micropaleontologia - universidad de zaragoza · granos de polen y esporas son terminos de consenso...

MICROPALEONTOLOGiA Eustoquio Molina (Editor) "

COLECCION TEXTOS DOCENTES

Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002) 347

Capitulo 18

Polen y esporas

Jose Ignacio Canudo

18.1. Introducci6n

Granos de polen y esporas son terminos de consenso que utili zamos para caracterizar un a parte del cic io vita l de las plantas embrioffticas, en e l cual desarrollan un organo con una envoi vente de esporopolenina. Las esporas son el medio de propagacion de muchos microorganismos, como son bacterias, hongos y protistas, pero su potencial de fosilizacion es bajo ; por e l contrario las que generan las plantas vasculares son comunes en el registro fosil. Estas esporas terrestres tienen una pared resistente al ataque microbiano y a los procesos sedimentarios, diageneticos e incluso de metamorfismo de bajo grado. Estan compuestos por moleculas organicas resistentes a la degradacion, como son la esporopolenina, quitina 0 pseudoquitina.

FIGURA 18.1. Granos de polen de angiospermas del Cretacico Inferior. A la Izquierda Tricolpites minutus. Foto de Doyle et al. (1975). A la derecha Platanantus hueberi. Fotografias de Friis et al. (1988) .

348 Polen y esporas (J. 1. Canudo)

La Palinologia es la disciplina que estudia los granos de polen y las esporas actuales. Tiene una gran aplicacion en biologia y medicina. La Paleopalinologia es una subdiciplina de la Micropaleontologia que estudia los microfosiles organicos (palinomorfos) que se encuentran en la preparaciones de roc as sedimentarias del pasado. Bajo el termino de palinomorfos se encuentran ademas de los granos de polen y las esporas: acritarcos, dinoflagelados, quitinozoos, algas microscopicas e incluso microforaminiferos de pared organica, que se tratan en otros capitulos de este libro. La Paleopalinologia tiene un gran numero de aplicaciones en la Geologia del petroleo y del carbOn, Arqueologia, Climatologia. Sin embargo, las mas interesantes desde el punto de vista micropaleontologico son las aplicaciones bioestratigraficas y paleoecologicas.

18.2. Morfologia general

Los granos de polen y esporas tienen una forma basica esferica con una pared ligeramente ornamentada. Pueden estar aplastados (arrugados) por la diagenesis. A esta morfologia basica se afiaden estructuras, como pueden ser sacos aereos 0

pequefias fibras que favorecen la dispersion en el aire. La laesura es la abertura a traves de la cual salen los tubos polfnicos cuando se produce la germinacion.

18.2.1. Tamafio y medidas

Los granos de polen y las esporas tienen dos pIanos de simetria: el mayor 0

ecuatorial y el perpendicular 0 polar. A partir de estos dos pianos se puede medir el eje ecuatorial y el eje polar. La realidad es que la mayor parte de los granos de polen y esporas fosiles estan aplastados y las medidas solo pueden realizarse en un solo plano. Cuando el aplastamiento impide definir bien los pianos de simetrfa se puede medir la longitud del eje paralelo a la laesura 0 al sulco y la longitud perpendicular maxima (fig. 18.2).

Las isosporas, microsporas y granos de polen (en conjunto se denominan miosporas) suelen tener un tamafio de 5 a 200 p.m. Las megasporas suelen ser de mas de 200 p.m. El tamafio suele ser similar en el mismo taxon, pero hay que tener en cuenta que el proceso de maceracion 0 la cantidad de agua retenida en el fosil puede hacer variar el tamano.

18.2.2. Estructura y composicion de la pared

La pared de las esporas y de los granos de polen sirve para proteger al gametofito de la falta de humedad y del ataque microbiano, pero debe de estar preparada para una rapida germinacion. Por tanto es una estructura altamente

Micropaleontolog{a (E. Molina, ed., 2002) 349

especializada y, como tal , de gran importancia en la sistematica. En los granos de polen suele haber significati vas diferencias morfologicas entre el relieve de la superficie y la estructura interna. Estas diferencias se pueden usar en sistematica y se estudian en secciones ultrafinas al microscopio electronico de barrido 0 al microscopio optico. Tienen dos capas bien diferenciadas que rodean al contenido protoplasmatico situ ado en el interior, una extern a denominada exina y una interna, la intina (en el polen) 0 endospora (en las esporas). Ademas, en las esporas puede haber una tercera membrana externa Hamada periespora.

rr-__ ~,

/ectexina I . )exma

endexina I

VISTA ECUATORIAL Externa

FIGURA 18.2. Vista polar de un grana de polen en secci6n. Vista externa ecuatorial. Modificado de Traverse (1988).

