microbiologia del suelo 303019

8/10/2019 Microbiologia Del Suelo 303019

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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Agrícolas Pecuarias y del Ambiente. Sonia Aguirre –Nelson Piraneque

Contenido didáctico del curso de Microbiología del Suelo. Actualizado segundo semestre 2013

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE

303019 – MICROBIOLOGIA DEL SUELO

SONIA ESPERANZA AGUIRRE(Director)

Santa Marta. Segundo semestre de 2013



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INDICE DE CONTENIDO

CURSO MICROBIOLOGIA DE SUELO

CAMPO DE

FORMACION

Ciencias Agrícolas. Agronomía - Ing.

agroforestal CRÉDITOS

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TIPO DE CURSO Teórico Practico – 3 Unidades

OBJETIVO GENERAL DEL CURSO.

El curso de microbiología de suelos plantea el estudio edafico a partir de la visiónracional y equilibrada de los recursos naturales y del conocimiento holístico del entorno.Bajo esta consideración se establecen las relaciones que determinan la existencia yéxito de agro-ecosistemas manejados a través de prácticas sostenibles en laproducción agrícola. La intención del curso es profundizar en la visión de esta cienciaa partir de conceptos básicos de la microbiología del suelo, su influencia en aspectosrelevantes como la calidad del suelo y la importancia de la misma como componentefundamental de la dinámica y equilibrio del sistema sueloplanta – ambiente.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS DEL CURSO

Al finalizar el curso el estudiante estará preparado para.

Definir la microbiología del suelo.

Describir el suelo como un sistema biológico.Explicar cuáles son los enfoques básicos del estudio de la microbiología delsuelo.Identificar la importancia y funciones de la microbiología del suelo en sistemasde producción agrícola incorporando la sensibilidad, la observación, estudiodel entorno y los principios básicos de su formación y composición.Determinar la influencia de los microorganismos sobre las propiedadesquímicas y físicas del suelo y por tanto sobre la génesis y sostenibilidad de losmismos.Conocer las relaciones entre las raíces, microorganismos y suelo así comocomprender la importancia de los microorganismos en la fijación biológica del

nitrógeno y las relaciones de las plantas con las micorrizas y otros simbiontes.Comprender la importancia de la materia orgánica en el suelo, las propiedadesque posee y los aportes que realiza a las plantas, orientación la calidad deabonos orgánicos como el compost, abonos verdes, lombricompost y algunoscaldos microbiológicos.



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El estudiante que incorpore el curso en su proceso académico y lo finalicesatisfactoriamente de acuerdo al modelo pedagógico de la institución estará encapacidad de describir y analizar con suficiencia conceptos, tendencias y problemáticasbásicos que configuran el manejo del suelo en la producción agrícola moderna y puede

transmitir a sus comunidades los conocimientos adquiridos mediante la replicación detécnicas de manejo, de microbiología aplicándola a la fertilidad y conservación desuelos.

COMPETENCIA GENERAL DE APRENDIZAJE

El estudiante de microbiología de suelos encuentra en el curso temas apasionantesque con paciencia y sutileza le ayudarán a evidenciar lo invisible y aplicarlo a laproducción agrícola, con un criterio de sistema y sostenibilidad. Identifica y describe

con propiedad los enfoques de la microbiología de suelos, así como sus aplicacionesen su entorno, aspectos que configuran el campo teórico- practico adquiriendoherramientas para diagnosticar y resolver problemas inherentes a la actividad agrícola,determinar estrategias productivas con sentido de visión empresarial, brindandoasesoría técnica y/o administrativa efectiva, reconoce la importancia de la producciónagrícola ecológica y selecciona apropiadamente los métodos de producción valorandolos microorganismos edáficos y la materia orgánica como fuente energética.

El estudiante afianza metodologías para profundizar el conocimiento, criticar, mejorar yaportar conceptos para la toma de decisiones en el marco de códigos de conducta

bioética, aplicadas a los requerimientos de la producción de bienes y servicios yparticipa dinámicamente en las oportunidades de interacción en escenarios virtualescoherentes, con la organización disciplinar de la microbiología, de acuerdo con lasdiferentes situaciones didácticas que se planifiquen y autogestionen en el desarrollo delcurso.



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UNIDADES DIDÁCTICAS

Primera UnidadCapítulos

Lecciones

INTRODUCCION A LA

MICROBIOLOGIA DELSUELO

1. Desarrollo histórico de lamicrobiología del suelo

1. Importancia de la microbiología del suelo

2. Visión histórica

3. Desarrollo actual

4. Perspectivas de investigación

5. Microbiología Aplicada a La Agricultura

2. Crecimiento y metabolismomicrobiano

6. Metabolismo microbiano

7. Métodos Metabólicos

8. Enzimas del suelo

9. Conformación y estructura de las enzimas.

10. La microbiología del suelo, la era de labiología molecular

3. Los organismos del suelo

11. Mundo Animal

12. Mesofauna.

13. Microfauna

14. Principales grupos de microorganismos.

15. Microorganismos y Biodiversidad.

Segunda UnidadCapítulos

Lecciones

EL SUELO COMOENTORNO

MICROBIANO

4. El suelo

16. Formación y génesis del suelo

17. Los agregados y poros del suelo

18. Agua y aire en el suelo

19. Coloides del suelo y microorganismos

20. Diversidad de los microorganismos

5. Influencias del ambiente sobrelos microorganismos del suelo

21. pH, Temperatura y procesos de oxido reducción

22. El agua del suelo

23. Ciclo del Nitrógeno



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24. Ciclo del azufre

25. Ciclo del fósforo

6. Materia Orgánica.

26. Ciclo del carbono

27. Relación Carbono/Nitrógeno en el suelo

28. Humus.

29. El compost.

30. Abonos verdes

Tercera UnidadCapítulos

Lecciones

INTERACCIONESMICROBIANAS

7. Interacciones microbianas

31. Generalidades.

32. Relaciones entre poblaciones.

33.Control Biológico microorganismos edáficos

34. Suelos supresivos.

35. Relación Suelo-planta- enfermedad.

8. Rizósfera

36. Generalidades.

37. Micorrizas.

38. Importancia del Nitrógeno como nutriente.

39. La Relación Simbiótica Leguminosa-Rizobio – Fijación biológica del nitrógeno

40. Complemento - Artículos Relacionados

9. Utilidad de los microorganismos

41. Lombrices y substancias químicas en larizósfera

42. Microorganismos, biofertilizantes y biocontrol

43. Biopreparados

44. Algunos indicadores biológicos de calidad delsuelo

45. Microorganismos Y Metales Pesados: UnaInteracción En Beneficio Del Medio Ambiente



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LISTADO DE GRÁFICOS Y FIGURAS

N. Pag.UNIDAD I

Figura 1 Procesos biológicos del suelo: Interrelaciones y funciones en elecosistema

14

Figura 2 Metabolismo Microbiano. 26Figura 3. Esquema de la teoría quimiosmótica de la generación de Energía 27Figura 4 Esquema de la producción de ATP durante l fosforilación cíclica

(adaptación del esquema de Broca y Madigan, 1991) Mark Coiné 2000.29

Figura 5. Esquema de la producción de NADPH durante la fotosíntesis no cíclica. 30Figura 6 Estructura de las Enzimas. 32Figura 7. Clasificación de Enzimas 34Figura 8 Enzimas del suelo 36

Figura 9 Inducción Enzimática 37Figura 10. Evolución en el conocimiento de phyllum bacterianos 40Figura 11. Medio de cultivo de microorganismos empleado in vitro. 43Figura 12. Arácnidos 50Figura 13 P -hyllum Arthropoda- clase Insecta 51Figura 14 Isópodo 52Figura 15 Phyllum Arthropoda- clase Gasteoropoda 53Figura 16. Nematodos. 54Figura 17. Microorganismos. 57Figura 18. Bacterias 60Figura 19 Secreción de antibióticos en un cultivo de actinomicetes 62Figura 20. Grupo Taxonómicos de hongos Fitopatogenos 65

Figura 21 Algas 66Figura 22. Protozoos 68

UNIDAD II ..

Figura 21. Representación gráfica del concepto a partir de factores formadores 81Figura 22. Procesos básicos en la formación del suelo. 85Figura 23. Factores que influyen en la distribución microbiana del suelo. 89Figura 24. Composición del suelo. 90Figura 25. Diagrama que ilustra la respuesta celular microbiana a un descenso en

el potencial del suelo de su ambiente.107

Figura 26. Relación entre el N del suelo y la temperatura media de esté con lossuelos de las praderas (adaptación ilustración Stevenson, 1982).

110

Figura 27. Ciclo del nitrógeno. 112

Figura 28. Ciclo del Azufre. 116Figura 29 Ciclo del Fósforo en la naturaleza. 119Figura 30. Ciclo del Carbono. 126Figura 31 Compuestos y composición elemental de los tejidos vegetales. 130Figura 32. Velocidad de descomposición de residuos orgánicos. 132Figura 33. Etapas en la transformación de los residuos orgánicos 133Figura 34. Descomposición aeróbica y anaeróbica de residuos orgánicos. 135Figura 35. Tasa de descomposición de dos materiales 137Figura 36. Fuente: N. en el suelo. Adaptado de Brady and Weil, 1999. 138



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Figura 37 Parámetros temporales de liberación de N. 139Figura 38. Componentes de la materia orgánica del suelo. 140Figura 39 Características físicas y químicas de las sustancias húmicas. 141

Figura 40. Mecanismos para la formación de sustancias húmicas en el suelo 142UNIDAD III

Figura 41. Interfase de comunicación entre la raíz, el suelo y el medio ambiente(rizósfera)

186

Figura 42. Regiones de la rizósfera. 187

Figura 43. Microfotografía que muestra la rizodeposición. 188Figura 45 Proceso de infección y estructuras típicas de una ectomicorriza. 192Figura 46. Estructura de ectomicorrizas 193Figura 47 Proceso de infección de una MVA y formación de arbúsculos. 193Figura 48. Endomicorrizas en cebolla de bulbo y lechuga. 194Figura 49. Las plantas micorrizadas utilizan mejor el N del suelo ya que favorece la

fijación y absorción biológica, principalmente en la simbiosis deleguminosas con Rhizobium

195

Figura 50. Rhizobium trifolii. 198

Figura 51. Azospirillum brasilense. 199

Figura 52 Raíz nodulada de trébol blanco y soja. 200

Figura 53. Preparación del super 4. 216Figura 54. Preparación de purín de ortiga. 217Figura 55 Presentación esquemática de la definición y funciones de la calidad del

suelo.222

Figura 56. Propiedades biológicas y procesos relacionados con la calidad ysostenibilidad del suelo

227

Figura. 57 Modelo conceptual que muestra algunos factores de la biota del sueloque afectan el suministro de nutrientes a la planta.

229

Figura 58. Microorganismos del suelo: diversidad, total descritas y cantidadencontrada en el suelo.

229

Figura 59. Bioindicadores según influencias ambientales. 236Figura 60. Comunidad Microartropodos. 237Figura 61. Voltamperogramas 243Figura 62. Biolixiviación 264



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LISTADO DE TABLAS

N. Pag.

UNIDAD ICuadro 1. Importancia de los microorganismos en la agricultura 20Cuadro 2. Clasificación de los organismos por fuente de carbono y de energía 22Cuadro 3 Caracterización de los organismos según su tipo metabólico y el

aceptor de electrones.25

Cuadro 4. Clasificación de aminoácidos. 31

Cuadro.5 Clasificación animales endopedónicos 48Cuadro.6. Productividad de un bosque espinoso con mezquite, en un predio de

30 ha, ubicado aprox. a 30 km de Dolores Hidalgo, sobre la carreteraDolores-San Luis de la Paz, en el norte del estado de Guanajuato.

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UNIDAD IICuadro 7 Compuestos inorgánicos que contienen calcio. 121Cuadro 8. Contenidos de N, C y relación C/N de algunos materiales orgánicos. 137

UNIDAD IIICuadro 9. Algunas propiedades de la materia orgánica en el suelo. 146Cuadro 10. Agentes potenciadotes de enfermedades 169Cuadro 11. Caracterización de algunas rizodeposiciones. 190

Cuadro 12 Importancia de los microorganismos en la agricultura 210Cuadro 13 Conjunto de indicadores físicos, químicos y biológicos propuesto

para monitorear los cambios que ocurrenen el suelo (Larson yPierce, 1991; Doran y Parkin, 1994; Seybold et al ., 1997)

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ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO.

Un modulo es un compendio de bibliografía técnica organizada de forma metódica ysistemática para facilitar el proceso de aprendizaje, los autores dan los respectivosreconocimientos a las fuentes originales de información y de acuerdo a su experienciaprofesional y académica aportan al desarrollo de los temas tratados en el cursoacadémico.

El contenido didáctico del curso de Microbiología de Suelos fue diseñado en el año

2007 por los Ing. Nelson Piraneque y Sonia Aguirre docente de la UNAD. Ingenieros Agrónomos, Especialistas en Manejo Biológico de Cultivos, Máster en Ciencias Agrarias Énfasis en Suelos, y Ph.D profesor de planta y catedráticos de diversasuniversidades. El contenido didáctico ha tenido tres actualizaciones realizadas por elmomento por los autores.



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MICROBIOLOGIA DEL SUELO.

PRESENTACION.

Este Curso está diseñado para estudiantes de educación a distancia con aprovechamiento de ambientesvirtuales de aprendizaje, por consiguiente hace énfasis en la autogestión formativa mediada, sin excluirinteracciones directas entre tutor y estudiante y de los estudiantes entre sí.

El curso es de tres (3) créditos académicos en el campo de formación disciplinar, incluido en el plan deestudios de Agronomía y está orientado a la autogestión estudiantil de los conocimientos básicos paracomprender los enfoques de la microbiología edáfica. El Objetivo es afianzar la formación profesional conbases conceptuales, tecnológicas y económico-administrativas, para lograr una mayor profundidad en elanálisis y en la solución de los problemas agrícolas.

El curso de microbiología plantea el estudio de suelos a partir de la visión racional y equilibrada de los

recursos naturales y del conocimiento holístico del entorno. Bajo esta consideración se establecen lasrelaciones que determinan la existencia y éxito de agroecosistemas manejados a través de prácticassostenibles de la microbiología para la producción.

En General al finalizar el curso el estudiante puede describir y analizar con suficiencia conceptos,tendencias y problemáticas básicos que configuran el manejo del suelo en la producción agrícola modernay puede transmitir a sus comunidades los conocimientos adquiridos mediante la replicación de técnicasmicrobiológicas aplicándolas a la fertilidad y conservación de suelos.

Un módulo es la organización sistemática de contenidos específicos para un adecuado aprendizaje. Para

esto, se seleccionaron fuentes bibliográficas reconocidas y páginas den Internet con el fin de brindar al

estudiante un material académico actualizado que le permita la apropiación de conocimientos básicos en

la materia y adquirir destrezas y habilidades para indagar y aplicar los temas en situaciones de su interés.Cabe mencionar algunos de los especialistas consultados como: Marina Sánchez de Prager, Hernán

Burbano, Tabatabai, Mark Coyne, Marcio Rodríguez Lambais de la escuela superior de agricultura,

Agrios, Bergman, Boyle, Schinner, Kandeler, Lavalle, Gray, Curl, Truelove, Hans Jenney y Marina Sánchez

de Prager, entre otros, así como páginas en Internet referentes al tema.

Los autores de este modulo por sus perfiles y experiencia, haciendo uso de la tecnología actual

organizaron de forma sistemática los contenidos consultados, sin desconocer la propiedad intelectual de

los textos consultados referenciados en la bibliografía y su intención es un texto didáctico de consulta que

permita adquirir conceptos, y desarrollar destrezas y habilidades al lector.



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INTRODUCCIÓN

INTRODUCCION

El estudio de la microbiología del suelo, ciencia relativamente joven, se constituye enun tema apasionante, producto de innumerables descubrimientos científicos ligados ala agricultura los cuales han sentado las bases de lo que hoy se conoce comomicrobiología del suelo. En esta primera parte presentaremos los pioneros de estadisciplina y los métodos que estos científicos utilizan en sus investigaciones, losaspectos fundamentales de esta ciencia, y finalmente describiremos algunas enzimas ymoléculas bioquímicas que intervienen en la mayor parte de las transformaciones delsuelo producida por la acción de los microorganismos.



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CAPITULO 1. DESARROLLO HISTÓRICO DE LA MICROBIOLOGÍA DEL SUELO.

1.1 Introducción. A pesar de que la microbiología del suelo es una de las disciplinasmás antiguas que soportan la agricultura y la importancia de los microorganismos y quesus procesos en el funcionamiento de los ecosistemas sean ampliamente reconocidos,

ésta no ha recibido la suficiente atención en el desarrollo de la agricultura moderna. Porello, en el presente capítulo discutiremos la importancia de la microbiología del suelo,sus implicaciones y perspectivas.

1.2 Logros.

Con el estudio de este capítulo el estudiante puede:

Definir la microbiología del suelo Determinar la importancia de la microbiología del suelo como disciplina. Establecer los principales avances en la ciencia, sus pioneros y las aplicaciones

actuales. Determinar, analizar y aplicar la microbiología en las labores agrícolas.

1.3 Actividades de aprendizaje.

Lección 1.

El suelo como sistema y la importancia de la microbiología del suelo.

a. El suelo como sistema.

Gran parte de la biodiversidad presente en la corteza terrestre reside en el suelo, sinembargo durante muchos siglos éste sólo se ha considerado como un soporte que dasostén a las plantas y las diferentes actividades humanas. Así, se ha dado principalénfasis al estudio de sus propiedades físicas y químicas, dejando de lado elcomponente biológico. Afortunadamente, las diferentes escuelas biológicas yagronómicas hoy están reconociendo que en el suelo existe vida, donde losorganismos que lo habitan no son temporales, sino que influyen notoriamente sobresus propiedades y sus características emergentes de fertilidad, calidad, salud,resiliencia y sostenibilidad, atributos esenciales en la producción de cultivos, la

conservación del ambiente y el bienestar humano. Hoy se comprende a cabalidad quetoda vida sobre tierra firma se inicia en el suelo.

El suelo es un sistema conformado por diferentes fracciones: la mineral, la materiaorgánica y los organismos –constituyendo lo que se denomina fase sólida- , agua –faselíquida- y, el aire –fase gaseosa-, cada una de estas fases se encuentra en estrechainterrelación con las otras para constituir ese todo que se denomina suelo.



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Al analizar cada parte del suelo, se observa que esta formado por un espacio concondiciones topográficas y climáticas propias. Las arenas, limos y arcillas se originan apartir de la desintegración de la roca madre bajo la acción del agua, el aire, latemperatura, las raíces de las plantas y los organismos. La materia orgánica provienede los residuos de plantas y animales en diferentes estados de descomposición, de

sustancias que sintetizan y excretan las plantas y los organismos del suelo, los cualesa pesar de constituir sólo una pequeña fracción del volumen total del suelo (<1%), sonfactor fundamental en el funcionamiento del sistema suelo.

Fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sotenibilidad del suelo.

Todos los aspectos del ambiente físico y químico donde se desarrollan los vegetales,influencian la tasa de absorción de nutrientes y por tanto, la fertilidad del suelo es frutode la interacción de la química, física y biología del suelo. La calidad del suelo sedefine como la capacidad de éste para funcionar dentro de los límites de un ecosistemay uso de la tierra, sostener la productividad biológica, mantener la calidad ambiental y

promover la salud de las plantas y animales (Doran y Parkin 1994, citados por Sánchezde P., 2006).

La salud de un suelo se refiere a la capacidad del mismo para producir de formasostenible cultivos sanos y nutritivos. Por otro lado, los procesos que capacitan al suelopara contrarrestar el estrés y la alteración, son denominados en conjunto “resiliencia”,la cual esta íntimamente relacionada con la calidad y la salud del sistema. Lasostenibilidad hace referencia a las estrategias medioambientales para el manejo delos recursos naturales y el ambiente necesario para alcanzar un desarrollo humano yeconómico a largo plazo.

De lo anterior se deduce que la producción sostenible se deriva del balance adecuadodel sistema suelo, cultivos, nutrientes, luz solar, humedad y de los sinergismos entrelos organismos. Así, de la interrelación funcional de los diferentes componentes delsuelo resulta una serie de propiedades a las que se denomina propiedades emergentesde tal forma que una propiedad no puede se predicha a partir del estudio decomponentes aislados: “El todo es mayor que la suma de sus partes”. Con todo, losconceptos de fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sostenibilidad de los suelos, sonpropiedades emergentes o atributos sistémicos, fruto de la interrelación funcional,sincronías y sinergismos de los componentes y su estudio demanda una visiónecológica para comprenderlos en su verdadera dimensión.

b. Importancia de la microbiología del suelo.

El conocimiento de la microbiología del suelo resulta esencial para comprender laagronomía y la ciencia ambiental. Sin la existencia de los microorganismos del suelo, lavida sobre el planeta no seria tal y como la conocemos. Así, por ejemplo, estaríamosrodeados de grandes cantidades de materia orgánica en descomposición.



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Prácticamente todo lo que hacemos esta influido por los microorganismos y suactividad en la tierra. Por que estudiar la microbiología del suelo? Si comprendemos loque ocurre en el entorno tendremos una idea más precisa de cómo funciona elecosistema en el suelo.

Actividades. Observe un puñado de tierra. Qué es? Qué representa para usted? Asimple vista puede tratarse de algo corriente, Ahora contémplalo de cerca y siéntela.Qué hay en la tierra? Aire, agua, minerales, materia orgánica? (termino genérico paraseñalar la presencia de Carbono) y es que acaso nosotros cuando morimos nollegamos a ser un puñado de tierra.

La tierra produce calor puesto que respira; para comprobarlo basta echar un vistazo aun compost e introducir la mano en él. Se puede determinar que su temperatura eselevada, gracias a la respiración de cada uno de los diminutos seres que en él habitan(Sánchez de P., 2006).

Los seres vivos se mueven la tierra se desplaza por acción del viento, la gravedad y delagua. Los seres vivos se alimentan también lo hace el suelo? Las proteínas, los ácidosnucleicos, los complejos de carbohidratos, el agua son su alimento. Los seres vivosmueren? El suelo también se erosiona, se lixivia se degrada y desaparece-

Para los microbiólogos el suelo es el último organismo vivo. Una mezcla de muchascélulas vivas en un matriz órgano mineral, la tierra es un organismo inmensamentecomplejo e interesante. Su estudio es un universo por descubrir inmenso e interesante.Atrévet e.

La microbiología del suelo puede definirse simplemente como el estudio de los

organismos que habitan el suelo, su actividad metabólica, funciones y ciclo nutricional.(Atlas y Bartha 1993). La SSSA (Soil Science Society of America 1998) Define lamicrobiología del suelo como la “rama de la edafología que se ocupan de losmicroorganismos que habitan el suelo, sus funciones y sus actividades”.

La descomposición de residuos orgánicos, la producción de humus, ciclaje denutrientes, ciclaje de energía, fijación biológica de nitrógeno, la estructuración del suelo,la descomposición de xenobióticos y el control de plagas y enfermedades son algunosejemplos de las actividades en las que participa la microbiota del sistema suelo, sinembargo, en ocasiones son menospreciadas.

Los organismos que habitan el sistema suelo, son responsables directa eindirectamente de diversos procesos bioquímicos que controlan las transformacionesde los elementos químicos y las transferencias de energía y nutrientes en el sistemasuelo – planta - atmósfera, constituyéndose en la base que sustenta todo ecosistematerrestre. En el suelo ocurren innumerables procesos con alto grado de complejidad,siendo los bioquímicos, resultantes de la actividad de microorganismos que crecen en



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dicho ambiente, de las diferentes interrelaciones, funciones para la sanidad vegetal ycalidad del suelo y del medio ambiente (figura 1.1).

Figura 1.1. Procesos biológicos del suelo: Interrelaciones y funciones en el ecosistema.

Fuente: Siquiera & Trannin, 2003.

Lección 2. Visión histórica de la microbiología del suelo.

Los microorganismos existen desde hace tres mil millones de años y aún cuando suexistencia era desconocida, procesos mediados por ellos ya eran utilizados para elbienestar de la humanidad (Moreira y Siquiera, 2006). La microbiología del suelo tienesu origen como disciplina en la agricultura y en la manipulación de los suelos paraincrementar las cosechas. Las primeras observaciones de la microbiología del suelo seremontan a Roma, cuando Virgilio advirtió y escribió que había nódulos en raíces de

legumbres. Documentos de diversas civilizaciones antes de Cristo relatan el uso deleguminosas para fertilizar el suelo y el consumo de alimentos fermentados.

En el siglo XVII, en Delft Holanda, se produjo un gran cambio cuando Antonie vanLeeuwenhoek (1632-1723), fabrico los primeros microscopios que revelaron con todaclaridad la presencia de microorganismos tan pequeños como las bacterias a los quellamó an imáculo s .



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Leeuwenhoek con poca experiencia científica, se dedicaba al comercio de telas y dehecho pulir lentes era tan solo su afición. Pero Leeuwenhoek mantuvo comunicaciónconstante con la entidad científica más importante de la época, Royal Society ofEngland . Entonces Robert Hooke, corroboró las observaciones de Leeuwenhoek y fueel primero en utilizar el término célula en su libro Micrographia , publicado en 1665

primer texto de la microbiología.

A partir de los descubrimientos de Leewenhoek y Hooke fueron necesarios casi dossiglos para que la microbiología fuese reconocida como ciencia. A mediados del sigloXIX y a principios del siglo XX, la investigación microbiológica vivió un periodo muyfecundo, impulsados por científicos como Louis Pasteur, Robert Koch y SergeWinogradsky .

A Pasteur se le atribuye el impulso inicial a la fisiología microbiana, quien demostró laexistencia de vida sin aire y que cada tipo de fermentación era mediado por un tipoespecífico de microorganismo. Desarrolló los principios de la pasteurización e

inmunización, tornándose en el padre de la microbiología. Pero A Robert Koch, médicorural que se distinguió en el terreno de la microbiología por sus procedimientos paraaislar y desarrollar cultivos puros de microorganismos, se le atribuye el método paradeterminar la relación causa – efecto, el cual se recoge en los denominadospostu lados de Ko ch, los que demuestran la cusa de la enfermedad producida por unagente patogénico. Se destacó por su trabajo sobre el ántrax (infección producida porMycobacterium tuberculosis).

Postulados De Koch

www.altillo.com/medicina/monografias/postulados.asp

Los diferentes avances en la nutrición vegetal en la primera parte del siglo XIXpermitieron determinar que las leguminosas poseían más altos tenores de nitrógeno enrelación a otras especies; así, se sugirió que ellas fijaban nitrógeno atmosférico (FBN).Pero sólo hasta 1886, la FBN fue comprobada por Hellriegel y Wilfarth y ya en 1888,las bacterias responsables del proceso fueron aisladas de los nódulos por Beijerinck.

Es en esta época en la que se dan grandes avances como el descubrimiento de laautotrofia microbiana y la nitrificación, por Sergei Winogradsky.

Lección 3. Desarrollo actual.

Mientras Louis Pasteur, Robert Koch se detenían a investigar los patógenos causantesde enfermedad, Serge Winogradsky investigaba las actividades microbianasdirectamente relacionadas con el suelo.

http://www.altillo.com/medicina/monografias/postulados.asp







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El Ruso Serge Winograds ky (1856- 1953), suele ser considerado el padre de lamicrobiología del suelo. Desarrollo la columna que lleva su nombre, un ecosistemaautónomo que sirve para estudiar el ciclo del Azufré. Investigó el crecimientomicrobiano en el CO2 y en iones inorgánicos, proceso conocido comoquimioautotrofismo. Por otra parte estudio la Nitrificación, proceso microbiano por el

cual el amonio (NH4+) se convierte en Nitrato (NO3-). Nitrobacter winogradsky , una delas bacterias nitrificantes, debe su nombre e este científico.

Winogradsky Investigó la oxidación microbiana de hierro ferroso (Fe2+), forma

reducida del hierro que, en este proceso se transforma en hierro férrico (Fe3+) o forma

oxidada del mismo y componente esencial de la herrumbre. Asimismo Winogradsky aisló el bacilo de la bacteria con forma de bastón anaerobio que crece en ausencia deoxigeno productor de esporas fijador de Nitrógeno es decir capaz de convertir elNitrógeno gaseoso en amoniaco denominado por el autor Clostridium pasteurianum, enagradecimiento a la colaboración del instituto Pasteur.

Otro precursor de la microbiología del suelo es el científico Ipolare Beijerinck (1851-1931). Cultivo por primera vez la bacteria fijadora de Nitrógeno que crecía enasociación con las legumbres, así como la primera bacteria aerobia fijadora denitrógeno que crecía en forma asimbiótica como organismo del suelo independiente. Setrataba de Rhizobium y Azotobacter , respectivamente. Por otra parte una bacteriaasimbiótica y fijadora de Nitrógeno llamada Beijerinckia debe su nombre a esteinvestigador. Fue la primera persona que reconoció que había un agente biológicovirulento más pequeño que la bacteria capaz de causar enfermedad en las plantasconocida como el virus del mosaico del tabaco.

Si usted ha utilizado alguna vez un antibiótico, debe agradecer su existencia a Sir

Alexander Flemin g (1881-19559). En 1928 Fleming publicó observaciones acerca delhongo Penic i l lum n otatum, que había contaminado una placa de estafilococos en sulaboratorio y que posteriormente aparecieron rodeados de células muertas y disueltas.Había descubierto el primer antibiótico: la penici l in a. Por lo cual obtuvo el premioNóbel en 1945.

Jacob Lipman (1874-1939) profesor de Selman Waksman (1888 – 1973)conjuntamente pueden ser considerados padres de la microbiología del suelo en losEstados Unidos. Estos elaboraron y estudiaron el compost. Lipman y Fleming - ReneDubos aislaron un actinomiceto del suelo denominado Streptomy ces el cual teníapropiedades antibióticas similares al p enic i l lium. En realidad Waksma, había advertido

su existencia, pero no le había atribuido demasiada importancia.

En resumen, Leeuwenhoek fabricó los primeros microscopios de calidad. El saltosiguiente fueron los postulados de Koch desarrollando las técnicas de cultivos puros. Elsiguiente fue la utilización del cromatógrafo de gases, aparato que permite a loscientíficos separar y medir los gases producidos durante la actividad biológica. Sinduda el siguiente avance fue el desarrollo de la Biología molecular. Para crear nuevosorganismos con propiedades únicas, así como para establecer conexiones entre los



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El suelo un sistema vivo. El suelo es considerado por muchos autores como la capaarable de la superficie terrestre, que ha sufrido meteorización y que incluye elementosnutritivos, para el desarrollo de las plantas, sin embargo esta definición espuntualmente física y química y deja de un lado el componente biológico,desconociendo el sistema vivo y dinámico en su interior. Y es que el suelo se

constituye en un hábitat perfecto para el desarrollo de organismos.

En el suelo se distinguen claramente tres grupos principales de organismos vivos:macroorganismos, mesoorganismos y microorganismos. Los cuales se reconocencomo la meso y la microfauna del suelo.

Los microorganismos en la agricultura juegan un papel muy importante. Entre lasactividades en las cuales participan, se destacan:

Intervienen en los ciclos Biogeoquímicos de la naturaleza, siendo estos N, P, K, S,Na, etc.

Participan en la producción de sustancias controladoras de organismos patógenos(antagonistas y entomopátogenos).Producción de metabolitos secundarios de importancia Agrícola (Aminoácidos).Producción de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal (PGPR).

Uso de microorganismos. Generalmente estos diminutos seres son mencionados endiferentes procesos alimenticios como la elaboración de la cerveza, la producción devino, yogurt, salsa de soya etc. Y en procesos patogénicos tanto en plantas como enanimales. Pero son pocas las ocasiones en que se relacionan con fines agrícolasbenéficos y aún más no se conoce la importancia real que ellos implican en elecosistema suelo.

El uso de microorganismos con fines agrícolas (cuadro 1.1) se remonta a la antiguaRoma y Grecia, donde antes de la era cristiana, ya se conocían las bondades de lasaplicaciones de tierra que hubiese sido cultivada con guisantes o judías, cacahuates oalfalfa, ya que aumentaba la productividad en lugares donde por primera vez sesembraría uno de estos cultivos.

Más tarde se conocería de la existencia de una bacteria productora de nodulaciones anivel rizosférico, llamada Rhizobium, aislada por primera vez en 1888 por Heliriegel yWilfarth. Años más tarde en 1903, la inoculación obligada de bacterias a las siembrasde leguminosas, era ya una rutina agrícola.

Los organismos de importancia agrícola incluyen bacterias, tanto autótrofas comoheterótrofas, aerobias o anaerobias; actinomicetes, hongos, algas, virus y protozoos.Su condición ecológica varia de acuerdo con las condiciones ambientales, tipo ycaracterísticas físico-químicas del suelo, presencia de materia orgánica, tipo de cultivo,labores culturales y de labranza. Se pueden ubicar en diferentes lugares,distinguiéndose la zona de influencia de la raíz o rizósfera, y las partes aéreas de laplanta o filosfera.



19




Cuadro 1.1. Importancia de los microorganismos en la agricultura.

Factor DeImportancia

Observación

Transformaciones de lamateria orgánica y

mineral

1. Mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos.2. Formación de sustancias húmicas o condiciones favorables para su

formación con el consecuente mejoramiento en la estructura del sueloy en el suministro de nutrientes.

3. participación en la meteorización química de los minerales por laformación de ácidos orgánicos y compuestos reductores.

4. oxidación y reducción de metales como el Fe y el Manganeso.

Mejoramiento de laestructura del suelo

1. Estabilización de la estructura por medio de mucílago bacteriano(polisacaridos cementantes) pseudomicelios de actinomicetes e hifas dehongos.

2. Creación de macroporos por desprendimiento de gases (CO2) durantela descomposición de la materia orgánica.

3. Formación de humus estable o sus compuestos precursores y laposterior creación de complejos órgano minerales, como elementosestructurales.

Transporte de materias. 1. Incorporación de residuos vegetales o animales al suelo.2. Incorporación de elementos químicos al suelo (N atmosférico).

Efectos mutuos en lasasociaciones biológicas

1. Influencia en la nutrición de cultivos2. Mineralización y aprovechamiento de sustancias de difícil

descomposición.3. Producción de N asimilable por los microorganismos que encuentran en

la rizósfera nichos adecuados.4. Cambios de pH del suelo y la solubilización de sustancias nutritivas.5. Producción de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal

(fitohormonas), vitaminas antibióticos y quelatos.6. Inhibición del crecimiento vegetal por el exceso de CO2 liberado a la

atmósfera del suelo.7. Creación de condiciones anaeróbicas por el consumo de O2 que

incluyen la reducción de elementos menores que se pueden trasformaren cantidades tóxicas.

Influencia Mutua entrelos organismos

Se pueden presentar asociaciones mutualistas simbióticas (Micorrizas MV-planta Rhizobium – leguminosa), no simbióticas (Azotobacter- planta9antagonismo, parasitismo, control biológico) inducción de resistencias enplantas a patógenos

Fuente Maria Mercedes Martinez S. Microbiologa U. Andes.

CAPITULO 2 CRECIMIENTO Y METABOLISMO MICROBIANO.

2.1 Introducción. La vida en el planeta se encuentra sustentada por dos procesosbásicos y opuestos a la vez: La fotosíntesis, realizada por los organismos autotróficos(también llamados productores primarios) y la descomposición seguida de lamineralización de los materiales por ella formados, realizada por los organismos



20




heterotróficos. Los Primeros forman la base de la cadena trófica actuando comoproductores primarios que sustentan a los herbívoros, siendo éstos quienes sustentana los carnívoros. De ahí la importancia de la fotosíntesis para la vida en el planeta.

Los microorganismos del suelo dependen por tal razón de la fotosíntesis y como tal,

son sistemas autónomos capaces de auto-reproducción y auto-multiplicación,obedeciendo las leyes de la física y de la química, siendo capaces de convertir unafuente de energía en otra a través de un conjunto de reacciones químicas denominadasmetabolismo –objeto de estudio del presente capítulo- con un alto grado de ordenación.

Además estudiaremos con algún grado de profundidad los enzimas, composición yfunciones. Finalmente, daremos un breve vistazo a la microbiología desde laperspectiva molecular, como técnica que permite grandes avances en elestablecimiento de actividades y funciones de los microorganismos en el suelo.

2.2 Logros.

Con el estudio de este capítulo usted:

Determina los nutrientes y elementos que requieren los microorganismos paracumplir sus funciones de crecimiento y reproducción.Establece y reconoce los principales métodos metabólicos que se presentan enel sistema suelo.Reconoce la importancia de los enzimas como catalizadores biológicos de todareacción bioquímica.Determina y analiza la importancia de las técnicas moleculares en elestablecimiento de la diversidad, actividades y funciones de los microorganismos

del suelo.

2.3 Actividades de aprendizaje.

Lección 6.

Metabolismo Microbiano. Lo que requieren los microorganismos para crecer.Los microorganismos contienen de un 70 a un 85% de agua (Stolp, 1988). La materiaseca restante consta de un 50% de proteínas, de un 10 a 20 % de vitaminas, de un 10al 20 % de pared celular, 10 % de lípidos (pared celular) de 10 al 20 % de ARN y de 3-

4% de ADN. Al igual que las plantas y los animales los microorganismos presentanunos requerimientos de alimentación básicos para su supervivencia. – Un ambientefavorable, con un pH adecuado, una temperatura apropiada y condiciones redoxpropicias. – Agua- Nutrientes minerales- Fuentes de energía, carbono orgánico. – Donadores y aceptores de electrones y factores de crecimiento.

a. Nutrientes Minerales y Factores de crecimiento. La composición elemental de lamateria seca microbiana tiene, aproximadamente, las siguientes características, un



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50% de carbonó 20% de oxigeno, 14% de nitrógeno, 8% de hidrogeno, 3% de fósforo,1% de azufré, 1% de potasio, 0.5 % de Magnesio, 0.2% de hierro (Stolp, 1988).

Por otra parte, los microorganismos requieren numerosos micronutrientes, encantidades mínimas que suelen ser cofactores metálicos, requeridos por las enzimas.

El hierro como ejemplo es utilizado por los citocromos en el transporte de electrones, oel cobalto esencial para fijar nitrógeno, el molibdeno es un elemento vital que losorganismos utilizan en la nitrogenasa y en la reductasa, el níquel es cofactor de laureasa enzima que descompone la Urea.

Otros micronutrientes que algunos microorganismos necesitan para su metabolismoson el vanadio (Va), el Cloro (Cl), el sodio (Na), el boro, el Selenio, el silicio (Si) y eltungsteno (W). El Va por ejemplo se usa para sustituir el molibdeno durante la fijacióndel nitrógeno (Robson y col., 1986), el silicio es un componente esencial en la paredcelular de las algas, como lo es el caso de las diatomeas.

Asimismo, algunos microorganismos – no todoslos microorganismos requierenfactores de crecimiento. Un factor de crecimiento es un compuesto esencial para eldesarrollo microbiano. Entre estos factores de crecimiento cabe destacar las vitaminas(tiamina, biotina, riboflavina, ácidos, nicotíco – pantotéico- fólico) los aminoácidos, olos nucleótidos

Un auxótrofo es un organismo que requiere uno o más factores de crecimiento “unorganismo con requerimientos nutricionales adicionales por encima de un organismocompletamente autosuficiente. Las personas son auxótrofos ya que no posemossintetizar todos los factores de crecimiento una de las razones por lo cual tomamosnutrientes.

b. Carbono y fuentes energéticas. Resulta posible caracterizar a losmicroorganismos y a todos los seres vivos por sus fuentes de carbono y energía(cuadro 1.2). Los microorganismos que utilizan la luz para generar energía se conocencomo fotógrafos. Aquellos que rompen enlaces químicos para generar energía sedenominan quimiótrofos, estos pueden ser litótrofos (puesto que rompen enlacesinorgánicos) u organótrofos (rompen enlaces orgánicos). Los organismos autótrofosobtienen yodo el carbono para su biosíntesis a partir del CO2 o el HCO3

– (bicarbonato).Los organismos heterótrofos obtienen el carbono para la biosíntesis a partir delcarbono orgánico. Saprofitos son aquellos organismos heterótrofos que obtienen elcarbono y su energía a partir de la materia orgánica muerta y en descomposición.



