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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE - FURG
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ICB
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE
AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
INVERTEBRADOS AQUÁTICOS NO DETRITO DE Salvinia herzogii de la Sota EM
LAGOS RASOS DO SUL DO BRASIL.
André Ribeiro Castillo
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia de Ambientes Aquáticos
Continentais, Instituto de Ciências Biológicas da
Universidade Federal do Rio Grande - FURG, como
requisito para a obtenção do título de Mestre em
Biologia de Ambientes Aquáticos Continentais.
Rio Grande, Outubro de 2009.
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE - FURG
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - ICB
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE
AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
INVERTEBRADOS AQUÁTICOS NO DETRITO DE Salvinia herzogii de la Sota EM
LAGOS RASOS DO SUL DO BRASIL.
André Ribeiro Castillo
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia de Ambientes Aquáticos
Continentais, Instituto de Ciências Biológicas da
Universidade Federal do Rio Grande - FURG, como
requisito para a obtenção do título de Mestre em
Biologia de Ambientes Aquáticos Continentais.
Orientadora: Dra. Edélti Faria Albertoni
Rio Grande, Outubro de 2009.
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"Se depender de mim, nunca ficarei plenamente maduro nem nas idéias nem no estilo,
mas sempre verde, incompleto, experimental" (Gilberto Freire).
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Aos avós maternos Solon (in memorian) e Ruth Ribeiro.
Aos avós paternos Nei e Alba Castillo (in memorian).
Aos pais, Miguel e Marisa Castillo.
À “minha vida”, Ana Carolina Amorim.
Aos lagos e aos milhares de seres vivos, indispensáveis para o entendimento dos
processos estudados nesta dissertação.
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AGRADECIMENTOS
Agradeço a Universidade Federal do Rio Grande – FURG pela oportunidade da
realização do curso de Pós-Graduação em Biologia de Ambientes Aquáticos Continentais.
A CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), pela
concessão da bolsa de mestrado.
Ao Laboratório de Limnologia da FURG, por toda a infraestrutura utilizada neste
estudo.
A minha orientadora, Dra. Edélti Faria Albertoni, pela inestimável orientação e apoio
durante estes 21 meses de convívio. Ao Dr. Cleber Palma Silva, por toda ajuda, incentivo,
conversas, dicas e sugestões para a minha formação e realização deste trabalho. São
pessoas simples e ao mesmo tempo incríveis, com os quais aprendi muito e serei
eternamente grato por tudo.
Ao Msc. Claudio Rossano Trindade Trindade, pela amizade, parceria e indispensável
ajuda.
Ao Dr. José Francisco Gonçalves Junior, por toda a ajuda e apoio na parte
metodológica e na interpretação dos dados deste trabalho.
Ao Dr. Marcos Callisto, pelos conhecimentos repassados e por toda a hospitalidade
durante a minha visita ao Laboratório de Ecologia de Bentos da UFMG.
Ao Dr. Gilberto Gonçalves Rodrigues, por todos os ensinamentos, pelo estágio no
Laboratório de Análise de Impacto Ambiental da UFRGS, pela oportunidade de poder
participar do Encontro Brasileiro de Chironomidae, por me mostrar o caminho da pesquisa
com decomposição de detritos vegetais.
Ao Biólogo Luis Roberval Bortoluzzi Castro “kabelo”, por toda ajuda nos trabalhos
de campo e laboratório e por toda amizade e parceria ao longo desses anos.
Aos amigos, Franko Telöken e Sabrina Amaral Pereira por todos os momentos
compartilhados nestes meses e toda ajuda prestada.
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A bióloga Clara Lisandra de Lima por toda ajuda e orientação nos procedimentos de
bancada.
Aos colegas de laboratório (Adriane, Carol, Juliana, Leonardo, Maria, Milene, Patrícia,
Thais e Wagner) e de Curso (especialmente Fernandão), que de alguma forma,
contribuíram para a minha vida e para esta dissertação.
Aos professores, sempre dispostos a ajudar e ainda se dedicar à melhoria da
qualidade do Curso.
A Dra. Ana Maria Volkmer de Azambuja da Silva pela ajuda nas análises estatísticas.
Aos meus pais, que desde que eu nasci não medem esforços para que seus filhos
tenham tudo do bom e de melhor, em tudo! Obrigado mais uma vez!
A minha bióloga preferida e ainda por cima, noiva, de quem dependo de alma e
coração, foi uma das pessoas que mais me incentivou a continuar na luta, não desistir,
mesmo nos momentos mais complicados. Eu te amo vida!!!!
Aos familiares (Antônio, Delcira, Eduardo, Luciana) e ao meu irmão Diego, que
mesmo de longe, estiveram sempre presentes e nunca me deixaram na mão.
Aos membros da banca examinadora, por todas as sugestões a esta dissertação.
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RESUMO
A colonização por invertebrados aquáticos no detrito de Salvinia herzogii foi
estudada em dois lagos rasos subtropicais de diferentes estados tróficos (eutrófico e
oligotrófico) localizados no campus Carreiros da Universidade Federal do Rio Grande,
extremo sul do Brasil. Aproximadamente 6g (peso úmido) de S. herzogii foram incubados
em experimentos com litter bags (30 X 20 cm com 10 mm de malha) e a decomposição do
detrito acompanhada durante 110 dias (entre setembro de 2008 e janeiro de 2009),
período no qual o detrito decompôs-se cerca de 95%. Quatro réplicas foram retiradas após
os intervalos de 1, 30, 60, 90 e 110 dias de incubação e o detrito foi limpo em água
corrente sob peneira de 250µm de malha para que fossem retidos os organismos e depois
fixados em álcool 80%. As plantas depois de limpas foram secas à 60ºC por 72 horas para
obtenção do peso seco, depois trituradas, para as análises de nitrogênio e fósforo total e
para obtenção do peso seco livre de cinzas, equivalente a porcentagem de massa
remanescente (%R). Os invertebrados foram identificados até o menor nível taxonômico
possível e depositados na coleção de Invertebrados Límnicos – ICB - FURG. Para cada
amostra foram calculadas a riqueza e a densidade de táxons, os índices de diversidade de
Shannon-Wiener (H’), homogeneidade de Pielou (J). Para determinar qual grupo de
invertebrados foi mais importante para a estruturação da comunidade em cada lago, foi
realizada a análise de espécies indicadoras (indicator species analysis). Um total de 32.399
organismos distribuídos em 38 táxons foram registrados para os lagos estudados. Dezoito
táxons foram comuns entre os lagos em cada experimento. Um total de 1.449.612 ind.100g
PS no ambiente eutrófico e 372.380 ind.100g PS para o ambiente oligotrófico foi
registrado (p=0,4771). O táxon mais abundante encontrado para o lago eutrófico foi
Goeldichironomus (Chironomidae; 81% de todos os organismos coletados), enquanto que
no lago oligotrófico, o táxon mais abundante foi Caenis (Caenidae; 29,1% de todos os
organismos coletados). A colonização do detrito foi rápida, nas primeiras 24 horas foram
registrados 10 táxons nos lagos eutrófico e oligotrófico, sendo os predadores o grupo
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dominante (52 e 70%, respectivamente) neste período. Durante o período do experimento,
no lago eutrófico, os coletores-catadores foram os mais abundantes (91,2 % do número
total de organismos), seguido de coletores-filtradores (4,7 %) e predadores (3,5 %). No
lago oligotrófico, os coletores-catadores foram os mais abundantes (34,1 % do número
total de organismos), seguido de predadores (26,8 %), raspadores (24,9 %) e
fragmentadores (10,5 %). O Índice de diversidade acompanhou os aumentos de densidade
durante os experimentos, sendo que o valor máximo observado foi no lago oligotrófico
(H’=2,31) no 60º dia de incubação, enquanto que o menor valor foi registrado para o lago
eutrófico (H’=0,19) no 110º dia de incubação. A taxa de decomposição de S. herzogii foi
diferente no lago eutrófico (k = 0,019; R2 = 0,88) e oligotrófico (k = 0,021; R2 = 0,81),
porém essa diferença não foi significativa (ANCOVA; F = 6,38 e p = 0,6755).
Palavras-chave: invertebrados, grupos tróficos funcionais, macrófitas aquáticas,
decomposição, lagos rasos.
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ABSTRACT
The colonization by aquatic invertebrates in detritus of Salvinia herzogii was studied in
two subtropical shallow lakes which differ in the trophic state (eutrophic and oligotrophic)
located on the campus Carreiros at the Federal University of Rio Grande - FURG, southern
Brazil. Approximately 6 g (wet weight) of S. herzogii were incubated in experiments with
litter bags (30 X 20 cm with 10 mm mesh) and the decomposition of the waste followed for
110 days (between September 2008 and January 2009), during which the detritus
decomposed about 95%. Four replicates were removed after intervals of 1, 30, 60, 90 and
110 days of incubation and the debris was washed in running water on sieve (250μm
mesh) and organisms were fixed in alcohol 80%. The detritus was dried at 60° C for 72
hours to obtain the dry weight, then crushed to the analysis of nitrogen and phosphorus.
Some of this material was incinerated at 550º C to obtain ash free dry mass, equivalent to
percentage of mass remaining (% R). Invertebrates were identified to the lowest possible
taxonomic level and deposited in the collection of invertebrates - ICB - FURG. For each
sample were calculated the richness and density of taxa, the diversity index of Shannon-
Wiener (H ') and Pielou evenness (J). To determine which group of invertebrates was more
important to community structure in each lake, was held the indicator species analysis. A
total of 32.399 organisms distributed in 38 taxa were recorded for the lakes studied.
Eighteen taxa were common among the lakes in each experiment. A total of 1.449,612
ind.100g DW in eutrophic environment and 372.380 ind.100g DW for oligotrophic
environment was recorded (p = 0.4771). The most abundant taxa found in the eutrophic
lake was Goeldichironomus (Chironomidae, 81% of all organisms collected), whereas in the
oligotrophic lake, the most abundant taxa was Caenis (Caenidae, 29.1% of all organisms
collected). The colonization of the detritus was fast during the first 24 hours were recorded
10 taxa in eutrophic and oligotrophic lakes, and predators was the dominant group (52
and 70% respectively) in this period. During the experimental period in the eutrophic lake,
the collectors-gatherers were the most abundant (91.2% of the total number of
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organisms), followed by collector-filterers (4.7%) and predators (3.5%). In the oligotrophic
lake, the collector-gatherers were the most abundant (34.1% of total number of
organisms), followed by predators (26.8%), scrapers (24.9%) and shredders (10.5%). The
diversity index followed the increases in density during the experiments, and the maximum
value was observed in the oligotrophic lake (H'= 2.31) on the 60th day of incubation, while
the lowest was reported in the eutrophic lake (H'= 0.19) in the 110th incubation. The rate
of decomposition of S. herzogii was different in the eutrophic lake (k = 0.019, R2 = 0.88)
and oligotrophic (k = 0.021, R2 = 0.81), but this difference was not significant (ANCOVA, F
= 6.38 e p = 0.6755).
