agrupada, assim, os indivíduos encontram-se nas partes mais favoráveis do
hábitat (HAY et al., 2000).
Estudos pretéritos indicam que o padrão de distribuição agregado é o mais observado
na natureza (KANG, 2014; WATZLAWICK, 2013, TEIXEIRA & ASSIS, 2007). Fato este
verificado para a família Orchidaceae (DUBBERN, 2003; SARAIVA & ANDRADE, 2013;
FAJARDO et al., 2014; PICOLI et al., 2014; QUENZER & PEDROSO-DE-MORAES,
2014), o mesmo ocorrendo para a família Cactaceae (LINZAGA-ROMÁN, 2011) e
Araucariaceae (NASCIMENTO, 2011). No entanto, para família Myrtaceae há evidências da
distribuição agrupada e aleatória (SILVEIRA et al., 2014; LIMA, 2013). Deste modo, os
estudos dos padrões de distribuição espacial em espécies nativas é um primeiro passo para a
interpretação de alguns dos aspectos mais importantes da biologia das espécies, bem como
para compreender os efeitos da fragmentação de habitats em restingas (FAHRIG &
MERRIAM, 1994).
2. OBJETIVO
Assim, este estudo tem como objetivo identificar a distribuição espacial da Vanilla
bahiana em duas fitofisionomias no Parque das Dunas, em Salvador, Bahia. Esse estudo
permitirá ampliar não somente as informações ecológicas sobre a espécie, mas também
favorecer o desenvolvimento de ações e estratégias futuras para a conservação de V. bahiana e
de restinga.
3. REVISÃO DA LITERATURA
A família das orquídeas é um dos mais diversos grupos entre Angiospermas,
apresentando distribuição cosmopolita (GUSTAVSON et al., 2010; RAMIREZ et al., 2007).
Há cerca de 25.000 espécies conhecidas, distribuídos em 736 gêneros e encontrados em todos
os continentes, exceto na Antártida (CHASE et al., 2015). Para o Brasil, são listadas, até o
momento, 2.535 espécies de orquídeas distribuídas em 289 gêneros e estão presentes em
todos os domínios fitogeográficos do país (BARROS et al., 2015).
É uma das famílias mais evoluídas entre as plantas superiores, devido ao elevado grau
de diversidade e complexidade das suas espécies, e estão adaptadas a diferentes habitats,
desde as florestas úmidas da Amazônia até os desertos mais secos da Terra (FAY & CHASE,
2009). São plantas herbáceas que mostram caraterísticas morfotaxonômicas com uma
evolução avançada e formas de vida diferentes, como rupícolas (em pedras), epífitas (nas
árvores), terrícolas, subterrâneas (por exemplo, Rhizanthella gardneri RS Rogers, ocorrente
na Austrália, sendo observada apenas quando florescem acima do solo). Outra forma descrita
é o tipo hemiepífito secundário, plantas que germinam no solo e se comportam,
posteriormente, como epífitas.
A morfologia floral da família segue o padrão típico de monocotiledôneas, com 3
sépalas e 3 pétalas, com uma particularidade numa das pétalas, o labelo, que tem uma
morfologia distinta, funcionando comumente como plataforma de pouso para eventuais
polinizadores (DRESSLER, 1993; CRIBB, 1999). O estilete e os estames são fundidos,
formando o ginostêmio (ou coluna); observa-se, ainda, a presença de uma antera fértil
(raramente 2 ou 3) e de grãos de pólen, formando políneas na maioria dos casos (CRIBB,
1999 ; VIEIRA et al., 2014).
As orquídeas produzem numerosas sementes de tamanho muito pequeno e sem
endosperma, o que favorece a dispersão e a expressão de variabilidade genética (ARDITTI E
GHANI, 2000). Uma peculiaridade das orquídeas epífitas e hemiepífitas é a presença do
velame, uma camada de epiderme que recobre as raízes aéreas, absorvendo nutrientes e
retendo umidade (ZOTZ & WINKLER, 2013 )
As Micorrizas são associações simbiônticas entre as raízes das plantas e fungos. O
velame propicia a interação com fungos, sendo uma das razões pelas quais a família de
orquídea tem uma vasta distribuição em todo o mundo. Benzing (1987) postulou que este
mecanismo propiciou a colonização de forófitos pela sinúsia epifítica, o que levou à rápida
expansão da família Orchidaceae em todas as regiões biogeográficas da Terra. Devido a
presença do embrião rudimentar, as orquídeas precisam da associação com fungos
micorrízicos para a germinação e subsequente crescimento de plântulas, pois irão fornecer
água e nutrientes para a planta (ARDITTI E GHANI, 2000; RASMUSSEN, 2002). Os
indivíduos adultos fotossintetizantes das orquideas também são dependentes das interações
comos fungos, para que ocorra o transporte da água e absorção do nitrogênio e fósforo do
fungo para a planta, e um fluxo inverso de carbono para o fungo (DEARNALEY, 2007).
