modelos de avaliaÇÃo genÉtica alternativos na...

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

MODELOS DE AVALIAÇÃO GENÉTICA ALTERNATIVOS NAPRESENÇA DE DIFERENÇAS GENÉTICAS ENTRE

AMBIENTES

Roberto CarvalheiroZootecnista

Orientadora: Profa. Dra. Sandra Aidar de QueirozCo-orientadores: Dr. Luiz Alberto Fries

Dr. Flávio Schramm Schenkel

Tese apresentada à Faculdade deCiências Agrárias e Veterinárias, Câmpusde Jaboticabal - UNESP, para a obtençãodo Título de Doutor em Zootecnia(Produção Animal).

JABOTICABAL - SÃO PAULO - BRASIL

2004

ii

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

Roberto Carvalheiro, filho de Manuel Henriques Carvalheiro e de Alda Gonçalves

Carvalheiro, nasceu em 27 de setembro de 1974 em São Paulo, SP. Em janeiro de

1998, graduou-se no curso de Zootecnia pela Universidade Federal de Lavras (UFLA),

onde foi bolsista do Programa Institucional de Bolsa de Iniciação Científica –

CNPq/PIBIC no período de agosto de 1995 a julho de 1997. Em março de 2000, obteve

o título de Mestre em Zootecnia pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias,

Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”, Câmpus de Jaboticabal

(FCAV–UNESP/Jaboticabal), onde foi bolsista da CAPES no período de março de 1998

a fevereiro de 2000. Em fevereiro de 2004, obteve o título de Doutor em Zootecnia pela

FCAV–UNESP/Jaboticabal, sendo bolsista do CNPq por seis meses, da FAPESP por

dois anos e seis meses, e da CAPES - do programa de doutorado com estágio no

exterior (PDEE) - por um ano. O estágio no exterior foi realizado no Centre for Genetic

Improvement of Livestock, Department of Animal and Poultry Science, University of

Guelph, Guelph, Ontario, Canada, no período de setembro de 2002 a agosto de 2003.

iii

Dedico

À minha família e à Liziane, por tudo que vocês são e representam para mim!

Agradeço

À Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz, ao Dr. Luiz Alberto Fries e ao Dr. Flávio

Schramm Schenkel, pela amizade, orientação, ensinamentos, apoio, motivação, ...

Vocês foram fundamentais para o meu crescimento profissional e pessoal!

Aos professores do Departamento de Zootecnia e do Departamento de Ciências Exatas

da FCAV-UNESP/Jaboticabal, pelo agradável convívio e por toda a contribuição em

minha formação acadêmica.

À Coordenadora do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da FCAV-

UNESP/Jaboticabal, Profa. Dra. Telma Teresinha Berchielli Moreno, por todo o auxílio e

incentivo prestados ao longo do curso.

Aos membros da Comissão Examinadora, Prof. Dr. Danísio Prado Munari, Prof. Dr.

Elias Nunes Martins, Dr. Roberto Augusto de Almeida Torres Júnior, Dr. Maurício Mello

de Alencar, pelas contribuições valiosas. Foi uma honra contar com a participação de

vocês!

Ao CNPq, FAPESP e CAPES, pela concessão de recursos durante períodos distintos

do doutorado.

Aos pesquisadores do Centre for Genetic Improvement of Livestock, University of

Guelph, em especial ao Dr. S. P. Miller, pela oportunidade prestada para a realização

do doutorado “sanduíche”, e ao Dr. L. R. Schaeffer, pelos ensinamentos.

iv

Aos amigos do GenSys, por todo o auxílio, apoio e motivação prestados ao longo do

doutorado.

À todos os amigos da pós-graduação, em especial aos meus contemporâneos, Laila,

Rodrigo, Luciele e Vânia. Foi uma benção e um privilégio ter a oportunidade de

“caminhar” com vocês!

Por fim, gostaria de agradecer de forma especial aos amigos da família Schenkel -

Sandra, Mariana, Daniel e Flávio - e ao amigo Vanerlei, pela acolhida formidável e por

terem tornado muito agradável a minha estada no Canadá.

v

SUMÁRIO

Resumo ........................................................................................................ vii

Summary..................................................................................................... viii

Capítulo 1 - Considerações Gerais ............................................................. 1

1.1 – Problema em estudo ............................................................................. 1

1.2 – Justificativa para a condução do estudo ............................................... 3

1.3 – Objetivos do estudo .............................................................................. 4

1.4 – Estratégias de desenvolvimento do trabalho......................................... 4

Capítulo 2 - Propriedades empíricas das soluções das equações demodelo misto de Henderson para diferentes situações deassociação entre touros e grupos de contemporâneos...... 6

Resumo ................................................................................................ 6

2.1 – Introdução ............................................................................................. 7

2.2 – Material e Métodos................................................................................ 8

2.2.1 – Estrutura das populações simuladas ....................................... 8

2.2.2 – Modelo de simulação ............................................................ 11

2.2.3 – Análises estatísticas ............................................................. 11

2.2.4 – Critérios de comparação dos modelos .................................. 13

2.3 – Resultados e Discussão...................................................................... 14

2.3.1 – Dados simulados ................................................................... 14

2.3.2 – Soluções para o efeito de grupo de contemporâneos ........... 16

2.3.3 – Soluções para touros............................................................. 18

2.3.4 – Discussão geral ..................................................................... 23

2.4 – Conclusões ......................................................................................... 26

vi

Capítulo 3 - Modelos de avaliação genética alternativos em situaçõesde seleção parental............................................................... 27

Resumo .............................................................................................. 27

3.1 – Introdução ........................................................................................... 28

3.2 – Material e Métodos.............................................................................. 29

3.2.1 – Estrutura da população simulada .......................................... 30

3.2.2 – Modelo de simulação............................................................. 30

3.2.3 – Critérios de seleção .............................................................. 31

3.2.4 – Informações adicionais do processo de simulação ............... 32

3.2.5 – Modelos de avaliação genética ............................................ 32

3.2.6 – Critérios de comparação dos modelos .................................. 36

3.3 – Resultados e Discussão...................................................................... 37

3.3.1 – Viés........................................................................................ 37

3.3.2 – Médias dos VGVs.................................................................. 42

3.3.3 – Tendências genéticas............................................................ 44

3.3.4 – Discussão geral ..................................................................... 49

3.4 – Implicações ......................................................................................... 51

3.5 – Conclusões ......................................................................................... 52

Referências Bibliográficas ....................................................................... 53

Apêndice 1 ................................................................................................. 57

Apêndice 2 ................................................................................................. 59

Apêndice 3 ................................................................................................. 65

Apêndice 4 ................................................................................................. 69

Apêndice 5 ................................................................................................. 76

vii

MODELOS DE AVALIAÇÃO GENÉTICA ALTERNATIVOS NA PRESENÇA DEDIFERENÇAS GENÉTICAS ENTRE AMBIENTES

Resumo: Investigou-se, por meio de simulação de dados, propriedades

empíricas das soluções fornecidas pelo modelo misto de Henderson (MMH) e por

modelos de avaliação alternativos, sob diferentes situações de diferenças genéticas

entre grupos de contemporâneos (GCs). Num primeiro estudo, diferenças genéticas

entre GCs foram geradas pela distribuição não aleatória da progênie dos touros nos

GCs. Sob esta condição, as soluções do modelo MMH foram viesadas, o que reduziu a

habilidade de MMH em classificar apropriadamente os animais, bem como sua

eficiência em selecionar animais com mérito genético superior. Dentre os modelos

alternativos testados, o modelo que assumiu touro como efeito fixo e vaca como efeito

aleatório apresentou os melhores resultados quanto aos critérios estudados,

mostrando-se superior a MMH nas situações de diferenças genéticas entre GCs, e

similar na situação controle. No segundo estudo, diferenças genéticas entre GCs foram

geradas pelo processo de seleção parental. Foram conduzidos três tipos de seleção

parental: com base no BLUP; no fenótipo; e no valor genético verdadeiro (VGV). O

modelo MMH apresentou soluções viesadas quando houve seleção com base no VGV,

e o viés dos modelos alternativos ocorreu principalmente na situação de seleção

baseada no BLUP. O viés apresentado pelo modelo MMH ocorreu no sentido de

subestimar as soluções dos touros usados em gerações com animais de mérito

genético superior. O viés apresentado pelos modelos alternativos, com seleção

baseada no BLUP, ocorreu no sentido oposto. O viés apresentado nas diferentes

situações teve conseqüências sobre a habilidade de cada modelo em selecionar

animais de mérito genético superior e em estimar a tendência genética. Quanto à estas

propriedades, evidências foram observadas de que modelos alternativos podem

apresentar resultados superiores aos do modelo MMH, e que nem sempre a seleção,

ou mais explicitamente, as diferenças genéticas entre níveis dos efeitos ambientais,

deveriam ser ignoradas nas avaliações genéticas.

Palavras-chave: BLUP, efeito de seleção, modelo misto, predição viesada

viii

ALTERNATIVE GENETIC EVALUATION MODELS UNDER THE PRESENCE OFMEAN GENETIC DIFFERENCES BETWEEN LEVELS OF ENVIRONMENTAL

EFFECTS

Summary: Stochastic simulations were carried out to investigate empirical

proprieties of solutions from Henderson's Mixed Model (HMM) and other alternative

models, under the presence of mean genetic differences between levels of

contemporary group effects (CGs). In a first study, mean genetic differences were

caused by non-randomly use of sires across CGs. Under this situation, HMM solutions

were biased. The bias reduced the ability of HMM in properly ranking animals and its

efficiency in selecting superior genetic animals. The alternative model, that assumed sire

as fixed and dam as random effects, presented, in general, better empirical statistical

and genetic proprieties than the other studied models under the presence of mean

genetic differences, and it was similar to HMM in a control situation. In the second study,

mean genetic differences between CGs were generated as a result of parental selection.

Three types of parental selection were carried out: based on BLUP, phenotype and true

breeding value (TBV). MMH presented biased solutions when selection was based on

TBV, the bias being in the direction of underestimating superior genetic sires. The

biases in the alternative tested models occurred mainly for BLUP selection, where sires

with superior genetic merit tended to be over evaluated. Biases presented by the

different models for each situation affected models’ ability to estimate genetic trends and

to select better animals. Regarding to these proprieties, evidences were observed that

alternative models can provide better results than MMH, and that genetic mean

differences between levels of CG effects should not always be ignored in genetic

evaluations.

Keywords: biased estimation, BLUP, mixed model, selection effect

1

CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS

1.1 - Problema em estudo

Há interesse, em programas de melhoramento, na predição de valores genéticos

e na utilização destas predições, ou funções das mesmas, como critério de seleção dos

animais, para que progresso genético possa ser obtido.

Sob normalidade e na classe de funções invariantes a translação, o melhor

preditor linear não viesado (BLUP), desenvolvido por HENDERSON (1949) e com

propriedades descritas por HENDERSON et al. (1959) e por HENDERSON (1963),

apresenta-se como critério de seleção ótimo no sentido de maximizar a probabilidade

de classificação correta dos animais quanto ao mérito genético, assim como de

maximizar a média dos valores genéticos de um determinado número de animais

selecionados (HENDERSON, 1973; FERNANDO & GIANOLA, 1986).

Na derivação do BLUP, pressupõe-se que a esperança marginal dos valores

genéticos de todos os animais que estão sendo avaliados seja igual a zero (E(ai)=0).

Esta pressuposição, como discutido a seguir, é raramente atendida para dados de

campo de programas de melhoramento animal.

A violação da pressuposição E(ai)=0 é geralmente tratada na literatura como um

problema de efeito de seleção. Entretanto, cabe salientar que forças ou práticas de

manejo dos animais que atuam no sentido de gerar diferenças genéticas entre níveis

dos efeitos ambientais podem fazer com que a pressuposição E(ai)=0 não seja válida.

Na prática, diferenças genéticas entre ambientes podem ser geradas como resultado de

tomadas de decisão dos produtores (ex.: quais touros usar e como alocar sua progênie

em diferentes grupos de manejo). A seleção parental, por exemplo, se bem aplicada,

faz com que animais de gerações posteriores tenham valor genético esperado superior

ao da média dos valores genéticos da população dos animais que os geraram.

Diferenças genéticas também podem ser criadas a partir do uso não aleatório dos

touros em diferentes ambientes (ex.: touros com mérito genético superior sendo

utilizados nos rebanhos com melhores condições ambientais).

2

Como conseqüência da violação de E(ai)=0, as soluções das Equações de

Modelo Misto de Henderson (EMMH), que forneceriam sob condições ideais o BLUP

dos valores genéticos, não são garantidas de serem não viesadas (HARVEY, 1979;

FRIES & SCHENKEL, 1993). Por sua vez, o viés das soluções das EMMH pode fazer

com que animais com mérito genético inferior sejam selecionados para a reprodução,

podendo também afetar as estimativas e predições de tendências ambientais e

genéticas, bem como a proporção de animais jovens de determinado rebanho a receber

certificado de superioridade genética, e outras conseqüências práticas. Resultados

nesse sentido foram observados por HARVEY (1979), SIMIANER & WOLLNY (1989),

UGARTE et al. (1992), FRIES & SCHENKEL (1993), VISSCHER & GODDARD (1993),

TÄUBERT et al. (2002), entre outros.

HENDERSON (1973 e 1975) apresentou condições especiais em que as

soluções das EMMH regulares são não viesadas mesmo que a pressuposição E(ai)=0seja violada. Tais condições, como, por exemplo, informação de parentesco completa e

decisões tomadas exclusivamente com base em funções invariantes a translação ou em

variáveis não correlacionadas ao valor genético, dificilmente são atendidas em

conjuntos de dados reais oriundos de programas de melhoramento. Para casos em que

estas condições não são atendidas, HENDERSON (1975) propôs modificações nas

EMMH regulares para que o BLUP dos valores genéticos fosse obtido. As EMMH

modificadas requerem uma matriz para descrever o processo seletivo que, no geral,

não é trivial de ser construída. Além disso, não há garantia de que as EMMH

modificadas forneçam valores genéticos preditos que sejam um critério de seleção

ótimo no sentido de permitir a seleção de animais com a média dos valores genéticos

maximizada.

GIANOLA et al. (1988), GIANOLA et al. (1989) e IM et al. (1989) propuseram

modelos alternativos baseados em métodos de estimação por máxima verossimilhança.

Nestes trabalhos, são apresentados argumentos favoráveis ao uso de funções de

verossimilhança não condicionais ao processo de seleção (uL). Se uL for utilizada, o

processo de seleção é ignorável (as funções de verossimilhança resultariam nos

mesmos estimadores considerando ou não os processos de seleção) quando for

3

baseado apenas em informação contida nos dados para análise, ou nos dados e em

variáveis independentes a eles. Caso contrário, o conhecimento do processo de

seleção é necessário para que inferência correta seja feita sobre os parâmetros de

interesse. Se a função conjunta das variáveis aleatórias e das observações fenotípicas

for maximizada condicionalmente ao processo de seleção (cL), as condições para

ignorá-lo são, de acordo com IM et al. (1989), ainda mais restritas do que as

apresentadas por HENDERSON (1975). GIANOLA et al. (1988) derivaram as equações

resultantes da maximização de cL e descreveram as situações especiais em que os

processos de seleção poderiam ser ignorados, como, por exemplo, quando a seleção

ocorre com base em funções das observações fenotípicas que sejam invariantes a

translação.

A derivação do BLUP pressupondo E(ai)≠≠≠≠0 resulta em soluções para os efeitos

ambientais e genéticos sendo obtidas pelo método de quadrados mínimos ponderados

(FRIES & SCHENKEL, 1993; SCHENKEL, 1998), ou pelo método de quadrados

mínimos ordinários (OLS) se homogeneidade de variância residual for assumida. Neste

caso, os efeitos ambientais e genéticos seriam tratados como efeitos fixos e, no geral,

não haveria possibilidade de aplicação do modelo animal individual em virtude da

deficiência de posto da matriz de coeficientes. Uma alternativa seria a utilização de um

modelo touro e vaca, considerando-os como efeitos fixos. Entretanto, assim como nos

modelos de seleção propostos por HENDERSON (1975), não há garantia de que esse

modelo forneça valores genéticos preditos que sejam um critério de seleção ótimo no

sentido de maximizar a média dos valores genéticos dos animais selecionados.

1.2 - Justificativa para a condução do estudoComo não há, até o presente momento, uma solução estatística clara e definitiva

para tratar a não aleatoriedade de ocorrência dos níveis de efeito genético nos níveis

de efeito ambiental, isto é, para tratar forças que atuam no sentido de gerar diferenças

genéticas entre ambientes, torna-se importante a condução de estudos comparando

diferentes modelos e procurando aqueles que forneçam melhores critérios de seleção

sob estas condições.

4

1.3 - Objetivos do estudoOs principais objetivos do presente trabalho foram: (1) avaliar propriedades das

soluções fornecidas pelas Equações de Modelos Mistos de Henderson, sob diferentes

situações de diferenças genéticas entre ambientes; (2) comparar modelos alternativos

de avaliação genética, para cada situação estudada, com base nas propriedades das

soluções fornecidas pelos diferentes modelos; e (3) fornecer informações que possam

auxiliar os melhoristas na escolha de modelos mais apropriados para situações de

diferenças genéticas entre ambientes.

1.4 - Estratégias de desenvolvimento do trabalho1.4.1 - Como comparar os modelos?

Na dificuldade de comparar analiticamente diferentes modelos quanto às suas

propriedades estatísticas e genéticas, especialmente quando E(ai)=0 não é uma

pressuposição atendida, optou-se pela condução de estudos de simulação, seguindo

recomendações de HENDERSON (1989 e 1990).

1.4.2 - Que situações simular?

Na deficiência e impossibilidade de simular todas as situações práticas possíveis,

dois casos isolados foram escolhidos de forma a gerar diferenças genéticas entre

ambientes. Em um primeiro trabalho, investigaram-se as propriedades empíricas das

soluções fornecidas por diferentes modelos sob situações de associação não aleatória

entre touros e grupos de contemporâneos. Um segundo estudo foi conduzido para

comparar os modelos na presença de diferentes tipos de seleção parental.

1.4.3 - Que modelos comparar?