Key words: invertebrates, functional feeding groups, decomposition, shallow lakes.
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SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 1
Perguntas ...................................................................................................................... 6
Hipótese do estudo ..................................................................................................... 6
1.2. OBJETIVOS ......................................................................................................... 7
1.2.1. OBJETIVO GERAL .............................................................................................. 7
1.2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................................. 7
1.3. MÉTODOS .......................................................................................................... 8
1.3.1. Área de Estudo .................................................................................................. 8
1.3.2. Avaliação da decomposição ............................................................................ 12
1.3.3. Procedimentos em campo ............................................................................... 13
1.3.4. Procedimentos em laboratório ....................................................................... 14
1.3.4.1. Composição química da água .................................................................... 14
1.3.4.2. Composição química do detrito ................................................................ 16
1.3.5. Análise dos dados ............................................................................................. 16
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 18
3. ARTIGO: Invertebrados aquáticos no detrito de Salvinia herzogii de la Sota em
dois lagos rasos subtropicais. ............................................................................... 29
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................... 52
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Mapa do Campus Carreiros evidenciando os locais de estudo (Lago Polegar e
Lago dos Biguás). .......................................................................................................................................... 9
Figura 2 – Vistas parciais do Lago dos Biguás, Campus Carreiros da FURG, um dos locais da
realização dos experimentos. ................................................................................................................... 10
Figura 3 - Vistas parciais do Lago Polegar, Campus Carreiros da FURG, um dos locais da
realização dos experimentos. ................................................................................................................... 11
Figura 4 – Procedimento de incubação dos litter bags nos dois lagos. .................................... 12
CAPÍTULO 1
Figura 1 - Grupos tróficos funcionais de invertebrados durante a decomposição de S.
herzogii no lago (a) eutrófico e (b) oligotrófico. ............................................................................... 39
Figura 2 - Ordenação dos grupos tróficos funcionais (C-C=coletor-catador; C-F=coletor-
fitrador; F=fragmentador, P=predador e R=raspador) de acordo com as varáveis
limnológicas (setas) (Chla= Clorofila a; Cond=condutividade elétrica; N=Nitrogênio;
P=Fósforo; O2d=oxigênio dissolvido e pH) pela análise de componentes principais (PCA)
durante o período de decomposição nos lagos ( ) eutrófico e ( ) oligotrófico. ............. 40
Figura 3 - Dendrograma gerado pela análise de agrupamento para a comunidade de
invertebrados aquáticos associados ao detrito de S. herzogii nos lagos estudados
(EUT=eutrófico e OLI=oligotrófico) seguido pelo tempo de incubação. Os táxons
indicadores são listados para cada grupo, com seus respectivos valores de indicação (IV)
em parênteses. ............................................................................................................................................... 41
Figura 4 - Perda de peso do detrito (médias das quatro réplicas ± erro-padrão) de Salvinia
herzogii nos lagos ( ) eutrófico e ( ) oligotrófico. ....................................................................... 42
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Classificação taxonômica, densidades médias (ind. 100 g PS-1) e classificação dos
grupos funcionais dos invertebrados no detrito de S. herzogii durante os intervalos de
tempo observados no lago eutrófico. ................................................................................................... 37
Tabela 2 - Classificação taxonômica, densidades médias (ind. 100g PS-1) e classificação dos
grupos funcionais dos invertebrados no detrito de S. herzogii durante os intervalos de
tempo observados no lago oligotrófico. .............................................................................................. 38
Tabela 3 – Grupos tróficos funcionais de invertebrados registrados no detrito de S. herzogii
no estudo. (E=eutrófico) (O=oligotrófico). .......................................................................................... 40
Tabela 4 - Composição química dos detritos de Salvinia herzogii para os componentes em
% por grama de peso seco, ao longo do processo de decomposição estudado. ................ 42
Tabela 5 – Variáveis limnológicas (médias e desvio-padrão) nos lagos eutrófico e
oligotrófico. ..................................................................................................................................................... 43
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1. INTRODUÇÃO GERAL
A planície costeira do Estado do Rio Grande do Sul caracteriza-se pela seqüência de
lagoas paralelas ao oceano Atlântico, em uma faixa de aproximadamente 640 km de
extensão e 37.000 km2 de superfície. Este sistema é basicamente compreendido por
lagunas, lagoas costeiras de água doce e grandes lagoas interiores, apresentando canais e
banhados de água doce que atuam como intercomunicadores (FERREIRA, 2005).
Grande parte dos ecossistemas aquáticos continentais da região tropical são rasos e
constituídos por extensas regiões litorâneas geralmente colonizadas por diferentes
espécies e tipos de macrófitas aquáticas, que juntas formam um dos biótopos mais
produtivos que se tem conhecimento (ESTEVES, 1998). Esses tipos de lagos têm uma
profundidade média de três metros, e áreas variando de menos de um hectare até 100
km2. Devido à baixa profundidade, ocorre uma intensa interação sedimento-água
juntamente com as comunidades de macrófitas aquáticas, fazendo desses ambientes,
complexos sobre muitos aspectos (SCHEFFER, 1998).
Em lagos rasos, a presença de macrófitas aquáticas, altera radicalmente o
funcionamento desses ambientes. A comunidade de macrófitas aquáticas tem um papel
importante na estocagem, ciclagem de nutrientes e na produtividade primária (ESTEVES,
1998), servindo como fonte de matéria orgânica autóctone para todo o ecossistema
(GRABOWSKY, 1973; WETZEL & HOUGH, 1973; GODSHALK E WETZEL, 1978; MENEZES, 1984),
podendo regular todo o metabolismo de um corpo d’água (WETZEL, 1993).
Aproximadamente 90% da matéria orgânica que se acumula na zona litoral é proveniente
da biomassa de macrófitas aquáticas (WETZEL, 1993).
A elevada biomassa e a alta produtividade (WETZEL, 1993), proporcionam às
macrófitas aquáticas a capacidade de estocar compostos químicos nos ecossistemas
lacustres (BARBIERI et al. 1984), e dentre estes compostos, destacam-se o fósforo e o
nitrogênio, de grande importância para a dinâmica da ciclagem de nutrientes e fluxo de
energia de ecossistemas límnicos (ESTEVES, 1998).
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Dentre os mecanismos que promovem o retorno dos nutrientes estocados na
biomassa das macrófitas aquáticas para a coluna d´água, a excreção da matéria orgânica
na fase vegetativa e o processo de decomposição são os mais importantes (ROLAND et al.
1990), sendo este último o principal responsável pela reciclagem da grande maioria dos
nutrientes estocados na biomassa de macrófitas aquáticas (BROCK, 1984; SCHEFFER, 1998).
Em lagos de regiões temperadas, grande quantidade de nutrientes é liberado na
coluna d´água a partir do inicio do outono, quando ocorre a morte da parte aérea da
maioria das macrófitas aquáticas. Já em lagos tropicais, a liberação de nutrientes na coluna
d´água ocorre durante todo o ano, uma vez que as condições climáticas especialmente a
temperatura favorecem o crescimento e conseqüente morte das macrófitas aquáticas
(ESTEVES, 1998). Quando as macrófitas morrem, o processo de decomposição se inicia (XIE
et al. 2004). Em muitos lagos, os detritos representam a energia dominante (RICH & WETZEL,
1978), onde o input de carbono representa de 10 a 75% dos inputs orgânicos totais
(JORDAN & LIKENS, 1975; HODKINSON, 1975; WETZEL, 1993).
Segundo GESSNER et al. (1999), o processo de decomposição pode ser dividido em
três fases: primeiramente, há perda de material foliar através de quebra mecânica
(leaching); em seguida, há a decomposição através da ação microbiana e, por fim, a
colonização por invertebrados bentônicos.
A decomposição é dependente de fatores como: concentração de nutrientes na
água (SUBERKROPP & CHAUVET, 1995), temperatura (IRONS et al. 1994) e pH (WEBSTER &
BENFIELD, 1986). A disponibilidade de nutrientes na água é geralmente apontada como um
importante fator no controle da taxa de decomposição (XIE et al. 2004). Uma das razões é
que a demanda de nutrientes associada com a atividade decompositora geralmente
excede o suprimento de nutrientes do detrito (ENRÍQUEZ et al. 1993). Comparações diretas
de decomposição de detritos vegetais em ambientes pobres em nutrientes em relação à
ambientes ricos em nutrientes indicam uma rápida decomposição em ambientes ricos em
nutrientes (BROCK et al. 1985; WEBSTER & BENFIELD, 1986). A aceleração da decomposição do
detrito pela adição de nitrogênio foi demonstrada por HYNES & KAUSHIK (1969); KAUSHIK &
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HYNES (1971), HOWARTH & FISHER (1976); ALMAZON & BOYD (1978); CARPENTER & ADAMS (1979);
BROCK et al. (1985); assim como estudos que mostram que a concentração de nitrogênio na
água não afeta a taxa de decomposição (FEDERLE et al. 1982; WEBSTER & BENFIELD, 1986).
Outro nutriente comumente estudado é o fósforo. Estudos de laboratório não mostraram
alguma aceleração da decomposição quando a concentração de fósforo era alta (veja
HYNES & KAUSHIK, 1969; HOWARTH & FISHER, 1976; CARPENTER & ADAMS, 1979; FEDERLE et al.
1982; BROCK et al. 1985).
Dois mecanismos de fragmentação podem ser importantes na aceleração da
decomposição. A fragmentação física pode ser proporcionada pela ação da correnteza e
ações abrasivas, ou quando o detrito é redistribuído por grandes flutuações,
principalmente em riachos (BENFIELD et al. 1979; DAWSON, 1978). Em lagos, a fragmentação
física provavelmente seja pouco importante, contudo, a ação das ondas e da corrente
podem ser importantes para a decomposição em lagos rasos e estuários (ODUM et al.
1972). Um segundo mecanismo de fragmentação é aquele promovido por invertebrados,
principalmente, os fragmentadores, que colonizam e se alimentam de folhas já
condicionadas por microorganismos e podem contribuir significativamente para a
decomposição em riachos. Já em lagos e banhados, o papel dos fragmentadores é pouco
conhecido (WEBSTER & BENFIELD, 1986).
Estudos sobre a decomposição de espécies da vegetação ripária de riachos têm
recebido grande atenção por parte dos limnólogos, principalmente, nos ecossistemas de
regiões temperadas (GESSNER & CHAUVET, 1994; SRIDHAR & BÄRLOCHER 2000; LOPES et al. 2001;
HIEBER & GESSNER, 2002; HUTCHENS & WALLACE, 2002; MATHURIAU & CHAUVET, 2002; ROSEMOND
et al. 2002; RUETZ et al. 2002;). No Brasil, estudos dessa ordem vêm sendo realizados desde
a última década (CALLISTO et al. 2002; BARBOSA, 2005; CARVALHO et al. 2005; GONÇALVES et al.