3.1. GENERALIDADES DO GÊNERO VANILLA
Vanilla Plum. ex Miller é um gênero da família Orchidaceae, subfamilia Vanilloideae,
tribo Vanilleae e subtribo Vanillinae (CAMERON, 2004). Compreende cerca de 110 espécies
hemiepífitas e distribuídas no pantrópico (entre os paralelos 27 Norte e Sul), exceto na
Austrália (SOTO-ARENAS & CRIBB, 2010; SOTO-ARENAS & DRESSLER, 2010;
GÓMEZ, 2012). A maioria das espécies encontram-se na América tropical, seguido em termos
numéricos pelo Sudeste asiático, África, as ilhas do Oceano Índico e o Pacífico (BORY et al.,
2007).
A primeira sugestão sobre a origem da diversificação do gênero Vanilla foi feita
mediante observações morfoflorais (PORTÈRES, 1954), que indicam uma origem asiática,
com dois fenômenos de dispersão desde a Ásia até o Pacífico e daí à América, e outra desde
Madagascar até a África continental. Posteriormente, os primeiros estudos filogenéticos
confirmaram a hipótese de Portères (1954), estabelecendo uma origem Americana para o
gênero (CAMERON & CHASE, 1999; CAMERON, 2000).
Em relação à dispersão do gênero há duas hipóteses, uma transcontinental e outra
transoceânica (RODOLPHE et al., 2011). A transcontinental apoia uma migração da América
a África, anterior à ruptura de Gondwana, entre 160-120 Milhões de anos, e depois da África
à Ásia (CAMERON et al., 1999; CAMERON, 2000). A antiguidade de Vanilloideae foi
recentemente ratificada através da descoberta de grãos de pólen de uma orquídea ancestral
Meliorchis caribea Ramirez et al. presos ao corpo de uma espécie de abelha extinta,
Problebeia dominica (Wille and Chandler), que estava coberta em âmbar do Mioceno
(RAMIREZ et al., 2007). Atualmente, a hipótese transoceânica é a mais aceita, pois é coerente
com o atual padrão de dispersão biogeográfico do gênero Vanilla (BOUETARD et al., 2010;
RODOLPHE et al., 2011).
A escassez de material floral como consequência da floração efêmera, a constante
reprodução vegetativa e a plasticidade morfológica característica do hemiepifitismo, como
juvenis providos de folhas ou desfolhados, assim como folhas com formas diferentes no
mesmo indivíduo, tornam muito difícil a classificação taxonômica do gênero (SOTO-
ARENAS & CRIBB, 2010; LÓPEZ-TRABANCO & ORTA-POZO, 2012).
A nomeação das primeiras espécies de Vanilla teve lugar antes do Sistema de
Nomenclatura Binomial de Carl Lineu, em 1753. As propostas taxonômicas clássicas foram
primeiramente apresentadas por Rolfe (1896), o qual dividiu o gênero em duas secções
Foliosae ou Aphyllae, com ou sem folhas respectivamente, e por Portères (1954), que dividiu
a secção Foliosae em 3 subsecções, Papillosae, Lamellosae e Membranacae. Estas
classificações baseadas em variações morfológicas foram descartadas após os primeiros
estudos em filogenética molecular, os quais são baseados em combinações ou matrizes
individuais de sequências de genes de plastidos rbcL, ou sequências de genes micondriais,
como nad1b-c, ou, ainda, sequências de genes nucleares 18s (CAMERON et al., 1999;
CAMERON & CHASE, 2000; SOTO-ARENAS, 2003; FREUDENSTEIN et al., 2004).
Uma das mais recentes revisões do grupo propõe uma classificação do gênero baseada
numa análise cladística de dados moleculares e morfológicos apresentados anteriormente
(SORO-ARENAS & CRIBB, 2010). Esses autores postulam o hábito de crescimento
monopodial, caules e folhas suculentas, folhas alternas com raízes saindo da parte interna de
cada nó, frutos carnosos e sementes sem asas e com tegumento duro, como características
diagnósticas do gênero, e propõe a divisão em 2 subgéneros, Vanilla e Xanata, e o subgênero
Xanata ainda se divide em duas secções, Xanata e Tethya (SORO-ARENAS & CRIBB,
2010).