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Cuadro 1.2. Clasificación de los organismos por fuente de carbono y de energía.

Tipo Fuente de energía Fuente de Carbono MicroorganismosFotótrofos

Fotoautótrofos o fotolitótrofos

o fotolitoautótrofos

Fotoorganotróficos(fotoheterótrofos)

Luz

CO2

Compuestos orgánicos

Cianobacterias, algas verdes,

pardas y rojas.

Rhodopseudomonas, bacteriaspúrpuras no sulfúreas

Quimiótrofos

Quimioautótrofos(quimiolitótrofos-quimiolitoautótrofos

Quimioorganótrofos(quimioheterótrofos)

Oxidación decompuestosinorgánicos

Oxidación decompuestosorgánicos

CO2

Compuestos orgánicos

Bacterias nitrificantes: Nitrobacter,Nitrospina, Nitrococcus,Nitrosomonas, Nitrospira,Nitrosococcus y Nitrosolobus.

Bacterias del hidrógeno:Hydrogenomonas

Bacterias oxidantes del azufre:Thiobacillus, Beggiatoa, Thiotrix,Sulfolobus, etc.

Hongos, bacterias comoEscherischia, Pseudomonas,

Xanthomonas, Bacillus, etc., yprotozos.

Fuente: Sánchez, Marmolejo y Bravo, 2000.

Así por ejemplo los seres humanos somos quimioherótrofos, ya que se obtiene laenergía de los enlaces orgánicos de carbono metabolizantes, a la vez que adquiere elcarbono mediante la ingestión. Ni la Luz ni el aire basta para nuestra supervivencia.

c. Requerimientos de Oxigeno. Cabe realizar una distinción adicional entre losmicroorganismos, basada en los requerimientos de Oxigeno para su crecimiento, Estoes muy importante a la hora de determinar el metabolismo microbiano, a la vez quepermite establecer cuándo y donde son activos los microorganismos.

Aerobios obligados: requerimiento absoluto de oxigeno. Anaerobios obligados. No requieren oxigeno su presencia les resulta toxica. Microaerófilos: requieren oxigeno, pero este resulta toxico en bajas

concentraciones. Anaerobios facultativos: El O2 es el aceptor de electrones preferido, pero

existen otras alternativas.

El Oxigeno resulta toxico para ciertos organismos porque es un agente oxidante.Cuando este gana un electrón durante el metabolismo microbiano resulta inestable yen un intento y, en un intento por adquirir una forma mas estable, empieza a oxidartodo incluyendo los nucleótidos, los cuales oxidados forman parte de las mutacionesque tienen lugar en el ácido nucleico, resultando letales.



23




Los organismos aeróbicos no pueden evitar que intermediarios tóxicos como elsuperoxido O2

- y el peroxido H202 se formen durante el metabolismo del oxigeno. Noobstante los efectos se reducen al eliminare estos compuestos, mediante la acción delas enzimas, como es el caso de la súper oxido dismutasa y la catalasa. Muchos de losorganismos aerobios carecen de estas enzimas.

Entonces – Si el oxigeno resulta toxico para los anaerobios por qué peden aislarseestos siempre de sueros aerobios? Hasta la fecha se han hallado dos explicaciones,Los suelos tiene zonas a las que el oxigeno no puede entrar o donde la actividadmicrobiana lo consume rápidamente. Tal es el concepto de la micro-rea anaeróbica;una segunda explicación sostiene que los compuestos tóxicos producidos a partir deloxigeno solo se forman durante el transporte de electrones. Este último tiene lugarexclusivamente en presencia de un donador de electrones (alimento) En consecuencia,los anaerobios obligados pueden permanecer durante largos periodos en ambientesaerobios si no están sometidos a un crecimiento activo.

d. Reacciones de Oxidación Reducción (redox). El oxigeno juega un 0papelfundamental en las reacciones redox asociadas al crecimiento microbiano, el potencialredox Eh mide la tendencia de los electrones a desplazarse ente compuestos oxidadosy reducidos, se puede decir que es la energía disponible para mover los electrones. Loscompuestos oxidados tienen pocos electrones mientras que los reducidos disponen deestos en gran cantidad. Las oxidaciones producen energía Biológica. Por esta razónpara que un compuesto orgánico o inorgánico sirva o actué como fuente de energíapara un microorganismo, debe tener la capacidad de oxidarse.

Qué es la Oxidación? En una oxidación, se cede un electrón. X y RH2 son donadoresde electrones agentes reductores en este ejemplo, entonces:

e X X 22

H R RH 22

Qué es la reducción? En una reducción se acepta un electrón. R, Fe 3 y Mn++ sonaceptores de electrones o agentes oxidantes ejemplos.

22 RH R H 23

2 Fee Fe 22 Mne Mn

En una reacción redox acolada, un compuesto (el oxidante) oxida otro compuesto yobtiene electrones (se reduce). Un segundo compuesto, el reductor reduce a otrocompuesto y pierde electrones (se oxida). En la siguiente redacción redox acoplada,Fe3+ es el oxidante y H2 el reductor.

electrones H H 222



24




23222 Feelectrones Fe

H Fe H Fe 222 2

2

3

Un donador de electrones o reductor sirve para reducir compuestos de carbono para laproducción de biomasa durante el crecimiento microbiano. Por ejemplo, la fotosíntesises una reducción en la cual el CO2 se reduce, convirtiéndose en carbohidratos(CH2O)a+. Durante las oxidaciones resulta necesario un aceptor de electrones. Hay quedepositar los electrones procedentes de los compuestos reducidos en algún lugar o, delo contrario, todo lo que hay en la célula se reducirá y los electrones no tenderán a fluir.En los sistemas biológicos el oxigeno es el mayor aceptor de electrones una de lasrazones por la que resulta muy importante.

Lección 7. Métodos Metabólicos.

Los microorganismos pueden agruparse de acuerdo con el tipo de aceptor deelectrones que utilizan y la clase de actividad metabólica que desarrollan como seobserva en el cuadro 1.3.

La energía generada por una reacción redox acoplada, que consiste en una reacciónquímica o bioquímica que implica una reacción y una reducción depende de lamagnitud de la diferencia entre la capacidad oxidante de un agente para aceptarelectrones y la capacidad reductora de otro para donarlos. Recordemos que cuantomayor es la magnitud <G mayor cantidad de energía generada. Utilicemos la analogía

de una corriente de agua que circula en lugar de flujo de electrones. Cuanto mayor esel cambio en la elevación de la corriente más corriente, más rapida girará la notaria ymayor trabajo desarrollará.

Cuadro 1.3. Caracterización de los organismos según su tipo metabólico y el aceptor de electrones.

Tipo metabólico Aceptor de electrones Organismos

Fermentación OrgánicoProcariotas, unoscuantos hongos

Respiración aeróbica O2

La mayor parte de los

procariotas, hongos ytodos los animalesRespiración anaeróbica NO3-, NO2-. SO4

2, CO2 Sólo los procariotas

Existen básicamente tres clases de metabolismo microbiano: La respiración, lafermentación, y el crecimiento fototrópico (figura 1.2)



25




La respiración utiliza la oxidación de un fuente de electrones orgánica o inorgánicaacoplada a la reducción de oxigeno como ultimo aceptor de electrones para generarenergía. La teoría quimiosmotica de la respiración microbiana postula que la membranacitoplasmática es impermeable al OH- y al H+. En la membrana celular existe unacadena respiratoria que mueve el H+ desde el interior de la célula al exterior de la

misma, a medida que los electrones procedentes de la oxidación de un donador deelectrones pasan por el oxigeno. La enzima ATP sintasa aprovecha el gradiente de pHmás elevado en relación con el exterior de la misma. El gradiente puede servir paraformar ATP que constituye la circulación de la energía celular (una gran cantidad de

ATP supone un elevado crecimiento y gran actividad).

La respiración utiliza la oxidación de un fuente de electrones orgánica o inorgánicaacoplada a la reducción de oxigeno como ultimo aceptor de electrones para generarenergía. La teoría quimiosmótica de la respiración microbiana postula que lamembrana citoplasmática es impermeable al OH- y al H+. En la membrana celularexiste una cadena respiratoria que mueve el H+ desde el interior de la célula al exterior

de la misma, a medida que los electrones procedentes de la oxidación de un donadorde electrones pasan por el oxigeno. La enzima ATP-sintasa aprovecha el gradiente depH más elevado en relación con el exterior de la misma. El gradiente puede servir paraformar ATP que constituye la circulación de la energía celular (una gran cantidad de

ATP supone un elevado crecimiento y gran actividad).

Por otra parte el movimiento de los protones desde el interior de la célula al exterior deesta también permite comparar la membrana celular con una pila en miniatura,correspondiendo los polos negativo, y positivo a la parte externa e interna de la célula,respectivamente.

El efecto final, es lo que nos concierne a este caso, es que el donador de electrones,un compuesto reducido, se oxida, a la vez que el aceptor de electrones (generalmente02) se reduce. Los protones son trasladados del interior al exterior de la membranacelular. El gradiente de H+ puede usarse para hacer que la célula trabaje, de modo queesta se desplace o adquiera nutrientes así como para generar ATP. Cuanto mayor es elnúmero de pasos en los que el H+ puede desplazarse hacia el exterior de la célula,mayor es el potencial para la generación de ATP.

Figura 1.2. Metabolismo Microbiano.



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Figura 1.3. Esquema de la teoría quimiosmótica de la generación de Energía

Portadores

de

Electrones

Citocromos

Portadoresde

Electrones

+

++++++++++

+++

H+

H+

Compuestosreducidos

H2O

2H+ +1/2O2

ADP + P

ATPCitoplasma celular

---

Compuestosoxidados

NADH

ATPasa

Membrana

celular

---

e-

Portadores

de

Electrones

Citocromos

Portadoresde

Electrones

+

++++++++++

+++

H+

H+

Compuestosreducidos

H2O

2H+ +1/2O2

ADP + P

ATPCitoplasma celular

---

Compuestosoxidados

NADH

ATPasa

Membrana

celular

---

e-

Fuente: Adaptado a partir de Gottschalk, 1986.

Una consecuencia del cambio de un metabolismo a uno respiratorio es que la evolucióndel CO2 puede disminuirse. Esto se conoce como el efecto Pasteur. En vista que esmás la energía que cabe obtener mediante la reparación que a través de lafermentación el metabolismo de la glucosa decae de tres a cuatro veces, a la vez quela cantidad de CO2 se reduce, por otra parte se reduce la producción de Alcohol.

¿Cuál es el res u ltado neto de la fermentac ión ? La formación de ATP. Una parte dela molécula orgánica se oxida y suele liberarse en forma de CO 2 otra parte de dichamolécula orgánica se reduce y suele liberarse de la siguiente manera:

1. En forma de alcohol CH3CH2OH (etanol)2. Como ácido CH3COOH (Ácido acético) y CH3COOH (Ácido butírico)3. Como una acetona CH3COCH3 (Acetona).

¿Cómo se establece que algo se ha fermentado ? Realizando un equilibrio defermentación. Escriba la reacción y asigne a todos los H un valor de (1) y a todos los Oun valor de (-2). Un valor positivo indica que está ante un compuesto reducido,

mientras que si es negativo, éste está oxidado. Por ejemplo en la fermentación de unaglucosa para formar alcohol:

C6H1206 : 2CH3CH2OH + 2CO2.

C6H1206 : (12HX1)+ (20X-2) = 0 2CH3CH2OH: (12HX1) + (20X-2) = 8 2CO2: (40X2) =-8.



29




Centro de reacción

estimulado

Centro de

reacción

Portador

electrones

Citocromos

LUZ

ADP

ATP

e -

e -

e -

Potencial reductor Elevado

(-600 mV)


(-600 mV)

Centro de reacción

estimulado

Centro de

reacción

Portador

electrones

Citocromos

LUZ

ADP

ATP

e -

e -

e -


(-600 mV)


(-600 mV)

Figura 1.4. Esquema de la producción de ATP durante l fosforilación cíclica (adaptación del esquema de Broca y Madigan,1991) Mark Coiné 2000.

Las cianobacterias y otros organismos aeróbicos fotosintéticos también usanfotosíntesis cíclica para generar ATP mediante un mecanismo quimiósmotico. Encontraste con los anaeróbicos utilizan dos excitaciones de electrones distintasactivados por la luz durante la fotosíntesis no cíclica Los electrones procedentes delprimer evento activados por la luz son desviados para reducir el NADPH. Estoselectrones son sustituidos por electrones de un centro de reacción distinto que ha sidoestimulado por un segundo evento activado por la luz. Los electrones empleados pararemplazar estos electrones desviados proceden de la oxidación del agua en O2.

Las cianobacterias al igual que las plantas, usan el NADPH producido para convertir el

CO2 en carbohidratos mediante el ciclo Calvin. Muchos litrotófos (autótrofos), que usanel CO2 como fuente de carbono, también usan el ciclo Calvin para fijar CO2.

6CO2 + 12 NADPH+ 18ATP ______ C 6H 1206 + 12 NADH+ 18 ADP.

Crecimiento Microbiano: absorción de nutrientes y sustrato. La membrana celulares diferencialmente permeable o lo que es lo mismo, excluye selectivamente lo que noabsorbe. Existe varios métodos de absorción: la difusión pasiva, si la molécula espequeña y está desprovista de carga; la difusión facilitada por las proteínas alojadas enla membrana celular, y el transporte activo, un transporte que depende de la energía yque atraviesa un gradiente de concentración. Los microorganismos no suelen absorber

las macromoléculas. Lo que significa que los compuestos de gran tamaño debendescomponerse fuera de la célula antes de poder utilizado.



30




Centro de reacción

estimulado

Centro de

reacción

Portador

electrones

Citocromos

e -

e -

e -

Potencial reductor

Elevado

(-600 mV)


(-600 mV)

Centro de

reacción

Centro de reacción

estimulado

H2S

So

e -

LUZ

LUZ

e -

2 H20 O2

Aerobios

e - NADPH

NADP+

Centro de reacción

estimulado

Centro de

reacción

Portador

electrones

Citocromos

e -

e -

e -

Potencial reductor

Elevado

(-600 mV)


(-600 mV)

Centro de

reacción

Centro de reacción

estimulado

H2S

So

e -

LUZ

LUZ

e -

2 H20 O2

Aerobios

e - NADPH

NADP+

Figura 1.5. Esquema de la producción de NADPH durante la fotosíntesis no cíclica, Solo losorganismos aeróbicos emplean las reacciones activadas por la luz (adaptación del esquemade Broca y Madigan, 1991) Mark Coiné 2000

Los microorganismos pueden ser selectivos con respecto al tipo de sustrato en los quecrecen. Se trata de un factor ¿Cómo que refleja capacidad bioquímica delmicroorganismo como la regulación genética de su metabolismo. El crecimientomicrobiano en los distintos sustratos sigue siendo uno de los métodos fundamentalespara caracterizar y clasificar los microorganismos, si bien está siendo sustituido pormétodos genéticos.

RESUMEN.

El crecimiento microbiano requiere siete condiciones fundamentales. Resultafácil recordar los nutrientes inorgánicos principales que los microorganismosnecesitan (C, H, O, P, K, N, Ca, Fe, y Mg).

Por otra parte, cabe clasificar los microorganismos de acuerdo con sus

fuentes energéticas y los requerimientos de carbono en fotótrofos yquimiótrofos, heterótrofos y autótrofos. Así mismo se pueden separar losmicroorganismos según sus requerimientos de Oxigeno en aerobios,aerobios facultativos y anaerobios.

Las reacciones redox resultan esenciales en el metabolismo microbiano. Loscompuestos reducidos se oxidan para obtener energía, mientras que los



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oxidados se usan para aceptar electrones durante el metabolismo y sereducen.

Las tres clases fundamentales de metabolismo microbiano son: Lafermentación, la respiración y el crecimiento fototrópico. La respiración seproduce debido a que los microorganismos crean gradientes de protones através de sus membranas celulares utilizadas para realizar su trabajo. Esteproceso denominado quimiósmosis, requiere la presencia de aceptoresexternos de electrones. La fermentación no precisa estos aceptores y por, locontrario los electrones se desplazan entre distintos compuestos dentro de lacélula. El crecimiento fototrófico, utiliza la luz para generar energía y puedeser cíclico o no. El uso del sustrato es uno de los criterios básicos paracaracterizar los cultivos que, de otra manera, serian difíciles de identificar.

Lección 8. Enzimas Del Suelo.

La Fisiología y el metabolismo de los microorganismos del suelo están regulado porenzimas y el hábitat microbiano del suelo se ve afectado por estas. Si bien las enzimasprovienen de los organismos vivos, una vez que estos mueren, algunos resisten yconservan su actividad en el suelo por períodos prolongados. El papel de lainvestigación de las enzimas consiste en comprender el estado y el comportamiento delas enzimas así como el aplicar este conocimiento a los estudios actuales sobre elmedioambiente y la agricultura.

¿Quées una Enzima? Se pueden definir como proteínas que actúan comocatalizadores orgánicos, transformando sustancias orgánicas en inorgánicas sinexperimentar cambios en si. Los catalizadores disminuyen la energía de activación delas reacciones químicas, y permiten que dichas reacciones se produzcan atemperaturas y presiones en las que en condiciones normales no tendrían lugar.

La energía de activación es la energía necesaria para estabilizar los enlaces químicosde un compuesto, con el objeto de facilitar la formación de un producto, o bien, paracolocar los constituyentes químicos en una proximidad adecuada para que lasreacciones se produzcan. Las enzimas permiten que estas reacciones químicasocurran en temperatura y presiones favorables para la vida.

Todas las enzimas son proteínas, o lo que es lo mismo, polímeros de aminoácidos, pero no todas las proteínas son enzimas. La forma más sencilla de describir unareacción catalizada por enzimas es:

P E ES E S



32




El sustrato (S) y la enzima ¿Cómo se combinan para formar un complejo de enzima ysustrato (ES)?. Un sustrato se transforma para liberar un producto (P) y la enzima, quepuede ser utilizada para catalizar reacciones adicionales. La interacción entre enzimay sustrato puede ser algunas veces bastante especifica, ocasionada por la interacciónprecisa de los aminoácidos en el punto de actividad de la enzima con los sustratos de

dicha enzima (en otras palabra es un cerradura con una sola llave). El papel de dichasenzimas consiste en garantizar que se optimice estas interacciones entre el punto decontacto y el sustrato durante la reacción. Un cambio o mutación producida por unsolo aminoácido pude tener consecuencias para la actividad enzimática.

De quéestán hech as las enzim as? . Están hechas de aminoácidos unidos entre sípor enlaces peptídicos. Algunas enzimas requieren también la presencia de coenzimas,o cofactores para funcionar. La estructura básica de un aminoácido consiste en ungrupo amino, un grupo carboxilo y una cadena lateral distintiva (figura 1.6)http://www.ehu.es/ ipolares as/ENZ/ENZ1.htm#a

Los aminoácidos se clasificas en 6 grupos; Neutros, Aromáticos, ácidos, básicos,secundarios y los que contienen azufre (cuadro 1.4).

Cuadro1. 4. Clasificación de aminoácidos.

Neutros Alanina 6.02 Isoleucina 6.02 Valina 5.97 Serina 5.68

Leucina 5.98 Glicina 5.97 Glutamina 5.6 Treonina 6.53

Aromáticos Fenilalanina 5.48 Glutamina 5.65 Asparagina 5.4

Ácidos Aspártico Glutámico

Básicos Arginina 10.7 Lisina 9.7 Histidina 5.75

Secundarios Prolina Hidroxiprolina

Con Azufre Cisterna Metionina

Figura 1.6 - Estructura de las Enzimas.

NH2 – Grupo Amina COO- Grupo Carboxilo. R- Cadena Lateral.

+H-

+OH -

http://www/

http://www/

http://www/



33




Los aminoácidos son moléculas bipolares, lo que significa que pueden cargase,dependiendo el pH del ambiente. El punto Isoeléctrico (pI) o punto de carga cero, es elpH en que los aminoácidos no tienen carga o es neutro. El P de estos aminoácidos esel número que los acompaña en la tabla 1.4. Si el pH del ambiente es inferior la cargageneral de los aminoácidos es positiva y el pH es superior al pI, la carga general de los

aminoácidos es negativa. Esto implica que las proteínas de las paredes celulares delos microorganismos tienen una carga negativa neta general que se corresponde con elpH de la mayor parte de los ambientes del suelo.

Lección 9. Conformación y estructura de las enzimas.

La función de las enzimas depende de su estructura primaria, secundaria terciaria ycuaternaria, que dependen a su vez de su pH y la temperatura. La estructura primariaes una secuencia de aminoácidos. La estructura secundaria es la disposición de lascadenas de aminoácidos en forma de trama de láminas alineadas o hélices. Laestructura terciaria es la unión intermolecular o entre cadenas de aminoácidosgenerada por los enlaces de hidrogeno y azufre-azufre. Si se añaden compuestosreductores a las enzimas (donadores de electrones), se las desnaturaliza o desdobla,puesto que rompen los vínculos entre las cadenas que mantienen las enzimasplagadas. La estructura cuaternaria es la orientación específica de las subunidadesenzimáticos múltiples en agregados enzimáticos más complejos.

Clases de Enzimas. Por las reacciones biológicas contienen 6 grandes grupos:Oxidoreductasas, transferasa, hidrolasas, liasas, isomerasas, y ligasas (figura 1.7)(Mandelstam y Cols, 1982)

Oxireductasas. Son enzimas que oxidan un sustrato, eliminando un par de electronesy los átomos de hidrogeno acompañantes. Los electrones deben dirigirse a algunaparte o, de lo contrario, la enzima estaría permanentemente reducida, de manera queson transferidos a otros tipos de compuestos que, a su vez, se reducen, ejemplo de lareacció, XH2+Y ____ X+YH2. La catalasa es un buen ejemplo de oxidoreductasa, 2H20catalasa 02+2H20.

En la respiración aeróbica, los electrones son transferidos de un portador a otro através de la oxido reductasa, mediante una serie de pasos que implican oxidación yreducción y que finalmente se reducen el 02 a H20 en los organismos aerobios.

Figura 1.7. Clasificación de Enzimas



34




ClasificaciónClasificación

E n z i m

a s P o r e l t i p o d e r e a c c i ó n c a t a l i z a n

Tipo de reacción catalizada

Ligasas

Isomerasas

Liasas

Hidrolasas

Transferasas

OxidorreductasasProteasas

Celulasa

Amilasas

Glucosa oxidasa

Hemicelulasas

Tipo de sustrato E n z i

m a s P o r e l t i p o d e s u s t r a t o c a t a l i z a n

Pectoliticas

Existen muchas clases de transferasas .las transacetilasas transfieren los grupos deacetilo (CH3COOH); las transaminasas, los grupos amino (NH2); las trnsmetilasas, losgrupos metilo (CH3); las transglicosidasas, grupos de azucares, y las cinasas, gruposde fosfatos (PO4

3-). El grupo transferido puede ser transportado por una coenzima A,CoA- SH.

Las hidrolasas rompen las moléculas añadiendo agua a los enlaces. Entre lashidrolasas se incluye las esterasas, las glicosidasas, las lipasas, las peptidasas, lasfosfatasas, y la ureasa.

La l iasas también dividen las moléculas, entre ellas cabe destacar las descarboxilasas,las desaminasas y las aldolasas.

Las Isomerasas reordenan los átomos de las moléculas; ejemplo, una de las enzimasclave en el metabolismo de la glucosa de los microorganismos es catalizada por latriosafosfato isomerasa.

Las l igasas o sin tasas sintetizan o reparan las moléculas. La glutamina sintetasatambién cataliza un paso esencial en la asimilación del N inorgánico en las célulasmicrobianas.

Enzimas en el entorno del suelo. Los procesos que tienen lugar en el ambiente(mineralización, inmovilización, fijación del N, etc.) requieren de as reaccionesenzimáticas. Existen muchas enzimas en el suelo (figura 1.8). Oxidoreductasa talescomo la urato-oxidasa y el monofenol monoginasa catalizan la oxidación y la reducciónde sustratos como el ácido úrico, la cloranilina y el catecol, respectivamente. Estasreacciones son importantes a la hora de descomponer desechos orgánicos en el suelo.



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Fuente: Adaptacion por lo autores

Resumen.

Las enzimas son proteínas (catalizadores orgánicos) que catalizan la transformación

de sustancias inorgánicas y orgánicas sin experimentar cambios en si mismas. Estánconstituidas por aminoácidos unidos entre si por enlaces peptídicos. La función de lasenzimas depende de u estructura, sea esta primaria, secundaria, terciaria, ocuaternaria, el cual depende a su vez del pH y la temperatura. Las reaccionesbiológicas utilizan 6 clases de actividades enzimáticos principales,(Oxidoreductasas,transferasas, hidrolasas, liasas, isomerasas, y ligasas). La mayor parte de lasactividades enzimáticos tiene lugar a velocidad constante y no varia de acuerdo con laconcentración del sustrato o bien se producen a una velocidad proporcional a laconcentración del sustrato. Esto puede describirse matemáticamente mediante laecuación de Michaaelis- Menten.

Las enzimas están asociadas a las células vivas en el citoplasma y en el periplasma,pueden estar ligadas a la pared celular y pueden ser extracelulares, estar unidas acélulas vivas o muertas. Por otra parte, se pueden asociar con sustratos, se las puedeinmovilizar en arcilla o en humus. Las enzimas extracelulares pueden ser excretadasen el ambiente para descomponer polímeros grandes en subunidades más pequeñapara su adsorción.

Lección 10. La microbiología del suelo en la era de la biología molecular.

La aplicación de técnicas de biología molecular al estudio de la microbiología del sueloha representado un gran avance en el conocimiento de estos ecosistemas. Elreconocimiento de la presencia de una gran diversidad de microorganismos en suelos,que resultaban totalmente desconocidos porque no se habían obtenido en cultivos delaboratorio, es sólo el comienzo de una nueva era en la microbiología molecular desuelos. El gran reto actual es determinar el papel funcional de los diferentesmicroorganismos que constituyen las comunidades edáficas. La integración de técnicasde estudio de la microbiología más tradicional, junto con metodologías moleculares,incluyendo los avances que suponen las técnicas de genómica y metagenómica sinduda contribuirá a un mejor conocimiento del funcionamiento de las comunidadesmicrobianas del suelo.

La microbiología del suelo en la era de la biología molecular: descubriendo la punta deliceberg. http://www.revistaecosistemas.net/pdfs/116.pdf

Los microorganismos representan las formas de vida más abundantes en el planeta yasí, la mayor proporción de diversidad genética. Se encuentran en todas las regiones yrincones del planeta (ubicuidad). Su presencia es fundamental para la salud yfuncionamiento de todos los ecosistemas. Son responsables de las transformaciones

http://www.revistaecosistemas.net/pdfs/116.pdf





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fundamentales en los ciclos biogeoquímicos (ver capítulo anterior), reciclan materiaorgánica (de ahí que el planeta no sea un basurero), degradan xenobiontes, fijannitrógeno atmosférico (labor indispensable para considerar las rotaciones de cultivos),producen gases relacionados con el efecto invernadero, otros viven en estrecha

relación con el hombre, participando en las labores agrícolas, en la elaboración dealimentos y medicinas, intervienen en la aparición y manejo de enfermedades de losanimales y las plantas. Esta capacidad de los microorganismos se debe a su granversatilidad bioquímica basada en el desarrollo de reacciones de oxidación, reducción,inmovilización, precipitación sobre los elementos componentes o metabolismo y demanera directa o indirecta gobiernan todos y cada uno de los procesos del planeta.

Los procesos bioquímicos se definen en función de las comunidades microbianas,clave del funcionamiento de la tierra como hábitat para las plantas, animales y elhombre. Sin embargo todas las relaciones de las comunidades y las actividades

bioquímicas desarrolladas por los microorganismos son aún poco conocidasdificultando la comprensión de los mecanismos que regulan dichas comunidades.

La diversidad microbiana1 (organizada en diferentes condiciones ambientales) juega unpapel fundamental en el mantenimiento de un ambiente sano y equilibrado para queplantas y otros organismos (incluyendo al hombre) puedan llevar a cabo susactividades de crecimiento y desarrollo. Así, las comunidades microbianas pueden serutilizadas como indicadoras de calidad ambiental. Sin embargo, como la gran mayoríade los microorganismos no pueden ser cultivados en condiciones de laboratorio, suidentificación y función en los ecosistemas puede ser posible gracias a la utilización de

técnicas avanzadas de biología molecular asociada a técnicas de bioinformática yecoinformática para análisis de grandes bancos de datos. Siendo específicos para elcaso del suelo, se ha estimado que hacia la década de los 80s se conocía el 1% de ladiversidad microbiana, sin embargo hoy se cree que se conoce tan solo el 0.1% deésta. En el presente capítulo se desarrollará el tema de diversidad microbiana, lastécnicas de estudio y las perspectivas hacia futuro con énfasis en la existencia de lamayor diversidad genética del planeta, el suelo.

Diversidad Microbiana Del Suelo. Desde el punto de vista genético, cada secuencia

de ADN es única e irremplazable, de ahí que la intervención del hombre y cada uno delas relaciones entre microorganismos y entre éstos con las plantas y el ambiente sonfundamentales para el desarrollo de los procesos que rigen la vida sobre el planeta. Deahí que la desaparición de cualquier especie microbiana (así como cualquier otra)

1 Variedad y variabilidad de todas las formas de vida microbiana, el complejo ecológico en el que estánpresentes y los procesos de los que forman parte (Atlas, 1984; Olembo, 1991; Olalde y Aguilera, 1998).Número de diferentes especies en una comunidad en un ambiente específico (Rodríguez, 2005).



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implica la pérdida irreversible de un conjunto único de información y de funciones(Rodríguez et al .,2005; Portugal y Aguilera, 1998).

Como se mencionó con anterioridad, la comunidad microbiana del suelo estaconstituida por los representantes de tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya,siendo los procariotas (dominios Bacteria y Archaea) los representantes de la mayorbiota de la tierra. El número de células procariotas es de 4 – 6x1030 y su biomasapuede estar entre 350 y 550x109 t de C que comparado con el C contenido en labiomasa vegetal, puede representar entre el 60 y el 100% de la misma (Rodríguez etal., 2005; Whitman et al ., 1998). Además, la biomasa de los procariotas puede contener108x109 t de N, y 12x109 t de P representando el mayor contenido de estos nutrientesen organismos vivos. Según Whitman (1998) el 2% de los procariotas se encuentran enel agua oceánica, 4,5 al 6,5% en el suelo y el resto en sub-superficie (debajo de 8metros en ambientes terrestres y a 10 cm. en sedimentos marinos).

Los microorganismos juegan papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos (vercapítulo anterior), de los que muchos aspectos poco se conocen, sin embargo hoy seconocen los mecanismos que controlan cada ciclo.

Una alteración en la estructura o actividad microbiana puede tener efectos significativossobre la estabilidad, funcionamiento y calidad de los ecosistemas terrestres. Por talrazón es fundamental caracterizar la diversidad microbiana de los suelos, lo cual esimportante para (Ovreas, 2000):

Incrementar el conocimiento de fuentes de diversidad genética en una comunidad. Entender los patrones de distribución de los microorganismos. Incrementar el conocimiento del papel funcional de dicha diversidad. Identificar diferencias en diversidad debida a disturbios causados por prácticas de

manejo. Entender la regulación de la biodiversidad. Entender el papel de la biodiversidad en el funcionamiento y la sostenibilidad de

ecosistemas.

Desde la ecología molecular, biodiversidad se puede definir como el número desecuencias de DNA divergentes presentes en el DNA total extraído de una comunidad,para un ambiente específico (Garbeva et al ., 2004). Así, el término estructura de lacomunidad microbiana implica la existencia de informaciones sobre el número deindividuos de los diferentes taxones y su distribución relativa en la comunidad. Ahora

aunque no existe consenso en la definición de especie2 microbiana, se han definidoUnidades Taxonómicas Operacionales (UTOs) con base a características específicasutilizadas para describir y comparar poblaciones y comunidades microbianas(Rodríguez et al , 2005; Rosselo-Mora & Amann, 2001).

2 Agrupamiento monofilético y genomicamente coherente de organismos individuales que presentan altogrado de similaridad en varias características independientes, que pueden ser diagnosticados a travésde una característica fenotípica discriminativa.



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Gracias al desarrollo de las técnicas de clasificación de microorganismos con base asecuencias de nucleótidos de RNAr, el número de especies descritas se haincrementado enormemente. En 1985 se conocía la existencia de 11 tipos bacterianos.Hoy, después de dos décadas se reconocen 53 tipos (figura 1.10). En el año 2004 secultivaron y describieron cerca de 6950 especies diferentes de las cuales el 96%

pertenecen al dominio Bacteria y el 4% restante al dominio Archaea (Rappe &Giovannoni, 2003): http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm).

Figura 1.10. Evolución en el conocimiento de phyllum bacterianos

Es de resaltar que el genoma de la comunidad de procariotas por medio de cultivo invitro es menor al equivalente a 40 genomas de E. coli. Los suelos agrícolas no

perturbados pueden contener hasta 10.000 genomas de E. coli y aquelloscontaminados con mentales pesados 350 a 1500 genomas. Esto hace pensar que conlos nuevos avances en biología molecular, los tipos de microorganismos podríanaumentar en los próximos años.

Hoy se estima que la diversidad de bacterias del suelo puede estar entre 6400 y 38000especies por gramo de suelo (Curtis et al ., 2002). Así, la mayor parte de la comunidadde procariotas del suelo esta compuesta por organismos que no se pueden cultivar oson de difícil cultivo en los medios tradicionalmente utilizados. Se estima que sólo el 0.5al 1% de los procariotas del suelo pueden cultivarse utilizando los medios tradicionales,dificultando la estimación de su diversidad (Torsvik et al ., 1990). En cuanto a los

hongos, se conocen 74.000 especies, pero se estima que puede llegar a 1.500.000(Hawsworth, 2001).

En los últimos tiempos muchos estudios se han centrado en la variación de ladiversidad de los microorganismos en el suelo y su papel en el funcionamiento de losecosistemas. De manera general se constata que la organización y funcionamiento delas comunidades microbianas gobiernan las transformaciones bioquímicas que ocurrenen el suelo. Las actividades de los microorganismos son esenciales para el ciclaje de la

http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm





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materia orgánica, formación del humus y la fijación biológica del N2, entre otrosprocesos los cuales intervienen en la disponibilidad de nutrientes para las plantas, laacumulación de elementos tóxicos en el suelo, el el incremento o descenso de gasesde efecto invernadero en la atmósfera y de muchos atributos físicos de los suelos.

El estudio de la diversidad microbiana es esencial para la definición de estrategias parasu preservación y para el desarrollo de indicadores de calidad y/o de alteracionesambientales asociadas a disturbios, como la presencia de contaminantes o la utilizacióne sistemas agrícolas no sustentables (Rodríguez et al ., 2005). Por otro lado, suconocimiento puede ayudar a descubrir genes que codifican enzimas de interésbiotecnológico. Uno de los primeros pasos para la caracterización de un ecosistema,es la descripción de los organismos que lo habitan, estimando la diversidad de lascomunidades en relación a las funciones que realicen y la estabilidad del ecosistema(Valinsky et al ., 2002). La diversidad genética de los microorganismos y su relación conlos procesos biogeoquímicos definen la diversidad funcional de los ecosistemas(Rodríguez et al ., 2005).

Las nuevas técnicas de biología molecular aplicadas al estudio de la ecologíamicrobiana han revelado la existencia de una gran diversidad no caracterizada endiferentes ambientes. Las granes cantidades de información de secuencias de ADN yherramientas de análisis de datos disponibles han acelerado el desarrollo de nuevosmétodos para comparar la diversidad microbiana en diferentes ambientes y así serasociada a diferentes atributos edáficos. Con estas limitaciones resueltas es posibleutilizar la diversidad microbiana como un indicador biológico de calidad de suelos ycomo indicador de impactos frente a su manejo.

Métodos De Estudio De La Diversidad Microbiana Del Suelo. Hasta hace poco, la

mayoría de los métodos para el estudio de la diversidad microbiana del suelo se valía delcrecimiento del microorganismo en un medio selectivo. Hoy, se utiliza una gran variedad demétodos sin necesidad de cultivos.

Métodos dependientes de cultivo.

Aislamiento En Medios De Cultivo. La caracterización de la diversidadmicrobiana de suelos se ha realizado con base al aislamiento de losmicroorganismos en medios de cultivo con diferentes grados de selectividad (figura1.11). Este método es rápido y económico y proporciona información sobre gruposde microorganismos cultivables en una muestra de suelo. Por lo anteriormente

descrito, este método permite el crecimiento rápido y la selección de especiesdependiendo del medio de cultivo, la concentración de nutrientes y las condicionesaeróbicas, presentes en el mismo. Como limitaciones se puede citar la dificultad deexcluir microorganismos no deseados, la selectividad del medio, las condicionesóptimas de crecimiento (que favorecen a ciertos organismos y a otros losdesfavorece) y las interacciones negativas entre las colonias obtenidas. Así, conestos métodos se sub o sobreestima la abundancia de grupos representativosdificultando la estimación de la estructura de la comunidad microbiana.



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Figura 1.11. Medio de cultivo de microorganismos empleado in vitro.

Fuente: http://www.qb.fcen.uba.ar/microinmuno/SeminarioMedios.htm

Perfil Fisiológico De Comunidades Bacterianas (Biolog). Este método estadeterminado por la capacidad de las comunidades para utilizar diferentes fuentesde C in vitro. Dicho en otras palabras, estima la capacidad metabólica de las

comunidades, lo que es consecuencia de la diversidad genética, de los efectosambientales, de la expresión genética y de las interacciones ecológicas entre lasdiferentes poblaciones microbianas. El principio del método es muy simple: Elmedio de cultivo con unas cavidades en la microplaca que contiene tetrazolio esinoculado con una suspensión de microorganismos de una muestra de suelo y lasmicroplacas son incubadas en condiciones controladas de temperatura porperiodos variables de tiempo. La actividad microbiana es monitoreada por lareducción de tetrazolio por medio de espectrofotometría a 590 nm.

Entre las limitaciones del método están: se favorece a células bacterianas

heterotróficas aeróbicas y anaeróbicas facultativas de rápido crecimiento, se inhibe elcrecimiento de hongos por parte del tetrazolio y el medio es muy sensible a ladensidad de inóculo y refleja la diversidad metabólica potencial y no la existente insitu (Garland & Mills, 1991).

Métodos Independientes De Cultivo. Las evidencias sobre la existencia de una vastadiversidad microbiana aún sin investigar, han estimulado el desarrollo de nuevasmetodologías para su estudio sin la necesidad de cultivos previos. Los métodosactuales exploran las características del RNAr y la composición de los ácidos grasos delas membranas celulares. Estos métodos, junto a los avances en bioinformática y los

métodos de análisis estadísticos (biometría), son herramientas cada vez máspromisorias para estudios que requieran de la caracterización de la diversidadmicrobiana y de cómo las comunidades están organizadas en diferentes ambientes.

