organização funcional do tecido nervoso

5/13/2018 Organiza o Funcional do Tecido Nervoso

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F ot og ra fia d e m ic ro sc op ic 6 pti ca d e n eu ro ni os emf orma d e p ir fi m id e (0 v e rd e ) q u e se desenvotvem apar ti r de uma rede f ibrosa (a amarelo) no s is temanervo so cen tra l.

Organiza~ioF u n c io n a l d oT e c id o N e r v o s o

o sistema nervoso e constituidopeLoencefalo, medula espinhal, ner-vos e receptores sensoriais. E res-ponsavel pelas percepcoes sensu-riais, peLas actividades da mente, pel"

estlrnulacao dos movimentos dos rmls-culos e peLa estlmulacao da secrecao de

muitas glandulas, Por exemplo, quando urnindividuo esfomeado se prepara para beber uma

tigela de sopa quente, cheira 0 seu aroma e antecipa 0sabor da sopa. Sentindo 0 calor da tigela nas maos.Jeva-a cuidadosamente ateaos labios e toma um pequeno gole. Como a sopa esta tao quente que [he "quei-rna" os labios, afasta rapidamente a tigela e arfa com dor. Nenhuma destassensacoes, pensamentos, ernocoes e movimentos seria possivel sem 0 siste-ma nervoso.

Este capitulo explica as tunciies do sistema nervoso (374), as divisoes dosistema nervoso (374), as celules do sistema nervoso (376), a organizafBo dotecido nervoso (381), os sinais electricos (381), a sinapse (395) e as vias ecircuiios neuronais (404).


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Fun~oes d o S istem a N ervo soObjectivo Enumerar as principais funciies do sistema nervoso.o sistema nervoso esta envolvido de alguma maneira na

maio ria das funcoes organicas, Algumas das principais funcoesdo sistema nervoso sao:

1. Informacao sensorial. Os receptores sensoriaismonitorizam numerosos estimulos externos e intern os,como a temperatura, 0 tacto, 0 paladar, 0 olfacto, 0 som,a pressao arterial, 0 pH dos liquidos corporais e a posicaorelativa das partes do corpo.

2. Integraiiio. 0 encefalo e a medula espinhal sao os princi-pais orgaos processadores da informacao sensorial einiciadores de respostas. A inforrnacao pode produziruma resposta imediata, ser armazenada como memoriapara uso posterior ou pode ser ignorada.

3. Homeostase. As actividades reguladoras e coordenadorasdo sistema nervoso sao necessarias para manter ahomeostase. Os trilioes de celulas do corpo humano naofuncionam independentemente umas das outras, mastern que trabalhar em conjunto para manter ahomeostase. Por exemplo, as celulas cardiacas tern que secontrair a urn ritmo que assegure 0 abastecimentoadequado de sangue e as celulas do rim tern que regular 0volume sanguineo e remover os produtos de excrecao. 0sistema nervoso pode estimular ou inibir as actividadesdestas e outras estruturas, ajudando a manter ahomeostase.

4. Actividade mental. 0 encefalo e 0 centro das actividadesmentais, incluindo a consciencia, 0 pensamento, amemoria e as emocoes,

5. Controlo dos musculos e glandulas. Habitualmente, osrnusculos esqueleticos so se contraem quando estimula-dos pelo sistema nervoso e 0 sistema nervoso controla osprincipais movimentos do corpo peIo controlo dornusculo esqueletico. Alguns rmisculos lisos, como os daparede dos vasos sanguineos, so se contraem quandoestimulados pelo sistema nervoso ou por hormonas (vero capitulo 18).0 musculo cardiaco e alguns musculoslisos, como os da parede do estomago, contraem-se deforma autorritmica. Isto e , nao se torna necessariaqualquer estimulacao externa para ocorrer a contraccao.Embora 0 sistema nervoso nao inicie a contraccao destesmusculos, pode torna-Ia mais rapida ou mais lenta.Finalmente,o sistema nervoso control a as secrecoes demuitas glandulas, como as sudoriparas, as salivares e asdo tubo digestivo.

~ 1. Enumere as fun(:oes gerais do sistema nervoso, e deI exemplos.

Parte:3 Sistemas de lntegracao e Con trole

Sistemanervosocentral

Nervosraquidianos

Nervoscranianos

Sistemanervosoperlterlco

Figura 11.1 Sistema Nervosoo SNC e constituido pelo encefalo e pela medula espinhal. 0 SNP consiste emnervos cranianos, que nascem do encefalo, e nervos raquidianos, que nascemda medula espinhal. Os nervos, que aqui aparecem seccionados. estendern-sede facto par todo 0 corpo.

D iviso es d o S is tem a N ervo soObjectivo Enumerar as divisiies do sistema nervoso e descrever as

caracterfsticas de coda uma delas.Nos seres humanos existe apenas urn sistema nervoso, em-bora algumas das suas subdivisoes sejam designadas como siste-

mas separados (figura 11.1).Assim 0 sistema nervoso central e 0sistema nervoso periferico sao subdivisoes do sistema nervoso enao sistemas organicos isolados, como 0 nome pode sugerir. 0sistema nervoso central (SNC) consiste no encefalo e medulaespinhal, que sao protegidos pelos ossos que os rodeiam. 0encefalo localiza-se no interior da caixa craniana e a medula es-pinhal aloja-se no interior do canal raquidiano, formado pelasvertebras (ver 0 capitulo 7).0 encefalo e a medula espinhal es-tao em continuidade urn com 0 outro atraves do buraco occipital.o slstema.nervese periferice (SNP) e exterior ao sistemanervoso central. Consiste em receptores sensoriais, nervos,ganglios e plexos. Os receptores sensoriais sao terminacoes de


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Capitulo 11 Organlzacao Funcional do Tecido Nervoso

celulas nervosas, ou celulas isoladas, especializadas, que detec-tam a temperatura, dor, tacto, pressao, luz, som, odores e outrosestimulos, Os receptores sensoriais localizam-se na pele, museu-los, articulacoes, orgaos intern os e orgaos sensoriais especializa-dos como osolhos e osouvidos. Osnervos sao feixes de ax6nios,com assuas bainhas, que ligam 0 SNC aos receptores sensoriais,rmisculos e glandulas. Doze pares de nervos cranianos tern ori-gem no encefalo, e 31 pares de nervos raquidianos tern origemna medula espinhal (ver a figura 1l.1). Os ganghos (do gregon6) sao aglomeracoes de corpos celulares neuronais localizadasno exterior do SNC. Os plexos sao extensas redes de ax6nios e,em alguns casos, tambem de corpos celulares neuronais, locali-zadas no exterior do SNC.o SNP compreende duas subdivisoes. A divisiio aferenteou sensorial transmite sinais electricos, chamados potenciaisde ac~iio, dos receptores sensoriais ao SNC. Os corpos celularesdestes neur6nios encontram-se nos ganglios localizados juntoda medula espinhal (figura 11.2a) ou junto da origem de deter-minados nervos cranianos A divisao eferente ou motora, trans-mite os potenciais de accao do SNC aos orgaos efectores, comoos rnusculos e glandulas,

A divisao motora do sistema nervoso divide-se em siste-ma nervoso somatico e sistema nervoso autonomo (SNA) porvezes designado por vegetativo (SNV). 0 sistema nervososomatico motor transmite os potenciais de accao do SNC aosmusculos esqueleticos (figura 11.2b). Os musculos esqueleticossao controlados voluntariamente pelo sistema nervoso sornatico.Os corpos celulares dos neur6nios somaticos motores localizam-sedentro do SNC e osseus ax6nios estendem-se atraves dos ner-vos ate formarern sinapses com as celulas musculares esqueleticas.Sinapse e a juncao de uma celula nervosa com outra celula. Asjuncoes neuromusculares, que sao sinapses entre neur6nios ecelulas musculares esqueleticas, foram estudadas em pormenorno capitulo 9.As celulas nervosas tambem formam sinapses comoutras celulas nervosas ou com celulas do musculo liso, do mus-culo cardiaco ou celulas glandulares.o SNA transmite os potenciais de accao do SNC ao mus-culo liso, ao musculo cardiaco e a certas glandulas, 0 controlosubconsciente ou involuntario do musculo liso, do musculo car-diaco ou das glandulas depende do SNA. 0 SNA tern dois con-juntos de neur6nios sequenciais colocados entre 0 SNC e os or-gaos efectores (figura 11.2c). Os corpos celulares do primeirodestes neur6nios estao no interior do SNC e enviam os seusaxonios para ganglios autonomos, ou auton6rnicos, onde se 10-calizam os corpos celulares do segundo neur6nio. As sinapsesexistem entre 0 prirneiro e segundo neur6nios no interior doganglio autonomo, e os axonios dos segundos neuronios esten-dem-se do ganglio autonorno para os orgaos efectores.o SNA subdivide-se em simpatico e parassimpatico e sis-tema nervoso enterico. Em geral 0 simpatico, quando activado,prepara 0 corpo para a accao, enquanto paras simpatico regu-la 0 repouso ou as funcoes vegetativas, como digerir os alimen-tos ou esvaziar a urina da bexiga. 0 sistema nervoso entericoconsiste em plexos localizados na espessura da parede do tubodigestivo (ver a figura 24.4). Embora 0 sistema nervoso entericoseja capaz de controlar 0 tubo digestivo independentemente doSNC, ele e considerado parte do SNApor causa dos neuronios

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Nervo raquidiano

(a )

Neuronic motor----- ____

Raiz ventral donervo raquidianoNervo raquidiano __ __J(b )

~------Nervo raquidianoGanglio~""'~~--f~.~--utonomico

Primeira neuronic motorSegundo neuronic motor ------__jOrqao efector (par ex., _\_rnusculo l isa)

Intestino(e) grossoFigura 11.2 Divisoes do Sistema Nervoso Periferico(a ) Divisao sensorial . Neur6nio com 0 corpo celular num ganglia da raizdorsal. (b ) Sis tema nervoso somat ico. 0 neur6nio estende-se desde 0 SNC aomusculo esqueletlco. e e l Sistema nervoso aut6nomo. H a series de doisneur6nios entre a SNC e as celulas efectoras (musculo l isa ou glandulas) . .0primeiro neur6nio tem 0 corpo celular no SNC e 0 segundo neur6nio tem 0corpo celular num ganglia auton6mico.