2006a, 2006b; CALLISTO et al. 2007; GONÇALVES et al. 2007; MORETTI et al. 2007a e 2007b;
TREVISAN & HEPP, 2007; BARBOSA, 2008; HEPP et al. 2009).
Nas últimas décadas, vêm sendo desenvolvidos estudos sobre a decomposição de
macrófitas aquáticas (HOWARD-WILLIAMS & JUNK, 1976; ESTEVES & BARBIERI, 1983; CUNHA &
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BIANCHINI JR., 1998; 1999; GONÇALVES et al. 2000, 2003, 2004, 2009), no entanto, estudos de
decomposição com espécies de Salvinia são escassos (SHARMA & GOEL, 1986; CUNHA-
SANTINO & BIANCHINI JR., 2000; LONGHI et al. 2008), principalmente quando tratamos da
espécie Salvinia herzogii de la Sota, onde não foram encontrados registros sobre sua
decomposição.
Espécies do gênero Salvinia crescem em corpos de água doce, como lagoas, canais
e banhados, apresentando uma distribuição quase cosmopolita, ocorrendo em diferentes
tipos de ambientes aquáticos (CORDAZZO & SEELIGER, 1995). A espécie Salvinia herzogii, é a
macrófita flutuante mais abundante no sul do Brasil (IRGANG & GASTAL Jr. 2003). No Estado
do Rio Grande do Sul foi registrada por CORDAZZO & SEELIGER (1995); IRGANG & GASTAL JR.
(1996); PEREIRA et al. (2000); GALVANI & BAPTISTA (2003); MALTCHIK et al. (2004); PRELLVITZ &
ALBERTONI (2004); ROLON et al. (2004); PANATTA et al. (2006); PEREIRA (2008). Em regiões
próximas, na Argentina, a espécie foi registrada por PANIGATTI & MAINE (2003); POI DE NEIFF
& CASCO (2003); HADDAD & MAINE (2007); ZILLI et al. (2008).
Sob condições favoráveis espécies de Salvinia disseminam-se por propagação
vegetativa, colonizando extensas superfícies de água em um tempo reduzido, podendo
causar prejuízos aos usos múltiplos destes ecossistemas (POTT & POTT, 2000). Esse
desenvolvimento excessivo se deve às altas taxas de crescimento e capacidade de
reprodução, principalmente da forma vegetativa (FERNÁNDEZ et al. 1990).
Formando extensos estandes, as macrófitas aquáticas proporcionam um grande
número de nichos ecológicos para a vasta diversidade de espécies animais nas regiões
litorâneas tropicais (MENEZES et al. 1993; WETZEL, 1993; ESTEVES, 1998; PALMA-SILVA, 1998),
sendo utilizadas como habitat, substrato (forrageamento) e refúgio contra a predação ou
abrigo físico (HANLON, 1982; FURTADO, 1994; TRIVINHO-STRIXINO & STRIXINO, 1993, HUMPHRIES,
1996, ESTEVES, 1998; SCHEFFER, 1998; MANCINELLI et al. 2005; ALBERTONI et al. 2005, 2007).
Os detritos oriundos de macrófitas aquáticas são metabolizados e mineralizados
durante a decomposição destes, onde os invertebrados realizam um importante elo de
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ligação da energia estocada no detrito para os níveis tróficos superiores nas cadeias
alimentares aquáticas (ODUM, 1988 e ALLAN, 1995).
A colonização e transformação do detrito foliar por invertebrados aquáticos tem
sido amplamente estudada em ambientes lóticos (GRAÇA, 2001), justamente pela
participação ativa de fragmentadores na decomposição de folhas (WEBSTER & BENFIELD,
1986) e por proporcionar uma ligação trófica entre as cabeceiras e demais setores dos rios.
Essas ligações tróficas são mediadas pela transformação do material foliar em matéria
orgânica particulada fina (MOPF), que conseqüentemente serão utilizadas como alimento
por coletores (HEARD & RICHARDSON, 1995). A substituição de espécies durante a degradação
de um determinado recurso pode ser definida como sucessão ecológica degradativa. Este
processo ocorre ao longo da decomposição de detritos de origem animal ou vegetal, onde
microorganismos (especialmente fungos e bactérias), invertebrados (p.ex. formas imaturas
de insetos aquáticos) e vertebrados (alguns anfíbios e peixes) substituem-se em uma
escala de tempo reduzida, variando entre dias, semanas e poucos meses, até que o detrito
seja completamente metabolizado e mineralizado (BEGON et al., 1996; GONÇALVES et al.,
2000 e 2003).
Dentre os principais grupos de invertebrados que colonizam o detrito orgânico ao
longo da sucessão ecológica degradativa, destacam-se as larvas de Diptera-Chironomidae
(SMOCK & STONEBURNER, 1980). Usualmente são muito abundantes e diversas em
ecossistemas aquáticos de regiões temperadas e tropicais, sendo fortemente influenciados
por condições físicas, químicas e tróficas do habitat (JOHNSON et al. 1995), fazendo com
que sejam utilizados para estudar a estrutura e funcionamento destes ambientes, pois se
torna possível avaliar o fluxo de energia e os padrões de composição de espécies e seu
papel no processamento do detrito orgânico.
A definição de espécies engenheiras proposta por LAWTON & JONES (1993) aponta
aqueles organismos-chave que participam dos processos ecológicos modificando a
composição biótica e abiótica, influenciando os recursos energéticos para outras espécies,
integrando as populações de organismos aos compartimentos físicos e químicos. Pela
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grande abundância das larvas de Chironomidae na colonização de detritos vegetais, estas
podem representar um bom exemplo de espécies engenheiras com profundos efeitos nas
relações tróficas e interações bióticas de muitos outros organismos que participam do
processo de sucessão ecológica degradativa de detritos de macrófitas aquáticas (BOTTS,
1997; GONÇALVES et al. 2000; CALLISTO et al. 2001).
Diante destes fatos, estudos sobre a decomposição de macrófitas aquáticas, se
tornam importantes, do ponto de vista de se conhecer esta importante etapa da liberação
de nutrientes por macrófitas aquáticas na coluna d´água de lagos rasos, além de poder
investigar as comunidades de invertebrados aquáticos que direta ou indiretamente estão
associadas ao processo degradativo.
Esta dissertação está baseada nas seguintes perguntas:
1. O tempo de degradação e as características abióticas dos ambientes influenciam
a composição e a estrutura das comunidades de invertebrados colonizadoras do detrito de
S. herzogii?
2. As concentrações de nutrientes na água influenciam a decomposição de S.
herzogii?
3. As comunidades de invertebrados aquáticos associadas ao detrito influenciam o
processo de decomposição da macrófita?
Hipótese do Estudo:
A estrutura e diversidade de invertebrados aquáticos são influenciadas pelo tempo de
decomposição de S. herzogii e pelo estado trófico do ambiente.
P á g i n a | 7
1.2. OBJETIVOS
1.2.1. OBJETIVO GERAL
Analisar estruturalmente a comunidade de invertebrados que coloniza o detrito de
Salvinia herzogii em decomposição em dois lagos rasos do sul do Brasil, e sua relação com
a tipologia trófica dos sistemas.
1.2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Identificar a fauna de invertebrados colonizadora do detrito de Salvinia herzogii
em decomposição em dois lagos rasos subtropicais de diferentes condições
tróficas;
Acompanhar a sucessão de grupos tróficos funcionais de invertebrados durante o
período de estudo;
Determinar a taxa de decomposição de Salvinia herzogii (em dois lagos rasos
subtropicais);
Acompanhar a variação da composição química do detrito de S. herzogii durante o
processo degradativo.
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1.3. MÉTODOS
1.3.1. ÁREA DE ESTUDO
A planície costeira do Rio Grande do Sul é composta por uma grande variedade de
ambientes aquáticos, incluído arroios e banhados, mas com o predomínio de lagoas e
pequenos lagos (VIEIRA & RANGEL, 1983).
O município do Rio Grande (32º01’S e 52º05’W) está localizado no extremo sul do
Brasil sobre a Planície Costeira do Rio Grande do Sul (Figura 1). O clima da região é
subtropical, com temperatura mínima de 2 °C e uma média de 13,4 °C no inverno. No
verão a temperatura mínima é de 18 °C e média de 22,6 °C (MARINHO et al. 2009).
Esta província geomorfológica é o resultado da deposição de sedimentos oriundos
da erosão e transporte pelo escoamento fluvial instalado no relevo gaúcho até a bacia de
Pelotas (KRUSCHE et al. 2002). Seu território compreende uma faixa de terras baixas, na
restinga do Rio Grande a sudoeste (SW) da embocadura da Lagoa dos Patos. Caracterizado
por baixas cotas altimétricas, Rio Grande é geologicamente uma estrutura sedimentar
marinha e continental, intercalando ambientes lagunares e deltaicos, de idade quaternária.
Por se tratar de uma bacia de sedimentação recente e com características marcantes de
colmatagem em evolução, não apresenta condições para a presença de rios, sendo que
somente arroios e lagoas fornecem os elementos necessários para a rede hidrográfica
interna do município (VIEIRA & RANGEL, 1983).
A área onde o Campus Carreiros da Universidade Federal do Rio Grande - FURG
está localizado, tem um grande número de pequenos lagos, que durante muitos anos
foram a fonte de abastecimento de água da cidade. Alguns desses lagos são naturais,
embora possam ter sido alterados para exploração de água e outros usos (ALBERTONI et al.
2007). Estes lagos apresentam diferentes características limnológicas (ALBERTONI et al. 2005;
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FURLANETTO et al. 2008; PALMA-SILVA et al. 2001; TRINDADE et al. 2008a; 2008b; 2009), o que
possibilita o desenvolvimento de diferentes comunidades biológicas.
Figura 1 – Mapa do Campus Carreiros evidenciando os locais de estudo (Lago Polegar e
Lago dos Biguás).
O Lago dos Biguás (Figura 2) possui uma área total de 1,5 ha, profundidade máxima
de 2,0 m e suas características são muito similares àquelas encontradas em lagos naturais
da planície costeira. Segundo MARINHO et al. (2009), este lago apresenta um grande
número de macrófitas aquáticas, com o predomínio de macrófitas flutuantes e
emergentes. Próximo às margens, ocorre Nymphoides indica (L.) Kuntze e no final do
inverno e inicio da primavera, é registrada a presença de Pistia stratiotes Linnaeus, que
segundo KISSMANN (1991), geralmente ocorre em ambientes eutrofizados. ALBERTONI et al.
(2007), caracterizaram este ambiente como eutrófico, pelo registro de uma elevada
concentração de clorofila a, variação ampla entre os valores de pH e oxigênio dissolvido e
altas concentrações de nitrogênio e fósforo.
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Figura 2 – Vistas parciais do Lago dos Biguás, Campus Carreiros da FURG, um dos locais
da realização dos experimentos.
O Lago Polegar (Figuras 1 e 3), também artificial, possui características semelhantes
a ambientes naturais da região. Possui uma área total de 0,7 ha, profundidade máxima de
1,4 m. Possui pequena variação nos valores de pH e oxigênio dissolvido na coluna da água.
