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Modelação e Análise de Dados Ambientais

notas de aula

Isabel S. LabouriauDepartamento de Matemática Aplicada FCUP

2008

Índice

1 Dinâmica de populações com tempo discreto 21.1 Dinâmica de uma população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2 Sistemas Dinâmicos Discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.3 Representação Gráfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4 Exerćıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.5 Coelhos de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.6 Digressão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.7 Volta às coelhas de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.8 Matrizes de Leslie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.9 Exerćıcios à mão e em Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.10 Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2 Dinâmica de uma população, tempo cont́ınuo 152.1 Modelação por equações diferenciais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.2 Exemplo em Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162.3 Exerćıcios para fazer à mão e em Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.4 Exerćıcios adicionais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3 Interação de duas ou mais populações, tempo cont́ınuo 223.1 Equação de Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.2 Exerćıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.3 Análise do modelo de Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.4 Exerćıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243.5 Prinćıpio da exclusão competitiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243.6 Exerćıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253.7 Árvores por classes de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.7.1 duas classes de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273.8 Exerćıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

3.8.1 três classes de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

1

Caṕıtulo 1

Dinâmica de populações com tempodiscreto

1.1 Dinâmica de uma população

Queremos dar uma descrição matemática da maneira como uma população evolui com opassar do tempo. Nos modelos mais simples usa-se intervalos discretos de tempo como, porexemplo, uma geração. A partir da dimensão xn da população em um certo instante n, omodelo prevê a dimensão xn+1 que a população terá uma unidade de tempo depois, isto é,no instante n + 1. Isto é feito usando uma função f , de modo que a expressão matemáticado modelo é xn+1 = f(xn), em que se supõe que a regra para calcular xn+1 a partir de xnseja sempre a mesma função f , e que só dependa da dimensão anterior da população.

Por exemplo, suponha que a população em cada geração seja o dobro da população nageração anterior, isto é, que f(x) = 2x. Para uma população inicial de x1 = 2 a dimensãoda população será sucessivamente 2, 4, 8, 16, 32, . . . ou seja xn = 2

ne para uma populaçãoinicial x1 = 5 a população será 5, 10, 20, 40, 80, 160, . . . com xn = 5 × 2n−1. Este exemplocorresponde a um modelo da forma f(x) = cx em que as taxas de natalidade e de mortalidadesão constantes, dando origem a uma taxa global constante c de crescimento da população.O modelo linear pode ser modificado acrescentando um efeito de migração constante, e tomaneste caso a forma f(x) = cx + β.

Um modelo para uma população cujo crescimento é limitado por razões ambientais (com-petição, escassez de alimentos, etc) pode ser obtido usando dois modelos lineares: quando adimensão da população é pequena usa-se um modelo com uma taxa de crescimento c > 0.Quando a população atinge valores maiores usa-se um modelo com uma taxa de crescimento−d < 0. Escrevendo o modelo na forma xn+1 = f(xn), a função f é dada por

f(x) =

{

cx se 0 ≤ x ≤ xc−dx + β se x > xc.

(1.1)

Para x = βd

= xM tem-se f(x) = 0. Como −d < 0 tem-se f(x) < 0 para populaçõesmaiores que xM , ou seja, o modelo deixa de fazer sentido. Isto é interpretado como umalimitação global do ambiente à dimensão da população . É habitual normalizar a população,considerando y = x

xM, com y variando entre 0 e 1.

2

Outros exemplos clássicos são os modelos de tipo loǵıstica em que a dinâmica é dada porf(x) = cx(1 − x) com c > 0 e os modelos de Hassell

f(x) = cx

(1 + x)bcom b > 0, c > 0.

1.2 Sistemas Dinâmicos Discretos

Dada a dimensão x0 da população no instante inicial, pode-se prever a sua dimensão emqualquer instante n calculando sucessivamente x1 = f(x0), x2 = f(x1) = f(f(x0)), etc,xn = f

n(x0) onde o śımbolo fn aqúı significa:

fn(x) = f (f (· · · f(x) · · ·))︸︷︷︸

n vezes

.

A sucessão de todos os valores futuros (x0, x1, x2, x3, . . .) é chamada a trajetória do sistemadinâmico discreto xn+1 = f(xn) para a condição inicial x0.

Por exemplo, suponha que a população em cada geração seja o dobro da população nageração anterior, isto é, que f(x) = 2x. Para uma população inicial de x0 = 1 a trajetóriaserá (x0, x1, x2, x3, . . .) = (1, 2, 4, 8, 16, 32, . . .) com f

n(x0) = 2n e para uma população inicial

x0 = 5 a trajetória será (x0, x1, x2, x3, . . .) = (5, 10, 20, 40, 80, 160, . . .) com fn(x0) = 5 × 2n.

1.3 Representação Gráfica

Costuma-se representar graficamente uma trajetória de um sistema dinâmico discreto daseguinte maneira:

• Para a condição inicial x0 o próximo ponto da trajetória é x1 = f(x0), logo ele cor-responde à altura em que o gráfico de f(x) encontra a recta vertical que passa pelaabcissa x0.

0.2

0.1

0.15

0

0.05

0

x

0.20.150.10.05

• A abcissa x1 é precisamente a do ponto onde a reta horizontal que passa pelo ponto(x0, x1) encontra a diagonal y = x.

3

0.2

0.1

0.15

0.05

0

x

0.150.10.050 0.2

• Para encontrar o próximo ponto x2 = f(x1) da trajetória é preciso traçar a reta verticalque passa pela abcissa x1. O valor de x2 será então a altura em que a reta verticalpassando pela abcissa x1 encontra o gráfico de f(x).

0.2

0.1

0.15

0.05

0

x

0.050 0.20.1 0.15

• Este valor de x2 corresponde à abcissa do ponto em que a reta horizontal passando por(x1, x2) encontra a diagonal y = x, que vai ser usada para encontrar o próximo ponto.

0.2

0.1

0.15

0.05

0

x

0.20 0.150.05 0.1

Exemplos dessa representação gráfica com a lei de Malthus:

10.80.60.40.20

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0

1.41.210.80.60.40.2

1.6

1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

1.6

4

com a Loǵısitica:

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0

10.80.60.40.20

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0

10.80.60.40.20

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0

10.80.60.40.20

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0

10.80.60.40.20

1.4 Exerćıcios

exerćıcios para fazer em Matlab

1) Faça o gráfico das funções y = sen(x)/x e y = sen(x2)/x2 no intervalo [0, 4].

2) Programe uma função do tipo graf(‘função dada’,a,b) cuja execução faça o gráfico dafunção dada no intervalo [a, b]. Por exemplo graf(‘sin(x)’,0,1) deverá fazer o gráfico da funçãoy = sin(x) no intervalo [0, 1]. Sugestão: utilize a instrução eval.

exerćıcios para fazer primeiro à mão e depois em Matlab

3) Para cada uma das situações abaixo, escreva explicitamente o modelo linear para pop-ulações em tempo discreto na forma xn+1 = f(xn), encontre a trajectória e represente-agraficamente:

1. Taxa de crescimento c da população (nascimentos - mortalidade) c = 12, população sem

migração, população inicial x0 = 4.