O gênero Vanilla subgênero Vanilla, inclui espécies com folhas delgadas e
membranosas, inflorescências escassas e semelhantes ao eixo vegetativo, labelo sem calo
penicilado, coluna unida ao labelo apenas na base e com uma antera protuberante
subperpendicular, estigma côncavo e superfície levemente ventral (SORO-ARENAS&
CRIBB, 2010). Fazem parte deste subgênero, os grupos Vanilla mexicana y Vanilla
parviflora.
No gênero Vanilla subgênero Xanata, o eixo onde se forma a inflorescência é muito
diferente do eixo vegetativo, labelo sem calo penicilado, coluna unida ao labelo geralmente
mais da metade do seu comprimento e com uma antera ventral paralela, lóbulos estigmáticos
emergentes e a cavidade levemente ventral e com pelos. A seção Xanata é composta pelos
grupos V. palmarum, V. trigonocarpa, V. planifolia (inclue Vanilla bahiana), V. penicullata, V.
hostmanii, V. pompona. A seção Tethya abrange os grupos V. kinabaluensis, V. albida, V.
annamica, V. griffithii, V. borneensis, V. imperialis, V. françoisii, V. chalatii, V. africana, V.
barbelatta, V. aphylla e V. phalaenopsis.
A maioria das espécies do gênero alcançam até 30m de altura e cresce no pantrópico
desde o nível do mar até os 1000m de altitude (PORTÈRES, 1954), com ocorrência
preferencial em bordas de florestas sob a limitada disponibilidade de água, luz e nutrientes
(SOTO-ARENAS & DRESSLER, 2010). Como outras orquídeas tropicais, têm-se
especializado mediante adaptações morfológicas, possibiltando o crescimento nessas
condições limitantes (ARDITTI, 1982)
Dentro deste gênero, Vanilla planifolia Andrews é a única espécie de interesse
econômico, nativa da América tropical, com distribuição do México ao Equador, de cujo fruto
curado é obtida a vanilina (SOTO-ARENAS, 1999).
3.2. RESTINGA
As restingas são formações presentes ao longo de toda a costa brasileira. A definição
do termo restinga varia segundo o conceito a que se refira, geológico, geográfico, botânico ou
ecológico. Neste trabalho, o termo restinga é utilizado para referir-se às formações vegetais
que se localizam sobre as áreas de sedimentação do quaternário, formando amplas planícies
litorâneas arenosas (PEREIRA & ASSIS, 2000). As diferentes fitofisionomias que se
desenvolvem nas restingas brasileiras variam desde as formações herbáceas, passando por
formações arbustivas, chegando até bosques, cujas árvores raramente chegam aos 20m de
altura (PEREIRA, 2003).
É um ambiente formado por espécies provenientes de outros ecossistemas próximos,
como a Mata Atlântica ou a Caatinga, e que possuem variações fenotípicas devido às
diferenças com o seu ambiente original (QUEIROZ et al., 2012). Santos-Filho (2009) fez uma
comparação entre restingas do Piauí e outros ecossistemas do país, como a Floresta Atlântica,
a Caatinga ou o Cerrado e concluiu que havia maior número de gêneros e espécie em comum
com a Floresta Atlântica do que com os ambientes contíguos, como a Caatinga e o Cerrado.
Também um estudo feito por Araújo (2000), nas restingas do Rio de Janeiro, revelou
que aproximadamente 60% da vegetação listada era oriunda da Floresta Atlântica. Apesar
disso, outros estudos evidenciaram o elevado índice de diversidade e a riqueza em
endemismos (BRITTO et al., 1993; ALMEIDA JR. et al., 2011; QUEIROZ et al., 2012).
As restingas são fisicamente determinadas pelas condições edáficas. Os solos arenosos
deste ambiente são pobres em matéria orgânica e de acidez elevada, devido à podzolização -
lavagem da matéria orgânica em solução com ou sem ferro e alumínio dos horizontes
superficiais aos mais profundos do solo (GOMES, 2007).
Segundo Araújo (1992), há uma falta de consenso na comunidade científica para a
denominação dos tipos de formações vegetais de restinga, que somada à falta de dados sobre a
ecologia das espécies vegetais, dificulta a criação de uma classificação das fitofisionomias e
que seja aplicável a todas as restingas.
A fitofisionomia das restingas é influenciada por outros fatores como o clima,
proximidade e variações do mar, profundidade do lençol freático, a topografia ou o solo
(PEREIRA, 1990). É importante a caracterização das formações vegetais para entender mais
sobre a distribuição destes ambientes e os fatores que as influenciam, como para o
desenvolvimento de políticas ambientais ou protocolos científicos de conservação
(MARTINS, 2011).