La intina suele presentar una tfpica composicion de celulosa. Es la capa que se expande para formar rapidamente el tubo de polen. La exina es una capa poco comun por tener una composicion formada en parte por esporopolenina. Es la unica que fosiliza. A partir de la estructura de la exina se pueden definir dos grupos principales:

1.- Atectados: Son granos con una exina mas bien homogenea 0 estratificada. Pueden estar separados sacos aereos, como en Pinus. Las esporas atectadas son tfpicas de plantas vasculares con esporas libres y los granos de polen atectados se dan en muchas gimnospermas y en algunas angiosperm as primitivas.

2.- Tectados: Tienen dos capas, una interna sin ornamentacion Hamada nexina o endexina, y otra extern a con ornamentacion Hamada sexina 0 ectexina. La ectexina puede estar formada por una estructura compleja variable; de esta forma, much os granos de polen de las gimnospermas tienen una ectexina alveolar formada por una red de oquedades de manera mas 0 menos irregular. Por otra parte la mayorfa de las granos de polen de las angiospermas tienen una ectexina formada

350 Polen y esporas (I. I. Canudo)

por una lamina basal que la sustenta unas columnas, cuyos extremos unidos estan formando el tecto.

18.2.3.0rnamentaci6n

La ornamentacion de la superficie de la exina es variable, 10 que permite usarla en sistematica. Estos elementos pueden distribuirse de manera homogenea en la superficie del grano 0 pueden variar par areas. En much as esporas, la region ecuatorial esta engrosada formando un cfngulo. En la descripcion de los elementos esculturales se utiliza una nomenclatura morfologica; de esta manera la superficie puede ser lisa 0 puede estar cubierta por granos, agujeros, ranuras 0 crestas; puede ser tambien reticulada 0 poseer proyecciones mas 0 men os complejas.

18. 3. Aberturas

Las aberturas en las esporas son areas adelgazadas y bien delimitadas de la exina, a traves de la cual suele pasa el contenido celular en la germinacion. La abertura tiene dos funciones: ser el punto de salida para la germinacion del tubo polfnico y favorecer la acomodacion del grano de polen a los cam bios de volumen debidos a la humedad ambiental. Existe una buena relacion entre el numero de aberturas y el tamano del grano de polen, ya que cada abertura requiere un mfnimo espacio antes de formarse. El numero de aberturas suele tener un significado taxonomico, aun cuando a veces coexistan dentro de la misma especie granos con distinto numero. Hay seis tipos basicos relacionados con las aberturas:

1.- Granos de polen inaperturados: Los granos que carecen de una abertura germinal clara se les denomina inaperturados.

2.- Esporas monolete: Se caracterizan por tener una laesura en forma de ranura y en posicion proximal a traves de la cual se produce la germinacion. La simetrfa de las esporas monelete es bilateral y heteropolar. Las producen los mismos grupos que las trilete, pero son mas raras.

3.- Esporas trilete: Son las que tienen una abertura con tres ramas situada en el polo proximal. Las esporas trilete suelen ser esferoidales u ovaladas con tres aberturas alargadas (relacion longitud/anchura > 2) lIamadas laesuras, situadas alrededor del polo proximal. Forman angulos de 1200 alrededor del polo . La simetrfa de las esporas trilete es radial y heteropolar. Estas esporas son las mas tfpicas en plantas vasculares de reproduccion con esporas.

4.- Esporas alete: Son las esporas que no se pueden incluir en ninguno de los dos grupos anteriores, al no tener claramente desarrollado una laesura monolete 0

trilete.


5. - Granos de polen monosulcados: la posicion de las aberturas germinales puede variar en los granos de polen de las plantas germinales; cuando esta en posicion distal se llama sulco. Los granos de polen monosulcados tienen un unico sulco que discurre por la cara distal del polen; es simetrico lateral mente y heteropolar. Los granos monosulcados suelen ser de gimnospermas 0 angiosperm as monocotiledoneas.