Entre las metodologías utilizadas para la caracterización de la diversidad microbiana sepueden citar:

http://www.qb.fcen.uba.ar/microinmuno/SeminarioMedios.htm






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PLFA (Phospholipids Fatty Acid). Análisis de ácidos grasos de fosfolípidos). FAME (Fatty Acid Methyl Ester), Analisis de esteres metílicos de ácidos grasos.

http://www.apag.org/issues/methyl.htm, http://soil.scijournals.org/cgi/reprint/64/5/1659.pdf , PCR-DGGE (Polimerase Chain Reaction-Denaturing Gradient Gel Electrophoresis).

Reacción en cadena de la polimerasa – electroforesis en gel con gradiente denaturante.http://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_en_cadena_de_la_polimerasa,

http://www.arrakis.es/~ibrabida/vigpcr.html, http://es.wikipedia.org/wiki/Electroforesis_en_gel_con_gradiente_de_desnaturalizaci%C3%B3n,

SSCP (Single Strand Conformation Polymorphism). Polimorfismo de conformación decadena simple).

ARDRA (Amplified Ribosomal DNA Restriction Analices). Análisis de restricción de rDNAamplificado.

T-RFLP (Terminal-Restriction Fragment Lenght Polymorphism), Polimorfismo terminal de lalongitud de fragmentos de restricción. http://www.hpl.umces.edu/faculty/bcrump/TRFLP.pdf , http://www-afac.slu.se/PhDcourse/t_rflp.pdf

RISA (Ribosomal Intergenic Spacer Analysis). Análisis de espaciadores intergénicosribosomales.

SARST (Serial Analyses of Ribosomal Sequence Tags). Análisis en serie de etiquetas de

secuencias ribosomales. http://www.microbiology.ubc.ca/354.0.html Secuenciamento de clones de rDNA Hibridización en microarreglos (“GeneChips”). http://www.gene-

chips.com/GeneChips.html#What

Se recomienda las lecturas vinculadas para mejor comprensión de la biología moleculary para profundización en el caso de aquellas personas que deseen introducirse en estemundo fascinante.

Factores Determinantes De La Diversidad Y Estructura Microbiana. El Suelo es unsistema complejo con una gran cantidad de micro-hábitat caracterizados porpropiedades físicas, químicas y biológicas propias y únicas. Dichas propiedadespresentan gran variabilidad espacial y temporal que dificultan la definición demuestreos representativos para el estudio del sistema.

La estructura del suelo parece jugar papel fundamental en la organización de lascomunidades microbianas. Se ha determinado que más del 80% de las bacterias selocalizan en microporos de micro-agregados estables. Esta estructura puede variartambién en función de la fracción granulométrica a la que los microorganismos se

asocian, siendo las fracciones limo y arcilla las fracciones a las que en mayorproporción se asocian las bacterias. (Rodríguez et al ., 2005; Torsvik, 2002). Por otrolado, se ha comprobado que suelos semejantes presentan similaridad en lascomunidades microbianas, por lo que el tipo de suelo puede determinar la actividady funciones ecológicas de los microorganismos. La cantidad y calidad de materiaorgánica afectan considerablemente la diversidad microbiana y la estructura de suscomunidades. El estado nutricional del suelo puede alterar tanto la diversidad comola estructura, siendo las proteobacterias habitantes habituales en suelos con alta

http://www.apag.org/issues/methyl.htm


http://soil.scijournals.org/cgi/reprint/64/5/1659.pdf



http://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_en_cadena_de_la_polimerasa


http://www.arrakis.es/~ibrabida/vigpcr.html


http://es.wikipedia.org/wiki/Electroforesis_en_gel_con_gradiente_de_desnaturalizaci%C3%B3n



http://www.hpl.umces.edu/faculty/bcrump/TRFLP.pdf


http://www-afac.slu.se/PhDcourse/t_rflp.pdf


http://www.microbiology.ubc.ca/354.0.html



http://www.gene-chips.com/GeneChips.html#What
















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disponibilidad de de nutrientes por lo que son indicadoras de altos contenidos demateria orgánica y las acidobacterias en suelos con bajas concentraciones denutrientes y altas de moléculas recalcitrantes, indicando suelos diazotróficos(Rodríguez et al., 2005; McCaig et al ., 2002; Smith et al ., 2001).

La humedad del suelo y la profundidad del perfil influencian significativamente de ladistribución de los microorganismos, siendo la sub-superficie con alto grado desaturación, donde se presenta alto grado de dominancia de comunidad bacteriana. Elcontenido de C, igualmente determina la distribución y estructura de la comunidad.Las comunidades microbianas responden en forma diferencial a factores comodifusión de gases, temperatura, pH, textura, mineralogía, concentración de nutrientes,cantidad y calidad de materia orgánica, vegetación y las interferencias antrópicasentre otras. La combinación de todos estos factores resulta en infinitas condicionesambientales que direccional el proceso de selección y sucesión de poblacionescontribuyendo a la definición de la diversidad genética y funcional.

Las diferentes actividades humanas afectan el funcionamiento de los ecosistemas alreducir la biodiversidad, resultando en desequilibrios ecológicos con efectosimprevisibles y la extinción de especies esenciales para la sostenibilidadecosistémica.

CAPITULO 3 LOS ORGANISMOS DEL SUELO

Fuente. http://www.sagan-gea.org/hojaredsuelo/paginas/10hoja.html

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3.1 Introducción.

El suelo es un sistema dinámico que contiene organismos vivos, encargados de llevar acabo diferentes procesos con notable influencia en las propiedades químicas, físicas ybiológicas del mismo. Además intervienen en los procesos de formación,estructuración, almacenamiento de agua, intercambio gaseoso, suministro denutrientes, reacción del suelo (pH) y en la capacidad de intercambio catiónico. En estecapítulo estudiaremos los principales grupos de organismos que habitan en el suelo yalgunos de sus efectos.

3.2. Logros.

Con el estudio de este capítulo usted:

Establece la importancia de los organismos del suelo en los procesos que rigenla disponibilidad de agua, aire y nutrientes en el entorno suelo.

Determina y reconoce los principales grupos de organismos del suelo.

Lección. 11. Mundo animal.

Los animales que afectan el suelo constituyen una comunidad biótica que por parte delos pedólogos no ha recibido suficiente atención. Los primeros trabajos sobre animalesdel suelo los realizo Gilbert White 1720 y Charles Darwin 1809 los cuales evidenciaronel efecto de algunos animales (lombrices) sobre la fertilidad y la estructura del suelo(Hole, 1981).

Casi todos los organismos que habitan el suelo (vegetales- animales) modifican sucomposición, estructura y funcionamiento. Los animales ayudan a diseminar, buscar ytransportar reservas orgánicas para la activación de los microorganismos y estos, a suvez, transforman complejos orgánicos en moléculas asimilables y de gran valor para lameso y la macrofauna edáfica (Lavelle, 1985). Las asociaciones entremicroorganismos, mesóorganismos y macroorganismos varían de acuerdo al sustrato,a sus entradas y salidas energéticas como sistema abierto y el uso del mismo.

La función de los organismos (nicho ecológico) que habitan los diferentes horizontesdel suelo se determina conociendo su clasificación taxonómica, su estado de

desarrollo, su ubicación en el perfil del suelo y sus requerimientos alimenticios (Castilloy Amat, 1986). La taxonómica según infante 1987 permite determinar caracteres de tipoevolutivo, morfológico y adaptativo y contribuye además a la elaboración de inventarios,censos y comparaciones biogeográficas de poblaciones y comunidades.

Los componentes bióticos del suelo constituyen una comunidad organizada entreproductores, consumidores y descomponedores, el tamaño de sus poblacionesdepende del espacio disponible, del alimento, y de las condiciones climáticas y físicas



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del sustrato, lo que gobierna la tasa de crecimiento. La duración del ciclo de vida y laactividad que desarrollen las poblaciones (Schaller, 1968 citado por Bonilla, 1998).

La comunidad biológica del suelo está generalmente conformada por una grandiversidad de organismos los que se pueden clasifica: protistos (microflora y

microfauna) y organismos del phyllum Artrópoda, Annélida y Mollusca. La mayor partede estas comunidades ocupa hábitat como bosques, selvas praderas o sistemas pocointervenidos que garanticen su supervivencia.

Los microorganismos, representados por bacterias, hongos, actinomiceto, algas yprotozoarios, actúan como descomponedores primarios de la materia orgánica ycontribuyen a la formación del humus.

Los mesoorganismos están dominados por artrópodos, muchos de ellos como loscollémbolos y los ácaros cumplen funciones importantes en cuanto al desarrollo delsuelo y al mantenimiento de su fertilidad (Newman, 1988).

Entre los invertebrados podemos encontrar individuos pertenecientes a las Clases delos Nematodos, Anélidos, Artrópodos y Moluscos, como más frecuentes. Nematodos,

Anélidos, Artrópodos, Moluscos

Lección 12. Mesofauna.

Este grupo lo constituyen animales denominados endopedónicos que viven dentro delsuelo, estos tienen características especiales como son su limitada movilidad, sureducción visual, respiración a través de la piel, incremento en el desarrollo de órganostáctiles, baja resistencia a la desecación y tamaño relativamente pequeño entre otros

(Hole, 1981).

Lavelle (1985), propuso otra clasificación dependiendo del sitio de localización en elperfil del suelo y su forma de alimentación (cuadro 1.5). Esta clasificación se refiere alas categorías ecológicas o funcionales de los animales del suelo y son: epigeos, losanimales que habitan en el horizonte orgánico y se alimentan de él, anémicos sealimentan de la materia orgánica pero habitan los horizontes minerales más profundosy los endógenos que se establecen en horizontes intermedios y se alimentan demateria orgánica.

Cuadro 1.5. Clasificación animales endopedónicos

Las comunidades faunísticas son muy complejas en los micro y macro hábitatcoexisten una gran variedad de animales con una mínima competencia (Wallwork,1976; Phillipan et al , 1976, citados por Bonilla, 1998). Los limites funcionales entre lafauna del suelo están creados por la bioquímica del suelo, la secuencia climática y lasrelaciones entre predator-presa, parásito. Hospedero y enfermedad- huésped.

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FNematodos.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FAnelidos.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtropodos.htm



http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FMoluscos.htm









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La importancia agrícola de la mesofauna radica en su relación directa con la fertilidad yla estructura del suelo, ejerce una acción benéfica en el drenaje y aireación del suelo,la fauna sirve como auxiliar de la microflora participando en la descomposición de lamateria orgánica e indirectamente en el mezclado físico de los residuos de cultivos yhojarasca de tal manera que permite la acción de microorganismos (Alexander, 1980).

En resumen se resalta los beneficios de la mesofauna del suelo en el ecosistema (Tate,1987):

1. Mezcla física de la Materia orgánica dentro del perfil del suelo.2. Inoculación de poblaciones mineralizadoras con litter de las plantas.3. Arreglo de las propiedades físicas del suelo.4. Metabolismo directo de componentes orgánicos.5. Estimula poblaciones a través de interacciones las cuales incrementan o

disminuyen la actividad a varios niveles tróficos.

Tomado de Kevan 1962.

Principales grupos de Mesoorganismos:

Phyllum Arthropoda. Artrópodos Dentro de los artrópodos cabe distinguir algunosgrupos con hábitat y acciones muy diferentes entre sí. La mayoría son trituradores de





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los residuos, papel decisivo en la transformación y mineralización de la materiaorgánica, pues el incremento superficial es indispensable para una acción intensa delos microorganismos, como ya vimos en su momento. Si no fuese por estos grupos deanimales, la tierra moriría sepultada en sus propios desechos.

Vamos a analizar la acción de aquellos grupos cuya importancia es mayor, lo que nosignifica que no existan otros dentro del complejo ecosistema del suelo. Arácnidos, Malacostráceos (Isópodos), Miriápodos, Insectos

Clas e M iriápo da . Miriápodos, Ecológicamente los miriápodos del suelo se diferencianen dos grupos, de acuerdo a los patrones alimenticios. Un grupo lo conforman lasespecies consumidoras de materia vegetal y de hongos (diplópodos, syphylidos ypaurópodos) y el otro esta conformado por los depredadores entre los que seencuentran los chilópodos (Florez, 1993).

Los diplopódos o milpiés son herbívoros. Participan en los procesos de descomposición

de la materia orgánica, reciclaje de nutrientes, mineralización y regulación de laspoblaciones de hongos asociadas al suelo; excretan material más fragmentado(aunque con pocos cambios químicos), que aprovechan los microorganismos del suelo.Tienen movimientos lentos. Algunos liberan un líquido de olor desagradable a partir deorificios situados a lo largo del cuerpo (Bonilla, 1998).

Los symphylidos y paurópodos pueden alcanzar considerables profundidades en virtudde sus tamaños pequeños y a las constantes migraciones verticales relacionadas conlas condiciones de humedad y temperatura del suelo.

Los Chilópodos o ciempiés son carnívoros (depredadores). La mayor Parte de su

alimento lo constituyen pequeños artrópodos aunque algunas especies se alimentan devegetales, abundan en la materia orgánica del suelo en la madera en descomposición yen lugares protegidos (U. Javeriana, IMCA y CIPAV, 1994 citados por Bonilla, 1998).

Phyllum Arthropoda- Clas e Arácn ida - Arácnidos. Es un grupo frecuente en lavegetación de la superficie del suelo y en el mantillo (figura 1.12). Esta clasecomprende escorpiones, arañas, pseudoescorpiones, opiones y ácaros La clasearácnida es el mayor grupo predator de la comunidad bioedáfica; atacan insectos,arácnidos, miriápodos, y pequeños vertebrados (Riechert y Harp, 1987).

Figura 1.12. Arácnidos

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrAracnidos.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrIsopodos.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrMiriapodos.htm



http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrInsectos.htm
















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Insectos, Pueden reducir de forma rápida, importantes niveles de hojarasca enauténticas papillas vegetales. Isópteros, Colémbolos y Otros.

Phyllum Arthropoda- clase Insec ta - orden Collembola. Colémbolos Son los másabundantes se encuentran en la hojarasca en descomposición (figura 1.13) seencuentran hervideros y carnívoros (Borror et al, 1989).

Figura 1.13. Phyllum Arthropoda- clase Insecta-

Debido a su gran abundancia, y a sus diferentes hábitos juegan un papel muyimportante en la descomposición, de los residuos orgánicos facilitando así elincremento y distribución de la microflor (IGAC, 1995).



http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrInsIsopteros.htm



http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrInsColembolos.htm



http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6FArtrInsOtros.htm











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Los dos representantes terrestres de esta clase son las babosas y los caracoles. Lamayor parte son fitófagos algunos se alimentan de algas, líquenes y hongos, (Burges yRaw, 1971). La importancia edáfica de estos organismos radica en el aporte que hacenen sus deyecciones de grandes cantidades de restos vegetales desmenuzados,macerados y predigeridos; mediante esta labor ellos impulsan el desarrollo de los ciclosbioedáficos, enriquecen las cadenas alimenticias del sistema e incorporan materiaorgánica del suelo.

Nemátodos. Los Nemátodos del suelo presentan diferentes hábitos alimenticios; los

que viven a expensas de la microflora del suelo y posiblemente de la materia orgánicaen descomposición: forman el grupo más numeroso en individuos y especies: losdepredadores de la fauna del suelo, incluyendo protozoos, otros nemátodos yoligoquetos; los parásitos de plantas, frecuentemente específicos en sus exigenciasalimenticias.

La mayoría de los nematodos (figura 1.16) son depredadores de bacteria, algas,protozoos y de otros nematodos, algunos succionan jugos de las raíces de las plantas,y posiblemente de las hifas de los hongos. Muchos investigadores coinciden en que losnematodos del suelo no contribuyen a la descomposición de la materia orgánica, sinembargo esto no significa que no constituyan un nivel trófico de importancia, ya que

son una fuente valiosa de alimento para otros miembros de la comunidad edáfica.

Figura 1.16. Nematodos.

A los nematodos Se les conoce comúnmente como heteroderas o anguílulas. Sonpequeños gusanos no segmentados de cuerpo fusiforme. En estado adulto, su tamañooscila entre 0.5 mm y 1.5 mm de largo, con un diámetro que no pasa de los 30 μm.

Se han reconocido alrededor de 10.000 especies de las que solo 2.000 afectan alsuelo. La composición de la población del suelo parece que no depende mucho del



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propio suelo o del cultivo a que este sometido. Su población varía. Nielsen y Robertsonhan encontrado un número de cerca de un millón por metro cuadrado, en suelos delabor, que en peso significa 13 kg.ha -1 mientras que Franz, Nielsen y Stöckliencontraron en suelos de pastos de 2 a 20 millones con un peso de 50 a 200 kg.ha-1.Estos pesos no son muy grandes comparados con los 112-670 kg.ha -1 del resto de la

fauna, pero si es notable que su contribución al balance oxígeno-dióxido de carbono essuperior a lo que cabria esperar, dado que tienen una intensidad metabólica muy alta.

Su hábitat preferido es la zona superficial del suelo y la mayoría se sitúa en losprimeros 10 cm del mismo.

Al tener una cutícula permeable son muy susceptibles a la deshidratación por lo que noresisten valores de pF inferiores a 3.5 ó 4, si bien pueden mantenerse inactivos perovivos por debajo de esos valores, pues se han sometido ejemplares de la especieDitylenchus dipsaci a valores de pF iguales a 6 durante 34 días y al sumergirlos enagua, el 90 % recuperó su actividad.

Suelen habitar en los microporos del suelo en las películas liquidas que aparecen en sualrededor, si bien son muy exigentes con el espacio a la hora de multiplicarse. A pesarde su hábitat, son aerobios estrictos y aunque pueden sobrevivir en terrenosencharcados, solo son activos cuando se ha producido el drenaje de los mismos.

El espacio y la humedad son los factores críticos de su desarrollo, de modo que solohabitan en los espacios interpedales del suelo, solo pueden penetrar entre laspartículas del mismo en los suelos de textura muy gruesa. En suelos arcillosos serestringe su posibilidad de vida a medida que aumenta la profundidad, a 30 cm solo un5 % del volumen del suelo es habitable para ellos, aumentando hasta el 13 % en la

superficie.

La mayor parte de las especies se alimentan de plantas, viviendo sobre sus raíces, uotras estructuras subterráneas, de forma ecto o endoparasitaria. Estas especiesposeen en la boca lanzas o estiletes que les permiten perforar las células de suhuésped, generando problemas difíciles de combatir en muchos cultivos. Algunasespecies de Heterodera como la H. schastii , H. major y H. rostochiensis (nematododorado de la patata), entre otras, forman quistes llenos de huevos en las raíces de laplanta atacada, que pueden permanecer en el suelo hasta más de siete años,eclosionando cuando son estimulados por los exudados de una planta susceptible deser atacada; pues la mayoría de las especies son muy específicas en lo referente al

huésped.

Las especies parásitas de plantas, al vivir en los canales radicales de las mismas nopresentan las exigencias de espacio y humedad que hemos visto antes. De otra parte,su especificidad haría pensar que la rotación de cultivos sería un buen método de luchacontra ellos, pero la larga pervivencia de sus huevos en el suelo inhabilita a estatécnica de lucha.

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL4FLRetAgua.htm#pf






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Los procesos biológicos más importantes que se desarrollan en el suelo son:humificación (descomposición de la materia orgánica por hongos, bacterias,actinomicetos, lombrices y termitas), transformaciones del nitrógeno (amonificación,nitrificación, fijación) y mezcla-desplazamiento (lombrices y termitas principalmente).

La mayor parte de los organismos del suelo utilizan a los compuestos orgánicoscomplejos como fuente de energía y carbono a los que se clasifica como heterótrofos.Hay un pequeño grupo de microorganismos que usan al bióxido de carbono comoúnica fuente de carbono y se les clasifica como autótrofo. Existen bacteriasfotoautótrofas que aprovechan la energía del sol y las bacterias quimioautótrofasaprovechan la energía de la oxidación de materia orgánica y son de gran importanciapara los suelos.

Bacterias. Es al forma de vida más antigua y exitosa, ya que tienen casi tres mil

millones de años de existencia. Su taxonomía y clasificación varían constantemente, ala vez los métodos de clasificación se basan en la secuencia de ARN. Las bacteriasmás comunes aisladas del suelo son Arthrobacter, Bacillus y Pseudomonas. Noobstante, existe una gran diversidad en la forma y las funciones bacterianas en elambiente y menos de un 10% de las bacterias de un ambiente son realmentecultivables.

Bacterias, Este grupo es el más abundante del suelo y su presencia se ha detectadoen los más diversos ecosistemas y regiones geográficas del planeta. Las formas máscomunes de las bacterias que se hallan en el suelo son los bacilos, los cocos y losespirilos (Burbano, 1989).

Fisiológicamente las bacterias del suelo (figura 1.18), pueden ser anaeróbicas yaeróbicas, neutrófilas, basófilas o acidófolas en cuanto al rango de pH óptimo,psicrófilas, mesófilas y termófilas en relación a la temperatura, autótrofas o heterótrofasen su alimentación (Alexander, 1980).

Desde el punto de vista de la descomposición de la materia orgánica uno de los gruposmicrobianos más significativos es el género Pseudomonas. Compuesto por bacilosgran negativos con flagelación polar y que poseen metabolismo de azucares del tipooxidativa, entre las especies más frecuentes del suelo encontramos, P. aeruginosa, Pfluorescens y P putida. Caracterizadas por un rápido crecimiento y versatilidad ante

los nutrientes y factores ambientales (Bonilla 1998). Las bacterias que forman endosporas como el género Bacillus, poseen una ampliadistribución geográfica. Son activas descomponedoras de las sustancias que contienenproteína. Además de ello evidencia buena utilización de otras fuentes de carbono ynitrógeno, como azúcares aminoácidos y alcoholes.

Figura 1.18. Bacterias

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6MBacterias.htm





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Bacilo. cianobacteriasBacilo. cianobacterias

Otro género importante que forma endosporas es Clostridium, estrictamente anaerobio.El género incluye organismos que cubren un rango fisiológico y ecológico muy amplio.Son capaces de atacar diferentes compuestos orgánicos con una alta velocidad dedescomposición. Entre las sustancias que atacan fuertemente se hallan la celuloso y lapectina. La descomposición de la celulosa está acompañada por la liberación de ácidosfórmico acético y butírico, dióxido de carbono e hidrogeno como productos finales(Burbano, 1989).

Otras bacterias comunes en el suelo son los que pertenecen a las Mixobacteriales. Sehallan fuertemente sobre residuos celulósicos, en las cortezas o sobre las excretas deanimales herbívoros. Son capaces de degradar una amplia variedad de polímeroscomo celulosa, quitina y bacterianos, entre otros.

Las bacterias se pueden dividir en dos grandes grupos con respecto a su nutrición:autótrofas y heterótrofas; las primeras utilizan como fuente de carbono al dióxido decarbono y como fuente de nitrógeno a los nitratos y a los compuestos de amonio; lasheterótrofas, que representan la gran mayoría, extraen ambos elementos del materialorgánico existente en el suelo.

Winogradsky clasificó los microorganismos del suelo en autóctonos o indígenas yzimógenos o fermentadores. El número de los primeros no varía apreciablemente. Loszimógenos suelen ser escasos y florecen abundantemente cuando se añade unadeterminada cantidad de materia orgánica y luego desaparecen casi al terminarse esta.

Dentro de las bacterias autótrofas y dependiendo de la fuente de energía, podemosconsiderar otros dos grupos: quimiosintéticas, que obtienen la energía mediante ladescomposición de sustratos inorgánicos y fotosintéticos, cuya energía la obtienen delsol como los vegetales superiores.

La gran riqueza de formas que presentan las bacterias, les permite participar en todauna serie de transformaciones que son indispensables para mantener el suelo en unascondiciones físico-químicas idóneas para el desarrollo de una vegetación superior.Controlan la fijación del nitrógeno molecular, la mineralización del nitrógeno orgánico, ladescomposición de residuos animales y vegetales y la síntesis y descomposición deproductos húmicos.



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Son organismos de nutrición heterótrofa con requerimientos nutricionales muy variados,capaces de utilizar diferentes fuentes de carbono. Son afectados notablemente por elcontenido de materia orgánica del suelo y la temperatura, alcanzan grandesdensidades poblaciones en suelos con amplias reservas de carbono asimilable yhumus.

En general los actinomicetos son susceptibles a condiciones de excesiva humedad,pero toleran muy bien la sequedad. Esto es motivado por el metabolismo aerobio de losmismo, lo cual requiere de suelos bien aireados (Alexander, 1980).

La mayoría de los estreptomicetos aislados del suelo pueden producir antibióticos deimportancia médica e industrial, tales como: estreptomicina, clorafenicol, tetraciclina,neomicina, nistatina y otro bajo condiciones de laboratorio.

En el suelo, los antibióticos pueden controlar enfermedades de plantas mediante laacción directa sobre el patógeno, actuando en el hospedero provocando

transformaciones de sustancias sin la participación de la planta, neutralizando toxinassecretadas por el patógeno o una combinación (Bonilla 1998).

Como fuentes de nitrógeno, utilizan amoniaco, nitratos, aminoácidos, peptonas yproteínas. No asimilan el nitrógeno molecular ni producen desnitrificación. SegúnWaksman se pueden atribuir a estos microorganismos las siguientes funciones:

Descomposición de los residuos animales y vegetales con liberación de ácidosorgánicos de los compuestos carbonados y amoniaco de las sustanciasnitrogenadas.

Participación activa en los procesos de humificación y en particular en la formación

de sustancias melánicas. Mineralización del humus con la consiguiente liberación de principios útiles para la

nutrición de las plantas. Secreción de sustancias antibióticas como estreptomicina, tetraciclina y otros, a fin

de producir equilibrios genéricos o antagónicos específicos hacia los componentesde la microflora bacteriana.

Acción fitopatógena ejercida por algunas especies sobre plantas de interés agrícola.



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Este método es desde luego, cuantitativamente muy inexacto y poco indicador de loque en realidad sucede en la naturaleza. Cada hifa, trozo de hifa o espora queestuviera en el suelo, activa o inactiva, aparecerá como una colonia en el agar. A pesarde los posibles errores apuntados se toma normalmente como un sistema cuantitativoel recuento en placa. Se han hallado desde 20.000 a 1.000.000 de unidades fúngicas

por gramo de suelo, bien entendido que se toma cono unidad, toda espora, hifa o trozode ella que es capaz de dar una colonia.

Waksman, consciente de la dudosa validez de estas observaciones, propuso unadistinción entra hongos habitantes del suelo y hongos invasores del mismo, conceptoampliado posteriormente por Garret. Al hablar de los habitantes del suelo, Garretincluía a las especies de identificación fácil y cuya presencia era regular, capaces devivir por tiempo ilimitado es estado saprofito.

Entre los invasores del suelo, denominados también habitantes de las raíces incluíaaquellos que tras una fase de intenso desarrollo parasitario en las raíces del

hospedante vegetal, seguía otra muy corta, saprofita y en progresivo declive. Enresumen, Garret integraba en los invasores del suelo a los hongos productores demicorrizas, que viven en simbiosis con las raíces de las plantas herbáceas o arbóreas ya los hongos fitopatógenos especializados, que sin el hospedante vegetal sonincapaces de desarrollar por completo su ciclo biológico.

En los habitantes del suelo incluía a los hongos parásitos facultativos de los vegetales,que según la ocasión pueden llevar indistintamente vida saprofita y a los hongossaprofitos obligados. Estos últimos son los que desempeñan un papel preponderanteen los procesos que acompañan a la formación y a la evolución de un suelo.

En resumen los hongos presentan características benéficas y perjudiciales al mismotiempo, son los principales descomponedores de materia orgánica, distintos de lasbacterias puestas que son más grandes eucariota y generalmente filamentosas conmorfología muy diversa. Pueden ser microscopio y unicelulares como las levaduras, obien formar grandes cuerpos carnosos existen varios filos: mixomicetos, oomicetos,zigomicetos, ascomicetos, basiomicetos y deuteromicetos.

Los ambientes bien ventilados con buena materia orgánica, favorecen el crecimiento dela mayor parte de los hongos del suelo ya que estos son fundamentalmente saprofitos.Los hongos desarrollan un crecimiento competitivo y rápido, produciendo antibióticos o

bien digiriendo resistentes compuestos vegetales.

Los hongos ocupan el porcentaje más alto de la biomasa microbiana en el suelo, por loque representa un gran deposito de nutrientes para el crecimiento potencial de losmicroorganismos. Los hongos subsisten en el suelo gracias a una serie demecanismos, entre los que se destacan las esporas y estructura de reposo. Algunosfilos de hongos se han adaptado a una alimentación a base de nemátodos, mientras



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que otro son cultivados por el hombre para su consumo. Pero algunos son parásitosendofíticos de cultivos, (viven dentro de otro) deteriorando su hospedero, otros comolas micorrizas forman asociaciones simbióticas con las raíces de las plantas.

Figura 1.20. Grupo Taxonómicos de hongos Fitopatogenos

Los Cromistas: Algas. EL reino Chromistas, propuesto inicialmente por Cavalier-Smith 1981 representa un intento por agrupar los organismos con característicascomunes: Eucariotas, con cloroplastos, con uno o más flagelos.

Algas. Son organismos unicelulares o pluricelulares con capacidad fotosintetizandora,gracias a que disponen de clorofila. Participan en los procesos de materia orgánicaene. Suelo y en otros ecosistemas (Paul and Clark, 1989).

En la distribución de las algas inciden varios factores entre los que se destacan la

humedad, temperatura, intensidad de iluminación y abundancia de sales necesariaspara la proliferación. De entre esos factores el más importante es la humedad y la luz.Su dependencia de la luz es de gran importancia en su distribución, debido a ladependencia directa que tiene el metabolismo de las algas del proceso de fotosíntesis(Alexander, 1980).

Las algas (figura 1.21) aparecen formando poblaciones localizadas en la superficies delas rocas, por lo que se les atribuye un papel importancia en los primeros pasos para la

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acumulación de materia orgánica durante la formación del suelo. Las algas puedensintetizar materia orgánica a partir de sustratos minerales. Además de incorporarabundantes cantidades de materia orgánica celular, las algas también excretanfactores de crecimiento como vitaminas y auxinas.

Figura 1.21. Algas

Las algas participan en los procesos de inmovilización del nitrógeno mineral del suelo,al acumularlo en sus células, evitando temporalmente su lixiviación por la lluvia a loshorizontes inferiores del suelo. Además de la acción inmovilizadora, una parte de lasalgas verde-azuladas toma parte en los procesos de fijación del nitrógeno atmosférico,con lo cual contribuyen al incremento de la actividad del nitrógeno en el suelo (Paul andClark, 1989).

El pH limita grandemente la población de algas. Las cianofíceas se desarrollan mejor a

valores de pH comprendidos entre 7 y 10, desapareciendo cuando se baja de 5. Lomismo ocurre a las diatomeas, pero las verdes no son apreciablemente modificadas ypor tanto dominan la flora de algas en ambientes ácidos, debido a la ausencia de lasotras formas. Al aumentar la humedad se aumenta generalmente el desarrollo de lasalgas. En los suelos agrícolas la humedad no suele ser suficiente y la población siguelas incidencias del clima lluvioso o seco o del riego. Las diatomeas son las mássensibles mientras que las verdes y las azul-verdosas aguantan varios años en estadode resistencia incluso en regiones tropicales. En primavera y otoño las algas muestransu máximo vigor. Las heladas les son muy perjudiciales

Grupos importantes de algas en el suelo.

Algas verdes.Diatomeas.

Algas verde Amarillentas – Xantofilas

Algunas algas establecen una relación con hongos y crean organismos denominadoslíquenes, Las algas y los líquenes contribuyen a la formación del suelo al aumentar laproducción de ácidos orgánicos para descomponer la roca. Las Diatomeas son



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interesantes puesto que disponen de una dura pared celular formada por silicatos. Latierra Diatomea esta hecha de estas células y tiene diversos usos en la alfarería, en lafabricación de filtros, o bien como pesticida. Las paredes celulares de sílice son muyduras; más que los exoesqueletos de los insectos. Cuando la tierra diatomea es vertidaalrededor de las plantas y los insectos se acerca a estas, las paredes celulares de

sílice cortan el exoesqueleto y exponen los fluidos internos a las bacterias.

Los brotes de las algas se desarrollan en ambientes húmedos abarrotados denutrientes que pueden contribuir a un proceso denominado eutroficación.

¿Qué es la eutroficación?. Es el sobre enriquecimiento de nutrientes en el aguaocasionando crecimiento excesivo de plantas, el estancamiento y la muerte de seresacuáticos como los peces. Cuando las plantas mueren y se descomponen el aguapierde oxigeno por acción microbiana el fósforo y el nitrógeno son las causa másimportantes de la eutroficación pues cuando son suministrados se incrementa elcrecimiento vegetal produciendo problemas ambientales por la liberación de gases

tóxicos como el sulfuro de hidrogeno (H2S).

Protozoos.

Protozoos, Son organismos eucariotas unicelulares; toman parte activa en ladescomposición de los residuos vegetales en el suelo. No obstante, su papel en latransformación de la materia orgánica esta restringida por su morfología, su capacidadbioquímica y fisiológica y por su distribución en relación con la morfología y el ciclo devida de las plantas (Russelly Rusell, 1968).

Russell y Hutchinson fueron los primeros en sugerir que los protozoos (figura 1.22)

tomaban parte activa en la vida microbiana del suelo, pues supusieron que su actividadpodría explicar alguna de las consecuencias de !a esterilización parcial del mismo.Bonnet y Thomas hicieron una lista de 100 especies de testáceos, consideradas corroformadoras de la fauna endógena del suelo. Eran especies propias de suelosminerales, si se hubieran incluido suelos de bosque o turberas, el número seria muchomayor.

Ningún suelo arable, examinado hasta la fecha, se ha visto desprovisto de estamicrofauna, si bien pueden faltar algunas especies o géneros en determinados lugares,no han podido establecerse las razones para esta especialidad o tropismo.

Podemos considerar tres clases de protozoos importantes en el suelo, según susmedios de transporte: Mastigophora o flagelados, Sarcodina o rizópodos y Ciliata ociliados. También es importante el hecho de que entre los flagelados existan dosgrupos, uno de los cuales contiene clorofila (Phytomastigophora) y son los únicos quese desarrollan fotosintéticamente, mientras que el segundo (Zoomastigophora) se limitaa una existencia heterotrófica por carecer de este pigmento. Podemos citar entre losprimeros a los géneros Euglena y Chlamydomonas y entre las segundos: Bodo y

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6MProtozoos.htm





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Tetranitus entre otros. Entre los Rizópodos citaremos: Amoeba y Euglypha y entre losCiliados: Colpidium y Vorticella.

Figura 1.22. Protozoos

Los protozoos son muy selectivos en su alimentación bacteriana. Además de algas yotros protozoos, se alimentan sobre todo de Aerobacter, Agrobacterium, Bacillus,Escherichia, Micrococus y Pseudomonas. Las levaduras y Actinomicetos se escapan

de esta acción.

En términos generales, los protozoarios son tolerantes a las fluctuaciones de factoresambientales en el suelo, como la humedad, la salinidad, la temperatura, las condicionesoxido-reductoras y la acidez del suelo.

Estos organismos afectan los ciclos biogeoquímicos en el suelo, ya que constituyen unelemento esencial dentro de la dinámica de algunos procesos en los ecosistemasedáficos. La permanente predación de bacterias contribuye a movilizar con mayorrapidez los elementos esenciales para la vida y retenidos en el cuerpo de losorganismos ingeridos. Así, participan en la renovación parcial de los nutrientes en el

ecosistema. Se ha comprobado que lo protozoarios excretan en forma amoniacal partedel nitrógeno bacteriano ingerido el cual es utilizado como nutriente nitrogenadoinorgánico por las plantas o puede ser nitrificado.

Por acción directa o indirecta de los protozoarios del suelo, se reduce la patogenicidadde ciertos hongos que afectan las raíces de diversas plantas como los patógenos delalgodón Rhizoctonia solani y Verticillium dahliae, (Bonilla 1998 ).

Virus. Los virus ejercen actividad parasitaria sobre células de vegetales, animales,bacterias y actinomicetos. Son parásitos intracelulares obligados, que aunque puedensobrevivir en el medio externo solo se pueden reproducirse en el interior de las células

hospederas. Su acción más importante en el suelo es la lisis de las bacterias, a estetipo de virus se les denomina bacteriofagos.

Poco se sabe acerca del campo de la ecología de los virus que infectan a losmicroorganismos del suelo, salvo que sobreviven en el en forma de partículas latentes,que conserva su cualidad parasitaria. Los virus de las plantas rara vez sobreviven en elsuelo, mientras que algunos virus específicos de los insectos conservan su capacidad



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infecciosa. Muchos de los virus que habitan el suelo se transmiten a través de losnematodos o de los hongos.

Lección 15. Microorganismos y Biodiversidad.

Microorganisms and Biodiversity- V. Olalde Portugal1 y L.I. Aguilera Gómez

RESUMEN El componente microbiano del suelo es importante para la salud de losecosistemas. Los procesos agrícolas, así como el manejo de los recursos vegetalesinciden sobre este componente afectando tanto su biodiversidad como la densidad delas poblaciones microbianas implicadas; los resultados a mediano y largo plazopueden ser la pérdida de fertilidad de los suelos y su progresiva pauperización. Lasostenibilidad de un agroecosistema yace también en su menor dependencia de

fertilizantes y pesticidas químicos. El empleo de cepas de microorganismos con un altopotencial de acción sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas y el estudio de ladiversidad biológica de sus patógenos son factores clave en su control y, por tanto, enel manejo integral de cultivos.

Introducción. Como es bien sabido, los microorganismos son los seres másnumerosos que existen en la tierra; son organismos ancestrales que han colonizadoexitosamente cada nicho ecológico posible. Los microorganismos se encuentranprácticamente en todas las regiones del planeta, desde los polos, en ambientes bajo elpunto de congelación y muy secos, hasta los trópicos con temperaturas altas y conelevada precipitación pluvial. Su presencia y actividad es esencial para la salud yfuncionamiento adecuado de todos los ecosistemas (Olembo, 1991).

Existen microorganismos que degradan la materia orgánica haciéndola nuevamente

disponible para las plantas, actividad sin la cual el mundo sería un enorme basurero;otros han jugado un papel significativo en relación con el hombre y su productividad,participando en la agricultura y en la elaboración de alimentos y medicinas (Tate III,1995). Algunos, como las levaduras (Saccharomyces cerevisiae) son indispensables enla industria vinícola (a través de la fermentación alcohólica). Tanto bacterias comohongos intervienen en la elaboración de quesos y derivados lácteos. Ciertos hongos delsuelo forman parte de un amplio abanico de productores de antibióticos; otros, como



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Presentes en los suelos bajo el dosel del árbol fue mayor que en los campos quefueron abiertos a la agricultura (20 x 106 ± 5 x 106 bacterias g -1 de suelo y 46 x 103 ±10 x 103 propágulos g-1 de suelo, respectivamente) (Aguilar, 1998). Dichos resultados

hablan claramente de una posible pérdida de biodiversidad microbiana que puederesultar importante en el mantenimiento del ecosistema.

Si estos datos parecen alarmantes, cuando se analizaron las datos sobre la presenciade microorganismos simbióticos, se observó que el número de esporas de hongosmicorrícico arbusculares existentes en el suelo bajo la copa del mezquite (2100 ± 120esporas/100 g de suelo) fue mayor que en las zonas aledañas del bosque fuera delárea del dosel (1600 ± 85 esporas/100 g de suelo) y se redujo significativamente en el

campo abierto a cultivo (930 ± 45 esporas/100 g de suelo) (Aguilar, 1998). Aún más,mientras que en el bosque ya sea bajo la copa o fuera de ella, la diversidad deespecies se mantiene con diferencias en número de propágulos, en la parcela abierta ala agricultura se encuentran menos especies indicando una clara pérdida debiodiversidad. El mezquite también se asocia simbióticamente con Rhizobium, unabacteria fijadora de nitrógeno.