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simpaticos e parassimpaticos que contribuem para a constitui-cao dos seus plexos. Ver nos capitulos 16 e 24 mais detalhes so-bre 0 sistema nervoso enterico,

A parte sensorial do SNP funciona primariamente paradetectar os estimulos e transmitir informacao sob forma de po-tenciais de accao ao SNC (figura 11.3).0 SNC e 0mais irnpor-tante local de processamento da informacao, iniciacao da res-posta e integracao dos processos mentais. E analogo a urn com-putador altamente sofisticado, com a capacidade de receber in-formacao, processar e armazenar essa inforrnacao e gerar res-postas. A divisao motora do SNP conduz potenciais de accao doSNC para as musculos e glandulas,

I.. Defina SNC e SNP.3. 0que e a receptor sensorial, a nerve, a giinglio e a plexo?4. Com base no dlreciiio em que transmitem as potenciais deaciiio, quais 500 as duas subcategorias do SNP?

5. Com bose nos estruturas 0 que se dest/nam, quais silo asduos subcateqorias do divisilo motora?

6. Onde estiio localizados os corpos celulares dos neur6niossensoriais, somtiticos motores e autonomicos? 0que e umasinapse?

7. Quais sao as subcategorias do SNA?8. Compare as fun~oes gerais do SNC e do SNP.

Parte 3 Sistemas de tntegracao e Controle

C elu las do Sistem a N ervosoObjec:tivos Descrevera estrutura dos neuronios e as seus diferentes

tipos. Descrever as diferentes tlpos de celulas gliais. Camparar a estrutura e fun~iio dos ax6nios miel inlzados e

niio mielinizados.o sistema nervoso e constituido par neuronios e celulasnao neuronais. Os neuronios recebem estimulos e conduzem

potenciais de accao,As celulas nao neuronais sao designadas porneuroglia, (cola dos nervos) nevroglia au celulas gliais e daosuporte e proteccao aos neur6nios e desempenham outras fun-c;:oes.

Neur6niosOs neuronios, ou celulas nervesas, recebem estimulos e trans-mitem potenciais de accao para outros neur6nios ou para os or-gaos efectores. Organizam-se de modo a formar redes comple-xas que desempenham as funcoes do sistema nervoso. Cadaneur6nio consiste em urn corpo celular e dois tipos de pro-longamentos (figura 11.4).0 corpo celular designa-se par cor-po celular neuronal ou soma (corpo), e as prolongamentos

A divisao sensorial \ _ A divisao motora transmite _j'transm~te potenciais potenciais de accaode accao da penfena II periferiaL Processamento e lnteqracao da Jnforrnacao, inici3l;:iio das respostas,actividade mental

Estimulo (input)

SNPReceptores sensoriais,nervos, gangliose plexos

SN CEn ce fa lo emedula espinhal

Resposta (output):" ~USCUIO cardiaco,Musculo esqueletico rnusculo lise1 , g , . , \ " , , ,

Sistema nervososomatico motor

Sistema nervosoaut6nomo

Figura 11.3 Organlzacao do Sistema NervosoA divisao sensorial do sistema nervoso periferico (SNP) detecta estfrnulos e transporta potenciais de accao ao sistema nervoso central (SNC). 0 SNC interpreta aintormacao que chega e inicia potenc ia is de accao que sao conduzidos atraves da divisao motora, de modo a produz ir uma resposta. A divisao motora subdivide-seem sistema nervoso sornatico e sistema nervoso aut6nomo.


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capitulo 11 Organizacao Funcional do Tecido Nervoso

Cone de lmplantacao ~~~~-~

Bainha de mielinada celula de Schwann Celula deSchwann

Axenic colateral ----_/

Corpocelularneuronal(soma)

f----N6dulo de Ranvier

Botoes terminais(terminals pre-sinapticos)

Figura 11.4 NeuronioEstruturalrnente, urn neuronic e constituido por urn corpo celular e dais tiposde prolongamentos ce lulares: dendri tos e urn axonio.

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denominam-se dendritos (arvore), 0 que sublinha a sua dispo-sicao ramificada, e ax6nios (eixo) ,0 que serefere ao alinhamen-to rectilineo e diametrouniforme da maioria dos axonios, Osax6nios sao tambem designados par fibras nervosas.Corpo Celular NeuronalCada corpo celular neuronal contem urn nucleo unico, relativa-mente grande e centrado, com urn nucleolo proeminente. 0nucleo e rodeado por urn reticule endoplasmico rugoso e poraparelhos de Golgi desenvolvidos, estando ainda presente urnnumero moderado demitocondrias e outros organitos. Goticulasde lipidos e pigmentos de melanina acurnulam-se, dispostas aoacaso, no citoplasma de alguns corpos celulares neuronais. Asgoticulas de lipidos e os pigmentos demelanina aumentam coma idade, mas 0seu significado funcional nao e conhecido. Nu-merosos filamentos intermedios (neurofilamentos) e microtu-bulos dispoem-se em feixes que cruzam 0 citoplasma em todasas direccoes, Os neurofilamentos delimitam areas de reticuleendoplasmico rugoso designadas por substancia crematofilaou corpos de Nissl. A presen~a de organitos como 0 reticuloendoplasmico rugoso indica que 0 carpo celular neuronal e 0local privilegiado de sintese das proteinas nos neur6nios.

EXERCfclO 1Prever 0 que se vai passar quando urn axonlo lesado perde 0c on ta cto ( om 0 c o rp o c et ul ar n eu ro n al . E x pl ic ar a s ua p re vi sa o .

DendritosOs dendritos sao extensoes citoplasrnaticas regra geral curtas,muitas vezes altamente ramificadas, que se vao afunilando des-de as respectivas bases, situadas no corpo celular neuronal, ate asextremidades (ver a figura 11.4)..A superficie demuitos dendritostern pequenas extensoes, chamadas espinbas dendriticas, queformam sinapses com os ax6nios de outros neur6nios. Osdendritos sao 0 local de entrada da inforrnacao (input) noneur6nio. Quando estimulados, geram pequenas correntes elec-tricas que sao conduzidas para 0corpo celular.Ax6niosNa maioria dos neuronios, urn unico axonio emerge de uma areaalargada do corpo celular neuronal designada por cone de im-plantacao, 0 comeco do ax6nio chama-se segmento inidal. 0ax6nio pode conservar-se como uma estrutura singular, ou ra-rnificar-se de modo a formar ax6nios colaterais ou ramos late-rais (ver a figura 11.4). Cada ax6nio tern urn diametro constantee pode variar de comprimento desde poucos milimetros a maisde 1 m.O citoplasma do ax6nio chama-se axoplasma e a suamembrana celular designa-se por axolema (lemma quer dizerbainha). Os ax6nios terminam-se atraves de uma ramificacao(telodendron) em prolongamentos curtos, que se alargam nasua extremidade, chamados terminais pre-sinapticos ou be-toes terminais. Estao presentes nos terminais pre-sinapticosnumerosas vesiculas pequenas que contem neurotransmissores.Os neurotransmissores sao substancias quimicas libertadas doterminal pre-sinaptico e que atravessam a sinapse para estimularou inibir a celula pos-sinaptica, Funcionalmente, os potenciais deaccao sao gerados na zona de gati1ho, que consiste no cone de


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implantacao e na parte do ax6nio mais pr6xima do corpo celu-lar. Os potenciais de accao sao conduzidos ao longo do ax6niopara 0 terminal pre-sinaptico, onde estimulam a Iibertacao deneurotransmissores,Existem mecanismos de transporte nos ax6nios que saocapazes de mover as proteinas do citoesqueleto (ver 0 capitulo3), organitos como as mitocondrias, e vesiculas que conternneuro-hormonas a serem segregadas (ver 0 capitulo 17), ao lon-go do ax6nio ate aos terminais pre-sinapticos. Alem disso,organitos danificados, membranacelular reciclada e substanciasobtidas por endocitose podem ser transportadas em sentido re-tr6grado, atraves do ax6nio em direccao ao corpo celular. Em-bora 0 movimento de materiais ao lange do ax6nio seja neces-sario ao seu funcionamento normal, ele proporciona tambemuma via de transporte de agentes infecciosos e substancias pre-judiciais, da periferia para 0 SNC. Por exemplo, os virus da raivae do herpes penetram nas terrninacoes axonais da pele lesada esao transportados para 0 SNC.1 9 Compare as {unroes do nevrog/ia e dos neurtmlos.10. Descreva e indique as fun foes do corpo celular neuronal,dos dendritos e do axonio.

11. Defina zona de gatiiho e neurotransmissor.

T ip os d e N eu ro nio sOs neur6nios classificam-se segundo a sua funcao, ou segundo asua estrutura. A classificacao funcional consider a a direccao emque sao conduzidos os potenciais de accao, Os neuroniosaferentes ou sensoriais conduzem os potenciais de accao parao SNC e os neuronios eferentes ou motores conduzem os po-tenciais de accao do SNC para os rmisculos ou glandulas. Os

Para0sistemanervoso(b) central

Parte 3 Sistemas de Integra~ao e Controle

neuronlos de associa'Tiio,ou internearenies, conduzem ospo-tenciais de accao de urn neur6nio para outro, dentro do SNC.

A classificacao estrutural baseia-se no numero de prolon-gamentos que saern do corpo celular neuronal. Os tres tipos deneur6nios sao: rnultipolares, bipolares e unipolares.

Os neurenios multipolares tern nurnerosos dendritos eum unico axonio. Os dendritos variam em numero e no grau deramificacao (figura l1.Sa). A maioria dos neur6nios do SNC eos neur6nios motores sao rnultipolares.

Os neuronlos bipolares tern dois prolongamentos, urndendrito e urn ax6nio (figura 11.Sb). 0 dendrito especializa-semuitas vezes na recepcao de estimulos, eo axonio conduz ospotenciais de accao para 0 SNC. Os neuronios bipolares locali-zam-se em alguns orgaos sensoriais, como a retina, no olho, e acavidade nasal.