As concentrações de nitrogênio orgânico total e fósforo total caracterizam esse lago como
um ambiente oligotrófico (ALBERTONI et al. 2007; FURLANETTO et al. 2008).
Durante o período de baixa precipitação pluviométrica, o lago praticamente seca,
apresentando pequenas poças nos locais mais profundos. Nas demais épocas do ano,
P á g i n a | 11
quando ocorre um excedente pluviométrico a profundidade não ultrapassa 1,6 m
(FURLANETTO et al. 2008). Neste lago, há a presença de macrófitas aquáticas submersas, que
denotam a alta transparência da coluna d’água (MARINHO et al. 2009). Nas margens,
ocorrem macrófitas aquáticas emergentes (Schoenoplectus californicus C.A. Mey.) e
macrófitas enraizadas com folhas flutuantes (Nymphoides indica (L.) Kuntze) (PEREIRA, 2008).
Figura 3 - Vistas parciais do Lago Polegar, Campus Carreiros da FURG, um dos locais da
realização dos experimentos.
1.3.2. AVALIAÇÃO DA DECOMPOSIÇÃO
Foram coletados exemplares em senescência de Salvinia herzogii na área de estudo
para avaliar as taxas de decomposição, pela perda de peso dos detritos foliares incubados
(através dos “litter bags”) nos dois lagos por um período de 110 dias e quatro réplicas
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foram removidas nos intervalos 1, 30, 60, 90, 110 dias (40 no total), quando praticamente
não havia mais detrito.
Aproximadamente 6g de peso seco ao ar (ADW - air dry weight) de Salvinia herzogii
foram colocados em cada litter bag (abertura de malha de 10 mm e dimensões de 30 cm x
20 cm). Estes foram identificados com etiquetas de polietileno e fixados com um lacre
plástico. Os litter bags foram presos a um tijolo, e este colocado junto ao sedimento. Ainda
foi adicionada uma etiqueta devidamente numerada, presa a uma bóia, com o mesmo
código para facilitar a identificação prévia do local (fig. 4).
Figura 4 – Procedimento de incubação dos litter bags nos dois lagos.
Para a análise da degradação foliar foi utilizado o modelo exponencial simples que
se baseia no pressuposto de que as taxas de decomposição sejam proporcionais à
quantidade de matéria orgânica remanescente e que o recurso seja homogêneo do ponto
de vista químico (OLSON 1963; WIEDER & LANG 1982). Este modelo exponencial é o mais
utilizado (SUBERKROPP, 2001) desde sua postulação para a comparação dos processos de
decomposição de macrófitas aquáticas (CUNHA & BIANCHINI JR. 1998; 1999; KOMÍNKOVÁ et al.
2000) e de outros recursos vegetais em ambientes aquáticos (e.g. folhas, caules e galhos
(CUNHA-SANTINO & BIANCHINI JR. 2002).
O valor de degradação foliar foi calculado através de um modelo matemático não-
linear, que considera o peso remanescente no período de exposição (dias-1), como segue:
P á g i n a | 13
a) Wt = Wo.e(-k.t)
b) -k = log(%R/100)/t
onde, Wt é o peso remanescente no tempo t (em dias), Wo é o peso inicial, e refere-
se ao coeficiente exponencial, e k é o coeficiente de decomposição (WEBSTER & BENFIELD,
1986). Após cada retirada de réplicas, seca-se o material conforme descrito anteriormente,
e subtrai-se a massa obtida em tx (período de incubação) da massa inicial em to. Obtém-
se, assim, a porcentagem de material foliar remanescente, ou %R.
1.3.3. PROCEDIMENTOS EM CAMPO
O início dos experimentos se deu no mês de Setembro 2008, com a incubação dos
litter bags e se estendeu até Janeiro de 2009, com a retirada das últimas réplicas. Os litter
bags foram retirados com o auxílio de redes do tipo D, com 250µm de malha. O material
foi acondicionado em sacos plásticos e transportado até o laboratório. Em campo, foram
obtidas as seguintes variáveis abióticas, oxigênio dissolvido e temperatura (Oxímetro
Oakton), condutividade elétrica (Condutivímetro Hanna), pH (Phmetro Hanna), e coletada
uma amostra de água para determinação, em laboratório, da alcalinidade, clorofila a,
material em suspensão e dos nutrientes nitrogênio e fósforo em suas formas totais.
1.3.4. PROCEDIMENTOS EM LABORATÓRIO
Para o tempo zero dos detritos foliares foi realizada uma curva de regressão linear
para converter os pesos secos ao ar livre em peso seco em estufa a 60 °C conforme
BÄRLOCHER (2005), visto que os detritos foram incubados com peso seco ao ar, conservando
alguma porcentagem de umidade.
P á g i n a | 14
No laboratório, o material coletado foi colocado em uma bandeja e lavado em água
corrente, sob uma peneira de 250 m, o material retido foi colocado em um frasco de
vidro e fixado em seguida com álcool 80% para a conservação dos organismos.
Os organismos foram identificados e contados sob estereomicroscópio (aumento
de 30x) e os gêneros de Chironomidae foram identificados pela análise e observação de
caracteres morfológicos a 400x, com montagem de lâminas utilizando a literatura
especializada (EPLER 2001; FERNÁNDEZ & DOMÍNGUEZ 2001; MERRITT & CUMMINS 1996). Foram
então preservados em álcool 80% e depositados na Coleção de Invertebrados Límnicos
ICB-FURG.
A categorização funcional das comunidades de invertebrados aquáticos foi realizada
segundo CUMMINS et al. (2005), FERNÁNDEZ & DOMÍNGUEZ (2001), MERRITT et al. (2008) e
WANTZEN & WAGNER (2006) e estimada a dominância relativa dos principais grupos tróficos
funcionais: fragmentadores (shredders), coletores-catadores (collectors-gatheres),
coletores-filtradores (collectors-filterers), raspadores (scrapers) e predadores (predators)
(CALLISTO et al., 2001).
O material vegetal, depois de separados os organismos, foi colocado em bandejas,
seco em estufa à 60o C, por 72 h, para determinação do peso seco e posteriormente
triturado para a análise da composição química do detrito.
1.3.4.1. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA ÁGUA
Em campo, as amostras de água foram acondicionadas em garrafas de polietileno,
conservadas em isopor e transportadas até o Laboratório de Limnologia para a
determinação da alcalinidade total e separada uma alíquota da amostra (filtragem) para a
determinação de clorofila-a. O restante (não-filtrado) foi mantido em freezer à
temperatura de -20ºC para posterior análise das concentrações de Nitrogênio e Fósforo
em formas totais.
P á g i n a | 15
As concentrações de clorofila a foram determinadas por método adaptado a partir
de MACKINNEY (1941), PARANHOS (1996), e CHORUS & BARTRAM (1999). Após filtração de um
volume conhecido de amostra em filtros de fibra de vidro (GF/C –Whatman) 0,45mm, em
local com pouca luminosidade, os pigmentos foram extraídos com metanol durante 24
horas sob refrigeração. Após este período o material foi submetido à centrifugação. A
determinação foi feita por leitura em 665 e 750 nm com utilização de espectrofotômetro
QUIMIS. Os resultados foram expressos em µg.L-1.
O Nitrogênio total (N-total) foi determinado pelo método de Kjeldahl, descrito por
MACKERETH & TALLING (1978). Esse se baseia na concentração de amostra não filtrada por
evaporação, seguida da digestão do resíduo em meio ácido e da destilação em aparelho
tipo Markham onde todo o nitrogênio amoniacal é recolhido em ácido bórico 1%. O
destilado é então titulado com ácido clorídrico e o volume de ácido gasto na titulação é
utilizado para o cálculo da concentração. Os resultados foram expressos em mg.L-1.
A concentração de Fósforo total (P-total) foi determinada segundo metodologia
descrita por VALDERRAMA (1981) e BAUMGARTEN & ROCHA (1996). Este método consiste na
hidrólise do fósforo total da amostra não filtrada por reagente de oxidação (Hidróxido de
sódio, persulfato de potássio e ácido bórico) em autoclave, originando fosfato solúvel
reativo. Após esta transformação o método se baseia na reação de azul de molibdênio. A
adição do reagente misto, composto por tartarato de antimônio e potássio, molibdato de
amônio, ácido sulfúrico e ácido ascórbico nas amostras, provoca o desenvolvimento de
cor, cuja intensidade é proporcional a concentração de fosfato. Tal intensidade de
coloração originada pela reação dos reagentes com o fosfato reativo, foi lida a 882 nm em
espectrofotômetro QUIMIS, e os resultados foram expressos em µg.L-1 .
1.3.4.2. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DO DETRITO
Depois de lavados os detritos foram colocados em bandejas de alumínio e secos em
estufa à 60ºC, por 72h, para análise das alterações na composição química do detrito de S.
P á g i n a | 16
herzogii durante o processo de decomposição, pela determinação dos conteúdos de N, P e
perda de peso seco.
Os teores de matéria orgânica foram calculados após incineração de 0,2 gramas da
amostra seca e macerada em cadinhos de porcelana à 550ºC durante 4h. Os resultados
foram obtidos pela diferença entre o peso seco da amostra inicial e o peso das cinzas
originadas da combustão da mesma, e expressados em porcentagem de peso seco.
O conteúdo de nitrogênio foi determinado pelo método Kjeldahl, onde 0,05 g das
amostras são digeridas a 350ºC em presença de ácido sulfúrico concentrado.
Posteriormente, é retirada uma alíquota de 4 ml, adicionando 20ml de uma solução de
hidróxido de sódio 46% e, a seguir, a amostra é destilada e o resultado da destilação é
recolhido em uma solução de ácido bórico 2%. A amostra é titulada com ácido sulfúrico
0,01 N (ALLEN et al. 1974).
O conteúdo de fósforo foi determinado através de digestão das amostras em ácido
perclórico, sulfúrico e nítrico em placa digestora a 300ºC. O material foi retirado e diluído
para 100ml. Foi retirada uma alíquota de 5ml e transferida para balões de 25ml e
adicionadas 2 gotas de uma solução de denitrofenol 0,025%, 4ml de uma solução de
mobilidato de amônia e tartarato de antimônio e potássio e completado o volume. A
leitura da densidade ótica foi realizada em 885nm (FASSBENDER, 1973).
1.3.5. ANÁLISES DOS DADOS
Para responder aos objetivos propostos, os dados obtidos nos experimentos de
campo foram comparados entre os locais estudados. Análise de covariância (ANCOVA) foi
usada para testar as diferenças entre taxas de decaimento. Foram estimadas a riqueza
(número de grupos taxonômicos), a densidade de organismos, Homogeneidade de Pielou,
Diversidade de Shannon-Wiener conforme MAGURRAN (1988) e foi utilizado o método de
rarefação para calcular a taxa de riqueza esperada em valores padronizados de amostras
E(Sn), porque o número total de invertebrados variou amplamente entre as amostras.