6.- Granos de polen tricolpados 0 multicolpados: Son los granos de polen que tienen tres aberturas ranuradas situadas perpendiculares al ecuador (colpo). Hay numerosas variantes de este patron estandar con las aberturas triporadas, donde se ha producido la reduccion a tres poros simples. Tambien hay una tendencia al aumento del numero de poros, pudiendo tener numerosos poros dispersos por toda la superficie (multicoJpados). La simetrfa de cada grano de polen es generalmente radial pero isopolar con un desarrollo similar de las caras polares. Los granos tricolpados son tfpicos de las angiospermas dicotiledoneas.

Operculado Pop

Monosacado Pv l

Bisacado 1),., 2

Bisacado estriado Pst ·l l .y';!

Tricolpado

PeO

, ~,> ~···r ; . '.""

';E~~-;jJ)

lnaperturado poo

Monosu lcado

p"o

Tricotomosulcado P .3C

Monoporado POl

Dicolpado

I'GO

~G ~.

• v ~

FIGURA 18.3. Nomenclatura de granos de polen y esporas. Modificado de Traverse (1988).

18.4. Nomenclatura

Para nombrar los granos de polen y esporas se ha desarrollado una nomenclatura basica que permite nombrar a todas las hipoteticas formas que podemos reconocer (fig. 18.3). Los principales tipos morfologicos dependen de la organizacion extern a y del tipo de abertura. Hay que enfatizar que en un solo esporangio pueden desarrollarse granos de polen y esporas de distinta morfologfa,

352 Polen y esporas (J. I. Canudo)

provocando problemas taxonomicos. Sin embargo, representa una clasificacion morfologica util y usada principalmente en las compaiifas petroleras. La nomenclatura consiste en codigos que mezclan letras y numeros. Sfmbolo 1 diferencia espora de polen: s para espora y p para polen. Sfmbolo 2: describe el tipo de abertura: laesura para las esporas (0: si no hay laesura, a: monolete, b: dilete, c: trilete) y colpus para el polen (0: no colpado, a: monocolpado, b: dicolpado, c: tricolpado). Sfmbolo 3 tiene diferente sentido en el polen y las esporas En esporas indica si tiene caracteres especiales (0: no tiene, z: tiene por zonas). En polen: indica los paros (0: sin poros, 1: un poro, 3: para tres poras). Hay nomenclaturas especiales para granos de polen con caracteres prapios como son los que tienen sacos aereos. Sfmbolo 1: p de polen. Sfmbolo 2: v para las vesiculas. Sfmbolo 3: para el numera de sacos (monosacado, etc.).

18 5. Clasificaci6n

Historicamente, los paleobotanicos han utilizado una clasificacion artificial, ya que en el registro fosil se encuentran representados organ os desarticulados (los troncos, las hojas, las cuticulas, las raices 0 los granos de polen) . Cada organa desarticulado tiene un nombre generico 0 especffico. Como las plantas estan compuestas por much as partes, una planta entera tiene un complejo sistema de nomenclatura. En los casos afortunados que se puede reconstruir la planta, se siguen dos caminos: uno es proponer un nuevo nombre distinto al de sus partes; otro camino es utilizar el nombre del primer organo descrito (criterio de preferencia).

Muchos de los taxones definidos con granos de polen y esporas se han hecho en funcion de la morfologfa de la exina. Sin dud a uno de los grandes objetivos es poder relacionar estos morfotipos con la planta entera, de manera que se pueda conocer la clasificacion natural. Para poderlo hacer hay que estudiar los organos reproductores con los granos de polen 0 las esporas en su posicion original. Este metoda es facil de realizar en organismos actuales y se aplica al polen del Cuaternario; sin embargo, cuando tenemos plantas exclusivamente fosiles, esta relacion es mas diffcil de reconocer.

Por esta razon se han propuesto clasificaciones artificiales en las que se utilizan criterios morfologicos, pero la nomenclatura binomial es la mas correcta como en el resto de grupos biologicos. La sistematica completa de los granos de polen y las esporas se escapa a los objetivos de este libra, pOl' 10 que simplemente se exponen los grandes grupos. Se clasifican segun la estructura de la exina, las aberturas germinales, la forma y la simetrfa, la ornamentacion externa y el tamafio.