Entre las bacterias de este género existen cepas que pueden mostrar una serie deefectos distintos sobre las plantas; algunas afectan positivamente su desarrollo de lamisma manera que si se hubiese adicionado fertilizante nitrogenado, mientras que

otras sólo estimulan con resultados similares a los testigos.

Por tanto es muy importante conocer la diversidad bacteriana no solo intragenérica sinotambién intraespecíficamente (Smit y Swart, 1994). El conocimiento de la diversidadmicrobiana puede ayudar a definir sistemas de reforestación o rehabilitación de zonasperturbadas puesto que como se ha dicho, los microorganismos ayudan directamenteal desarrollo de las plantas por su aporte nutricional o bien mejorando lascaracterísticas del suelo mediante una mejor agregación de partículas, incrementandola retención de suelo, la porosidad, la retención de agua y el control de la erosión (TateIII, 1995).

Hablar de agricultura sustentable no solo implica hablar de agroforestería sino tambiénde agricultura intensiva, en donde los microorganismos pueden disminuir el consumode fertilizante nitrogenado u optimizar su aprovechamiento. Un ejemplo adecuadopuede ser el experimento realizado en el mismo laboratorio, en el que se inocularondiferentes cepas de Azospirillum a trigo en campo, ésta es una bacteria de vida libreque fija nitrógeno asociada a las raíces de gramíneas. Algunas de las cepas probadas



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hicieron que las plantas igualaran el crecimiento del estigo con fertilizante, mientras queotras incrementaron el aprovechamiento de nutrimentos en plantas tratadasconjuntamente con Azospirillum y el fertilizante nitrogenado. Una posible explicación deeste fenómeno es la producción bacteriana de fitohormonas (Monter, 1993).

Por otra parte, los microorganismos pueden ser utilizados en el control de fitopatógenosy, por lo tanto, reducir el uso de pesticidas. Para lograr este tipo de control es necesarioaislar del suelo microorganismos antagónicos y enfrentarlos al agente etiológico de laenfermedad. (En ocasiones de cada 1000 aislamientos sólo 1 % inhibe el desarrollo delpatógeno in vitro). Los mecanismos que utilizan estos organismos para antagonizar alos fitopatógenos pueden ser la producción de antibióticos, competencia pornutrimentos, competencia por sitios de infección, parasitismo y producción desubstancias tóxicas. Por lo general un microorganismo de este tipo presenta un solo

tipo de mecanismo o a lo sumo dos de ellos (Krupa y Dommergues, 1979).

Sin embargo, los fitopatógenos, entre los cuales destacan los hongos, presentan unaenorme diversidad y diferentes comportamientos ecológicos aún tratándose de lamisma especie (Garret, 1981). La costra negra de la papa, por ejemplo, es unaenfermedad del tubérculo que si se utiliza para sembrar produce grandes pérdidasporque ataca los brotes y los seca. En el Bajío, el agente etiológico, Rhizoctonia solani ,presenta dos tipos de infección producidos por dos grupos de anastomosis (Ag4 y Ag3)(Virgen et al ., 1996). Un grupo de anastomosis es aquel dentro del cual las hifas de dosaislados diferentes del hongo pueden fusionarse si se les hace crecer en una misma

caja petri con medio nutritivo.

Existen 11 grupos identificados a nivel mundial en la misma especie del hongo. Asimple vista, las costras de la papa parecen iguales ya se trate de uno u otro grupo,pero cada uno mantiene una sensibilidad diferencial a los fungicidas y presenta uncomportamiento diferente en su distribución espacial y temporal, lo que ha sidoestudiado con éxito en el laboratorio de Bioquímica Ecológica de CINVESTAV, por loque el conocimiento exacto de este comportamiento permitirá buscar de manera másefectiva las bacterias antagónicas adecuadas para el biocontrol.

Otro problema que involucra la diversidad de una especie de fitopatógenos está siendoanalizado en dicho laboratorio; la incidencia de la pudrición blanca del ajo se debe a lapresencia de Sclerotium cepivorum, un hongo cuyos esclerocios producidos en númerode miles en cada planta pueden permanecer viables en el suelo durante un periodo detiempo de hasta 20 años.



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Diferentes aislados de este hongo en un mismo campo de cultivo presentan un patróndiferente de sensibilidad a fungicidas, por lo que el conocimiento de esta diversidaddeberá conducir a mejores estrategias de control no solo químico sino tambiénbiológico (Pérez et al ., 1997). El estudio de la diversidad microbiana no puede llevarse

a cabo sin establecer colecciones de microorganismos que se consideren relevantes enuna amplia gama de actividades biológicas y en este sentido falta aún mucho porhacer. Así mismo es necesario correlacionar las actividades de los microorganismoscon las plantas con las que se asocian y conservar dichos sistemas biológicos.Finalmente, los autores desean dejar a la consideración del lector algunas de lasrecomendaciones que el Comité Internacional sobre Biodiversidad ha sugerido a fin dellevar a cabo eficientemente esta labor de investigación:

Estudiar la distribución y diversidad de los microorganismos nativos. Conocer el efecto de la biodiversidad en los sistemas productivos. Utilizar los conocimientos sobre la diversidad biológica en sistemas de

producción sustentable. Conservar los microorganismos en colecciones o en hábitat naturales.

Lectura recomendada. Los suelos y sus habitantes microbiológicos.

http://www.cinvestav.mx/publicaciones/avayper/novdic/eduardo.pdf

A continuación encontrara vínculos de temas que le permiten refrescar algunos conceptos básicos para

continuar con la segunda unidad, se recomenda su estudio.

Concepto del suelo y Revisión

Generalidades.

Edafología. Concepto.

Concepto de suelo. Génesis del suelo.

Formación del suelo.

Relaciones ambientales del suelo. o El suelo y la Geosfera. o El suelo y el clima. o El suelo y el paisaje.

El suelo y el tiempo. Morfología del suelo.

Definición de cada horizonte.

Color y Textura.

Estructura.

Consistencia.



http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL1Programa.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL1Edafolog%EDa.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL1Suelo.htm




http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL7FormSuelo.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL7RelAmbSuelo.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL7RASRocaMadre.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL7RASClima.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL7RASRelieve.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL7RASTiempo.htm




http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3DesHor.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3Color.htm

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3Varios.htm#text

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3Estructura.htm


http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3Consistencia.htm




http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3Varios.htm#text

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL3Color.htm
















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Rasgos edáficos.

Cementación.

Porosidad.

Pedregosidad.

Contenido en sales.

Presencia de raíces.

Otros rasgos de origen biológico.

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UNIDAD 2

INTRODUCCION

Imagine que el suelo es una casa o un apartamento y los microorganismos del suelosus habitantes, en la primera unidad encontramos la caracterización de sus habitantes,en esta unidad vamos a describir las instalaciones.

Partimos del que el suelo es un organismo vivo, un consorcio de células vivas en unamatriz órgano mineral. Ni las células vivas ni la composición de esta matriz sonconstantes, varían con el tiempo y el lugar. Los factores que influyen en la distribuciónmicrobiana del suelo son intrínsicos y extrínsecos. El objetivo de la unidad esestablecer de que manera las características del ambiente – Suelo- influyen en ladistribución de los microorganismos del suelo y contribuyen a determinar que procesostendrán lugar y en qué localización.



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CAPITULO 4. EL SUELO.

El suelo como hábitat. La formación de un suelo a partir de la roca madre implica unconjunto de transformaciones físicas, químicas y biológicas enormes. Entre estastransformaciones, las de carácter biológico adquieren por su importancia y complejidadun papel trascendental. En efecto, los seres vivos, tanto vegetales como animalessuperiores e inferiores y microorganismos en general, condicionan el aporte de materiaorgánica, sin la cual el detritus mineral producido por la desintegración fisicoquímica delas rocas solo representa un sustrato estéril, incapaz de sostener formas de vidaorganizada.

Así pues, el suelo no debe entenderse solamente como un medio de cultivo ideal delcual los vegetales superiores extraen el alimento y sostén, sino también como uncomplejo sistema de vida en equilibrio, con abundantes formas vegetales y animales detamaño y actividad muy diversos. Por tanto, al hablar de suelo debe entenderse algo

vivo que da la vida a los propios organismos que lo pueblan. Sobre las manifestacionesde esta vida en el suelo, cabe decir que el suelo respira, asimila y desasimila,constituye auténticas reservas como el humus, de naturaleza compleja y mal conocida,que después, lentamente, vuelve a utilizar degradándolas y poniéndolas de nuevo adisposición de las plantas en forma asimilable.

Para conseguir esto, el suelo se sirve de verdader os “órganos”, a los que confía lasdiversas reacciones biológicas indispensables para el mantenimiento de la vida. Esos“órganos” son grupos de organismos causantes de los fenómenos metabólicos, endiversa medida y a diferentes niveles, a que se ven sometidas las sustancias organicese inorgánicas. Para facilitar su estudio, estos fenómenos son generalmente ordenados

en ciclos; así se habla del ciclo del nitrógeno, del ciclo del carbono, etc., entendiendopor ello la cadena de importantes transformaciones que experimentan los compuestosorgánicos en el suelo antes de alcanzar formas minerales utilizables por las plantas.

Al grupo de los mesoorganismos, además de las raíces de las plantas, pertenecen enel reino animal: moluscos, miriápodos, insectos, ácaros, nematodos y lumbrícidosfundamentalmente; al grupo de los microorganismos pertenecen: bacterias,actinomicetos, hongos, algas y protozoos.

Lección 16. Formación y génesis del suelo. Factores

Formadores de los suelos. Jenny, (1937), citado por Castro (1998), define Factorformador (figura 21) como un agente, fuerza o combinación de éstos, que influye opuede influir sobre el material parental de un suelo con el potencial de cambiarlo. Creala siguiente ecuación para explicar que el suelo es función de factores formadores:



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),,,,( T ROr Cl MP f SUELO

Donde. MP: Material parental, Cl: Clima, Or: Organismos., R. Relieve.T: Tiempo.

Figura 21. Representación gráfica del concepto a partir de factores formadores.

Clima: El clima del planeta constituye un medio de alteración actuante sobre lasuperficie de la corteza terrestre, que ha evolucionado tanto en su aspecto geoquímicacomo físico. El primer aspecto a tener en cuenta es el clima ambiental, relacionado conaspectos como la precipitación, la evapotranspiración y la temperatura, elementos

coadyuvantes de la formación de los suelos.

Al ser Colombia un país mayoritariamente húmedo, el exceso de precipitación lava olixivia las bases que están en el suelo y cationes tales como calcio, magnesio, potasio ysodio. Cuando estos elementos son eliminados, los suelos pasan a tener condicionesácidas; contrario a lo expresado y, como ejemplos, en la región Caribe y en gran partede los valles interandinos existen condiciones básicas o alcalinas. Lo primero explica



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que grandes extensiones de Colombia presenten medios ácidos relacionados con elclima.

En síntesis, el clima determina no solamente la presencia de organismos relacionadoscon él y que tienen efectos sobre los materiales de la superficie de la corteza terrestre

y, en consecuencia con los suelos, sino con varias características de ellos, entre ellassu fertilidad. (Malagón, 1998; Castro, 1998; Lavelle, 2001).

El Material Parental (Geología). Los materiales a partir de los cuales se originan lossuelos. Las rocas sedimentarias y los sedimentos constituyen, aproximadamente, un80% del país; las rocas ígneas y metamórficas de las cordilleras, del escudo Guyanés,Sierra Nevada de Santa Marta y núcleos cristalinos, ocupan el resto del territorio,obviamente referidos al material expuesto en la superficie de la corteza. Las rocasmetamórficas en Colombia se ubican principalmente en la Cordillera Central y las rocasígneas en ésta y en la Cordillera Occidental; no obstante, en ellas, amplias zonasreciben cenizas volcánicas, fenómeno importante para entender los suelos y su

potencialidad agrícola en la región andina.

El material original constituye un elemento pasivo en la formación del suelo. Sobre élactúan otros factores que lo transforman. El material original representa el estado inicialdel sistema, que puede ser una roca, un depósito no consolidado o un suelopreexistente. Podríamos considerarlo como el suelo en el momento cero de suformación.

La relación existente entre la formación de un suelo y el material del cual procede sebasa en el tipo de material de partida, su comportamiento frente a otros agentes, losproductos originados por la acción de la meteorización del material y las condiciones

del ecosistema en que nos situamos, en especial régimen de precipitaciones y detemperatura. La meteorización de un material original da lugar a una capa que difierede aquél en su composición y el tamaño de sus componentes (aumento o disminuciónde las fracciones correspondientes a arcilla, limo o arena). Las características queaporta el material original al suelo vienen a influir sobre el color, textura, estructura ypH, y esa influencia será más o menos acusada en función de la susceptibilidad demeteorización del material original, de sus características físicas y de las condicionesclimáticas del ambiente en que tiene lugar el proceso de meteorización. (Malagón,1998).

Relieve. El factor formador topográfico se relaciona con el relieve y la posición del

suelo en el paisaje. El relieve controla la redistribución de masa y energía, de ahí queen un determinado paisaje resulte posible distinguir superficies de erosión y dedeposición. Las formas del relieve son cambiantes a lo largo del tiempo y van a afectar,estas variaciones, a los suelos que se formen en ellas. De este modo, en relievesestables los suelos formados alcanzarán mayor grado de desarrollo, en contraposicióna los ubicados en topografías inestables. Los parámetros que definen el relieve sonpendiente del terreno y longitud de aquella. FAO propone una clasificación del relieveen función de las pendientes observadas.



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Los suelos ubicados en relieves llanos son profundos y se encuentran sometidos amayores condiciones de humedad por acción de los niveles freáticos, ya que este seencuentra más próximo a la superficie, los situados en zonas de umbría son más ricosen materia orgánica, de color más claro en las zonas altas que en las llanas, los suelossituados en laderas orientadas al sur están más expuestos a la radiación solar y por

tanto la temperatura es superior en ellos. En definitiva, el factor formador topográficopresenta muchas interrelaciones con el resto de factores formadores, lo cual redundaen que a niveles locales o regionales, este factor pueda tener un mayor peso específicoen el desarrollo de los suelos. La relación suelo-paisaje no tiene un carácter general,sino que es función de la zona climática considerada. El clima condiciona los procesosde desarrollo edáfico que tienen lugar en las laderas, la meteorización, erosión,transporte y depósito de materiales y, por supuesto, condiciona la presencia dedeterminado tipo de vegetación de una región. (Malagón,1998; Castro,1998;Brady,1999 y Lavelle, 2001).

Organismos. La microflora se encargará de todas las transformaciones bioquímicas

sobre los restos orgánicos para poner a disposición de la vegetación los nutrientes enforma que puedan ser asimilados por las plantas. Esta acción también es llevada acabo, si bien en menor medida, por los componentes de la microfauna. El papel de lameso y macrofauna está más orientado en la trituración de los restos y su mezcla conmaterial mineral. Esta trituración hace que la actividad de los microorganismosaumente consiguiéndose elevadas tasas de actividad biológica y de nivel de nutrientesasimilables para la vegetación.

Como principales acciones de los organismos sobre el suelo podemos destacar laaceleración de los procesos de meteorización física, química y biológica; el aporte demateria orgánica en cuanto a cantidad, distribución y naturaleza de los componentes

orgánicos del suelo; la capacidad de cohesionar partículas al desarrollar la estructuradel suelo por acción de la materia orgánica; la construcción de sistemas de huecos yporos favoreciendo la circulación de agua y aire y el crecimiento de las raíces; lacapacidad de actuar como filtro frente a la radiación solar, la lluvia, el viento y sobre laescorrentía. (Malagón, 1998; Castro,1998; Brady,1999; Lavelle, 2001, Bonilla,1998).

Tiempo. La evolución del suelo, su estado de desarrollo y madurez han sido durantemucho tiempo conceptos primordiales en la ciencia del suelo. Como ya indicamos altratar el material original como factor formador de suelos, ese sería el tiempo cero deformación, el punto de partida para el inicio de una sucesión de episodios edáficos queden lugar a la formación de un nuevo suelo. También indicábamos que no

necesariamente los suelos se desarrollan a partir de una roca consolidada. Puedeocurrir que un cambio en las condiciones ambientales de lugar a un nuevo cicloedáfico. Esto puede deberse a la acción de factores ambientales que alteren el caráctery organización del suelo ya formado con anterioridad, dando lugar a la presencia de unmaterial original e iniciándose la formación del individuo suelo. Así, un cambio en latopografía por causas geológicas o provocadas por la acción del hombre al acelerar laintensidad de procesos erosivos, o en la vegetación natural por un cambio climático odebido a talas indiscriminadas con el objetivo de introducir cultivos agrícolas o



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instauración de praderas, o en la aparición de nuevos materiales por sedimentación odeposición, pueden dar lugar al inicio de procesos de formación de nuevos suelos.

Los factores formadores del suelo actúan sobre el material original bajo un conjunto deprocesos, y a través del tiempo tienden a conferir un estado de madurez al sistema

suelo.

Procesos de formación de los suelos. Las características climáticas y susorganismos asociados ejercen una acción dinámica sobre los materiales superficiales,especialmente a partir del Terciario y Cuaternario, los períodos más importantes parala formación de los suelos. Por la acción de los organismos en la superficie comienzauna adición de materia orgánica sobre los materiales de la corteza, proceso común queactúa con el paso del tiempo y que influye en la transformación de los materiales queconforman el suelo. (Bonilla, 1998).

El agua, la temperatura y los organismos ejercen su acción alterante sobre las rocas o

sedimentos, considerados materiales parentales de estos cuerpos naturales; estasinteracciones, con el tiempo, generan los suelos.

Las etapas que se suceden para formar un suelo se observan en la figura 22. Cuandolas rocas empiezan a desagregarse, los minerales presentes se alteran formandonuevos minerales y los elementos empiezan a tener su dinámica propia en el medio.Ciertos compuestos o minerales, junto con las arcillas formadas, pueden pasar de unhorizonte a otro, originando acumulaciones en zonas específicas y generando otroshorizontes. Muestra la figura un perfil de suelo que empieza a enriquecerse conmateriales, tanto en superficie como en profundidad, de modo que, al avanzar eltiempo, se generan horizontes de acumulación específicos. A su vez, si hay exceso deagua en el suelo, pueden presentarse pérdidas relacionadas con lixiviación;adicionalmente, si el suelo no está protegido y se ubica en pendientes pronunciadaspueden presentarse pérdidas por erosión. (Paul y Clark, 1989; Bonilla, 1998).

Horizontes Maestros. Las letras O, L, A, E, B, C, R, y W representan los horizontesmaestros de los suelos (SSS, 2003).

Horizontes O: Estrato dominado por material orgánico. Algunos están saturados conagua por largos periodos o estuvieron saturados pero drenados artificialmente; otrosnunca han sido saturados.



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Figura 22. Procesos básicos en la formación del suelo.

A= AportesP= PerdidasT= Transformaciones

FragmentaciónAlteración Química.

R= Reorganización

MezclaAgregación

Translocación.Diferenciación.

Procesos

Básicos

Procesos básicos en la formación del suelo.

Fuente: adaptado de UGR, 2003

Horizontes A: Horizontes minerales formados en la superficie o por debajo de unhorizonte O. Exhiben alteración de todo o gran parte de la estructura rocosa origina ypresentan uno o ambas condiciones siguientes: (1) Una acumulación de materiaorgánica humificada en mezcla con la fracción mineral y no esta dominado porpropiedades o características de horizontes E o B o (2) Propiedades resultantes de

practicas agrícolas, pastorea o formas similares de disturbación.

Horizontes E: Horizontes minerales en los que la principal característica es la pérdidade arcilla silicatada, hierro, aluminio o alguna combinación de ellos dejando unaconcentración de partículas de arena y limo.

Horizontes B: Horizontes que se han formado bajo un horizonte A, E, u O. estándominados por la destrucción de toda o gran parte de la estructura de roca original ymuestran una o más de las siguientes características:

Concentración iluvial de arcillas silicatadas, hierro, aluminio, humus, carbonatos,yeso o sílice, solos o en combinación.

Evidencia de remoción o adición de carbonatos. Concentración residual de óxidos. Revestimientos de sesquioxidos que hacen que el horizonte presente valores de

value bajo, alto croma, o más rojo en hue, sin iluviación aparente de hierro.



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Alteración que forma arcilla silicatada u óxidos libres o ambos y que formanestructuras granulares, blocosas o prismáticas si los cambios en volumen estánacompañados por cambios en el contenido de humedad.

Friable Fuerte gleyzación.

Horizontes C: Horizontes excluyendo aquellos fuertemente cementados y rocaendurecida que están poco afectados por procesos pedogenéticos y carecen depropiedades de horizontes O, A, E o B. El material de éste horizonte puede o no ser elmaterial a partir del cual presumiblemente se ha formado el suelo. El horizonte Cpuede haber sido modificado aún sin presentar evidencias de pedogénesis.

Estrato R: Fuertemente cementado o roca endurecida.

El suelo como soporte de vegetación. La vegetación muestra su principal influencia

sobre el horizonte A que es predominantemente orgánico dentro de los horizontesminerales. En él se produce el depósito de los restos vegetales, su descomposición, suhumificación y eventualmente la formación de complejos con el material mineral.

Los restos vegetales, cuando se depositan en la superficie del suelo, sufren un procesode trituración por parte de, la micro y mesofauna del suelo, al tiempo que ellos mismosdesarrollan un proceso de autólisis como les ocurre a todos los seres vivos cuandodejan de serlo.

Los restos triturados junto con las deyecciones de los animales, en las que éstosaparecen íntimamente mezclados con los microorganismos presentes. El aumento de

superficie que provoca la trituración favorece el ataque de las bacterias yprincipalmente, en esta primera etapa, de los hongos, que atacando la lignina y lacelulosa, van destruyendo las paredes celulares y haciendo cada vez más irreconociblela estructura vegetal original. En esta etapa se va consumiendo carbono, que esutilizado como combustible para la obtención de energía por los microorganismos y elnitrógeno se va incorporando a la nueva biomasa formada, si bien éste permanece enel suelo, lo que conlleva una disminución de la relación C/N. Esta relación es un buenparámetro para evaluar el grado de transformación de los restos vegetales

Pasada esta primera fase, intervienen otros miembros de la fauna que no viven en lahojarasca sino en el suelo mineral y que se desplazan verticalmente con los cambios

de humedad y temperatura, lo que favorece la incorporación de la materia orgánica azonas más profundas, a la vez que favorecen la intervención de las bacterias querealizan una transformación más profunda, éstas van atacando las proteínas y otroscompuestos y liberando nitrógeno orgánico, que permita su asimilación por parte de loshongos, que son incapaces de asimilarlo en forma mineral.

Cuando se adicionan al suelo restos orgánicos muy pobres en nitrógeno, losmicroorganismos deben tomarlo del que existe en el suelo como compuestos húmicos



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La relación de las plantas superiores con el suelo es tan amplia y completa que laestudiamos a lo largo de los diferentes capítulos del programa. Además el papelfundamental del estudio del suelo es hacer de él un hábitat óptimo para las plantas, deaquí que todo gire en torno a la planta aunque no podamos reducir la relación sueloplanta a un epígrafe sencillo dentro del contexto general del suelo como hábitat. Existe

un intercambio continuo de sustancia entre el suelo y la planta, pero sonfundamentalmente sus raíces las que, al estar en íntimo contacto con el suelo, afectande forma más intensa a la formación, la evolución y la degradación de este.

En la relación suelo planta se han de considerar dos aspectos primordiales: Suelocomo soporte de la Vegetación. Soporte físico y como aportante de nutrientes.

Aporte de Nutrientes: La fertilidad de un suelo depende de la cantidad, disponibilidady relación entre los diferentes elementos nutritivos, además de una serie de factoresfísicos. La presencia de nutrientes esta ligada a los procesos bioquímicas que tienenlugar en el suelo y de los que son actores principales los microorganismos.

Fauna del suelo. En el suelo están representados una gran mayoría de loscomponentes del reino animal, si bien el predominio corresponde a los invertebrados.Entre ellos la mayoría de las clases de vida terrestre aparecen en el suelo y algunoscon una importancia decisiva en la formación de éste estando en continuo contacto ypor tanto, existiendo diferentes factores que influencian su presencia (figura 23).

Su principal acción es la relacionada con la transformación de la materia orgánica sibien actúan también como minadores, favoreciendo la formación de estructurasestables en los horizontes superficiales.

También los vertebrados aparecen en el suelo pero con una frecuencia mucho menor.Excepto los peces, todos los restantes poseen especies que habitan en el suelo deforma permanente o esporádica. Los más abundantes y notorios son los mamíferoscomo el topo, cuya vida la desarrolla íntegramente en el suelo, el ratón, el conejo, quelo utilizan como asiento de sus moradas. También lo hacen algunos reptiles e inclusociertas aves, si bien no pueden considerarse como fauna edáfica. En algunos suelos noperturbados se presentan animales de la familia de los múridos en número apreciable,principalmente ratones y topos; esto ocurre fundamentalmente en los suelos forestalesy de pradera y en menor grado en algunos pastos.

Aunque el peso total por hectárea es pequeño, del orden de unos 6 kg en los suelos

forestales y hasta 11 en las superficies abiertas, pueden ser causa muy importante dela soltura de las capas superficiales del suelo al perforar con sus túneles y nidos;muchos de ellos transportan también cantidades apreciables de suelo profundo o desubsuelo y lo dejan sobre la superficie formando montículos.

En algunos suelos semiáridos los mamíferos horadan las capas mas profundas delsubsuelo y estos túneles se llenan a lo largo del tiempo con suelo superficial rico en

http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6SueloSoporteFisico.htm





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humus; muestran así numerosas galerías de suelo oscuro en el espesor del subsuelomuy claro y pobre en humus.

La importancia de los vertebrados estriba en su carácter minador y mezclador de losdiferentes componentes del suelo aparte de constituir una buena fuente de residuos

orgánicos. A pesar de su gran masa unitaria ninguna especie supera en masa total a laexistente de invertebrados. Realmente el único vertebrado que ejerce una fuerte acciónsobre el suelo es... el hombre.

Factores que influyen en la distribución

microbiana del suelo.

1. Mecanismos depersistencia (esporas).

2. El tamaño.

3. La motilidad.

4. pH del suelo.

5. Característicasestructurales ( tallos,

zarcillos, filamentos).

6. Las cualidadesbioquímicas.

1. Estructura del suelo.

2. La atmósfera del suelo

3. Precipitación y agua delsuelo.

4. pH del suelo.

5. La temperaturaatmosférica y del suelo.

6. El potencial de oxidación y

reducción del suelo.7. La radiación solar.

8. El viento y la humedadrelativa.

Intrínsicos. Relacionados

con estructura y función de

los microorganismos

Extrínsecos. Proceden del

suelo y del ambiente

Figura 23. Factores que influyen en la distribución microbiana del suelo.

Lección 17. Los agregados y poros del suelo.

El suelo esta compuesto por, material mineral, materia orgánica, aire y agua figura24, El material mineral del suelo está compuesto por tres fracciones; arena limo yarcilla. La textura de un suelo se refiere a la cantidad de estos materiales en el suelo.Las partículas se han clasificado de acuerdo al tamaño de su diámetro:

Arena. (2.00 - 0.05 mm, USDA) (2.00-0.02 mm, ISSS) Limo. (0.05 - 0.002 mm, USDA) (0.02-0.002 mm, ISSS) Arcilla. (< 0.002 mm)



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colonización de los microorganismos. Por otra parte el tamaño de los poros influye enla difusión del agua y el aire a través de los agregados.

La población de microorganismos de los agregados es regulada por el agua del suelo yel tamaño de los poros. Los microorganismos suelen ocupar entre 0,2 y 0,4% del

espacio correspondiente de los poros de los agregados, si bien resulta más habitualencontrarlos en el exterior. Los organismos presentes en el interior de los agregadospueden haberse quedado atrapados cuando estos se formaron y permanecer allí hastaque se dispersen. Por otra parte los microorganismos presentes dentro o sobre losagregados pueden ser metabolitamente activos, dependiendo de la disponibilidad delcarbono, los hongos pueden situarse en el exterior de los agregados.

Lección 18. Agua y aire en el suelo.

Atmósferas del Suelo. Los poros están llenos de agua y gas. Los gases másimportantes de la atmósfera también están presentes en el suelo. En los suelos bien

ventilados esto significa que los gases más importantes son: el nitrógeno 79%, eloxigeno 20%, y el dióxido de carbono (CO2) de 1- 10 % este elemento es masconcentrado en el suelo que en la atmósfera donde su concentración es de 0.03% o300ppm.

El oxigeno disminuye puesto que es consumido por los microorganismos y por su partela concentración de CO2 aumenta debido a la respiración. En un suelo con un elevadocontenido de arcilla, o con considerable respiración microbiana y de materia orgánica,el CO2 puede llegar hacer del 10% de la atmósfera del suelo. El dióxido de carbonodesaparece la mayor parte de las veces mediante la difusión atmosférica, si bien partede el se disuelve en el agua del suelo, de modo que el ácido carbónico resultante

(H2CO3) contribuye a la disolución gradual de los minerales en el suelo. Otros gasesque se forman mediante la actividad metabólica microbiana son: Metano (CH2), el oxidonítrico (NO), Oxido nitroso (N20), el etileno (C2H2) y el hidrogeno gaseoso (H2).

Existe limitaciones físicas respecto al movimiento de los gases en el suelo,particularmente los gases disueltos en el agua, la solución del gas en el agua dependede:

1. Tipo de gas (gases ionizables; CO2, NH3, y el H2S son más solubles que gasescomo el N2.

2. La temperatura, la solubilidad decrece a medida que aumenta la temperatura.

3. La salinidad.4. La concentración de gas en la atmósfera.

La difusión de los gases a través del agua es mucho más lenta que a través del aire, larazón por la cual la gente se ahoga no es porque el agua carezca de oxigeno, sino aque el oxigeno del agua no puede difundirse con la suficiente rapidez el tejido pulmonarcomo para contribuir a la vida. Un espacio poroso con menos de 10% de aire indicauna ventilación pobre para los organismos que requieren oxigeno como las plantas., y



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Lección 19. Coloides del suelo y microorganismos.

La arcilla y los Microorganismos del suelo. La arcilla es el componente mineraldominante que influye en los microorganismos de la mayor parte de los suelos. Loshistosoles, que son fundamentalmente orgánicos, constituyen la excepción que

confirman la regla. Las partículas de arcillas tienen un diámetro de 2mm tamañocercano al de los microorganismos. Presentan un alto poder de dispersión y unaelevada superficie por masa unitaria, así como una carga negativa neta. Las arcillasson muy reactivas químicamente pero a veces por su tamaño se condensanfirmemente, limitando el espacio entre poros.

Las arcillas influyen en la actividad microbiana, modificando las características físicas yquímicas del hábitat microbiano. Existen informes contradictorios acerca de la formacomo las arcillas afecta el metabolismo microbiano. Todo depende de las condicionesdel experimento. El efecto de una arcilla específica sobre un microorganismo puedeestar enmascarado ya que suele medirse el metabolismo combinado de todos los

microorganismos del suelo. El agua adsorbida a las superficies de las arcillas es másviscosa y se congela a temperaturas más bajas en comparación con el agua quecircunda libremente. Esto hace que el agua adsorbida esté menos disponible para elmetabolismo de los microorganismos. De hecho algunos prefieren crecer en lasuperficie de las arcillas donde el agua resulta fisiológicamente más disponible.

Hasta la fecha no se conoce si la arcilla tiene algún efecto sobre la fijación delnitrógeno, la conversión del amonio en nitrato, ni acerca de la disponibilidad denutrientes esenciales. Por otra parte las arcillas ofrecen cierta protección contra eldesecamiento. Los compuestos orgánicos que están firmemente adheridos a lasarcillas no están disponibles como nutrientes.

Materia orgánica. La materia orgánica del suelo procede de los restos de organismoscaídos sobre su superficie, principalmente hojas y residuos de plantas. Este materialrecién incorporado es el que se conoce como “materia orgánica fresca” y su cantidadvaría con el uso o vegetación que cubra al suelo.

La materia viva en el momento en que deja de serlo, comienza un proceso dedescomposición o autolisis provocado por los propios sistemas enzimáticos delorganismo muerto. Además sirve de alimento a numerosos individuos animales quehabitan en la interfase entre el suelo y los detritus que lo cubren. En esta faunapredominan artrópodos de diversas clases y gran número de larvas, sobre todo de

insectos.

El papel de esta fauna es doble, por una parte digieren los restos y los transformandejando en su lugar sus excretas, en las que aparecen sustancias más sencillasmezcladas con microorganismos de su intestino y del propio suelo, que fueroningeridos con los restos; de otra parte realizan una función de trituración que provocaun incremento notable de la superficie de los restos y que ayuda al ataque de losmicroorganismos de vida libre que habitan en la hojarasca o en las capas altas del



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suelo. Estos primeros fragmentos presentan una estructura vegetal reconocible hastaque se inicia el ataque de los hongos, que son los primeros microorganismos que seimplantan sobre los restos vegetales

Ahora bien la materia orgánica no se acumula indefinidamente en el suelo sino que los

procesos de oxidación, dan lugar a las sustancias húmicas, continúan, así como laacción microbiana, que puede utilizar las sustancias húmicas formadas como sustratonutritivo y provocar su descomposición y “mineralización”, con lo que se cerraría elciclo biogeoquímico de los elementos.

Lección 20. Diversidad y Distribución de los Microorganismos.

Un concepto de interés creciente es la salud del suelo o la calidad del suelo. El número,la diversidad, y la distribución de los microorganismos reflejan la productividad generaldel suelo. Los microorganismos participan en la génesis de su ambiente así formanparte de la biota en la ecuación de Jenny relacionada con los factores de formación del

suelo ¿Cuáles son las características de un suelo fértil y productivo? En términos decalidad del suelo constituyen la cualidad de funcionar dentro de las fronteras de unecosistema para sostener la actividad biológica, mantener la calidad ambiental ypromover las salud vegetal y animal,(Sims y cols, 1997 ).

En el suelo los microorganismos son menos numerosos a mayor profundidad,fundamentalmente porque disponen de menor cantidad de materia orgánica para sudesarrollo. Al mismo tiempo se a identificado mayor población en suelos ricos enarcillas y limos que en suelos arenosos, los materiales de textura más finos suelenalmacenar mayor cantidad de alimento a si mismo generalmente estos son masabundantes en la primeras capas freáticas.

La filosfera: Un buen numero de habitantes del suelo, microorganismos habitan en lasuperficie de las hojas de las plantas, la filosfera. Estos microorganismos dependen delclima y del tipo de planta. Por otra parte la mayor parte de la planta contienenendositos, bacterias y hongos que viven en espacios intracelulares de tallos pecíolos,raíces y hojas, (Carroll, 1988).

Pero los organismos situados a unos cuantos centímetros de allí, en el interior delsuelo pueden diferir sustancialmente del grupo de la filosfera y entre si debido a lapresencia de raíces de las plantas, de esta manera estas poblaciones se ven afectadapor la especie vegetal esto se conoce como el efecto de la rizosfera, que divide el

suelo en tres partes.

La masa del suelo, No afectada por plantas a menos de 5 milímetros de la raíz. El suelo de la rizósfera, es el área alrededor de las raíces de las plantas afectada

por la actividad metabólica (respiración, exudados), tratándose generalmente alsuelo que se adhiere a las raíces.

El Rizoplano el área de interacción de la planta y el suelo, conocido también comohistofera o cortosfera).



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Los microorganismos de la rizósfera, se caracterizan por ser saprofitos y patógenos,alóctonos y autóctonos maximizan su tasa de crecimiento a costa de la supervivenciacuando escasea la fuente de alimento y aprovechan mejor los recursos disponibles,generalmente prefieren carbono orgánico como fuente energética.

La relación raíz/suelo R/S, refleja la población de microorganismos alrededor de la raiz,En comparación con la masa del suelo. Dicha relación suele ser de 10 a 50, lo quesignifica que existe de 10 a 50 veces más microorganismos en el área que rodea la raízque en el suelo circundante.

Rizósfera. En un sentido estricto, la rizósfera es la parte del suelo inmediata a lasraíces, tal que al extraer una raíz, es aquella porción de tierra que resta adherida a lamisma. Se considera así dado que las características químicas y biológicas de larizósfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de lasraíces.

Sin embargo, debido a la densidad de raíces que emiten las plantas, se puedeconsiderar la rizósfera de una forma más amplia, como la porción de suelo que en laque están las raíces de las plantas. En esta zona se dan toda una serie de relacionesfísicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven enél, proporcionándole unas propiedades diferentes.

Se pueden destacar dos características de la rizósfera:

Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo normal.Organismos como bacterias, hongos (micorrícicos o no), y microfauna, como por

ejemplo nematodos.

La otra característica notable es la estabilidad de las partículas de suelo, tanto por laacción mecánica de las raíces, como por la acción agregante de los exudados de losdiferentes organismos presentes (plantas y microorganismos).

La concentración de raicillas, y por tanto la superficie absorbente, varía bastante segúnlas condiciones del medio o el estado vegetativo de la planta. La deficiencia alimenticiaincide en el desarrollo de la planta, y por ello también de sus raíces. Por ejemplo, unabaja presencia de calcio en el suelo limita el desarrollo radical. Otro ejemplo es la

respuesta negativa ante condiciones de sequedad o de saturación del suelo. Tambiénindicar que la distribución de las raíces también varía según la fructificación.

En una experiencia con manzanos de Crimea con deficiencias minerales, se comparósu rizósfera con la de árboles sanos. Los investigadores observaron que en la rizósferade los árboles con problemas había mayor cantidad de bacterias desnitrificadoras, asícomo actinomicetos y hongos. También se indicó una mayor actividad alelopática.



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Convivencia en la rizósfera. Sin considerar a los insectos, en el suelo deben convivir,por una parte, las raíces de las plantas, en competición por los recursos, y, por otraparte una enorme cantidad de microorganismos. Estos aumentan en número relativo enla cercanía de las raíces.

Por lo que respecta a la convivencia entre plantas, a medida que aumenta laproximidad entre raíces, la competencia por el espacio, y por tanto por agua y alimento,se hace mayor. En la zona común que engloba la rizósfera de ambos vegetales, laemisión al suelo de substancias alelopáticas está justificada. En ocasiones, a través delas micorrizas hay una cierta conexión entre raíces de diferentes plantas, por lo queentre otras substancias, las alelopatinas pasan de uno a otro vegetal.

Respecto a los microorganismos, en la proximidad de las raíces suele hallarse grancantidad de bacterias con mayor o menor especificidad respecto dicha zona del suelo.Se comprueba la importancia de las relaciones entre plantas y otros organismos en larizósfera. Por ejemplo, en una experiencia de inoculación bacteriana en el suelo

previamente esterilizado de un cultivo de trigo, se observó como la presencia de Azotobacter chroococcum, Azospirillum brasilense, o Streptomices mutabilis,incrementaba el crecimiento de las plantas.

Además de estimular el crecimiento de las plantas, se observó que la presenciabacteriana aumenta la cantidad de nitrógeno, fósforo y magnesio, así como deazúcares en los tallos de trigo. También se observó que la cantidad de ácidoindolacético en los tallos de trigo y en la rizósfera aumentaba. El investigador, ElShanshoury , indica una interacción entre las bacterias cuando la inoculación es dual,aumentando o disminuyendo las poblaciones relativas.

Es de gran interés destacar que diversas bacterias de la rizósfera muestranantagonismo hacia hongos patógenos. Por ejemplo, en una experiencia, M.Yasuda yK.Katoh, contabilizaron los tipos de bacterias presentes en el suelo de cultivo demelocotoneros y de manzanos, observando que de 142 tipos de bacterias aeróbicashalladas, 51 lo fueron en las raíces de melocotonero, 48 en las de manzano, y 43 en elsuelo. La mayoría de cepas bacterianas aisladas en las raíces fueron del género

Agrobacterium, de las cuales aproximadamente el 40% mostraron antagonismo haciaRosellinia necatrix .