P á g i n a | 17
Uma análise de agrupamento foi realizada com os dados de todas as amostras dos
dois lagos (log-transformados). A distância de Bray-Curtis foi usada como índice de
dissimilaridade, e o método de Ward´s como método de agrupamento.
A análise de táxons indicadores (DUFRÊNE & LEGENDRE, 1997) foi utilizada para
determinar qual táxon foi característico dos períodos amostrais. Este método combina
informações de abundância e frequência relativa de táxons em um determinado grupo. Em
seguida, a análise atribui a cada táxon, valores de indicação (IV), que variam de 0 a 100,
segundo os dados de abundância e freqüência relativa de cada grupo definido
anteriormente (no nosso caso, aos 5 períodos de incubação). Por exemplo, um valor zero
indica que o táxon está ausente no grupo, enquanto que um valor de 100 significa uma
perfeita indicação, ou seja, todos os organismos coletados de um determinado táxon
pertencem ao mesmo grupo. Estes valores são estatisticamente testados usando o teste de
Monte Carlo. Se forem encontradas diferenças significativas para os valores de indicação
de um mesmo táxon de diferentes grupos (P<0,05), este táxon pode ser considerado como
um indicador para um ou mais grupos.
Uma análise de componentes principais (PCA) foi realizada, com a finalidade de
agrupar os grupos tróficos funcionais com as variáveis limnológicas de cada ambiente.
P á g i n a | 18
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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3. ARTIGO
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Invertebrados aquáticos no detrito de Salvinia herzogii de la Sota
em dois lagos rasos subtropicais.
André Ribeiro Castillo, Edélti Faria Albertoni*1 & Cleber Palma Silva
Laboratório de Limnologia, Universidade Federal do Rio Grande – FURG, Campus Carreiros, Av. Itália s/nº.
CEP 96201-900, Caixa Postal: 474, Rio Grande, RS, Brasil.
e-mail: [email protected]
RESUMO
A colonização por invertebrados aquáticos no detrito de Salvinia herzogii foi estudada em
dois lagos rasos subtropicais, que diferem quanto ao estado de trofia (eutrófico e oligotrófico).
Aproximadamente 6g (peso úmido) de S. herzogii foram incubados em litter bags, onde a perda de
peso e a colonização de invertebrados foi acompanhada durante 110 dias (setembro de 2008 a
janeiro de 2009), período no qual o detrito decompôs-se cerca de 95%. Um total de 32.399
organismos e 38 táxons foi registrado. A composição química da água influenciou a estrutura das
comunidades de invertebrados que colonizaram o detrito. No lago eutrófico, o táxon mais
abundante foi Goeldichironomus (Chironomidae; 81%), enquanto que no lago oligotrófico, Caenis
sp. (Caenidae; 31,5%) apresentou a maior abundância. Nossos resultados indicam que a condição
trófica do ambiente foi um dos principais fatores estruturadores das comunidades de invertebrados
associadas ao detrito de S. herzogii em lagos rasos, porém a velocidade de decomposição parece
não ser afetada pela concentração de nutrientes, já que a perda de peso foi semelhante (ANCOVA;
F = 6,38 e p = 0,6755).
Palavras-chave: invertebrados, grupos tróficos funcionais, decomposição, lagos rasos.
ABSTRACT
The colonization by aquatic invertebrates in detritus of Salvinia herzogii was studied in two
subtropical shallow lakes, which differ in the trophic state (eutrophic and oligotrophic).
Approximately 6 g (wet weight) of S. herzogii were incubated in litter bags, where the weight loss
and invertebrate colonization was monitored for 110 days (September 2008 to January 2009),
during which the detritus decomposed about 95 percent. A total of 32,399 organisms and 38 taxa
were recorded. The chemical composition of water influenced the community structure of
invertebrates that colonized the detritus. In the eutrophic lake, the most abundant taxa was
Goeldichironomus (Chironomidae; 81%), whereas in the oligotrophic lake, Caenis sp. (Caenidae,
31.5%) had the highest abundance. Our results indicate that the trophic condition of the
environment was one of the main factors structuring of invertebrate communities associated with
the detritus of S. herzogii in shallow lakes, but the rate of decomposition does not seem to be
affected by the concentration of nutrients, since the weight loss was similar (ANCOVA, F = 6.38 p
= 0.6755).
Key words: invertebrates, functional feeding groups, decomposition, shallow lakes.
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INTRODUÇÃO
Os ecossistemas límnicos na região de planície costeira do Rio Grande do Sul (extremo-sul
do Brasil) são representados principalmente por banhados e lagoas rasas, nas quais ocorre uma
diversificada comunidade de macrófitas aquáticas (cerca de 400 a 500 espécies) (Irgang & Gastal
Jr. 1996). Estas influenciam várias características do sistema, ressaltando-se os elos de transferência
de matéria e energia, e o padrão estrutural do hábitat (Palma-Silva et al. 2008).
Assim como a matéria orgânica vegetal alóctone, proveniente da vegetação ripária, é a
principal fonte de energia em rios de cabeceira (Graça, 1993), para lagos a fonte de energia tem
origem nas macrófitas aquáticas, que proporcionam um grande número de nichos ecológicos para a
vasta diversidade de espécies animais das regiões litorâneas tropicais, atribuída principalmente à
alta produtividade das macrófitas aquáticas, onde muitas vezes é responsável pela maior parte da
produtividade biológica do ecossistema aquático (Menezes et al., 1993; Wetzel, 1993; Esteves,
1998 e Palma-Silva, 1998).
Estas plantas, especialmente em ambientes rasos, contribuem com a maioria dos detritos
orgânicos de ecossistemas aquáticos, podem regular a reciclagem de nutrientes e desta maneira
influenciar o armazenamento de carbono (Carpenter & Lodge, 1986) e a dinâmica de outros
nutrientes (Webster & Benfield, 1986). Desta forma, quantificar as taxas de decomposição é
essencial para entender o papel que as macrófitas desempenham no funcionamento de ecossistemas
aquáticos (Howard-Williams & Davies, 1979).
Estudos sobre a decomposição dos detritos vegetais têm recebido grande atenção por parte
dos limnólogos, principalmente com vegetação ripária de riachos em regiões temperadas,
(Mathuriau & Chauvet, 2002; Rosemond et al. 2002; Ruetz et al. 2002; Sridhar & Bärlocher 2000).
No Brasil, avaliações do processo de decomposição têm se concentrado em pesquisas em ambientes
lóticos da região Sudeste (Callisto et al. 2002 e 2007; Gonçalves et al. 2006a, 2006b e 2007;
Carvalho et al. 2005; Moretti et al. 2007a e 2007b) e Sul (Trevisan & Hepp, 2007). Com macrófitas
aquáticas, os estudos são mais escassos (Bianchini Jr., 2003; Cunha & Bianchini Jr., 1998; 1999;
Cunha-Santino & Bianchini Jr., 2006; Gonçalves et al. 2000, 2003, 2004), e raros resultados foram
encontrados com relação a decomposição de espécies de Salvinia (Howard-Williams, 1976; Sharma
& Goel, 1986, Longhi et al. 2008).
O processo natural de decomposição envolve o leaching, fragmentação mecânica,
colonização microbiana e por último o estabelecimento de invertebrados (Webster & Benfield,
P á g i n a | 32
1986). Estes últimos desempenham um papel fundamental na transferência entre os nutrientes
estocados nos detritos e os demais níveis tróficos dos ecossistemas aquáticos (Gessner et al. 1999).
Durante a decomposição de detritos vegetais ocorre um processo de sucessão ecológica entre
microorganismos, invertebrados e vertebrados, até que o detrito seja completamente decomposto
(Gonçalves et al. 2003). Este processo é caracterizado pela avaliação de grupos tróficos funcionais,
principalmente de invertebrados, durante a degradação, permitindo inferir sobre o papel dos
organismos na velocidade de perda de matéria orgânica (Webster & Benfield, 1986).
A colonização de invertebrados aquáticos no detrito vegetal em decomposição em riachos e
rios é extensamente estudada ao contrário do que ocorre em lagos (Pope et al. 1999). No entanto,
resultados de investigações sobre a colonização já realizados em lagos, são similares aos registrados
em sistemas lóticos em alguns aspectos, por exemplo, a rápida colonização do detrito por
invertebrados, particularmente Chironomidae (Pope et al. 1999).
Este estudo teve por objetivos avaliar a colonização de invertebrados aquáticos e
caracterizar o processo de sucessão ecológica de grupos tróficos funcionais desses organismos
durante a decomposição de Salvinia herzogii de la Sota em dois lagos rasos de diferentes tipologias
tróficas localizados no extremo-sul do Brasil, acompanhando as mudanças na composição química
do detrito.
MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi desenvolvido em dois lagos rasos (eutrófico e oligotrófico), localizados no
campus da Universidade Federal do Rio Grande, extremo-sul do Brasil (Figura 1). O Campus está
localizado no município de Rio Grande-RS (32º01’ S e 52º05’ W), na região costeira do Estado do
Rio Grande do Sul, caracterizada pelo grande número de banhados e pequenos corpos d’água,
sensíveis a ação dos ventos (NE) e ao clima subtropical úmido, com uma temperatura média anual
de 19 ºC e uma precipitação total anual em torno de 1.200 milímetros, geralmente bem distribuída
ao longo do ano (Albertoni et al. 2007; Marinho et al. 2009).
O lago eutrófico, conhecido como Lago dos Biguás, com uma área superficial de
aproximadamente 1,5 ha, apresenta duas pequenas ilhas que servem de ninhais para várias espécies
de aves, dentre elas os biguás e garças brancas. Devido à presença destas populações, o nível de
trofia do lago vem aumentando nos últimos anos, com o crescimento excessivo de algas
fitoplanctônicas, elevada concentração de clorofila a, ampla variação dos valores de pH, oxigênio
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dissolvido e elevados valores de condutividade elétrica e altas concentrações de nitrogênio e fósforo
(Albertoni et al. 2007; Palma-Silva et al. 2008; Trindade et al. 2009).
O Lago oligotrófico, conhecido como Lago Polegar, possui características semelhantes a
ambientes naturais da região. Com uma área total de 0,7 ha, profundidade máxima de 1,6 m, tem
aproximadamente 12 anos e não sofre enriquecimento externo, ao contrário do lago dos Biguás.
Possui pequena variação nos valores de pH e oxigênio dissolvido na coluna da água. As
concentrações de nitrogênio orgânico total e fósforo total caracterizam esse lago como um ambiente
oligotrófico (Albertoni et al. 2007).