As EMMH foram aplicadas sob seu modelo usual, considerando os valores

genéticos como efeito aleatório e os efeitos de GC como fixos. Os modelos alternativos

utilizados foram baseados nas propostas de FRIES & SCHENKEL (1993) e de

SCHAEFFER (2003), de considerar os valores genéticos ou parte deles como efeitos

fixos. Optou-se pelo emprego de tais modelos porque: (1) há evidências na literatura de

5

que os mesmos possam ser mais apropriados para situações de diferenças genéticas

entre ambientes (HARVEY, 1979; FRIES & SCHENKEL, 1993; SCHAEFFER, 2003); (2)

são modelos que não requerem a descrição/conhecimento dos processos responsáveis

pela não aleatoriedade de ocorrência dos níveis de efeito genético nos níveis de efeito

ambiental; e (3) são modelos de fácil implementação computacional.

6

CAPÍTULO 2 - PROPRIEDADES EMPÍRICAS DAS SOLUÇÕES DAS EQUAÇÕES DEMODELO MISTO DE HENDERSON PARA DIFERENTES SITUAÇÕES DEASSOCIAÇÃO ENTRE TOUROS E GRUPOS DE CONTEMPORÂNEOS

Resumo: Simulações estocásticas foram conduzidas com o objetivo de

investigar propriedades empíricas das soluções das equações de modelo misto de

Henderson (EMMH) sob quatro diferentes situações (ST1 a ST4) de associação entre

touros e grupos de contemporâneos (GC). Os touros tiveram progênie distribuída nos

GCs independentemente de seus valores genéticos verdadeiros (VGV) na situação

ST1, e de acordo com seus VGV nas situações ST2 a ST4, em que diferenças

genéticas entre GCs foram geradas. ST2 foi caracterizada por ausência de correlação

entre os efeitos de touro e de GC. ST3 e ST4 apresentaram, respectivamente,

correlação positiva e negativa entre os efeitos de touro e de GC. As EMMH foram

aplicadas sob um modelo que incluiu os efeitos de GC como fixo, e touro e vaca como

aleatórios (M1). Três modelos alternativos foram usados (M2 a M4). GC, touro e vaca

foram assumidos como efeitos aleatórios no modelo M2, e como efeitos fixos em M3.

No modelo M4, consideraram-se os efeitos de GC e touro como fixos e vaca como

aleatório. Na situação em que não houve diferenças genéticas entre GCs (ST1), os

modelos M1, M2 e M4 apresentaram resultados semelhantes entre si quanto aos

critérios de comparação estudados, enquanto que M3 forneceu soluções com maior

quadrado médio do erro de predição em comparação com os demais modelos. Na

presença de diferenças genéticas entre GCs (ST2 a ST4), as soluções do M1 foram

viesadas, o que reduziu sua habilidade em classificar apropriadamente os animais, bem

como sua eficiência em selecionar touros geneticamente superiores. Dentre os modelos

alternativos testados, M4 apresentou os melhores resultados quanto aos critérios

estudados, mostrando-se superior a M1 nas situações ST2 a ST4, e similar na ST1.

Palavras-chave: avaliação genética, BLUP, correlação entre efeitos ambientais e

genéticos, predições viesadas

7

2.1 - Introdução

Em melhoramento animal, o modelo de avaliação genética usualmente aplicado,

proposto por HENDERSON (1963), é baseado na pressuposição de que a esperança

marginal dos valores genéticos de todos os animais que estão sendo avaliados seja

igual a zero (E(ai)=0).

Diferentes formas de seleção ou práticas que resultem na distribuição não

aleatória dos animais nos níveis de efeitos ambientais (ex.: grupos de contemporâneos

(GC)) podem gerar diferenças genéticas entre estes níveis e, consequentemente,

invalidar a pressuposição E(ai)=0. A seleção parental, por exemplo, se bem aplicada,

faz com que animais de gerações posteriores tenham valor genético esperado superior

ao da média dos valores genéticos da população dos animais que os geraram.

Diferenças genéticas também podem ser criadas a partir de associações não aleatórias

entre touros e GCs como, por exemplo, touros com mérito genético superior sendo

utilizados nos melhores ambientes.




FRIES & SCHENKEL, 1993). HENDERSON (1973, 1975) apresentou condições

especiais em que as soluções das EMMH são não viesadas mesmo que a

pressuposição E(ai)=0 seja violada. Tais condições, como, por exemplo, informação de

parentesco completa e diferenças genéticas geradas com base em funções das

observações fenotípicas invariantes a translação, dificilmente são atendidas em

conjuntos de dados reais oriundos de programas de melhoramento.

O viés das soluções das EMMH pode fazer com que animais com mérito

genético inferior sejam selecionados para a reprodução, podendo também afetar as

estimativas e predições de tendências genéticas e ambientais, bem como a proporção

de animais jovens de determinado rebanho a receber certificado de superioridade

genética. Diante de tais conseqüências, torna-se importante o estudo de modelos de

avaliação genética alternativos e o fornecimento de informações que auxiliem os

8

melhoristas na escolha de modelos mais adequados ou menos sensíveis à violação da

pressuposição E(ai)=0.

Os objetivos do presente trabalho foram os de investigar, por meio de simulação

estocástica, propriedades empíricas das soluções das EMMH sob situações de

diferenças genéticas entre GCs causadas pela associação não aleatória entre os

efeitos de touro e de GC, e comparar modelos alternativos nestas situações.

2.2 - Material e Métodos2.2.1 - Estrutura das populações simuladas

A população base simulada consistiu de 250 machos (touros) e 2.500 fêmeas

(vacas), não aparentados, não selecionados e assumidos de serem amostrados

aleatoriamente de uma população conceitualmente infinita. Cada vaca foi acasalada

duas vezes, com touros escolhidos aleatoriamente, gerando dois produtos, um por

acasalamento. Apenas uma geração de progênie foi simulada. Os 5.000 produtos

gerados foram distribuídos em 200 grupos de contemporâneos (GC) de acordo com

quatro situações distintas (ST1 a ST4).

Para gerar as diferentes situações, cinco conjuntos de 40 GCs (sGC1 a sGC5) e

cinco conjuntos de 50 touros foram formados com base na sua identificação (ID) ou na

classificação dos valores verdadeiros de seus efeitos (rank), dependendo da situação

simulada (segue ilustração na Tabela 2.1, e no Apêndice 1). Os touros foram agrupados

conforme sua ID na ST1 e conforme seu rank, em ordem decrescente dos valores

genéticos verdadeiros, nas situações ST2 a ST4. Os GCs foram agrupados conforme

sua ID nas situações ST1 e ST2, e seu rank nas situações ST3 (ordem decrescente) e

ST4 (ordem crescente).

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Tabela 2.1 Valores genéticos verdadeiros (VGV) dos touros e efeitos verdadeiros dos gruposde contemporâneos (VGC), com respectivas classificações, referentes à primeiraamostra do processo de simulação utilizada para simular a situação controle (ST1a).

Touro Grupo de Contemporâneos

Identificação Classificaçãodescendente VGV (kg) Identificação Classificação

ascendenteClassificaçãodescendente VGC (kg)

1 125 -0,88 1 141 60 182,222 128 -1,10 2 74 127 165,85

... ... ... ... ... ... ...49 2 25,24 39 166 35 186,9550 100 1,19 40 73 128 165,0951 234 -17,45 41 18 183 149,9952 235 -17,47 42 172 29 190,27

... ... ... ... ... ... ...99 9 18,33 79 6 195 143,28

100 209 -11,83 80 194 7 201,97101 215 -12,82 81 37 164 157,32102 219 -13,36 82 182 19 194,88... ... ... ... ... ... ...149 81 3,45 119 28 173 154,39150 35 9,79 120 160 41 185,03151 76 3,82 121 179 22 194,08152 14 17,49 122 40 161 158,41... ... ... ... ... ... ...199 75 3,88 159 87 114 170,17200 45 7,37 160 142 59 182,48201 201 -10,40 161 71 130 165,00202 8 18,36 162 112 89 174,58... ... ... ... ... ... ...249 73 3,96 199 152 49 183,73250 71 4,11 200 155 46 184,53

a Situação caracterizada pela ausência de diferenças genéticas entre GCs e ausência de correlaçãogenética ambiental, com conjuntos de touros e de GCs formados de acordo com suas identificações.

As subclasses definidas por conjuntos de touros e de GCs apresentaram

diferentes probabilidades de ocorrência devido à distribuição não aleatória dos produtos

nos GCs (Tabela 2.2). Os valores das probabilidades foram definidos de forma

arbitrária, levando-se apenas em consideração que cada conjunto de GC e de touro

apresentasse igual probabilidade de ocorrência (0,20).

10

Tabela 2.2 Freqüências (%) esperadas e observadas da ocorrência das subclasses definidaspor conjuntos de touros e conjuntos de grupos de contemporâneos (GCs).

Conjuntos Conjuntos de GCs a

de Touros b 1-40 41-80 81-120 121-160 161-2001-50 12 c (11,96 d) 6 (5,93) 2 (1,96) 0 (0,00) 0 (0,00)

51-100 6 (6,01) 8 (8,02) 4 (4,04) 2 (1,98) 0 (0,00)101-150 2 (2,00) 4 (3,98) 8 (8,14) 4 (4,05) 2 (2,00)151-200 0 (0,00) 2 (2,01) 4 (4,05) 8 (7,99) 6 (5,91)201-250 0 (0,00) 0 (0,00) 2 (1,98) 6 (6,10) 12 (11,89)

a Os conjuntos de GCs foram formados conforme o número de identificação do GC nas situações 1 (ST1)e 2 (ST2), de acordo com a classificação descendente dos efeitos verdadeiros de GC (VGC) na ST3, econforme a classificação ascendente de VGC na ST4.

b Os conjuntos de touros foram formados de acordo com o número de identificação do touro na ST1, econforme a classificação descendente de seus valores genéticos verdadeiros nas situações ST2 a ST4.

c Valores esperados, que foram utilizados no processo de simulação.d Valores observados (média das 50 repetições).

Na ST1, situação controle, diferenças genéticas entre GCs não são esperadas

visto que os conjuntos de touros foram formados de acordo com sua ID. Entretanto,

para as situações ST2 a ST4, diferenças genéticas entre GCs foram geradas pois os

touros foram agrupados conforme seu rank, de forma que, sGC1 e sGC2 tiveram maior

proporção de produtos dos melhores touros, sGC3 apresentou maior proporção de

produtos dos touros intermediários, enquanto que sGC4 e sGC5 apresentaram maior

proporção de produtos dos piores touros (Tabela 2.2).

ST2 foi caracterizada por ausência de correlação genética ambiental (rG,E), pois

os GCs foram agrupados com base em sua ID. Já, para as situações ST3 e ST4, rG,E

positivas e negativas foram geradas em decorrência da formação de conjuntos de GCs

baseados em seu rank nas ordens decrescente e crescente, respectivamente.

A conectabilidade dos GCs foi garantida pela imposição de restrições sobre o

valor mínimo para número de produtos por touro (5), produtos por GC (10), touros por

GC (3) e GC por touro (3), e também por meio da aplicação do programa MILC (FRIES,

1998), que considera como dado conectado aquele que estiver em um GC com mais de

10 laços genéticos com outros GCs e que tenha pelo menos três pais (touros e/ou

11

vacas) conectados. Novas replicações foram simuladas caso algum GC estivesse

desconectado.

Para cada situação, 50 repetições foram simuladas, sendo gerados, portanto,

200 conjuntos de dados. Variaram, a cada replicação, o acasalamento entre os animais

base, o número de filhos por touro, a alocação e o número de animais por GC.

2.2.2 - Modelo de simulaçãoA cada repetição, observações fenotípicas de uma característica hipotética, que

será denominada como ganho de peso pós-desmame (GPPD), foram simuladas, exceto

para os animais base, de acordo com o modelo: yij = bi + aij + eij , em que yij é o GPPD

do animal j no GC i, bi é o efeito do GC i, aij é o valor genético aditivo do animal j no GC

i e eij é o termo referente ao erro aleatório.

Valores para eij foram independentemente amostrados de uma distribuição

normal com média zero e variância de 180 kg2 (N(0;180)). Valores para bi foram

amostrados de uma N(172,5;300). Os valores genéticos dos animais base foram

gerados a partir de uma N(0;120), e os valores genéticos de seus produtos foram

gerados como: aij = ½( asj + adj) + mij, em que asj e adj são os valores genéticos aditivos

do touro e da vaca que geraram o animal j, e mij é o efeito da Segregação Mendeliana

do animal j, que foi amostrada de uma N(0;60). Os parâmetros usados no processo de

simulação reproduziram uma característica com herdabilidade igual a 0,4 e são

semelhantes aos estimados por CARVALHEIRO (2000) para a característica GPPD de

um conjunto de dados de bovinos da raça Nelore.

Os programas para simular a estrutura dos dados e as observações fenotípicas

foram desenvolvidos no software estatístico SAS (Statistical Analysis System) (SAS,

1998), e se encontram nos Apêndices 2 e 3, respectivamente.

2.2.3 - Análises Estatísticas

Para cada um dos 200 conjuntos de dados, análises foram conduzidas sob

quatro diferentes modelos, que podem ser descritos pela equação:

y = Xββββ + Zss + Zdd + e ,

12

em que: y é o vetor de GPPD, ββββ é o vetor de efeito de GC, s e d são, respectivamente,

os vetores de efeito genético aditivo de touro e de vaca, e é o vetor de resíduos, X, Zs e

Zd são as matrizes de incidência que relacionam os elementos de ββββ, s e d com os

elementos de y, respectivamente. O modelo de touro e vaca foi utilizado, pois o mesmo

eqüivale ao modelo animal para as situações simuladas no presente estudo, em que

animais base não apresentaram dados (observações fenotípicas) e animais com dados

não apresentaram progênie (HENDERSON, 1984).

No modelo 1 (M1), ββββ foi considerado como vetor de efeito fixo, e s e d como

vetores de efeitos aleatórios. As matrizes de esperança e (co)variância são dadas por:

E(y) = Xββββ, E(s) = E(d) = E(e) = 0, Var(y) = V = 222 '' endddsss IZZZZ σσσσσσσσσσσσ ++ , Var(s) =

2ssI σσσσ , Var(d) = 2

ddI σσσσ e Var(e) = 2enI σσσσ , em que: sI , dI e nI são matrizes identidade de

ordens iguais aos números de touros, de vacas e de observações, respectivamente, 2sσσσσ

e 2dσσσσ são as variâncias dos efeitos genéticos de touro e vaca, que são iguais a um

quarto da variância genética aditiva ( 2sσσσσ = 2

dσσσσ =1/4 2aσσσσ ), e 2

eσσσσ é a variância residual.

Matrizes de (co)variância com uma estrutura diagonal foram utilizadas para s e d, pois

os touros e as vacas eram animais não aparentados nas populações simuladas.

Soluções para ββββ, s, e d foram obtidas com base nas equações de modelos mistos de

Henderson (EMMH) (HENDERSON, 1963).

O modelo 2 (M2) diferiu do M1 com respeito a ββββ. No M2, ββββ foi considerado como

vetor de efeito aleatório. Portanto, para M2, E(y) = µµµµ, E(ββββ) = 0, Var(y) =2en

2ddd

2sss

2gc I'ZZ'ZZ'XX σσσσ++++σσσσ++++σσσσ++++σσσσ e Var(ββββ) = 2

gcgcI σσσσ , em que: µµµµ é o vetor da média

geral, gcI é a matriz de incidência de ordem igual ao número de GC, e 2gcσσσσ é a variância

devida ao efeito de GC. As matrizes de esperança e (co)variância dos demais efeitos

aleatórios são iguais àquelas definidas no M1. As soluções também foram obtidas

conforme as EMMH, mas com o valor da relação entre as variâncias residual e de GC

( 2eσσσσ / 2

gcσσσσ ) adicionado aos elementos da diagonal da matriz de coeficientes (lado

esquerdo do sistema de equações) correspondentes ao efeito de GC.

13

O modelo M2 foi aplicado para investigar as considerações de VAN VLECK

(1987), UGARTE et al. (1992), e VISSCHER & GODDARD (1993) de que benefícios

poderiam ocorrer ao assumir GC como efeito aleatório em situações similares à ST3

simulada no presente trabalho.

No modelo 3 (M3), ββββ, s, e d foram assumidos como vetores de efeitos fixos.

Assim, E(y) = Xββββ + Zss + Zdd, E(e) = 0, e Var(y) = Var(e) = 2enI σσσσ . As soluções para M3

foram obtidas por um procedimento em dois passos. No primeiro, soluções foram

obtidas pelo método de quadrados mínimos ordinários (OLS), impondo-se as restrições

de que a soma dos elementos de s e d fossem iguais a zero. Como segundo passo, as

soluções para s e d foram multiplicadas pelo fator de regressão: np/(np+ 2eσσσσ /(1/4 2

aσσσσ )),

sendo np o tamanho da progênie dos correspondentes elementos em s e d.

Para o quarto modelo empregado (M4), ββββ e s foram considerados como vetores

de efeitos fixos e d como vetor de efeito aleatório, com E(y) = Xββββ + Zss, E(d) = E(e) = 0,

Var(y) = 22' enddd IZZ σσσσσσσσ + , Var(d) = 2ddI σσσσ , e Var(e) = 2

enI σσσσ . As soluções foram obtidas

conforme equações similares as EMMH, mas sem adicionar a relação entre as

variâncias residual e de touro ( 2eσσσσ / 2

sσσσσ ) aos elementos da diagonal da matriz de

coeficientes correspondentes ao efeito de touro. A restrição de que a soma dos

elementos em s fosse igual a zero foi imposta, e as soluções para s foram regredidas

como segundo passo usando o mesmo fator de regressão definido para o M3.

Para todos os modelos, os valores genéticos esperados (VGE) dos touros e

vacas foram obtidos multiplicando-se as soluções para s e d por dois. Os componentes

de variância usados nas análises foram iguais àqueles empregados no processo de

simulação dos dados, ou seja, não foram estimados.

Os programas desenvolvidos para conduzir as avaliações genéticas, sob os

quatro diferentes modelos, encontram-se no Apêndice 4.

2.2.4 - Critérios de comparação dos modelosOs modelos foram comparados com relação ao viés e ao quadrado médio do

erro de predição (QME), que foram definidos por:

14

viésw = 1/q∑=

−q

iii ww

1

)ˆ( , e QMEw = 1/q∑=

−q

iii ww

1

2)ˆ( ,

em que: wi é o efeito verdadeiro de GC (VGC) ou efeito genético verdadeiro (VGV) de

touro ou de vaca, iw é o efeito estimado de GC (EGC) ou o VGE de touro ou de vaca,

e q é o número de GCs, touros ou vacas, respectivamente.