2. Taxa de crescimento c da população (nascimentos - mortalidade) c = 32, população sem

migração, população inicial x0 = 4.

3. Taxa de crescimento c da população (nascimentos - mortalidade) c = 12, imigração = 1,

população inicial x0 = 4.

4. Taxa de crescimento c negativa (taxa de nascimentos menor que a de mortalidade)c = −1

2, imigração = 1, população inicial x0 = 4.

5. Use Matlab para representar graficamente cada uma das funções f(x) dos modelosacima e também a evolução da trajectória.

4) Um modelo para uma população cujo crescimento é limitado por razões ambientais (com-petição, escassez de alimentos, etc) pode ser obtido usando dois modelos lineares: quando adimensão da população é pequena usa-se um modelo com uma taxa de crescimento c > 0.Quando a população atinge valores maiores usa-se um modelo com uma taxa de crescimento−d < 0. Para x suficientemente grande o modelo deixa de fazer sentido: como −d < 0

5

tem-se f(x) < 0 para populações maiores que um limite máximo xM . É habitual normalizara população, considerando y = x

xM, com y variando entre 0 e 1. Por exemplo, considere uma

população normalizada com dinâmica da forma:

f(y) =

{

2y se 0 ≤ y ≤ 12

−2y + 2 se 12

< y ≤ 1.

1. Represente graficamente a função f .

2. Encontre graficamente os estados estacionários da dinâmica.

3. Calcule o valor dos estados estacionários da dinâmica.

4. Represente graficamente as trajectórias para condições iniciais:i) y0 =

12. ii) y0 =

14. iii) y0 =

34.

mais exerćıcios para fazer em Matlab

5) Programe uma função tenda(a,b,c,d) em Matlab cuja execução faça o gráfico de f(x)abaixo, dados os valores de a, b, c, d:

f(x) =

{

cx se 0 ≤ x ≤ a−dx + b se x > a

5.1) Represente graficamente várias trajectórias xn+1 = f(xn) para uma população comdinâmica dada pela função acima, para a = 1/4, b = 3/2, c = 4 e d = 2.

5.2) Faça o mesmo para a = 1/4, b = 2, c = 4 e d = 2.

6) Programe uma função logistica(a) em Matlab cuja execução faça o gráfico de f(x) =ax(1 − x), dado o valor de a.

7) Represente graficamente várias trajectórias xn+1 = f(xn) para uma população com dinâmicadada por f(x) = 4x(1 − x).

1.5 Coelhos de Fibonacci

Este é um modelo proposto por Fibonacci1 para uma população de coelhos e é o protótipode modelos que levam em conta a idade da população. O modelo funciona com intervalosdiscretos de tempo, da dimensão de um ciclo reprodutivo — digamos que este seja 1 mês.Supõe-se que a população de coelhos tenha as seguintes caracteŕısticas:

1Alcunha de Leonardo di Pisa (1170–1250), autor de um livro de aritmética, o Liber Abaci , publicadoem 1202 onde este modelo aparece pela primeira vez. O livro é famoso por ter introduzido a numeraçãohindu-arábica na Europa.

6

• os coelhos fêmea atingem a maturidade reprodutiva ao fim de 1 mês.

• cada fêmea produz uma nova fêmea por mês.

• os coelhos fêmea morrem antes de completar 3 meses, mas depois de se reproduziremaos 2 meses.

• há coelhos macho em quantidade suficiente para não limitar a reprodução.

Como o fator limitante ao crescimento da população é o número de fêmeas, consideramosapenas as coelhas. Fibonacci procurou determinar a população de coelhas ao fim de 1 ano,começando com um casal de coelhos. Ao fim de n meses sejam:an o número de coelhas com 1 mês de idadebn o número de coelhas com 2 meses de idadeNn = bn + an o número total de coelhas.

Podemos supor, por exemplo, que começamos no mês n = 1 com b1 = 0 e a1 = 1. Nomês seguinte haverá b2 = 1 coelhas com 2 meses e terá nascido uma coelha que terá 1 mêsde idade, logo a2 = 2. Ao fim de n + 1 meses tem-se:bn+1 = an porque as coelhas ficaram um mês mais velhas.an+1 = bn + an = Nn porque todas as coelhas que tinham 1 ou 2 meses se reproduziram.Logo em n + 1 as coelhas com um mês de idade são as bn filhas das que tinham 2 meses e asan filhas das que que tinham 1 mês. Isto dá exatamente Nn coelhas com 1 mês de idade nomês n + 1.Também temos que an = Nn−1 (a mesma regra vale para todos os meses) e por isso:Nn+1 = bn+1+an+1 = bn+2an = Nn+an = Nn+Nn−1. Aplicando a regra Nn+1 = Nn+Nn−1com as condições N1 = 1, N2 = 2 obtemos a sequência de Fibonacci 1 2 3 5 8 13 21 28 . . .

Podemos escrever a informação acima usando notação matricial, da seguinte forma 2:

An+1 = L · An onde L =(

1 11 0

)

An =

(

anbn

)

e queremos prever o comportamento de An quando n → ∞.

1.6 Digressão

O que estamos estudando é outra vez um sistema dinâmico discreto: a partir da situação noinstante n, dada por um vetor An, usamos sempre a mesma regra F para prever o estadoAn+1 no instante n + 1, ou seja, An+1 = F (An). A diferença em relação ao caso anterior, éque aqúı o estado dos sistema é dado por um ponto no plano, em vez de um número. Nonosso exemplo a situação An é dada por um vetor com duas coordenadas e a regra F é amultiplicação pela matriz L. A partir da situação A1 no instante n = 1, pretendemos sabero comportamento da órbita A1, A2, A3, A4, . . . , An, An+1, . . . para n grande.

2Este é o momento para uma revisão urgente de álgebra linear, isto é: produto de matrizes, determinantes,valores e vetores próprios, também chamados autovalores e autovetores, polinômio caracteŕıstico.

7

Um exemplo mais simples:

An+1 = M · An onde M =

3 0

0 −12

An =

(

anbn

)

logo

An+1 =

(

an+1bn+1

)

=

3 0

0 −12

·(

anbn

)

=

3an

−bn2

.

Também temos

An+1 =

(

an+1bn+1

)

=

3an

−bn2

=

3 0

0 −12

3 0

0 −12

·(

an−1bn−1

)

=

32an−11

22bn−1

e

An+1 =

(

an+1bn+1

)

=

3na1

(−1)n 12n

b1

.