Foram feitas várias propostas de classificação das formações vegetais de restinga por
parte de diferentes estudiosos (RIZZINI, 1979; ARAUJO & HENRIQUES, 1984; PEREIRA,
2003). No presente estudo, trabalhou-se com a classificação sugerida por Pereira (2003), para
o estado de Espírito Santo e também empregada por Martins (2011), na restinga da Área de
Preservação Ambiental (APA) de Guaibim, no estado da Bahia. Estas restingas são divididas
em sete fitofisionomias: Herbácea Não Inundável, Herbácea Inundável, Herbácea Inundada,
Arbustiva Aberta Não Inundável, Arbustiva Fechada Não Inundável, Arbustiva Fechada
Inundável, Formação Florestal Não Inundável, e Formação Florestal Inundável. No presente
estudo trabalhou-se nas formações Arbustiva Aberta Não inundável e Formação Florestal Não
Inundável.
As formações herbáceas ocorrem próximas às praias, dunas e lagoas, lugares que têm
muita influência quer seja do mar quer de zonas inundáveis, ainda que não sejam únicas,
também pode haver presença de formações subarbustivas e arbustivas ainda que com pouca
riqueza de espécies e com altura geralmente não superior a 1,5m (FALKENBERG, 1999).
As formações arbustivas geralmente são formadas por um conjunto de moitas de
diferentes fisionomias, desde arbustos de extensões e alturas variáveis e com áreas abertas
entre eles, até bromélias, cactos, e hemihepífitas, como a Vanilla (FALKENBERG, 1999). As
Formações Florestais Não Inundáveis são reconhecidas pela vegetação de maior porte, com
arbustos e, principalmente, árvores de alturas variáveis, desde os 4m de altura até mais
raramente os 20m (FALKENBERG, 1999).
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. ÁREA DE ESTUDO
O Parque das Dunas é uma reserva de 600 hectares, localizada no bairro do Flamengo
e nas imediações do Aeroporto Internacional Eduardo Magalhães, no município de Salvador,
no estado da Bahia. O Parque foi declarado como uma área de interesse público por decreto
municipal (nº. 19.093, de 27 de Novembro de 2008) e, em 2014, recebeu da UNESCO o título
de Posto Avançado da Reserva da Biosfera. O Parque pertence, ainda, à APA das Dunas e
Lagoas do Abaeté (longitude 38º 21’O e latitude 12º 56’ S). (Figuras 1A e 1B).
Área de Parque Das Dunas apresenta um ambiente típico de restinga e consiste de um conunto
heterogêneo de vegetação, abrangendo pricipalmente Formações Arbustivas Abertas Não
Inundáveis e Formações Florestais Não Inundáveis, com árvores de até 8m, crescendo em
dunas de areia branca. Possui, ainda, áreas inundáveis e lagoas perenes e localiza-se a cerca
de 300m da praia.
Figura 1.A. Imagem da localização da APA da Lagoa do Abaeté, Salvador, Bahia.
Figura 1.B. Imagem de satélite da extensão do Parque Das Dunas, Salvador, Bahia.
Fonte: Google Earth
O Parque das Dunas está localizado em uma região que sofreu redução de seu tamanho
devido à especulação imobiliária e à construção e ampliação do aeroporto Luís Eduardo de
Magalhães. Além disso, a redução e fragmentação da área está constantemente sujeita a
diversas ameaças, como a extração de dunas de areia e plantas nativas, incluindo orquídeas e
bromélias, ou até mesmo incêndio (Figura 2).
Figura 2. Aspectos gerais das áreas urbanizadas no interior do Parque das Dunas, Salvador, Bahia.
Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador- BA. Foto: Leandro Aguiar.
O solo tem um pH ácido entre 3,5 e 5,5 e consiste de areia de quartzo com uma
escassez de argilas, minerais coloidais e nutrientes, além de uma camada muito fina de
superfície com teor muito baixo de matéria orgânica, entre 0, 1% e 12% (OLIVEIRA et al.,
2003). O clima é úmido (2.100mm anuais), sem deficiência hídrica. A temperatura média
anual é de 25,3°C e os índices de umidade relativa, na maior parte do ano, são superiores a
70% (SEI, 1999).
Os principais aspectos da restinga Arbustiva Aberta Não Inundável são a presença de
arbustos tortuosos, formando uma paisagem densa, com alta cobertura vegetal devido à
proximidade de suas copas, poucas espécies de árvores que não excedem os 4-5m de altura e
estão normalmente localizados em posição central dentro da moita, como indivíduos da
especie Clusia hilariana Schltdl. (Figura 3; SILVA & MENEZES, 2012; MENEZES et al.,
2012).