Os neuronlos ditos unipolares sao, em verdade, pseudo-unipolares; tern urn prolongamento (figura 11.Sc) que rapida-mente se divide em dois ramos, urn axonal (que se dirige para 0SNC) e urn periferico, que se estende para a periferia onde seramifica em receptores sensoriais de modo sernelhante aosdendritos. Os dois ramos funcionam como urn unico axonio, Osreceptores sensoriais perifericos respondem aos estimulos, ge-rando potenciais de accao que sao conduzidos pelo axonio ateao SNC.0 ramo de urn neuronio pseudo-unipolar que se esten-de da periferia ate ao corpo celular neuronal conduz ospotenciaisde accao para este carpo celular e, de acordo com a definicaofuncional do dendrito, pode ser classificado como urn dendrito.No entanto, esse ramo e geralmente designado par axonio, porduas razoes: nao se pode distinguir de urn ax6nio com base nasua estrutura e conduz potenciais de accao da mesma forma queo ax6nio.

Corpocelular

Corpoeelular Reeeptores

Para0sistemanervosocentral(e ) Axenic

Figura 11.5 T ip os d e N e ur 6n io s(al 0 neuronic multipolar tem muitos dendritos e urn ax6nio. (b) 0 neuninio bipolar tem urn dendrito e urn ax6nio. (e ) 0 neuronic unipolar ou pseudo-unipolar tern,aparenternente, apenas urn iinico prolongamento.


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C ap itu lo 1 1 Organizacfio Funcional do Tecido Nervoso

Figura 11.6 Astr6citosOs prolongamentos astrocitarios formam pes que cobrem as superficies dosneur6nios e vasos sanguineos. Os astr6citos dao suporte estrutural edesempenham um papel na regulacao de quais as substancias do sangueque atingem as neur6nias.

'i12.1 1 3 .

Descreva as tres tipos de neutonios, com base no suafun~iio.Descreva as tres tipos de neuronios com base na suaestrutura e de urn exempla de onde se encontra cada urndeles.

Nevrogl ia do SNCA nevroglia e de longe muito mais numerosa que os neur6nios econstitui mais de metade do peso encefalico. Consiste no con-junto mais importante de celulas de suporte do SNC, participana formacao da barreira hemato-encefalica (barreira de permea-bilidade entre 0sangue e os neur6nios), fagocita substancias es-tranhas, produz Iiquido cefalorraquidiano e forma bainhas demielina em tomo dos ax6nios. Cada urn dos 4 tipos de glia terncaracteristicas estruturais e funcionais unicas,AstrocitosOs astrocitos (do grego estrela) sao celulas gliais que devem asua forma de estrela aos prolongamentos celulares que se esten-dem para fora do seu corpo. Os prolongamentos dos astr6citosestendem-se para, e cobrem, a superficie de vasos sanguineos,neur6.nios (figura 11.6) e da piamater, (Apiamater e uma mem-brana que recobre a superficie exterior do encefalo e medula es-pinhal.) Os astr6citos tern urn citosqueleto de microfilamentosmuito desenvolvido (ver 0 capitulo 3), que os capacita para for-mar urna estrutura de suporte aos vasos sanguineos e neuronios.

Os astr6citos desempenham urn papel na regulacao da com-posicao do liquido extra-celular do encefalo, Libertam substan-cias quimicas que promovem a formacao de tight junctions (vero capitulo 4) das celulas endoteliais dos capilares. Estas celulasendoteliais, com as suas tight junctions, formam a barreira be-mato-encefahca, que determina quais assubstancias que podempassar do sangue para 0 tecido nervoso do encefalo e da medulaespinhal. A barreira hemato-encefalica protege os neuronios das

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substancias t6xicas que existam no sangue, permite a troca denutrientes e produtos de catabolismo entre os neuronios e 0 san-gue, e evita que as flutuacoes na composicao do sangue afectemo funcionamento do encefalo, Os astr6citos ajudam tambern aregular a cornposicao do liquido intersticial, pois regulam a con-centracao de ioes e gases e absorvem e reciclam os neurotrans-rrussores.Celulas EpendimtiriasAs celulas ependimarias pavimentam os ventriculos (cavi-dades) do encefalo e 0 canal central (virtual) da medula es-pinhal (figura 11.7a) (canal ependimarfo), Conjuntos decelulas ependimarias especializadas, associadas a vasos san-guineos, formam os plexos coroideus (figura 1l.7b), que selocalizam em determinadas regioes dos ventriculos. Os plexoscoroideus segregam 0liquido cefalorraquidiano, que circulaatraves dos ventriculos do encefalo (ver 0 capitulo 13). A su-perficie livre das celulas ependimarias tern rnuitas vezes zo-nas providas de cilios, que auxiliam 0 movimento do Iiquidocefalorraquidiano atraves das cavidades ventriculares. As ce-lulas ependimarias tern tambern Iongos prolongamentos (quenao estao representados na figura) na sua superficie basal,que se estendem profundamente para 0 interior do encefalo eda medula espinhal. Parece, em alguns casos, terem fun'roessemelhantes as dos astr6citos.MicrogliaAmicroglia e urn conjunto de pequenas celulas, macr6fagosespecializados do SNC, que se tornam m6veis e fagocitariasem resposta a infeccao, fagocitando tecido necr6tico, micror-ganismos e substancias estranhas que invadam 0 SNC (figu-ra 11.8).

Figura 11.7 Celu las Ependlmarlas(a) As celulas ependimarias cil iadas que atapetam um ventriculo encefal icoa judam a mover 0 l iquido cefalorraquidiano ..(b) As celulas ependimariasasuperficie do plexo caroideu segregam liquido cefalarraquidiano.


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Celula da microglia

Figura 11.8 Microgl iaA microglia no sistema nervoso cent ra l e semelhante a macr6fagos.

Microglia e L es iio EncefalicaNumerosas celulas da micr6glia migram para areas danificadas pelainfeccao, traumatismo au acidente vascular cerebral (AVe) e actuam porfagoci tose. Um anatorno-pato loglsta pode ident ificar estas areasdanificadas do SNC durante a aut6psia pela quanti dade de microglia aiencontrada.

OligodendrocitosOs oligodendr6citos tern prolongamentos do citoplasma quepodem envolver os ax6nios (figura 11.9). Seos prolongamentosdo citoplasma se enrolarem muitas vezes em torno dos axonios,formam bainhas de mielina. Urn unico oligodendr6cito tern ca-pacidade para formar bainhas de mielina em redor de segmen-tos de varies a:x6nios.Nev ro glia d o SNPOSneurilem6citos, ou celnlas de Schwann, sao celulas gliais doSNP que seenrolam em torno dos ax6nios. SeascelulasdeSchwarmseenrolarem muitas vezes em torno dos axonios, formam bainhasde rnielina. Diferem no entanto dos oligodendr6citos porque cadaneurilem6cito forma uma bainha de rnielina em torno de urnaporcao de urn unico axonio (figura 11.10).

As celulas satelite, que sao neurilem6citos especializados,rodeiam os corpos celulares neuronais nos ganglios, proporcio-nam suporte e podem proporcionar nutrientes aos corpos celu-lares neuronais (figura 11.11).Ax6nio s M ie lin iz ad os e Nio MielinizadosOs prolongamentos citoplasmaticos dos oligodendr6citos, noSNC, e das celulas de Schwarm, no SNP, rodeiam os a:x6nios de

Parte 3 Sistemas de lntegracao e Controle

Figura 11.9 Oligodendr6citoProlongamentas do aligodendr6cito formam as bainhas de mielina dosax6nios no s istema nervoso cent ra l.

Nucleo dacelula de Schwann

Citoplasmada celula de Schwann

Figura 11.10 Celula d e S ch wa nno prolongamento da celula de Schwann forma a bainha de mielina de umax6nio do sistema nervoso per iferlco.

modo a formar ax6nios mielinizados ou ax6nios nao mieli-nizados. A mielina protege e isola electricamente os ax6nios unsdos outros. Alern disso, os potenciais de accao propagam-se aolongo dos ax6nios mielinizados com maior rapidez do que aolongo dos ax6nios nao rnielinizados (ver "Propagacao de poten-ciais de accao", na p. 392).

Nos axonlos mielinizados, os prolongamentos dosoligodendr6citos ou neurilem6citos enrolam -se varias vezes emtorno de urn segmento de urn a:x6nio, de modo a formar urnconjuntos de membranas dispostas em camadas muito aperta-das, ricas em fosfolipidos, com pequenas quantidades de cito-plasma intercaladas entre as camadas de membrana (figura11.12a). As membranas, muito apertadas, formam a bainha demielina, que confere aos ax6nios mielinizados urn aspectoesbranquicado, devido a sua elevada composicao lipidica. A bai-nha de mielina nao e continua, pois apresenta interrupcoes es-pacadas de 0,3 a 1,5mm. Nestes locais existem ligeiras constricoesonde asbainhas demielina de celulas adjacentes mergulham parao axonio, mas sem 0 cobrir, deixando uma area livre de 2-3 urn


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capitulo 11 Organizacao Funcional do Tecido Nervoso

de comprimento, Estas interrupcoes na bainha de mielina cha-mam-se nodules de Ranvier, e as areas cobertas de e as areas demielina entre os nodulos chamam-se internedulos.

Os axonios nao mielinizados apoiam-se em invaginacoesdos oligodendrocitos ou das celulas de Schwarm (figura 11,12b),A membrana celular envolve cada ax:6nio,mas nao se enrola va-rias vezes em torno dele. Por i550 cada ax:6nio e rodeado poruma serie de celulas, e cada celula pode rodear simultaneamentemais de urn ax6nio nao mielinizado.

15.

Que tipo de nevrog/ ia suporta os neuronios e os vasossangufneos e promove a formafiio da barreira hemaio--enceidika? 0 que e a barreira hemato-encekilica e q ual asua fuiuiio?Indique as diferentes especies de nevrtiqlia responsiiveispelas seguintes fun foes: produfiio do lfquidocefalorraquidiano, fagoci tose, produfiio das botnnas demielina do SNC, produfiio das bainhas de mielina do SNp,suporte dos corpos celulares neuronais no SNP.Defina balnha de mie/ina, nodulo de Ranvier ein tern6dulo. Quais as diferenfas entre axonlosmiellnisados e niio mieiinizados?