18.5.1 Subdivision Psilopsida

Psilopsida (Silurico Superior-Actualidad) es un grupo de pequenas plantas sin hojas. Su cicIo vital es homosporo y presenta isosporas con aberturas trilete 0

monolete. Uno de los ejemplos f6siles es Rynia del Dev6nico del Reino Unido, cuyas esporas tienen un tamano entre 35 y 65 /lm con una abertura trilete y una ornamentaci6n externa groseramente granulada.

FIGURA 18.4. Megasporas de Lycopsida. Fotos de Taylor y Taylor (1993).

18.5.2 Subdivision Lycopsida

Lycopsida aparece en el Silurico Superior y llega hasta la actualidad. Es un grupo de gran desarrollo en el Carbonffero, con generos gigantes como Lepidodendron. Todas las plantas de este grupo tienen rafces, tallo y hojas verdaderas. Muchas de elias tienen rizomas con rafces adventicias. Las esporas de Lycopsida son general mente trilete (mas raras monolete) y tienen heterosporia.

FIGURA 18.5. Esporas de helechos de la Familia Dicksoniaceae fotografiadas con microscopio optico. Tomadas de Van Konijnenburg-Ban Citter! (1989).

354 Poleny esporas (J. I. Canudo)

18.5.3. Subdivision Sphenopsida

Es otro grupo de larga historia evolutiva, que hoy en dia est:! representado par Equisetum. Se caracteriza por tener una divisi6n regular del tallo en articulos, par 10 que se les suele Hamar articuladas. Las esporas de Equisetum son alete y con una exina muy fina. Esporas semejantes se han encontrado en conos de plantas parecidas a Calamites del Carbonifero; tam bien se han encontrado Sphenopsida con granos de polen monolete, bilateral y a veces muy grandes (500 /lm).

18.5.4. Subdivision Pteropsida

Pteropsida comprende a los helechos y a todas las plantas con semillas. Se pueden diferenciar tres Clases: Filicineae, Gymnospermae y Angiospermae. Los Filicinae 0 helechos son los Pteropsida mas primitivos. Los helechos terrestres son homosporos con esporas trilete 0 monolete y su tamano varia entre 15 y 90 /lin Y tienen una variada ornamentaci6n. El registro f6sil de los helechos acuaticos es raro, pero se conocen f6siles des de el Jurasico. Son esporas esfericas y trilete. Hay microsporas (50-75 /lm) y macrosporas (200-800 /lm).

FIGURA 18.6. Granos de polen de Angiospermas del Cretacico Inferior. Fotos de Zavada en Taylor y Taylor (1993) . .

La Clase Gymnospermae incluye a los denominados helechos con semi lias, coniferas, ginkolales y cycadales entre otros grupos. Los helechos con semiHas es un grupo extinguido que se conoce des de el Carbonifero hasta el Cretacico.


Aunque sus hojas se parecen a las de los helechos, su aparato reproductor produce granos de polen. Estos son muy variables en su forma, con una abertura monolete 0

trilete. Las cycadales aparecen en el Triasico y perduran hasta la actualidad; son plantas con aspecto de palmeras y tienen un polen tfpicamente monosulcado bilateral 0 con forma de barco. Las ginkgoales tienen unas hojas tfpicamente espatuladas y sus granos de polen se parecen a los de las cycadales. Las confferas son un orden importante en los ecosistemas terrestres del Mesozoico. Sus granos de polen son bisacados, monosulcados, lisos, una fina pared y pocos caracteres diagn6sticos.

Las angiospermas 0 las plantas con flores se conocen con seguridad desde el Cretacico Inferior, aunque su origen podrfa estar en el Jurasico. Su polen es tfpicamente tectado con aberturas germinales dfstales 0 ecuatoriales, pudiendose diferenciar dos Subclases: Monocotyledonae y Dicotyledonae. Las monocotiled6neas producen una sola hoja en la germinaci6n de la semilla. Su polen es tfpicamente monoporado con una fina exina. Los granos de polen de angiospermas mas antiguos son monosulcados, ovalados con un fino tecto y discontinuo. Las dicotiled6neas producen dos hojas en la germinaci6n de la semilla y sus granos de polen son multicolpados 0 multiporados.