PROCEDIMENTOS EXPERIMENTAIS
Para medir as taxas de decomposição, foi utilizada a técnica de litter bags, com 30 X 20 cm
e malha de 10mm. Exemplares de Salvinia herzogii foram coletados, cuidadosamente lavadas em
água corrente e colocadas 6 ± 0,04 g de peso seco ao ar livre em litter bags. Parte das folhas
coletadas para o experimento foi seca em estufa a 60º C, por 72h (até alcançar o peso constante),
para o estabelecimento de um fator de conversão, de peso seco ao ar para peso seco. Um total de 40
bolsas foram preparadas (20 bolsas por lago = 5 períodos amostrais X 4 réplicas). Os experimentos
foram realizados entre Setembro de 2008 e Janeiro de 2009, durante as duas estações climáticas
(Primavera-Verão) mais quentes e com maior incidência de radiação solar, sendo os litter bags
removidos depois de 1, 30, 60, 90 e 110 dias.
Em cada período, as réplicas foram retiradas e lavadas em água corrente sobre uma peneira
de malha de 250 m, para remover o sedimento e reter os invertebrados associados ao detrito. O
material retido na peneira foi fixado em álcool 80%, e os organismos identificados em nível de
família usando um estereomicroscópio (32x). Após a identificação, os organismos foram
classificados em Grupos Tróficos Funcionais (GTF) conforme Cummins et al. (2005), Fernández &
Domínguez (2001), Merrit et al. (2008), Wantzen & Wagner (2006). Para os táxons classificados
em mais de um grupo funcional, a identificação dos organismos foi dividida entre cada categoria
trófica. Devido ao grande número de hábitos alimentares conhecidos para os Chironomidae, estes
foram identificados até o nível de gênero, para aumentar o grau de certeza da classificação trófica
de cada táxon.
Depois de lavados os detritos foram colocados em bandejas de alumínio, secos em estufa à
60ºC, por 72h, pesados, triturados e misturados. Para calcular a porcentagem de matéria orgânica,
0,2 g de detrito foi incinerado por 4 horas a 550 ºC, repesados e determinado o peso seco livre de
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cinzas (AFDM). O restante do detrito foi utilizado para as análises de nitrogênio total-Kjeldahl
conforme Allen et al. (1974) e fósforo total conforme Fassbender (1973). Os resultados são
apresentados em %.g-1
, representando a porcentagem do nutriente em gramas de peso seco do
detrito.
Em cada data, foram medidas na coluna d’água a temperatura da água, oxigênio dissolvido
(oxímetro OAKTON), pH (pHmetro HANNA), condutividade elétrica (condutivímetro HANNA), e
amostras de água foram coletadas para a determinação em laboratório de clorofila a, determinada
por método adaptado de Mackinney (1941), Paranhos (1996) e Chorus & Bartram (1999),
Nitrogênio total (Mackereth & Talling, 1978) e Fósforo total conforme Valderrama (1981) e
Baumgarten & Rocha (1996).
As taxas de decomposição (k) de S. herzogii foram calculadas através de um modelo de
decaimento exponencial entre os dados de porcentagem de perda de peso livre de cinzas (log
transformados), conforme Bärlocher (2005).
ANÁLISE DOS DADOS
As diferenças nas taxas de decaimento de S. herzogii dos lagos foram testadas com
ANCOVA (dados log transformados) seguido pelo teste de Tukey.
Foi utilizado o método de rarefação para calcular a taxa de riqueza esperada em valores
padronizados de amostras E(Sn), porque o número total de invertebrados variou amplamente em
todas as amostras.
Os efeitos da composição química e velocidade de decaimento dos detritos nos valores de
riqueza, densidade total de táxons foram testados com ANOVA one-way (dados log transformados),
seguido pelo teste de Tukey HSD (post hoc) (Zar, 1999).
Uma análise de agrupamento foi realizada com os dados de todas as amostras dos dois lagos
(log-transformados), para categorizar a sucessão ecológica degradativa, segundo Gonçalves et al.
2004 e Begon et al. 1996). O método de Ward´s foi utlizado como método de agrupamento e a
distância de Bray-Curtis foi usada como índice de dissimilaridade. Associada ao agrupamento, a
análise de táxons indicadores (Dufrêne & Legendre, 1997) foi utilizada para determinar qual táxon
foi característico dos períodos amostrais. Este método combina informações de abundância e
frequência relativa de táxons em um determinado grupo. Em seguida, a análise atribui a cada táxon,
valores de indicação (IV), que variam de 0 a 100, segundo os dados de abundância e freqüência
relativa de cada grupo definido anteriormente (no nosso caso, aos 5 períodos de incubação). Por
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exemplo, um valor zero indica que o táxon está ausente no grupo, enquanto que um valor de 100
significa uma perfeita indicação, ou seja, todos os organismos coletados de um determinado táxon
pertencem ao mesmo grupo. Estes valores são estatisticamente testados usando o teste de Monte
Carlo. Se forem encontradas diferenças significativas para os valores de indicação de um mesmo
táxon de diferentes grupos (P<0,05), este táxon pode ser considerado como um indicador para um
ou mais grupos.
Uma análise de componentes principais (PCA) foi realizada, com a finalidade de agrupar os
grupos tróficos funcionais com as variáveis limnológicas de cada ambiente.
RESULTADOS
Colonização por invertebrados
Um total de 32.399 organismos distribuídos em 38 táxons foi registrado para os lagos
estudados. Dezoito táxons foram comuns entre os lagos em cada experimento (Tabela 1 e 2). Os
táxons mais abundantes encontrados para o lago eutrófico foram Goeldichironomus (Chironomidae;
81% de todos os organismos coletados), Ostracoda (12,9%) e Hydrozoa (3,8%). Estes três táxons
representaram aproximadamente 98% dos invertebrados encontrados no detrito de S. herzogii.
No lago oligotrófico, o táxon mais abundante foi Caenis (Caenidae; 29,1% de todos os
organismos coletados), seguido de Hydracarina (16,3%), Ostracoda (10,5%), Oligochaeta (7,1%) e
Cladocera (6,9%). Estes cinco táxons representaram aproximadamente 70% dos invertebrados
registrados no detrito de S. herzogii.
Ao longo do processo de decomposição de S. herzogii, foi registrado um total de 1.449.612
ind.100g PS-1
no ambiente eutrófico e 372.380 ind.100g PS-1
para o ambiente oligotrófico. Neste
último, a densidade de organismos aumentou ao longo do processo, alcançando 209.694 ind.100g
PS-1
no 110º dia de incubação, enquanto que no lago eutrófico, foram registrados os maiores valores
no 60º dia, com 864.150 ind.100g PS-1
(Tabelas 1 e 2). Os valores de densidade de indivíduos entre
os períodos de incubação e entre os lagos não diferiram significativamente (ANOVA; F=0,85 e
p=0,3812). O Índice de diversidade esteve relacionado com os valores de densidade durante os
experimentos. No lago eutrófico, o maior valor registrado foi no 1º dia de incubação (H’=1,52),
após houve um decréscimo, sendo o menor registrado no 110º dia de incubação (H’=0,19). No lago
oligotrófico, os valores de diversidade registrados foram sempre maiores, sendo o valor máximo
observado no 60º dia de incubação (H’=2,31) (Tabelas 1 e 2).
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Os valores de riqueza rarefeita de táxons associados ao detrito no lago eutrófico diminuíram
de uma média de 4,88 ± 1,9 táxons por amostra no 1º dia de incubação, para uma média de 1,68 ±
0,3 táxons por amostra no 110º dia de incubação. No lago oligotrófico, os valores de riqueza
aumentaram de uma média de 4,72 ± 1,5 táxons por amostra no 1º dia de incubação, para uma
média de 7,92 ± 1,2 táxons por amostra no 60º dia de incubação, sendo os valores diminuídos para
uma média de 5,99 ± 0,7 táxons no final do processo degradativo da macrófita. Os valores de
riqueza de táxons diferiram significativamente entre os lagos (ANOVA; F=12,32 e p=0,0079).
Os organismos foram classificados em cinco grupos tróficos funcionais (Tabela 3). A
colonização do detrito foi rápida, sendo nas primeiras 24 horas registrados 10 táxons nos lagos
eutrófico e oligotrófico, sendo os predadores os grupos dominantes (52 e 70%, respectivamente)
neste período. Durante todo o processo, no lago eutrófico, os coletores-catadores foram os mais
abundantes (91,2 % do número total de organismos), seguido de coletores-filtradores (4,7 %) e
predadores (3,5 %). Os fragmentadores representaram apenas 0,4 % do total de organismos
registrados seguido dos raspadores (0,2 %) (Figura 1a). No lago oligotrófico, os coletores-catadores
também foram os mais abundantes (34,1 % do número total de organismos), seguido de predadores
(26,8 %), raspadores (24,9 %) e fragmentadores (10,5 %). Os coletores-filtradores contribuíram
com apenas 3,8 % do total de organismos (Figura 1b).
A análise de componentes principais (PCA) demonstrou que os grupos funcionais foram
ordenados conforme a composição química da água. Os resultados da ordenação indicaram que os
coletores-catadores (Goeldichironomus) e coletores-filtradores (Ostracoda) foram influenciados
pelas variáveis Nitrogênio e Fósforo total, Clorofila a e Condutividade Elétrica, com altos valores
registrados para o lago eutrófico. Por outro lado, os predadores, raspadores e fragmentadores
relacionaram-se com as concentrações de pH e Oxigênio dissolvido encontradas no lago
oligotrófico (Figura 2). A componente 1 explicou 63,2% da variância total e a componente 2
explicou 23,4%. As variáveis limnológicas que tiveram correlação com a componente 1, foram
pH(-0,32), O2D(Oxigênio Dissolvido,-0,15) e N (Nitrogênio, -0,77), negativamente; enquanto que
os grupos tróficos F ( fragmentadores, -0,98 ); R (raspadores, -0,79) e P ( predadores, -0,71),
negativamente, foram os que tiveram maior correlação. Na componente 2, as variáveis
limnológicas, N (Nitrogênio, 0,77), Cond (Condutividade elétrica, 0,76); Cha (Clorofila a, 0,72) e P
(Fósforo, 0,64), juntamente com os grupos tróficos C-C (coletores-catadores, 0,68) e C-F(coletores-
filtradores, 0,51), positivamente, foram os que tiveram mais correlação. O restante dos grupos
tróficos R (raspadores,-0,49), P (predadores,-0,47) e F (fragmentadores,-0,14) se correlacionaram
negativamente.
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Tabela 1: Classificação taxonômica e densidades médias (ind. 100 g PS-1
) dos invertebrados no
detrito de S. herzogii durante os intervalos de tempo observados no lago eutrófico.