16.

Organiza~io d o T ecid o N ervosoObjectivo Descrever a orqanlzaiiio do tecido nervoso no SNC e no SNP.o tecido nervoso organiza-se de modo a que os axonios

formem feixese os corpos celulares neuronais e as seus dendritos,regra geral relativamente curtos, se disponham em grupos. Osfeixes de axonios paralelos e as suas bainhas de mielina saoesbranquicados e designam-se par substancia branca. Os con-juntos de corpos celulares neuronais e axonios nao mielinizadossao de cor mais acinzentada e designam-se por substancia cin-zenta.Os ax:6nios que contem a substancia nervosa do SNC for-mam os feixes nervosos, que propagam os potenciais de accaode urna area do SNC para outra. A substancia cinzenta do SNC

-J.L--Jl--i'_ Corpocelularneuronal

Figura 11.11 Celulas SatelltesOs corpos celulares neuronais nos gangltos estao rodeados por celulassate lites.

381

Bainha de mielina

Figura 11.12 Cornparacao de Axonios Mielinizados e NaoMielinizados(a ) Ax6nio rnleltnlzado. em que duas celulas de Schwann formam a bainha demielina em redor de um unico ax6nio. (ada celula de Schwann rodeia partede um ax6nio. (b) Ax6nio nao mletlnizado, em que duas celulas de Schwarmrodeiam varies ax6nios .dlspostos em paralelo. (ada celula de Schwannrodeia uma porcao de var ies ax6nios.

desempenha funcoes de integracao au actua como area deretransmissao, onde os axonios formam sinapses com as corposcelulares neuronais, A area central da medula espinhal e consti-tuida por substancia cinzenta, e a superficie exterior da maiorparte do encefalo consiste em substancia cinzenta designada parcortex. No interior do encefalo existem outras aglorneracoes desubstancia cinzenta, os nucleos.No SNP,.os feixes de axonios e suas bainhas formam ner-vos, que conduzem potenciais de accao para 0e do SNC.Amaio-ria dos nervos contem ax:6niosmielinizados, mas alguns consis-tern em ax6nios nao mielinizados. Os conjuntos de corpos celu-lares neuronais no SNP sao designados por ganglios,

I.7. 0que e a substiincia branca e a substiincia cinzenta?18, Defina e indique a localiratiio dos feixes netvosos, nerves,cortex, nticleos e giinglios.Sina is E lectr icos

Objectivos Verificar as diferenfas de concenmuiio existentes entre a

liquido intraceluiar e 0 extracelular e explicar como acorrem. Descrever a forma como 0 potencial de repouso se estobele-

ce e coma pode ser alterado. Explicar a produfiio de potenciais de actiio e a sua propaga-

fiia ao tongo dos axonios.Tal como as computadores, as seres humanos dependem

de sinais electricos para comunicar e processar informacao, Os


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382

sinais electricos produzidos pelas celulas chamarn-se potenciaisde accao. Estes sao meios importantes pelos quais ascelulas trans-ferem informacao de uma parte para outra do corpo. Por exern-plo, estimulos como a luz, 0 som e a pressao actuam sobre celu-las sensoriais especializadas no olho, ouvido e pele no sentido deproduzir potenciais de accao, que sao conduzidos dessas celulaspara a medula espinhal e encefalo. Os potenciais de accao comorigem no encefalo emedula espinhal sao conduzidos a museu-los e a certas glandulas de modo a regular as suas actividades.

A capacidade de ter percepcao do meio que nos rodeia, dedesempenhar actividades mentais complexas e de agir dependedos potenciais de accao. Por exemplo, a interpretacao de poten-ciais de accao recebidos das celulas sensoriais resulta nas sensa-coes de visao, audicao e tacto. Actividades mentais complexas,como 0 pensamento consciente, a mem6ria e as emocoes, resul-tam de potenciais de accao. A contraccao muscular e a secrecaode certas glandulas ocorrem em resposta a potenciais de accao aigerados.o conhecimento basico das propriedades electric asdas ce-lulas e necessario a compreensao das funcoes normais do orga-nismo e de muitas patologias. Estas propriedades resultam dasdiferentes concentracoes i6nicas atraves da membrana celular edas caracteristicas de permeabilidade da membrana celular.Diferen~as de Concentracao Atraves daMemb ,an a C elu laro quadro 11.1 enurnera as diferencas de concentracao para osioes carregados positivamente (catioes) e ioes carregados nega-tivamente (anioes) entre os fluidos intracelular e extracelular. Aconcentracao em ices s6dio (Na+) e eloro (Cn e muito maiorno exterior do que no interior da celula. A concentracao de ioespotassic (K+) e demoleculas com cargas negativas, como aspro-teinas e outras moleculas que contem fosfatos, e muito mais ele-vada no interior da celula do que no exterior. De notar que exis-te urn acentuado gradiente de concentracao (ver 0 capitulo 3)para 0Na" do exterior para 0 interior da celula, da mesma formaque existe urn acentuado gradiente de concentracao para 0 K+do interior para 0 exterior da celula,

As diferencas nas concentracoes i6nicas intracelulares eextracelulares resultam principalmente (1) da bomba de sodio-potassic e (2) das caracteristicas de permeabilidade da membra-na celular.Bomba de 56dio e Pot6ssioAs diferencas das concentracoes transmembranares dos ioes K+eNa+ sao mantidas principalmente pela bomba de troca s6dio-potassfe, designada correntemente apenas por bomba de s6dio(figura 11.13). Por transporte activo, a bomba desloca os ioesK+ eNa+ atraves da membrana no sentido inverso dos seus gra-dienres de concentracao. Os ioes K+ sao transportados para 0interior da celula, aumentando a concentracao de ioes K+ den-tro da celula e os ioes Na+ sao transportados para fora da celula,aumentando no exterior da celula a concentracao dos ioes Na+.Sao transportados, aproximadamente, tres ioes Na+ para forada celula e dois ioes K+ para dentro da celula, por cada moleculade ATP utilizada.

Parte 3 Sistemas de lntegracao e Contra Ie

L iq uid o In tra ce lu la r L iq uid o E xtra ce lu la rloes (mEq/1) (mEq/1)(atiiies (Positivos)Po ta ss io ( K+ ) 14 8 5Sodlo (Na-) 10 142Calcio (Ca2+ ) < 1 5Outros ~ 3TOTAL 20 0 15 5Aniiies (Negativos)Prateinas 56 16Cloro (0-) 4 10 3Outros 140 3 6TOTAL 20 0 15 5

Caracterfsticas de Permeabilidade da MembranaCelularComo se viu no Capitulo 3, a membrana celular tern permea-bilidade selectiva, pelo que permite que algumas, mas nao todas,assubstancias passem atraves dela. Asproteinas, de carga negati-va, sintetizadas no interior da celula, devido as suas grandes di-mensoes e caracteristicas de solubilidade, nao se podem difun-dir com facilidade atraves da membrana celular (figura 11.14).Os ioes CI-, carregados negativamente, sao repelidos pelas protei-nas de carga negativa e outros ioes de carga negativa no interiorda celula. Os ioes Cl" difundem-se atraves da membrana celulare acumulam-se no seu exterior, 0que resulta numa maior con-centracao de cr no exterior da celula do que no seu interior.

Os ioes atravessam a membrana celular atraves dos canaisi6nicos. Os dois tipos principais de canais i6nicos sao os semportae e os com portao.Canais Ionicos sem PortaeOscanais i6nicos sem portae, ou canais permeaveis, estao sem-pre abertos e sao responsaveis pela permeabilidade ionica damembrana celular quando nao estimulada, ou em repouso (vera figura 11.14). Cada canal ionico e especifico para urn unicotipo de ioes, embora a especificidade nao seja absoluta. A quan-tidade de cada tipo de canais sem portae na membrana celulardetermina as caracteristicas depermeabilidade da membrana emrepouso para os diferentes tipos de i6es. A membrana celular emais permeavel aos ioes K+e Cl e muito menos permeavel aosioes Na", porque existem na membrana celular muito mais ca-nais de K+e CI' sem portae do que canais de Na" sem portae.Canais Ionicos com PortaeOs canais i6nicos com portio abrem e fecham em resposta aestimulos. Abrindo e fechando, estes canais podem alterar asca-racteristicas de permeabilidade da membrana. Os principais ti-pos de canais ionicos com portae sao:

1. Can ais u mic os co m p orta e d e lig an do . 0 ligando e umamolecula que se liga a um receptor. 0 receptor e uma


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Capitulo11 Organizacao Funcional do Tecido Nervoso

Lfquido extracelular

Sitio de liga9~ ATPdoATP

3"3

A rnolecula transportadoramuda de forma (necessitade energia)

~ Desdobramento do ATPj:.J (libertacao de energia)ADP

1. Treslees Na" e ATP ligam-se a rnolecuia transportadora. 2. 0 ATP desdobra-se em ADP e f6sforoe Iiberta energia. A molecula transportadoramuda de forma e 0 Na+e transportado atravesda membrana.

3. 0 Na" difunde-se para longe da rnoleculatransportadora, a qual se l igam dois loes K+,e 0 fostoro e libertado.(P r oc es so ) F ig u ra 1 1.1 3 ABombadeS6dioePotassio

proteina ou glicoproteina que tern urn sitio receptor a queo Iigando se pode unir, A maior parte dos receptoreslocalizam-se na membrana celular. Os canais i6nicos comportae de Iigando abrem ou fecham em resposta a ligacaode urn ligando a urn receptor. Por exemplo, 0neurotransmissor acetilcolina libertado no terminal pre-sinaptico de urn neuronic e urn ligando que se pode unir aurn canal de Na" com portae de ligando na membrana dacelula muscular. Em consequencia, 0 canal de Na" abre,permitindo aos ioes Na" a entrada na celula (figura 11.15).Existem canais ionicos com portae de ligando para os ioesNa", K+,Cal+ e Cl e estes canais sao comuns em tecidoscomo 0 nervoso e 0 muscular, bern como nas glandulas,

2. Canais ionicos comportae de voltagem. Estes canais abreme fecham em resposta a pequenas alteracoes de voltagematraves da membrana celular. Numa celula nao estimula-da, 0 interior da membrana tern carga negativa emrelacao ao exterior. Esta diferenca pode ser medida emunidades chamadas milivolts (mV; 1mV = 1/1000 V).Quando a celula e estimulada, as diferencas de cargaalteram-se,o que leva os canais com portae de voltagema abrir au fechar. Os canais com porta a de voltagemespecificos para 0 Na" e para 0 K+sao muito numerososem tecidos electricamente excitaveis, mas os canais de Ca2+

A rnolecula transportadorareassume a forma original

4. A rnolscula transportadora reassume a sua formaoriginal, transportando 0 K+atraves da membranae este difunde-se, afastando-se da rnoleculatransportadora, que pode ligar-se de novo ao Na" e ATP.