La aplicación de pesticidas y fertilizantes afectan bastante a la población de larizósfera, tanto en su cantidad como en la presencia de especies concretas. Si bien la

fertilización mineral, aplicada con mesura, suele tener un efecto beneficioso respecto lapoblación microbiana, propiciando su desarrollo, altera la proporción de las especiespresentes. Por lo que respecta a la mesofauna, generalmente se ve perjudicada por latoxicidad y salinidad puntualmente propiciadas.

Productos bioquímicos exudados al suelo. Además de los productos liberados alsuelo por los microorganismos, las plantas emiten por sus raíces multitud desubstancias, tanto de desecho como con fines concretos. Entre estas últimas hay



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productos atrayentes de bacterias y hongos de la rizósfera, atrayentes de bacteriassimbiontes por parte de las leguminosas, alelopaticas, etc. Entre los exudadosvegetales se distinguen, según su naturaleza, azúcares, aminoácidos, ácidosorgánicos, lípidos, vitaminas, proteínas (enzimas), etc. El tipo y cantidad de estoscompuestos varía bastante de una planta a otra. También debe tenerse en cuenta que,

junto a las substancias exudadas, también se liberan a la rizósfera los restos orgánicosde las raíces en sus procesos de crecimiento.

Según su función, entre los múltiples exudados de los organismos de la rizósfera sepuede destacar: Mucílagos y otros productos con capacidad de agregación departículas del suelo.

Atrayentes (podrían considerarse alelosubstancias) Enzimas. Fito-hormonas. Compuestos con función secuestrante o disolvente de elementos minerales.

Diversos componentes de los exudados de las plantas tienen una influencia notablesobre los agregados del suelo, y por ello en la estructura del mismo. También muchosexudados microbianos cumplen esta función.

Los atrayentes segregados por los vegetales tienen como misión atraer y favorecer elestablecimiento de colonias de bacterias u hongos simbióticos o favorecedores para elvegetal. Por ello, los atrayentes pueden considerarse como alelosubstancias. Por otraparte, la capacidad de crecimiento bacteriano se ve favorecida por la presencia de lasplantas y sus exudados, observándose incluso una correlación entre la biomasa deraíces y la biomasa microbiana.

Los enzimas, producidos básicamente por microorganismos pero asimismo por plantas,también están presentes en la rizósfera. Por ejemplo, se han identificado fosfatasas,proteasas, ureasas, glutaminasas, o deshidrogenasas. La acción de estas proteínasacelera el aprovechamiento de moléculas orgánicas presentes en el suelo. En el casode los vegetales, la rotura de cadenas orgánicas y macromoléculas facilita su absorciónpor las raíces.

Las enzimas ven su actividad favorecida o limitada en función de las condiciones delambiente (pH, temperatura, aireación, textura del suelo, etc.). A su vez, las plantastienen capacidad para variar el pH del suelo, y por ello influir en la presencia demicroorganismos.

Diversos microorganismos del suelo son capaces de producir y segregar las diferenteshormonas vegetales. Por ejemplo, se pueden citar algunas bacterias de los géneros

Azotobacter y Pseudomonas como productoras de citoquininas, principalmente a partirde la adenina. El ácido indol acético parece ser un producto habitual del metabolismode los microorganismos del suelo, tanto hongos como bacterias.



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Por otra parte, la síntesis de etileno es bastante común en la rizósfera, a partir de losexudados vegetales. Las plantas también exudan por las raíces pequeñas cantidadesde hormonas vegetales capaces de afectar a otros vegetales inmediatos.

Se ha observado cómo las plantas son capaces de emitir pos sus raíces substancias

con una acción más o menos secuestrante o complejante de elementos metálicos,generalmente ácidos orgánicos. Mediante una acción sobre el pH de la rizósfera y losagentes complejantes, los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentesen el suelo.

Las investigaciones principalmente se centran en la capacidad de aprovechar el hierro,de ahí que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame sideróforas.Sin embargo, este nombre está pasando a denominar genéricamente las substanciascapaces de solubilizar metales, poniéndolos al alcance de las plantas o bacterias. En elcaso de plantas se les da el nombre de substancias fitosideróforas.

Además de las substancias sideróforas, la modificación del pH y del potencial redox delsuelo por parte de las plantas también influye en la accesibilidad de diferenteselementos minerales.

La capacidad de modificación del pH y la extensión de ésta depende de la especie enconcreto, tal como indican los investigadores R.A. Youssef y M. Chino. Por ejemplo, enla rizósfera, el potasio y el calcio están más disponibles para los vegetales que en elresto del suelo. Esta capacidad varía según la planta y el momento vegetativo, tal queunas especies tienen más capacidad que otras para mantener disponibles dichoscationes. Por otra parte, se puede citar los trabajos de E. Lykhmus sobre la variacióndel potencial redox en una comunidad con especies dominantes del gen. Myrtillus.

Dicho investigador observó cómo había notables variaciones en el potencial de un añoal siguiente, así como durante la época de crecimiento. Estas variaciones eran debidoal efecto de las plantas, ya que se constató una considerable diferencia de influenciaentre las diferentes asociaciones vegetales.

Aparte de sus diferentes funciones, el conjunto de estos exudados actúa como señalquímica no deseada frente a nematodos y patógenos. Estos tienden a localizar lasraíces a través de sus exudados, y se localizan allí donde éstos se liberan en mayorcantidad. Según diferentes investigaciones, es en la zona meristemática adyacente a laradícula donde la exudación es mayor.

Es interesante señalar que en ocasiones algunos compuestos pulverizados a las hojasse translocan por la planta y en parte son excretados por las raíces. Algunas veces lacantidad exudada es suficientemente grande como para afectar a plantas vecinas.Debe considerarse el efecto de las aplicaciones fertilizantes a las hojas, tan frecuentespara corregir carencias minerales. El efecto de esta aplicación es la modificación de losprocesos biosintéticos, de manera que también se modifica la excreción,enriqueciéndose en unas substancias y empobreciéndose en otras, según el



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fertilizante. La modificación de los exudados de las raíces causa una modificación de ladistribución y densidades de los microorganismos de la rizósfera.

Gases en la rizósfera. En la rizósfera también se da una producción de gases,como son el metano, el hidrógeno y el anhídrido carbónico. En el caso del arroz, el

metano se sintetiza principalmente en la zona de la rizósfera pero no en las raíces,mientras que el hidrógeno y el anhídrido carbónico son liberados tanto por parte delos microorganismos como de las raíces. El comportamiento de los gases en larizósfera y en el suelo en general es poco conocido, pero puede deducirse de suestructura química. Así por ejemplo, las moléculas de poco peso molecular y pocapolaridad deben distribuirse por la atmósfera del suelo mediante procesos dedifusión. En cambio, es muy probable que las moléculas mayores y/o con polaridadsean adsorbidas con mayor o menor fuerza por la materia orgánica, y en loslugares de intercambio catiónico.

En una experiencia, C.W. English y R.C. Loehr investigaron el comportamiento en

el suelo de tres moléculas orgánicas volátiles, el benceno, el tricloroetileno, y el o-xileno. Dichos investigadores indicaron que en el paso de estas substancias através del suelo se da una disminución de la cantidad. Se deduce por ello laadsorción de parte de las moléculas. Entre los compuestos volátiles presentes enla rizosfera también hay alelosubstancias, como se desprende de la experiencia deJ.M. Bradow y W.J. Connick Jr.. Estos investigadores observaron cómo lagerminación y desarrollo de diferentes semillas (algodón, zanahoria y tomate) eraninhibidos por diferentes compuestos volátiles emitidos a partir de restos de diversasmalas hierbas y cultivos.

Ciclo de nutrientes. El ciclo de nutrientes de los ecosistemas terrestres tiene en

la rizosfera un punto de gran importancia. Los elementos extraídos del suelo por lasplantas y utilizados en la biosíntesis, vuelven al suelo como materia orgánica, quese descompone en las capas superiores y, tras sucesivos ciclos de degradación,pasa a formar parte integrante del humus, o se mineraliza. Pueden volver entoncesa ser utilizados por los vegetales, cerrándose el ciclo.

Debe indicarse la capacidad de los vegetales para enriquecer las capassuperficiales del suelo, ya que toman elementos desde horizontes más profundos ylos incorporan a sus tejidos. Estos al morir pasan a formar parte de los horizontessuperficiales. Gracias al ciclo de nutrientes los suelos no se empobrecen con eltiempo, a menos que las condiciones de percolación, arrastre, o erosión superficial

sean severas. Se puede indicar el caso de las selvas tropicales, donde, a pesar dela lluvia diaria, se mantiene la riqueza global de elementos minerales. Estos noestán en el suelo sino en las plantas, y merced al ciclo de nutrientes, se puedemantener un gran crecimiento vegetal, ya que los restos orgánicos soninmediatamente aprovechados. La desaparición de la cubierta vegetal implica lapérdida de la riqueza mineral, además de la desprotección del terreno. Aunque deforma no tan acusada, este fenómeno también se da en bosques de zonastempladas y frías.



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Por otra parte, aunque no participen directamente en el ciclo de nutrientes, todoslos organismos del suelo se benefician de éste. Por ello, numerosas propiedadesdel suelo, entre ellas su estructuración gracias a los exudados orgánicos, se venbeneficiadas si la vida del suelo se mantiene en buenas condiciones. Losmicroorganismos que participan en la degradación de substancias orgánicas son

también muy beneficiosos gracias a su acción detoxificadora, tanto de alelopatinascomo de plaguicidas y otros tóxicos externos.

En los cultivos, la necesidad de abonado se debe, por un lado, a la salida decosechas, y con frecuencia, de restos vegetales fuera del terreno de cultivo. Conello hay una pérdida de elementos minerales que deben ser repuestos. Por otraparte se debe a la disminución de la eficacia del ciclo de nutrientes debido a laacción de plaguicidas y exceso de abono sobre los insectos y microorganismos.Cuando las prácticas de cultivo, entre ellas el abonado, se realizan respetando a losorganismos capaces de degradar y reutilizar la materia orgánica, la salud y fertilidaddel suelo se ve beneficiada.

Si el terreno aporta al ciclo de nutrientes fósforo, potasio, metales y otrosmicroelementos, los vegetales aportan C, H, O y N (las leguminosas). A su vez, elsuelo de la rizósfera es mucho más rico en microorganismos, que almacenannutrientes en sus tejidos, y que son capaces de aprovechar mejor que las plantasalgunos recursos.

Por ejemplo, las plantas se favorecen de los hongos para conseguir fósforo ymetales.Tras la llegada de restos orgánicos tiene lugar una sucesión de fenómenosde degradación que comprenden la labor de diferentes organismos. En estadescomposición tienen un papel importante la mesofauna y la microfauna del suelo,

que intervienen en los primeros estadios de degradación.

La acción de la mesofauna, además de influir en la rapidez de la descomposición,también influye en la formación y tipo de humus. La principal influencia parece quederiva de su mayor o menor presencia, de forma que los restos orgánicos lleganmás o menos disgregados a la acción microbiana. Por otra parte, la accesibilidadde alimentos disgregados influye sobre la dimensión de la población microbiana.

Substancias producto de la descomposición. Además de la incorporación de lostejidos microbianos, en su descomposición, la materia orgánica procedente de lasplantas produce, entre otros productos, las substancias putrescina y cadaverina.

Estas tienen actividad alelopática inhibiendo por ejemplo el crecimiento de raícespróximas.

No necesariamente estas moléculas se producen en la materia orgánica endescomposición. Por ejemplo, el estrés o una carencia mineral pueden ser causade que estas se originen en las propias plantas. Se puede citar la experiencia deH.J. Jager y A. Priebe, en la que se observó como la salinidad debida a NaClcausaba la acumulación de putrescina en guisantes. Otra experiencia en la que el



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La sombra y el requerimiento del suelo afectan a su temperatura, ya que la planta y eldetritus vegetal intercepta la radiación solar. El color del suelo también afecta latemperatura de éste debido al efecto del albedo (la reflectancia de los materiales). Lossuelos oscuros presentan un albedo bajo y absorben mayor energía que los suelosclaros. En el hemisferio Norte, los suelos suelen ser más húmedos y fríos en la

primavera y en el otoño, así como más secos y calurosos durante el verano. Esto sedebe a que la evaporación del agua consume energía. De esta manera cuanto mayores la cantidad de agua en el suelo, mayor será la evaporación en lugar de producirse elcalentamiento del suelo.

Efecto de la temperatura sobre los microorganismos. La mayor parte de losmicroorganismos pueden crecer a un rango térmico cercano a los 40oC. Algunoscrecen a más de 90 y otros cercanos a -10oC. El agua se trasforma en hielo cercade los 0oC, pero en una escala microbiana puede permanecer liquida por debajo deesta temperatura debido a un aumento en los solutos alrededor y dentro de lascélulas microbianas, (descenso en el punto de congelación).

Los microorganismos se agrupan en 3 clases, según su respuesta de crecimiento a latemperatura: Termófilos, (amantes del calor).Mesófilos, (prefieren la temperaturatemplada) y los Criófilos o psicrófilos, (amantes al frió).

Para la mayor parte de los microorganismos, las altas temperaturas pueden causar unadesnaturalización de las proteínas, (como ocurre en el huevo que no recupera suestado natural una vez es revuelto) por otra parte las altas temperaturas altera lapermeabilidad de las membranas celulares microbianas (Ingraham y col, 1993). Lasmembranas deben permanecer en un estado semisólido (gelatinoso) para funcionaradecuadamente.

Si son demasiado liquidas, el contenido de la célula se difunde, si son demasiadosólidas las membranas se quiebran, A medida que aumenta la temperatura adquierenuna consistencia más fluida. A temperaturas bajan las membranas resultan mucho másrígidas.

En cualquier suelo existe una gran diversidad de microorganismos con la mismadiversidad de limitaciones térmicas. Cada grupo microbiano funciona en un rangotérmico en el cual sus miembros crecen, así como un rango óptimo en el que sedesarrollan al máximo.

Potencial de oxido reducción (redox). ¿Qué es una reacción redox? Este procesopuede definirse como una transferencia de electrones de un compuesto (A) a otro(B). Durante esta reacción A se oxida pierde electrones y B se reduce ganaelectrones. Los microorganismos adquieren energía mediante la oxidación delmaterial reducido.



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A reducido ---------- A oxidado+ electrón (-e).

Electrón (-e).+B Oxidado------- B reducido

A reducido + B oxidado --------------- A oxidado + B reducido

El origen del material reducido (en el caso de ser orgánico) suele ser la fotosíntesis delas plantas, los elementos que participan en la mayor parte de los casos en lasreacciones de oxido- reducción son H, C, N, O, S, Fe y Mn.

El potencial de oxido reducción (Eh) describe la tendencia de los electrones a fluirentre los compuestos. Los electrones fluyen de un compuesto reducido rico enelectrones y con bajo (Eh) a un compuesto oxidado, pobre en electrones y con (Eh)elevado.

El potencial de oxidación reducción refleja un potencial eléctrico. El potencial necesariopara reducir electrones y se mide en Voltios. Cuando más positivo es el valor mayor esla capacidad de oxidación. Los microorganismos conservan y retienen este flujo deelectrones para generar energía. Cuanto mayor sea la diferencia de (Eh) entre doscompuestos, mayor es la energía que puede ser generada.

El potencial de oxidorreducción del suelo esta regulado por el agente más oxidante ymás poderoso presente en el ambiente. El oxigeno es un agente oxidante muy fuerte ymuestra una gran afinidad por los electrones. Siempre que el suelo este bien ventilado,el oxigeno tendrá una concentración elevada y mantiene el (Eh) alto lo que significaque los compuestos tienden a oxidarse cediendo sus electrones al 0 2 El aceptor deelectrones más importante suele ser el oxigeno, no obstante los microorganismostambién usan el NO3, el Fe3+ el Mn4+ y el SO4

2 como aceptor de electrones.

¿Qué ocurre cuando se obstaculiza el suministro de 02?

La mayor parte de 02 en el sistema se consume.En términos de (Eh) el oxigeno acepta electrones y se reduce formando H20.Cuando el O2 desaparece se usa el siguiente agente oxidante más fuerte el (Eh)desciende y el suelo adquiere un carácter cada vez más anaerobio y se reduce.Cuando el O2 regresa, los aceptores de electrones previamente reducidos empiezansimultáneamente a reoxidarse.

Cualquier ambiente que contenga microorganismos que respiren activamente yconsuman oxigeno puede volverse rápidamente anaeróbico. Esto genera micro áreasanaerobias en suelos aeróbicos.

La gleización es un ejemplo del proceso mediante el cual los microorganismos delsuelo ayudan a crear compuestos reducidos que influyen en el ambiente del suelo.



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pH en el suelo. Se mide utilizando el electrodo y es –log (H+) como resultado sudeterminación es bastante ambigua. La mayor parte de los suelos agrícolas tienenun pH de 4 a 8.5 una acidez o alcalinidad excesiva hacen del suelo un terrenoinhóspito para la vida, los microorganismos son metabolitamente intolerantes a unpH bajo. Las enzimas microbianas dependen del pH y se desdoblan a medida que

esta varia reduciendo su actividad. Así aumenta la solubilidad del Al y el Mnelementos que resultan t6oxicos para los microorganismos.

La tolerancia microbiana a la acidez varia según la especie, los hongos son mástolerantes que las bacterias, las cuales a su vez resultan más importantes que losactinomicetos. Pero siempre hay excepciones, y en condiciones de acidez extrema sesuelen encontrar más bacterias que hongos, por ejemplo el Thiobacillus desulfuricans puede crecer en ambientes con pH cercanos 0.6 Zonas volcánicas o azufradas, suelossulfatados ácidos.

Los organismos se clasifican de acuerdo al pH en: Ácidofilos, Neutrofilos y alcalófilos

La mayor parte de los microorganismos crecen el pH cercano a 7 reflejado por laspoblaciones y cuantificación de estas en diferentes experimentos.

Se han observado microorganismos que no pueden crecer en cultivos de solución conun pH similar al del suelo del cual fueron aislados. Así, por ejemplo la nitrificación es unproceso sensible al pH. No obstante la nitrificación en los bosques se observe a un pH4, mientras que en laboratorio necesita un pH cercano a 6. El pH de la superficie de lasarcillas cargadas pueden presentar un grado de acidez mucho mayor que la soluciónde suelo adyacente. El nivel más elevado de (H+) diez a cien veces mayor que lasolución de masa del suelo. El pH más bajo está cerca de la superficie de arcilla.

Lección 22. El Agua Del Suelo. El agua liquida es uno de los factores que distinguenen mayor medida a la tierra de otros planetas. El agua del suelo presenta un efectofundamental sobre los factores ambientales (factores extrínsecos) que influyen en laactividad microbiana, como: La temperatura del suelo, La ventilación del suelo, lanaturaleza y la solubilidad de los compuestos, el grado de salinidad, el pH de lasolución del suelo.

¿Como afecta el agua a los microorganismos del suelo? El agua afecta el movimientode nutrientes, y el movimiento de microorganismos.

Los factores predominantes que controlan la difusión de nutrientes, y la movilidad en

el suelo son el espesor de la capa de agua y la continuidad de estas capas. A medidaque el suelo se seca, las capas de agua se adelgazan rápidamente, ralentizándose ladifusión. Esta reducción del grosor de la capa de agua impide la movilización de lasbacterias y los protozoos. Una capa restringida de agua retrasa la difusión y ladisponibilidad de los nutrientes. Las partículas del suelo están cubiertas por una finacapa de agua en la que los microorganismos se mueven, si esta capa es discontinua,los microorganismos se atascan o se desplazan por caminos por los que el aguacircula.



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¿Cómo podemos describir la disponibilidad del agua en el suelo?- Los conceptosde capacidad de campo agua gravitatoria, agua capilar y agua giroscópica sirvenpara explicar la disponibilidad de agua. El agua gravitatoria es la que sale de los porosdel suelo. La capacidad de campo es el agua contenida en el suelo una vez que todoslos poros de mayor tamaño se ven vaciados. El agua capilar esta almacenada en los

poros y en las superficies minerales. El agua capilar puede estar disponible o no paralas plantas y el punto en el cual deja de estar disponible para las plantas se denominaíndice de marchitamiento permanente.

El agua higroscópica es aquella que se obtiene secando el suelo totalmente, o bien elagua que permanece en el y que se ha secado por acción del aire. También existendescripciones cuantitativas del agua que los microorganismos suelen emplear. Elcontenido de agua gravimétrico describe el peso del agua en masa de suelo específica.Gramos de agua/ gramos de suelo secado totalmente .

El agua volumétrica = Gramos de agua/ Volumen de suelo. Suele expresarse en

términos de porcentaje Cabe obtener el contenido volumétrico de agua multiplicando elcontenido gravimétrico de agua por la densidad de la masa: Donde Wpb = contenido

volumétrico de agua (θ)

desuelocm

eloGramosdesu

eloGramosdesu

uaGramosdeag Wpb 3

El espacio porcentual de poros llenos de agua se obtiene como:

100 (θ). / Porosidad total (PT).

La Porosidad total (PT).= (1-P b/P p) 100. P b es la densidad de las partículas y suele serde 2.65 g/cm3 en la mayor parte de los suelos donde predomina los silicatos minerales.Todos estos términos reflejan la influencia de la estructura del suelo y la mineralogía enla disponibilidad del agua. Pero tanto la estructura como la mineralogía de cada sueloes única y se relacionan directamente con la disponibilidad de agua.

Potencial de agua (Ψ). Es una descripción matemática de la disponibilidad de agua.El agua fluye hasta las raíces de las plantas y los microorganismos a través de losgradientes de energía libre, el potencial de agua (Ψ) mide la tendencia de esta a fluir

cuanto mayor es su tendencia a subir es mayor su disponibilidad. En términos masexactos el potencial de agua (Ψ) mide la energía potencial del agua pura y libre,(Papendick y Cambell, 1981).

El flujo de agua es espontáneo cuando se da de un potencial de agua, elevado a unoinferior. El potencial de agua (Ψ) casi siempre negativo, puesto que en el momento enque se añade algo al agua, las moléculas de agua empiezan a interaccionar con ello yrealizan menos trabajo de modo que se mueven con menor libertad. Las unidades que



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mas se una para designar el (Ψ) se dan en megapascales (MPa) equivalen a 1X105

Pascales. Una atmósfera = 1,013 bar =101.3 x!0 3 Pa = 0 0.1013 MPa.

Los componentes del potencial de agua (Ψ) en el suelo. Los componentesimportantes del potencial de agua en el suelo se describen a continuación.

(Ψ)suelo = ∑ Ψ∏ +Ψm+Ψg

En otras palabras, el potencial total de agua en el suelo (Ψ)suelo equivale a la suma delpotencial osmótica (Ψ)p, un potencial matricial Ψm, y un potencial gravitatorio Ψg, Unpotencial de agua elevado ((Ψ)suelo mayor que -03 atm) supone un suelo libre detensión. Un potencial de agua bajo (Ψ)suelo menor que -03 atm) implica un suelo contensión.

El potencial osmótica Ψ∏ siempre es negativo y se debe a los solutos presentes en elagua del suelo el potencial osmótica es más negativo a medida que se añaden más

solutos al suelo y adquiere mayor salinidad. El potencial matricial Ψm siempre esnegativo y se debe a la adsorción por parte de la fase sólida del suelo. A medida queaumenta la superficie del suelo, Ψm Tiene un valor más negativo. El potencialgravitacional Ψg puede ser positivo o negativo dependiendo la posición del agua en uncampo gravitatorio relativo al nivel de referencia. El Ψg es por otra parte proporcional alas diferencias de elevación del nivel de referencia y suele ser positivo con respecto alos microorganismos del suelo.

El potencial matricial Ψm es el componente más importante del potencial de agua en unsuelo no saturado. Cuando hay saturación Ψm =0. Con un potencial matricial elevadoΨm =0 a 0.1 MPa la cantidad e agua retenida por el suelo esta altamente influida por la

estructura del suelo. La actividad microbiana se reduce mucho más disminuyendo elpotencial métrico Ψm que reduciendo el potencial gravitacional Ψg. La difusión se vedirectamente afectada, a Ψm =0.1 a 1.0 MPa. El potencial osmótico es importante en lossuelos salinos o en suelos fertilizados.

Los microorganismos del suelo tienen su propio potencial de agua. Los componentesdel potencial de agua importantes para estos microorganismos son el potencialosmótico Ψ∏ y el potencial de presión Ψp (presión de turgencia). El potencial osmóticoen los microorganismos es negativo y se debe a los solutos que hay en el citoplasma,el potencial de presión Ψp (presión de turgencia) es positivo.

El potencial de agua en los microorganismos del suelo Ψmicroosganismos esta en equilibriocon el ambiente, puesto que la membrana celular es relativamente permeable al agua.

Respuesta de los microorganismos a los cambios en el potencial de agua (Ψ). Elagua se desplaza dentro y fuera de los microorganismos en respuesta a los cambiosque se producen en los gradientes del potencial de agua de su entorno (figura 25).



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La perdida de agua aumenta la concentración interna del soluto en un microorganismoy el Ψp lo hace descender. A medida que el agua abandona la célula y la sal entra enella, la membrana se distorsiona. Los microorganismos podrían perder agua y adquirirsolutos hasta que Ψmicroorganismos = (Ψ)suelo Esto tendrá efectos nocivos, puesto que latoxicidad de la sal puede llegar hacer un problema. La concentraciones elevadas de sal

interrumpen el metabolismo celular, ya que las enzimas celulares podrían dejar defuncionar adecuadamente en concentraciones elevadas de sal.

I II III

H20 H20 H20Sales

(Ψ)suelo = ΨMicrobio (Ψ)suelo < ΨMicrobio (Ψ)suelo >ΨMicrobio

Figura 25. Diagrama que ilustra la respuesta celular microbiana a un descenso en elpotencial del suelo de su ambiente.

Este ambiente también requiere más energía puesto que los microorganismos creangradientes de concentración artificiales. Una perdida excesiva de agua hace que la

membrana celular se despegue de la pared celular proceso conocido como plasmolisis.Es de recordar que entes de existir la refrigeración uno de los sistemas deconservación de la carne era salarla o secarla al sol para frenar la acción microbiana.

Los microorganismos han sobrevivido y desarrollado diversas estrategias parasobrevivir a la tensión del agua. Así acumulan solutos de tensión (Na+, Cl-, K-) De estamanera, forman solutos compatibles (aminoácidos como la prolina, y el ácido glutámicoazucares y polioles como el glicerol) Estos acumulan de forma consecutiva solutoscomo el glutamato y el arabitol.

La acumulación constitutiva de solutos significa que el Ψp microbiano interno se

mantiene muy bajo. En consecuencia, el potencial de presión interna (presión turgenciao Ψp) debe ser muy elevado para equilibrarlo. El papel principal de la pared celular esel de proteger la célula, y proporcional la rigidez estructural necesaria para evitar que lacélula se estalle, debido a un exceso de presión de turgencia. Las paredes celularestienen una permeabilidad selectiva limitada. Así, las células Gram-positivas tienenparedes gruesas que les confiere su rigidez característica.



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Actividad Microbiana. La actividad microbiana resulta óptima en un potencial deagua de -0.01 MPa (-0,1 atm o capacidad de campo). Por ejemplo, la descomposiciónde la paja a avena desciende a medida que la paja se seca y cuando el potencial deagua disminuye.

En potenciales de agua elevados, la ventilación constituye un problema, puesto que ladifusión del O2 resulta obstaculizada. Los organismos menos tolerantes a la tensión delagua maximizan el crecimiento y sacrifican la xerotolerancia (tolerancia a la escasezde agua) al no mantener un potencial de agua interno bajo. Los microorganismos mástolerantes a la tensión del agua sacrifican su crecimiento manteniendo elevadasconcentraciones internas de soluto frente al gradiente de concentración, peromaximizan su tolerancia a la tensión del agua.

Resumen: El agua es importante para los microorganismos del suelo. Si bien estosorganismos pueden obtener nutrientes mediante el flujo de masas y la intercepción, ladifusión es el medio mas importante para la obtención de nutrientes. A medida que las

capas de agua alrededor de las partículas del suelo resultan más delgadas, losnutrientes y los microorganismos deben recorrer caminos más tortuosos.

El agua del suelo puede describirse como “agua gravitatoria”, si bien desde el punto devista matemático constituye “contenido de agua gavimétrico”. No obstante, el conceptoque mejor describe la disponibilidad de agua y que tienen en cuenta las diferencias dedicha disponibilidad en los diversos tipos de suelo, es el “potencial de agua“Ψ este esla descripción matemática del potencial que presenta el agua para fluir del suelo. Elagua fluye de un potencial elevado a uno menor.

El potencial d e agua“Ψ esta compuesto por componentes osmóticos, matriciales, de

presión y gravitatorios, pero solo los tres primeros tienen importancia para losmicroorganismos del suelo. El potencial osmótico refleja la aportación de solutos, elmatricial indica la aportación de sólidos y el de presión refleja la aportación de lasmembranas celulares a las paredes celulares.

Una actividad microbiana óptima es la que se sitúa aproximadamente en -0,01MPa ydesciende rápidamente a medida que el suelo se seca. En respuesta al proceso desecado, los microorganismos presentan numerosas estrategias que incluyen laadquisición de solutos externos y la síntesis de solutos internos según la demanda ode forma constitutiva. Los microorganismos más resistentes a la tensión del agua sonlos hongos, los cuales pueden soportar tensiones de agua de – 40MPa.

Lección 23. El Nitrógeno. El nitrógeno es el nutriente mineral más demandado por lasplantas al mismo tiempo este es el constituyente más habitual de las plantas, despuésdel carbono y el oxigeno. De esta manera resulta importante saber acerca de sustransformaciones microbianas en el suelo. La mineralización es la descomposición decompuestos orgánicos de nitrógeno para liberar compuestos inorgánicos. Laamonificación es otro término utilizado para este proceso, puesto que el producto



105




inmediato es el amoniaco. La descomposición es un término que suele asociarse a laminerización.

El efecto del ambiente sobre el nitrógeno del suelo. El nitrógeno total mineralizablepresente en el suelo depende de su contenido original de nitrógeno orgánico. El

contenido total del nitrógeno, a su vez, depende del clima, la vegetación, la topografía,la edad, y la administración del suelo (Jenny, 1930).

Por regla general el nitrógeno (N) del suelo disminuye a medida que la temperaturamedia del suelo aumenta. Por cada 10°C de aumento en la temperatura media delsuelo la cantidad de nitrógeno es de dos a tres veces más baja (Stevenson, 1982). Eldescenso se debe en parte, a que los niveles de mineralización microbiana del Naumentan al doble por cada ascenso térmico de 10°C en un rango que va de 20 a 60°C. La mineralización del nitrógeno aumenta a medida que lo hace la temperatura,hasta un punto en el que el crecimiento microbiano se ve afectado. La temperaturaóptima para la minerización se sitúa entre 40 y 60°C una temperatura sustancialmente

elevada con respecto a la de la mayor parte de los suelos. En consecuencia el NH 4 + seacumula en pilas de compost conservadas a 65°C Temperatura demasiado elevadapara los procesos en los que se elimina el amonio NH4

+.

Por otra parte el N del suelo aumenta a medida que aumenta la humedad del suelo(figura 26). El contenido optimo de agua para la minerización se sitúa entre 50 y 75%de la capacidad de almacenamiento de agua, o bien cerca de -001MPa (-0.1 atm).

Por regla general, hay más N de suelo bajo la vegetación permanente que en lossuelos forestales. La densa rizósfera que se desarrolla en suelos de pradera fomenta laformación de humus, la cual a su vez favorece la inmovilización del N (Stevenson,

1982).

Temperatura media anual del suelo (°C)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 5 10 15 20

Semiárido Semihúmedo

Figura 26. Relación entre el N del suelo y la temperatura media de esté con los suelosde las praderas (adaptación ilustración Stevenson, 1982).



106




Nitrógeno orgánico en el suelo. Las formas predominantes de Nitrógeno orgánico enel suelo son las proteínas, ácidos nucleicos, quitina y peptidoglicano, así como aminoazúcares. Las bacterias, por ejemplo están formadas por 50% de proteínas, un 25 % de

ARN. y un 3% ADN en peso seco, (Ingraham y Cols 1983).

Mineralización del Nitrógeno. La mineralización es la descomposición de compuestosorgánicos de Nitrógeno para liberar Nitrógeno inorgánico. La amonificación es otrotérmino con que se designa este proceso. La mineralización nunca se elimina de lossuelos fértiles, ya que aproximadamente 105 a 107 microorganismos por gramo desuelo son agentes mineralizantes activos.

En la minerización del nitrógeno, Las macromoléculas se descomponen ensubunidades y estas últimas, a su vez, se descomponen para liberar NH4+. La urea esmineralizada por una enzima llamada Ureasa, para producir C02 y NH4. La ureasasuele encontrarse en las bacterias del suelo y como enzima extracelular de dichoentorno. Una vez que se produce NH4+ este tiene múltiples destinos: Es absorbido por

las plantas, inmovilizado en las arcillas, incorporado a materiales húmicos, volatilizadoy oxidado. La mineralización del Nitrógeno se describe adecuadamente mediante lacinética. Todas las clases de Nitrógeno Orgánico del suelo no están disponibles enforma equivalente ni se mineraliza a la misma velocidad.

El Ciclo del Nitrógeno. La nitrificación, es la oxidación microbiana del NH4 y el Norgánico en NO2

- y NO3- la naturaleza estrictamente biológica de la nitrificación y los

organismos implicados en ella fueron identificados en 1889 -1890 por SergeWinogradsky. Se reconocen dos clases de nitrificación autotrófica y heterotrófica, sibien el resultado final es prácticamente el mismo se trata de dos procesos distintos.

La nitrificación quimioautotrófica es exclusiva de las bacterias litotróficas (Nitrosomas,Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio, Nitrosococus, Nitrobacter y Nitrospina), unacaracterística, es que se inhibe por bajas concentraciones de acetileno. La nitrificaciónheterotrófica la llevan a cabo diversas bacterias y hongos heterótrofos.

El N es el nutriente más limitante en los sistemas de cultivo, existiendo varias fuentesorgánicas e inorgánicas para su suministro. El ciclo del N involucra variastransformaciones entre formas orgánicas e inorgánicas. Este pede dividirse en entradaso ganancias (fijación biológica, industrial, eléctrica y por combustión, abono animal yresiduos de cultivos), salidas o perdidas (Absorción por las plantas, desnitrificación,

volatilización, lixiviación y fijación de NH4

+

) y ciclaje del N en el suelo, donde no hayganancia ni perdida neta (inmovilización, amonificación y nitrificación). Todos losprocesos involucrados en el ciclo ocurren en forma natural (figura 2.1.), excepto para lafijación industrial; sin embargo, todos ellos pueden ser influenciados (o alterados) por aacción del hombre, a fin de optimizar su disponibilidad para las plantas.

Ciclo del Nitrógeno.



107




Amonificación. Es el paso de nitrógeno orgánico a formas inorgánicas de NH4+ que la

planta puede utilizar en su nutrición. Este proceso es realizado por microorganismospresentes en el suelo. La amonificación se ve influenciada por la temperatura,humedad del suelo y pH, en suelos húmedos y calidos, con pH casi neutro, el amonio

se oxida en poco tiempo (días).El NH4

+ producido en esta parte del ciclo (figura 27) puede seguir varias vías:

Avanzar a la siguiente etapa y ser convertido en NO2- o NO3

- (nitrificación)Ser absorbido directamente por las plantas (absorción).Ser utilizado por bacterias heterotróficas para descomponer residuos(inmovilización)Fijado como N biológicamente no disponible en el látice de minerales arcillosos(Fijación) oConvertido a NH3 y lentamente ser liberado a la atmósfera (Volatilización)

Figura 27. Ciclo del nitrógeno.



109




Otros compuestos químicos también quelan el Cu en el amonio monooxigenasa einterfieren en el transporte de electrones realizado por los citocromos. Entre éstosdestacan la ácida de sodio (NaN3) y el cianuro de potasio (KCN).

Los compuestos de piridina interactúan con el área activa del amonio monooxigenasa.

Entre estos cabe señalar la piridina, la nitraiprina y el acido picolínico. El inhibidor de lanitrificación química de mayor aplicación comercial en la agricultura es la nitraiprina 2-cloro6(tricolrometil) piridina), que suele adquirise bajo el nombre de N-Serve. El gasacetileno en bajas concentraciones también inhibe la nitrificación. Prácticamente todoslos inhibidores químicos impiden la nitrificación a nivel de la oxidación del NH4.

Desnitrificación. El N se puede perder a la atmósfera cuando los iones nitrato pasan aformas gaseosas por una serie de reacciones bioquímicas de reducción. Es un procesocuya responsabilidad es de bacterias heterótrofas4 anaeróbicas (génerosPseudomonas, Bacillus, Micrococcus y Achromobacter ) y las reacciones generales son

del siguiente orden.

Las bacterias utilizan el NO3 en lugar del oxigeno como aceptor de electrones durantela respiración y así obtener energía y sobrevivir. La desnitrificación se da generalmente

a profundidades considerables donde la presencia de oxigeno es limitada por cualquiertipo de problema, eso implica que también se puede presentar en superficie.

Lixiviación, inmovilización y volatilización. El NO3- es muy soluble en agua y no es

adsorbido con fuerza en el suelo. Así, éste tiene alta movilidad y puede estar sujeto apérdidas por lixiviación. La lixiviación se considerada como la mayor vía de pérdida deN del sistema, la cual debe ser controlada para evitar daños severos en el ambiente.Los altos niveles de NO3

-, unidos a un elevado contenido de humedad del suelo,pueden percolar a través del mismo y contaminar fuentes hídricas y estimular elcrecimiento de plantas indeseadas y algas en lagos y reservorios.

Ciertos minerales arcillosos como la vermiculita y las micas son capaces de fijar NH 4+ mediante el reemplazo con cationes (Ca++, Mg++, Na+, H+) durante su expansión. Elcontenido de humedad y la temperatura del suelo son factores que afectan la fijaciónde N. La presencia de K+ restringe la fijación de NH4

+, debido a que puede ocupartodos los sitios de fijación. Esto es de gran interés agronómico ya que una fertilización

4 Obtienen su energía y carbono a partir de la oxidación de compuestos orgánicos

NO3- NO2

-N2O NO N2



110




con K+ y posterior aplicación de NH4+, reduce la fijación de éste último. La fijación es

un proceso que provee en algún grado, protección contra una rápida desnitrificación ylixiviación.

El NH3 es producto de la mineralización del N el cual puede ser volatilizado en

pequeñas cantidades. Un buen conocimiento del suelo, manejo de fertilizantes y de lasreacciones que se suceden es esencial para minimizar las pérdidas por estemecanismo. La volatilización ocurre principalmente a pH > 7.5, cuando se suministranfertilizantes ricos en NH4

+ a suelos con pH>7.5, cuando se colocan los fertilizantes ricosen amonio sobre la superficie y predominio de alta humedad en el suelo.

Formas de absorción por las plantas. Las raíces de las plantas absorben N a partirde la solución del suelo principalmente como iones nitrato (NO3

-) y amonio (NH4+).

Aunque algunas plantas crecen mejor con alguna de las dos fuentes mencionadas, unamezcla de los dos iones han dado buenos resultados con la mayoría de los vegetales.

Los dos iones tienen un efecto marcado y diferente en el pH de la rizósfera (capítulo 4).Los iones nitrato (cargados negativamente) se mueven con facilidad hacia la raíz con elflujo del agua en el suelo e intercambia en la superficie radical con iones HCO 3

- o OH- que a su vez, estimulan el aumento en el valor del pH de la solución del suelo encontacto con la raíz. Contrario a esto, cationes amonio (iones cargados positivamente)intercambian en la superficie de la raíz con iones H+, por lo que el valor del pH en lasolución baja.