Quando n → +∞ os pontos An se aproximam do eixo horizontal assintoticamente: a primeiracoordenada, an = 2

na1 de An tende para ∞ e a segunda, bn = (−1)n1

2nb1, tende para zero.

Em geral se

An+1 = M · An onde M =(

α 00 β

)

An =

(

anbn

)

então

An+1 =

(

αanβbn

)

=

(

αna1βnb1

)

.

1.7 Volta às coelhas de Fibonacci

Tudo seria mais simples se a matriz L fosse uma matriz diagonal como na digressão. Veremosque a situação não é muito diferente desta. O polinômio caracteŕıstico de L é:

pL(λ) = det

(

1 − λ 11 −λ

)

= λ2 − λ − 1

cujas ráızes são λ =1 ±

√5

2. Um dos autovalores 3 de L é o número φ =

1 +√

5

2> 1

conhecido como a razão de ouro e o outro, β =1 −

√5

2, satisfaz −1 < β < 0.

3Autovalor é o mesmo que valor próprio — os autovalores da matriz A são as ráızes λ do polinômiocaracteŕıstico de A, que é pA(λ) = det(A − λI). Veja a nota seguinte.

8

O polinômio caracteŕıstico de L tem duas ráızes reais distintas φ e β. Isto quer dizer quehá dois autovetores4 vφ e vβ que lhes correspondem e que podem ser encontrados resolvendoas equações L · vφ = φvφ e L · vβ = βvβ, que têm as soluções:

vφ =

1

1 +√

5

2

vβ =

1

1 −√

5

2

.

Se começarmos com A1 = vφ então

A2 = φA1 A3 = φ2A1 · · · An = φnA1.

Como φ > 1 então limn→∞ φn = ∞ e o vetor An cresce arbitrariamente quando n → ∞, mas

sempre na direção de vφ. Analogamente, se começarmos com A1 = vβ então An = βnA1.

Como −1 < β < 0 então limn→∞ βn = 0 e o An tende para (0, 0)T quando n → ∞, massempre na direção de vφ.

Se começarmos com qualquer outro vetor A1 6= (0, 0)T , então para n grande os pontosda órbita A1, A2, A3, A4, . . . , An, An+1, . . . vão crescer em módulo porque a sua componentena direção vφ cresce arbitrariamente, como φ

n, e vão se aproximar da direção de vφ porquea componente na direção de vβ tende para zero, como β

n.O autovalor de maior módulo, que domina o comportamento do sistema, é chamado

autovalor principal — neste caso é a razão de ouro, φ =1 +

√5

2> 1.

1.8 Matrizes de Leslie

O modelo de Fibonacci pode ser tornado mais realista de várias maneiras, introduzindo asseguintes complicações:

• divididimos a população em várias classes de idades ou seja, introduzimos variáveisa1, a2, . . . , aω em que aj é o número de indiv́ıduos com idade j e ω é o tempo limite devida nesta população — no modelo de Fibonacci isto corresponde a ter ω = 2 ciclosreprodutivos;

• a cada classe de idade aj fazemos corresponder uma taxa de fertilidade mj (como nalei de Malthus) de modo que N indiv́ıduos nesta classe terão mjN filhos em um ciclo— no modelo de Fibonacci a taxa de fertilidade é igual a 1;

• a cada classe de idade aj fazemos corresponder uma taxa de sobrevivência sj (na leide Malthus t́ınhamos uma taxa de mortalidade que será 1 − sj) de modo que de Nindiv́ıduos nesta classe sobreviverão sjN no próximo ciclo — no modelo de Fibonaccia taxa de sobrevivência é igual a 1

4Autovetor é o mesmo que vetor próprio. Para quem se tiver esquecido, um vetor v é autovetor associadoao autovalor α de uma matriz A se v 6= (0, · · · , 0) e A · v = αv.

9

Em cada ciclo dos aj−1 indiv́ıduos da classe de idades j − 1 sobrevivem sjaj−1 indiv́ıduos,que passam a formar a classe aj . Escrevendo A = (a1, a2, . . . , aω) a população An no ciclo nsatisfaz An = LAn−1 onde L é a matriz de Leslie:

L =

s1m1 s1m2 · · · s1mω−1 s1mωs2 0 · · · 0 00 s3 · · · 0 00 0 · · · 0 0...

......

...0 0 · · · 0 00 0 · · · sω 0

Repare que a ordem das idades está invertida no modelo de Fibonacci, assim, a matriz deLeslie daquele modelo será

L =

(

1 11 0

)

Para quase todas as condições iniciais a órbita An = LAn−1 vai se aproximar assitoticamenteda órbita do autovetor de L que corresponde ao autovalor de maior módulo. Isto quer dizerque se o autovetor V do autovalor principal tiver coordenadas (v1, . . . , vω) então ao fim demuito tempo (quando n → ∞) as classes de idade estarão representadas nas proporçõesv1, . . . , vω. Se escolhermos o autovetor V de modo que

∑ωj=1 vj = 1 então cada vj representa

a frequência assintótica da classe j na população.

1.9 Exerćıcios à mão e em Matlab

1) Considere uma população de coelhos que se desenvolve de acordo com o modelo de Fi-bonacci estudado. Definindo as seguintes variáveis para o problema:

• an representa o número de coelhas jovens no ciclo n.• bn representa o número de coelhas adultas no ciclo n.

Temos an+1 = bn e bn+1 = an + bn. Em notação matricial ficamos com a expressão

An+1 = LAn,

onde An = (an, bn)T e L =

(

1 11 0

)

.

Sabendo que inicialmente (n = 0) temos uma coelha jovem e nenhuma coelha adulta:

1.1) Calcule A1.

1.2) Calcule An para n = 2, 3.

10

2) Revisão de Álgebra Linear. Para cada uma das matrizes M abaixo e e An+1 = M · An:(

3 10 2

) (

−3 01 2

) (

1 32 2

)

2.1) Calcule A1 e A2 usando A0 =

(

10

)

; A0 =

(

02

)

e A0 =

(

32

)

.

2.2) Calcule os autovalores de M e os autovetores correspondentes.

2.3) Para An = (an, bn)T , faça uma previsão da proporção an/bn quando n −→ ∞ para

cada um dos valores iniciais de 1.

3) Para o modelo de Fibonacci estudado no exerćıcio 1:

3.1) Use Matlab para calcular os valores e vectores próprios de L e represente-os grafica-mente.

3.2) Use Matlab para obter o gráfico do crescimento das coelhas no referencial (a, b).Verifique que a trajectória se aproxima do espa̧co gerado por um dos vectores próprios deL e conclua que bn = λan para um número de ciclos suficientemente grande. (λ representao valor próprio associado ao vector próprio)

3.3) Use Matlab para calcular e obter o gráfico do crescimento das coelhas no referencial(a, b) para as condi̧ces iniciais, A0 = (2, 1) e A0 = (5, 5). Comente os resultados.