18.6. Interes y lfmites en la aplicaci6n micropaleontol6gica

Los granos de polen y esporas es uno de los grupos micropaleontol6gicos de mayor interes. Varias son las razones: - Ubi cui dad: Desde la aparici6n de las plantas, el polen y las esporas son elementos f6siles comunes en la rocas sedimentarias. De manera mas 0 menos abundante se encuentran tanto en medios marinos como continentales, 10 que permite realizar correlaciones directas entre medios marinos y continentales. - Abundancia: Las esporas y el polen son uno de los microf6siles mas abundantes. Un solo gramo de sedimento puede contener cuatro millones de granos de polen. Es rutinario que en una sola muestra palinol6gica haya mas de 5000 ejemplares, 10 que permite abordar estudios estadfsticos y poblacionales. - Durabilidad: La esporopolenina es el principal componente de la pared del polen y las esporas y es probablemente el componente organico mas inerte, 10 que favorece su conservaci6n en medios agresivo y su extracci6n con el uso de acidos. Ademas soporta un bajo grado de metamorfismo. - Rapida evoluci6n: El polen y las esporas representan a grupos de plantas y hongos con una larga historia evolutiva, acelerada en periodos determinados de la historia de la Tierra. Esto permite que puedan usarse en bioestratigrafia.

Por el contrario, su estudio tambien presenta una serie de limitaciones:


- El tamafio de los granos de polen y esporas es similar al del limo, por 10 que si el sedimento esta bien seleccionado suelen ser raros en arcillas y areniscas. - Los granos de polen y esporas son sensibles a la oxidacion y a la alta alcalinidad, y por tanto son raros en depositos rojos, calizas puras y depositos evaporfticos. - El polen y las esporas son sensibles a la alta temperatura y la presion, por 10 que en rocas de grado de metamorfismo medio 0 alto se destruyen, convirtiendose en materia organica amorfa. - Suele ser diffcil conocer la planta productora . En la actualidad podemos determinar con un cierto grado de certeza la planta productora; sin embargo, cuanto mas antiguo es el registro fosil mas complicado es relacionar el polen y las esporas con su productora, dificultando los estudios paleoecologicos.

18.7. Tafonomia del polen y esporas

18.7.1. Producci6n

Una de las caracterfsticas distintivas de las plantas es su capacidad de producir grandes cantidades de esporas y/o granos de polen. Asf, por ejemplo, se han contado 12.5 mill ones de granos en un metro cubico de aire, un bosque de pinos de 100 hectareas puede producir unos 250.000 litros de polen de pino. Hay plantas menos prolfficas, por 10 que una mayor abundancia de granos en una muestra no implica necesariamente una mayor abundancia de la planta productora. La produccion es un fenomeno estacional.

18.7.2. Bioestratinomfa

La dispersion de los granos de polen y las esporas se produce por el aire y por agua. EI transporte por aire se conoce como lIuvia de polen, el cual puede llevarse a cabo durante miles de kilometros. La baja gravedad especffica de los granos permite que puedan ser elevados a altos niveles de la atmosfera, por 10 que los granos se pueden distribuir a nivel global si las condiciones meteorologicas son adecuadas. Un ejemplo puede ser el de islas del Indico situadas lejos de grandes masas continentales. Las muestras superficiales contienen mas de 1 % de polen exotico proveniente de Africa (200 km) y de Sudamerica (miles de km). Por tanto, la denominada Iluvia de polen en un area es resultado del producido local mente, y del que viene del exterior, que puede estar favorecido por corrientes ascension ales. A pesar de estas dificultades, los estudios realizados sobre los bosques actuales han demostrado que la proporcion de polen es un refJejo aproximado del tipo y

Micropaleontologia (E. Molina, ed., 2002) 357

cantidad de arboles de cada area, permitiendo estudios cualitativos y cuantitativos bastante fiables y la utilizacion de diagramas polinicos.

Hasta la decada de 1950 se asumfa que el transporte de los granos de polen y de las esporas se producfa fundamentalmente por el aire, especialmente por las corrientes de viento. Sin embargo, una serie de observaciones ha permitido reconocer en el medio acuoso un importante medio de dispersion, sobre todo en medios fluviales y marinos. Se ha observado que son especialmente abundantes en sedimentos deltaicos, donde se concentran granos de polen y esporas de plantas que viven en todo el recorrido del rfo. El numero de granos de polen y de esporas en los sedimentos marinos decrece de manera mas 0 menos logarftmica al alejarse de la linea de costa.