Liquido extracelular

Citoplasma Protefnascarregadasnegativarnente

F igu ra 11 .14 Pe rmea .b il id ade da Memb rana . e Cana is lonicosA permeabili dade da membrana aos ioes K+e CI - e superior iisuapermeabilidade aos ioes Na', porque alguns canais de K+ede (1- semmecanismo de portae se mantern abertos, enquanto que a maior parte doscanais de Na+, providos de mecanismo de portae, esta encerrada. A membra-na nao E o permeavel as protelnas carregadas negat ivamente do inter ior dace lula, que sao grandes demais para passar nos canals.


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Acetilcolina~" Q---Na+

Sitio receptorda acetilcolina II

Canal de Na"encerrado

(a )A aceti lcol ina l iga-seaos sit ios receptores Canal de Na"

aberto

o Na" difunde-se(b) atraves do canal abertoFigura 11.15 Canais lonicos com Portae de Ugando(a) 0 canal de Na+tern s it ios receptores para 0 ligando, a acetilcolina. Quandoos sitios receptores n ao e sta o ocupados pela acetilcoli na, os canais de Na'permanecem encerrados, (b ) Quando duas moleculas de acetilcol ina se ligamaos seus sltlos receptores no canal de Na+, este abre-se de forma a permitirque 0 Na+ se difunda atraves do canal para a interior da celula,

com portae de voltagem tambern sao importantes,especialmente nas celulas do musculo liso e do rnusculocardiaco (ver os capitulos 9 e 20).

3. Outros canais i6nicos com portiio. Existem canais i6nicoscom portao que respondem a estimulos diferentes dasalteracoes de ligando e de voltagem em tecidos especiali-zados electricamente excitaveis, Sao exemplos os recepto-res tacteis, que respondem it estimulacao mecanica dapele e os receptores da temperatura que respondem aalteracoes da temperatura da pele.

~19.120,

De sc re va a s d tt er en ca d e concentraiiio d os liie s N a+ e K+q ue e xis te m a tr av es d a m em br an a c elu la r.E m q u e d ir ea iio , p ara d en tro o u p ara fo ra d as ce lu la s, ab om ba d e s 6d io d es io ca 05 ioes N a+ e K +?D ef in a c an ais i6 ni co s s em p or ti io e c om porti io. De q ueforma 500 e le s r es po ns ti ve is p e/ as c ar ae te rt st ic as d ep erme ab il id ad e d a m em br an a em r ep ou so , p or o po sk ii o iimembrana e s timulada?De fi na l ig an d o, r ec ep to r e s it lo r ec ep to r.Q ue tip os d e e stfm ulo s le va m o s ca na ls i6 nic os c ompottiio a abri r ou a fechar?

21.

22,23.

Pote ncia l d e Repou so d a Memb ra naEmbora existam diferentes concentracoes ionicas nos liquidosintracelular e extracelular, estes liquidos sao quase electricamente

Parte 3 Sistemas de l nt eg ra c ao e Co nt ro le

neutros. Isto e , 0 liquido intracelular e 0 extracelular tern urnmimero quase igual de ioes carregados positiva e negativamente.No entanto, existe uma distribuicao de carga desigual entre aregiao imediatamente adjacente ao interior e ao exterior da mem-brana celular. Esta diferenca de carga electrica atraves da mem-brana, chamada diferenca de potencial, pode ser medida entreo interior e 0 exterior depraticamente todas as celulas, Colocan-do a extremidade de urn microelectrodo no interior da celula eoutro no seu exterior, e ligando-os por fios a urn instrumento demedicao adequado, como urn voltimetro ou urn osciloscopio, epossivel medir a diferenca de potencial (figura 11.16). A diferen-


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C ap it ul o 1 1 Organlzacao Funcional do Tecido Nervoso

Proteinascom carganegativa

385

Os lees K+difundem-se para 0exterior da celula porque existeuma maior concentracao de K+no interior do que no exter ior dacelula.

Os ioes K+difundem-se para 0interior da celula porque os iDescom carga positiva sao atraidospelas proteinas e ani6es comcarga negativa.

dos canais de K+sem portae. Por isso, os ices K+positivarnentecarregados podem difundir-se, de acordo com 0 seu gradiente deconcentracao, do interior para 0 exterior da celula, As proteinase outras moleculas carregadas negativamente nao se podem di-fundir atraves da membrana celular juntarnente com osioes K+.A medida que 0 K+ se difunde para 0 exterior da celula, a perdade carga positiva torna 0 interior da membrana celular mais ne-gativo. Como as cargas opostas se atraem, os ioes K+ sao atrai-dos de regresso a celula, 0 K+ acurnula-se no exterior imediatoda membrana celular, tornando-o positivo em cornparacao como interior. Assim, a tendencia dos ioes K+ para sedifundirem deuma zona demaior concentracao, no interior da celula,para umazona de menor concentracao, no seu exterior, e contrariada peladiferenca de carga electrica que se desenvolve atraves da mem-brana celular. 0 potencial de repouso e urn estado de equilibrio,porque 0gradiente de concentracao dos ioes K+, que os leva adifundir-se para 0 exterior da celula, e igual a diferenca de po-tencial atraves da membrana, que se opoe a este movimento (fi-gura 11.17).

EXERC C IOSabendo que 0 tecido A tem significativamente mais canais de K+sem portae que 0 tecido B, qual deles tern 0 maio r potencial derepouso?Outros ices, como 0 Na", 0 Cl e 0 Ca2+, tern de facto uma

pequena influencia no potencial de repouso da membrana, masa principal influencia e a do K+.Como a membrana em repousoe 50-100 vezes menos permeavel ao Na" do que ao K+,sao muitopoucos os ioes Na" que se podem difundir do exterior para 0interior da celula em repouso. A membrana em repouso tarn-bern nao e muito permeavel ao Ca2+.Amembrana celular e rela-

o potencial de repouso eestabelecido quando 0movimento do K+para fora dacelula e igual ao seu movimentopara 0 interior da celula.

Figura 11.17 loes de Potassic e Potencial de Repouso da Membrana

tivamente permeavel ao CI-,mas estes ioes carregados negativa-mente sao repelidos pela carga negativa do interior da celula,

Por isso 0 potencial de repouso e proporcional a tendenciado K+ para se difundir para 0 exterior da celula e nao ao fluxoreal dos ioes K+. Em equilibrio, existe urn movimento muitoreduzido destes ioes atraves da membrana celular, porque 0movimento para fora da celula e contrariado pela carga negativano interior da celula, Ainda assim, algum Na" e K+difundem-secontinuarnente atraves damembrana, embora empequena quan-tidade. Os elevados gradientes de concentracao para 0 Na+ e 0K+ desapareceriarn sem a actividade continua da bomba desodio,

Como foidito, a funcao da bomba de sodio e manter osgra-dientes de concentracao normais para 0Na" epara 0K+,atraves damembrana celular. A bomba tarnbem e responsavel por uma pe-quena parte do potencial de repouso, habitualmente menos de ISmV, porque transporta aproximadarnente tres ioes Na" para forada celula e dois ioesK+para dentro da celula por cada molecula deATP utilizada (ver a figura 11.13). 0 exterior da membrana tor-na-se mais positivarnente carregado do que 0 interior, porque saomais os ioes positivarnente carregados que sao levados para 0 exte-rior da celula do que os que sao transportados para dentro dela.

As caracteristicas responsaveis pelo potencial de repousoestao resumidas no quadro 11.2.M od ificarao d o Po tencial d e Repo uso da M em bran ao potencial de repouso da membrana pode ser afectado por al-teracoes no gradiente de concentracao de ices K+, por altera-coes na permeabilidade da membrana celular aos ices K+e Na" epor alteracoes nas concentracoes extracelulares do Ca2+. Em res-posta a cada uma destas situacoes, estabelece-se rapidamente urnnovo equilfbrio atraves da membrana celular,


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38 6

Quadro 11.21., Existe um nurnero praticamente lgual de moleculas e iDes carrega-dos no interior e no exterior da celula.2. Existe uma maior concentracao de ices K' no interior do que no

exterior da celula e um a maior concentracao de iol l' s Na' no exteriordo que no interior da celula.

3. A membrana celular e 50 a 100 vezes mais permeavel aos ifies K'do que a outros ioes carregados positivamente, como as iDes Na'.

4. A membrana celular e i rn pe rr ne a ve l a g ra n de s mo le cu le sintracelulares carregadas negat ivamente, como as proteinas.

5 _ Os iDes K'tendem a difundir-se atraves d a membrana, do interiorpara 0 exterior da celula.

6. Como as rnoleculas carregadas negativamente nao conseguernacompanhar os iDes K + carregados positivamente, desenvolve-seuma pequena carga negativa no interior da membrana celular.

7. A carga negativa dentro da celula atrai ioes K' carregados positive-mente. Ouando a carga negativa no interior da celula e sufrciente-mente grande para evitar a difusao de mais ioes K' para fora dacelula atraves da membrana, estabelece-se um equilibria.

8. A diferenca de carga atraves da membrana em equilibrio originauma diferenca de potencial, medida em milivolts (mV).

9. 0 potencial de repouso da membrana e proporcional ao potencialdos iDes K' para se difundirem para fora da cetula, mas nao ao fluxoreal dos iDes K'.