A Floresta Não Inundável é formada primordialmente por árvores de 7-10m de altura,
esclerófilas, e dossel relativamente fechado (Figura 4; MENEZES et al., 2012).
Figura 3. Aspectos das áreas de moita aberta no interior do Parque das Dunas/ Salvador, Bahia.
Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador-BA. Foto: Leandro Aguiar.
Figura 4. Aspectos das áreas de mata fechada no interior do Parque das Dunas/ Salvador, Bahia
Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador-BA. Foto: Leandro Aguiar
4.2. CARACTERIZAÇÃO DA ESPÉCIE VANILLA BAHIANA
A identificação foi por comparação com o acervo existente no herbário do Instituto de
Biologia da UFBA. A espécie pode ser caracterizada por raízes adventícias, uma ou duas por
nó, caules rastejantes e pendentes, suculentos, portando folhas alternas, crassas, estreitas,
elípticas e paralelinérveas, uma por nó, apresentando entrenós mais compridos do que as
folhas (Figura 5).
Figura 5. (A) Vanilla bahiana pendurada em um forófito. (B) V. bahiana subindo pelo forófito
(Cactaceae). (C) Raízes de V. bahiana fixando-se no solo. (D) V. bahiana subindo pelo forófito.
Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador-BA. Foto: Leandro Aguiar.
A B
C D
4.3. COLETA DE DADOS
Foi medida uma área total de amostragem de 1.920 m2 pela demarcação de 120
parcelas de 4x4 m², distribuídas em 12 transectos (seis para cada fitofisionomia), cada um
formado por 10 parcelas, e dispostos ao longo do Parque. Os transectos da formação
Arbustiva Aberta Não Inundável foram posicionados em uma linha na direção sudoeste-
nordeste, enquanto os transectos da Floresta Não Inundável, apesar de estar em direção leste a
oeste, não foram alinhadas.
Figura 6. Marcação das parcelas e coletas de dados em moita no interior do Parque das Dunas,
Salvador, Bahia.
Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador-BA. Foto: Leandro Aguiar.
Estima-se que os indivíduos de Vanilla bahiana excedam os 100 metros de
comprimento em alguns casos, considerando todas as suas ramificações, e podem cobrir uma
área muito grande e aparecer em mais de uma parcela. Cada indivíduo foi contabilizado
apenas uma vez, portanto, a ocorrência do mesmo indivíduo em outras parcelas foi
desconsiderada. Foram registrados dados sobre o grau de inclinação do terreno, a
porcentagem de cobertura vegetal, altura de árvores ou arbustos e presença de outras
orquídeas e de outras famílias botânicas em cada uma das 120 parcelas.
4.4. ANÁLISES DE DADOS
Muitos índices têm sido desenvolvidos para o estudo da distribuição espacial. Neste
trabalho, para o cálculo do padrão de distribuição foi usado a Razão Variância/Média
(SOUTHWOOD, 1978) e o Índice de Morisita (1959). A importância foi calculada pelo teste
X² (qui quadrado) para o número correspondente de graus de liberdade e o nível desejado de
significância.
A Razão Variância/Média foi calculada através da fórmula:
R = S² / Ẍ
Se os valores da relação, aproximam-se de 1, pode-se dizer que a distribuição da
população é uniforme; valores menores de 1 ou próximos a 0 indicam uma distribuição
aleatória e valores superiores a 1 representam uma distribuição agregada (KREBS, 1989) .
O Índice de Morisita (IM) é utilizado para testar a hipótese nula de que a distribuição
é aleatória, representado, principalmente, pela distribuição de Poisson, utilizando o teste do
qui-quadrado (χ2).
Assim, a distribuição será aleatória se o valor da IM está dentro dos valores limites
inferior e superior da distribuição χ2 para n-1 graus de liberdade e entre 0,95 e 0,05 de
probabilidade. (BUDKE et al., 2004). O Índice de Morisita é calculado pela fórmula:
IM = N (Ʃ ni (ni – 1)) / n(n-1)
Onde,
IM = Índice de Morisita
Ni = Número de indivíduos em cada uma das amostras.
n = Total de indivíduos no total das amostras
N = Número de amostras
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram contabilizados um total de 49 indivíduos distribuídos em 60 parcelas na
restinga Arbustiva Aberta Não Inundável, e 47 indivíduos na Floresta Não Indundável,
também contabilizado em 60 parcelas. Na fitofisionomia da restinga Arbustiva Aberta Não
Inundável verificou-se uma maior variação da densidade entre as parcelas, oscilando de 0 a 13
indivíduos, enquanto na Formação Florestal a variação foi menor, de 0 a 3 indivíduos,
indicando nível de agregação menor.