4) Considere as seguintes modificações no modelo de Fibonacci, para tentar torná-lo menosirrealista: vamos supor que as coelhas vivam menos que 4 meses e que algumas coelhasmorram em cada ciclo de 1 mês, mas que todas as que nascem sobrevivam até o fim do 1o

ciclo. Vamos supor também que as coelhas atinjam a maturidade reprodutiva ao fim de 1mês e que se reproduzam ao fim de mais 1 mês. Suponhamos então que todas as coelhas quenascem sobrevivam até o 1o mês, que 3

4das coelhas com 1 mês sobreviva até o 2o mês, que

14

das com 2 meses sobreviva até o 3o mês e que todas as coelhas de 3 meses morram antesdo 4o mês.

• an representa o número de coelhas com 1 mês de idade ao fim de n meses.• bn representa o número de coelhas com 2 meses de idade ao fim de n meses.• cn representa o número de coelhas com 3 meses de idade ao fim de n meses.

Temos então que a situação no mês n + 1 é:an+1 = bn + cn — têm um mês todas as que nasceram no mês n, filhas das bn e cn;bn+1 =

34an —

34

das an coelhas que tinham 1 mês sobreviveram e agora têm 2 meses;cn+1 =

14bn — 1

4das bn coelhas que tinham 2 meses sobreviveram e agora têm 3 meses.

11

4.1) Escreva a matriz de Leslie, L, correspondente ao problema.

4.2) Considere duas condições iniciais (a0, b0, c0) = (1, 2, 2) e (a0, b0, c0) = (2, 5, 3). Calculea população ao fim de 1 e de 2 meses.

4.3) Modifique o seu modelo para a situação em que as cn coelhas com 3 meses passam ater dobro das crias que têm as bn coelhas de 2 meses. Escreva a nova matriz de Leslie, L

′.Calcule a população ao fim de 1 e de 2 meses para a condição inicial (a0, b0, c0) = (2, 5, 3).Compare os resultados com os da aĺınea anterior.

5) Para o modelo de Fibonacci modificado, do exerćıcio 4:

5.1) Use Matlab para calcular os valores e vectores próprio da matriz de Leslie, L, corre-spondente ao problema e identifique o valor e vector próprio principal.

5.2) Considere duas condi̧ces iniciais (a0, b0, c0) = (1, 2, 2) e (a0, b0, c0) = (2, 5, 3). Apre-sente os gráficos do crescimento dos coelhos, para as duas condi̧ces iniciais, no referencial(a, b, c) até o vigésimo mês (gráficos em simultâneo para melhor comparação). Verifiquea trajectória se aproxima do espa̧co gerado pelo vector próprio principal de L.

5.3) Para a condição inicial (a0, b0, c0) = (2, 5, 3) diga qual a idade mais comum na pop-ulação ao fim de 20 meses.

5.4) Modifique o seu modelo para a situação em que as cn coelhas com 3 meses passam ater dobro das crias que as bn coelhas de 2 meses. Use Matlab para calcular e apresentar ográfico do crescimento da população em simultâneo com o gráfico da aĺınea anterior paraa condição inicial (a0, b0, c0) = (2, 5, 3). Comente os resultados.

6) Considere uma população de plantas anuais com as seguintes caracteŕısticas: Sementessão produzidas no fim do verão. Uma proporção sobrevive ao inverno e uma proporçãodesta germina na primavera seguinte. Do resto uma proporção sobrevive a um segundoinverno e uma proporção desta germina na primavera seguinte ao segundo inverno, mas nãoconsegue germinar mais tarde do que isto. Considere também que a semente que germinana primavera passa, no final do verão, a ser uma planta com capacidade de produção desementes. Definindo as seguintes variáveis para o problema:

• an representa o número de sementes com 1 inverno passado que germinam na primaveran;

• bn representa o número de sementes com 2 invernos passados que germinam na primav-era n;

• γ representa a taxa de produção de sementes das plantas;• α representa a proporção das sementes que germina (germinabilidade) depois de passado

1 inverno ;

12

• β representa a proporção das sementes que germina (germinabilidade) depois de pas-sados 2 invernos;

• σ representa a proporção de sementes que sobrevive ao inverno;• Nn representa o número de plantas no final do verão n (Nn = an + bn).

6.1) Calcule a matriz de Leslie, L, correspondente ao modelo.

6.2) Suponha γ = 40, σ = 1/2, α = 1/2 e β = 1/4 e que inicialmente temos 80 plantas(a0 = 60 e b0 = 20). Calcule a população de plantas, ao fim de um e de dois invernos.

7) Considere o modelo para uma população de plantas anuais do exerćıcio 6.

7.1) Suponha γ = 40, σ = 1/2, α = 1/2 e β = 1/4. Calcule os valores e vectores própriosde L e represente-os graficamente.

7.2) Suponha que inicialmente temos 80 plantas (a0 = 60 e b0 = 20). Para os valoresdos parâmetros dados na aĺınea anterior, use Matlab para descrever a trajectória e diga,justificando, se a população de plantas prospera.

8) No sistema de circulação sangúıneo as hemáceas são constantemente destrúıdas e repostas.O baço destrói uma certa fração f de células diariamente e a medula óssea produz um númeroproporcional ao número perdido no dia anterior. Se Cn é o número de hemáceas na circulaçãosangúınea no dia n e Mn é o número de hemáceas produzidas pela medula no dia n então

Cn+1 = (1 − f)Cn + MnMn+1 = γfCn

onde γ é uma constante.

8.1) Explique como se obtêm as equa̧ces.

8.2) Escreva o problema em forma matricial.

8.3) Suponha que no instante inicial n = 0 temos C0 = 50000 e M0 = 700 e que γ = 2 ef = 0.01. Calcule os valores de C1 e M1.

9) Para o modelo da população de hemáceas do exerćıcio 8:

9.1) Encontre o valor e vector próprio principal λ1 para γ = 2 e f = 0.01 da matriz doproblema.

13

9.2) Se no instante inicial n = 0 tivermos C0 = 50000 e M0 = 700, use Matlab paracalcular o valor de C20 e M20.

9.3) Tem-se homeostase (por definição) se Cn → C∗, uma constante não negativa, quandon → ∞. Como terá de escolher os parâmetros (γ, f) para que isto aconteça?

9.4) Porque é que este não é um bom modelo para a homeostase biológica?