10. Em equil ibrio, 0 movimento de iDes K' ou de outros ioes atraves damembrana celular Iimuito reduzido.

1. G ra die nt e d e concentraiao d os io es K+ .A concentracao deK+ e maior no interior do que no exterior da celula, 0aurnento da concentracao de ioes K+no exterior da celuladiminui esta diferenca de concentracao e,por isso,diminui 0 gradiente de concentracao de K+.Em conse-quencia, verifica-se urna menor tendencia para os ioes K+se difundirem para fora da celula e e necessaria umamenor carga negativa no interior da celula para resistir adifusao de ices K+para fora da celula. Uma vez estabele-

5'E . tOl-------~-------

-85f-----_/Aumento da /' Movimento do PRconcentracao para 0 zeroextracelular de K+ (despolarizacao)

Tempo_

Parte 3 Sistemas de lntegracao e Controle

cido urn novo equilibrio, diminui a diferenca de cargasatraves da membrana celular e 0 potencial de membranae menos negativo (figura 11.18a), alteracao que sedesigna por despelarfzacao ou hipopolarjzacao dopotencial de membrana em repouso. Isto e, 0 potencialtransmembranar torna-se menor au menos polarizado.Uma diminuicao da concentracao extracelular dos ioes

K+aumenta a diferenca de concentracao entre 0 interiore 0 exterior da celula, aumentando assim 0 gradiente deconcentracao dos ioes K+.Por isso aumenta a tendenciadesses ices para se difundirem para fora da celula e enecessaria urna maior carga negativa no interior da celulapara resistir a difusao de ioes K+para fora da celula,Assim 0potencial de repouso torna-se mais negativo(figura 11.18b) , alteracao que se designa parhfperpolarizacae. Isto e , a diferenca de potencial atravesda membrana celular torna-se maior ou rnais polarizada.EXERCiclO 3a potencial de repouso aumenta ou diminui quando aurnenta aconcentracao lntracelular de i1ies de potassic pela lnjectao nacelula de uma solucao de succi nato de potassic? Explique.

2. Perm eabilidade da m embrana aos uies K +.Apesar de oscanais de K+sem portae permitirem a difusao de algumK+atraves da membrana, a membrana em repouso nao elivremente permeavel aos ioes K+.Se os canais de K+comportao abrirem, aurnenta a permeabilidade da membranaaos ioes K+e ha uma maior difusao destes para fora dacelula. 0 aurnento da tendencia do K+para se difundirpara fora da celula e contrariado por uma maior carganegativa que se desenvolve no interior da membrana(hiperpolarizacao) .

3. P erm eabilidade da m em brana aos ioes N a', Numa celulanao estimulada, a membrana nao e muito permeavel aosioes Na", porque existem poucos canais de Na" semportae. Por causa desta fraca permeabilidade, as altera-coes na concentracao de ioes Na" de cada lade da mem-brana celular nao influenciam muito 0 potencial derepouso. Se os canais de Na" com portao abrirem, au-

01---------------D i rn inu ic ao daconcentracaoextracelular de K +~

Movimento do PRafastando-se do zero(hiperpolarizal(ao)

-85r-----------,

Tempo_w ~F igu ra 11 .18 A lte ra c;o es d o P o te nc ia l d e R ep ou so d a Membra na P ro vo ca da s p or A lte ra co es d a Co nc en tr ac ao E xtr ac elu la r d e lo es K +(a) Uma elevada concent racao extracelular de ices K'ieva a despolarlzacao. (b) A dirnlnulcao da concentracao ext racelu lar de K' causa hiperpolarizacao.


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Capitulo 11 Organizacao Funcional do Tecido Nervoso

menta a permeabilidade da membrana aos ioes Na" (ver afigura 11.15). 0 Na" difunde-se entao para 0 interior dacelula, porque 0 gradiente de concentracao para os icesNa" e do exterior para 0 interior da celula, Quando osioes Na" se difundem para 0 interior da celula, 0 interiorda membrana celular toma-se mais positivo, dai resultan-do a sua despolarizacao.

4 . C on cen tra co es e xtra ce lu la re s d e C a2+. Os canais de Na"com portae de voltagem sao sensiveis a alteracoes nasconcentracoes extracelulares de Ca2+. Os ioes Ca2+ doliquido extracelular sao atraidos pelas proteinas damembrana celular com grupos de carga negativaexpostos ao liquido extracelular. Se a concentracaoextracelular de Ca2+ diminuir, estes ices difundern-se paralonge das proteinas da membrana, incluindo os canais deNa" com portae de voltagem, provocando a abertura doscanais. Sea concentracao extracelular de Ca2+ aumentar,estes ioes ligam-se aos canais de Na" com portae devoltagem, fazendo-os encerrar. Com as concentracoes deCa2+ que se encontram habitualmente no liquidoextracelular, s6 urna pequena percentagem de canais deNa" com portae de volta gem esta aberta nurn dadomornento, numa celula nao estimulada.E X ERe ic I 0 4Preyer 0 efeito sobre 0 potencial de membrana em repouso de umadimlnukao da concentracao extrace lular dos ioes de calcic.

Potenciais locaisUrn estimulo aplicado em determinado ponto da membrana ce-lular produz normalmente uma mcdificacao do potencial de re-pouso da membrana, chamada potendallocal, que se confina auma pequena regiao da membrana celular. Os potenciais locaispodem resultar (1) da ligacao de urn ligando aos seus receptores,(2) de alteracoes na carga atraves da membrana celular, (3) deestimulacao mecanica, (4) de alteracoes na temperatura ou (5)de alteracoes espontaneas na permeabilidade da membrana.

As alteracoes da permeabilidade da membrana aos ices Na",K+'ou outros podem produzir um potencial local, que pode con-sistir em despolarizacao ou hiperpolarizacao. Por exemplo, seurn estimulo faz abrir os canais de Na" com portae, a difusao deuma pequena quantidade de ioes Na" para 0interior das celulasresulta em despolarizacao. Por outro lado, se urn estimulo fazabrir os canais de K+com portae, a difusao de uns poucos deioes K+para 0 exterior das celulas resulta em hiperpolarizacao.

Os potenciais locais sao gradativos, porque a amplitudeda rnodificacao pode variar entre urn valor minimo e urn va-lor maximo, dependente da intensidade ou frequencia do es-timulo. Por exemplo, urn estimulo fraco pode provocar a aber-tura de poucos canais de Na" com portae. Nesse caso, sao pou-cos os ioes Na" que se difundem para 0 interior da celula, pro-duzindo uma pequena despolarizacao e urn pequeno poten-ciallocal. Urn estimulo rnais forte pode produzir a aberturade urn maior numero de canais de Na" com portae. Neste caso,o numero maior de ioes Na" que se difundem para 0 interiorda celula produz uma despolarizacao maior e urn maior poten-ciallocal (figura 11.19a).

387

a

Estimulos de curta curacao,sucessivamente rnals intensos de 1- 4

-90 t3

t4t t2(a ) Tempo_

o

2Dois estirnulos iguais emcurta sucessao em1 e 2

t t(b )

Figura 11.19

Tempo_

Po tenc ia is Locais(s) Os potenciais locais sao proporclonals a intensidade do estimulo. Umestimulo Fracoapl icado durante pouco tempo provoca uma pequenadespotar izacao, que rapidamente regressa ao potencial de repouso (1),Estimulos progressivamente mais intensos resultarn numa despolarizacaomaior (2 a 4). (b ) Urn esti rnulo aplicado a uma celuta produz umadespolarlzacao pequena. Quando, antes de desaparecer a dsspclarlzacao, eaplicado urn segundo estimulo, a despolar izacao causada pelo segundoestimulo e acrescentada a despolarizacao causada pelo primeiro, resultandonurna despolarlzacao maior.

Os potenciais locais podem somar-se (figura 11.19b). Porexemplo, se for aplicado urn segundo estimulo antes de 0 poten-ciallocal produzido pelo primeiro ter regressado ao potencial derepouso, resulta uma despolarizacao maior do que a que seriaproduzida por urn estimulo unico, 0 primeiro estimulo provocaa abertura de canais de Na" com portae e 0 segundo estimuloprovoca a abertura de mais canais de Na" com portae. Assim saomais os ices Na" que se difundem para 0 interior da celula, pro-duzindo urn potencial local maior.

Os potenciais locais propagam-se, ou sao conduzidos, demaneira decrescente ao longo da membrana celular. Isto e, ospotenciais locais diminuem rapidamente de amplitude a medi-da que seespalham a superficie da membrana. E urn pouco comoo professor que se dirige a uma turma grande. Os alunos da frenteouvem bern a voz do professor, mas quanto mais longe 0 alunoestiver mais dificuldade tern em ouvir. Normalmente, urn po-tenciallocal nao pode ser detectado a mais de poucos milime-


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.ros do local de estimulacao. Em consequencia, um potencial local[laocon segue transmitir inforrnacao a longas distancias, de umairea do corpo para outra.

Os potenciais locais sao importantes pelos seus efeitos sa-bre geracao de potenciais de accao, Ascaracteristicas dos poten-ciais locais estao sintetizadas no quadro 11.3.

Defin a p ote nc ia l d e r ep ou so d a m em br an a. 0 e xte rio r d am emb ra na c el ul ar e st a p os it iv a o u n eg at iv am ent e c ar re qa -d o em co mpa ra dio c om 0 interior?Exp/ique 0 p ap el d os iiie s K + e do bomba de s6dio ep ottis si o n o e sta be le cim en to d o p ote nc ia l d e r ep ou so d amembrana.D e fi na d es po ku iz ac ii o e hiperpolortzaoio. C om o e que asa lte nu iie s n o g ra die nte d e c on ce ntr od io d os iiie s K+,n ap erme ab i/i do de d a m em br an a a os iii es K+o u N a: e naconcent rac ii o ex tra ce lu la r de Ca2+ afectam adespolariauiio e a hiperpotatizaciio?

27. D e fi na p ot en ci al l oc al . 0 q ue s ig ni fi ca d iz er q ue 0potenciallo ca l e g ra da tiv o, p od e s om ar -s e e p ro pa ga -s e d e m od o

25.