O cálculo de Razão Variância/Média e do Índice de Morisita expressam a diferença
nos padrões de distribuição espacial entre as formações Arbustiva e Florestal Não Inundáveis.
Para a formação arbustiva foram obtidos os valores de R = 6,24 e IM = 7,45, ambos >1, o que
indica distribuição agregada para a população estudada de Vanilla bahiana (Tabela 1). Nas
áreas de Floresta, os valores de R = 0,87 e IM = 0,83, ambos <1, indicam una distribuição
aleatória com tendência à uniformidade para os indivíduos de V .bahiana ( Tabela 1).
Tabela 1. Número de indivíduos de Vanilla bahiana em cada uma das 60 parcelas de restinga
Arbustiva Aberta Não Inundável e de Floresta Não Indundável, destacando os valores de Razão
Variância/Média, Índice de Morisita e X2.
Os principais fatores que influenciam o padrão de distribuição espacial dos indivíduos
de orquideas são: a dispersão de sementes e a pela presença de fungos micorrízicos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Soma
P1 13 8 0 0 0 0 0 0 0 0 21
P2 8 3 2 0 3 1 0 0 0 0 17
P3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
P4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
P5 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 3
P6 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 3
49
Razão Variância/MédiaÍndice Morisita = 7,45
Significançia X² = 368,4
Floresta Não Indundável1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Soma
P1 3 3 1 1 0 1 2 0 0 1 12
P2 0 1 2 0 0 1 0 2 2 1 9
P3 1 0 0 1 1 2 0 2 1 0 8
P4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2
P5 1 1 1 1 2 2 1 0 0 0 9
P6 1 0 1 1 2 0 1 1 0 0 7
47
Razão Variância/MédiaÍndice Morisita = 0,833
Significançia X² = 40,2
Restinga Arbustiva Aberta Não Inundável
(NATHAN & MULLER-LANDAU, 2000). No caso desta família, as sementes leves e de
pequenos tamanho (100 a 6000 μm) são ocupadas com ar em taxas que variam de 66 a 96%,
podendo constituir uma estratégia para a dispersão anemocórica a curtas ou longas distâncias
(ARDITTI & GHANI, 2000; BARTHLOT et al., 2014).
Este tipo de dispersão tende a gerar distribuições aleatórias em diferentes espécies
(CHUNG et al. 2004). No entanto, as sementes escleróticas do gênero Vanilla são
caracteristicamente duras e pretas, inseridas no fruto seco, o qual é aromático, indeiscente e
adaptado à zoocoria (DAVIDSON & EPSTEIN, 1989; CAMERON & CHASE, 1999;
NISHIMURA & YUKAWA, 2010 & RODOLPHE et al., 2011). Segundo Janzen (1970), a
dispersões zoocórica e autocórica normalmente originam padrões de dispersão agregados.
Cameron & Chase (1999) sugerem a dispersão das sementes de Vanilla por aves. Householder
et al. (2010) mencionam a possível propagação das sementes por morcegos frugívoros,
enquanto Soto-Arenas & Dressler (2010) confirmam este mamífero como o dispersor do fruto
de Vanilla pompona Schiede. No campo não se pode verificar a ação de nenhum destes
dispersores. No entanto, muitas vezes foi constatada a presença de formigas em botões florais,
flores e frutos de Vanilla bahiana, o que corrobora a hipótese proposta por Davidson &
Epstein (1989) sobre o mutualismo mirmecológico observada para várias espécies de
orquídeas, sugerindo que a relação entre eles seja decorrente da busca de nutrientes (alguns
podem ser necessários para o desenvolvimento das larvas) presentes no fruto. Posteriormente,
Seidel et al. (1990) propuseram que algumas formigas utilizam as sementes para controlar
fungos patogênicos nos ninhos.
Jacquemyn et al. (2007) demostraram que, para a orquídea terrestre Orchis purpurea
Huds., a disponibilidade de condições favoráveis para a germinação das sementes favoreceu o
estabelecimento do padrão espacial agregado. Um desses requisitos para a germinação está
intimamente ligada à formação de associações simbióticas com fungos micorrízicos desde o
início do seu ciclo de vida. As sementes da familia Orchidaceae, conforme já mencionado, são
pequenas e geralmente sem endosperma (ARDITTI E GHANI, 2000), e, por isso, necessitam
da associação com fungos para a germinação e para o desenvolvimento e crescimento das
plântulas (RASMUSSEN, 2002). Portanto, a disponibilidade de fungos compatíveis é um
fator determinante para a presença, abundância e distribuição das orquídeas em um
determinado local. Isso poderia explicar a variação entre os padrões de distribuição de V.
bahiana nas duas formações vegetacionais.