1.10 Bibliografia

1. “Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology ”,F. Brauer, C. Castillo-Chávez — Springer, 2001

2. “Essential Mathematical Biology”,N. F. Britton — Springer, 2003

3. “Mathematical Biology — Vol 1— An introduction”J. Murray — Springer, 2002

14

Caṕıtulo 2

Dinâmica de uma população, tempocont́ınuo

2.1 Modelação por equações diferenciais

Neste texto são considerados modelos para uma população que evolui continuamente notempo t. A taxa de reprodução ou taxa de natalidade de uma população é definida comoo número de nascimentos por unidade de tempo, dividido pela população total. De modoanáogo, a taxa de mortalidade d é dada pelo número de mortes por unidade de tempo,dividido pela população total. Se a dimensão da população N for grande, pode-se supor queN varie continuamente. Se os nascimentos e mortes forem as únicas causas de variação nonúmero de indiv́ıduos (isto é, supondo que não haja migração) então a dimensão N(t) dapopulação no instante t obedecerá à seguinte equação diferencial:

dN

dt= (b − d)N = rN. (2.1)

O modelo mais simples deste tipo é conhecido como lei de Malthus e consiste em suporque as taxas de natalidade e mortalidade não dependem nem do tempo t nem da dimensãoda população N(t). Neste caso r = b − d é chamado parâmetro Malthusiano e a equaçãodiferencial (2.1), com condição inicial N(0) = N0 tem solução

N(t) = N0 exp(b−d)t = N0 exp

rt .

Um modelo mais realista é obtido supondo que as taxas de natalidade e mortalidade dapopulação dependem da sua dimensão.O gráfico à direita da figura 2.1 representa a forma t́ıpica do crescimento de uma populaçãode microrganismos que é uma curva em S. Se a população máxima que o meio sustenta for K,podemos formular um modelo em que a taxa de crescimento seja r

(

1 − NK

)

. A equação quecorresponde a supor que a taxa de mortalidade d é proporcional à dimensão da população,

em vez de ser constante, isto é, que d =N

K, é chamada equação loǵıstica com parâmetros r

e K:dN

dt= rN

(

1 − NK

)

. (2.2)

15

Figura 2.1: Evolução temporal da população dos EUA (à esquerda, com a curva loǵıstica) ede uma população de bactérias (direita).

Cada solução desta equação é denominada curva loǵıstica. Observe que dN//dt = 0 paraN = 0 e para N = K. Isto significa que se tomarmos uma condição inicial N0 = 0, a soluçãoda equação (2.2) será constante. O mesmo vai acontecer para N0 = K.

As condições iniciais como estas, que dão origem a soluções constantes da equação difer-encial são chamadas pontos de equiĺıbrio, e correspondem a pontos em que o segundo membroda equação se anula.

Para as demais condições iniciais N(0) = N0 as soluções N(t) de (2.2) não são constantes.

Se 0 < N(t) < K então da equação (2.2) conclui-se quedN

dt> 0, logo a solução cresce. Se

N(t) > K entãodN

dt< 0 e a solução decresce. Isto quer dizer que soluções que começam

perto do ponto de equiĺıbrio N0 = 0 crescem e seu valor se afasta de N0, diz-se neste casoque o ponto de equiĺıbrio é instável.

As soluções com condições iniciais N0 perto do ponto de equiĺıbrio K crescem para ovalor K se N0 < K e decrescem para K se N0 > K. Assim, todas as soluções próximas desteponto de equiĺıbrio se aproximam dele, diz-se neste caso que o ponto de equiĺıbrio é estável.

2.2 Exemplo em Matlab

1) Uma certa população de bactérias cresce normalmente a uma velocidade proporcional aonúmero de bactérias presentes, com uma constante de proporcionalidade a > 0. Acrescenta-se ao meio de cultura uma toxina que mata as bactérias a uma taxa que é proporcional aoproduto da concentração de toxina C(t) no instante t pelo número de bactérias presentes,com constante de proporcionalidade b > 0. Obtenha a equação diferencial que descreve aevolução da população de bactérias com o tempo t. A partir daqúı suponha que a = 20 eb = 2.

1.1) Se a concentração da toxina no instante t for C(t) = t e para uma população inicial de200g de bactérias faça o gráfico da solução para t > 0. O que acontece quando t → +∞?

1.2) Se a concentração da toxina no instante t for C(t) = 1t+1

, faça novamente o gráfico

16

da solução para t > 0. O que acontece quando t → +∞? Será que h alguma concentraode toxina C(t) que seja suficiente para a extinção da população num tempo finito, comestes valores de a e b? Em caso afirmativo ê um exemplo.

Resolução em Matlab

A equação diferencial que descreve a evolução da populaçãp(t) o com o tempo t é dada por:

dp

dt= (a − b C(t)) p

Este problema pode ser tratado em Matlab com os seguintes passos:

• Construção da função da toxina C(t):function c=toxina(t)

c=1/(t+1);

• Construção da função que representa a equação diferencial:function pprime=myfun(t,p)

global a b

pprime=(a-b*toxina(t))*p;

• Definição do valor dos parâmetros:a=20;

b=2;

• Definição do intervalo de tempo e da condição inicial do problema:tspan=[0 0.1];

pzero=200;

• Uso da função Mastlab ode45 do Matlab de forma a calcular numericamente a soluçãodo problema (help ode45 ):

[t,p]=ode45(@myfun,tspan,pzero);

• Representação gráfica da solução e análise do resultado:plot(t,p,’*- -’);

• Para avaliar e visualisar a solução numérica para diferentes parâmetros ou condições ini-ciais usa-se o comando hold on para representar simultaneamente diferentes soluções.

17

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10

200

400

600

800

1000

1200

1400

t

P(t

)

a=20 e b=2a=12 e b=2a=12 e b=28

2.3 Exerćıcios para fazer à mão e em Matlab

1) Uma população de peixes num viveiro evolui de acordo com a lei p′ = ap − bp2. Encontreos pontos de equiĺıbrio da equação diferencial.

1.1) Sabendo que a = 1 e b = 0.001 e que inicialmente havia 500 peixes, faça à mão ográfico da solução para t > 0. O que acontece quando t → ∞? Decida se os pontos deequiĺıbrio desta equação são estáveis.

1.2) Escreva um programa em Matlab que calcule numericamente a solução da equaçãodiferencial p′ = ap − bp2 com a = 1 e b = 0.001 para uma população inicial de peixesdada. Use o seu programa para calcular e representar no mesmo gráfico as soluções parapopulações inicias p0 = 50, p0 = 500, p0 = 1010, p0 = 1200.

2) Uma população p de salmões que vive na costa do Alasca cresce segundo a lei de Malthus

dp

dt= 0.003p

onde t representa o tempo em minutos. Em t = 0 um grupo de tubarões estabelece residêncianessas águas e começa a matar os salmões para se alimentar. A velocidade a que os salmõessão mortos pelos tubarões é de 0.001p2 onde p é a população de salmões no instante t.Pelo facto de se moverem para esta região elementos indesejados, 0.002 salmões por minutodeixam as águas do Alaska.