Lección 24. El Ciclo del Azufre S.

El ciclo del S fue descrito por primera vez por Martinus Beijerinck y Serge Winogradskya finales de 1880. La fuente original del S en el suelo son minerales que contienensulfuros que, al ser expuestos a la acción de los agentes atmosféricos, el S -2 oxida aSO4

-2 que puede ser precipitado como sal soluble o insoluble en climas áridos osemiáridos, utilizado por los microorganismos, reducido por los mismos a S -2 o S0 bajocondiciones anaeróbicas o transportado a través de la lluvia al mar. Los marescontienen aproximadamente 2700 ppm de SO4

-2, mientras que en aguas dulcescontinentales puede variar de 0.5 a 50 ppm, pero puede encontrarse hasta 60000 ppm

en lagos salinos y sedimentos.

Se encuentra presente en formas orgánicas e inorgánicas donde el 90% del S total ensuelos no calcáreos se presenta en formas orgánicas. El SO4

-2 tanto adsorbido comoen solución, representa la forma disponible para las plantas. El ciclaje de este elemento(figura 28) en el sistema suelo – planta – atmósfera al igual que el del N, se encuentraasociado a los contenidos de materia orgánica.



111




El principal reservorio de azufre de la biosfera lo constituye el mar. El sulfato puede ser metabolizado por las plantas superiores y por microorganismos, en loque se denomina reducción asimiladora de los sulfatos. Bacterias, levaduras,hongos y algas son capaces de utilizar los sulfatos como fuente de azufre, y

producir sulfuro de hidrógeno (H 2 S). Las bacterias reductoras de sulfato realizanesta transformación en un medio anaerobio. Las plantas superiores absorbensulfatos por las raíces, incorporándolos directamente en los compuestosorgánicos o manteniéndolo en forma libre como ión, interviniendo en la regulaciónosmótica celular. Las plantas también pueden oxidar y reducir los sulfatos paraincorporar el azufre a otros compuestos orgánicos (aminoácidos como la cisteínao la metionina). Así mismo, las plantas superiores absorben por las hojas el SO2 atmosférico que proviene de las emisiones, de origen antrópico, de óxidos deazufre procedentes de procesos de combustión y, en menor medida, de procesosnaturales a través de la emisión volcánica de diversos gases sulfurados. Por otra

parte, la reducción no asimiladora del sulfato es un proceso de transformación deéste a iones sulfuro, cuya finalidad es el suministro de energía a las células; esllevada a cabo por ciertas bacterias anaerobias, por ejemplo del géneroDesulfovibrio.

Los compuestos orgánicos generados (algunos esenciales para los animalescomo la metionina) pasan a los animales a través de la cadena alimentaria, yaque no pueden ser sintetizados por ellos mismos. Continuando el ciclo, los

procesos de descomposición de animales y plantas por parte de losmicroorganismos generan sulfuro de hidrógeno. Éste puede ser oxidado por

bacterias oxidadoras de sulfuro, catalizando su oxidación a azufre elemental,inorgánico, tanto en medios aerobios como anaerobios. Pero también el sulfuro

puede ser transformado por la acción microbiana en dimetilsulfuro, que se difundea la atmósfera.

Por último, la oxidación de azufre elemental también puede ser realizada porbacterias oxidadoras del azufre, sobre todo del género Thiobacillus, originandoiones sulfato e hidrógeno, cerrando así el ciclo.

La fase sedimentaria del ciclo, correspondiente a la precipitación del azufre,

puede producirse bajo condiciones anaerobias y en presencia de hierro, a partirde sulfuro de hidrógeno, produciéndose una acumulación lenta y continua en lossedimentos profundos, originando sulfuros metálicos y carbones. El azufretambién puede precipitar bajo condiciones aerobias pasando a formar parte de lasdenominadas rocas salinas o evaporitas, en forma de sulfato sódico.



112




Figura 28. Ciclo del Azufre.

Dinámica en la planta. Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos sonnecesarios para el crecimiento vegetal. El azufre es absorbido por las plantasprincipalmente en la forma inorgánica como sulfato (SO4

-2), luego es reducido eincorporado a compuestos orgánicos. También se absorbe como SO3

-2 y de laatmósfera como dióxido de azufre a través de los estomas. Gran parte del azufre enforma de sulfatos se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (-S-S-) en la planta

y pasa a los compuestos orgánicos.

En términos generales la reacción de reducción de sulfatos es la siguiente:

ppi AMP O H S H electrones ATP SO

2

2

4 488

La mayor parte del azufre que se transporta por el xilema esta en forma de sulfato.

Otra parte se incorpora tal como es absorbida y se distribuye a través del floema ya

sea como sulfatos libre o compuestos azufrados, así contribuye a la regulaciónosmótica celular. Una ves reducido puede ser nuevamente reoxidado a sulfatos ypermanecer en la planta como reserva en tallos, hojas, raíces etc.

En el reciclaje del azufre este retorna al suelo en la forma orgánica, donde semineraliza por acción de microorganismos antes de ser utilizado por las plantassuperiores.



113




El azufre se encuentra bajo las formas orgánicas de los aminoácidos, cisteína, cistina ymetionina que pueden representar hasta el 7,2% de las proteínas, así como encompuestos de azufre activados análogos al ATP o (APS) y 3'-fosfoadenosin 5'-fosfosulfato (PAPS).

Forma parte de tiamina y la biotina que actúan como coenzimas, Ácidosalfaacetoacidos y ácido aspártico. El azufre participa como un ligando en un grannúmero de enzimas y metalo-proteinas, de forma resaltante en ferro-sulfo-proteínas yen cupro-proteínas.

Como grupo sulfhidrilo (-SH) participa directamente en reacciones de oxido-reducción,y es constituyente del ácido lipoico y de la coenzima A. Los grupos sulfhídrilos puedenser sitios reactivos de enzimas o coenzimas, ejemplo: 3-fosfogliceraldehidodeshidrogenasa y coenzima A. Muchas enzimas son inhibidas de forma no competitivapor reactivos que se unen a los grupos sulfhidrilos, ejemplo: Pb, Hg, As, Ag. Además, el

azufre se encuentra en una variedad de esteres de sulfato, tales como el sulfato decolina, glucósidos del aceite de mostaza y sulfatos de polisacáridos. En términosgenerales participa en la biosíntesis de lípidos, clorofila, carotenos y ácidos orgánicos.

Cómo se integra el azufre en los compuestos orgánicos. Primero debe serabsorbido en forma de sulfato, luego este es reducido a sulfuros y así se incorpora alos aminoácidos.

Primera fase. Fijación del sulfato: El sulfato reacciona con ATP para formaradenosin-5-fosfosulfato o APS y ppi, reacción catalizada por la enzima

ATPsulfurilasa, luego el APS es activado por la enzima APSquinasa y Mg +2

,formándose el sulfato 3-fosfoadenosin-5-fosfosulfato o PAPS.

Segunda fase. Reducción del SO4-2 a S-2 : El azufre del APS se reduce en los

cloroplastos con ayuda de la ferredoxina reducida, y en los plastidios, quiendona los electrones es el NADPH. La reacción de los cloroplastos implica,primero que el sulfato del APS se transfiere al átomo de azufre de unamolécula aceptora sin identificar por medio de la enzima APSsulfotranferasa, elaceptor mas la molécula de sulfato queda como X-S-SO3, es aquí que seproduce la reducción del azufre del grupo SO3

Tercera fase. Incorporación del S2- a los aminoácidos: El sulfuro libre queresulta de la reducción del APS no se acumula, ya que se convierterápidamente en compuestos orgánicos azufrados, comúnmente cisteína ymetionina. El aminoácido aceptor de S-2 es la o-acetilserina, del cual se originala cisteína, en una reacción catalizada por la cisteína sintetasa. Luego se dauna transulfuración entre la homoserina y la cisteína que conduce a laformación de homocisteina y se regenera la serina. La metilación de la



114




homocisteina origina la metionina y por condensación de la cisteína se forma lacistina.

Una vez que se forma o sintetiza la cistina, las plantas pueden a partir de ella sintetizar

el resto de compuestos azufrados que necesita, entre ellos biotina, coenzima A, acidolipoico, glucósidos y otros. El 90% del S vegetal se encuentra en la cisteína o en lametionina de las proteínas, una pequeña parte de la cisteína se incorpora a lacoenzima A .

Trazas de metionina forman S-adenosil-metionina, estos compuestos son deimportancia dado que el grupo metilo puede transferirse para ayudar a formar lasligninas y las pectinas de las paredes celulares. También ayuda a formar el etileno unahormona vegetal.

Lección 25. El Ciclo del Fósforo P.

Después del nitrógeno el fósforo es el segundo nutriente inorgánico necesario para lasplantas y los microorganismos. Se trata de un componente esencial del ARN, el ADN yel ATP, asi como de los fosfolípidos.

El fósforo se encuentra en la naturaleza principalmente en forma de rocas fosfóricas yapatita. A partir de estas rocas, y debido a procesos de meteorización, el fósforo setransforma en ion fosfato y queda disponible para que pueda ser absorbido por losvegetales (Figura 29). A partir de las plantas, el fósforo pasa a los animales, volviendode nuevo al medio tras la muerte de éstos y de los vegetales, así como por laeliminación continua de fosfatos en los excrementos. Un caso especial lo constituyenlos excrementos de las aves, que en zonas donde son particularmente abundantesforman auténticos “yacimientos” de fósforo, conocidos como guano.

El fósforo proveniente de las rocas puede ser arrastrado por las aguas,llegando a los océanos. Parte de este fósforo puede sedimentar en el fondodel mar formando grandes depósitos que, en muchos casos, constituyenreservas que resultan inaccesibles, ya que tardarán millones de años envolver a emerger y liberar estas sales de fósforo, generalmente gracias a

movimientos orogénicos. Pero no todo el fósforo que es arrastrado hasta elmar queda inmovilizado, ya que parte es absorbido por el fitoplancton,pasando a través de la cadena alimentaria hasta los peces, queposteriormente son ingeridos por los seres humanos o constituyen la fuentede alimento de numerosas aves.

En el suelo puede seguir varias rutas: absorbido por las plantas, adsorbidopor compuestos orgánicos e inorgánicos (fósforo lábil), precipitar como



118




El poder de fijación depende del tipo de arcilla que predomine en el suelo, siendo lacaolinita y la halloisita las que más fijación tienen. Otra de las formas de fijación defosfatos a las arcillas mediante los cationes adsorbidos, los cuales actúan comopuentes entre la arcilla y el anión, los cationes involucrados son Ca ++, Mg++, Al+3 y Fe+3.

Ca + POCa + PO44HH--22arcilla arcilla

CaCa-- POPO44HHCa + POCa + PO44HH--

22arcilla arcilla

CaCa-- POPO44HH

Las reacciones del fósforo orgánico. Otra forma de fijación de los fosfatos se da porel humus para suelos neutros o poco alcalinos, el carácter ácido del humus debido a la

presencia de grupos –COOH mas la adición de calcio de cualquier fuente puedeprovocar fijación de los aniones fosfato en la forma similar al caso de las arcillas.

Hay que hacer mención que también el fósforo mineral presenta transformaciones poracción de los microorganismos del suelo, entre los cuales los proceso comunes son:

a. Transformación de los metafosfatos en ortofosfatos.

b. Reducción de fosfatos a fosfitos, hipofosfitos y fosfuros.

c. La solubilización de los fosfatos insolubles por acción del CO2.

Microorganismos que transforman el fósforo. La movilización del fósforo en lanaturaleza lo hacen los microorganismos, ya que participan en la disolución ytransformación del elemento hasta combinaciones asimilables por las plantas y tambiénen la fijación temporal. Cuando se incorporan al suelo residuos de cosecha, materialesorgánicos, enmiendas, estiércol, se agregan gran cantidad de compuestos orgánicosricos en fósforo.

El fosfato orgánico es hidrolizado por la enzima fosfatasa que segregan losmicroorganismos y libera el fosfato, para que sea asimilado por la planta. Las bacteriasBacillus megaterium, Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan lasformas orgánicas del fósforo y las transforman a fosfatos asimilables por las plantas.

Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos yglicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y Rhodotorula cumplen la misma función que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las moléculas orgánicas fosfatadas liberando así el fósforo. Las bacterias delos géneros Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizanfosfatos inorgánicos en el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus,solubilizan fosfatos tricálcicos y rocas fosfóricas.

arcilla

OOHH

OOHH ++ PPOO44HH

--22 arcilla PPOO44HH ++ 22OOHH

--



120




fósforo el factor limitante. No sólo de la descomposición de restos orgánicos, sinotambién del crecimiento de las plantas.

Dichos investigadores indican que en la superficie del suelo de los bosques, más del50% del fósforo presente está bajo forma orgánica, a veces inmovilizado en las

primeras fases de la descomposición de restos. La disponibilidad del fósforo parece serel producto de su aprovechamiento por parte de los organismos detritívoros por unaparte, y por otra influida por los posibles enlaces químicos e insolubilización que puedasufrir .

Debe indicarse que los fertilizantes causan un descenso de la actividad micorrítica,pudiéndose llegar a inhibirse dichos hongos en suelos excesivamente fértiles. A su vezlos numerosos plaguicidas y fungicidas provenientes de las aplicaciones a los cultivoscausan también una depresión en la actividad micorrítica.

La micorrización también es un blanco de las alelosubstancias, siendo éste uno de los

factores que influyen en la presencia o no de esta relación en una planta. Las plantasde la familia de las Ericáceas, productoras de alelosubstancias contra micorrizasajenas, suelen estar muy micorrizadas, generalmente por hongos endotróficos. Enocasiones se ha observado cómo las micorrizas conectan a las ericáceas con lasconíferas.

CAPITULO 6.

MATERIA ORGANICA

Lección 26. El Ciclo del Carbono.

La minerización del carbono y la descomposición de residuos son característicasfundamentales del ciclo de nutrientes (figura 30). El carbono orgánico de los residuosvegetales es la fuente principal de energía para el crecimiento celular y el metabolismodel suelo. El metabolismo del Carbono pretende en gran medida de si losmicroorganismos requieren compuestos que contienen carbono para su crecimiento ycomo fuente de energía, si requieren los compuestos como bloques de construcción osi los necesitan como fuente otros nutrientes como el fósforo y el nitrógeno o el azufre.

Mineralización del Carbono y crecimiento. Cuando el carbono orgánico sostiene elcrecimiento microbiano la población microbiana aumenta. Este proceso puede utilizarsepara aislar microorganismos específicos si los compuestos de carbono suministradosson aquellos que éstos pueden asimilar. El proceso se conoce como enriquecimientocultural y no requiere la presencia de carbono orgánico. Winogradsky aisló losprimeros agentes nitrificantes mediante el enriquecimiento cultural en medio salinosimple.



121




El metabolismo puede dar lugar a la minerización (conversión de un compuestoorgánico de carbono para obtener compuestos inorgánicos como el C02 y la liberaciónde otros nutrientes inorgánicos como el NH4+ el P04

3- y el S042- que los compuestos

de carbono orgánico contienen. La señal más evidente de la minerización en el sueloes la respiración. El metabolismo puede dar lugar a la modificación: producción de

compuestos biológicamente activos o inactivos. También puede generar laincorporación de la materia orgánica del suelo.

La celulosa y su descomposición. La celulosa se encuentra en las plantas, losárboles y las paredes celulares de algunos hongos. Se trata del constituyente másabundante de los residuos vegetales y conforman un tercio de la biomasa de lasplantas anuales, así como la mitad de la biomasa de la vegetación perenne. Lacelulosa es probablemente el compuesto de carbono más abundante de la tierra es unpolímetro lineal de descomposición lenta en relación con otros compuestos de carbono.

Si bien existen muchos microorganismos que descomponen la celulosa muy pocos

descomponen la lignina que la acompañan. Tanto las bacterias aeróbicas(Pseudomonas, Chromobacterias) como las bacterias anaerobias (Clostridium)descomponen la celulosa. La descomposición de la celulosa también se produce entrelos actinomicetos (Streptomyces) y las mixobacterias. Cytophaga es un importanteseparador bacteriano de celulosa de los suelos tratados con abono o paja.

Figura 30. Ciclo del Carbono.

Los Protozoos especialmente los que habitan en los intestinos de las termitas, tambiéndegradan la celulosa. Sin su presencia, las termitas no podrían vivir de la madera. La



122




capacidad metabólica de la descomposición de la celulosa es, sin embargo, máshabitual en los hongos que en las bacterias, entre algunos ejemplos de hongoscapaces de descomponer la celulosa están Trichoderma, Chaetomium y Penicillium.

La descomposición de la celulosa tiene lugar a través de las enzimas extracelulares

llamadas celulasas, La célula microbiana es impermeable a la celulosa puesto que estaultima es una molécula tan grande que son las enzimas extracelulares las quecomienzan el proceso de descomposición. La descomposición de la celulosa presentaetapas distintas.

En la primera se rompen los enlaces cruzados entre los polímeros de celulosa, en lasegunda, tiene lugar la despolimerización de la celulosa y de los polímetros de lacelulosa son hidrolizados por enzimas tales como la celobiasa, para liberar celobiosa yglucosa. La celulosa, enzima que participa en la despolimerización de la celulosadurante esta segunda etapa, es en realidad un complejo enzimático que consta almenos de tres enzimas, hasta obtener moléculas finalmente moléculas suficientemente

pequeñas como para atravesar la membrana celular.

La hemicelulosa y el almidón. La hemicelulosa es un importante producto vegetal, seencuentra mezclado con una serie de compuestos y no participa en la biosíntesis de lacelulosa. La hemicelulosa es compleja de hecho están formadas por 50 a 200 unidadesde azucares que pueden estar vinculados en una configuración lineal o ramificada.

Las subunidades más comunes de hemicelulosa son la xilosa y la manosa. Los xilianosconforman un 30% de las duras y el 12% de las maderas blandas. La manosa esreserva de alimento. Los galactanos se encuentran en la madera elástica en las ramasde ciertos árboles.

El almidón es una reserva de alimento de las plantas. Esta hecho por los polímeros deglucosa y amilosa y amilopectina. Los polímeros de la glucosa presentan enlaces (1-4)y @(1-6). Lo que tiene importantes consecuencias en términos de degradaciónenzimático, puesto que son más los microorganismos que tienen enzimas quehidrolizan estos enlaces a que los enlaces B de la celulosa. Si bien la composición delalmidón y la celulosa es prácticamente la misma desde el punto de vista químico, elalmidón se descompone más rápidamente por esta simple razón bioquímica. Elalmidón es procesado por enzimas hidrolíticas extracelulares como la amilasa.

Pectina y otros Polímeros. La descomposición de la pectina (ácido poligalacturónico)

se estudia debido su importancia en la lamela media de la pared celular de las plantas.Las pectinasas usadas por las micorrizas y el Rhizobium para iniciar la simbiosistambién son utilizadas por los agentes patógenos de las plantas para infectar los tejidosde éstas.

La hemicelulosa de la naturaleza suele combinarse con otras sustancias, las cualeshacen la degradación más difícil. En un estado puro, las hemicelulosas son fácilmentedescompuestas por bacterias y hongos.



123




La quitina es el elemento estructural de las paredes celulares, de los hongos y de losexoesqueletos de los insectos. Se trata de un polímetro de las subunidades de N-acetilglucosamina vinculada en una conformación lineal por enlaces B (1-4). La quitinaes descompuesta por la quitinasa. Las cuales son las enzimas característicaspresentes en muchos actinomicetos.

Descomposición de la Lignina. La variedad de enlaces entre monómeros difiereenormemente en su resistencia relativa a la división celular. La ligninas suelenincrustasen en la celulosa y en la hemicelulosa, aumentando su resistencia a ladescomposición. La descomposición de la lignina es producida por hongos, ladescomposición anaeróbica de la lignina no ha sido confirmada aun.

El metabolismo de la lignina es un mecanismo activado por la escasez de N, S ocarbono, Los hongos blancos se inhiben frente a la concentración de N, ladescomposición de la lignina no es inductiva de modo que su solo incorporación nodesencadena un proceso de descomposición y de hecho muy poco carbono de lignina

se encuentra en las células de los hongos lignoliticos. La lignina marcada con carbono14 resulta evidente en la materia orgánica del suelo, pero no en la biomasa microbiana.

Hidrocarburos. Tratemos los hidrocarburos de los más simples a los más complejos,debido a su importante efecto sobre la calidad del ambiente. La formula típica delhidrocarburo puede generalizarse como CnH2n+2- Los hidrocarburos que contienen deuno a cuatro carbonos son gases, metano, etano, propano y butano. Con una cantidadde 4 a 20 carbonos los hidrocarburos están en estado liquido, a temperatura ambientecon 20 C son sólidos, todos son biodegradables.

Los hidrocarburos constituyen un problema ambiental, por ejemplo CH4 contribuye al

calentamiento de la tierra. A la vez que el petróleo liberado al ambiente mata los peces,la aves y los mariscos. Los compuestos aromáticos disueltos en el petróleo aun enniveles bajos, interrumpen el crecimiento de algunos organismos entre esos el coral. Lalimpieza por galón derramado suele constar de 15´- 15 dólares precio muy elevado.

Sustancias orgánicas. Por definición, toda sustancia orgánica contiene carbono. Lamateria orgánica de los suelos contiene tres veces más carbono que toda la vegetaciónde la corteza terrestre. De esta forma, juega un papel crítico en el balance del carbono,que a su vez es el principal responsable del calentamiento global y del efectoinvernadero. Aunque sólo comprende una pequeña fracción de la masa del suelo,

ejerce influencia sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas.La materia orgánica del suelo comprende una mezcla variada de sustancias orgánicas.Provee capacidad de intercambio de iones y de almacenamiento de agua. Algunos desus componentes son responsables de la formación y estabilización de los agregadosdel suelo. También contiene grandes cantidades de nutrientes vegetales y actúa comosu dispensador, especialmente para nitrógeno. Por otro lado, suministra la energía y losconstituyentes celulares que los microorganismos requieren para realizar su actividad.



125




cultivos cosechados son incorporados al suelo como residuos. A excepción de loscultivos como yuca, remolacha y zanahoria, todos los demás dejan la raíz en el suelo.

Los animales son la segunda fuente de materia orgánica. Al consumir tejidos vegetales,producen desechos y dejan sus cuerpos cuando mueren. Ciertos organismos como las

lombrices, termitas y hormigas juegan un papel fundamental en la incorporación ytranslocación de residuos orgánicos.

En forma global, cerca de 2400 petagramos (Pg, 1015) de carbono se encuentraalmacenado en la materia orgánica del suelo (excluyendo el liter superficial). 700 Pg seencuentran almacenados como carbonatos que pueden liberar CO2 mediante procesosde meteorización. En conjunto, cerca del doble del carbono esta almacenado en elsuelo, en comparación con la vegetación y la atmósfera juntas.

La liberación de carbono como CO2 a partir de un ecosistema natural o un agro

ecosistema estable, a partir de la oxidación de la materia orgánica del suelo(principalmente por respiración microbiana) es balanceada debido a las entradas deresiduos vegetales al suelo (y en pequeño porcentaje, residuos animales). Sinembargo, la perturbación del eco o agro ecosistema por medio de tala, la labranzainadecuada, las quemas y el drenaje artificial, pueden incrementar las perdidas netasde carbono del sistema suelo.

La figura: muestra como la liberación de carbono desde el suelo hacia la atmósfera escerca de 62 Pg/año, mientras que desde ésta última 60 Pg/año entran al suelo,observándose un imbalance de 2 Pg, sin tener en cuenta 5 Pg contenidos en los

materiales fósiles combustibles enterrados (carbón secuestrado hace millones deaños)lo cual es parcialmente compensado por la absorción del CO2 atmosférico porparte del océano. Los combustibles fósiles enterrados y las prácticas que aceleran dela degradación de la tierra han incrementado la concentración de CO2 en la atmósfera,

acentuado desde la revolución industrial, hace cerca de 400 años. Los niveles hanincrementado de 290 a 370 ppm sólo durante el último siglo.

El proceso de descomposición.

Composición de los residuos vegetales. Los tejidos verdes de las plantas seencuentran constituidos principalmente de agua, variando desde el 60 hasta el 90% encontenido de humedad (Figura…)Cuando los tejidos se secan, el análisis de materia

seca muestra que, en base a peso, el 90 al 95% de esta se encuentra conformada porcarbono, oxigeno e hidrógeno.



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En las cenizas de los residuos vegetales (5 – 10%), se encuentran varios de losnutrientes que la planta toma del suelo y, aunque ellos se encuentran en pequeñascantidades, juegan un papel vital en la nutrición de vegetales y animales y por otro ladoson la fuente abastecedora de los requerimientos de los microorganismos.

Compuestos orgánicos presentes en los residuos de las plantas.

Los compuestos orgánicos encontrados en os tejidos vegetales puede agruparse dediversas maneras. Los porcentajes representativos de ellos, se muestran en la figura31, sin embargo, éstos difieren de una planta a otra y más aún, de una parte de laplanta a otra (raíz, hojas, flores, frutos, tallos, etc.), siendo los carbohidratos (azucaressimples, almidón, celulosa, etc.) los compuestos orgánicos más abundantes dentro delos vegetales.

Figura 31. Compuestos y composición elemental de los tejidos vegetales.

. Fuente: Adaptado de Brady and Weil, 1999

Lignina. Compuestos complejos con forma de anillos o estructura fenólica,componente esencial de la pared celular. Su contenido se incrementa con la madurez

MATERIA SECA

25%

AGUA

75%

COMPUESTOS

HEMICELULOSA

18%

POLIFENOLES

2%

GRASAS Y OTRAS

2%

LIGNINA

20%

AZUCAR Y

ALMIDON

5%

PROTEINA

8%CELULOSA

45%

COMPOSICION

ELEMENTAL

Cenizas

8%

Carbono

42%

Oxigeno

42%

Hidrógeno

8%



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de la planta y es esencialmente abundante en los tallos de árboles forestales. Otrospolifenoles como los taninos están presentes en las hojas y corteza de ciertas plantas(ej. El color que toma el té, se debe a la presencia de taninos). Tanto la lignina comolos taninos son altamente resistentes a la descomposición. Ciertas partes de las

plantas como las semillas contienen significantes cantidades de grasas, ceras yaceites los que son más complejos que los carbohidratos, pero menos que las ligninas.

Las proteínas contienen cerca del 16% de nitrógeno y pequeñas cantidades de otroselementos esenciales como azufre, manganeso, cobre y hierro. La descomposición delas proteínas simples libera nitrógeno fácilmente, mientras que algunas complejas sonmás resistentes a la degradación

Tasa de descomposición de residuos orgánicos. Los compuestos orgánicos sepueden clasificar de acuerdo a la facilidad de descomposición (figura 32).

Figura 32. Velocidad de descomposición de residuos orgánicos

Evolución de los constituyentes orgánicos. Dependiendo de las características delsuelo y de la naturaleza de los restos vegetales aportados dominará la humificación(responsable de la acumulación de la materia orgánica en el suelo) o la mineralización



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(que conduce a su destrucción) aunque siempre se dan los dos procesos con mayor omenor intensidad (figura 33). Las transformaciones más importantes en los procesos dela mineralización y la humificación son de naturaleza bioquímica. Después de ladestrucción mecánica y física de los restos vegetales y animales se produce el ataque

por microorganismos que a base de sus jugos digestivos y enzimas llevan a ladestrucción de los compuestos orgánicos y a la liberación de minerales. Así, en latransformación de los restos orgánicos se pueden diferenciar tres etapas (figura 33).

Descomposición aeróbica de compuestos orgánicos en el suelo. Cuando losresiduos orgánicos se adicionan a suelos bien aireados, se presentan tres reacciones:

1. Los compuestos carbonados son oxidados enzimáticamente para producir CO2,agua, energía y biomasa microbiana.

2. Mediante reacciones especificas para cada elemento, son liberados y/oinmovilizados nutrientes esenciales como nitrógeno, fósforo y azufre.

3. Se forman compuestos altamente resistentes a la degradación microbiana biensea por la modificación de los compuestos originales presentes en los tejidos opor síntesis microbiana.

Figura 33. Etapas en la transformación de los residuos orgánicos.



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Cuadro 8. Contenidos de N, C y relación C/N de algunos materiales orgánicos

Material orgánico % C % N C/N

Aserrín de abeto 50 0.05 600

Paja de trigo 38 0.5 80

Cobertura de centeno (floración) 40 1.1 37

Cobertura de centeno (etapa vegetativa) 40 1.5 26

Algarroba peluda 40 3.5 11

Bacterias 50 10 5

Actinomicetos 50 8.5 6

Hongos 50 5 10

Capote de bosque tropical siempreverde 50 2 25

Horizonte O – espodosol 50 0.5 90

Horizonte A1 – ultisol 52 2.3 23

Promedio horizonte B 46 5.1 9Fuente: Brady and Weil, 1999.

En los cuerpos y células de microorganismos, la relación C/N no solo es menosvariable, sino que también es más baja variando entre 5:1 y 10:1. Entre losmicroorganismos, las bacterias poseen mayor contenido de proteínas y por tanto larelación C/N es más baja que en los hongos.

Figura 35. Tasa de descomposición de dos materiales

Entre más bajo el valor de la relación C/N, más rápido será el proceso dedescomposición. La leguminosa (algarroba) presenta menor relación C/N que el cereal.



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Sustancias Húmicas. Las sustancias húmicas comprenden aproximadamente el 70%de la materia orgánica del suelo. Compuestas por grandes moléculas con estructura ycomposición variables. Se caracterizan por tener estructura en anillo, de origenaromático, incluyendo polifenoles y poliquinonas, de colores oscuros, amorfas de altopeso molecular (2000 – 300.000 g mol-1). Gracias a su complejidad, son los materiales

orgánicos más resistentes al ataque de los microorganismos.

Las sustancias húmicas han sido clasificadas en tres grupos químicos, de acuerdo a susolubilidad (figura 39): Ácido fúlvico, de bajo peso molecular colores claros, solublesen ácido y álcali y susceptibles al ataque microbiano; 2) Ácido húmico, de mayor pesomolecular y más oscuros que los anteriores, soluble en álcali pero insoluble en ácidocon mediana resistencia a la degradación; y 3) Huminas, Con el mayor pesomolecular, color más oscuro, insoluble tanto en ácido y álcali y altamente resistente alataque microbiano. Las características de este grupo de sustancias se resumen en lafigura 39.

Los tres grupos de sustancias húmicas son relativamente estables en el suelo, aún elácido fúlvico – que es el más fácil de degradar- es más resistente a la acciónmicrobiana que la mayoría de los residuos vegetales aplicados al suelo. Dependiendodel ambiente, la vida media de un ácido fúlvico puede ser de 30 – 50 años, mientrasque para un ácido húmico se mide en siglos.

Figura 39. Características físicas y químicas de las sustancias húmicas.

Sustancias no húmicas. Comprenden Cerca del 20 al 30% el humus en el suelo. Sonmenos complejas y por tanto menos resistentes a la acción microbiana que lassustancias húmicas. A diferencia de éstas últimas, las sustancias no húmicascomprende un grupo de biomoléculas con propiedades físicas y químicas definidas.

Biológico Biológico



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montón debe airearse frecuentemente para favorecer la actividad de la oxidasa porparte de los microorganismos descomponedores. El volteo de la pila es la forma másrápida y económica de garantizar la presencia de oxígeno en el proceso decompostaje, además de homogeneizar la mezcla e intentar que todas las zonas de la

pila tengan una temperatura uniforme. La humedad debe mantenerse entre el 40 y60%. Si el montón está muy apelmazado, tiene demasiada agua o la mezcla no es laadecuada se pueden producir fermentaciones indeseables que dan lugar a sustanciastóxicas para las plantas. En general, un mantillo bien elaborado tiene un olorcaracterístico.

El manejo del montón dependerá de la estación del año, del clima y de las condicionesdel lugar. Normalmente se voltea cuando han transcurrido entre 4 y 8 semanas,repitiendo la operación dos o tres veces cada 15 días. Así, transcurridos unos 2-3

meses obtendremos un compost joven pero que puede emplearse semienterrado.

Resumen Propiedades del compost1. Mejora las propiedades físicas del suelo. La materia orgánica favorece la

estabilidad de la estructura de los agregados del suelo agrícola, reduce ladensidad aparente, aumenta la porosidad y permeabilidad, y aumenta sucapacidad de retención de agua en el suelo. Se obtienen suelos más esponjososy con mayor retención de agua.

2. Mejora las propiedades químicas. Aumenta el contenido en macronutrientes N,P, K, y micronutrientes, la capacidad de intercambio catiónico (C.I.C.) y es fuentey almacén de nutrientes para los cultivos.

3. Mejora la actividad biológica del suelo. Actúa como soporte y alimento de losmicroorganismos ya que viven a expensas del humus y contribuyen a sumineralización.

4. La población microbiana es un indicador de la fertilidad del suelo.

Propiedades de la materia orgánica. Materia orgánica tiene una gran importancia enla génesis y fertilidad del suelo.

Propiedades físicas. Confiere al suelo un determinado color oscuro

Estructura. Da lugar a una buena estructura, estable. Las sustancias húmicas tienenun poder aglomerante, las cuales se unen a la fracción mineral y dan buenos flóculosen el suelo originando una estructura grumosa estable, de elevada porosidad, lo queimplica que la permeabilidad del suelo sea mayor.

Tiene una gran capacidad de retención de agua lo que facilita el asentamiento de lavegetación, dificultando la acción de los agentes erosivos

La temperatura del suelo es mayor debido a que los colores oscuros absorben másradiaciones que los claros.



148




Enriquecen al suelo en nitrógeno, si se trata de leguminosas, e impiden, engran medida la lixiviación del mismo y de otros elementos fertilizantes.

En su descomposición, se liberan o sintetizan sustancias orgánicasfisiológicamente activas, que tienen una acción favorable sobre elcrecimiento de las plantas y su resistencia al parasitismo.

En los sistemas cerealistas, aseguran una mejor descomposición de la pajadel cereal, al mantener el medio más húmedo, equilibrar la relación C/N yactivar los microorganismos responsables de la misma.

Limitan el desarrollo de malezas, directamente por el efecto de la cubiertavegetal en sí misma e indirectamente porque ciertos abonos verdes tienenpoder desherbante, como el alforfón (Fagopyrum esculentum), o la facelia(hacelia tanacetifolia).

Especies Utilizadas Como Abonos Verdes. Aunque se pueden utilizar un númeroconsiderable de especies vegetales como abonos verdes, las tres familias de plantas

más utilizadas para tal fin, son las leguminosas, las crucíferas y las gramíneas.Las leguminosas son las más empleadas dada su capacidad para fijar el nitrógenoatmosférico, en favor de los cultivos siguientes. Hay autores que afirman que lasleguminosas además mejoran el terreno con la penetración de sus raíces y que inclusollegan a romper los terrenos más duros (las raíces de las leguminosas tienen más de 1m de longitud).

Se emplean principalmente las especies de trébol blanco enano (Trifolium repens),trébol violeta (T. pratense), veza vellosa (Vicia villosa), habas (Vicia faba), altramuces(Lupinus sp.), meliloto amarillo (Melilotus officinalis), serradella (Ornithopus sativus),

etc.; además de otras leguminosas tradicionales de interés para el sudeste españolcomo los yeros (Vicia ervilia), las algarrobas (Vicia monanthos) y la almorta (Lathyrussatirum). Es frecuente el cultivo de leguminosas mezcladas con cereales u otrasgramíneas: Veza+cebada; veza+avena; tréboles+raygrass; guisante forrajero+veza,etc. En Chile se ha probado la utilización de la arveja (Pisum sativum L.) y la vicia (Viciaatropurpurea) como abonos verdes.

Las gramíneas sembradas con las leguminosas, mejoran mucho el terreno y formanhumus estable. Las raíces de las gramíneas mejoran el terreno ablandándolo en lasuperficie. En particular el centeno (Secale cereale) está indicado para siembra otoñalasociado a algarroba o habas. La avena ( Avena sativa) está indicada para siembra de

primavera, asociada con algarroba y guisante.Las crucíferas tienen un desarrollo muy rápido proporcionando un buen abono verdecuando se dispone de poco tiempo entre cultivos. Son capaces de utilizar las reservasminerales mejor que la mayor parte de las plantas gracias a la longitud de su sistemaradicular, acumulando importantes cantidades de elementos en sus partes aéreas queluego serán devueltos al suelo. Como especies más utilizadas está el nabo forrajero(Brassica napus var. Oleífera), la mostaza blanca (Sinapis alba), el rábano forrajero



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restos de cosecha o en su defecto el arado de discos que pica la vegetación y al mismotiempo produce un pequeño volteo de la tierra, posteriormente los restos ya másdescompuestos se mezclan en el suelo con un cultivador entre 10 y 15 cm.

A veces es conveniente aportar sobre el abonado verde, los fertilizantes destinados

para el cultivo siguiente o bien, si se va a estercolar, realizar el aporte, al mismo tiempoque se va a incorporar el abonado en verde --una vez seco y picado.

Las posibilidades de cultivar un abonado en verde --además de las vistas-- son muynumerosas, lo que amplia las técnicas de manejo y la utilidad, de esta práctica taninteresante, algunas de ellas hacen referencia a:

La siembra intercalada también denominada "sobresiembra", que consiste ensembrar una variedad o una mezcla de variedades --generalmente tréboles yotras especies de porte bajo-- entre líneas de cereales ya crecidos. Las ventajasde esta actuación están enfocadas a la protección del suelo y al control de las

malas hierbas y finalmente cuando el cereal se recoja, a fertilizar el suelo una veztriturado el abono verde, junto con el rastrojo y mezclado con el suelo. Esnecesario que el abonado en verde germine rápido, que presente un grandesarrollo radicular, que sea de porte bajo --no superando los 30 cm de altura--,que no forme demasiada masa verde y que se desarrolle normalmente en mezclacon otras variedades. La sobresiembra ha tenido gran éxito en el cultivo de maíz,sembrándose ésta, cuando el maíz presenta cuatro hojas y el máximo desarrollode 1 m de altura.

El cultivo de corta duración. Sembrando el abono verde en períodos de tiempocortos, entre cultivos que han dejado libre el suelo tempranamente. Existe la

dificultad añadida de que hay que mantener una gran sincronización en la rotaciónde cultivos y que hay que escoger variedades de rápido crecimiento --generalmente crucíferas.

El cultivo de larga duración. En esta práctica, el abonado en verde forma partede la rotación como un cultivo más, o bien se utiliza para intercalar con cultivoscomo frutales o viñas. Si para el caso del abonado en verde como cultivo de larotación de manera general se utilizan leguminosas o mezcla deleguminosa+crucífera, para el intercalado en cultivos de larga duración en generalse suelen sembrar "mezclas" de distintas plantas, teniendo muy presente loscondicionantes edáficos y climáticos que antes se ha enumerado y tomando como

ejemplo para la selección, las mezclas que de manera natural se dan entre lavegetación silvestre que se encuentre en el entorno del terreno.

Aunque son numerosos los aspectos positivos de la utilización del abono verde, sinembargo su uso supone un cierto riesgo mínimo, en caso so de que puedan existircompetencia por el agua, la luz, o el alimento con el cultivo principal y también cuandohaya invasiones repetitivas de malezas.



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Parasitismo. Interacción en la cual la población que parasita se beneficia y lahospedera, se afecta. Los patógenos de las plantas constituyen la relación típica yaunque se conoce como una interacción negativa, puede convertirse en benéficacuando el patógeno es parasitazo por otra población, controlando su desarrollo e

impidiéndole actuar como fitoparásito. Trichoderma ha sido registrado comomicoparásito de Rhizoctonia solani, Sclerotium rofsii, Phytophthora sp, Pythium sp y Armillaria melea entre otros. (Sánchez y Prager, 2001).