Limites en la dispersion del polen actual

-:-:-7\{J~tf)t-=-=~~ {&===\ ==:~~ ~21 §~ L~ '._ i1..~~iAreaSde~se~dimentaeion

Tierras Tierras -- - ~

,--_a_I~_as_~-,-__ m_e_d3=-ia_s_--,-_Co~t~ cota J~!) ~ ?b:J A

BEEfi~~:I~~-[/: ~rumeco~)

c~X: Abu ndacia relativa en %

FIGURA 18.7. Eleeto Neves. Modilieado de Traverse (1988).

I .,

Se ha observado como en un mismo nivel estratigrafico puede haber diferentes asociaciones de granos de polen y esporas en funcion de cambios litologicos laterales. Asf, por ejemplo, en el Carbonffero se encuentran diferentes proporciones de polen en niveles equivalentes estratigraficamente de la misma area: el polen de Lepidodendron es mas abundante en los carbones depositados en medios paralicos de transicion marino-continental. Sin embargo los granos de polen de Cordaites son mas abundantes en los niveles limosos de la plataforma costera. Esta distribucion resulto sorprendente, ya que por criterios sedimentologicos y


paleogeograficos se conoda que Cordaites vivfa en medios mas alejados de la costa que Lepidodendron. La explicacion mas coherente es que las plantas que viven en areas elevadas (en este caso Cordaites) tienen un mayor potencial de dispersion por el aire. Sus granos pueden dispersarse hacia zonas mas alejadas de la costa, que los de las plantas que viven cerca de la costa (fig. 18.7). Esto es 10 que se conoce como efecto Neves.

18.7.3. Fosildiagenesis

Su conservacion esta muy relacionada con la cantidad de esporopolenina en la exina. Por ejemplo el polen de Populus es raro en el registro fosil debido a la escasez de esporopolenina, todo 10 contrario a 10 que sucede con el polen de pino. Otro factor que influye en la conservacion es el tipo de sedimento en el que se encuentra. Se pueden hacer algunas generalizaciones. La anoxia es especialmente importante en la conservacion , aunque puede haber algo de polen en suelos oxigenados, sobre todo de las formas mas resistentes. Se pueden asumir algunas generalizaciones : los granos de polen y esporas se conservan en mejor en los ambientes acidos que en los alcalinos, en los reductores que en los oxidantes y en los de baja energfa.

18.8. Reconstrucci6n paleoambiental

EI proposito principal del estudio paleopalinologico con polen y esporas es la reconstruccion de la vegetacion del pasado. Hay diversos metodos, pero los mas utilizados son los diagramas polfnicos y las mapas de isopacas.

18.8.1. Diagramas polfnicos

Los diagramas polfnicos son el tipo de analisis mas usado en la investigacion de la vegetacion del pasado, especial mente en el Pleistoceno. Son diagramas cuantitativos que nos permiten conocer la evolucion temporal de las asociaciones de granos de polen y esporas. Se denomina espectro polfnico de un nivel en particular al conjunto de frecuencias relativas de cada taxon expresada en porcentajes. Tambien se ha propuesto utilizar las frecuencias absolutas, que son el numero de granos de polen y esporas por unidad de superficie de la preparacion, unidad de peso 0 unidad de sedimento. Sin embargo, este metodo ha sido poco aceptado debido a que frecuentemente las cifras no resultan fiables pOI' los errores metodologicos que se cometen.


E I d iag rama po lfni co es la rep resentac io n grafica de los espectros po lfni cos efec tu ados e n un a se ri e de nive les es trati graficos. En un di ag rama polfni co, la pos icion estratigrafica de los niveles se representan en ordenadas y los espectros de cad a ni vel en abscisas . T ambi en se construyen di agramas combinados en los que unas lfneas unen los espectros po lfnicos representados por signos convencionales, 10 que perm ite observar simul taneamente las vari ac iones de varios taxones.