Táxons 1 30 60 90 110
Hirudinea
Glossiphonidae - 7,0 23,6 1152,8 2567,0
Hydrozoa
Hydra Linnaeus 65,1 7999,1 - - -
Oligochaeta - - - 1057,0 -
Amphipoda
Hyalellidae
Hyalella curvispina Shoemaker, 1942 - 1026,5 47,3 - -
Ostracoda 280,5 5622,6 35535,0 881,1 1245,2
Hydracarina 288,5 281,0 54,1 175,9 -
Coleoptera
Dytiscidae 5,7 - - - -
Elmidae - 6,6 - - -
Diptera
Ceratopogonidae 33,9 - - - -
Chironomidae
Chironominae
Chironomus Meigen - 134,8 75,8 477,3 138,9
Endotribelos Grodhaus - 47,8 - - -
Goeldichironomus Fittkau - 741,0 251920,3 22844,2 139549,8
Parachironomus Lenz - 40,2 - 74,1 -
Pseudochironomus Malloc - 6,9 - - -
Saetheria Jackson - 40,2 - - -
Tanypodinae
Ablabesmyia Johannsen 5,7 87,4 21,6 - -
Coelotanypus Kieffer 5,7 6,7 - 339,4 -
Stratiomyidae 28,4 - - - -
Ephemeroptera
Caenidae
Caenis Stephens 29,1 470,6 187,5 603,8 416,7
Hemiptera
Corixidae - - - - 138,9
Odonata
Aeshnidae - - 15,0 - -
Coenagrionidae - - 90,3 23,1 316,1
Libellulidae - - 49,5 65,1 -
Mollusca
Sphaeriidae - 6,7 - - -
Ampullaridae - - 30,0 - -
Lymnaeidae 33,9 - - - -
Planorbidae - - - 18,5 -
H' (Diversidade) 1,52 1,33 0,39 0,81 0,19
J' (Homogeneidade) 0,66 0,48 0,16 0,32 0,10
S (Riqueza) 10 16 12 12 7
Densidade Total 3106,43 66100,14 864150,12 83137,43 433117,82
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Tabela 2: Classificação taxonômica e densidades médias (ind. 100g PS-1
) dos invertebrados no
detrito de S. herzogii durante os intervalos de tempo observados no lago oligotrófico
Táxons 1 30 60 90 110
Hirudinea Glossiphonidae - - - 197,46 4444,44 Oligochaeta 23,1 - 24,4 6075,6 2111,1 Amphipoda Hyalellidae
Hyalella curvispina Shoemaker, 1942 - 6,8 28,4 - - Cladocera 203,7 707,0 - 67,1 - Copepoda 276,2 139,5 28,4 - - Ostracoda 506,9 841,9 397,7 697,9 - Hydracarina 2595,2 169,7 638,7 3022,7 25250,0 Coleoptera Dytiscidae - - 99,4 - - Diptera Ceratopogonidae 424,0 - - - -
Chironominae
Chironomus Meigen - - - 388,9 -
Endotribelos Grodhaus - - - 2148,1 8236,1
Goeldichironomus Fittkau - - 56,8 1055,6 -
Parachironomus Lenz 34,3 27,0 477,0 2851,9 7659,7
Pseudochironomus Malloc - 262,5 230,8 185,2 312,5
Rheotanytarsus Bause - - - - 62,5
Tanytarsus van der Wulp - 8,9 - 37,0 2777,8
Orthocladiinae
Corynoneura Winnertz - - - - 250,0
Cricotopus Kieffer - 55,3 94,7 - 805,6
Thienemanniella Kieffer - 18,1 - - -
Tanypodinae
Ablabesmyia Johannsen 28,7 362,2 434,8 - -
Coelotanypus Kieffer - 39,0 - - - Ephemeroptera Caenidae Caenis Stephens 67,1 520,7 875,4 17756,6 49229,2 Baetidae - - 142,0 - - Odonata Coenagrionidae - - 286,9 - 2041,7 Trichoptera Hydroptilidae - 101,1 425,5 86,4 - Polycentropodidae - - - 500,3 - Gastropoda Ampullaridae - 6,7 - 32,0 - Ancylidae - - 102,0 - 1666,7 Lymnaeidae 212,2 6,4 - - -
H' (Diversidade) 1,53 1,99 2,31 1,53 1,61
J' (Homogeneidade) 0,66 0,73 0,85 0,56 0,63
S (Riqueza) 10 15 15 15 13
Densidade Total 4560,80 11059,38 15929,96 131135,80 209694,44
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0%
20%
40%
60%
80%
100%
1 30 60 90 110
tempo (dias)
Predador Coletor-Catador Coletor-Filtrador Raspador Fragmentador
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1 30 60 90 110
Tempo (dias)
Predador Coletor-Catador Coletor-Filtrador Raspador Fragmentador
A análise de agrupamento (Figura 3) dividiu as amostras em três grupos seguindo um
gradiente temporal, indicando um processo de sucessão ecológica degradativa. O primeiro grupo,
representado como a fase “inicial” de decomposição, teve como táxons indicadores Stratiomyidae
(IV=75%) e Hydracarina (IV=45,6%) para o lago eutrófico e Ceratopogonidae (IV=75%) e
Lymnaeidae (IV=87,1%) como os táxons importantes nesta fase degradativa no lago oligotrófico.
Com o avanço do processo de decomposição, foi observado um aumento no número de táxons
indicadores, sendo Hydrozoa (IV=99,1%), Hyalellidae (IV=96,6%), Goeldichironomus
(IV=89,9%), Ostracoda (IV=80,9%), Ablabesmyia (IV=78%), Endotribelos, Saetheria (IV=75%),
Coenagrionidae (IV=66,7%) e Libellulidae (IV=57,1%) os grupos mais importantes na fase
“intermediária” da decomposição do detrito no lago eutrófico. Cladocera (IV=91,5%), Ostracoda
(IV=72,3%) e Ablabesmyia (IV=68,7%) foram os táxons indicadores nesta fase no lago
oligotrófico. Oligochaeta (IV=100%), Glossiphonidae (IV=65%) e Coelotanypus (61%) foram
importantes na fase avançada de decomposição no lago eutrófico, enquanto que Polycentropodidae
(IV=100%), Endotribelos (IV=79,9%) e Oligochaeta (IV=73,4%) foram indicadores da fase
avançada de decomposição no lago oligotrófico.
Figura 1: Grupos tróficos funcionais de invertebrados durante a decomposição de S. herzogii no
lago (a) eutrófico e (b) oligotrófico.
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Tabela 3 – Grupos tróficos funcionais de invertebrados registrados no detrito de S. herzogii no
estudo. (E=eutrófico) (O=oligotrófico).
Figura 2: Ordenação dos grupos tróficos funcionais (C-C=coletor-catador; C-F=coletor-fitrador;
F=fragmentador, P=predador e R=raspador) de acordo com as varáveis limnológicas (setas) (Chla=
Clorofila a; Cond = condutividade elétrica; N = Nitrogênio; P = Fósforo; O2d = oxigênio dissolvido
e pH) pela análise de componentes principais (PCA) durante o período de decomposição nos lagos
( ) eutrófico e ( ) oligotrófico.
GTF Táxons
Coletores-catadores Baetidae (O), Caenis (E,O), Chironomus (E,O), Copepoda (O), Corynoneura (O),
Corixidae (E), Cricotopus (O), Goeldichironomus (E,O), Hyalella curvispina
(E,O), Oligochaeta (E,O), Ostracoda (E,O), Parachironomus (E,O),
Pseudochironomus (E,O), Saetheria (E), Stratiomyidae (E), Thienemanniella (O)
Coletores-filtradores Tanytarsus (O), Rheotanytarsus (O), Cladocera (O), Copepoda (O), Ostracoda
(E,O), Polycentropodidae (O), Sphaeriidae (O).
Fragmentadores Cricotopus (O), Endotribelos (E,O), Chironomus (E,O), Oligochaeta (E,O).
Predadores Ablabesmyia (E,O), Aeshnidae (E), Ceratopogonidae (E,O), Parachironomus
(E,O), Coelotanypus (E,O), Coenagrionidae (E,O), Dytiscidae (E,O),
Glossiphonidae (E,O), Hydracarina (E,O), Polycentropodidae (O), Libellulidae
(E,O), Hydrozoa (E).
Raspadores Ampullaridae (E,O), Ancylidae (O), Baetidae (O), Caenis (E,O), Elmidae (E),
Hydroptilidae (O), Lymnaeidae (E,O), Planorbidae (E).
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Figura 3: Dendrograma gerado pela análise de agrupamento para a comunidade de invertebrados
aquáticos associados ao detrito de S. herzogii nos lagos estudados (EUT=eutrófico e
OLI=oligotrófico) seguido pelo tempo de incubação. Os táxons indicadores são listados para cada
grupo, com seus respectivos valores de indicação (IV) em parênteses.
Composição Química do detrito
A taxa de decomposição de S. herzogii teve uma pequena variação entre o lago eutrófico (k
= 0,019; R2
= 0,88) e oligotrófico (k = 0,021; R2
= 0,81) (Figura 4), porém essa variação não foi
significativa (ANCOVA; F = 6,38 e p = 0,6755).
Ao longo da decomposição foi acompanhada a composição química do detrito (Tabela 4).
Com base nos valores das concentrações de nitrogênio no detrito incubado nos lagos, observou-se
uma variação entre 1,31 e 1,10 % g-1
, que correspondeu aos períodos de 1 a 110 dias de incubação
no ambiente eutrófico e de 1,01 a 1,24 % g-1
, correspondendo ao mesmo período para o lago
oligotrófico. Nos dois lagos, a concentração de nitrogênio aumentou até ao 60º dia de incubação,
após houve uma diminuição na concentração, à medida que o processo degradativo avançava.
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0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100 120
Tempo (dias)
% m
assa r
em
an
escen
te
Eutrófico Oligotrófico
O mesmo padrão de aumento inicial e posterior diminuição das concentrações foi registrado
para o fósforo, que variou entre 0,10 % g-1
e 0,22 % g-1
, nos períodos de 1 a 60 dias de incubação no
lago eutrófico e de 0,11 % g-1
e 0,17 % g-1
no mesmo período de incubação no lago oligotrófico. Na
fase avançada da decomposição do detrito, houve a diminuição nas concentrações de fósforo.
Figura 4: Perda de peso do detrito (médias das quatro réplicas ± erro-padrão) de Salvinia
herzogii nos lagos ( ) eutrófico e ( ) oligotrófico.
Tabela 4. Composição química dos detritos de Salvinia herzogii para os componentes em %
por grama de peso seco, ao longo do processo de decomposição estudado.
A concentração de matéria orgânica no detrito no lago eutrófico diminuiu de 87,9 para 73,8
% entre os períodos de 1 e 90 dias de incubação. Essa mesma tendência de diminuição foi
observada no lago oligotrófico, variando de 90,7 e 70,4% nos períodos de 1 e 90 dias de incubação.
Apenas para os valores de fósforo total foi observada diferença significativa entre os lagos
(ANOVA; F=6,60 e p=0,033).