Predación. Relación ecológica en la cual un organismo, el predador, ingiere y digiereotro organismo, la presa. Puede ser holozoica (ingestión inmediata de la presa) o lítica,en cuyo caso los predadores emiten enzimas líticas que la destruyen y posteriormenteconsumen los productos de la lisis. Los protozoarios ilustran el primer tipo y los hongos(predadores de nemátodos), el segundo.

Los nemátodos, pueden ser atacados por una amplia variedad de organismos del

suelo, incluyendo hongos predadores con adaptaciones estructurales que les permiteatrapar y penetrar a los nemátodos, incluyendo la producción de abundante micelio,esporas y estructuras que los estrangulan.

Por otro lado, una gran variedad de ácaros y colémbolos se alimentan de hongos ybacterias y podrían tener valor como agentes de biocontrol.

Mutualismo. Se conoce de relaciones mutualistas entre plantas y organismos (ej.micorrizas y nódulos fijadores de N2) y entre microorganismo y microorganismo (ej.líquenes). Este tipo de relación la colaboración y ayuda mutua entre dos organismos,

es decir, los dos se benefician. Este tipo de relación es de gran importancia en losciclos biogeoquímicos de los elementos. El mutualismo es una interacción biológica enla que ambos organismos de una relación íntima obtienen algún grado de beneficio.

Interacciones inespecíficas.

Antibiosis. Interacción negativa en la cual una población microbiana produce unasustancia capaz de inhibir a otras poblaciones. Diversas especies de actinomicetos soncapaces de sintetizar antibióticos7. De los 6000 antimicrobianos conocidos, el 67% son

producidos por actinomicetos y cerca del 90% proviene de diversas especies deStreptomyces. Ejemplo se dichas sustancias son conocidas la estreptomicina,cloranfenicol, cicloheximida y clorotetraciclina.

7 Sustancia producida por un microorganismo la cual en muy bajas concentraciones puede matar oinhibir el crecimiento de otros organismos.

http://es.wikipedia.org/wiki/Interacci%C3%B3n_biol%C3%B3gica






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- Ejemplos de simbiosis microorganismo-planta:Fijación de nitrógenoMicorrizas

- Simbiosis entre hongo y planta. el 95% de las plantas forman micorrizas

tipos: ectomicrorrizas: en robles, hayas y coníferas, endomicorrizas: en plantasherbáceas (patata, trigo, maiz, soja, etc.), estructuras vesículo-arbusculares- Ejemplos microorganismo-animalInsectos que cultivan hongosRumiantesBioluminiscencia

6.- Relación de competencia.Resultado -/-Exclusión competitiva7.- Relación de amensalismo.

Resultado -/(0+)Un microorganismo excluye al otro por inhibición

antibióticos ácido láctico (antagonismo láctico)

8.- Relación de parasitismo.Resultado -/+Son específicasLarga duración

9.- Relación de depredación.

Resultado +/-Ejemplo: apacentamiento de los protozoos

Localización De Los Microorganismos En El Suelo. Los microorganismos edáficosno se encuentran ocupando todo el volumen interparticular en el suelo sino que selocalizan adheridos a la superficie de las partículas del suelo. Esto supone una fracciónrelativamente pequeña (<1%). El proceso de adsorción de los microorganismos a lasuperficie de las partículas es complejo y no completamente comprendido: parece serque las interacciones electrostáticas entre las partículas de arcilla y las paredescelulares bacterianas son de gran importancia; pero no siempre pueden explicarse por

interacción electrostática simple la retención de las bacterias por el suelo y hay queconsiderar otras fuerzas débiles como las interacciones de van der Waals. Por otraparte, en ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvana su fijación al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en lasbacterias.

En cualquier caso, la organización de los microorganismos en biopelículas («biofilms»)en los suelos es de importancia capital para entender la biología de estos ecosistemas.



160




y a diversos tipos de bacterias corineformes de los que puede ser un ejemplo Arthrobacter y Nocardia. Son muy importantes en el suelo los estreptomicetosproductores del típico olor a tierra húmeda e importantes industrialmente como fuentede metabolitos secundarios entre los que destacan antibióticos. Por último, hay queconsiderar importante la presencia en estratos anaerobios de bacterias del género

Clostridium. Las bacterias Gram-negativas están representadas principalmente por elgénero Pseudomonas que coloniza una gran variedad de microambientes debido a suversatilidad nutricional.

A pesar de su número no excesivamente alto tienen importancia ecológica dos gruposde bacterias Gram-negativas: las cianobacterias, colonizadoras primarias de nuevossuelos y las bacterias nitrificadoras (Nitrosomonas, Nitrobacter ), los grupos oxidantesde azufre, bacterias fijadoras de nitrógeno, etc. Finalmente, (3º) se pueden detectar enel suelo especies de algas y de protozoos que no difieren notablemente de lasencontradas en medios acuáticos. Sin embargo, en el caso de las algas, suidentificación puede ser especialmente difícil debido a que presentan morfologías

aberrantes con frecuencia.

Es importante valorar los ritmos de crecimiento microbiano en el suelo. Los estudiosmás finos realizados sobre la tasa de crecimiento bacteriano en el suelo permitensuponer que, en promedio, el tiempo de generación ronda los diez días. De hecho, seconsidera que en la mayor parte de los casos las bacterias se encuentran en una fasede latencia permanente (que sería relativamente equivalente a la fase estacionaria o alperiodo de adaptación previo al crecimiento exponencial) durante largos periodos detiempo. Es más: en algunos casos se ha podido estimar que la absorción de nutrientespor los microorganismos del suelo no les permite crecer sino que toda la energía sedirige hacia las reacciones de mantenimiento. En este sentido, el crecimiento de los

microorganismos en el suelo se produciría por fases de «estallido» que seguiríaninmediatamente a los aportes de elementos nutritivos limitantes.

Lección. 33. Control Biológico

Generalidades. Alrededor del mundo, las enfermedades de los cultivos ocasionanpérdidas estimadas del 12% del total producido, y las pérdidas en postcosecha seencuentran entre el 10 y 50%. Por lo tanto, es necesario hallar formas de prevenir eldaño causado por microorganismos, con el fin de asegurar una provisión estable de

alimentos. Una forma de realizarlo es mediante el uso de agroquímicos (pesticidas yfertilizantes), sin embargo estos contribuyen a la acumulación de residuos tóxicos enlas cosechas y en el ambiente, con serias consecuencias para la salud humana.

Además los pesticidas no permiten un control efectivo de muchas enfermedadesproducidas por fitopatógenos del suelo. La utilización de microorganismos antagonistaso enmiendas orgánicas es una alternativa para mejorar la nutrición y resistencia de lasplantas así como disminuir la incidencia de enfermedades.

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hiperparásitos son Trichoderma y Gliocladium. Ambos ejercen su acción mediantevarios mecanismos entre los que juega un rol importante el parasitismo. Hongos delgénero Trichoderma han sido muy estudiados como antagonistas de patógenos desuelos como Rizoctonia solani , Sclerotium rolfsii y Sclerotium cepivorum y existenvarias formulaciones comerciales desarrolladas a partir de ellos.

Predación: En el caso de la predación el antagonista se alimenta de materia orgánicaentre la cual ocasionalmente se encuentra el patógeno.

Para ser más eficaces, los antagonistas deben ser:

Genéticamente estables. Efectivos a bajas concentraciones. Fáciles de reproducir en medios de cultivo económicos. Efectivos para controlar un amplio rango de patógenos. Preparados para ser distribuidos en una forma fácil. No tóxicos para los seres humanos. Resistentes a los pesticidas. Compatible con otros tratamientos (químicos y físicos). No patogénico para las plantas. Activos contra el patógeno de múltiples formas

Bajo condiciones ideales, como en el laboratorio, los antagonistas pueden protegercompletamente a las plantas de los patógenos. En el campo, el control deenfermedades es un poco menos exitoso. Los factores críticos incluyen a la humedad,disponibilidad de nutrientes y pH. También es importante seleccionar una cepaagresiva del antagonista.

Control biológico de microorganismos patógenos: Control biológico de Sclerotium rolfsiiSacc. en Phaseolus vulgaris mediante la utilización de Penicillium notatum. Es unpatógeno relevante de plantas con importancia económica en zonas tropicales. Se hanaplicado algunas medidas de control sin obtenerse resultados suficientementesatisfactorios:

PCNB (Pentacloro-nitrobenceno) aplicado al suelo, el cual presentó un buen efectofungistático en la superficie, pero debajo de ésta provocó un crecimiento micelialvigoroso y abundante formación de esclerocios. La aplicación de este productoconstituye además una presión selectiva favorable para hongos de géneros tales comoFusarium y Pythium, causando al mismo tiempo una reducción en otros sectores de la

microflora. Igualmente, se ha señalado que algunos de estos productos pueden afectarlas poblaciones de saprófitos y actinomicetes, reconocidos antagonistas defitopatógenos, lo cual crea una situación potencialmente peligrosa.

En pruebas de campo, DCNA (2, 6-Dicloro-4-Nitroanilina) disminuye la incidencia de laenfermedad y contribuye así al incremento en la producción de maní. Sin embargo, enla mayoría de los casos la información obtenida en pruebas de laboratorio escontradictoria cuando se compara con los resultados de campo.

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Fusarium oxysporum f.sp.erythroxyli. La cepa más conocida se denominó EN-4 y fueaislada por el Dr. David Sands. Fusarium oxysporum f.sp.erythroxyli.

La utilización de Fusarium como micoherbicida es un tanto irresponsable, prematura yde alto riesgo. La no especificidad del hongo, su largo período de permanencia en

suelo, su gran capacidad de cambiar d una forma metabólica a otra y su alta toxicidad(es productor de micotoxinas y distintos metabolitos tóxicos para el hombre y animales)son suficientes argumentos que hablan en su contra. Mucho más si se tratara deespecies introducidas o manipuladas genéticamente. Este hecho respalda lasacusaciones realizadas por parte del gobierno cubano, el que denuncia a los EE.UUpor la liberación de un agente patógeno activo contra las plantaciones de tabaco, principal cultivo de la isla.

Armas biológicas. Otras de las interacciones que ocurren naturalmente es laproducción de enfermedades por parte de microorganismos a otros organismos vivos,incluyendo al hombre. En esta interacción se basa el desarrollo de una "nueva"tecnología bélica: las armas biológicas. Se trata de armas hechas con agentesinfecciosos -como bacterias, hongos y virus- o sus metabolitos que provocanenfermedades humanas o plagas en los cultivos y en el ganado. Algunos de losagentes que se prestan al uso como armas biológicas (cuadro 10) son los mismosmicroorganismos vivientes, o las toxinas producidas como consecuencia delmetabolismo de microbios, plantas y animales. Algunos autores consideran a lastoxinas como agentes químicos; sin embargo, en 1972 fueron incluidas dentro dellistado de la Convención de Armas Biológicas.

En ese sentido se define como guerra biológica al desarrollo y la multiplicación y laposterior utilización de microorganismos patógenos, es decir productores deenfermedades, con el fin de atacar una población y ocasionar su destrucción mediante

la dispersión de tales agentes. La guerra biológica como tal es más antigua que lo quecreemos.

En épocas antiguas, cuando una ciudad era sitiada por invasores, estos utilizabancatapultas para arrojar por sobre las murallas los cuerpos de los enfermos – porejemplo de peste bubónica- con el fin de diseminar le enfermedad en la ciudadatacada. Sin embargo, ha adquirido una nueva dimensión en estos días, puesto que lafacilidad de su producción las hace accesibles para los grupos terroristas. Lascaracterísticas de las armas biológicas son, como analizaremos posteriormente,perfectamente compatible con el modus operandi de los terrorista y constituyen no sóloun arma de destrucción masiva sino también una forma de infundir el pánico en la

población (basta citar el ejemplo del terror de la población norteamericana ante laaparición de casos de carbunco). Sumado a esta situación, el profundo avance en losconocimientos genéticos y moleculares de los organismos vivos potencia lapeligrosidad de estos agentes.

http://www.monografias.com/trabajos13/ripa/ripa.shtml

http://www.monografias.com/trabajos15/fundamento-ontologico/fundamento-ontologico.shtml

http://www.monografias.com/trabajos4/derpub/derpub.shtml

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http://www.monografias.com/trabajos10/carso/carso.shtml

http://www.monografias.com/trabajos14/trmnpot/trmnpot.shtml

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http://www.monografias.com/trabajos13/ripa/ripa.shtml



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antibiosis de planta o microflora asociada parasitismo por otros microorganismos del suelo Propiedades del suelo.

Se considera que una poblada y diversa rizósfera y una intensa actividad micorrícicason fundamentales, ya sea por la competencia por los nutrientes con el patógeno y/odebido a que algunos microorganismos generen antibióticos, o sean parasitarios, o bienactúen como depredadores. Por ejemplo, las micorrizas son especialmente efectivas con vistas a eliminar enfermedades infecciosas de las raíces del suelo. Sin embargo,también se puede acudir a técnicas físicas, tales como la solarización (cubrir el suelocon un plástico de tal modo que se caliente y se engañen a los huevos del patógenorespecto a la estación climática en que se encuentran, eclosionando inoportunamentepara su desgracia).

La biofumigación es otro procedimiento que consiste, más o menos, en añadir “ciertas”enmiendas al suelo que, al descomponerse, desprendan gases naturales letales para elpatógeno.

Debido a que una actividad biológica intensa y diversificada parece ser fundamental,las enmiendas orgánicas son utilizadas con vistas a nutrir bien al enemigo de losperversos patógenos. Del mismo modo, retornar la mayor cantidad de restos del cultivo(rastrojos) al suelo, es otra estrategia empleada. El laboreo mínimo, agricultura conlabranza “0”, o la rotación de cultivos son otras alternativas propuestas en labibliografía.

Rotación de Cultivos. Cabe mencionar que todos los suelos en estado natural (sincultivar) parecen atesorar un cierto grado de supresividad, empero el arado, losmonocultivos, etc. destruyen tal equilibrio natural, como en la piel y el tracto digestivodel ser humano otros agentes, e incluso un exceso de higiene. A veces, la supresividadde un suelo concierne a varios potenciales patógenos simultáneamente. Como unavacuna polivalente.

Different levels of soil biota in suppressive and non-suppressive soil at Avon SA

Patógenos del suelo. Entre el grupo de Bacterias, hongos, nemátodos se encuentranalgunas especies que causan enfermedad y son difíciles de controlar, por lo que serecomienda:

o Rotaciones de cultivoso Selección de variedades de plantasresistenteso Pesticidas de síntesis químicao Biocontrol

http://www.attra.org/attra-pub/soilborne.html


http://users.forthnet.gr/cha/bourbos/images/photo4.jpg


http://www.bettersoils.com.au/module4/4_5.htm







170




Hongos: Fusarium y Tricoderma spp. No patogénicos Mecanismos de biocontrol mediados por PGPR Competencia por nicho ecológico o sustrato • Producción de aleloquímicos

inhibidores Inducción de resistencia sistémica (ISR).

Competencia rizosférica. La colonización de la raíz combinada con la habilidad parasobrevivir y proliferar a lo largo de las raíces de la planta en crecimiento por un períodoconsiderable y en presencia de la microflora indígena. Rizosfera: zona densamentepoblada, las raíces en crecimiento deben competir con sistemas radicales de plantasvecinas y con otros organismos, incluyendo bacterias y hongos.

Exudados radicales.

PGPR alcanzan la superficie radical guiados por respuestas quimiotácticas. Componentes importantes de los exudados: ácidos orgánicos, aminoácidos,

azúcares específicos. Los exudados están bajo control genético y ambiental.

¿Cómo se estudia la colonización de raíz a nivel molecular? Mutantes encaracterísticas esperadas, mutantes al azar y evaluación posterior de su capacidadcolonizadora

Actividad biocontroladora mediada por síntesis de aleloquímicos¿Cómo realizan las PGPR una colonización ofensiva?¿Cómo defienden los nichos rizosféricos?

Produciendo aleloquímicos: Sideróforos, Antibióticos, Biocidas volátiles, Enzimaslíticas y Enzimas detoxificantes

Antibióticos producidos por Pseudomonas spp: 2,4-DAPG, Pioluteorina (Plt),Pirrolnitrina (Prn), Fenazinas (Phz), Lipopéptidos cíclicos, HCN y furanonas

Producción de enzimas líticas: Hidrolasas que degradan paredes celulares defitopatógenos, Quitinasas, Proteasas, β-1,3- Glucanasas y Celulasas

Detoxificación y degradación de factores de patogenicidad: Degradación de ácidofusárico, fitotoxina y factor de patogenicidad, producido por varias especies deFusarium spp., Algunas PGPR degradan las señales autoinductoras (quorum sensing)del patógeno, bloqueando la expresión de numerosos genes de patogenicidad.

http://www.mag.go.cr/rev_agr/v21n01_025.pdfhttp://www.mag.go.cr/congreso_agronomico_X/a50-2388-I_081.pdf

http://www.mag.go.cr/rev_agr/v21n01_025.pdf

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http://www.mag.go.cr/congreso_agronomico_X/a50-2388-I_081.pdf




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forma, las enfermedades alteran la absorción, translocación y concentración denutrimentos en los tejidos vegetales. Sin embargo, las plantas enfermas acompañadasde una nutrición balanceada pueden resistir más el efecto de los patógenos, lo que setraduce en mejor desarrollo y rendimiento (Marschner, 2003; Agrios, 1997;

Chaboussou, 1987; Huber, 1981 y Huber y Arny, 1985).

El manejo nutrimental a través de la fertilización constituye un control cultural pocoestudiado de enfermedades vegetales (Sánchez de P., 2001, Fageria et al. 1997 yHuber, 1989). Las plantas que reciben nutrición mineral balanceada son más tolerantesa enfermedades, es decir, tienen mayor capacidad para protegerse de nuevasinfecciones y de limitar las ya existentes, que cuando uno o más nutrimentos sonabastecidos en cantidades excesivas o deficientes (Huber, 1989). Aunque la resistenciao tolerancia son genéticamente controladas, están influenciadas por diferentes factores.

Desde este punto de vista, la nutrición mineral de plantas puede ser manipulada conrelativa facilidad, aunque con frecuencia se desconoce su aporte como partefundamental del manejo de enfermedades (Marschner, 2003).

Los nutrimentos pueden, incrementar o disminuir la resistencia (habilidad del huéspedpara limitar la penetración, el desarrollo y/o reproducción del patógeno invasor, asícomo limitar la alimentación de las plagas) o tolerancia (capacidad del huésped paramantener su crecimiento, no obstante la presencia de infección o ataque de plagas) delos cultivos a los patógenos. (Marschner, 2003; Ceballos, 2002).

La resistencia puede mejorarse por cambios en la anatomía (por ejemplo, célulasepidermales gruesas con alto grado de lignificación y/o silificación) y en laspropiedades fisiológicas y bioquímicas (por ejemplo, alta producción de inhibidores osubstancias repelentes). La resistencia puede particularmente incrementarse cuando laplanta responde al ataque de parásitos a través de la formación de barreras mecánicas(lignificación) y la síntesis de toxinas (fitoalexinas). Adicional a lo enunciado, comoregla, la influencia de la nutrición mineral sobre la resistencia del vegetal, es muy bajaen cultivares altamente susceptibles o altamente tolerantes, pero muy substancial enaquellos moderadamente susceptibles o parcialmente tolerantes (Marschner, 2003).

Enfermedades causadas por deficiencias minerales. La deficiencia o exceso denutrimentos esenciales causa enfermedades, las que se corrigen mediante elsuministro o reducción de su concentración. Los tipos de síntomas dependenprincipalmente de las funciones que desempeñe cada nutrimento en la planta. Ladeficiencia de potasio, por ejemplo, causa acumulación de compuestos solubles



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nitrogenados resultando manchas necróticas en las hojas, similares a los síntomasproducidos por patógenos foliares. El achaparramiento, enrosetamiento y el efecto delbronceado son síntomas comunes de infección de virus y pueden ser corregidos poradición de zinc (Huber, 1978; 1981).

Una deficiencia de calcio tiende a incrementar la susceptibilidad de la planta apatógenos invasores de tejidos mediante la producción de enzimas pectolíticas como lapoligalacturonasa, que ataca los poligalacturonatos de calcio, requeridos en la lamellamedia para dar estabilidad a la pared celular (Marschner, 2003). De la misma manera,la deficiencia de este elemento resulta en la invasión por patógenos como Fusarium sp. que coloniza e invade los vasos conductores impidiendo la circulación de agua ynutrientes, mostrando síntomas característicos de marchitez.

El silicio es un elemento que se acumula en plantas, principalmente enmonocotiledoneas. Su deficiencia causa la aparición de enfermedades como la roya; de

aquí que se considere al silicio como nutriente que aumenta la resistenciaprincipalmente de hojas jóvenes a los diferentes patógenos. En trigo (Triticum aestivum L) se han encontrado evidencias del papel del elemento como mediador de toleranciavegetal frente a la infección y colonización del hongo (Blumeria graminis DCf. Sp. Tritici Em. Marchal), confirmando así numerosas observaciones del papel benéfico del silicioen monocotiledóneas (Bélanger et al , 2003); sin embargo, su modo de acción no estacompletamente entendido (Nanayakara y Datnoff, 2004). En arroz y pepino (Cucumissativus L.) se ha determinado la producción de sustancias de resistencia (fitoalexinas ycompuestos fenólicos) cuando son tratadas con silicio (Fawe et al ., 1998; Seebold et

al ., 2000). Otro efecto del silicio es la activación de defensas químicas y bioquímicasincrementando el contenido de fenoles, la actividad de quitinazas, -1,3-glucanasa,

peroxidasas, -glicocidos, fenilamonio liasa y polifenoloxidasa (Fawe et al ., 1998;Bélanger y Menzies., 2003).

Los patógenos y deficiencias minerales. Los Factores fisiológicos y patológicos queocasionan disturbios en la nutrición mineral, pueden tener un mecanismo común deacción. El problema patogénico de alterar la nutrición mineral reside en la imposibilidadde satisfacer una necesidad específica adecuada (Sánchez de P., 1999). Resultaevidente que la interferencia que ocasionan los patógenos sobre el movimientoascendente del agua y los nutrimentos inorgánicos o sobre el movimiento descendentede las substancias orgánicas, ocasionará la enfermedad (por deficiencia) de la plantareflejándose en disponibilidad alterada de nutrimentos para su utilización por la célula,con graves consecuencias en su metabolismo (Huber, 1978; Agrios, 1997). Los hongosocasionan inmovilización de nutrimentos; los nemátodos alteran la solubilización,absorción y distribución de ellos; las bacterias alteran la translocación, distribución, la



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demanda y la eficiencia metabólica; y los virus afectan la absorción, translocación yconcentración de ellos en la planta (Velasco, 1999; González, 1996; Huber, 1985). Porejemplo, en climas cálidos deficientes en potasio, plantas de las familias crucífera,solanácea y leguminosa son altamente susceptibles a la marchitez causada por

Fusarium oxysporum, invasor de vasos conductores, ocasionando bloqueo otaponamiento de los mismos impidiendo el normal abastecimiento de agua y nutrientesen el vegetal, quien finalmente muere (Pérez, 1994).

Nutrición y Enfermedades de plantas. La nutrición mineral influye en el crecimiento ysupervivencia del patógeno, predisposición del hospedero al ataque, tolerancia yresistencia de la planta (Huber 1981; Agrios, 1997). Muchos de los elementosminerales, requeridos por la planta para su crecimiento, incrementan o disminuyen laseveridad de algunas enfermedades. Los efectos de N, P y K en las enfermedades son

los más reportados, debido a su limitada disponibilidad en muchos suelos y a la grancantidad requerida por las plantas (Huber, 1980; 1981). Varias de las funciones de losmicronutrientes en las reacciones metabólicas relacionadas con la resistencia de lasenfermedades, sobre todo virales, aún no están determinadas (Marschner, 2003).

Nitrógeno. El N ha sido estudiado en relación a la nutrición del huésped y a laseveridad de las enfermedades, debido a que es esencial para el crecimiento de lasplantas, a su limitada disponibilidad en el suelo y a su efecto en el tamaño y grosor de

la pared celular. La forma disponible más que la cantidad de N determina la severidadde la enfermedad (Huber y Watson, 1974). El N aumenta la tasa de crecimiento y laproporción de tejido joven que es más susceptible al ataque de patógenos. Elincremento en la concentración de aminoácidos en el apoplasto y en la superficie foliartiene influencia en el aumento de la concentración de azúcar que influye en lagerminación y crecimiento de conidias. Plantas sometidas a altas concentraciones de Nreducen la producción de materia seca (Salazar – Arias, 1977), las actividades dealgunas enzimas específicas para el metabolismo de los fenoles y el contenido defenoles y de lignina se deprime, debido a que los primeros son precursores para laformación de esta última (Aguirre, 2006; Aguirre et al ., 2006). Altos suministros de N,

incrementan la severidad de infección por parásitos obligados, contrario a lo que ocurrecon parásitos facultativos como Alternaria y Fusarium (Juarez et al ., 2001; Marschner,2003 citando a Kiraly, 1976 y Perrenoud, 1977).



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Los ácidos orgánicos, juegan papel importante en el metabolismo celular, afectan el pHde la rizósfera y la actividad microbiana. Se ha observado que muchas plantas soncapaces de secretar vía raíces, sustancias − generalmente ácidos orgánicos − conacción secuestrante o quelatante de elementos metálicos. En esta forma, medianteacción sobre el pH de la rizósfera y los agentes complejantes, los vegetales pueden

aprovechar mejor los metales presentes en el suelo.

Cuadro 11. Caracterización de algunas rizodeposiciones

Compuesto Características Funciones

Exudadosradicales

Diversos, propios de célulasvivas), con alto y bajo pesomolecular

Movilizan directa e indirecta de nutrientes,matriz de protección y lubricación quefacilita la colonización de las raíces en elsuelo. Modifican la estructuración yactividad biológica del suelo. Algunos deellos constituyen base de fitohormonas yotros, por ejemplo las vitaminas, factores

de crecimiento

Lisados

Resultantes de autólisis ydegradación de célulasepidérmicas y corticalessenescentes y por acción demetabolitos microbianos

Fuentes de materiales orgánicos para laspoblaciones microbianas. Hacen parte de losexudados radicales

Secreciones

Compuestos de alto pesomolecular que atraviesan lasmembranas celulares con gastode energía (ATP).

Catalizan la degradación de los materialesorgánicos e inorgánicos presentesnaturalmente en el suelo rizosférico oadicionados. Hacen parte de los exudadosradicales

Mucílagos Materiales gelatinosos, de altopeso molecular, por ejemplo elácido poliurónico

Protegen y lubrican las zonas de crecimientoradical. Intervienen en la disponibilidad yabsorción de minerales, en la formación deagregados en el suelo. Hacen parte de losexudados radicales

Mucigel

Comprende la agregación demucílagos naturales y/omodificados, células microbianasy/o sus productos metabólicos,minerales coloidales y materiaorgánica mezclados.

Protegen y lubrican las zonas de crecimientoradical. Influyen en la absorción de iones almejorar el contacto raíz – suelo, y en laagregación de las partículas del suelo.

Compuestos

Gaseosos

Compuestos volátiles de bajopeso molecular que puedendifundirse en el suelo

Afectan positiva o negativamente laactividad microbiana en la zona rizosferica ymás allá de ella.

Nutrientes minerales

Presentes en los materialesrizodepositados como porejemplo fósforo, nitrógeno,potasio.

Contribuyen a la nutrición mineral de laplanta y son muy importantes encondiciones de deficiencia de estoselementos en el suelo

Fuente: Sánchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso yFreitas, 1992; Marschner, 1995.



192




h) Disminución de los efectos adversos del pH, Al, Fe, Mn, metales pesados, salinidad,estrés hídrico y ataque de patógenos al sistema radical, sobre la absorción denutrientes.

El incremento de la absorción es el resultado de modificaciones morfológicas. Las hifas

tanto de las ectomicorrizas como de las MVA crecen dentro del suelo, aumentando elvolumen de suelo explorado permitiendo la absorción de nutrientes fuera de la zona deagotamiento. Además, as hifas pueden explorar micrositios ricos en nutrientes que noson explorados por raíces no micorrizadas

Lección 38. Importancia del Nitrógeno como nutriente.

El Nitrógeno, como elemento limitante de la producción de cultivos y pasturas, es unode los más escasos en el suelo y de los más caros como fertilizante químico. A su vez,el suelo no tiene mecanismos de retención: el Nitrógeno que no utilizan las plantas sepierde por lavado. Por su parte, el aire está compuesto mayoritariamente (78%) pornitrógeno, pero las plantas no pueden aprovechar ese nitrógeno directamente.

Sin embargo, algunos microorganismos del suelo pueden utilizar el nitrógeno de laatmósfera para producir compuestos nitrogenados que quedan disponibles para lasplantas, proceso denominado

Fijación Biológica del Nitrógeno.

De esos microorganismos, los más importantes son los rizobios, bacterias capaces de

vivir dentro de formaciones especializadas de la raíz de la mayoría de lasleguminosas, llamadas nódulos. Entre las leguminosas y los rizobios se establece una simbiosis o sea una relación de beneficio mutuo: las bacterias utilizan el nitrógeno delaire y lo convierten en compuestos nitrogenados asimilables por las plantas y éstas, asu vez, le suministran a las bacterias carbohidratos originados en la fotosíntesis, comofuente de energía.

Fijación Biológica del Nitrógeno. Algunas bacterias producen nitrogenasa que es unaenzima que reduce el N2 de la atmósfera a NH3, esta capacidad se conoce comofijación biológica de nitrógeno o diazotrofismo y puede ser llevada a cabo mediantetres sistemas: En forma Libre, por asociación con una planta o en simbiosis, tambiéncon una planta.

La Fijación Biológica del Nitrógeno beneficia no sólo a las leguminosas sino también alas especies asociadas (pasturas mezcla de gramíneas y leguminosas) y a loscultivos siguientes (rotaciones). Algunos resultados de la investigación permitencuantificar los efectos agronómicos de la Fijación Biológica del Nitrógeno, quecontribuyen decisivamente con la sustentabilidad de los sistemas de producción.

En soja, la Fijación Biológica del Nitrógeno es responsable de incrementos en elrendimiento del orden de 800 a 1.000 Kgs/há/año, en chacras sin historia previa de



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Figura 51

Nombre Científico: Azospirillum brasilense Reino: EubacteriaImagen cortesía de: Krieg y Doebereiner, Bergey’s Trust

Ancho de Imagen: 7 micronesTecnología de la Imagen: TEM

Lección 39. La Relación Simbiótica Leguminosa-Rizobio.

Nodulación. Los rizobios son bacterias del suelo que se caracterizan por su habilidadpara infectar los pelos radicales de las leguminosas e inducir la formación deestructuras especializadas en las raíces llamadas nódulos (figura 52).

La mayoría de las leguminosas son “huéspedes específicos”, es decir que sólopueden ser noduladas por algunas cepas de rizobios. A su vez, para todos los génerosy en algunos casos, especies de leguminosas, existen cepas de rizobios que producennodulación, pero que difieren en la cantidad de nitrógeno fijado, o sea en su eficiencia.

Ambos aspectos, especificidad y eficiencia, justifican el Programa Nacional deSelección de Cepas de Rizobios para su uso en la fabricación de inoculantes deleguminosas.

En nuestros suelos existen naturalmente rizobios (cepas nativas), pero a menudo fallanen producir nodulación efectiva, ya sea por su escaso número o porque no puedenestablecer una simbiosis efectiva con la leguminosa que se siembra; por lo tanto, sedebe recurrir a la inoculación de la semilla para asegurar que los rizobios específicosestén presentes en el lugar (sobre la semilla) y en las cantidades adecuadas. Despuésde la germinación de la semilla inoculada, crece la primera raíz y se generan los sitiosde nodulación. Los rizobios se multiplican en la rizósfera, penetran en la raíz, sereproducen y luego de 3-4 semanas, los nódulos se desarrollan completamente.

Los nódulos varían ampliamente en forma, tamaño, color, turgencia y distribución. La forma de los nódulos efectivos está determinada principalmente por la planta huésped

o sea que son característicos para cada leguminosa. El tamaño, color , turgencia ydistribución de los nódulos reflejan el tipo de asociación rizobio-leguminosa y sueficiencia en la fijación de nitrógeno.

Los nódulos efectivos son generalmente grandes y firmes, y principalmente se agrupan próximos a la corona; por el contrario, los nódulos inefectivos son pequeños,numerosos y con frecuencia distribuidos en todo el sistema radicular. En cuanto alcolor, los nódulos efectivos tiene internamente un color rosado intenso: el pigmento rojo



196




se asocia con una fijación de nitrógeno activa y se transforma en verde a medida quelos nódulos envejecen. Los nódulos inefectivos son internamente de color blanco averde pálido y no cambian de color con la edad. El examen visual de los nódulos paraanalizar el éxito de la inoculación debe hacerse luego de las 4 semanas posteriores a laemergencia de las plantas.

Figura 52. Raíz nodulada de trébol blanco y soja.

Fertilización con nitrógeno. El uso de fertilizantes nitrogenados en leguminosasafecta negativamente la nodulación (número y peso de nódulos) y en consecuencia, lafijación de nitrógeno. La magnitud de este efecto depende de:

a) el nitrógeno disponible en el suelo. b) el tipo, dosis, época y forma de aplicación delfertilizante nitrogenado. c) en el caso de las leguminosas forrajeras, además de esosfactores importa la composición botánica: el efecto perjudicial es mayor en cultivospuros de leguminosas que en pasturas mezcla, y en éstas, disminuye ese efecto a

medida que aumenta el porcentaje de gramíneas; en siembras asociadas concereales, el efecto es aun menor. Por lo tanto, no se recomienda la fertilizaciónnitrogenada en semilleros de leguminosas forrajeras.

Genética Molecular De La Infeccion De Las Leguminosas Por Rhizobium

Introducción. El proceso de simbiosis entre los rizobios (bacterias de los génerosRhizobium, Bradyrhizobium y Azorhizobium) y las plantas con la que se asocianespecíficamente está controlado genéticamente.

La capacidad de establecer simbiosis fijadoras de nitrógeno se limita a las leguminosas(familia Leguminisae) y al género Parasponia de la familia de las Ulmaceae infectadapor el género Bradyrhizobium. Existe otra bacteria capaz de formar nódulos fijadores denitrógeno (Frankia, del grupo de los actinomicetos) en simbiosis con ciertos árboles. Lasimbiosis entre los rizobios y las leguminosas no es debida a una especialización de unnicho ecológico particular puesto que la distribución de las leguminosas es muy amplia,sino que se trata de una relación debida a características genéticas particulares de las



200




Formadores de nódulos en raíces. Rhizobium Nodulan leguminosas de climastemplados y subtropicales Cuatro especies: R. leguminosarum var. Viciae, var. Trifoli,var. phaseoliR. meliloti que nodula Melilotus y Mendicago

R. Loti que nodula Lotus, Cicer, Lupinus, Mimosa, etc.R. fredii nodula soja

Bradyrhizobium nodula soja. Formadores de nódulos en tallos y raíces Azorhizobium. Nodula la planta tropical Sesbania rostrata (leguminosa) Otrosformadores de nódulos de fijación de nitrógeno dudosa.Phyllobacterium. Forma nódulos en tallos y hojas de mirsináceas y rubiáceas.

Agrobacterium. Se han descrito casos en los que parece haber fijación de nitrógeno.

Frankia . Actinomicetos que nodulan raíces de muchos árboles y arbustos (más de

140 especies). No forma micelio aéreo y sus esporas son inmóviles. Nodula losgéneros alnus, Myrca, Casuarina, etc. Es muy importancia para plantas leñosasperennes porque aporta nitrógeno al suelo en zonas pobres o replobladas.

Interacción de Frankia con la planta. El micelio de Frankia alcanza un pelo radicularde la planta y lo invade. Se suele inducir luego la formación de una raiz secundaria quetambién resulta invadidaLa simbiosis no es obligada para que se produzca fijación de nitrógeno. La simbiosis seestablece principalmente con el género alnus (aliso). Esta simbiosis es mucho menosespecífica que la de rhizobium

- Diazótrofos libres que no nodulan.

Hay una serie de diazótrofos libres que no forman nódulos, pero pueden colonizar lasraíces, el rizoplano, penetrar en la zona intercelular más externa del córtex y puedenceder N a la planta sin producir ninguna patología, tienen excedentes de componentesnitrogenados que ceden a la rizósfera y son aprovechados por las plantas. Sonbacterias del tipo:

Azotobacter, Sacarobacter, Beijerinkia.

No forman la típica asociación simbiótica. Se ven atraídas inespecíficamente por los

exudados de las raíces de las plantas. Sacarobacter tiene cepas que vivenintracelularmente de forma saprófita en los tallos de la caña de azúcar, recogen losexcedentes de azúcar de la caña y cede componentes nitrogenados. Actúa a pH ácido.Los factores medio-ambientales son importantes para aprovechar esta capacidad (igualque con Rhizobium). Hay cepas de diazótrofos resistentes a temperaturas extremas,pH extremos,..., esto es bueno para aprovechar estas cepas. En diazótrofos asociados



201




con las raíces la efectividad de las cepas desciende con la fertilización concomponentes nitrogenados

Lección 40. Complemento - Artículos Relacionados a los temas.

A continuación encuentra un listado de artículos que le permitirán ampliar y aclararconceptos, elija uno de los leídos analícelo, y realice un cuadro resumen para sersocializado con los compañeros del grupo.

Micorrizas En La Agricultura: Contexto Mundial E Investigación realizada En CostaRica. http://www.mag.go.cr/rev_agr/v21n01_055.pdf

Efecto del sistema radical de siete líneas de Maíz en los cambios de pH de larhizosfera y su influencia en la disponibilidad del fósforo.http://pegasus.ucla.edu.ve/BIOAGRO/Rev13(1)/1.%20Efecto%20del%20sistema%20ra

dical.pdfFlora fúngica de la rizósfera de Phaseolus lunatus «pallar» en Ica, Perú Fungal flora ofrizosphere of Phaseolus lunatus «pallar» from Ica, Peru.http://sisbib.unmsm.edu.pe/bvrevistas/biologia/v12n3/pdf/v12n3a12.pdf

La microflora bacteriana y fúngica de la rizósfera del pino (Abies vejari. L) en la sierra laCarolina de la Marta, municipio de Arteaga, Coah., México.http://www.monografias.com/trabajos33/microbiota-bacteriana-pino/microbiota-bacteriana-pino.shtml

Interacción Micorrizas Arbusculares Trichoderma harzianum (Moniliaceae) Y EfectosSobre El Crecimiento De Brachiaria decumbens (Poaceae) Arbuscular Mycorrhizae-Trichoderma harzianum (Moniliaceae) Interaction and Effects on Brachiaria decumbens(Poaceae)’s Growth

http://www.scielo.org.co/pdf/abc/v11n1/v11n1a04.pdf

Evaluación de la Inoculación con Micorrizas en Maíz bajo diferentes Ambientes deFertilidad.http://www.elsitioagricola.com/articulos/ferraris/Evaluacion%20de%20la%20Inoculacion

%20con%20Micorrizas.asp

Efecto de la inoculación de rizobios y Micorrizas en la producción de forraje.http://www.corpoica.org.co/Archivos/Revista/6_efectoDobleInocul_pp52-59_v6n2.PDF

Fijación simbiótica de nitrógeno y estrés salino.http://www.uam.es/docencia/LAvanFis/guiones_archivos/fijacionyestressalino.PDF


http://pegasus.ucla.edu.ve/BIOAGRO/Rev13(1)/1.%20Efecto%20del%20sistema%20radical.pdf


http://sisbib.unmsm.edu.pe/bvrevistas/biologia/v12n3/pdf/v12n3a12.pdf



http://www.monografias.com/trabajos33/microbiota-bacteriana-pino/microbiota-bacteriana-pino.shtml



http://www.elsitioagricola.com/articulos/ferraris/Evaluacion%20de%20la%20Inoculacion%20con%20Micorrizas.asp














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CAPITULO 9. UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS.