Un diag rama polfni co debe expresar con clari dad los resultados, de modo que sean fac ilmente co mparables unos con otros . Los di agramas polfni cos no son una representac io n exacta de la pa leoflo ra, ya que hay fac to res de di spersion, de produccion 0 de es tac ionalidad que 10 impiden. Solo la presenci a de un taxon es signi f ica ti va. Sin embargo su abund anci a so lo puede tener inte res cuando las condi c io nes sedimento logicas se han mantenido constantes. Asf, por ejempl o, en una turbera las vari ac io nes de las asoc iac iones po lfnicas pueden ser indi cadoras de cambios c li maticos. S in e mbargo si esos cambi os relati vos es tan en re lac ion con camb ios lito log icos, es necesari o un es tudi o e n deta ll e que descarte e l efecto tafonom ico.

18.8 .2 Mapas de isopacas

Estos mapas se rea li zan uni endo puntos con la mi sma co ncentracion de granos de polen de un detenn inado taxon. Es te es tudi o permite reconstruir las areas del bosque 0 de la pradera, sobre todo en e l Cuatern ario. La mayor dificultad radi ca en tener un preciso co ntro l crono logico qu e perm ita aseg urarn os qu e los datos obtenidos en di fe rentes secc io nes correspondan a la mi sma edad. Se puede hacer haciendo el mapa sobre la misma cap a to mada en di fe rentes lugares. En materi ales modern os se puede uti I izar datac iones con 14c.

18.9. Abundancias absolutas e indice paleobotanico

E I ana l is is palin o logico de frec uenc ias re lati vas trata de mode li zar a la vegetacion do min ante de cada momento, y su evoluc io n tempo ra l. Sin e mbargo este tipo de anal is is po lfni co no ti ene en cuenta e l numero total de ejempl ares, 10 que puede traer equi vocas interp retac iones. Es usual utili zar Indi ces como el de Quercus/Pinus. Si ana li zamos como evoluc iona es te fndi ce en un a seccion, un incremento en los g ranos de po len de Que rcus pu ede ser el resultado de un aumento del polen de Quercus, pero tambien la di sminucion del po len de Pinus. La uni ca manera de min imizar este problema es co noc iendo la cantidad de granos de po len por gramo de sed imento; uno de los fndices mas usados es X=BD/CA , donde A es e l peso de la mues tra orig inal, B es el peso de la maceracion, C es el peso del porta y la mues tra despues de montar e l res iduo y D es e l numero de fosiles de la

Micropaleontolog{a (E. Molina, ed., 2002) 361

Dev6nico y podria estar en relaci6n con la colonizaci6n del habitat terrestre. EI gran tamaDO de las megasporas podrfa suponer una ventaja en el nuevo y desfavorable medio. Al final del Dev6nico (Fameniense), se encuentran los primeros granos de polen; estos se han relacionado con las progimnospermas que, junto a los helechos, forman las ricas asociaciones del resto del Paleozoico.

Aunque ya habia comenzado en el Dev6nico, durante el CarbonIfero, se consolida la expansi6n evolutiva de las plantas, estableciendose amplios bosques. Los granos de polen comienzan a ser abundantes, mientras que las megasporas son cada vez mas escasas. Al final del Carbonifero se produce una glaciaci6n que que afecta sobre todo a Gondwana y marca el inicio del provincialismo en las floras Esta glaciaci6n y este provincialismo se acentua en el Permico. En el CarbonIfero hay dos asociaciones de palinofloras, el tipo australiano (esporas triletes dominantes) y el tipo indio (polen monosacado dominante y pocas esporas). Durante el Permico Inferior se mantienen muchos de los grupos de plantas que caracterizaban el Carbonifero.

o o [[

,~

...J (f)

o n ...:.

o I ~ o z --'OM > w o

o [[ W LL

Z o

S

en [[S <{ o

o ...:.

J

o o

Semillas

FIGURA 18.8. Distribuci6n en el Paleozoico segun el tamano y el tiempo de las micro e isosporas, megasporas y las primeras semillas. Modificado de Traverse (1988).

362 Polen y esporas (1. I. Canudo)

18.10.3. Los cambios del final del Paleofftico

Al final del Paleozoico se produce la mayor crisis del Fanerozoico en la que se extinguen bruscamente muchos grupos de vertebrados e invertebrados . Sin embargo, el cambio s ignificativo en las plantas se ha identificado en el Permico. Por esta raz6n se uti lizan los terminos Paleofftico y Mesofftico, cuyos (fmites no coinciden con los del Paleozoico y Mesozoico. Algunos de estos cambios son la extinci6n de las plantas primitivas (Cordaites, Calamites y Lepidodendron) 0 la diversificaci6n de las confferas. Como resultado se produce un importante cambio en las asociaciones palinologicas con el aumento de granos de polen de confferas y la disminucion de los granos de polen estriados tfpicos del Carbonffero Superior.