26.

decrescente?EXERClclO 5Dadas duas celulas, identlcas em todos os aspectos excepto emque a concentracao extracelu lar de s6dio na celu la A e superior ada celu la B " de que forma a amplitude de urn potencial local nacelula A se distingue de urn na celula B , quando urn estimulo damesma intensidade e apl icado a cada celula?

P oten cia is d e Ac~ioQuando 0 potencial local provoca despolarizacao da membranacelular,atingindo urn nivel que sedesigna por limiar, ocorre umaserie de alteracoes de permeabilidade que resultam num poten-cialde accrao (figura 11.20). Urn potencial de accao consiste numagrande rnodificacao do potencial de membrana, que sepropagapar uma longa distancia ao longo da membrana celular, semalteracao da sua amplitude. Por isso, as potenciais de accao podemtransferir informacao deuma parte para outra do corpo. A ocor-

Quadro 11.3~.-_--,_ - -

1. Urn est imulo provoca aumento da permeabilidade da membrana aosioes Na', K.. au CI-.

2. A despolarizacac resulta do aumento da permeabllidade da membra-na a05 ioes Na': a hiperpolarizacao resulta de um aumento dapermeabilidade da membrana aos ioes K ' ou CI-.

3. as potenciais locais sao gradativos; lsto e , a ampli tude do potenc iallocal e proporcional a intens idade do estimulo. as potenc ia is locaispodem sornar-se. Por lsso, um potencial local produzido comoresposta a varlos estimulos tem maior amplitude do que um outroproduzido como resposta a um estimulo unico.

4. as potenciais locais propagarn-se de forma decrescente, quer dizer, asua amplitude diminui a medida que se difundem sobre a membranacelular, Nao e possfvel registar potenciais locais a alguns mil imetrosde distancia do ponte de estimulacao.

5. a potencial local despolarizador e capaz de desencadear umpotencial de ac~ao.

Parte 3 Sistemas de tntegracao e Controle

+20

Potencial tardio

o Repolarizar;:ao/Limiar

-9 0Potenciallocal

T em po (m s)

Figura 11.20 Potencial de Aq:aoa potencial de accao consiste numa fase de despolartzacao e numa fase derepolarlzacao, muitas vezes seguidas por um curto perfodo dehiperpolarizacao chamado potencial tardio.

rencia de um potencial de accao demara geralmente 1a 2 milis-segundos (ms) (1 ms = 0,001 segundo). As caracteristicas dopotencial de accao estao resumidas no quadro 11.4.A geracao de potenciais de accao depende de potenciais 10 -cais. Potenciais locais despolarizadores podem gerar um potencialde accao, 0 que ja nao e possivel com potenciais locais hiper-polarizadores. Alem disso, a amplitude do potencial local afecta aprobabilidade da geras:aode um potencial de accao.Urn potenciallocal despolarizador maior tern mais probabilidade deproduzir umpotencial de accao do que um potencial local menor,

Quadro 11.41. Os potenciais de accao sao produzidos quando urn potencial local

atinge 0 limiar.

7. A intensidade do estimulo determina a frequsncia de potenciais deaccao.

2. as potenciais de aq:ao segusrn a "lei do tudo ou nada".3. A despolarizacao e 0 resultado do aumenfo da permeabilidade da

membrana a ioes Na' e do movimento de iaes Na' para dentro dacelula. As portas de actlvacao dos canais Na' com portae de voltagemabrern-se.

4. A repolarlzacao e urn resultado da dimlnulcao da permeabilidade damembrana a lees Na+e aumento da permeabilidade da membrana aioes K',0 que suspende 0 movimento de ioes Na' para dentro dacelula e aurnenta 0 movimento de ioes K' para fora da celula. Aspor tas de tnacttvacao dos canais Na' com portae de voltagem fechame os canais K* com portae d.. voltagem abrem.

5. Nenhum potencial de accao pode ser produzido por qualquerestimulo, seja qual for a sua intensidade, durante 0 perlodorefractario absolute. Durante 0 periodo refractarlo relat ivo, umestfmulo mais forte do que 0 limiar pode produzir um potencial deaccao.

6. Os potenciais de accao propagarn-se e, para urn dado ax6nio ou fibramuscular, a amplitude do potencial de accao e con stante.


17/38

capitulo 11 Organlzacao Funcional do Teddo Nervoso

Os potenciais de accao ocorrem de acordo como prindpiodo tudo ou nada. Se urn estimulo produzir urn potencial dedespolarizacao suficientemente intenso para atingir 0 lirniar, todasasalteracoes da permeabilidade responsaveis por urn potencial deaccao prosseguirao, sem parar, e terao amplitude constante (aparte"tudo"), Se0 estimulo fortao fracoque0potencial de despolarizacaolocal nao atinge 0 lirniar, ocorrem poucas alteracoes da per-meabilidade. 0 potencial de membrana regressa ao seu nivel derepouso ap6s urn breve periodo de tempo, sem produzir urn po-tencial de accao (a parte "nada"), 0 potencial de accao pode sercomparado com 0 flash de urna maquina fotografica, Quando 0disparador e activado (atinge 0 lirniar), 0 flash dispara ( e produzi-do urn potencial de accao) ecadaflash tern amesma elaridade (mag-nitude; a parte "tudo") que os anteriores. Se0 disparador for pres-sionado mas nao disparar, nao ha flash (a parte "nada").o potencial de accao tern urna fase de despelarizacao, emque 0 potencial de membrana se afasta do potencial de repousoe se toma mais positivo, e uma fase de repolarizacao, em que 0potencial de membrana regressa ao estado de repouso e se tornamais negativo. Apos a fase de repolarizacao, a membrana podeficar ligeiramente hiperpolarizada durante urn curto periodo quesechama pos-potencial, ou potencial tardio (ver a figura 11.20).Fa se d e DespolarizaiiioA alteracao na carga electrica atraves da membrana celular du-rante urn potencial local provoca a abertura de urn numero cres-cente de canais de sodio com portae de voltagem durante urnbreve periodo de tempo. Logo que 0 limiar e atingido muitosmais canais deNa" com portae de volta gem se comecram a abrir.Os ioesNa" difundem-se para dentro da celula e a despolarizacaoque dai resulta provoca a abertura de mais canais de Na" comportae de voltagem. Como consequencia, precipitam-se alI~damais ioes Na" para dentro da celula, provocando urna maiordespolarizacao do potencial de membrana que, por sua vez,levaa abertura de mais canais de s6dio. E 0 exemplo de urn cido deretroaccao positiva, que continua ate que a maior parte dos ca-nais de s6dio com portae de voltagem esteja aberta.

Cada canal de Na" com portae de voltagem tern duas por-tas sensiveis a voltagem, asportas de acttvacao e de Inacttvacao,Quando a membrana celular esta em repouso, as portas de acti-vacao estao encerradas e as de inactivacao estao abertas (figura11.211). Como asportas de activacao'estao fechadas, os i6es Na"nao se podem difundir pelos canais. Quando 0 potencial localatinge 0 lirniar, as alteracoes do potencial de membrana fazemabrir muitas portas de activacao, podendo os ioes Na" difundir-seatraves dos canais para dentro da celula,

Quando a membrana celular esta em repouso, os canais deK+ com portae de voltagem, que tern apenas uma porta, estaoencerrados (ver a figura 11.211). Quando 0 potencial local atin-ge 0 limiar, os canais de K+ com portae de voltagem cornecam aabrir ao mesmo tempo que os canais de Na" com portae de vol-tagem, mas mais lentamente (figura 11.212). Apenas urn peque-no numero de canais de K+ com portae de voltagem estao aber-tos, comparativamente ao numero de canais deNa" com portaede voltagem, porque os prirneiros abrem mais lentamente. Adespolarizacao ocorre porque se difunde mais Na" para dentroda celula do que se difunde K+ para fora dela.

389

EXERCiclO 6Preyer 0 efe ito de uma reduzida concentracao extracelular de i iiesNa+ na ampl itude do potencial de accao de uma celula electr ica-mente excltavel.

Fase d e RepolartzadioA medida que 0 potencial de membrana se aproxima dadespolarizacao maxima, a modificacao da diferenca de potencialatraves damembrana celular faz com que asportas de inactivacaodos canais deNa" com portae devoltagem comecem a encerrar e apermeabilidade da membrana aos ices Na" dirninui. Durante afase de repolarizacao, os canais de Kt com portae de voltagem,que cornecaram a abrir-se juntamente com os canais de/s6di~,continuam a abrir-se (figura 11.21 3). Consequentemente, di-minui a permeabilidade da membrana celular aos ioes Na''e au-menta a permeabilidade aos ioes K+. 0 abrandamento da difu-sao dos ioes Na" para dentro da celula e 0 aurnento da difusaodos ioes K+ para fora da celula leva a repolarizacao,

No fun da repolarizacao, a diminuicao do potencial demembrana faz encerrar as portas de activacao dos canais de Na"com portae de voltagem e abrir asportas de inactivacao, Embo-ra esta alteracao nao afecte a difusao do Na", faz com que oscanais de Na" com portae de voltagem voltem ao estado de re-pouso (figura 11.21 4).Po te n cia l T ar dioEm muitas celulas, observa-se urn periodo de hiperpolarizacao,ou potencial tardio, apos cada potencial de accao, 0 potencialtardio ocorre porque os canais de K+ com portao de voltagemfieam abertos durante urn curto periodo de tempo (ver a figura11.214).A permeabilidade aumentadaaos ioes K+ que se desen-volve durante a fase de repolarizacao do potencial de accao de-mora ligeiramente mais tempo que 0 requerido p~ra qu~ 0 po-tencial de accao regresse ao seu nivel de repouso. A medida queos canais de K+ com portae de voltagem se encerram, e se reduza permeabilidade ao K+,restabelece-se 0 potencial da membra-na em repouso original (figura 11.21 5).Durante 0 potencial de accao, urn pequeno numero de ioesNa" difunde-se para 0 interior da celula e urn pequeno rnimerode ices K+ difunde-se para 0 exterior da celula. A bomba de s6dioe potassic intervern para restaurar a concentracao i6nica nor-mal de repouso, transportando estes ioes na direccao oposta ado seu movirnento durante 0 potencial de accao. Isto e , os ioesNa+ sao bombeados para fora, e os ioes K+ para dentro da celu-laoA bomba de s6dio e potassic e demasiado lenta para influen-ciar seja a fase de despolarizacao, seja a fase da repolarizacao dospotenciais de accao individuais. Enquanto se mantivereminalteradas as concentracoes deNa+ e K+ atraves da membranacelular, todos os potenciais de accao produzidos pela celula saoidenticos, Todos demoram 0 mesmo tempo e todos tern igualamplitude.Periodo Refrac tarioUma vezproduzido urn potencial de accao em deterrninado pontoda membrana celular, a sensibilidade dessa area da membrana aurna estimulacao posterior diminui durante urn periodo de tempo


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390 Parte 3 Sistemas de lntegracao e Controle

1. Potencial de repouso.Os canais de Na" com portae devoltagem (rosa) estao encerrados (asportas de actlvacao estao fechadas eas portas de lnactlvacao Staoabertas). Os canals de K+ com portaede voltagem !purpura) estaoencerrados.