Composição química
NITROGÊNIO FÓSFORO MATÉRIA ORGÂNICA
DIAS EUT OLI EUT OLI EUT OLI
1 1,31 1,01 0,11 0,10 87,94 90,69
30 1,51 1,23 0,18 0,10 84,44 85,82
60 1,72 1,45 0,22 0,12 74,98 83,23
90 1,03 1,37 0,17 0,08 74,90 81,69
110 1,10 1,24 0,10 0,07 73,82 70,36
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Composição Química da água
A temperatura da água no lago eutrófico variou entre 20,2 e 27,6 ºC enquanto que no lago
oligotrófico os valores variaram de 19,5 a 25,6 ºC, períodos correspondentes a primavera-verão. Um
padrão semelhante foi observado para a concentração de oxigênio dissolvido na água, alcançando os
maiores valores no verão, aos 90 dias de incubação no lago eutrófico (8,6 mg.L‾¹) e aos 60 dias de
incubação no lago oligotrófico (7,0 mg.L‾¹). Houve uma grande variação nos teores de
condutividade elétrica, clorofila a, nitrogênio e fósforo total entre os lagos, sendo os maiores
valores observados no ambiente eutrófico (Tabela 5).
Tabela 5 – Variáveis limnológicas (médias e desvio-padrão) nos lagos eutrófico e oligotrófico.
DISCUSSÃO
Salvinia herzogii apresentou um grande número de invertebrados associados, mostrando-se
um recurso atrativo para a comunidade de invertebrados, que foi diferente entre os lagos. Vários
estudos em regiões temperadas têm demonstrado a importância dos invertebrados, principalmente
fragmentadores, no detrito em decomposição (Graça 2001, Haapala et al. 2001). No entanto, nas
regiões tropical e subtropical, o papel dos invertebrados na decomposição ainda não está
inteiramente compreendido (Dobson et al. 2002, Wantzen & Wagner 2006).
O domínio de coletores-catadores no detrito, segundo Richardson (1992), está associado a
acumulação de matéria orgânica particulada fina (MOPF) na superfície do detrito, que pode ser
Variáveis Lago eutrófico Lago oligotrófico
Média ± DP Média ± DP
Temperatura (°C) 23,5 ± 3,4 22,5 ± 2,6
Condutividade elétrica (µS.cm-1
) 174,5 ± 7,9 74,1 ± 13,1
Oxigênio Dissolvido (mg.L-1
) 7,6 ± 0,9 6,7 ± 0,4
pH 8,5 ± 1,6 7,1 ± 0,8
N-total (mg.L-1
) 2,9 ± 1,9 0,9 ± 0,8
P-total (µg.L-1
) 227 ± 123,7 45,8 ± 23,5
Clorofila a (µg.L-1
) 68 ±14,3 15,1 ± 10,4
P á g i n a | 44
produzida no interior do litter bag ou capturada do séston. Os resultados obtidos demonstraram que
os fragmentadores foram pouco representativos no detrito de S. herzogii nos dois lagos, indicando
que a sua participação no processo de decomposição é pequena. Estes resultados, assim como os de
Capello et al. (2004), Mathuriau & Chauvet (2002) e Moretti et al. (2007a) corroboram com a
hipótese formulada por Irons et al. (1994) segundo a qual nos ecossistemas tropicais, a taxa de
decomposição de folhas é realizada em grande parte pela atividade microbiana, e não pela atividade
de fragmentadores, sendo o detrito utilizado mais como hábitat do que como recurso alimentar.
Neste estudo, a espécie Hyalella curvispina foi classificada como coletora-catadora, pois se
alimenta de perifíton, detritos e matéria orgânica particulada fina (MOPF) depositada entre as
plantas, os quais são recolhidos com suas quelas (Poi de Neiff & Carignan, 1997), no entanto, o
gênero Hyalella é geralmente classificado como fragmentador (Capello et al. 2004; Wantzen &
Wagner, 2006).
O registro de invertebrados raspadores nos dois lagos está provavelmente relacionado ao
crescimento do biofilme na superfície do detrito (Allan, 1995). Já os predadores, que foi um dos
grupos funcionais mais abundantes, principalmente no lago oligotrófico, são beneficiados
indiretamente pelas altas densidades de presas (Dobson et al., 1995).
Investigações sobre a colonização de detritos vegetais têm encontrado altas abundâncias de
invertebrados durante os estágios intermediários de incubação, e baixa riqueza e densidade de
táxons em estágios avançados (Gessner & Dobson 1993, Tanaka et al. 2006). No lago oligotrófico a
diversidade aumentou até a fase intermediária, e diminuiu com o avanço do processo degradativo.
Já no lago eutrófico, isto não ocorreu, os maiores valores de diversidade de táxons foram
registrados na fase inicial e após declinou, provavelmente relacionado com as altas densidades de
Chironomidae nas fases intermediária e avançada do processo degradativo.
A rápida colonização de invertebrados observada, já nas primeiras 24 horas de incubação
nos dois lagos, teve o registro de predadores, coletores e raspadores, sugerindo a importância de
certos grupos como estruturadores da comunidade de invertebrados que coloniza o detrito em
decomposição (Gonçalves et al. 2004). Dentre os invertebrados, ocorre um predomínio de larvas de
Chironomidae (Gonçalves et al. 2000 e 2003; Pope et al. 1999), que geralmente apresentam altas
densidades e diversidade taxonômica (Callisto et al. 1996) e são fortemente influenciados pelas
condições físicas, químicas e tróficas do hábitat (Johnson et al. 1995) e por isso são comumente
utilizados em investigações sobre a estrutura e funcionamento de lagos (Gonçalves et al. 2003).
O grande número de Chironomidae registrado é coerente com resultados de outras
pesquisas, onde a porcentagem deste grupo varia de 52 a 96% do número total de invertebrados
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(Gonçalves et al. 2006a; 2007, Janke & Trivinho-Strixino, 2007; Moretti et al. 2007a; Mormul et
al. 2006), que se deve tanto a sua ampla distribuição nos ambientes aquáticos (Ferrington Jr. 2008),
a alta adaptação a ambientes impactados (Callisto et al. 2002) e ao grande número de funções
alimentares desempenhadas (Callisto et al. 2007).
O dendrograma (Figura 3) demonstrou que existe uma relação entre a estrutura da
comunidade de invertebrados e o detrito. Como foi indicado na análise, a colonização dos
invertebrados estaria respondendo aos estágios de sucessão ecológica degradativa (sensu Begon et
al., 1996). Embora a composição química do detrito de S. herzogii não tenha variado
significativamente durante o processo, com exceção das concentrações de fósforo, vários autores
observaram que a qualidade do substrato exerce influência direta ou indireta sobre a composição e
estrutura dos invertebrados (Smock & Stoneburner,1980; Dvorák, 1996; Nessimian & De Lima,
1997). Nossos resultados indicam que as comunidades não respondem diretamente a composição
química do substrato que está colonizando, como foi observado por Nessimian & De Lima (1997),
mas sim às concentrações de nutrientes na água, que tiveram uma forte influência na distribuição,
composição de táxons e de grupos tróficos funcionais durante a decomposição, corroborados pelos
resultados de ordenação com as variáveis limnológicas dos dois ambientes.
O detrito de S. herzogii apresentou taxas de decomposição diferentes entre os lagos eutrófico
(0,019 g d-1
) e oligotrófico (0,021 g d-1
). O valor observado para Salvinia herzogii, foi em média
cinco vezes maior do que os valores obtidos para outras espécies de Salviniaceae, S. auriculata
(0,0058 g d-1
) por Howard-Williams & Junk (1976) na Amazônia brasileira, Sharma & Goel (1986)
estudando S. molesta (0,0033 g d-1
) e S. cucullata (0,0051 g d-1
) no Sul da Índia e S. natans (0,0041
g d-1
) por Longhi et al. (2008), estudada no norte da Itália. Estes resultados sugerem que fatores
como a concentração de nutrientes da água, parece não ter influência direta sobre a decomposição
do detrito. No entanto, a influência da disponibilidade de nutrientes no detrito e na água sobre a
decomposição ainda é muito discutida (Rejmánkova & Houdková, 2006; Webster & Benfield
1986). Em estudo com quatro espécies de macrófitas, Xie et al. (2004) afirmam que ambos,
Nitrogênio e Fósforo, não tiveram impacto significativo sobre a taxa de decomposição de três
espécies, exceto para a disponibilidade de fósforo no detrito de Eichhornia crassipes. Essas
alterações na composição química dos detritos podem estar relacionadas ao condicionamento de
microorganismos logo na fase inicial que se estende até a fase avançada do processo de degradação
do detrito (Sharma & Goel, 1986; Webster & Benfield, 1986).
Em conclusão, os dados demonstram que as condições tróficas dos lagos parecem ter pouca
influência sobre a taxa de decomposição de Salvinia herzogii. No lago com menor concentração de
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N e P, a velocidade de decaimento foi maior (embora não significativa) do que a taxa registrada
para o lago com elevadas concentrações de nutrientes. Já a condição trófica dos ambientes teve forte
influência na colonização de invertebrados. A participação de fragmentadores no processamento do
detrito foi pequena, em relação à quantidade de invertebrados coletores registrados. Assim em lagos
rasos subtropicais, a comunidade de invertebrados utiliza os detritos vegetais acumulados como
abrigo ou refúgio e indiretamente como recurso alimentar (MOPF e biofilme).
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4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados desta dissertação sugerem que a comunidade de invertebrados
aquáticos utilize os detritos de macrófitas aquáticas acumulados como abrigo ou refúgio e
fonte indireta de alimento (MOPF e biofilme), com pouca influência no processo de
decomposição dos detritos foliares, já que a porcentagem de fragmentadores é pequena.
Um fato que chamou a atenção foi que os coeficientes de decomposição não foram
muito diferentes entre os lagos. O período de retiradas das repetições de litter bags foi o
mesmo, e no final do processo acompanhado restava pouco material foliar remanescente,
o que se sugere que o grau de trofia dos lagos tenha pouca influência direta sobre a taxa
de decomposição de detritos, porém parece ser um dos principais fatores que afeta a
estruturação das comunidades de invertebrados que coloniza os detritos em
decomposição. No lago eutrófico houve a dominância de grupos tolerantes a altas
concentrações de nutrientes na água, condições de anoxia e variação de parâmetros como
pH e condutividade elétrica, fazendo com que a diversidade de táxons diminua ainda mais
com o avanço do processo degradativo. No lago oligotrófico, a comunidade de
invertebrados tende a ter uma distribuição homogênea quanto ao número de indivíduos e
táxons que colonizam o detrito. Nesse ambiente, ficou evidente a sucessão de grupos
tróficos funcionais durante o processo degradativo, havendo um certo equilíbrio entre
predadores, coletores, raspadores e fragmentadores, refletindo nos valores de diversidade
e possivelmente no aumento da velocidade de decomposição do detrito.
As larvas de Chironomidae foram as mais abundantes no detrito de S. herzogii,
reforçando a importância deste grupo no fluxo de energia entre a comunidade microbiana
e os níveis tróficos superiores, principalmente em ecossistemas onde os invertebrados
fragmentadores são raros ou ausentes. Neste sentido, o próximo passo para o melhor
entendimento da decomposição de matéria orgânica em lagos rasos, seria a realização de
experimentos que avaliem as atividades da comunidade microbiana associada aos detritos
de macrófitas aquáticas, sugerindo que assim como em riachos tropicais, os
microorganismos sejam os principais agentes decompositores.