Correlações de Spearman entre VGV e VGE foram calculadas como uma

alternativa de avaliar a habilidade de cada modelo em classificar apropriadamente os

animais. Na tentativa de mensurar a eficiência de cada modelo em selecionar animais

de mérito genético superior, também foram calculadas as médias dos VGVs de touros

selecionados conforme os VGEs fornecidos pelos diferentes modelos. Para este último

critério, foram conduzidos testes-t pareados com um nível de significância de 5%.

Para todos os critérios descritos acima, os modelos foram comparados com base

na média aritmética dos valores que cada critério assumiu em cada uma das 50

repetições.

2.3 - Resultados e Discussão2.3.1 - Dados Simulados

Resultados referentes à estrutura das populações simuladas são apresentados

na Tabela 2.3. Em média, 9,2% das subclasses definidas por touro e GC foram

preenchidas, os touros apresentaram o mínimo de 8,6 e o máximo de 33,5 produtos, e

os GCs apresentaram o mínimo de 12,5 e o máximo de 40,3 animais.

Tabela 2.3 Informações referentes à estrutura das populações simuladas (médias das 50repetições).

Média Mínimo MáximoProdutos por touro 20,00 8,60 33,48Produtos por GC 25,00 12,54 40,28Touros por GC 22,94 11,54 36,08GCs por touro 18,35 8,12 30,04% de subclasses touro x GCpreenchidas 9,18 9,10 9,26

15

Na Tabela 2.4, são apresentadas as médias e variâncias dos valores genéticos

verdadeiros (VGV) dos produtos e dos efeitos verdadeiros de GC (VGC) para as

diferentes situações simuladas. Como desejado, os valores observados das médias e

variâncias gerais (última linha da tabela) foram próximos aos parâmetros utilizados no

processo de simulação. As médias de VGV por conjunto de GC foram próximas a zero

na situação ST1, e variaram de –5,52 a 5,36 kg nas situações ST2 a ST4. As variâncias

de VGV foram reduzidas nas situações ST2 a ST4, mas foram semelhantes entre os

conjuntos de GC, isto é, não houve heterogeneidade de variância genética. As médias

de VGC por conjunto de GC foram próximas a 172,5 kg em ST1 e ST2, e variaram de

148,37 a 197,27 kg em ST3 e ST4. Heterogeneidade de variância de VGC entre os

conjuntos de GC foi observada nas situações ST3 e ST4. Seguindo o processo de

simulação, ST1 foi caracterizada por ausência de diferenças genéticas entre GCs e de

correlação entre o VGV dos produtos e o VGC (rG,E); ST2, ST3 e ST4 apresentaram

diferenças genéticas entre GCs, e rG,E iguais a 0,00, 0,34, e –0,34, respectivamente (as

correlações entre o VGV dos touros e o VGC foram iguais a 0,00 para ST1 e ST2, 0,68

para ST3 e –0,68 para ST4).

Tabela 2.4 Médias (kg) e variânciasa (kg2) dos valores genéticos verdadeiros dos produtos(VGV) e dos efeitos verdadeiros dos grupos de contemporâneos (VGC), porconjunto de GC e situação simuladab (médias das 50 repetições).

Conjunto VGV VGCde GC ST1 ST2 a ST4 ST1 e ST2 ST3 ST41-40 -0,09 (120,58) 5,36 (102,06) 172,89 (292,50) 197,27 (68,16) 148,37 (64,65)41-80 -0,07 (119,85) 3,07 (105,01) 172,73 (303,08) 181,97 (9,66) 163,30 (9,13)81-120 -0,12 (118,71) -0,13 (105,79) 172,64 (305,74) 172,55 (7,24) 172,55 (7,24)121-160 -0,03 (119,52) -3,20 (104,73) 172,50 (315,48) 163,30 (9,13) 181,97 (9,66)161-200 -0,15 (119,60) -5,52 (101,73) 172,70 (318,77) 148,37 (64,65) 197,27 (68,16)

Geral -0,09 (119,78) -0,08 (119,60) 172,69 (307,44) 172,69 (307,44) 172,69 (307,44)a Valores entre parênteses.b ST1: ausência de diferenças genéticas entre GCs e de correlação entre os efeitos de touro e de GC.

ST2: diferenças genéticas entre GCs e ausência de correlação entre os efeitos de touro e de GC.ST3: diferenças genéticas entre GCs e correlação positiva entre os efeitos de touro e de GC.ST4: diferenças genéticas entre GCs e correlação negativa entre os efeitos de touro e de GC.

16

2.3.2 - Soluções para o efeito de grupo de contemporâneos

São apresentados, na Tabela 2.5, o viés e o QME das soluções para os efeitos

de GC (EGC) fornecidas pelos diferentes modelos. Observou-se que o modelo M1

apresentou EGC viesado para as situações em que houve diferenças genéticas entre

GCs (ST2 a ST4). GCs com animais superiores geneticamente tiveram seus efeitos

superestimados (e vice versa), de acordo com as considerações de HARVEY (1979) e

FRIES & SCHENKEL (1993), de que as soluções para os efeitos fixos fornecidas pelas

EMMH podem estar contaminadas por efeitos genéticos. É interessante notar que

quando todos os GCs foram considerados (viés geral) o viés não foi observado.

O viés e o QME das soluções de M1 foram os mesmos para as situações ST2,

ST3 e ST4, evidenciando que o problema está associado à existência de diferenças

genéticas entre GCs, e não em razão da covariância genética ambiental. Mesmo

quando rG,E foi igual a zero, a soluções das EMMH foram viesadas (soluções do M1 na

ST2).

Considerar GC como efeito aleatório (modelo M2) resultou em pequena redução

do viés em comparação com o modelo M1, na ST2. A redução do QME também foi

pequena, em ST1 e ST2. Estes resultados estão relacionados ao tamanho dos GCs,

que em média apresentaram 25 animais, e ao valor relativamente pequeno da razão

entre as variâncias residual e de GC (HENDERSON, 1973). Na situação ST3, em

concordância com UGARTE et al. (1992) e VISSCHER & GODDARD (1993), M2

apresentou melhores resultados do que o modelo M1 com relação ao viés e ao QME.

As soluções regredidas do efeito de GC, obtidas ao considerá-lo como efeito aleatório

(M2), foram menos contaminadas pelos valores genéticos em comparação com M1. A

mesma redução no viés não foi observada em ST4. Nesta situação, o viés e o QME

foram maiores no modelo M2 do que no M1, assim como observado por VISSCHER &

GODDARD (1993). Portanto, parece que a decisão de tratar o efeito de GC como fixo

ou aleatório não depende apenas do tamanho do GC e do valor da razão entre as

variâncias residual e de GC, mas também da direção de uma possível covariância

genética ambiental.

17

Tabela 2.5 Viés e quadrado médio do erro (QME) das estimativas dos efeitos de grupos decontemporâneos (EGC) fornecidas pelos diferentes modelos, por conjunto de GC esituação simuladaa (médias das 50 repetições).

ST1Conjunto Modelo 1 (M1) Modelo 2 (M2) Modelo 3 (M3) Modelo 4 (M4)de GC viés (kg) QME (kg2) viés QME viés QME viés QME1-40 0,13 10,92 0,11 10,43 0,06 23,74 0,15 11,3041-80 -0,03 11,56 -0,03 10,90 0,04 22,59 -0,02 11,9081-120 -0,07 11,87 -0,06 11,54 0,00 23,21 -0,06 12,10121-160 0,07 11,03 0,08 10,64 0,05 22,95 0,04 11,20161-200 -0,11 12,22 -0,09 12,04 -0,15 24,47 -0,12 12,57

Geral 0,00 11,52 0,00 11,11 0,00 23,39 0,00 11,81ST2Conjunto Modelo 1 (M1) Modelo 2 (M2) Modelo 3 (M3) Modelo 4 (M4)de GC viés QME viés QME viés QME viés QME1-40 3,13 20,73 2,92 18,98 0,06 23,74 0,15 11,3041-80 1,75 14,63 1,63 13,57 0,04 22,59 -0,02 11,9081-120 -0,07 11,90 -0,07 11,56 0,00 23,21 -0,06 12,10121-160 -1,73 14,18 -1,61 13,33 0,05 22,95 0,04 11,20161-200 -3,08 21,54 -2,88 20,18 -0,15 24,47 -0,12 12,57



Geral 0,00 16,60 0,00 20,51 0,00 23,39 0,00 11,81a ST1: ausência de diferenças genéticas entre GCs e de correlação entre os efeitos de touro e de GC.


18

Seguindo as considerações de HARVEY (1979) e FRIES & SCHENKEL (1993),

as soluções do efeito de GC fornecidas pelo modelo M3 foram não viesadas em todas

as situações simuladas (ST1 a ST4). Entretanto, como esperado (HENDERSON, 1978),

M3 apresentou maior QME do que M1, em decorrência da maior variância do erro de

predição (VEP) (VEP = QME - viés2). Note que as soluções do M3 foram obtidas por

OLS como primeiro passo e que as vacas apresentaram apenas dois produtos, fator

este que contribuiu para os resultados observados. O VEP de soluções por OLS

também pode ser altamente influenciado pelo grau de desbalanceamento dos dados. O

viés e o QME do M3 foram idênticos para todas as situações (ST1 a ST4), isto é, seus

valores independeram da presença de diferenças genéticas entre GCs e de correlação

genética ambiental.

Similarmente ao modelo M3, os resultados do modelo M4 com respeito ao viés e

ao QME foram os mesmos para todas as situações simuladas. Além de não viesadas,

as soluções do modelo M4 apresentaram QME semelhante ao do modelo M1 na

situação ST1. Para casos em que as fêmeas apresentam número reduzido de progênie

e não são a principal causa da existência de diferenças genéticas entre GCs (como, por

exemplo, para espécies em que há pouca oportunidade para a seleção operar sobre as

fêmeas), o uso do modelo M4 parece ser um comprometimento entre remover o viés

sem que ocorra aumento expressivo do VEP. Com relação ao viés e ao QME, M4

apresentou melhores resultados do que o modelo M1 nas situações ST2 a ST4. Mesmo

quando a pressuposição usual requerida pelas EMMH para fornecer estimativas não

viesadas foi atendida (ST1), M4 não apresentou resultados inferiores a M1.

2.3.3 - Soluções para touros

A Tabela 2.6 apresenta os valores de viés e QME dos VGEs dos touros para

cada situação (ST1 a ST4) e modelo (M1 a M4). Correlações de Spearman (CORR)

entre VGV e VGE também são apresentadas. Foram obtidos resultados gerais e por

conjunto de touros.

19

Tabela 2.6 Viés (kg) e quadrado médio do erro (QME) (kg2) dos valores genéticos esperadosdos touros (VGE), e correlação de Spearman entre VGE e o valor genéticoverdadeiro (CORR), para cada modelo, conjunto de touros e situação simuladaa

(médias das 50 repetições).

ST1Conjunto Modelo 1 (M1) Modelo 2 (M2) Modelo 3 (M3) Modelo 4 (M4)de touros viés QME CORR viés QME CORR viés QME CORR viés QME CORR

1-50 0,06 39,72 0,79 0,07 39,75 0,79 -0,06 72,27 0,67 0,02 40,45 0,7951-100 0,12 41,20 0,78 0,13 41,13 0,78 0,20 69,12 0,68 0,12 41,60 0,78101-150 0,05 38,92 0,80 0,05 38,85 0,80 0,01 69,81 0,67 0,04 39,23 0,80151-200 0,08 39,35 0,80 0,08 39,23 0,80 0,01 67,17 0,68 0,10 39,42 0,80201-250 0,35 39,57 0,80 0,33 39,58 0,80 0,49 67,41 0,69 0,37 39,75 0,80

Geral 0,13 39,75 0,80 0,13 39,71 0,80 0,13 69,16 0,69 0,13 40,09 0,80ST2Conjunto Modelo 1 (M1) Modelo 2 (M2) Modelo 3 (M3) Modelo 4 (M4)de touros viés QME CORR viés QME CORR viés QME CORR viés QME CORR

1-50 -8,06 95,55 0,51 -7,84 92,18 0,51 -4,55 85,52 0,38 -4,46 53,45 0,5151-100 -3,59 40,53 0,21 -3,46 39,58 0,22 -1,41 58,99 0,18 -1,49 32,35 0,21101-150 0,00 26,51 0,22 0,00 26,46 0,22 -0,05 58,91 0,16 -0,02 28,92 0,22151-200 3,94 41,72 0,25 3,81 40,63 0,25 1,76 59,18 0,19 1,85 32,08 0,25201-250 8,38 99,73 0,51 8,16 96,12 0,51 4,92 83,76 0,40 4,80 54,72 0,51


1-50 -8,05 95,55 0,51 -6,40 71,68 0,51 -4,55 85,50 0,38 -4,46 53,44 0,5151-100 -3,59 40,53 0,21 -2,60 34,17 0,21 -1,41 58,99 0,18 -1,49 32,35 0,21101-150 0,00 26,51 0,22 -0,01 26,32 0,22 -0,05 58,91 0,16 -0,02 28,92 0,22151-200 3,94 41,72 0,25 2,96 34,83 0,25 1,75 59,17 0,19 1,84 32,08 0,25201-250 8,38 99,73 0,51 6,72 74,72 0,51 4,91 83,74 0,40 4,80 54,71 0,51


1-50 -8,06 95,57 0,51 -9,29 116,97 0,51 -4,55 85,54 0,38 -4,46 53,46 0,5151-100 -3,59 40,53 0,21 -4,33 46,53 0,21 -1,41 58,99 0,18 -1,49 32,36 0,21101-150 0,00 26,51 0,22 0,00 26,66 0,22 -0,05 58,91 0,16 -0,02 28,92 0,22151-200 3,94 41,72 0,25 4,67 48,08 0,25 1,76 59,18 0,19 1,85 32,08 0,25201-250 8,38 99,75 0,51 9,62 122,19 0,51 4,92 83,78 0,40 4,80 54,73 0,51

Geral 0,13 60,82 0,65 0,13 72,08 0,56 0,13 69,28 0,69 0,13 40,31 0,80a ST1: ausência de diferenças genéticas entre GCs e de correlação entre os efeitos de touro e de GC.


20

Em ST1, os VGEs fornecidos por todos os modelos estudados foram não

viesados. O modelo M3 apresentou maiores QME e menores CORR. Os demais

modelos apresentaram QME e CORR semelhantes entre si.

Nas situações ST2 a ST4, todos os modelos apresentaram soluções viesadas.

O viés dos modelos M3 e M4 está relacionado ao uso do fator de regressão (como

segundo passo) para obtenção das soluções, fazendo com que os touros extremos

tivessem seus VGEs proporcionalmente mais regredidos em relação a zero do que os

touros intermediários. M1 apresentou viés adicional pois, como mencionado

anteriormente, as soluções para os efeitos de GC deste modelo foram contaminadas

por efeitos genéticos. Os touros superiores tiveram seus VGEs subestimados porque

parte de sua superioridade foi estimada como efeito de GC, sendo que o oposto

ocorreu para os touros inferiores.

Ao considerar GC como efeito aleatório (M2), funções dos efeitos de GC são

incorporadas nos VGEs (VAN VLECK, 1987). Assim como em VISSCHER &

GODDARD (1993), a conseqüência deste confundimento foi que os resultados de M2

foram, em comparação com M1, favoráveis (menor viés e QME e maior CORR) nas

situações ST2 e ST3 e desfavoráveis em ST4. Os valores das correlações genética

ambiental nas situações ST2, ST3 e ST4 explicam estes resultados. Na situação ST4,

por exemplo, em que os melhores touros estão associados aos piores GCs, as funções

dos efeitos de GC incorporadas nos VGEs, ao considerar GC como aleatório, fizeram

com que os VGEs dos melhores touros fossem subestimados de forma mais acentuada,

e vice versa.

Em todas as situações estudadas, o modelo M3 apresentou menores CORR por

conjunto de touros do que o modelo M1, em decorrência da maior VEP. Entretanto, é

interessante notar que, nas situações ST2 a ST4, M3 apresentou maior CORR geral do

que M1, em decorrência do confundimento entre os efeitos de touro e de GC nas

soluções fornecidas por M1. Semelhantemente aos resultados de HARVEY (1979), a

CORR geral do modelo M3 permaneceu a mesma para as diferentes situações,

enquanto que a CORR geral do modelo M1 foi maior em ST1 do que nas situações ST2

a ST4.

21

Diferenças genéticas entre GCs (ST2 a ST4) reduziram a habilidade de M4 em

classificar apropriadamente os animais por conjunto de touros, assim como para os

outros modelos, pois touros de mérito genético similar tenderam a ser comparados mais

freqüentemente entre eles. Contudo, a CORR geral do modelo M4 permaneceu

constante (0,8) para todas as situações, e foi superior àquelas obtidas pelos demais

modelos nas situações ST2 a ST4.

Na tentativa de mensurar a eficiência de cada modelo em predizer a

superioridade genética nas diferentes situações, foram calculadas as médias dos VGVs

de touros “top” selecionados conforme os VGEs fornecidos pelos diferentes modelos

(Tabela 2.7). Três intensidades de seleção foram aplicadas: 50% (top50), 20% (top20) e

2% (top2) dos melhores touros. Na última coluna da Tabela 2.7 são apresentadas as

médias dos VGVs dos touros “top” numa situação hipotética em que estes seriam

selecionados de acordo com o VGV, apenas para avaliar quão distante cada modelo

está desta situação ideal.

Para os modelos M1 e M2, as diferenças genéticas entre GCs tiveram,

proporcionalmente, maior impacto sobre o VGV médio de touros selecionados com

intensidade moderada (20%) e baixa (50%). No M1, o VGV médio dos top20 e top50 foi

menor para as situações ST2 a ST4 do que para a ST1 (p<0,05). O mesmo foi

observado para o modelo M2 (p<0,05). A habilidade de M3 e M4 em selecionar touros

não foi afetada pela situação simulada, isto é, os resultados de ST1 e ST2 a ST4 não

diferiram (p>0,05). Considerando as situações ST2 a ST4, o modelo M1 apresentou

maior VGV médio do que M3 para os top2, mas menor para os top50, e o modelo M4

apresentou maior VGV médio do que M1 para todas as intensidades de seleção

(p<0,05). Contrastando os modelos M4 e M2, M4 foi superior a M2 para os top50 e

top20 na situação ST3 e para todas as intensidades de seleção na situação ST4

(p<0,05).