18.1004. Granos de polen y esporas del Mesofitico

EI Triasico Superior y el Jurasico esta dominado por polen sin estriar y disacados (especial mente en el Jurasico), polen monosacado, polen monocolpado, varios tipos de granos de polen sin aberturas y esporas de helechos. En el Triasico parece existir un control latitudinal. Estas diferencias se mantienen en el Jurasico, aunque la paleobiota es mas cosmopolita que en otros momentos del Fanerozoico. En el Jurasico comienza a dividirse el hemisferio Norte en dos areas paleoflorfsticas bien definidas: la siberio-canadiense y la indoeuropea. Al final del Jurasico hay granos de polen que tienen un gran parecido con los de las angiospermas; sin embargo, la ausencia de restos directos de las plantas con flores impide evidenciar esta relaci6n.

18.10.5. Las angiospermas: el Cenofitico

La evidencia mas antigua de posibles granos de polen de angiospermas proviene del Cretacico Inferior (Hauteriviense) de Israel. En niveles algo mas modernos (Barremiense) se han descrito granos de polen como Clavatipollenites que pertenecen claramente a angiospermas. Ademas, en este periodo ya se conocen restos directos en diversas partes del mundo. En el Albiense, las angiospermas estan bien desarrolladas, por 10 que comienzan a abundar los granos de polen tricolpados; el Cenomaniense suele considerarse y se puede considerarse la base del Cenofftico.

El provincialismo palinologico esta muy marcado durante el Cretacico, especial mente en el Cretacico Superior. Las asociaciones de palinomorfos del Cretacico superior se distribuyen latitudinalmente. Al final del Cretacico se produce una mezcla (homogeneizacion) de las asociaciones polfnicas a escala mundial. Se relaciona con la gran regresi6n del final del Maastrichtiense. Muchas

Micropaleontolog[a (E. Molina, ed., 2002) 363

de las esporas significativas del Cretacico Inferior perduran durante un largo periodo de tiempo, mientras que los tipos de polen del Cretacico Superior tienen unas distribuciones cortas, que reflejan los importantes cambios ambientales previos allfmite Cretacico-Terciario.

El Cenofftico representa el intervalo comprendido entre el Cenomaniense y la Actualidad y, por tanto, no coincide con el Ifmite estandar entre el Cretacico y el Terciario . Aunque muchas de las familias de angiospermas se pueden reconocer en el Cretacico, es en el Paleogeno cuando se diversifican. Durante el Paleogeno comienza a perfilarse la distribucion actual de las plantas, pudiendose distinguir mejor las floras tropicales de las de altas latitudes. Ademas, la formacion de grandes cadenas montafiosas a 10 largo del Cenozoico crea ecosistemas diferenciados.

Bibliograffa

DOYLE, J. A., VAN CAMPO, M. y LUGARDON, B. 1975 . Observations on exine structure of Euconniidites and Lower Cretaceous angiosperm pollen. Pollen et Spores , 17,429-486.

DUPRE, M. 1992. Palinologia. Geoforma. Logrono, 1-124. FRIIS , E. M., CRANE, P. R. y PEDERSEN, K. R. 1986. Floral evidence for Cretaceous

chloranthoid angiosperms. Nature , 320, 163-164. HEUSER, L. 1978. Spores and pollen in the marine realm. En: Introduction to Marine

Micropaleontology. (B .U. Haq, y A. Boersma, eds.) , Elsevier. 321-339. SAENZ, C. 1978. Polen y esporas. Blume, Barcelona, 1-84. SOLOMON, E. P., BERG, L. R., MARTIN, D. W. Y VILEE, C. 1998. Biologia de Villee.

McGraw-Hili Interamericana, 1-1305. STRASBURGER, E. 1986. Botanica. Marin. Barcelona, 1-432. TAYLOR, T. N. y TAYLOR, E. L. 1993 . The biology and evolution of fossil plants.

Prentice Hall. 1-982. TRAVERSE, A. 1988. Paleopalynology. Unwin Hyman. 1-600.

micropaleontologia - universidad de zaragoza · granos de polen y esporas son terminos de consenso...

Documents