Vanilla bahiana é uma hemiepífita secundária, o conceito de secundário está atrelado à
adaptabilidade das plantas, que sempre germinam no solo, porém são capazes de viver neste e
no tronco de uma planta (ZOTZ, 2013). Estes dois tipos de substratos abrigam diferentes
fungos micorrízicos, o que poderia influenciar a distribuição espacial em plantas, alterando os
padrões de distribuição do mesmo. Há evidências de que Vanilla planifolia seja colonizada
por vários tipos de fungos tanto em contato com o solo quanto em raízes em contato com os
forófitos (PORRAS-ALFARO & BAYMAN, 2007). Esses autores trabalharam com diversas
espécies de Vanilla e observarem a maior freqüência de colonização dos fungos micorrízicos
em raízes em contato com o solo ou sobre uma rocha do que em raízes em contato com
árvores, o que facilitaria a predominância do comportamento terrestre sobre o comportamento
epífito no gênero Vanilla. As observações de campo do presente estudo são similares,
corroborando Porras-Alfaro & Bayman (2007), pois, no Parque das Dunas, a presença da
planta no solo era consideravelmente maior do que em forófitos.
Somente fungos micorrízicos específicos promovem a germinação de sementes e
estes fungos são de espécies diferentes daquelas que occorem em outras fases do ciclo de vida
da espécies de Vanilla (PORRAS-ALFARO & BAYMAN, 2007). Esta especificidade pode
explicar a diferença nos padrões, pois os indivíduos poderiam se encontrar em diferentes
estágios de seu desenvolvimento, influenciados, assim, pela presença de fungos de diferentes
espécies.
A maioria das plantas em natureza tem um padrão espacial agregado (HAY et al.,
2000). Em outros estudos sobre a distribuição espacial de espécies de Orchidaceae, como em
Mesadella cuspidata (Lindl.) Garay, Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. e Sacoila
lanceolata (Aubl.) Garay (BUDKE et al., 2004; DUBBERN et al., 2013; PICCOLI et al.,
2014; SOUZA-LEAL & PEDROSO-DE-MORAES, 2014), são assinalados padrões
agregados. Ao contrário do presente estudo, esses trabalhos estudaram separadamente a
agregação de indivíduos em diferentes estágios ontogenéticos. Todos eles tinham em comum
a diminuição no grau de agregação em indivíduos mais velhos (adultos). De forma geral, em
plantas, as populações jovens (ainda sem florescer) apresentam um maior grau de agregação,
pois a competição intraespecífica provoca a diminuição gradual na agregação, ocasionando a
formação de populações de adultos com padrões espaciais aleatórios ou regulares (PARKER
et al., 1997; SOUZA & SILVA, 2006). Isso ocorre porque os indivíduos menos maduros são
afetados por fatores dependentes da densidade, aumentando a mortalidade de indivíduos que
estão mais pertos uns dos outros (JANZEN, 1970; CONNELL, 1971). De acordo com o
modelo de Janzen-Connell, a mortalidade de sementes e plântulas aumenta com a
proximidade da planta-mãe (CINTRA, 1997), o que significa uma diminuição na agregação. A
maior sobrevivência de sementes e plântulas que ficam longe dos adulto reprodutores foi
encontrado em diversos estudos (PERES et al., 1997; NORGHAUER et al., 2006). Os
indivíduos que ocorrem nas formações de Floresta Não Inundável podem estar em estágio de
desenvovimento mais avançado do que os indivíduos das formações arbustivas, assim, eles
poderiam ter a sua agregação reduzida como resultado da morte por competição
intraespecífica entre individuos próximas, ao ponto de atingir um padrão aleatório com
tendência para a homogeneidade.
Os ambientes heterogêneos induzem o desenvolvimento das plantas nos locais mais
favoráveis (HUTCHINGS, 1986). Foram registrados em campo dados sobre a inclinação do
terreno, altura e percentual de cobertura vegetal e presença de outras orquídeas e espécies de
outras famílias botânicas. Estes forneceram informações relevantes sobre a presença V.
bahiana em locais sombreados e úmidos. Foi observado também uma preferência por
substratos ricos em matéria orgânica, evidenciados pela presença de serapilheira (Figura 7.A).