22

Tabela 2.7 Médias (kg) dos valores genéticos verdadeiros dos touros (VGV) selecionadosconforme as soluções de cada modelo, para diferentes intensidades de seleção esituações simuladasa (médias das 50 repetições).

N.º de touros Modelo 1 (M1) Modelo 2 (M2) Modelo 3 (M3) Modelo 4 (M4) VGVSelecionados ST1 ST2-ST4 ST1 ST2 ST3 ST4 ST1 ST2-ST4 ST1 ST2-ST4 ST1-ST4

125 (50%) 6,92 5,61 6,90 5,73 6,40 4,84 5,99 5,99 6,93 6,92 8,5250 (20%) 12,28 10,37 12,29 10,53 11,47 9,23 10,68 10,60 12,28 12,28 15,055 (2%) 20,73 20,64 20,68 20,59 21,11 20,26 18,01 18,73 20,94 21,29 25,84

a ST1: ausência de diferenças genéticas entre GCs e de correlação entre os efeitos de touro e de GC.ST2: diferenças genéticas entre GCs e ausência de correlação entre os efeitos de touro e de GC.ST3: diferenças genéticas entre GCs e correlação positiva entre os efeitos de touro e de GC.ST4: diferenças genéticas entre GCs e correlação negativa entre os efeitos de touro e de GC.

Conforme os resultados apresentados, é possível notar que a existência de

heterogeneidade de variância ambiental entre os conjuntos de GC nas situações ST3 e

ST4 não afetou as soluções dos modelos que assumiram GC como fixo (M1, M2 e M3),

pois estes apresentaram resultados iguais para as situações ST3 e ST4 em

comparação com a situação ST2 - caracterizada pela ausência de heterogeneidade de

variância ambiental.

As comparações para as soluções de vacas não foram apresentadas porque

todos os modelos tiveram resultados semelhantes independente da situação simulada,

como esperado, uma vez que as vacas não eram fonte da existência de diferenças

genéticas entre GCs.

Os VGEs dos produtos foram obtidos por retro-substituição (HENDERSON,

1984). Considerando o modelo M1 e as situações ST2 a ST4, os VGEs dos produtos

não foram tão afetados pelo viés quanto os VGEs dos touros (dados não

apresentados). Este resultado é explicado pela existência de viés em direção oposta

para as soluções de touro e de GC, que tenderam a se cancelar ao estimar o efeito da

Segregação Mendeliana.

23

2.3.4 - Discussão geral

Propriedades empíricas das soluções das equações de modelo misto de

Henderson foram investigadas para diferentes situações de associação entre touros e

GCs. As situações ST2 a ST4 são casos de “seleção do tipo L’u” de acordo com a

terminologia adotada por HENDERSON (1973), pois os touros tiveram seus produtos

alocados nos GCs com base em informações “externas” (conhecimento a priori do VGV

dos touros). Segundo o autor, se a associação entre touros e GCs ocorresse com base

no BLUP, em vez do VGV, as soluções do M1 seriam não viesadas.

Na prática, diferenças genéticas entre GCs podem ser geradas como resultado

de tomadas de decisão dos produtores (ex.: quais touros usar e como alocar sua

progênie em diferentes grupos de manejo). Normalmente, estas decisões não são

tomadas apenas com base no BLUP dos valores genéticos. HENDERSON (1975, 1990)

sugeriu que o estudo de situações de “seleção do tipo L’u” poderia ser útil para

representar casos reais comuns como, por exemplo, diferenças genéticas sendo

criadas com base em informações prévias ou em variáveis correlacionadas com o VGV

e não disponíveis ou utilizadas na análise. Nestas condições, o uso do modelo M1

resultou em soluções viesadas e, como conseqüência, em redução da habilidade em

classificar os animais apropriadamente.

HENDERSON (1973) mencionou que embora seja lógico considerar rebanho

como efeito aleatório, considerá-lo como fixo elimina o viés causado por diferenças no

mérito de rebanhos associados à determinados touros. Os resultados do presente

estudo não estão em desacordo com esta afirmação, pois HENDERSON (1973) não se

referiu à situações como a ST3 ou a ST4 simuladas no presente estudo, mas sim à

situação em que a média dos efeitos de GC difere entre os touros, mas não há

diferenças genéticas entre GCs.

Ao expressar o melhor preditor linear não viesado (BLUP) dos valores genéticos

(û) desenvolvido por HENDERSON (1949, 1963) na forma )ˆXy(V'GZu 1 ββββ−−−−==== −−−− , talvez

torna-se mais claro que o viés em ββββ pode afetar as soluções de û. Se ββββ é tratado como

fixo, HENDERSON (1973) mostrou que o valor esperado de û fornecido pelas EMMH é

24

invariante a ββββ , o que não significa necessariamente que û é livre de um possível viés

em ββββ .

Estimadores não viesados podem ser inadmissíveis sob o critério QME, isto é,

estimadores viesados com menor QME podem existir (GIANOLA, 1990). No entanto,

com relação as EMMH e as situações simuladas, o viés que afetou ββββ foi uma função

dos efeitos genéticos, o que reduziu a habilidade das EMMH em discriminar os

melhores animais, o que pode ser observado na Tabela 2.6 contrastando a CORR do

M1 na ST1 contra as demais situações (ST2 a ST4).

Viés nas soluções das EMMH também foi observado por HARVEY (1979),

SIMIANER & WOLLNY (1989), UGARTE et al. (1992), FRIES & SCHENKEL (1993),

VISSCHER & GODDARD (1993), TORRES JR. et al. (1997), e TÄUBERT et al. (2002).

SIMIANER & WOLLNY (1989) reportaram que a estratégia de tratar as filhas de

determinados touros em teste para que esses apresentassem melhores provas (VGE)

teve efeito oposto, ou seja, fez com que tivessem valores genéticos subestimados, pois

parte da superioridade genética dos touros foi estimada como efeito de tratamento.

TORRES JR. et al. (1997) simularam uma situação comparável a ST3 do

presente estudo e observaram que a presença de parentesco entre os touros reduziu,

mas não eliminou o viés das soluções fornecidas pelas EMMH.

O uso de grupos genéticos poderia ser uma alternativa para reduzir ou eliminar o

viés apresentado pelo modelo M1. Essa alternativa não foi testada no presente estudo

porque em conjuntos de dados reais dificilmente há oportunidade de definir grupos

genéticos de forma apropriada como em estudos de simulação. A inclusão de grupos

genéticos desnecessários no modelo pode levar à redução da acurácia de predição

(TORRES JR. et al., 1997).

Tratar GC como efeito aleatório (M2) parece não ser uma alternativa adequada

se há evidências da existência de covariância genética ambiental negativa. VISSCHER

& GODDARD (1993) discutiram algumas situações práticas em que os efeitos de touro

e de GC podem estar negativamente associados e salientaram que, normalmente, na

prática, a covariância entre touros e GC é meramente o resultado da escolha de

25

criadores por determinados touros, e que esta associação não deveria ser usada para

predizer a performance futura da progênie de determinado touro, uma vez que esse não

é um parâmetro populacional propriamente dito. Ao assumir GC como aleatório, em

situações de diferenças genéticas entre GCs, UGARTE et al. (1992) observaram que a

redução na VEP não acompanhou o aumento do viés para casos em que o GC era

relativamente pequeno e o valor da razão entre as variâncias residual e de GC era

baixo.

As soluções do primeiro passo dos modelos M3 e M4 podem ser vistas como

casos especiais dos modelos de seleção de Henderson para lidar com casos de

“seleção do tipo L’u” (HENDERSON, 1975), em que a matriz que descreve o processo

de seleção (L) foi considerada igual a uma matriz identidade para touros e vacas no

modelo M3, e igual a uma matriz identidade para os touros e a uma matriz nula para as

vacas no M4. Este procedimento adotado foi sugerido por HENDERSON (1973) caso L

fosse difícil de ser definida (como ocorre usualmente com dados de campo). Conforme

os resultados do presente estudo, o modelo M3 apresentou soluções não viesadas para

as diferentes situações simuladas às custas de alta variância do erro de predição das

estimativas (VEP), o que pode não ser vantajoso sob o aspecto de maximizar o

progresso genético. Por sua vez, o uso do modelo M4 parece ser um comprometimento

entre remover o viés sem que ocorra aumento expressivo da VEP, para situações em

que as fêmeas apresentam número reduzido de progênie e não são a principal causa

da existência de diferenças genéticas entre GCs.

É importante notar que a comparação entre métodos de estimação viesados e

não viesados pode ser altamente dependente do espaço paramétrico em estudo

(GIANOLA, 1990; SIMIANER, 1991), e generalizações com respeito aos resultados do

presente estudo devem ser feitas com precaução.

HENDERSON (1973, 1975) apresentou algumas situações como, por exemplo,

quando diferenças genéticas entre GCs são geradas com base em funções dos dados

invariantes a translação, em que as soluções de modelos semelhantes a M3 e M4 do

presente estudo poderiam ser viesadas, o que evidencia a importância da condução de

mais estudos nesta linha de pesquisa.

26

2.4 - ConclusõesEvidências empíricas mostraram que as soluções das equações regulares de

modelo misto de Henderson podem apresentar propriedades afetadas pela presença de

diferenças genéticas entre GCs, causadas pela associação não aleatória entre os

efeitos de touro e de GC (uma forma de “seleção do tipo L’u”), e que modelos

alternativos podem fornecer melhores resultados sob esta condição.

Os resultados sugerem que a fonte principal de um possível viés nas soluções

fornecidas pelas EMMH regulares está mais associada à presença de diferenças

genéticas entre GCs do que a existência de correlação entre os efeitos genéticos e

ambientais.

A busca de modelos que forneçam soluções com menor QME parece estar mais

associada à obtenção de critérios ótimos no sentido de permitir que a média do mérito

genético de um grupo de animais selecionados seja maximizada, do que a busca de

modelos que forneçam soluções não viesadas ou com variância do erro de predição

reduzida, isoladamente.

27

CAPÍTULO 3 - MODELOS DE AVALIAÇÃO GENÉTICA ALTERNATIVOS EMSITUAÇÕES DE SELEÇÃO PARENTAL

Resumo: Simulações estocásticas foram conduzidas com o objetivo de

investigar propriedades empíricas das equações de modelo misto de Henderson

utilizando um modelo animal (MMH_a) e de outros sete modelos de avaliação genética

alternativos, sob três tipos de seleção parental (com base no BLUP, no fenótipo e no

valor genético verdadeiro (VGV)) e duas situações de informação de parentesco

(completa e 10% da informação de parentesco referente ao touro perdida). Foram

simuladas 50 repetições de populações compostas por 12.000 animais distribuídos em

600 grupos de contemporâneos (GCs) e seis gerações. A cada geração houve

reposição de 50% dos machos e de 10% das fêmeas em reprodução. Os parâmetros

utilizados conferiram à característica hipotética simulada uma herdabilidade igual a 0,4.

Quanto ao viés das soluções dos diferentes modelos, para a situação de parentesco

completo, MMH_a apresentou soluções viesadas quando houve seleção com base no

VGV, e o viés dos modelos alternativos ocorreu principalmente, no geral, na situação de

seleção baseada no BLUP. O viés apresentado pelo modelo MMH_a ocorreu no sentido

de subestimar as soluções dos touros usados em gerações com animais de mérito

genético superior. O viés apresentado pelos modelos alternativos, com seleção

baseada no BLUP, ocorreu no sentido oposto. Informação de touro perdida fez com que

todos os modelos apresentassem viés no sentido de subestimar as soluções dos touros

usados em gerações com animais de mérito genético superior. O viés apresentado nas

diferentes situações teve conseqüências sobre a habilidade de cada modelo em

selecionar animais de mérito genético superior e em estimar a tendência genética.

Quanto à estas propriedades empíricas, evidências foram observadas de que modelos

alternativos podem apresentar resultados superiores aos do modelo MMH_a, e que

nem sempre a seleção, ou mais explicitamente, as diferenças genéticas entre níveis

dos efeitos ambientais, deveriam ser ignoradas.

Palavras-chave: avaliação genética, BLUP, efeito de seleção, predições viesadas

28

3.1 – Introdução

Há interesse, em programas de melhoramento, na predição de valores genéticos

e na utilização destas predições ou funções das mesmas como critério de seleção dos

animais. Sob normalidade e na classe de funções invariantes a translação, o melhor

preditor linear não viesado (BLUP), desenvolvido por HENDERSON (1949) e com

propriedades descritas por HENDERSON et al. (1959) e por HENDERSON (1963),

apresenta-se como critério de seleção ótimo no sentido de maximizar a probabilidade

de classificação correta dos animais quanto ao mérito genético, assim como de

maximizar a média dos valores genéticos de determinado número de animais

selecionados (HENDERSON, 1973; FERNANDO & GIANOLA, 1986).

Na derivação do BLUP, pressupõe-se que a esperança marginal dos valores

genéticos de todos os animais que estão sendo avaliados seja igual a zero (E(ai)=0).

Diferentes formas de seleção ou práticas que resultem na distribuição não aleatória dos

animais nos níveis de efeitos ambientais podem gerar diferenças genéticas entre estes

níveis e, consequentemente, invalidar a pressuposição E(ai)=0. A seleção parental, por

exemplo, se bem aplicada, faz com que animais de gerações posteriores tenham valor

genético esperado superior ao da média dos valores genéticos da população dos

animais que os geraram.




FRIES & SCHENKEL, 1993). HENDERSON (1973 e 1975) apresentou condições

especiais em que as soluções das EMMH regulares são não viesadas mesmo que a

pressuposição E(ai)=0 seja violada. Tais condições, como, por exemplo, informação de

parentesco completa e seleção dos animais com base em funções invariantes a

translação, dificilmente são atendidas em conjuntos de dados reais oriundos de

programas de melhoramento. Para casos em que estas condições não são atendidas,

HENDERSON (1975) propôs modificações nas EMMH regulares para que o BLUP dos

valores genéticos fosse obtido. As EMMH modificadas requerem uma matriz para

descrever o processo seletivo que, no geral, não é trivial de ser construída.

29

FRIES & SCHENKEL (1993) e SCHAEFFER (2003) propuseram modelos

alternativos de avaliação genética que não requerem a pressuposição de ausência de

diferenças genéticas entre os níveis dos efeitos ambientais. Entretanto, assim como nos

modelos de seleção propostos por HENDERSON (1975), não há garantia de que os

valores genéticos preditos sejam um critério de seleção ótimo no sentido de permitir a

seleção de animais com a média dos valores genéticos maximizada.

Simulações conduzidas por CARVALHEIRO et al. (2004 – capítulo anterior)

evidenciaram que modelos alternativos baseados nas propostas de FRIES &

SCHENKEL (1993) e de SCHAEFFER (2003), de considerar os valores genéticos ou

parte deles como efeitos fixos, podem apresentar soluções com propriedades empíricas

superiores àquelas fornecidas pelas EMMH regulares, para casos em que a

pressuposição E(ai)=0 não é válida. O estudo de CARVALHEIRO et al. (2004– capítulo

anterior) se limitou, no entanto, a situações que envolviam apenas uma geração de

progênie e que apresentavam diferenças genéticas entre os níveis de efeitos

ambientais (grupos de contemporâneos (GC)) geradas a partir da associação entre os

valores genéticos dos touros e os GC.

No presente estudo de simulação, houve interesse em comparar modelos de

avaliação genética alternativos em situações de seleção parental, visto que esta é uma

prática comum e fundamental em programas de melhoramento e que não há uma

solução estatística definitiva para resolver os possíveis problemas de inferência

causados por ela.

3.2 - Material e Métodos

Na dificuldade de comparar analiticamente diferentes modelos quanto às suas

propriedades, especialmente sob violação da pressuposição E(ai)=0, optou-se pela

condução de um estudo de simulação, seguindo recomendações de HENDERSON

(1989 e 1990).

30

3.2.1 - Estrutura da população simuladaA população base (G0) simulada consistiu de 100 machos e 2.000 fêmeas, não

aparentados, não selecionados e assumidos de serem amostrados aleatoriamente de

uma população conceitualmente infinita. Cada fêmea foi acasalada aleatoriamente com

um dos machos e gerou um produto. Os 2.000 produtos gerados constituíram os

animais da geração G1 e foram distribuídos aleatoriamente em 100 grupos de

contemporâneos (GC), sendo estipulado que os animais dos primeiros 50 GCs eram

fêmeas e os demais eram machos.

Caracterizando o processo de seleção parental, 50 machos e 1.800 fêmeas da

G0 e 50 machos e 200 fêmeas da G1 foram selecionados, com base em critérios de

seleção descritos adiante, para gerar os animais da G2. Houve, portanto, sobreposição

de gerações. Este processo de reposição de 50% dos machos e de 10% das fêmeas

em reprodução se repetiu até que os animais da G6 fossem gerados. A cada período

de acasalamento, 2.000 produtos foram gerados e distribuídos aleatoriamente em 100

GCs, totalizando 12.000 animais em 600 GCs.

A conectabilidade entre os GCs foi garantida pela imposição de restrições sobre

o valor mínimo para número de produtos por reprodutor (5), produtos por GC (10),

reprodutor por GC (3) e GC por reprodutor (3), e também por meio da aplicação do

programa MILC (FRIES, 1998). Sempre uma nova repetição foi simulada caso algum

GC estivesse desconectado.

3.2.2 - Modelo de simulaçãoObservações fenotípicas foram simuladas, exceto para os animais da geração

G0, seguindo o modelo: yij = bi + aij + eij , sendo yij a observação fenotípica do animal j

no GC i, bi o efeito do GC i, aij o valor genético aditivo do animal j no GC i e eij o termo

referente ao erro aleatório associado a observação yij.

Valores para bi foram amostrados de uma distribuição uniforme com parâmetros

(valores de mínimo e máximo) iguais a 122,5 e 222,5 kg. Valores para eij foram

independentemente amostrados de uma distribuição normal com média zero e variância

de 180 kg2 (eij ~N(0;180)). Os valores genéticos dos animais base foram gerados a

31

partir de uma N(0;120), e os valores genéticos dos demais animais foram gerados como

aij = ½( asj + adj) + mij, em que asj e adj são os valores genéticos aditivos do macho e da

fêmea que geraram o animal j, e mij é o efeito da Segregação Mendeliana do animal j,

que foi amostrada de uma N(0;60).