2.1) Suponha que ainda não haja tubarões. Faça gráfico da evolução da população desalmões como função do tempo para o modelo, supondo que a população de salmões noinstante t = 0 seja de 1 milhão. Descreva o que aconteceria ao salmão do Alaska no futuronessas condições.

18

2.2) Modifique a lei de Malthus de forma a ter em conta a taxa de mortalidade relacionadacom os tubarões.

2.3) Suponha que a população de salmões no instante t = 0 seja de 1 milhão. Faça o gráficoda evolução da população de salmões como função do tempo e descreva o que aconteceráao salmão do Alaska no futuro. Compare com os resultados de (1) representando as duassoluções no mesmo gráfico.

2.4) Encontre os pontos de equiĺıbrio do modelo modificado e discuta a sua estabilidade.

2.5) Modifique a lei de Malthus de forma a ter em conta não só a taxa de mortalidaderelacionada os tubarões como a taxa de fuga perante a ameaça do predador.

2.6) Suponha que a população de salmões no instante t = 0 seja de 1 milhão. Faça ográfico da evolução da população de salmões como função do tempo para esta modificaçãoe descreva o que acontecerá ao salmão do Alaska no futuro. Compare com os resultadosde (1) e (3).

2.7) Mostre que o modelo é absurdo. (Sugestão: verifique qual a taxa de decréscimo desalmões no primeiro minuto.) O que conclui quanto à taxa de fuga dos salmões? Terãoeles tempo de fugir? Experimente outras taxas de fuga de forma a tirar conclusões.

3) Numa população animal de dimensão pequena e muito dispersa geograficamente, não hálimites naturais ao crescimento mas a taxa de nascimentos não é proporcional à dimensãoda população e sim à probabilidade de encontro entre dois indiv́ıduos de sexo oposto. Seos dois sexos estiverem uniformemente distribúıdos esta probabilidade é proporcional a p2

onde p é a dimensão da população. Por outro lado, nesta população a taxa de mortalidadecontinua sendo proporcional a p, de modo que a equação diferencial satisfeita por p é

dp

dt= bp2 − ap com a, b > 0.

3.1) Suponha que a = 1 e b = 18. Mostre que limt→+∞ p(t) = 0 se a população inicial p0

for menor que a/b = 8. Faça o gráfico da solução neste caso. (Uma espécie é definidacomo em vias de extinção se a sua dimensão for menor que o valor cŕıtico a/b.)

3.2) Para uma certa espécie protegida estima-se que a = 1 e b = 0.005. Faça o gráficoda solução da equação diferencial para uma população inicial de 500 indiv́ıduos nessascondições e decida se neste caso a população está em vias de extinção.

4) A desintegração de um isótopo radioativo satisfaz mesma equação diferencial que a leide Malthus, mas com o coeficiente negativo: ẋ = −ax com a > 0 e esta lei é usada paraestudos de datação. Na gruta de Lascaux, famosa pelas pinturas rupestres, foi encontradoem 1950, carvão com uma taxa de desintegração de C14 de 0,9 desintegrações por minutopor grama. Em madeira “viva” essa taxa é de 6,68 desintegrações por minuto por grama.

19

Escreva a equação diferencial que relaciona o número de átomos de C14 com a sua taxade desintegração, sabendo que a meia vida do C14 é de 5568 anos. Estime a idade, emmilénios, do carvão encontrado na gruta. Para ajudar os cálculos: ln 2 ≈ 0, 693 ≈ (1/1, 443);ln 7 ≈ 1, 9459.

5) Os peixes de um certo viveiro em condições normais reproduzem-se à taxa de 15% aomês. Uma fábrica rio acima começa a despejar poluentes que matam os peixes a uma taxaC(t)p(t) onde C(t) = 0, 3t é a concentração de poluentes e p(t) a população de peixes doviveiro. Obtenha a equação diferencial que descreve a evolução da população de peixes como tempo t. Faça o gráfico da evolução da população de peixes do viveiro como função dotempo, para uma população inicial de 3000 peixes.

2.4 Exerćıcios adicionais

6) Suponha que uma população de moscas dobre o seu tamanho nos primeiros 100 dias deuma experiência e triplique o seu tamanho nos primeiros 200 dias. Mostre que a populaçãonão pode satisfazer a lei de Malthus.

7) A população da Nova Zelândia em 1921 e 1926 era de 1 218 000 e 1 344 000, respectivamen-te. Assumindo que a população satisfaça a lei de Malthus obtenha a expressão anaĺıtica paraa população da Nova Zelândia como função do tempo. Estime a população Nova Zelândiaem 1977 e compare o valor obtido com o valor real que era 3 140 000. (Dados auxiliares parafazer à mào: ln(1218000)≈ 14.013, ln(1344000)≈ 14.111, ln(3140000)≈ 14.960.)

8) A população de Nova York satisfaz a lei loǵıstica

dp

dt=

1

25p − 1

(25)106p2

onde t representa o tempo em anos, se ignorarmos a alta emigração e a taxa de homićıdios.

8.1) Modifique a equação de forma a ter em conta o facto de 9000 pessoas por ano sáıremda cidade, e 1000 pessoas por ano serem assassinadas.

8.2) A população da cidade de Nova York era de 8 000 000 em 1970. Encontre, a partirdo modelo, este número para tempos futuros. O que acontece quando t → ∞?

9) Um visitante ao castelo de Winchester, em Inglaterra, verá uma enorme mesa redonda comcerca de 15m de diâmetro, que lhe é apresentada como sendo a famosa ”Távola Redonda”do rei Artur. Em 1976 a madeira desta mesa foi analisada e encontrou-se uma taxa dedesintegração de C14 de 6,08 desintegrações por minuto por grama. Escreva a equaçãodiferencial que relaciona o número de átomos de C14 com a sua taxa de desintegração.Sabendo que a taxa de desintegração encontrada em madeira moderna (anterior a 1940) é de6,68 desintegrações por minuto por grama e que a meia vida do C14 é de 5.568 anos, decida

20

se é razoável supor que o rei Artur, que terá vivido no século V, tenha se sentado a estamesa. (Se for fazer cálculos à mão use: ln 2 ≈ 0, 693 ≈ (1/1, 443); ln 1, 1 ≈ 0, 0953.)

10) Numa escavação em uma antiga cidade, que se supõe tenha sido Nipur na Babilônia, foitestado o carvão dos restos de uma viga de madeira que tinha uma taxa de desintegraçãode C14 de 4,09 desintegrações por minuto por grama. Escreva a equação diferencial querelaciona o número de átomos de C14 com a sua taxa de desintegração. Sabendo que a taxa dedesintegração encontrada em madeira moderna (anterior a 1940) é de 6,68 desintegrações porminuto por grama e que a meia vida do C14 é de 5.568 anos, decida qual a idade, em milênios,da viga de madeira testada. (Se for fazer cálculos à mão use: ln 2 ≈ 0, 693 ≈ (1/1, 443);ln 3 ≈ 1, 099.)