2. Despolarizacao, Os canals de Na" comportae de voltagem abrem, porqueabrem as portas de activacao. Oscanals de K" com portae de voltagemcomec;:am a abrir. H it despolarizacaoporque a difusao dos ioes Na" para 0interior e muito superior a dos ioes K+.

3. Repolarizac;:iio. Os canais de Na" comportae de vol tagem estao encerradosporque fecharam as portas deinactivacao. Os canals de K+ comportae de voltagem estao agoraabertos. A difusao dos ioes Na" para 0interior da celula cessa e os ioes K+di fundem-se para 0 exterior, causandorepolarlzacao,

4. Fim da repolanzacao e potencialtardio. Os canais de Na" com portaede voltagem estao encerrados. 0encerramento das portas de activacaoe a abertura das por tas de inacti vacaorestabelecem a situacao de repousopara os canals de Na" (ver 0passo 1).A difusao dos ioes K+ atraves doscanals com portae de voltagem produzo potencial tardio.

5. Potencia l de repouso da membrana.o potencial de repouso e restabelecidoap6s 0 encerramento dos canais de K+com portae de voltagem.

Canais de Na" Canais de K+

Portas de Canais de Na" Canais de K+

Tempo

Tempo

Tempo

Tempo

Tempo

(P r oc es s o) F ig u ra 1 1.2 1 Canais lonlcos co m Portae de Vo lt ag em e Po tencia l d e Aq:aoo passo 1 ilustra 0 estado dos canals de Na+e K+com portae de voltagem numa celula em repouso. Os passos 2 - 5 mostram a forma como os canais abrem efecham de modo a produzir urn potencial de accao, Ao lade de cada passo ha um graflco que mostra, a vermelho, 0 potencial de membrana que resu lta do estadodos canals i6nicos.

Portas de Canais de Canais de Na" Canais deK+ abertos

inactivacaoencerradasCanals deK+ abertos

inactivacaoabertas

K+

Canais de K+ Canals de Na" Canais de K+


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Capitulo 11 Organlzacao Funcional do Tecido Nervoso

chamado periodo refractarle.A primeira parte do periodo refrac-tario, durante a qual M uma completa insensibilidade a outro esti-mulo, e 0periodo refractario absoluto. 0 periodo refractario ab-soluto inicia-secom 0desencadear do potencial de accao e terrninaperto do final da repolarizacao (figura 11.22).No inicio do poten-cial de accao, a despolarizacao ocorre quando as portas de activa-craodos canais de Na' com portae de voltagem se abrem. Nessaaltura, as portas de inactivacao dos canais de Na" com portae devoltagem ja estao abertas (ver a figura lLlI 2). A despolarizacaotermina quando se encerram asportas de inactivacao (ver a figura11.213). Enquanto asportas de inactivacao estiverem fechadas, naopode ocorrer mais despolarizacao, Quando asportas de inactivacaoabrem e asportas de activacao encerram, perto do fim da despola-rizacao (ver a figura 11.214), torna-se mais uma vez possivel esti-mular a producao de outro potencial de accao.

A existencia do periodo refractario absoluto garante que,umaveziniciado urn potencial de accao, asfasestanto de despolarizacaocomo de repolarizacao serao completadas, ou quase completadas,antes de ser possivel iniciar um outro potencial de accao,e que umestimulo forte nao possa conduzir a urna despolarizacao prolonga-da da membrana celular.0 periodo refractario absoluto tern con-sequencias irnportantes para a frequencia com que podem ser ge-rados os potenciais de accao,e na sua propagacao (ver abaixo).

A segunda parte do periodo refractario, chamada periodorefract3rio relativo, segue-se ao periodo refractario absoluto. Du-rante 0 periodo refractario relativo, urn estimulo acirna do limiarpode iniciar outro potencial de accao, Assirn, ap6s 0 periodo re-fractario absoluto, mas antes de terminado 0periodo refractariorelativo, um estimulo suficientemente intenso pode produzir urnsegundo potencial de accao.Durante 0periodo refractario relativo,a membrana esta mais permeavel aos ioes K+,porque muitos ca-

+20o

Limiar-90

LRelativo

Periodo refractario~

Tempo (ms)

Figura 11.22 Per iodo RefractarioPeriodos refractarios absolute e relati vo de um potencial de accao, Emalgumas celulas, 0 periodo refractar lo absoluto pode terminar durante a fasede repolar izacao do potencial de accao,

391

nais deK+ com portae de voltagem estao abertos (vera figura 11.214).0 periodo refractario relativo termina quando os canais de K+com portio devoltagem encerram (vera figura 11.21 5).

Defina potencial de ac~oo. Como e que potenciais locaisdespolarizadores e hiperpo/arizadores ofectam a probabi-lidade de gerar um potencial de ac~oo?Explique a parte "tudo" ea parte "nada" do principio dotudo ou nada dos potenciais de ac~oo.o que soo as fases de despotarizaiiio e de repolatizatiiode um potencial de acciio? Exp/ ique como e que asalteraiiies na permeabi/idade da membrana e os movi-mentos dos iiies No: e K' causam cada fase. 0 queacontece quando abrem as portas de activaciio dos canaisde Na: com portiio de voltagem e encerram as portas detnacuvocao ?

31. Descreva 0potencial tardio e a sua causa.32. 0 que si io os perfodos refractar io absoluto e refract ii rio

relativo? Relacione-os com as fases de despolarizaciio e derepolarizatiio do potencial de actiio.

29.30.

EXERCiclO 7o que e que produz mais potenciais de accao, um estfmulo limiarprolongado ou um est imulo prolongado adma do limiar? Explfcar.

Frequ encia do P otencia l d e Ac~aoA frequencia do potencial de accao e 0 numero de potenciaisde accao produzidos em resposta a um estirnulo. A frequenciado potencial de accao e directamente proporcional a intensida-de do estimulo e a dimensao do potencial local. Um estimuloque resulta num potencial local tao pequeno que nao atinge 0limiar chama-se um estimulo sublimiar e nao resulta num po-tencial de accao (figura 11.23). Urn estimulo que tern apenas aintensidade necessaria para alcancar 0 limiar, ou estimulo U-miar, produz um unico potencial de accao.Urn estimulo suficien-temente intenso para produzir a frequencia maxima dos poten-ciais de accao, mas nao mais do que isso, e urn estimulo maxi-mo. Estimulo submaximo e 0 estimulo com intensidade locali-zada entre as intensidades de estimulo limiar e de estimulo ma-ximo. Para os estimulos subrnaximos, a frequencia do potencialde accao aumenta na proporcao da frequencia do estimulo, poisa grandeza do potencial local aurnenta com a intensidade do es-timulo, 0 estimulo supram3.ximo e qualquer estimulo mais in-tenso do que 0 estimulo maximo. Estes estimulos nao podemproduzir uma maior frequencia de potenciais de accao do queurn estimulo maximo.

A frequencia maxima de potenciais de accao gerados numacelula excitavel e determinada pela duracao do periodo refracta-rio absoluto. Durante 0 periodo refractario absoluto, urn segun-do estimulo, seja qual for a sua intensidade, e incapaz de estimu-lar urn potencial de accao adicional. No entanto, logo que terrni-na 0 periodo refractario absoluto, e possivel que urn segundoestimulo determine a formacao de urn potencial de accao,

EXERCiclO 8Se a duracao do periodo refractiirio absoluto de uma cetula nervosafor de 1 mi lissegundo (ms), quantos potenciais de accao saogerados por um estimulo maximo em um segundo?


20/38

3,2 Parte 3 Sistemas de lntegracao e Cont ro le

Perspectiva C l i nica Exem plos d e P otencia is de M em brana Ano rm aisAlgumas condlcoes importantes constituemexemplos da fisiologia dos potenciais demembrana e das consequsnc las de poten-ciais de membrana anormais. A hipoca-liemia consiste numa concsnt racao de ioesK+ inferior a normal, no sangue ou no ITqui-do extracelular. Afigura 11.18b demonstraque concentracoes extracelulares baixas deK+ provocam hlperpolarizacao do potencialde membrana em repouso. Assim, e neces-sarlo urn estimulo superior ao normal paradespntarizar a membrana ate ao seu limiare para iniciar potenciais de accao nos neu-ronios, musculus esquelet icos e musculocardfaco. Os sintomas de hipocaliernia in-

+20: > 05

cluem a diminuicao da forca muscular, anoma-lias do electrocardlograrna e reflexes fracos.Estes sintomas e sinais sao consistentes como efeito da reducao da concentracao extra-celular de K+. Resultam de uma r educao da sen-sibilidade a estirnulacfio dos tecidos excl-taveis. As diversas causas da hipocaliernia in-cluem a deplecao de potassic por fome, alca-lose e certas dcencas renais.

Ahipocalcemia consiste numa concentra-~ao de ices de Ca2+ inferior a normal, no san-gu e ou no lfquido extracelular. Ossintomas dehipocalcernia incluem nervosismo e contrac-~ao incontrolavel dos rnuscutos esqusletlcos,designada portetania. Estes sintomas sao de-

Mesmafrequenclar

organização funcional do tecido nervoso

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