Os parâmetros usados no processo de simulação reproduziram uma

característica com herdabilidade igual a 0,4, e são semelhantes aos estimados por

CARVALHEIRO (2000) para a característica ganho de peso pós-desmame de um

conjunto de dados de bovinos da raça Nelore.

3.2.3 - Critérios de seleção

Na prática, inúmeras são as fontes de informação que podem ser utilizadas como

critério de seleção dos animais e que, se correlacionadas com o valor genético, podem

gerar diferenças genéticas entre anos/gerações/períodos consecutivos de seleção. Na

deficiência e impossibilidade de simular todas as situações práticas possíveis, três

casos isolados foram escolhidos de forma a gerar diferenças genéticas. Os três critérios

de seleção parental empregados a cada período de acasalamento foram: (1) o BLUP

dos valores genéticos, obtido com o emprego das EMMH regulares a cada geração; (2)

as observações fenotípicas; e (3) os valores genéticos verdadeiros (VGV).

De acordo com a terminologia adotada por HENDERSON (1973 e 1975), as

situações de (1) a (3) são, respectivamente, casos de: (1) “seleção do tipo L’y” com

L’X=0, em que L é a matriz que descreve o processo de seleção e L’X=0 caracteriza a

condição de seleção invariante a translação ou, equivalentemente, invariante aos

valores assumidos pelos efeitos ambientais (ββββ) (no Apêndice 5, encontra-se uma prova

da equivalência entre “seleção do tipo L’y” com L’X=0 e a seleção com base no BLUP);

(2) “seleção do tipo L’y” com L’X≠≠≠≠0, isto é, seleção com base em funções de y

(observações fenotípicas) que não são invariantes a ββββ; e (3) “seleção do tipo L’u”, em

que u é o valor genético verdadeiro. Embora, na prática, não seja possível selecionar

os animais com base no valor genético verdadeiro, HENDERSON (1975 e 1990)

sugeriu que o estudo desta situação poderia ser útil para representar casos reais

32

comuns como, por exemplo, seleção com base em informações prévias ou em variáveis

correlacionadas com o VGV e não disponíveis ou não utilizadas na análise.

As fêmeas de descarte, 10% das fêmeas em reprodução, foram sempre

escolhidas aleatoriamente. As fêmeas de reposição foram selecionadas com base nos

critérios descritos anteriormente, de acordo com cada uma das três situações

simuladas. Os machos, tanto os de descarte quanto os de reposição, foram sempre

escolhidos com base nos critérios de seleção. Quando o critério de seleção adotado foi

o fenótipo, os machos da geração G0, por não apresentarem essa informação, foram

selecionados com base em uma variável aleatória com correlação de 0,4 ao VGV.

3.2.4 - Informações adicionais do processo de simulação

Com relação à informação de parentesco, duas situações foram simuladas: (1)

informação de parentesco completa; e (2) 10% dos animais da G2 a G6 (1.000 animais)

com informação de progenitor (pai) perdida. Houve interesse em simular esta segunda

situação, pois é comum, em conjuntos de dados reais, que parte dos animais não tenha

informação de parentesco conhecida devido, por exemplo, ao uso de lotes com mais de

um reprodutor.

Para cada uma das seis situações simuladas, compreendidas pela combinação

entre os três critérios de seleção e os dois tipos de informação de parentesco utilizados,

50 repetições foram geradas, resultando em um total de 300 conjuntos de dados.

Caracterizando a condição de efeito fixo, conforme a escola estatística

frequentista, os valores dos efeitos de GC (bi) gerados na primeira repetição foram

mantidos nas demais repetições.

3.2.5 - Modelos de avaliação genética

Os componentes de variância utilizados nas avaliações genéticas foram iguais

àqueles empregados no processo de simulação dos dados, ou seja, eles não foram

estimados. Portanto, o termo avaliação genética se refere apenas à estimação dos

efeitos de GC e à predição dos valores genéticos.

33

Para cada um dos 300 conjuntos de dados, avaliações genéticas foram

conduzidas sob sete modelos diferentes, que podem ser, em geral, descritos pela

equação:

y = Xββββ + Zss + Zdd + m + e ,

em que: y é o vetor de observações fenotípicas, ββββ é o vetor de efeitos de GC, s e d são,

respectivamente, os vetores de efeito de progenitores e progenitoras (que serão

mencionados como efeitos de touro e vaca), m é o vetor referente aos efeitos de

Segregação Mendeliana, e é o vetor de erros aleatórios, X, Zs e Zd são as matrizes de

incidência que relacionam os elementos de ββββ, s e d com os elementos de y,

respectivamente. As pressuposições, e esperanças e (co)variâncias das variáveis

aleatórias de cada modelo são descritas a seguir.

3.2.5.1 - Modelo Misto de Henderson – Modelo Animal individual (MMH_a)

Modelo predominantemente aplicado em programas de melhoramento animal,

em que ββββ é considerado como vetor de efeitos fixos; Za = Zss + Zdd + m, sendo a ovetor aleatório de efeito genético aditivo de cada animal e Z a matriz que associa os

elementos de a com os de y. As matrizes de esperança e (co)variâncias são dadas por:

E(y) = Xββββ, E(a) = E(e) = 0, Var(y) = V = 2en

2a I'ZAZ σσσσ++++σσσσ , Var(a) = 2

aAσσσσ e Var(e) = 2enI σσσσ ,

em que A é a matriz de numeradores do coeficiente de parentesco genético aditivo

(WRIGHT, 1922), nI é uma matriz identidade de ordem n (número de animais em y),2aσσσσ é a variância genética aditiva na população base e 2

eσσσσ é a variância residual.

Soluções para ββββ e a foram obtidas com o emprego das EMMH regulares

(HENDERSON, 1963).

3.2.5.2 - Modelo Alternativo 1 – Modelo Touro e Vaca (MA1_tv)

A derivação do BLUP pressupondo E(a)≠0 resulta em soluções para ββββ e a sendo

obtidas pelo método de quadrados mínimos ponderados (FRIES & SCHENKEL, 1993;

SCHENKEL, 1998) ou pelo método de quadrados mínimos ordinários (OLS) se

homogeneidade de variância residual for assumida. Neste caso, ββββ e a seriam tratados

34

como efeitos fixos e, no geral, não haveria possibilidade de aplicação do modelo animal

devido à deficiência de posto da matriz de coeficientes. Uma alternativa, que foi

empregada no presente estudo, seria a utilização de um modelo touro e vaca,

considerando-os como efeitos fixos, e somando os vetores m e e para compor o vetor

aleatório de resíduos (εεεε). Neste modelo, assumiu-se: E(y) = Xββββ + Zss + Zdd, E(εεεε) = 0, e

Var(y) = Var(εεεε) = 2nI εεεεσσσσ . As soluções para ββββ, s, e d foram obtidas por OLS, impondo-se as

restrições de que a soma dos elementos de s e d fossem iguais a zero.

Os valores genéticos preditos (â) dos touros e vacas foram obtidos multiplicando-

se s e d por dois, e para os produtos (animais sem progênie), utilizou-se a expressão

â= s+ d+m , sendo:

com k=0,5 2aσσσσ /(0,5 2

aσσσσ + 2eσσσσ ) se a informação de parentesco fosse completa, e

k=0,75 2aσσσσ /(0,75 2

aσσσσ + 2eσσσσ ) se a informação de touro fosse perdida.

3.2.5.3 - Modelo Alternativo 2 – Modelo Touro e Vaca (MA2_tv)

Como as fêmeas apresentam, normalmente, número pequeno de descendentes,

considerá-las como efeito fixo pode resultar em soluções com elevado erro de predição

(CARVALHEIRO et al., 2004– capítulo anterior). Assim, um outro modelo alternativo

investigado considerou ββββ e s como vetores de efeitos fixos e d como vetor de efeito

aleatório, com E(y) = Xββββ + Zss, E(d) = E(εεεε) = 0, Var(y) = 2n

2ddd I'ZZ εεεεσσσσ++++σσσσ , Var(d) = 2

ddI σσσσ ,

e Var(εεεε) = 2nI εεεεσσσσ . As soluções foram obtidas conforme equações semelhantes às de OLS,

porém adicionando o termo ( 2εεεεσσσσ / 2

dσσσσ ) aos elementos da diagonal da matriz de

coeficientes correspondentes ao efeito de vaca. A restrição de que a soma dos

elementos em s seja igual a zero foi imposta. Os valores genéticos preditos (â) foram

obtidos como em MA1_tv.

Além de procurar não obter soluções com elevado erro de predição, o uso de

vaca como efeito aleatório também se justificaria pelo fato de, no geral, haver baixa

, k*)dZsZˆXy(m ds −−−−−−−−ββββ−−−−====

35

pressão de seleção sobre as fêmeas em condições reais, o que faz com que elas não

sejam a principal causa da existência de diferenças genéticas.

Conforme salientado por FRIES (1999), as soluções para s e d de um modelo

touro e vaca levam em consideração apenas a informação da progênie, ignorando a

informação própria e a dos pais. Com isso, as principais fontes de informação para

animais com tamanho reduzido de progênie e com informação própria não são

utilizadas na predição de seus valores genéticos. Procurando aproximar os dois

modelos alternativos descritos anteriormente (MA1_tv e MA2_tv) a um modelo animal,

para que as diferentes fontes de informação fossem utilizadas na predição dos valores

genéticos, quatro outros “modelos” alternativos (não são modelos em si, mas o foram

denominados como tal) foram empregados e são descritos a seguir.

3.2.5.4 - Modelo Alternativo 3 – Modelo “Animal” (MA3_a)

Os valores genéticos preditos (â) foram obtidos por: â= 2aAσσσσ Z’V-1(y- *ˆXββββ ), sendo

*ββββ as soluções para os efeitos de GC fornecidas pelo modelo MA1_tv.

A motivação para o uso deste modelo foi que, ao contrário das soluções

fornecidas pelas EMMH regulares para os efeitos de GC, os valores de *ββββ não são

correlacionados ou possivelmente contaminados pelos valores genéticos verdadeiros

(Cov( *ββββ ,a)=0) (FRIES & SCHENKEL, 1993).

3.3.5.5 - Modelo Alternativo 4 – Modelo “Animal” (MA4_a)

Os valores genéticos preditos (â) foram obtidos por: â= 2aAσσσσ Z’V-1(y- oˆXββββ ), sendo

oββββ as soluções para os efeitos de GC fornecidas pelo modelo MA2_tv.

3.2.5.6 - Modelo Alternativo 5 – Combinando Soluções (MA5_c)

Conforme descrito em VANRADEN & WIGGANS (1991), o â fornecido pelas

EMMH regulares pode ser decomposto em: â = w1(informação própria) +

w2(informação dos pais) + w3(informação da progênie), sendo w1=n/(n+2k+0,5pk),

36

w2=2k/(n+2k+0,5pk) e w3=0,5pk/(n+2k+0,5pk), em que n é o número de observações

fenotípicas do animal, k= 2eσσσσ / 2

aσσσσ e p é o tamanho da progênie. SCHAEFFER (2003)

propôs o uso destes fatores de ponderação para combinar as duas soluções que um

animal com informação própria e da progênie pode apresentar quando o modelo touro e

vaca é empregado. Este procedimento foi adotado considerando as soluções â, s e dfornecidas pelo modelo MA1_tv. Assim, os valores genéticos preditos dos animais com

progênie, combinando as diferentes fontes de informação (âc) foram obtidos por:

âc=(((w1+w2)â)+(w3 s ))/(w1+w2+w3), caso o animal fosse touro (exceto touros da G0),

e âc=(((w1+w2)â)+(w3 d))/(w1+w2+w3), caso o animal fosse vaca (exceto vacas da

G0).

3.2.5.7 - Modelo Alternativo 6 – Combinando Soluções (MA6_c)

Similar ao procedimento descrito anteriormente (MA5_c), porém utilizando as

soluções â, s e d do modelo MA2_tv, para obter âc.

3.2.6 - Critérios de comparação dos modelos

Os modelos foram comparados com relação ao viés das soluções, definido por:

viésw = 1/q∑∑∑∑====

−−−−q

1iii )ww( , em que wi é o efeito verdadeiro de GC (VGC) ou valor genético

verdadeiro (VGV), iw é o efeito estimado de GC (EGC) ou o valor genético predito

(VGE), e q é o número de níveis do efeito em consideração.

Na tentativa de mensurar a eficiência de cada modelo em predizer a

superioridade genética, também foram calculadas as médias dos VGVs de animais

selecionados sob diferentes pressões de seleção e com base nas soluções fornecidas

pelos diferentes modelos. Para este critério de comparação, testes-t pareados, com um

nível de significância de 5%, foram conduzidos contrastando todos os modelos, um por

vez, com o modelo MMH_a.

Os modelos também foram avaliados quanto à capacidade de predição da

tendência genética, calculando-se a média dos valores genéticos preditos, por geração.

37

Todos os critérios de comparação foram tomados com base na média dos

valores das 50 repetições.

3.3 - Resultados e Discussão

O problema de violação da pressuposição E(ai)=0 é geralmente tratado na

literatura como um problema de efeito de seleção. Entretanto, cabe salientar que forças

ou práticas de manejo dos animais que geram diferenças genéticas entre níveis dos

efeitos ambientais, entre GCs, por exemplo, estarão atuando no sentido de invalidar a

pressuposição E(ai)=0. Com isso, enfatiza-se que o principal foco dos resultados e

discussões a seguir deveria ser dado sobre as conseqüências da existência de

diferenças genéticas entre GCs e não da seleção em si.

3.3.1 - ViésO viés das estimativas de efeito de GC (EGC), por geração, encontra-se na

Tabela 3.1. Foi apresentado apenas o viés referente aos três primeiros modelos

descritos no material e métodos, pois para os demais “modelos” os efeitos de GC não

foram estimados.

Quando houve seleção com base no BLUP e informação de parentesco

completa, apenas as soluções das EMMH regulares (modelo MMH_a) não

apresentaram viés. Esse resultado empírico está de acordo com as considerações de

HENDERSON (1973) de que as EMMH regulares acomodariam diferenças genéticas

entre níveis de efeitos ambientais sendo geradas seguindo seleção com base em

funções lineares das observações fenotípicas e que sejam invariantes a translação,

como é o caso do BLUP.

Considerando ainda a situação de seleção com base no BLUP e informação de

parentesco completa, é possível notar, na Tabela 3.1, que os modelos touro e vaca

apresentaram EGCs viesados. O viés ocorreu no sentido de subestimar EGCs de

gerações com animais de mérito genético superior. Embora o modelo MA1_tv não

requeira em sua derivação a pressuposição de ausência de diferenças genéticas entre

38

GCs (E(ai)=0), pois touro e vaca são considerados efeitos fixos, suas soluções foram

viesadas porque o emprego de tal modelo eqüivale a assumir herdabilidade igual a um

(HENDERSON et al., 1959) ou, de modo semelhante, a utilizar apenas a informação

“intra-bloco” (CUNNINGHAM & HENDERSON, 1966), sendo bloco, neste caso, os

efeitos de touro e vaca.

Tabela 3.1 Viés (kg) das estimativas de efeito de grupo de contemporâneos, por geração,critério de seleçãoa, modelo de avaliaçãob e tipo de informação de parentescoc

(médias das 50 repetições).

BLUP BLUP (10% ITP)Geração MMH_a MA1_tv MA2_tv MMH_a MA1_tv MA2_tv

G1 -0,46 -0,49 -0,33 -0,59 -0,60 -0,38G2 -0,50 -1,95 -1,53 0,48 -1,62 -1,12G3 -0,43 -2,84 -1,82 1,80 -0,81 0,32G4 -0,36 -3,70 -1,96 2,98 0,11 2,03G5 -0,44 -4,60 -2,04 3,89 0,74 3,55G6 -0,30 -5,47 -1,95 4,70 1,10 4,91

Fenótipo Fenótipo (10% ITP)Geração MMH_a MA1_tv MA2_tv MMH_a MA1_tv MA2_tv

G1 -0,07 0,62 0,02 -0,03 0,69 0,02G2 0,24 0,54 0,09 0,84 0,72 0,22G3 0,39 0,72 0,62 1,58 1,62 1,50G4 0,35 0,71 1,03 2,11 2,38 2,70G5 0,20 0,53 1,34 2,41 2,80 3,65G6 0,36 0,57 1,90 2,86 3,38 4,76

VGV VGV (10% ITP)Geração MMH_a MA1_tv MA2_tv MMH_a MA1_tv MA2_tv

G1 -0,22 -0,23 -0,22 -0,40 -0,30 -0,25G2 2,59 -0,28 0,30 3,62 -0,14 0,50G3 4,88 -0,14 1,32 6,93 1,54 3,10G4 7,24 -0,05 2,35 10,18 3,33 5,89G5 9,33 -0,17 3,50 12,96 4,67 8,51G6 11,67 -0,12 4,91 15,77 5,91 11,11

a Três critérios de seleção parental foram empregados: (1) o BLUP dos valores genéticos; (2) o fenótipo;e (3) os valores genéticos verdadeiros (VGV).

b Modelos MMH_a, MA1_tv, MA2_tv, conforme descrito no material e métodos.c Informação de parentesco completa, e 10% dos animais das gerações G2 a G6 com informação de

touro perdida (10% ITP).

39

Assim como em SCHENKEL et al. (2002), as soluções para GC do modelo

MMH_a não foram afetadas por seleção fenotípica, com informação de parentesco

completa. Esse resultado inesperado (HENDERSON ,1975; FERNANDO & GIANOLA,

1990) poderia, de acordo com SCHENKEL et al. (2002), estar em parte associado ao

fato de diferenças genéticas expressivas entre GCs de uma mesma geração não serem

esperadas para o processo de simulação utilizado, uma vez que, a cada geração, os

animais foram distribuídos aleatoriamente entre os GCs, e também pelo fato dos GCs

apresentarem, em média, número razoável de animais, permitindo assim estimação

acurada de seus efeitos.

Dentre os modelos touro e vaca empregados, apenas o modelo que os

considerou como efeitos fixos (MA1_tv) apresentou EGCs não viesados para a situação

de seleção fenotípica com informação de parentesco completa. O viés nos EGCs do

modelo MA2_tv está possivelmente associado ao uso de uma matriz diagonal para

descrever o parentesco entre as vacas.

Seleção do tipo L’u (com base no VGV) fez com que os modelos que

considerassem os efeitos genéticos ou parte deles como aleatórios, apresentassem

EGCs viesados. Mesmo quando uma matriz de parentesco correta e completa foi

definida, o modelo que assumiu o valor genético aditivo como efeito aleatório (modelo

MMH_a) não foi capaz de acomodar as diferenças genéticas entre GCs de diferentes

gerações, ao contrário do ocorrido para os demais tipos de seleção estudados.