21

Caṕıtulo 3

Interação de duas ou mais populações,tempo cont́ınuo

3.1 Equação de Volterra

Considere o seguinte modelo para a interação de duas populações, predador e presa:

(3.1)

{

ẋ = ax − byxẏ = −cy + dxy

com a, b, c, d > 0, onde x representa a população de presas (linguados), y representa apopulação de predadores (tubarões) e a interpretação dos parâmetros a, b, c e d, comparando-os com o modelo de Malthus, é feita da seguinte forma:

• a é a taxa de crescimento da presa (a população cresce na ausência do predador),

• by é a taxa de mortalidade da presa (morrem, com a presença do predador),

• c é a taxa de mortalidade do predador (morrem de fome quando não há presas),

• dx é a taxa de crescimento do predador (aumenta com a presença de presas).

3.2 Exerćıcios

1) Encontre os pontos de equiĺıbrio de (3.1), ou seja, os pontos em que ẋ = 0 e ẏ = 0.

2) Verifique que no modelo não há geração espontânea de presas, isto é, que se x(0) = 0 entãox(t) = 0 para todo t. Verifique que também não há geração espontânea de predadores.

3) Verifique que se (x(t), y(t)) for uma solução de (3.1) então tem-se sempre:

d

dtf(x(t), y(t)) = 0 onde f(x, y) = xcyae−(dx+by)

isto é, que o valor de f é constante ao longo das trajetórias de (3.1).

22

3.3 Análise do modelo de Volterra

Como consequência do exerćıcio 3 as curvas (x(t), y(t)) que representam as soluções de (3.1)estão contidas nos conjuntos de ńıvel de f(x, y). Há um conjunto de ńıvel que contemapenas o ponto (a/b, c/d), onde f tem valor máximo. Todos os demais conjuntos de ńıvel noprimeiro quadrante são curvas fechadas. Como não há mais pontos de equiĺıbrio no primeiroquadrante, estas curvas são a representação de soluções periódicas, com um peŕıodo que nãosabemos qual é.

Se (x(t), y(t)) for uma solução de (3.1) periódica com peŕıodo T , isto é, se x(T ) = x(0),e y(T ) = y(0) então

∫ T

0

ẋ(t)

x(t)dt = ln x(T ) − ln x(0) = 0.

Portanto

0 =1

T

∫ T

0

ẋ(t)

x(t)dt =

1

T

∫ T

0a − by(t)dt ⇒ 1

T

∫ T

0by(t)dt =

1

T

∫ T

0adt = a

logo∫ T

0y(t)dt =

a

be analogamente

∫ T

0x(t)dt =

c

d

Conclusão: o valor médio de cada uma das populações é constante, não depende da populaçãoinicial (se nenhuma delas for igual a zero).

Este modelo foi formulado pelo matemático Vito Volterra para estudar a população depeixes do Mar Adriático, tentando explicar dados como os da tabela a seguir, que dá aporcentagem de predadores (tubarões, raias) na população total pescada:

ano 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923predadores 11.9% 21.4% 22.1% 21.2% 36.4% 27.3% 16.0% 15.9% 14.8% 10.7%

Observe que houve um aumento na população de predadores nos anos da primeira guerramundial (1914–18) em que houve muito menos pesca.

O efeito da pesca por rede pode ser introduzido através de uma constante de intensidadede pesca ǫ > 0, que entra no modelo da forma:

{

ẋ = ax − byx − ǫxẏ = −cy + dxy − ǫy

e iremos analisar este efeito nos exerćıcios a seguir.

Este modelo é conhecido como equação de Volterra e pode ser aplicado a muitas outraspopulações de predadores e presas. Em particular, leia no livro indicado abaixo uma descriçãode uma situação análoga à da pesca que teve efeitos desastrosos sobre o cultivo de laranjasna Califórnia.Bibliografia: M. Braun, Differential Equations and Their Applications, 3a edição, Cap 4secção 4.10

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3.4 Exerćıcios

4) Considere a = 0.4, b = 0.01, c = 0.3 e d = 0.005 Qual é o valor médio previsto pelo modelopara a proporção de predadores no total da população?

5) Encontre os pontos de equiĺıbrio do sistema com pesca e compare-os com os pontos deequiĺıbrio do sistema sem pesca.

6) Descreva o que acontece ao valor médio de cada uma das populações quando aumenta apesca.

7) (para resolver em Matlab) Com os mesmos valores de a, b, c, d do exerćıcio 4:

7.1) Para a condição inicial (x(0), y(0)) = (40, 30) e para 0 ≤ t ≤ 50 calcule as soluçõesx(t) e y(t) e represente-as no mesmo gráfico. Faça o mesmo para a condição inicial(x(0), y(0)) = (50, 35).

7.2) Represente no mesmo gráfico (x(t), y(t), t), para as duas condições inicias da aĺıneaanterior.

7.3) Apresente as trajetórias (x(t), y(t)) do modelo no plano de fase (x, y).

7.4) Calcule, para os valores dos parâmetros a, b, c, d do exerćıcio 4 e para as duas condiçõesiniciais da aĺınea (1), as soluções x(t) e y(t) deste novo modelo considerando ǫ = 0.05.

7.5) Compare as soluções da aĺınea anterior com as soluções sem o efeito da pesca rep-resentando as soluções das duas equações no mesmo gráfico. Alguma das populações éprejudicada em média pela pesca? Alguma delas será favorecida?

7.6) Supondo ǫ = 0 para os anos de guerra, verifique que a proporção de predadores ob-servada não é compat́ıvel com os parâmetros escolhidos para o exerćıcio anterior. Adapteos parâmetros de maneira a tornar o modelo sem pesca mais próximo das observações.

7.7) Para os parâmetros que escolheu, obtenha um valor aproximado de ǫ compat́ıvel comos efeitos de pesca em 1923. O que acontece ao valor médio da população total para estevalor de ǫ, por comparação ao caso ǫ = 0?

7.8) Suponha agora que os tubarões não sejam afectados pela pesca, ou seja, não sejampescados. Altere o modelo a contar com este facto e apresente as soluções para váriasintensidades de pesca ( ǫ = 0.05 e ǫ = 0.1, por exemplo) discutindo o seu efeito sobre opredador e sobre a presa.

3.5 Prinćıpio da exclusão competitiva

O modelo de Velhurstż = z(α − βz)

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pode ser adaptado a duas espécies em competição dando origem ao seguinte modelo:

ẋ = ax

(

b − x − c1yb

)

ẏ = cy

(

d − c2x − yd

)

onde x e y representam as populações em competição e a, b, c, d, c1 e c2 são parâmetrospositivos.

3.6 Exerćıcios

1) Interprete os parâmetros das equações comparando com o modelo de Velhurst.