Associações entre espécies podem indicar interações positivas e seus efeitos podem
determinar a distribuição espacial e a abundância dos organismos em comunidades
(BERTNESS & LEONARD, 1997). Indivíduos da família Bromeliaceae foram encontrados
com alta freqüência nas parcelas com V. bahiana nas duas fitofisionomias, mais
abundantemente na formação Florestal Não Inundável (Figura 7.B). Tem sido sugerido em
vários trabalhos a função das bromélias de berçário e como facilitadora no processo de
sucessão ecológica (BEDUSCHI & CASTELLANI, 2008; SCARANO, 2002), o que tambem
foi observado no presente estudo. Este processo pode estar relacionado ao fato das bromélias
serem pioneiras e, assim, contribuem para a melhoria das condições nutricionais e umidade do
solo (HAY et al,1981).
Figura 7. Presença da Vanilla bahiana sobre a serapilheira (A); Associação da Vanilla bahiana com
bromélias (B) dentro das parcelas, no interior do Parque das Dunas, Salvador, Bahia.
Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador-BA. Foto: Leandro Aguiar.
O crescimento de V. bahiana é predominantemente terrestre com menor tendência ao
epifitismo. Entretanto, foi observado neste estudo a presença de indivíduos de Vanilla nas
áreas de bordas na formação arbustiva, enquanto nas formações florestais observou-se a
espécie em locais com clareiras e nos limites das trilhas, indicando uma provável necessidade
de busca por luz. Outro fato verificado foi o processo de floração e frutificação nestes locais
de maior exposição à luminosidade. Provalmente a floração e frutificação nas áreas de bordas
estejam relacionados com a busca pela luz, bem como à exposição das estruturas florais ao
polinizador. No entanto, também foi observado em campo que a planta com exposição direta
ao sol fica amarelada e depois morre, como pode ser visto nas Figuras 8.A e 8.B, indicando
que V. bahiana pode desenvolver algum mecanismo de resistência à exposição à luz em sua
fase reprodutiva (Figura 8.B).
A restinga é formada por diferentes fitofisionomias separadas por areia sem cobertura
vegetal ou formações herbáceas (Figura 8.C). A área das formações vegetais varia de umas
para as outras. A restinga arbustiva tende a ser mais extensa, porém menos contínua do que a
formação Florestal, além de apresentar menor cobertura vegetal, altura da vegetação inferior,
uma maior presença de clareiras sem vegetação, e como um resultado direto destes fatores,
baixa umidade, temperaturas mais elevadas e maior exposição à luz. Isso explicaria a menor
proporção de terreno favorável para o estabelecimento e desenvolvimento dos indivíduos e,
consequentemente, uma maior tendência para a agregação na restinga arbustiva do que na
formação Florestal, que tem uma vegetação de porte maior e que fornece um dossel fechado
continuo, mais umidade, temperatura mais baixa e menos luminosidade no seu interior.
A B
Figura 8. Flor com botões florais (A); Fruto verde (B); restinga Arbustiva Não Inundável (C); Flor em
senescência (D). Fonte: Projeto Diversidade das sementes do Parque das Dunas, Salvador-BA. Foto: Leandro Aguiar.
D
A
C
A
B
A
A
Há uma falta de estudos genéticos de espécies do gênero Vanilla in situ e nenhum foi
encontrado para Vanilla bahiana. O elevado grau de ramificação (Figura 5) e a preferência
para a reprodução vegetativa descrito por Bory et al. (2010) dificultaram, por diversas vezes,
a diferenciação da planta mãe de um clone. Durante as observações do presente estudo,
coincidindo com as observações de Ariane Anjos (comunicação pessoal), foi observada baixa
produção de frutos, o que também corrobora as observações de Nielsen & Sigismund, (1999)
para três espécies de Vanilla em Puerto Rico. Portanto, a realização de um estudo genético
para a diferenciação genética de indivíduos é essencial para ter uma maior precisão no
conhecimento da sua biologia reprodutiva e no estudo e compreensão da sua distribuição
espacial.
6. CONCLUSÃO
O presente estudo permitiu registrar padrões de distribuição espacial distintos para
uma mesma espécie em uma mesma área e de mesmo tipo vegetacional, porém em
fitofisionomias distintas. Assim, constatou-se o padrão agregado de Vanilla bahiana na
formação Arbustiva Não Inundável e o padrão aleatório na formação Florestal Não Inundável,
além da maior densidade de indivíduos na formação Arbustiva. Diante do elevado grau de
ramificação que a espécie apresenta e da observação da reprodução assexuada na área
amostrada, sugere-se a necessidade da continuidade de estudos com Vanilla bahiana,
principalmente em áreas de restinga e abrangendo biologia reprodutiva e filogeografia.
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