Considerar touro e vaca como fixos (modelo MA1_tv) fez com que os EGCs fossem não

viesados. Resultados semelhantes foram observados por CARVALHEIRO et al. (2004–

capítulo anterior), porém estudando situações de diferenças genéticas entre GCs de

uma mesma geração.

Informação de touro perdida (10%ITP) fez com que todos os modelos

apresentassem EGCs viesados no sentido de superestimar o efeito de GCs de

gerações com animais de mérito genético superior. Mesmo os modelos MMH_a e

MA1_tv, que não haviam sido afetados por seleção com base no BLUP e no fenótipo e

com base no fenótipo e no VGV, respectivamente, apresentaram viés. É interessante

notar que considerando os modelos MA1_tv e MA2_tv e seleção com base no BLUP, o

40

viés apresentado pela perda de informação de parentesco foi em sentido oposto ao viés

dos EGCs com informação de parentesco completa.

Na Tabela 3.2, o viés dos valores genéticos preditos dos touros é apresentado.

Demais categorias (vacas e animais sem progênie) apresentaram resultados similares

aos de touro, porém, no geral, com viés (quando foi o caso) um pouco menos

acentuado.

Tabela 3.2 Viés (kg) dos valores genéticos preditos dos touros, por geração, critério deseleçãoa, modelo de avaliaçãob e tipo de informação de parentescoc (médias das50 repetições).

BLUP BLUP (10% ITP)Geração MMH_a MA1_tv MA2_tv MA3_a MA4_a MA5_c MA6_c MMH_a MA1_tv MA2_tv MA3_a MA4_a MA5_c MA6_c

G1 -0,03 2,30 1,67 1,42 1,34 2,30 1,67 -3,84 2,22 1,64 1,32 1,22 2,22 1,64G2 -0,06 5,08 4,77 1,75 1,24 6,18 5,70 -5,37 3,70 3,42 0,83 0,27 4,74 4,28G3 -0,08 7,01 6,64 3,16 1,79 8,17 7,51 -7,07 2,91 2,51 0,15 -1,32 4,26 3,54G4 -0,13 8,81 8,47 4,99 2,56 9,93 9,14 -8,55 1,64 1,12 -0,36 -2,97 3,17 2,15G5 -0,19 10,43 10,17 6,51 3,07 11,51 10,50 -9,76 0,58 -0,01 -0,86 -4,54 2,27 0,86G6 -0,27 12,37 12,26 7,82 3,58 13,43 11,90 -10,39 0,52 -0,05 -0,83 -5,34 2,42 0,36

Fenótipo Fenótipo (10% ITP)Geração MMH_a MA1_tv MA2_tv MA3_a MA4_a MA5_c MA6_c MMH_a MA1_tv MA2_tv MA3_a MA4_a MA5_c MA6_c

G1 0,30 1,20 1,42 1,33 1,25 1,20 1,42 -2,02 1,19 1,35 1,33 1,23 1,19 1,35G2 -0,48 1,23 1,53 0,33 0,01 1,77 1,88 -3,51 0,80 1,00 0,08 -0,29 1,32 1,30G3 -0,62 1,03 1,31 0,35 -0,46 1,75 1,81 -4,41 -0,59 -0,45 -0,71 -1,58 0,27 0,17G4 -0,43 1,09 1,36 0,84 -0,59 1,96 1,93 -4,92 -1,81 -1,76 -1,18 -2,71 -0,70 -0,97G5 -0,34 1,18 1,48 1,27 -0,73 2,12 2,04 -5,31 -2,77 -2,76 -1,55 -3,68 -1,51 -1,89G6 -0,38 1,33 1,63 1,73 -0,71 2,52 2,19 -5,53 -3,50 -3,55 -1,64 -4,21 -1,86 -2,57

VGV VGV (10% ITP)Geração MMH_a MA1_tv MA2_tv MA3_a MA4_a MA5_c MA6_c MMH_a MA1_tv MA2_tv MA3_a MA4_a MA5_c MA6_c

G1 2,48 1,02 0,82 0,95 0,83 1,02 0,82 -1,50 1,10 1,02 0,99 0,89 1,10 1,02G2 -2,71 1,02 0,87 -2,40 -3,29 1,20 1,00 -8,27 0,09 0,05 -3,13 -4,03 0,14 0,03G3 -6,30 0,86 0,72 -2,78 -4,88 1,03 0,76 -13,19 -2,45 -2,57 -5,32 -7,46 -2,18 -2,43G4 -9,95 0,82 0,77 -2,54 -6,16 1,02 0,67 -18,01 -5,40 -5,55 -7,33 -11,01 -4,88 -5,35G5 -13,10 0,87 0,75 -2,45 -7,52 1,09 0,41 -21,91 -7,86 -8,12 -9,09 -14,23 -7,13 -8,00G6 -16,19 0,95 0,78 -3,06 -9,24 1,26 -0,09 -25,31 -9,75 -10,07 -10,92 -17,15 -8,69 -10,26

a Três critérios de seleção parental foram empregados: (1) o BLUP dos valores genéticos; (2) o fenótipo;e (3) os valores genéticos verdadeiros (VGV).

b Modelos MMH_a, MA1_tv, MA2_tv, MA3_a, MA4_a, MA5_c, MA6_c, conforme descrito no material emétodos.

c Informação de parentesco completa, e 10% dos animais das gerações G2 a G6 com informação detouro perdida (10% ITP).

41

Com informação de parentesco completa, os VGEs dos touros fornecidos pelo

modelo MMH_a foram não viesados para as situações de seleção com base no BLUP e

no fenótipo e viesados quando houve seleção com base no VGV. Para esta última

situação, como mencionado anteriormente, as soluções para os efeitos de GC do

modelo MMH_a foram contaminadas por efeitos genéticos. Com isso, os touros

superiores tiveram seus VGEs subestimados porque parte de sua superioridade foi

estimada como efeito de GC, sendo que o oposto ocorreu para os touros com mérito

genético inferior.

Os modelos touro e vaca (MA1_tv e MA2_tv), por considerarem touro como

efeito fixo, apresentaram, considerando informação de parentesco completa, soluções

não viesadas nos casos de seleção fenotípica e baseada no VGV, e VGEs viesados

para a situação de seleção com base no BLUP. O viés ocorreu no sentido de

superestimar os VGEs dos touros usados em gerações com mérito genético superior.

Os modelos MA5_c e MA6_c, por utilizarem as soluções dos modelos MA1_tv e

MA2_tv, respectivamente, para compor os VGEs dos touros, apresentaram

comportamento similar.

O procedimento de utilizar, como segundo passo, uma matriz de parentesco

correta e completa para descrever a covariância entre os valores genéticos fez com que

as soluções dos modelos MA3_a e MA4_a fossem menos viesadas do que aquelas

fornecidas pelos demais modelos alternativos (MA1_tv, MA2_tv, MA5_c e MA6_c), na

situação de informação de parentesco completa e seleção baseada no BLUP. Viés foi

observado, especialmente para o modelo MA4_a, quando houve seleção com base no

VGV, situação esta em que os outros modelos alternativos praticamente não

apresentaram viés. Esse resultado decorre do modelo MA4_a ter utilizado como

primeiro passo, no pré-ajuste das observações fenotípicas, as soluções dos efeitos de

GC fornecidas pelo modelo MA2_tv, soluções estas que apresentaram viés.

Assim como ocorreu com os EGCs, informação de touro perdida (10% ITP) fez

com que todos os modelos apresentassem VGEs viesados, para todas as situações

simuladas. O viés ocorreu no sentido de subestimar os VGEs dos touros usados em

gerações com animais de mérito genético superior. Na situação de seleção com base

42

no BLUP e 10% ITP, o viés dos modelos alternativos ocorreu no sentido oposto ao

observado na situação de parentesco completa, fazendo com que o viés dos VGEs

desses modelos, exceto MA4_a, fosse menos acentuado.

3.3.2 – Médias dos VGVsNa Tabela 3.3, são apresentadas as médias dos valores genéticos verdadeiros

dos 35 touros (10%) melhor classificados conforme os VGEs de cada modelo. Os

resultados mostraram que mesmo na situação ideal para o modelo MMH_a, isto é,

seleção com base no BLUP e informação de parentesco completa, as médias dos

modelos alternativos MA3_a e MA4_a não foram inferiores à do modelo MMH_a. Na

mesma situação, demais modelos alternativos, possivelmente por apresentarem VGEs

com viés relativamente acentuado, apresentaram médias inferiores à do modelo

MMH_a. Comportamento semelhante foi observado na situação de seleção fenotípica e

informação de parentesco completa, com MA3_a e MA4_a apresentando valores muito

próximos à MMH_a, e demais modelos com médias um pouco inferiores.

Tabela 3.3 Média (kg) dos valores genéticos verdadeiros dos touros 10% superiores,selecionados conforme soluções dos diferentes modelos de avaliação. Dados decada modelo são apresentados por critério de seleção e tipo de informação deparentesco, e são referentes à média dos valores das 50 repetições.

Modelo BLUP BLUP(10% ITP) Fenótipo Fenótipo

(10% ITP) VGV VGV(10% ITP)

MMH_a * 39,82 39,71 29,17 28,93 47,10 46,22MA1_tv 39,05 38,66 27,57 26,80 47,05NS 45,12MA2_tv 39,50 39,20 28,23 27,35 47,30> 45,44MA3_a 39,72NS 39,59 29,00 28,81NS 48,22> 47,61>

MA4_a 39,74NS 39,50 29,08NS 28,59 47,82> 46,78>

MA5_c 39,20 38,99 28,06 27,48 47,67> 46,43>

MA6_c 39,66 39,32 28,61 27,88 47,63> 46,31NS

* Testes-t pareados, com nível de significância de 5%, foram conduzidos contrastando todos os modelos,um por vez, com o modelo MMH_a. NS indica os contrastes que foram não significativos (p>0,05); >

refere-se à valores maiores do que os fornecidos pelo modelo MMH_a (p<0,05); ausência desobrescrito se refere à valores menores do que os fornecidos pelo modelo MMH_a (p<0,05).

43

Na situação de diferenças genéticas geradas com base no VGV, assim como

observado por CARVALHEIRO et al. (2004– capítulo anterior), modelos alternativos que

consideraram os efeitos genéticos ou parte deles como fixos permitiram, no geral, a

seleção de touros com mérito genético superior ao do modelo MMH_a.

Também foi possível observar na Tabela 3.3 que a informação de touro perdida

está associada à redução da habilidade em selecionar touros geneticamente

superiores, para todos os modelos e situações estudadas, mesmo que 10% ITP tenha

ocasionado redução do viés dos VGEs fornecidos pelos modelos MA1_tv, MA2_tv,

MA3_a, MA5_c e MA6_c na situação de seleção com base no BLUP.

Para as vacas 10% melhor classificadas, o modelo MMH_a apresentou médias

dos VGVs superiores aos demais modelos em todas as situações (p<0,05), embora os

modelos MA3_a e MA4_a tenham apresentado resultados muito próximos ao MMH_a

(Tabela 3.4).

Tabela 3.4 Média (kg) dos valores genéticos verdadeiros das vacas 10% superiores,selecionadas conforme soluções dos diferentes modelos de avaliação. Dados decada modelo são apresentados por critério de seleção e tipo de informação deparentesco, e são referentes à média dos valores das 50 repetições.

Modelo BLUP BLUP(10% ITP) Fenótipo Fenótipo

(10% ITP) VGV VGV(10% ITP)

MMH_a * 29,73 29,31 20,12 19,84 37,17 35,78MA1_tv 23,08 23,04 14,82 14,79 31,23 31,18MA2_tv 18,02 17,97 13,60 13,56 22,57 22,50MA3_a 29,29 28,89 19,53 19,38 36,46 35,46MA4_a 29,30 28,80 19,61 19,44 36,09 34,89MA5_c 21,58 20,79 14,01 13,87 27,07 26,19MA6_c 27,61 26,64 18,24 18,06 33,72 31,99

* Testes-t pareados, com nível de significância de 5%, foram conduzidos contrastando todos os modelos,um por vez, com o modelo MMH_a. Ausência de sobrescrito ao lado dos valores de média, refere-se àvalores menores do que os fornecidos pelo modelo MMH_a (p<0,05).

Pelos resultados da Tabela 3.4 se verificou que, conforme salientado por FRIES

(1999), a seleção das vacas foi seriamente comprometida ao utilizar modelo touro e

vaca (MA1_tv e MA2_tv), pois as principais fontes de informação (própria e dos pais)

44

não foram utilizadas no cálculo dos VGEs das vacas. A inferioridade do modelo MA2_tv

em relação ao modelo MA1_tv, quanto à média das vacas selecionadas, possivelmente

está associada ao uso, em MA2_tv, de uma matriz diagonal para descrever o

parentesco entre as vacas. Em CARVALHEIRO et al. (2004– capítulo anterior), MA2_tv

se mostrou superior à MA1_tv, quanto às propriedades empíricas estudadas, porém

naquele caso não havia realmente parentesco entre as vacas da população simulada.

Utilizar a proposta de SCHAEFFER (2003), de combinar as diferentes fontes de

informação, teve resultados favoráveis (maiores médias dos VGVs) para o modelo que

assumiu vaca como efeito aleatório (MA6_c) e desfavoráveis ao assumir vaca como fixo

(MA5_c). Mais investigações devem ser conduzidas para identificar porque o modelo

MA5_c apresentou médias dos VGVs das vacas inferiores às do modelo MA1_tv.

Outras intensidades foram aplicadas, selecionando 2%, 20% e 50% dos touros e

vacas melhores classificados, e resultados semelhantes aos descritos acima foram

observados (dados não apresentados).

3.3.3 – Tendências genéticasA seguir, o termo tendência genética será utilizado se referindo à media dos

valores genéticos preditos por geração. No presente estudo, tendências genéticas não

foram estimadas com a aplicação de modelos de regressão.

Os resultados de tendências genéticas apresentados nas Figuras 3.1 a 3.3

seguem os resultados referentes ao viés das soluções de cada modelo nas diferentes

situações. As tendências dos modelos MA5_c e MA6_c não foram apresentadas, pois

elas foram muito próximas as tendências dos modelos MA1_tv e MA2_tv,

respectivamente. A linha representada por VGV é referente a tendência verdadeira.

Considerando informação de parentesco completa, os modelos que assumiram

touro e vaca como efeitos fixos (MA1_tv, MA3_a e MA5_c) superestimaram o ganho

genético quando houve seleção com base no BLUP, e estimaram a tendência de forma

apropriada para as demais situações, exceto o modelo MA3_a que subestimou o ganho

na seleção com base no VGV, pois os VGEs dos touros e, consequentemente, dos

produtos, apresentaram um pouco de viés nesta situação. Informação de touro perdida

45

fez com que os modelos MA1_tv, MA3_a e MA5_c subestimassem o ganho em todas

as situações, assim como ocorrido com os demais modelos.

Modelos que consideraram touro como fixo e vaca como efeito aleatório

(MA2_tv, MA4_a e MA6_c), apenas não subestimaram o ganho genético para a

situação de seleção com base no BLUP e informação de parentesco completa.

Seguindo os resultados de viés, observou-se que o modelo MMH_a foi adequado

para estimar o ganho genético nas situações de seleção com base no BLUP e no

fenótipo e informação de parentesco completa. Quando diferenças genéticas com base

no VGV foram geradas, o modelo MMH_a foi o que mais subestimou a tendência

genética.

A combinação de seleção com base no BLUP e informação de parentesco

perdida fez com que as tendências genéticas estimadas pelos modelos MA1_tv, MA3_a

e MA5_c fossem mais próximas da tendência verdadeira do que aquela estimada pelo

modelo MMH_a.

46

Figura 3.1 Tendências genéticas para os diferentes modelos, com e sem informação de touroperdida (10% ITP), na situação de seleção com base no BLUP.

Critério de Seleção: BLUP

23,5

21,2

18,0

15,4

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

G1 G2 G3 G4 G5 G6Geração

Méd

ia d

os v

alor

es g

enét

icos

(kg)

TBVMMH_aMA3_aMA4_aMMH_a (10%MPI)MA3_a (10%MPI)MA4_a (10%MPI)

Critério de Seleção: BLUP

21,2

26,1

22,8

19,5

15,9

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0


Méd

ia d

os v

alor

es g

enét

icos

(kg)

TBVMA1_tvMA2_tvMA1_tv (10%MPI)MA2_tv (10%MPI)

47

Figura 3.2 Tendências genéticas para os diferentes modelos, com e sem informação de touroperdida (10% ITP), na situação de seleção fenotípica.

Critério de Seleção: Fenótipo

12,011,4

10,09,1

7,7

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

14,0


Méd

ia d

os v

alor

es g

enét

icos

(kg)


Critério de Seleção: Fenótipo

12,0

10,19,3

7,2

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

14,0


Méd

ia d

os v

alor

es g

enét

icos

(kg)


48

Figura 3.3 Tendências genéticas para os diferentes modelos, com e sem informação de touroperdida (10% ITP), na situação de seleção com base no valor genético verdadeiro(VGV).

Critério de Seleção: TBV

28,5

16,6

23,9

20,3

12,3

18,8

15,2

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0


Méd

ia d

os v

alor

es g

enét

icos

(kg)


Critério de Seleção: TBV

28,5

23,322,3

17,2

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0


Méd

ia d

os v

alor

es g

enét

icos

(kg)


49

3.3.4 – Discussão geralOs resultados empíricos do presente estudo de simulação, em concordância com

aqueles apresentados por CARVALHEIRO et al. (2004– capítulo anterior), evidenciaram

que o modelo de avaliação genética predominantemente aplicado em programas de

melhoramento (MMH_a) não é capaz de acomodar apropriadamente diferenças

genéticas entre GCs causadas por “seleção do tipo L’u”, mesmo que uma matriz de

parentesco correta e completa seja utilizada.

Na prática, não é possível conduzir “seleção do tipo L’u” ou tomar decisões, que

gerem diferenças genéticas entre GCs, com base no valor genético verdadeiro dos

animais. Entretanto, como descrito anteriormente, HENDERSON (1975 e 1990) sugeriu

que o estudo desta situação poderia ser útil para representar casos reais comuns como,

por exemplo, seleção com base em informações prévias ou em variáveis

correlacionadas com o VGV e não disponíveis ou não utilizadas na análise.