2) Para os valores a = 1, b = 7, c = 1, d = 6, c1 = 1 e c2 = 1/2:

2.1) Represente graficamente as isóclinas {(x, y) : ẋ = 0} e {(x, y) : ẏ = 0}.

2.2) Encontre os pontos de equiĺıbrio para x, y ≥ 0 através das isóclinas.

2.3) Linearize o sistema em torno dos pontos de equiĺıbrio e discuta a sua estabilidade.

2.4) Represente graficamente no plano de fase (x, y) as isóclinas juntamente com as soluçõesx(t) e y(t) para as condições iniciais (x(0), y(0)) = (1, 4) e (x(0), y(0)) = (6, 4). O queconclui em relação às populações no futuro? A condição inicial é relevante?

3) Para os valores a = 1, b = 6, c = 1, d = 7, c1 = 1 e c2 = 3/2:

3.1) Faça o mesmo estudo da aĺınea (2) para os novos valores dos parâmetros e decidase neste caso existe extinção de alguma das duas populações para a condição inicial(x(0), y(0)) = (1, 4).

3.2) Acontece o mesmo para a condição inicial (x(0), y(0)) = (6, 4)? Comente o resultadocomparando-o com a aĺınea anterior.

4) Se escrevermos

u1 =x

b, u2 =

y

d, τ = at, ρ =

c

a, a1 = c1

d

b, a2 = c2

b

d

então modelo toma a forma

{

u̇1 = u1(1 − u1 − a1u2)u̇2 = ρu2(1 − u2 − a2u1).

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Os pontos de equiĺıbrio, u∗1 e u∗

2, vão ser:

(u∗1, u∗

2) = (0, 0), (u∗

1, u∗

2) = (0, 1), (u∗

1, u∗

2) = (1, 0),

(u∗1, u∗

2) =(

1 − a11 − a1a2

,1 − a2

1 − a1a2

)

,

onde o último só tem significado ecológico se u∗1 e u∗

2 forem positivos e só está definido sea1a2 6= 1.

4.1) A partir desta nova formulação indique condições sobre a1 e a2 para classificar aestabilidade de cada ponto de equiĺıbrio.

4.2) Obtenha valores para os parâmetros a, b, c, d, c1 e c2 de forma a que a populaçãox se extinga ao fim de um tempo finito. Isto pode ser obtido seo ponto de equiĺıbrio(u∗1, u

∗

2) = (0, 1) for estável e se os restantes forem instáveis de forma a que a soluçãotenda para o ponto (0, 1) ao fim de um tempo finito.

4.3) Para os valores dos parâmetros obtidos anteriormente desenhe as soluções x(t) e y(t)para a condição inicial (x(0), y(0)) = (5, 4) e verifique que de facto a solução tende parao ponto (0, 1), ou seja, a população x extingue num tempo finito.

4.4) Obtenha valores para os parâmetros a, b, c, d, c1 e c2 de forma a que a população yse extinga ao fim de um tempo finito. Teste os valores dos parâmetros que considerou.

3.7 Árvores por classes de altura

Este modelo descreve a competição pela luz entre as árvores de uma floresta. O modelodivide a população de árvores em M +1 classes de altura. A taxa de crescimento das árvoresde cada classe é desfavoravelmente afetada pela presença de árvores nas classes mais altas.Como hipótese simplificadora supõe-se que as árvores pertençam todas à mesma espécie; ouque tenham todas as mesmas taxa de crescimento, de mortalidade, de produção de sementese de germinabilidade; ou que sejam usados valores médios (entre várias espécies) para estastaxas.

Denotamos por x0 a quantidade de plantas recém-germinadas e por x1, . . . , xM as quan-tidades de árvores das demais classes, por ordem crescente de de altura. Supomos que asárvores passam a produzir sementes a partir da classe de altura x1. Para evitar confusãoentre a taxa de crescimento (em altura) das árvores e a taxa de crescimento da populção deárvores, chamaremos a esta última taxa de natalidade Malthusiana, por analogia com a leide Malthus. A equação toma a forma:

ẋ0 = −γx0 − λx0(x1 + x2 + · · · + xM) − µx0 + σ(x1 + x2 + · · ·+ xM)ẋi = γ(xi−1 − xi) − λxi(xi+1 + xi+2 + · · ·+ xM) − µxi (i = 1, 2, . . . , M − 1)ẋM = γ(xM−1 − xM) − µxM

com a seguinte interpretação dos parâmetros:γ > 0 é a taxa de crescimento das árvores: uma certa quantidade x0 de plantas na classe das

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recém-germinadas cresce o suficiente para passar a pertencer à classe seguinte com quan-tidade x1 e por isso sai da classe com quantidade x0. O mesmo se passa para as outrasclassses, exceto a que corresponde à altura máxima.λ > 0 é a taxa de competição pela luz: a taxa de ‘natalidade Malthusiana’ de cada classe éreduzida proporcionalmente à soma das quantidades das classes mais altas.σ > 0 é uma agregação das taxas de produção de sementes e de germinabilidade.µ > 0 é a taxa de mortalidade devida a diversas causas: patologias, herb́ıvoros, queda pelovento, etc.

Este modelo aparece no artigo abaixo, onde é usado para desenvolver outro modelo emque a altura das árvores varia continuamente:F.Dercole, K.Niklas, R.Rand (2005) Self-thinning and community persistence in a simplesize-structured dynamical model of plant growth, Journal of Mathematical Biology 51 333–354

3.7.1 duas classes de altura

O modelo mais simples tem apenas duas classes, a das plantas recém-germinadas em quan-tidade x0 = x e a das árvores adultas, em quantidade x1 = y. Para simplificar a notaçãointroduzimos um novo parâmetro ρ = γ + µ, que não faz sentido em termos biológicos masfacilita as contas (estamos somando a taxa de crescimento em altura de cada indiv́ıduo coma taxa de mortalidade da população), e o modelo toma a forma:

{

ẋ = −ρx − λxy + σyẏ = γx − ρy

3.8 Exerćıcios

1) Verifique que se a população inicial só tiver árvores adultas então inicialmente aconteceo seguinte: a população de recém-germinadas aumenta; a população de árvores adultasdiminui; a população total diminui ou aumenta, dependendo do sinal de σ − γ − µ.

2) Verifique o que acontece inicialmente se a população inicial só tiver plantas recém-germinadas(a resposta aqúı não depende dos valores relativos dos parâmetros).

3.8.1 três classes de altura

Agora além da classe das plantas recém-germinadas em quantidade x0 = x temos duas classesde árvores adultas, em quantidades x1 = y e x2 = z. Continuamos a usar o parâmetroρ = γ + µ e o modelo toma a forma:

ẋ = −ρx − λx(y + z) + σ(y + z)ẏ = γx − ρy − λyzż = γy − ρz

Faça para este modelo um estudo análogo ao das secções anteriores.

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