HENDERSON (1990) ainda empregou modelos de avaliação para lidar com “seleção do

tipo L’u” em casos de associação entre os efeitos de touro e de GC, população base

selecionada e grupos genéticos na avaliação de touros, ou seja, casos em que as

diferenças genéticas existentes não são geradas exclusivamente com base no BLUP

dos valores genéticos ou em outra função linear das observações fenotípicas que seja

invariante a translação.

HARVEY (1979), BURNSIDE & MEYER (1988), SIMIANER & WOLLNY (1989),

UGARTE et al. (1992), VISSCHER & GODDARD (1993), TORRES JR. et al. (1997),

TÄUBERT et al. (2002), entre outros, também observaram viés nas soluções do modelo

MMH_a em situações de diferenças genéticas entre níveis dos efeitos ambientais

causadas por variantes do processo de “seleção do tipo L’u”. No geral, os diferentes

autores observaram que, como no presente trabalho, as soluções para os efeitos

ambientais foram contaminadas por efeitos genéticos e, consequentemente, os animais

superiores tiveram seus VGEs subestimados porque parte de sua superioridade foi

estimada como efeito ambiental, sendo que o oposto ocorreu para os animais de mérito

genético inferior.

50

Dentre os modelos alternativos empregados, os mais promissores foram os

modelos MA3_a e MA4_a, que apresentaram certa vantagem em relação ao modelo

MMH_a na situação de “seleção do tipo L’u”, quanto aos critérios de comparação

estudados, e, nos demais tipos de seleção, apresentaram habilidade semelhante ao

modelo MMH_a em selecionar animais de mérito genético superior.

Sob o contexto Bayesiano, o uso dos modelos alternativos MA3_a e MA4_a não

seria adequado no sentido de não considerar a incerteza envolvida nas estimativas dos

efeitos de GC ao estimar os valores genéticos (SORENSEN & GIANOLA, 2002). As

conseqüências de uma estimação em dois passos, conforme empregada nos modelos

MA3_a e MA4_a, poderiam ser expressivas caso a quantidade de informação existente

para estimar os parâmetros de interesse secundário (EGCs, no caso) fosse limitada, o

que não ocorreu no presente estudo, em que os GCs apresentaram 20 animais, em

média.

GIANOLA et al. (1988), GIANOLA et al. (1989) e IM et al. (1989) propuseram

modelos alternativos baseados em métodos de estimação por máxima verossimilhança.

Nestes trabalhos, são apresentados argumentos favoráveis ao uso de funções de

verossimilhança não condicionais ao processo de seleção (uL). Se uL for utilizada, o

processo de seleção é ignorável quando for baseado apenas em informação contida

nos dados para análise, ou nos dados e em variáveis independentes a eles. Caso

contrário, o conhecimento do processo de seleção é necessário para que inferência

correta seja feita sobre os parâmetros de interesse. Se a função conjunta das variáveis

aleatórias e das observações fenotípicas for maximizada condicionalmente ao processo

de seleção (cL), as condições para ignorar o processo de seleção são, de acordo com

IM et al. (1989), ainda mais restritas do que as apresentadas por HENDERSON (1975).

As três situações de seleção simuladas no presente trabalho seriam ignoráveis se uL

fosse utilizada, ou seja, as funções de verossimilhança resultariam nos mesmos

estimadores considerando ou não os processos de seleção. Caso a opção fosse por

empregar cL, a seleção fenotípica não seria ignorável, por ser dependente dos efeitos

de GC (GIANOLA et al., 1988).

51

No caso de métodos de inferência baseados em distribuições amostrais,

HENDERSON (1990) mencionou que não estava certo se MMH_a ou um modelo

alternativo deveria ser adotado para casos em que MMH_a apresentasse soluções

viesadas. Os resultados do presente trabalho evidenciaram que modelos alternativos

podem apresentar propriedades superiores às do modelo MMH_a, e que nem sempre a

seleção, ou mais explicitamente, as diferenças genéticas entre níveis dos efeitos

ambientais, deveriam ser ignoradas.

O uso de grupos genéticos poderia ser uma alternativa para reduzir ou eliminar o

viés apresentado pelo modelo MMH_a na situação de “seleção do tipo L’u”, ou para o

caso de informação de parentesco perdida. Essa alternativa não foi testada no presente

estudo porque em conjuntos de dados reais dificilmente há oportunidade de definir

grupos genéticos de forma apropriada como em estudos de simulação. A inclusão de

grupos genéticos desnecessários no modelo pode acarretar em redução da acurácia de

predição (TORRES JR. et al., 1997), ou ainda resultar em problemas de estimabilidade

SULLIVAN (2002).

3.4 – Implicações

Os resultados encontrados indicam que progressos genéticos podem ser obtidos

com a aplicação dos diferentes modelos testados e que, de acordo com os resultados

referentes as médias dos valores genéticos verdadeiros dos touros classificados como

10% superiores, os progressos genéticos esperados seriam semelhantes.

Diferenças marcantes entre os modelos de avaliação ocorreram quanto a

habilidade em selecionar vacas de mérito genético superior. Neste caso, o progresso

genético poderia ser comprometido, e aconselha-se a adoção de modelos que não

usem apenas a informação da progênie para predizer o mérito genético das vacas.

Os valores de viés apresentados pelos diferentes modelos, nas diferentes

situações, evidenciam que a proporção de animais jovens de determinado rebanho a

receber certificado de superioridade genética poderia ser afetada, dependendo do

modelo adotado. Modelos que assumem o efeito de touro como aleatório, podem

favorecer a certificação de animais provenientes de rebanhos com mérito genético

52

inferior, caso as diferenças genéticas entre os rebanhos não possam ser explicadas

pelas informações contidas nos dados.

3.5 – Conclusões

Evidências foram encontradas de que modelos alternativos que consideram os

efeitos genéticos ou parte deles como efeito fixo podem apresentar propriedades

superiores às do modelo predominantemente aplicado em programas de melhoramento

(MMH_a), especialmente os modelos MA3_a e MA4_a.

Para casos em que as diferenças genéticas não são geradas seguindo decisões

tomadas unicamente com base no BLUP dos valores genéticos, touros com maior

proporção de filhos nos GCs/rebanhos/programas com animais de mérito genético

superior podem ter seu mérito genético subestimado se o modelo MMH_a for aplicado,

e tendências genéticas podem ser subestimadas.

Na prática, diferentes critérios/forças/decisões podem atuar no sentido de gerar

diferenças genéticas entre GCs e, possivelmente, todos os modelos testados

forneceriam soluções viesadas. Porém, com uma diferença marcante: modelos que

assumem os efeitos genéticos como aleatórios apresentariam viés no sentido de

subestimar o efeito de touros com maior proporção de filhos nos GCs/rebanhos com

animais de mérito genético superior, para casos em que não houvesse informação

completa e correta contida nos dados das forças que atuaram sobre a esperança dos

valores genéticos; e modelos que assumem os efeitos genéticos como fixos

apresentariam viés no sentido oposto, na presença de diferenças genéticas (entre GCs

de diferentes gerações) geradas com base no BLUP.

53

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57

Apêndice 1: Freqüências esperadas (%) da ocorrência das subclasses definidas por

conjuntos de touros e conjuntos de grupos de contemporâneos (GCs), para as

diferentes situação simuladas.

! Situação 1 – Os conjuntos de touros e de GCs foram formados conforme o número de

identificação (ID), resultando em uma situação caracterizada pela ausência de diferênças

genéticas entre conjuntos de GCs, e ausência de correlação genética ambiental.

! Situação 2 – Os conjuntos de touros foram formados conforme sua classificação (rank), em

ordem decrescente dos valores genéticos verdadeiros, e os conjuntos de GCs foram

formados conforme o número de identificação (ID), resultando em uma situação

caracterizada pela presença de diferênças genéticas entre conjuntos de GCs, e ausência de

correlação genética ambiental.

GCTouro 1-40 41-80 81-120 121-160 161-2001-50 12 6 2 0 0

51-100 6 8 4 2 0101-150 2 4 8 4 2151-200 0 2 4 8 6201-250 0 0 2 6 12

IDID

GCTouro 1-40 41-80 81-120 121-160 161-2001-50 12 6 2 0 0

51-100 6 8 4 2 0101-150 2 4 8 4 2151-200 0 2 4 8 6201-250 0 0 2 6 12

IDrank

58

! Situação 3 – Os conjuntos de touros e os conjuntos de GCs foram formados conforme suas

classificações (rank), em ordem decrescente dos efeitos verdadeiros, resultando em uma

situação caracterizada pela presença de diferênças genéticas entre conjuntos de GCs, e

presença de correlação genética ambiental positiva.

! Situação 4 – Os conjuntos de touros foram formados conforme o rank, em ordem

decrescente dos valores genéticos verdadeiros, e os conjuntos de GCs foram formados

conforme o rank, em ordem crescente dos efeitos verdadeiros de GC, resultando em uma

situação caracterizada pela presença de diferênças genéticas entre conjuntos de GCs, e

presença de correlação genética ambiental negativa.

GCTouro 1-40 41-80 81-120 121-160 161-2001-50 12 6 2 0 0

51-100 6 8 4 2 0101-150 2 4 8 4 2151-200 0 2 4 8 6201-250 0 0 2 6 12

rank (ordem decrescente)rank

GCTouro 1-40 41-80 81-120 121-160 161-2001-50 12 6 2 0 0

51-100 6 8 4 2 0101-150 2 4 8 4 2151-200 0 2 4 8 6201-250 0 0 2 6 12

rank (ordem crescente)rank

59

Apêndice 2: Programa de simulação desenvolvido em SAS para gerar a estrutura dos

dados simulados no primeiro estudo, conforme descrito no Capítulo 2, item 2.2.1.

/*************************************//* RC *//* *//* doutorado JAN/2003 *//* *//* gerando estrutura dos dados *//* *//*************************************/

proc iml;

seed=27903441;

%MACRO CRIAR; /* comando MACRO usado para gerar repetições */%DO J=1 %TO 50; /* e gravar arq. saída com diferentes nomes */

n1=5000; /* n1=nº total de observações (animais) */n2=250; /* n2=nº de touros */n3=200; /* n3=nº de GC´s */

t=j(n1,1,0); /* t=touro (n2 touros gerando n1 animais) */gc=j(n1,1,0); /* n1 animais distribuídos em n3 GC´s */tgc=j(n2,n3,0); /* tgc subclasses touro*gc */ntgc=j(n3,1,0); /* ntgc=nº de touros por GC */ngct=j(n2,1,0); /* ngct=nº de GCs por touro */nt=j(n2,1,0); /* nt=nº de filhos por touro */ngc=j(n3,1,0); /* ngc=nº de animais por GC */

vaca=j(n1,1,0);an=j(n1,1,0);

/* "Restrições": mínimo máximo *//* (1) filhos por touro n4 n5 *//* (2) animais por GC n6 n7 *//* (3) touro por GC n8 n9 *//* (4) GC por touro n10 n11 */

n4=5;n5=50;n6=10;n7=100;n8=3;n9=50;n10=3;n11=40;

60

/* Iniciando Processo de amostragem (pseudo)aleatória *//* usando distribuição uniforme para amostrar touro e GC */

R=1;DO WHILE(R=1);

REINI:do i= 1 to n1;

an[i]=20000+i; if i<=(n1/2) then vaca[i]=10000+i; else vaca[i]=10000+i-(n1/2);

INIT: t[i]=int(ranuni(seed)*n2)+1;

if t[i]<=50 then rt=1; if t[i]>50 then if t[i]<=100 then rt=2; if t[i]>100 then if t[i]<=150 then rt=3; if t[i]>150 then if t[i]<=200 then rt=4; if t[i]>200 then rt=5;

prob1=0; rng1=ranuni(seed); if rng1<=.6 then prob1=1; if rng1>.6 then if rng1<=.9 then prob1=2; if rng1>.9 then prob1=3;

prob2=0; rng2=ranuni(seed); if rng2<=.3 then prob2=1; if rng2>.3 then if rng2<=.7 then prob2=2; if rng2>.7 then if rng2<=.9 then prob2=3; if rng2>.9 then prob2=4;

prob3=0; rng3=ranuni(seed); if rng3<=.1 then prob3=1; if rng3>.1 then if rng3<=.3 then prob3=2; if rng3>.3 then if rng3<=.7 then prob3=3; if rng3>.7 then if rng3<=.9 then prob3=4; if rng3>.9 then prob3=5;

if rt=1 then if prob1=1 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+1; if rt=1 then if prob1=2 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+41; if rt=1 then if prob1=3 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+81;

if rt=2 then if prob2=1 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+1; if rt=2 then if prob2=2 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+41; if rt=2 then if prob2=3 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+81; if rt=2 then if prob2=4 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+121;

61

if rt=3 then if prob3=1 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+1; if rt=3 then if prob3=2 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+41; if rt=3 then if prob3=3 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+81; if rt=3 then if prob3=4 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+121; if rt=3 then if prob3=5 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+161;

if rt=4 then if prob2=4 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+41; if rt=4 then if prob2=3 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+81; if rt=4 then if prob2=2 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+121; if rt=4 then if prob2=1 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+161;

if rt=5 then if prob1=3 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+81; if rt=5 then if prob1=2 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+121; if rt=5 then if prob1=1 then gc[i]=int(ranuni(seed)*20)+161;

resto=(mod(i,2)); if resto^=0 then gc[i]=gc[i]+20;

nt[t[i]]=nt[t[i]]+1; if nt[t[i]]>n5 then do; /* máximo de filhos por touro */ nt[t[i]]=nt[t[i]]-1; go to INIT; end;

ngc[gc[i]]=ngc[gc[i]]+1; if ngc[gc[i]]>n7 then do; /* máximo de animais por GC */ nt[t[i]]=nt[t[i]]-1; ngc[gc[i]]=ngc[gc[i]]-1; go to INIT; end;

tgc[t[i],gc[i]]=1; ntgc[gc[i]]=0; ngct[t[i]]=0;

do l=1 to n2; ntgc[gc[i]]=ntgc[gc[i]]+tgc[l,gc[i]]; end; if ntgc[gc[i]]>n9 then do; /* máximo de touros por GC */ nt[t[i]]=nt[t[i]]-1; ngc[gc[i]]=ngc[gc[i]]-1; tgc[t[i],gc[i]]=0; go to INIT; end;

do l=1 to n3; ngct[t[i]]=ngct[t[i]]+tgc[t[i],l]; end; if ngct[t[i]]>n11 then do; /* máximo de GCs por touro */ nt[t[i]]=nt[t[i]]-1; ngc[gc[i]]=ngc[gc[i]]-1; tgc[t[i],gc[i]]=0; go to INIT; end;

62

end;

restr1=0;restr2=0;restr3=0;restr4=0; /* Verificando Restrições */ /* */do m=1 to n2; /* */ if nt[m]<n4 then restr1=1; /* mínimo de filhos por touro */end; /* */ /* */

do m=1 to n3; /* */ if ngc[m]<n6 then restr2=1; /* mínimo de animais por GC */end; /* */ /* */do m=1 to n3; /* */ if ntgc[m]<n8 then restr3=1; /* mínimo de touros por GC */end; /* */ /* */do m=1 to n2; /* */ if ngct[m]<n10 then restr4=1; /* mínimo de GCs por touro */end; /* */

/* Iniciando avaliação de conectabilidade das subclasses (touro*GC) *//* de acordo com Schaeffer (1983 - p.39). *//* Se nsub=soma, então os dados estão conectados, *//* senão, REINIciar amostragem. */

nsub=0;obs=0;soma=sum(tgc);

do i1=1 to n2; do j1=1 to n3;

if obs=0 then do; if tgc[i1,j1]=1 then do; tgc[i1,j1]=0; nsub=nsub+1; obs=obs+1; CONT: do i2=1 to n3; if tgc[i1,i2]=1 then tgc[i1,i2]=2; end; do j2=1 to n2; if tgc[j2,j1]=1 then tgc[j2,j1]=2; end;

end; end;

63

if tgc[i1,j1]=2 then do; tgc[i1,j1]=0; nsub=nsub+1; go to CONT; end;

if i1=n2 then if j1=n3 then do; do i3=1 to n2; do j3=1 to n3; if tgc[i3,j3]=2 then do; i1=1; j1=1; end; end; end; end;

end;end;

do o=1 to n2; /* Zerando contadores */ nt[o]=0; /* para a próxima repetição */end; /* ou para REINIciar se */do p=1 to n3; /* restrições de mínimo não */ ngc[p]=0; /* foram atendidas (restr=1) */end; /* ou ainda se dados não */do q=1 to n2; /* estão conectados */ do s=1 to n3; tgc[q,s]=0; end;end;

print restr1 restr2 restr3 restr4 soma nsub;

if restr1=1 then go to REINI;if restr2=1 then go to REINI;if restr3=1 then go to REINI;if restr4=1 then go to REINI;if nsub^=soma then go to REINI;

R=R+1;END;

CREATE ESQ&J VAR{an t vaca gc};APPEND;CLOSE ESQ&J;

%END;%MEND CRIAR;%CRIAR;

quit;run;

64

%MACRO GRAVAR;%DO J=1 %TO 50;

data a;set esq&J;file "c:\roberto\s030331\dados&J";put an 1-6 t 8-13 vaca 15-20 gc 22-24;run;

%END;%MEND GRAVAR;%GRAVAR;

65

Apêndice 3: Programa de simulação desenvolvido em SAS para gerar os parâmetros

do modelo e as observações fenotípicas das simulações referentes ao primeiro estudo,

conforme descrito no Capítulo 2, item 2.2.2.

/********************************************************************** DOUTORADO (FEV/2003)

Programa para gerar Y (GPP), nas diferentes situações de associação touro_x_GC.

(1) var(a)=120; var(e) = 180; var(p)=300 kg^2 ; h^2=0,4; (2) E(egc)=172,5 ; var(egc)=300; (3) GPP=vga+egc+e**********************************************************************/

data clast;do i=1 to 250; touro=i; output;end;drop i;

%MACRO CRIAR;%DO J=1 %TO 50;

/* ST2: diferenças genéticas entre GCs (r(GC,touro)=0) */

data a;infile "c:\roberto\s030331\dados&J";input an touro vaca gc;proc sort;by touro;run;

data a2; /* TBV – touros */do i=1 to 250; vgat=rannor(0)*10.954; output;end;proc sort;by descending vgat;run;

data b;merge clast a2;drop i;proc sort;by touro;run;

66

data c;merge a b;by touro;proc sort;by vaca;run;

data d; /* TBV – vacas */do vaca=10001 to 12500; vgav=rannor(0)*10.954; output;end;

data e;merge c d;by vaca;

data f;set e; /* TBV – produtos */sm=rannor(0)*7.746;vga=((vgat+vgav)/2)+sm;proc sort;by gc;run;

data g; /* TGC */do gc=1 to 200; egc=rannor(0)*17.3205+172.5; output;end;

data h;merge f g;by gc;

data i;set h;e=rannor(0)*13.416;GPP=vga+egc+e;proc sort;by an;run;

data j;set i;file "c:\roberto\s030331\dat2r&J";put an 1-6 touro 8-13 vaca 15-20 gc 22-24 gpp 26-32 .3;run;

data k;set i;file "c:\roberto\s030331\cor2r&J";put an 1-6 vga 8-15 .4 touro 17-22 vgat 24-31 .4 vaca 33-38 vgav 40-47 .4 gc 49-51 egc 53-60 .4 e 62-69 .4 sm 71-78 .4;run;

67

/* ST1: ausência de diferenças genéticas entre GCs */

data l;set a2;rename i=touro;proc sort;by touro;run;

data l3;merge a l;by touro;proc sort;by an;run;

data l6;set k;keep an vgav egc e sm;

data l9;merge l3 l6;by an;vga=((vgat+vgav)/2)+sm;GPP=vga+egc+e;

data l11;set l9;file "c:\roberto\s030331\dat1r&J";put an 1-6 touro 8-13 vaca 15-20 gc 22-24 gpp 26-32 .3;run;

data l11;set l9;file "c:\roberto\s030331\cor1r&J";put an 1-6 vga 8-15 .4 touro 17-22 vgat 24-31 .4 vaca 33-38 vgav 40-47 .4 gc 49-51 egc 53-60 .4 e 62-69 .4 sm 71-78 .4;run;

/* ST3: diferenças genéticas entre GCs (r(GC,touro)>0) */

data m;do i=1 to 200; gc=i; output;end;drop i;

data m3;set g;rename gc=i;proc sort;by descending egc;run;

68

data m6;merge m m3;drop i;

data m9;set i;keep an vga touro vgat vaca vgav gc e sm;proc sort;by gc;run;

data m11;merge m6 m9;by gc;GPP=vga+egc+e;proc sort;by an;run;

data m13;set m11;file "c:\roberto\s030331\dat3r&J";put an 1-6 touro 8-13 vaca 15-20 gc 22-24 gpp 26-32 .3;run;

data m13;set m11;file "c:\roberto\s030331\cor3r&J";put an 1-6 vga 8-15 .4 touro 17-22 vgat 24-31 .4 vaca 33-38 vgav 40-47 .4 gc 49-51 egc 53-60 .4 e 62-69 .4 sm 71-78 .4;run;

%END;%MEND CRIAR;%CRIAR;

69

Apêndice 4: Programa desenvolvido em linguagem FORTRAN para conduzir

avaliações genéticas, conforme modelos descritos no Capítulo 2, item 2.2.3.

C RC - FEV/2003CCC M1 - (gc fixo e touro e vaca aleatorios)C M2 - (gc, touro e vaca aleatorios)C M3 - (gc, touro e vaca fixos)C M4 - (gc e touro fixos e vaca aleatorio)CCC h2=0.4 (rvep=8; regd=0.125)CC PARAMETER (nobs=20000,nivel=1000,rvep=8.0,regd=0.125)

INTEGER KA(nobs),KT(nobs),KV(nobs),KG(nobs) INTEGER SIRE(nivel),DAM(nobs),GC(nivel) INTEGER ISIRE(nobs),IDAM(nobs),IGC(nobs) INTEGER WT1(nobs),WT2(nobs),WV1(nobs),WV2(nobs), * WG1(nobs),WG2(nobs) INTEGER NT,NV,NG,IREG INTEGER BT,BV,BG REAL Y(nobs),MU,MUGF REAL VT(nivel),AT(nivel),VV(nobs),AV(nobs),VG(nivel),AG(nivel) INTEGER nIT(nivel),nIV(nobs),nIG(nivel) REAL LIM,DIFT,DIFT2,DIFV,DIFV2,DIFG,DIFG2

CC formato de entrada dos dados:C AN SIRE DAM GC GPPC 911 FORMAT(I6,1X,I6,1X,I6,1X,I3,1X,F7.3)CC obs: iSIRE, iDAM e iGC sao a "ID original"C

911 FORMAT(I6,1X,I6,1X,I6,1X,I3,1X,F7.3) 912 FORMAT(I6,1X,I6,1X,F12.7) 913 FORMAT(I6,1X,I6,1X,F12.7) 914 FORMAT(I6,1X,I6,1X,F12.7) 915 FORMAT(I6,1X,F12.7,1X,F12.7) 7891 FORMAT(T3,I5,T13,F10.5,T25,F10.5,T37,F10.5)

OPEN(11,FILE='dados',STATUS='OLD') OPEN(12,FILE='gcHtv',STATUS='UNKNOWN') OPEN(13,FILE='toHtv',STATUS='UNKNOWN') OPEN(14,FILE='vaHtv',STATUS='UNKNOWN') OPEN(15,FILE='anHtv',STATUS='UNKNOWN')

70

C Lendo arquivo de dadosC I=1 MU=0.0 10 CONTINUE READ(11,911,END=12)KA(I),ISIRE(I),IDAM(I),IGC(I),Y(I) MU=MU+(Y(I)-MU)/I I=I+1 GOTO 10 12 CONTINUE IREG=I-1 WRITE(*,*)' IREG=',IREG WRITE(*,*)' Media Geral=',mu

CC (i)Gerando nova ID para SIRE, DAM e GC de acordo com a ordem queC aparecem no arquivo de dadosC obs: KT, KV e KG sao a "ID sequencial"C (ii)Obtendo numero de touros, vacas e GC presentes noC arquivo de dados (NT,NV,NG)C

NT=0 NV=0 NG=0

DO 14 I=1,IREG WT1(I)=0 WT2(I)=0 WV1(I)=0 WV2(I)=0 WG1(I)=0 WG2(I)=0 14 CONTINUE

DO 16 I=1,IREG

IF(ISIRE(I).NE.0)THEN

DO 18 J=1,NT IF(WT1(J).EQ.ISIRE(I))THEN KT(I)=WT2(J) GOTO 20 ENDIF 18 CONTINUE NT=NT+1 WT1(NT)=ISIRE(I) WT2(NT)=NT KT(I)=NT

20 CONTINUE

ENDIF IF(IDAM(I).NE.0)THEN

71

DO 22 J=1,NV IF(WV1(J).EQ.IDAM(I))THEN KV(I)=WV2(J) GOTO 24 ENDIF 22 CONTINUE NV=NV+1 WV1(NV)=IDAM(I) WV2(NV)=NV KV(I)=NV

24 CONTINUE

ENDIF

DO 26 J=1,NG IF(WG1(J).EQ.IGC(I))THEN KG(I)=WG2(J) GOTO 16 ENDIF 26 CONTINUE NG=NG+1 WG1(NG)=IGC(I) WG2(NG)=NG KG(I)=NG

16 CONTINUE

DO 28 I=1,IREG IF(ISIRE(I).NE.0)SIRE(KT(I))=ISIRE(I) IF(IDAM(I).NE.0)DAM(KV(I))=IDAM(I) GC(KG(I))=IGC(I) 28 CONTINUE

DO 34 I=1,NG VG(I)=0.0 AG(I)=0.0 nIG(I)=0 34 CONTINUE WRITE(*,*)NG,' Grupos Contemporaneos'

DO 36 I=1,NT VT(I)=0.0 AT(I)=0.0 nIT(I)=0 36 CONTINUE WRITE(*,*)NT,' Touros'C DO 38 I=1,NV VV(I)=0.0 AV(I)=0.0 nIV(I)=0 38 CONTINUE WRITE(*,*)NV,' Vacas'

72

C INICIA PROCESSO ITERATIVOC

ITR=0 LIM=0.0005 MUGF=MU 50 CONTINUE IVOLTA=0 DIFT=0.0001 DIFV=0.0001 DIFG=0.0001 ITR=ITR+1 IF(ITR.EQ.501)GOTO 9000

CC TOUROSC

DO 54 J=1,NT AT(J)=0.0 nIT(J)=0 54 CONTINUE

DO 60 I=1,IREG IF(ISIRE(I).NE.0)THEN A1=Y(I)-MUGF-VG(KG(I))-VV(KV(I)) AT(KT(I))=AT(KT(I))+A1 nIT(KT(I))=nIT(KT(I))+1 ENDIF 60 CONTINUEC bt=0 SOMAT=0.0

C se touro eh fixo, usar AT(J)=AT(J)/nIT(J) e impor restricao AT(J)=AT(J)-CTcC se touro eh aleatorio, usar AT(J)=AT(J)*nIT(J)/(nIT(J)+rvep)C

DO 70 J=1,NT IF(nIT(J).NE.0)THEN AT(J)=AT(J)/nIT(J)ccc AT(J)=AT(J)*nIT(J)/(nIT(J)+rvep) SOMAT=SOMAT+AT(J) bt=bt+1 ENDIF 70 CONTINUE

CT=SOMAT/BT MUGF=MUGF+CT DO 80 J=1,NT IF(nIT(J).NE.0)THEN AT(J)=AT(J)-CT DIF=AT(J)-VT(J)

73

DIFT2=ABS(DIF) IF(DIFT2.GT.DIFT)DIFT=DIFT2 VT(J)=AT(J) ENDIF 80 CONTINUE IF(DIFT.GT.LIM)IVOLTA=1

CC GCSC DO 85 J=1,NG AG(J)=0.0 nIG(J)=0 85 CONTINUE

DO 90 I=1,IREG

IF(ISIRE(I).NE.0.AND.IDAM(I).NE.0) * A1=Y(I)-MUGF-VT(KT(I))-VV(KV(I)) AG(KG(I))=AG(KG(I))+A1 nIG(KG(I))=nIG(KG(I))+1

90 CONTINUE

C se GC eh fixo, usar AG(J)=AG(J)/nIG(J) e impor restricao AG(J)=AG(J)-CORGcC se GC eh aleatorio, usar AG(J)=AG(J)*nIG(J)/(nIG(J)*0.8)C bg=0 SOMAG=0.0 DO 95 J=1,NG IF(nIG(J).NE.0)THEN AG(J)=AG(J)/nIG(J)ccc AG(J)=AG(J)*nIG(J)/(nIG(J)*0.8) SOMAG=SOMAG+AG(J) bg=bg+1 ENDIF 95 CONTINUE CORG=SOMAG/BG MUGF=MUGF+CORG DO 100 J=1,NG IF(nIG(J).NE.0)THEN AG(J)=AG(J)-CORG DIF=AG(J)-VG(J) DIFG2=ABS(DIF) IF(DIFG2.GT.DIFG)DIFG=DIFG2 VG(J)=AG(J) ENDIF 100 CONTINUE IF(DIFG.GT.LIM)IVOLTA=1

74

CC VACASC

DO 150 J=1,NV AV(J)=0.0 nIV(J)=0 150 CONTINUE

DO 160 I=1,IREG IF(IDAM(I).NE.0)THEN A1=Y(I)-MUGF-VG(KG(I))-VT(KT(I)) AV(KV(I))=AV(KV(I))+A1 nIV(KV(I))=nIV(KV(I))+1 ENDIF 160 CONTINUE

C se vaca eh fixo, usar AV(J)=AV(J)/nIV(J) e impor restricao AV(J)=AV(J)-CORVcC se vaca eh aleatorio, usar AV(J)=AV(J)*nIV(J)/(nIV(J)+rvep)C bv=0 SOMAV=0.0 DO 170 J=1,NV IF(nIV(J).NE.0)THEN AV(J)=AV(J)/nIV(J)ccc AV(J)=AV(J)*nIV(J)/(nIV(J)+rvep) SOMAV=SOMAV+AV(J) bv=bv+1 ENDIF 170 CONTINUE

CORV=SOMAV/BV MUGF=MUGF+CORV DO 180 J=1,NV IF(nIV(J).NE.0)THEN AV(J)=AV(J)-CORV DIF=AV(J)-VV(J) DIFV2=ABS(DIF) IF(DIFV2.GT.DIFV)DIFV=DIFV2 VV(J)=AV(J) ENDIF 180 CONTINUE IF(DIFV.GT.LIM)IVOLTA=1C imit=mod(itr,10) if(itr.lt.6.or.imit.eq.0) then WRITE(*,7891) ITR,DIFT,DIFG,DIFV endif

IF(IVOLTA.EQ.1) GOTO 50CC WRITE(*,*) ' I T E R A C O E S T E R M I N A R A M ! ! !'

75

c WRITE(*,*)' GRAVANDO DP.G ...' DO 512 J=1,NG 512 WRITE(12,912)GC(J),nIG(J),VG(J)c WRITE(*,*)' GRAVANDO DP.T ...' DO 513 J=1,NT 513 WRITE(13,913)SIRE(J),nIT(J),VT(J)c WRITE(*,*)' GRAVANDO DP.V ...' DO 514 J=1,NV 514 WRITE(14,914)DAM(J),nIV(J),VV(J)c WRITE(*,*)' GRAVANDO DP.A ...' DO 515 I=1,IREG IF(ISIRE(I).NE.0.AND.IDAM(I).NE.0)THEN D=Y(I)-MUGF-VG(KG(I))-VT(KT(I))-VV(KV(I)) SM=D*regd DEPA=0.5*(VT(KT(I))+VV(KV(I)))+SM ENDIF

WRITE(15,915)KA(I),SM,DEPA 515 CONTINUECC GOTO 9001 9000 WRITE(*,*)' NAO HOUVE CONVERGENCIA APOS 500 ITERACOES !!! ' 9001 continueC STOP END

76

Apêndice 5: Desdobramento das equações de modelos mistos de Henderson

modificadas para a obtenção do BLUE/BLUP sob situações de “seleção do tipo L’y”

com L’X=0, e seleção com base no BLUP.

Baseado nos resultados de PEARSON (1903), HENDERSON (1975) derivou as

seguintes equações para a obtenção do BLUE/BLUP sob situações de seleção:

====

++++−−−−−−−−++++

−−−−

−−−−

−−−−

−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−

−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−

−−−−−−−−−−−−

yR'ByR'ZyR'X

tub

BR'BBR'BG'BZR'BXR'B

BGBR'ZGZR'ZXR'ZBR'XZR'XXR'X

1e

1

1

u1

ue1

e1

u1

e1

e

u1

e1111

e111

. (1)

Seleção com base em y:

Se a seleção for baseada nas observações fenotípicas, HENDERSON (1975)

demonstrou que as equações (1) se reduzem a:

====

++++

−−−−

−−−−

−−−−

−−−−−−−−−−−−

−−−−−−−−

yR'LyR'ZyR'X

tub

VL'L0X'L0GZR'ZXR'ZL'XZR'XXR'X

1

1

1

111

11

. (2)

Para que as equações (2) sejam equivalentes as EMMH regulares, a condição

L’X=0 deve ser atendida, isto é, a matriz que descreve o processo de seleção (L’) deve

ser ortogonal à matriz X. Esta condição ocorrerá quando as decisões baseadas em yforem tomadas dentro dos diferentes níveis dos efeitos fixos/ambientais, o que

raramente ocorre na prática, sobretudo na existência de covariáveis afetando y (FRIES,

1999; SCHAEFFER, 1999).

Seleção com base no BLUP:

Se o critério de seleção for o BLUP, então: Bu=Cov(u,BLUP) e

Be=Cov(e,BLUP). A seguir, as equações (1) são desdobradas considerando o BLUP

77

como critério de seleção. O objetivo desde desdobramento é averiguar se (1) se

reduziria às EMMH regulares caso a seleção fosse praticada com base no BLUP. Para

que isso ocorra, temos que provar que:

i) X’R-1Be=0ii) Z’R-1Be-G-1Bu=0

No 3º e 4º passos descritos a seguir, i) e ii) serão, respectivamente,

demonstrados.

1º passo: desdobrar Bu.

Bu = Cov(u,BLUP) = Cov(u,GZ’V-1(y-Xb ))

= Cov(u,GZ’V-1y-GZ’V-1Xb ) = Cov(u,GZ’V-1y-GZ’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1y) = Cov(u,y)V-1ZG – Cov(u,y)V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG = GZ’V-1ZG – GZ’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG

2º passo: desdobrar Be.

Be = Cov(e,BLUP) = Cov(y-Xb-Zu,BLUP) = Cov(y,BLUP) – Cov(Zu,BLUP) = Cov(y,GZ’V-1y- GZ’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1y) – Z Cov(u,BLUP) = Cov(y,y)V-1ZG- Cov(y,y)V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG) – Z Cov(u,BLUP) = ZG- X(X’V-1X)-1X’V-1ZG – ZGZ’V-1ZG + ZGZ’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG = ZG- X(X’V-1X)-1X’V-1ZG – (I-RV-1)ZG + (I-RV-1)X(X’V-1X)-1X’V-1ZG = ZG- X(X’V-1X)-1X’V-1ZG – ZG + RV-1ZG + X(X’V-1X)-1X’V-1ZG

- RV-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG = RV-1ZG - RV-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG

78

3º passo: desdobrar X’R-1Be.

X’R-1Be = X’R-1(RV-1ZG – RV-1 X(X’V-1X)-1X’V-1ZG) = X’V-1ZG – X’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG = X’V-1ZG – X’V-1ZG = 0 (c.q.d.)

4º passo: desdobrar Z’R-1Be-G-1Bu.

Z’R-1Be-G-1Bu = Z’R-1RV-1ZG – Z’R-1RV-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG – G-1GZ’V-1ZG + G-1GZ’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG

= Z’V-1ZG – Z’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG – Z’V-1ZG + Z’V-1X(X’V-1X)-1X’V-1ZG = 0 (c.q.d.)

Seguindo os resultados do 3º e 4º passos, as equações (1) se reduzem a:

====

++++++++

−−−−

−−−−

−−−−

−−−−−−−−

−−−−−−−−−−−−

−−−−−−−−

yR'ByR'ZyR'X

tub

BR'BBR'B00

0GZR'ZXR'Z0ZR'XXR'X

1e

1

1

u1

ue1

e

111

11

.

modelos de avaliaÇÃo genÉtica alternativos na...

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