Lección 41.

Lombrices y substancias químicas en la rizósfera.

Lombrices. En el ciclo de nutrientes las lombrices también juegan un papel importante,ya que contribuyen a la disgregación y descomposición de restos orgánicos, y a laformación de galerías por las que circula el agua y el aire.

Debido la digestión de los restos orgánicos, la tierra excretada por las lombrices es másrica en fósforo y nitrógeno que la ingerida, y a muy largo plazo también más rica encarbono. En una experiencia, los investigadores T.B. Parkin y E.C. Berry, aportaronmateria orgánica bajo diferentes formas a un medio con tres especies de lombrices.Se observó cómo los residuos de las lombrices eran más ricos en nitratos y amonio quela materia orgánica original. También se observó que la riqueza relativa de nitrógeno enlos tejidos de las lombrices reflejaba la riqueza en nitrógeno de los restos orgánicosañadidos.

La tierra excretada por las lombrices es rica en microorganismos detritívoros queprosiguen el ciclo de humificación. Se puede concluir que las lombrices se venimplicadas en los ciclos del carbono y el nitrógeno en el suelo, ya que aceleran ladescomposición de los residuos orgánicos. Por ello, también se puede indicar que unefecto, directa o indirectamente debido a las lombrices, es la detoxificación de sueloscon presencia de substancias orgánicas, como pueden ser alelopatinas provenientesde exudados y restos de plantas.

Las lombrices también juegan un papel importante en la aireación del suelo y en elmovimiento de agua en el mismo. Las galerías que forman dichos gusanos se puedenconsiderar como macroporos por los que se mueve el agua con mucha facilidad. Endicho movimiento del agua deben considerarse también las substancias solubles enésta, como son nutrientes, pesticidas, y también alelosubstancias solubles. Debeindicarse que los macroporos no sólo son creados por las lombrices, también puedentener origen en cambios de temperatura, la acción de las raíces, o la acción deinsectos.

En función del tipo de manejo de suelo, la presencia de lombrices se verá favorecida ono, y con ello su influencia física y química sobre el suelo. Por ejemplo, la aplicación defertilizantes inorgánicos y pesticidas desfavorece el desarrollo de poblaciones delombrices.

Así, una menor población de lombrices tiene repercusión, por ejemplo, en losmacroporos del suelo. Los investigadores W. Munyankusi, S.C. Gupta, J.F. Moncrief, yE.C. Berry, en una investigación a largo término sobre los efectos del manejo del suelo



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medio de las más diversas maneras, desde a partir de la descomposición de los restosvegetales, a la secreción al suelo desde las raíces, pasando por la volatilización, oincluso la biosíntesis de polen alelopático.

Las alelosubstancias no siempre afectan a las plantas directamente, sino que con

mucha frecuencia la acción es más sutil, afectando a las micorrizas u otros organismosde la rizósfera de la planta competidora. Debe recordarse que los vegetales dependenmás de lo que suele pensarse del equilibrio en su rizósfera, así como de lamicorrización. La alteración de estos supone un claro perjuicio para las mismas, puestoque los microorganismos del suelo son mucho más importantes de lo que puedesuponerse. En un suelo ecológicamente equilibrado, aquellos permiten que los ciclosde nutrientes se efectúen adecuadamente, y la incidencia de enfermedades es menorque en un suelo empobrecido de vida. Especialmente la zona de la rizósfera (zona delsuelo inmediata a las raíces) es muy rica en microorganismos, los cuales almacenannutrientes en sus tejidos, y con frecuencia son capaces de aprovechar mejor que lasplantas algunos recursos..

Los microorganismos que participan en la degradación de las substancias orgánicasson también muy beneficiosos gracias a su acción detoxificadora, tanto dealelosubstancias como de plaguicidas u otros productos, con la diferencia que lasalelosubstancia son rápidamente degradadas en comparación con los productosfitosanitarios. En cualquier caso, a las concentraciones presentes en el suelo sonproductos inocuos para los animales.

La eliminación de las alelopatinas de un suelo es sencilla y rápida, puesto que sólo hayque dejar que los microorganismos las descompongan. En un sistema agrícola, dondeel tiempo no sobra y los microorganismos del suelo ven sus poblaciones alteradas en

variedad y cantidad, las rotaciones de cultivos ayudan a evitar una presenciacontinuada de un mismo vegetal y con ello una concentración creciente de alelopatinas.Ello es más importante de lo que se cree, puesto que con relativa frecuencia, lasalelosubstancias son autotóxicas.

Esto ocurre, por ejemplo, en espárrago, girasol, alfalfa, café, o en frutales como elmanzano o el melocotonero, donde las alelosubstancias, junto a problemas de plagas ynematodos, dificultan el mantenimiento del cultivo o la replantación. En otros casos esla rotación la que se puede ver afectada, por ejemplo en cultivos de lechuga despuésde apio, donde la primera tiene problemas de nascencia y crecimiento. En definitiva,aunque se lleva décadas investigando a las alelosubstancias, aún queda mucho por

hacer para conseguir un manejo favorable de las mismas.

Hay diversos países donde se investiga no sólo los aspectos básicos de lasalelosubstancias, como pueden ser nuevos vegetales productores y nuevos productos,sino que se trabaja buscando resultados prácticos y aplicables.

En este sentido práctico, se trabaja en tres líneas principales. La primera es buscandonuevas moléculas con capacidad fitosanitaria (fungicida, herbicida, etc.), cuya principal

http://www.mediterraneadeagroquimicos.es/






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Cuadro 12. Importancia de los microorganismos en la agricultura.

FACTOR DE

IMPORTANCIA

OBSERVACIONES

Transformación de lamateria orgánica

1. Mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos. Formación de sustancia húmicas o condiciones favorables para

su formación con el consecuente mejoramiento de la estructuradel suelo y en el suministro de nutrientes.

. Participación en la meteorización química de los minerales por laformación de ácidos orgánicos y compuestos reductores.

. Oxidación y reducción de metales como hierro y manganeso.

Mejoramiento de laestructura del suelo

1. Estabilización de la estructura, por medio de mucilago bacteriano(polisacaridos cementantes) pseudomicelios de actinomicetes ehifas de los hongos.

. Creación de macroporos por desprendimiento de gases (CO2)durante la descomposición de la materia orgánica.

. Formación de humus estable o sus compuestos precursores y la

posterior creación de complejos organominerales, comoelementos estructurales.

Transporte de materias

1. Incorporación de residuos vegetales o animales al suelomineral.

2. Incorporación de elemenmtos químicos al suelo (Natmosférico).

Efectos mutuos en lasasociaciones biológicas

1. Influencia en la nutrición de los cultivos2. Mineralización y aprovechamiento de sustancias de difícil

descomposición.3. Producción de nitrógeno asimilable por parte de

microorganismos que encuentran en la rizosfera nichosapropiados para su establecimiento.

4. Cambios del pH del suelo y por ende en la solubilización desustancias nutritivas.

5. Producción de sustancias estimulantes del crecimientovegetal (fitohormonas, vitaminas, antibióticos y quelatos).6. Inhibición del crecimiento vegetal por el exceso de CO2

liberado a la atmósfera del suelo.7. Creación de condiciones anaeróbicas por el consumo de

oxígeno que influye en una redu8cción de elementos menoresque pueden ser transformados en sustancias tóxicas.

Influencia mutua entre losorganismos

Se pueden presentar asociaciones mutualistas simbióticas(micorriza-MV-planta, Rhizobium-leguminosas), no simbióticas(azotobacter-planta), antagonismo, parasitismo (control biológico),inducción de resistencia en plantas a patógenos.

Fuente: Martinez, 1996

Como integrantes del sistema, las raíces vegetales participan en la transformación delsuelo, disgregándolo, tomando elementos minerales, y aportando restos orgánicos,exudados, etc. Las relaciones entre ellas y con otros organismos son complejas decarácter bioquímico.



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Sustancias comunes en los biofertilizantes. Según Martínez, 1996, dentro delas sustancias que se encuentran comúnmente en los biofertilizantes se encuentran:

Tiamina: Nutre el metabolismo de los carbohidratos y la función respiratoria,

biosintetizada por microorganismos y plantas y convertida en tiamina difosfato,desempeña un papel importante en la trofobiosis, al aumentar la inmunidad adquiridaen los vegetales.

Piridoxina o piridoxol: Es biosintetizada por microorganismos, principalmente porlevaduras: Es estable a la acción de la luz y el calor.

Ácido nicotínico: También conocido como niacina, es precursor de enzimasesenciales al ciclo de la respiración y al metabolismo de los carbohidratos.

Ácido pantoténico: Se encuentran en todas las células vivas. Es producido pormicroorganismos e insectos y es esencial para la síntesis de coenzimas, principalmentela A.

Riboflavina: Promueve el crecimiento mediante la acción de oxirreducción. Producidapor muchas bacterias y unida al ácido fosfórico, forma coenzimas como la flavinaadenina-dinucleótico (FAD) o la flavina adenina mononucleótido también denominadasde fermentos respiratorios amarillos con importante acción sobre el metabolismo de lasproteínas y de los carbohidratos.

Cianocobalamina: Producida por bacterias, como Streptomyces, Bacillus y

Pseudomonas. También la producen los actinomicetos. Químicamente es un complejode varias sustancias similarmente activas.

Ácido ascórbico: Resulta de la fermentación microbiológica de la glucosa a través delBacillus y Aspergillus. Es soluble en agua y etanol. Es sensible a la luz, pero esresistente al calor.

Ácido fólico: Producido por varios microorganismos, principalmente por los que estánpresentes en la leche, como Streeptococus, Streptomyces y Lactobacillus.

Alfa amilasa: Se obtiene industrialmente a partir de Bacillus subtilis. Se encuentra en

abundancia en los primeros siete días de la fermentación del estiércol fresco, quenaturalmente ha sido inoculado con esta bacteria.

Aminoacilasa: Esta enzima, es producida fácilmente por el hongo Aspergillus yPenicillium, es importante para la producción de la metionina biofertilizantes.



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Aminoácidos: Los biofertilizantes tienen todos los aminoácidos posibles, producidospor los microorganismos en cantidades muy variables formando macromoléculas deacción muy importante en las aplicaciones foliares.

En realidad los biofertilizantes no es nada más que el producto de la fermentación de

un sustrato orgánico por medio de la actividad de microorganismos vivos.

Sustancias Reguladoras Del Crecimiento De Las Plantas: El crecimiento ydesarrollo de las plantas, está regulado por cierto número de sustancias químicas queen conjunto, ejercen una compleja interacción para cubrir las necesidades de la planta.Se han establecido cinco grupos de hormonas vegetales: auxinas, giberelinas,citokininas, ácido abscísico y sus derivados y etileno. Estas sustancias estánampliamente distribuidas y pueden, en efecto hallarse en todas las plantas superiores.Son específicas en cuanto a su acción y ejercen su actividad a muy bajasconcentraciones, regulan el crecimiento de las células, la división y la diferenciación

celular, así como el órgano génesis, la senescencia y el estado de latencia. Su acciónes probablemente secuencial.

Los efectos de estas sustancias, activas sobre la producción de metabolitossecundarios, especialmente desde el punto de vista de la consecución de plantas conelevada proporción de su contenido en principios activos, son interesantes para losfarmacólogos.

Auxinas: Estas sustancias estimulantes del crecimiento fueron estudiadas por primeravez en 1931 por investigadores holandeses que aislaron dos ácidos reguladores delcrecimiento (auxina-a y auxina-b, obtenidas de la orina humana y de cereales,respectivamente. Posteriormente notaron que las mencionadas sustancias poseíanpropiedades similares al ácido indol-3-acético (AIA), compuesto que actualmente seconsidera como la auxina principal de las plantas y encontrando, sobre todo, en tejidosen crecimiento activo. Estos compuestos, derivan todos en los vegetales.

Los efectos típicos de las auxinas son:

Alargamiento de las células. Incremento de la longitud del tallo. Inhibición del crecimiento de la raíz. Producción de raíces adventicias. Desarrollo del fruto en ausencia de polinización.



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Los principales usos de las auxinas son:

En bajas concentraciones, acelera el enrizamiento. En concentraciones más elevadas, actúan como herbicidas selectivos.

Se han publicado varias revisiones sobre los efectos de las auxinas, respecto a laformación de metabolitos secundarios en plantas medicinales. La siembra por semillasy por plantas jóvenes de Menta piperina, previamente tratados con derivados de ANA,producen en las plantas tratadas, un crecimiento del desarrollo (30-50%) de esencias,que a su vez contienen un 4,5-9,0 % más mentol que los controles.

El estudio de los efectos de las auxinas sobre la formación de alcaloides, se ha dirigidoprincipalmente hacia los alcaloides del género Datura, observándose cambiosmorfológicos como producción de formas anormales y extrañas, incremento de laproducción de tricomas, frutos lisos distintos de los otros, espinosos, proliferación del

tejido vascular.

Giberilinas: Este grupo de reguladores del crecimiento de las plantas, fue descubiertopor investigadores japoneses en relación con la enfermedad, del arroz denominada"Bakanae" (Semillas bobas). En esta enfermedad las plantas afectadas se hacenexcesivamente altas y son incapaces de sostenerse por si mismas, la combinación dela subsigiente debilidad y el daño del parásito, provocan eventualmente la muerte de laplanta.

El organismo causante de la enfermedad es la Gibberella fugikuroi , y en 1926, se

observó que los extractos del hongo, eran capaces de iniciar los síntomas de laenfermedad cuando se aplicaban a las plantas de arroz sanas.

Posteriormente, se aisló una sustancia cristalizada, a la que se llamó "Giberilina". En laactualidad se han detectado unas 70 clases de giberilinas, de las que la mitadproceden del hongo citado y la otra mitad de plantas superiores.

Se sintetizan en las hojas, y se almacenan en cantidades relativamente grandesen las semillas y frutos inmaduros de algunas plantas.

Sus acciones son:

Inducen el crecimiento y la floración.Inician la síntesis de enzimas hidrolíticas y proteolíticas, de las quedependen la germinación de las semillas, y el establecimiento de lamaduración de las mismas.Provocan el alargamiento celular.



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Los efectos de giberilinas y axinas, parecen ser complementarios,requiriéndose ambas hormonas para la estimulación total delalargamiento, de forma que cada una requiere la presencia de la otra.

Citokininas (hormonas de la división celular): Las auxinas y las giberelinas estánmuy relacionadas con el alargamiento celular; y aunque influyen en los procesos demultiplicación, hay otras sustancias que ejercen un efecto más específico sobre ladivisión celular (citoquinesis), regulan el tipo y la frecuencia de producción de órganos,así como su posición y forma. Muestran un efecto inhibidor sobre el envejecimiento.

Inhibidores Del Crecimiento: Ácido Abscisico: En las plantas existen inhibidoresnaturales del crecimiento que afectan a la apertura de las yemas, a la germinación delas semillas y al desarrollo de latencia. En 1965 se aisló e identificó una sustancia deeste tipo, el ácido abscísico, aislado recientemente del hongo Cenospora rosicola.

Etileno: Desde hace muchos años se sabe que el etileno induce respuestas decrecimiento en las plantas; en 1932, se demostró que dicho cuerpo, formado enmanzanas almacenadas, inhibía el crecimiento de brotes de patatas almacenadas conellas. En la actualidad se mantenía la idea de que este sencillo compuesto, puede serincluido entre las hormonas vegetales naturales. Entre sus acciones destaca, que abaja concentración, incrementa el contenido de cenósidos de la Cassia angustifoli;Incrementa el flujo del látex del caucho, nebulizado sobre la corteza raspada del árboldel caucho, se incrementa el rendimiento en látex entre un 36 y un 130%.

Algunos biopreparados son elaborados y utilizados en cultivos hortícolas, entre ellos elcultivo de cebolla de bulbo, existe una investigación realizada por el Grupo ManejoBiológico de Cultivos de la UPTC los cuales utilizaron el purin de ortiga, el S4, el caldode rizósfera y el bocashi con buenos resultados como acondicionadote físicos de suelo,siempre y cuando su preparación sea correcta.

Lección 43. Biopreparados.

Elaboración y preparación de caldo Super4. Se utilizan los siguientes Insumosminerales: Sulfato de Zinc, Sulfato de Magnesio, Sulfato de Cobre, Bórax; estiércol

fresco de bovino, melaza, leche, sangre y agua. Se utilizó fertilizante 15-15-15 comoparámetro o testigo químico entre las herramientas utilizadas están: Caneca plástica de55 galones, agitador, frascos, materas de 5 Kg, semillas sexual de cebolla de bulbo(Allium cepa). Palas, azadones, balde...



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Preparación S4: En una caneca plástica de 55 galones se colocaron 3 Kg deestiércol fresco y se completo con agua hasta 120 Lt. Cada 5 días se adiciono uno delos siguientes elementos en la mezcla: 1 kg de sulfato de Zinc, 1kg de Sulfato deMagnesio, 0.3 kg de Sulfato de Cobre, 1 kg de Bórax. Cada vez que se adiciona unode los productos de esta lista, se incremento: 20 kg de estiércol fresco, 20 Lt de agua, 1

Lt de leche de vaca, 1 Lt de melaza de caña 100 ml de sangre, al final de la serie secompleto con agua hasta 250 Lt (Figura 53).

Elaboración de “caldo de rhizosfera”. Se utilizan los siguientes ingredientes: Plantassanas de Ortiga, (Urtica urens) Borraja (Borrago oficinalis) y Limonaria, yogurt natural,melaza o miel de purga, harina de soya, fríjol, arveja o trigo, agua y Oxigeno C-250.Herramientas: Agitador, frascos, caneca, licuadora, botellas de 2 litros, jeringas,algodón.

Preparación: Se peso un kilogramo de raíces de las plantas de Ortiga, Limonaria yBorraja, se licuo hasta formar una papilla, se filtro para obtener la mayor cantidad dezumo posible, se almaceno el sumo en una botella de 2 litros. Con una jeringa seagrego al zumo 2 cc de yogurt natural, 2 cc de melaza, 3 gr de harina y una gota deoxigeno C-250 se revolvió y se agrego agua hasta obtener un litro y medio de lamezcla. La botella se tapo con un algodón y se dejo en un sitio fresco agitando demanera continua. Ocho días después se paso el contenido de la botella a una caneca,se agrego 4 cc de yogurt, 4 cc de melaza, 8 gr de harina y 1 ½ litro de agua natural, seagitó y se agregó 2 gotas de oxigeno, se tapo la caneca y se dejo en un lugar fresco.Después de ocho días se agregaron 8 cc de yogurt, 8 cc de melaza y 15 gr de harina, 3litros de agua, 3 gotas de oxigeno y se mezclo bien.

Figura 53. Preparación del super 4.

FUENTE: Los autores

A la semana siguiente se adicionaron 16 cc de yogurt, 16 cc de melaza, 30 gr. deharina, 6 ½ litros de agua, 6 gotas de oxigeno, se agitó, y una semana después seadiciono 25 cc de yogurt, 25 cc de melaza, 60 gr. de harina, 12 litros de agua, 12 gotas



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de oxigeno. Ocho días después se agregaron 50 cc de yogurt, 50 cc de melaza, 125 grde harina, 25 litros de agua, 25 gotas de oxigeno. A la semana siguiente se agrego100 cc de yogurt, 100 cc de melaza, 250 gr. de harina, 50 litros de agua, 50 gotas deoxigeno, se agitó y tapó.

Una semana después aumento el doble de la cantidad de los componentes. A los ochodías de la última aplicación el caldo de rizosfera estuvo listo para ser utilizado. Cuandotomo un color amarillo lechoso y una lana felpuda espesa de color habano de 2 cm deespesor. Una vez se prepara el caldo se recolecto la muestra para ser enviado allaboratorio con el fin de identificar sus propiedades químicas y biológicas.

Purín de ortiga Preparación: Se utilizaron vasijas plásticas, olla de barro, ortiga,(Urtica urens), agua natural, navaja, 10 cm de caldo de rizosfera elaboradoanteriormente. Se seleccionaron 500 gr de ortiga, se corto en trozos pequeños yse coloco en la olla de barro con 4 litros de agua, se agregaron 10 cm de caldo derizosfera y se dejo fermentar por espacio de 20 días (figura 54).

Figura 54. Preparación de purín de ortiga.

Fuente: los autores.

Aplicaciones. En caso de hortalizas se pueden realizar tres aplicaciones de losbiopreparados dirigidas al suelo por planta, a los 20, 40 y 60 días del transplante,empleando una solución de 460 cm de agua y 40 cm del biopreparado Caldo deRizósfera, Super Cuatro, y Purín de Ortiga según el tratamiento de tal manera que secomplete 500 cm. Para el testigo químico se utilizó tres gramos de fertilizante 15-15-15.

Al testigo absoluto se le aplico 500 cm de agua.



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Lección 44. Algunos indicadores biológicos de calidad del suelo.

¿Qué es la calidad del suelo? La calidad y la salud del suelo son conceptosequivalentes, no siempre considerados sinónimos (Doran y Parkin, 1994). La calidaddebe interpretarse como la utilidad del suelo para un propósito específico en una escalaamplia de tiempo (Carter et al ., 1997). El estado de las propiedades dinámicas delsuelo como contenido de materia orgánica, diversidad de organismos, o productosmicrobianos en un tiempo particular constituye la salud del suelo (Romig et al ., 1995).

La preocupación por la calidad del suelo no es nueva (Lowdermilk, 1953; Doran et al .,1996; Karlen et al., 1997; Singer y Ewing, 2000). En el pasado, este concepto fueequiparado con el de productividad agrícola por la poca diferenciación que se hacíaentre tierras y suelo. Tierras de buena calidad eran aquéllas que permitían maximizar laproducción y minimizar la erosión. Para clasificarlas se generaron sistemas basados enesas ideas (Doran y Parkin, 1994). Esos incluían términos como tierras agrícolas deprimera calidad.

El concepto de calidad del suelo ha estado asociado con el de sostenibilidad, pero ésteúltimo tiene varias acepciones. Para Budd (1992), es el número de individuos que sepueden mantener en un área dada. En cambio, para Buol (1995), el uso del suelo sedebe de basar en la capacidad de éste para proporcionar elementos esenciales, pueséstos son finitos y limitan, por ende, la productividad. La calidad del suelo, ha sidopercibida de muchas formas desde que este concepto se popularizó en la décadaanterior (Karlen et al ., 1997). Este concepto ha sido relacionado con la capacidad delsuelo para funcionar. Incluye atributos como fertilidad, productividad potencial,sostenibilidad y calidad ambiental. Simultáneamente, calidad del suelo es uninstrumento que sirve para comprender la utilidad y salud de este recurso. A pesar desu importancia, la ciencia del suelo no ha avanzado lo suficiente para definir claramentelo que se entiende por calidad.

El término calidad del suelo se empezó a acotar al reconocer las funciones del suelo:(1) promover la productividad del sistema sin perder sus propiedades físicas, químicasy biológicas (productividad biológica sostenible); (2) atenuar contaminantesambientales y patógenos (calidad ambiental); y (3) favorecer la salud de plantas,animales y humanos (Doran y Parkin, 1994; Karlen et al., 1997) Al desarrollar esteconcepto, también se ha considerado que el suelo es el substrato básico para lasplantas; capta, retiene y emite agua; y es un filtro ambiental efectivo (Larson y Pierce,1991; Buol, 1995). En consecuencia, este concepto refleja la capacidad del suelo parafuncionar dentro de los límites del ecosistema del cual forma parte y con el queinteractúa (Parr et al ., 1992).



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Para Gregorich et al. (1994) la calidad de suelo es una medida de su capacidad parafuncionar adecuadamente con relación a un uso específico. Arshad y Coen (1992) ledieron a este concepto una connotación más ecológica; la definieron como sucapacidad para aceptar, almacenar y reciclar agua, minerales y energía para la

producción de cultivos, preservando un ambiente sano.Las definiciones más recientes de calidad del suelo se basan en la multifuncionalidaddel suelo y no sólo en un uso específico, pero este concepto continúa evolucionando(Singer y Ewing, 2000). Estas definiciones fueron sintetizadas por el Comité para laSalud del Suelo de la Soil Science Society of America (Karlen et al ., 1997) como lacapacidad del suelo para funcionar dentro de los límites de un ecosistema natural omanejado, sostener la productividad de plantas y animales, mantener o mejorar lacalidad del aire y del agua, y sostener la salud humana y el hábitat .

Algunas contradicciones conceptuales acerca del paradigma de la calidad del

suelo. Según Sojka y Upchurch (1999) las definiciones de calidad del suelo soncontextuales y subjetivas. Estos autores consideran necesaria la unificación de criteriossobre su significado, importancia y medición, como lo hacen Singer y Ewing (2000). Suprincipal objeción es que ninguna evaluación de la calidad edáfica considera, demanera objetiva y simultánea, los resultados potenciales, positivos o negativos, detodos los indicadores empleados en la evaluación de los elementos de lamultifuncionalidad (producción, sostenibilidad y calidad ambiental, etc). A menudo, sereconocen sólo los resultados positivos de ciertos indicadores, tales como el contenidode materia orgánica y la cantidad de lombrices, o sólo los negativos de aspectos como

la salinidad o la compactación (Sojka y Upchurch, 1999). Así, la materia orgánica proporciona muchos beneficios al suelo, pero también puedetener impactos negativos ambientales y agrícolas, rara vez considerados en laevaluación de la calidad edáfica. Al incrementarse la materia orgánica se debenaumentar las dosis de aplicación de muchos pesticidas, lo que conlleva obviasrepercusiones negativas económicas, ambientales y de salud. Otro ejemplo de efectosnegativos, escasamente reconocidos en el contexto de la calidad edáfica, es lacantidad de lombrices. Por una parte, estos invertebrados benefician de maneraimportante la producción agrícola, pero por otra, incrementan el flujo y movimiento

rápido de contaminantes aplicados superficialmente hacia el subsuelo y actúan comovectores de enfermedades vegetales (Sojka y Upchurch, 1999).

Indicadores de la calidad del suelo. A pesar de la preocupación creciente acerca dela degradación del suelo, de la disminución en su calidad y de su impacto en elbienestar de la humanidad y el ambiente, aún no hay criterios universales para evaluarlos cambios en la calidad del suelo (Arshad y Coen, 1992). Para hacer operativo este



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concepto, es preciso contar con variables que puedan servir para evaluar la condicióndel suelo.

Estas variables se conocen como indicadores, pues representan una condición yconllevan información acerca de los cambios o tendencias de esa condición (Dumanski

et al ., 1998). Según Adriaanse (1993) los indicadores son instrumentos de análisis quepermiten simplificar, cuantificar y comunicar fenómenos complejos. Tales indicadoresse aplican en muchos campos del conocimiento (economía, salud, recursos naturales,etc). Los indicadores de calidad del suelo pueden ser propiedades físicas, químicas ybiológicas, o procesos que ocurren en él (SQI, 1996). Para Dumanski et al. (1998)dichos indicadores, no podrían ser un grupo seleccionado ad hoc para cada situaciónparticular, sino que deben ser los mismos en todos los casos. Esto con el propósito defacilitar y hacer válidas las comparaciones a nivel nacional e internacional.

Tal posición no es compartida por los autores del presente trabajo, quienes sostienen

que los indicadores que se empleen deben reflejar las principales restricciones delsuelo, en congruencia con la función o las funciones principales que se evalúan, comolo ha sugerido Astier et al. (2002). Hünnemeyer et al. ( 1997) establecieron que losindicadores deberían permitir: (a) analizar la situación actual e identificar los puntoscríticos con respecto al desarrollo sostenible; (b) analizar los posibles impactos antesde una intervención; (c) monitorear el impacto de las intervenciones antrópicas; y (d)ayudar a determinar si el uso del recurso es sostenible.

Hay tres elementos implícitos en el concepto sostenibilidad: la dimensión económica,

la social y la ecológica ( Goodland y Daly, 1996; Hünnemeyer et al ., 1997). La

sostenibilidad ecológica se refiere a las características fundamentales para lasupervivencia que deben mantener los ecosistemas a través del tiempo en cuanto acomponentes e interacciones. La sostenibilidad económica implica la producción a unarentabilidad razonable y estable a través del tiempo, lo cual haga atractivo continuarcon dicho manejo. Y, la sostenibilidad social aspira a que la forma de manejo permita ala organización social un grado aceptable de satisfacción de sus necesidades.

El manejo sostenible puede, por lo tanto, significar distintas cosas según la funciónprincipal del recurso o del momento histórico en que se hace una evaluación. Eldesarrollo agrícola sostenible abarca las tres vertientes. No parece posible optimizar

simultáneamente cada uno de los tres componentes de la definición anterior, lo másconveniente es definir ciertos límites aceptables para cada uno de ellos y optimizarprimero uno, procurando que la intensidad de los otros dos se ubique en el límiteaceptable para ese momento y condición particulares.

Condiciones que deben cumplir los indicadores de calidad del suelo .- Para quelas propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo sean consideradas indicadores



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de calidad deben cubrir las siguientes condiciones (Doran y Parkin, 1994): a) describirlos procesos del ecosistema; b) integrar propiedades físicas, químicas y biológicas delsuelo; c) reflejar los atributos de sostenibilidad que se quieren medir; d) ser sensitivas avariaciones de clima y manejo; e) ser accesibles a muchos usuarios y aplicables a

condiciones de campo; f) ser reproducibles; g) ser fáciles de entender; h) ser sensitivasa los cambios en el suelo que ocurren como resultado de la degradaciónantropogénica; i) y, cuando sea posible, ser componentes de una base de datos delsuelo ya existente.

En virtud de que existen muchas propiedades alternativas para evaluar la calidad delsuelo, Larson y Pierce (1991); Doran y Parkin (1994) y Seybold et al. (1997) plantearonun conjunto mínimo de propiedades del suelo para ser usadas como indicadores paraevaluar los cambios que ocurren en el suelo con respecto al tiempo. Los indicadoresdisponibles para evaluar la calidad de suelo pueden variar de localidad a localidad

dependiendo del tipo y uso, función y factores de formación del suelo (Arshad y Coen,1992). La identificación efectiva de indicadores apropiados para evaluar la calidad delsuelo depende del objetivo, que debe considerar los múltiples componentes de lafunción del suelo, en particular, el productivo y el ambiental. La identificación escompleja por la multiplicidad de factores químicos, físicos y biológicos que controlan losprocesos biogeoquímicos y su variación en intensidad con respecto al tiempo y espacio(Doran et al ., 1996).

Indicadores físicos Las características físicas del suelo son una parte necesaria en laevaluación de la calidad de este recurso porque no se pueden mejorar fácilmente

(Singer y Ewing, 2000). Las propiedades físicas que pueden ser utilizadas comoindicadores de la calidad del suelo son aquellas que reflejan la manera en que esterecurso acepta, retiene y transmite agua a las plantas, así como las limitaciones que sepueden encontrar en el crecimiento de las raíces, la emergencia de las plántulas, lainfiltración o el movimiento del agua dentro del perfil y que además estén relacionadascon el arreglo de las partículas y los poros. La estructura, densidad aparente,estabilidad de agregados, infiltración, profundidad del suelo superficial, capacidad dealmacenamiento del agua y conductividad hidráulica saturada son las característicasfísicas del suelo que se han propuesto como indicadores de su calidad.

Indicadores químicos. Los indicadores químicos propuestos (Cuadro 13) se refierena condiciones de este tipo que afectan las relaciones suelo-planta, la calidad delagua, la capacidad amortiguadora del suelo, la disponibilidad de agua y nutrimentospara las plantas y microorganismos (SQI, 1996). Algunos indicadores son ladisponibilidad de nutrimentos, carbono orgánico total, carbono orgánico lábil, pH,conductividad eléctrica, capacidad de adsorción de fosfatos, capacidad de



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intercambio de cationes, cambios en la materia orgánica, nitrógeno total y nitrógenomineralizable.

Indicadores biológicos. Los indicadores biológicos propuestos (Cuadro 13) integran

gran cantidad de factores que afectan la calidad del suelo como la abundancia ysubproductos de micro y macroorganismos, incluidos bacterias, hongos, nemátodos,lombrices, anélidos y artrópodos. Incluyen funciones como la tasa de respiración,ergosterol y otros subproductos de los hongos, tasas de descomposición de losresiduos vegetales, N y C de la biomasa microbiana (SQI, 1996; Karlen et al ., 1997).Como la biomasa microbiana es mucho más sensible al cambio que el C total se hapropuesto la relación C

microbiano:C

orgánicodel suelo para detectar cambios tempranos en

la dinámica de la materia orgánica (Sparling, 1997).

INDICADORES BIOLOGICOS DE CALIDAD DEL SUELO

La salud del suelo es definida como la capacidad de éste para funcionar como sistemavivo, dentro de los límites del ecosistema o agrosistema, para sostener la productividadbiológica, promover la calidad del aire y el agua y mantener la salud vegetal, animal yhumana (figura 55).

Figura 55. Presentación esquemática de la definición y funciones de la calidad delsuelo.



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C y N de labiomasamicrobiana

Potencial microbiano catalítico ydepósito para el C y N, cambiostempranos de los efectos del manejosobre la materia orgánica

Kg de N o C ha-1

relativo al C y N totalo CO

2producidos

Respiración,contenido dehumedad ytemperatura

Mide la actividad microbiana;estima la actividad de la biomasa Kg de C ha-1

d-1

relativo a la actividadde la biomasa microbiana; pérdida deC contra entrada al reservorio total deC

N potencialmentemineralizable

Productividad del suelo y suministropotencial de N

Kg de N ha-1

d-1

relativo al contenidode C y N total

El incremento de la población humana, la inestabilidad social y el deterioro progresivode los recursos naturales, se presentan como grandes amenazas de los procesosnaturales que gobiernan la corteza terrestre y la vida del planeta. El sector agrícola y lasociedad en general, están cambiando sus modelos productivos mediante estrategiassostenibles que conserven los recursos naturales no renovables como el suelo,incrementando el uso de aquellos que son renovables de acuerdo con los procesosnaturales de la tierra. El cambio que se requiere para asegurar la sostenibilidad de lavida, demanda una nueva visión con aproximación holística por parte de quienesmanejen los ecosistemas y renovación de normas y fundamentos entre la sociedad y laciencia.

El suelo es un recurso dinámico y vivo cuya condición es vital tanto para la producciónde fibras y alimentos, como para el balance global y el funcionamiento de losecosistemas terrestres (Doran et al ., 1996). Así, la calidad del suelo lleva implícita lasostenibilidad, calidad ambiental y como consecuencia la salud vegetal, animal yhumana. De acuerdo con esto, la calidad del suelo se puede definir como lacapacidad del mismo para funcionar de acuerdo a su potencial y los cambios en eltiempo debidos al uso, manejo y eventos naturales. Así, la salud del suelo puedeincrementarse o verse deteriorada de acuerdo con las decisiones de manejo.

Existen seis funciones que describen la sostenibilidad y resiliencia del suelo:



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Funciones Ecológicas:

1) Producción de biomasa (alimentos, fibra, energía)2) Filtro, amortiguador y transformador de MO para proteger el ambiente, el agua

subterránea y la cadena trófica.

3) El suelo es un hábitat biológico y una reserva genética para plantas, animales yorganismos.

Funciones relacionadas con actividad antrópica:

4) Es un medio físico, base para establecimiento de industrias e infraestructuras,así como para actividades socioeconómicas (vivienda, desarrollo industrial,sistemas de transporte, recreación, etc).

5) Fuente de materiales (arena, arcilla, agua, minerales.etc).6) Herencia cultural, contiene tesoros arqueológicos y antropológicos para

preservar la historia de la tierra y la humanidad.

La calidad del suelo es tomada con frecuencia como una característica abstracta queno puede fácilmente ser definida debido a que depende de factores externos como usode la tierra y prácticas de manejo, interacciones ecosistema-ambiente, prioridadespolíticas, socioeconómicas y otras.

Sin embargo, para manejar y mantener el suelo en aceptables condiciones para elfuturo, la calidad del suelo debe ser definida y la definición debe ser lo suficientementeamplia para involucrar las diferentes funciones del suelo. El suelo como cuerpo natural

tiene importancia y valor en sí mismo independientemente del uso o manejo que se lede.

Calidad: Es la capacidad del suelo de realizar su función, dentro de los límites de unecosistema y prácticas de manejo, para sostener la productividad, mantener la calidadambiental y promover la salud humana, animal y de las plantas (Doran and Parkin,1994).

Salud Del Suelo. La definición de salud del suelo debe incluir:

Reflejar el suelo como un sistema vivo. Considerar todas las funciones del suelo en el paisaje. Comparar la condición de un suelo dado frente a su potencial único o exclusivo,

bajo unos patrones específicos de clima, paisaje y vegetación. De alguna manera debe permitir la evaluación de tendencias significativas de

cambio en las características del suelo.



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Por tanto, se puede definir como “La continua capacidad del suelo de realizar su

función como un sistema vivo, dentro de unos límites de ecosistema y uso de la tierra,para sostener la productividad biológica, promover la calidad de los ambientes aire yagua y mantener la salud de plantas, animales y hombre”.

Indicadores Biológicos Relacionados Con Calidad Y Salud Del Suelo

Los bioindicadores son propiedades o procesos biológicos dentro del componente delsuelo de un ecosistema que permiten o indican el estado del Ecosistema. (Doran andParkin, 1994, Turco, 1994).

Es necesario realizar evaluaciones retrospectivas durante varios años para poderdeterminar calidad/salud del suelo. Por ser un sistema extremadamente complejo y

diverso es necesario contar con varios indicadores para lograr un acercamiento a suestado real. Medir directamente la calidad o salud del suelo, no es posible. Por lo tantoes necesario tomar componentes o procesos sobre los cuales se realicen lasevaluaciones para definir indicadores o validar/aplicar el (los) indicador (es)seleccionado (s).

Adicionalmente es conveniente contar con indicadores relacionados con el ambiente ycon la productividad del suelo, y con las múltiples dimensiones de función de lossuelos, los múltiples factores físicos, químicos y biológicos, y su alta variabilidad enintensidad en el tiempo y en el espacio. (Elliot, 1997). Los indicadores deben permitir

identificar el problema y realizar un seguimiento a las prácticas asociadas en lasolución del mismo. Los atributos seleccionados como indicadores deben ser sensiblesa los cambios que sufre el suelo tanto en los procesos de degradación, como en losprocesos de recuperación.

Deben presentar una alta correlación con los procesos del ecosistema (estofavorece procesos de modelamiento)

Deben integrar (en lo posible) procesos y propiedades físicas, químicas ybiológicas del suelo y servir como entradas básicas para la estimación de propiedades

o funciones del suelo que son difíciles de medir directamente.Deben se relativamente fáciles de medir bajo condiciones de campo tanto porproductores como por especialistas.

Deben ser sensibles a variaciones de manejo y de clima.Preferiblemente los indicadores deben ser sensibles a cambios en el mediano y

largo plazo, pero no tan sensibles a cambios puntuales.Si es posible, se deben tener registros del (los) indicador (es) seleccionado (s) en

bases de datos existentes.



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Medianamente sensibles: algas, bacteria y hongos. Poco sensibles: azotobacter, amonificadores y degradadores de proteínas.

Cambios en el pH:

Azotobacter : sensible a pH ácido.

Funciones microbiológica.

-Transformadores de C. El mayor atributo de los microorganismos del suelo es ladescomposición de la materia orgánica. La mayor parte de los organismos del sueloson heterotróficos. Los procesos que involucran la mineralización de carbono orgánicoy nutriente, presentan gran impacto sobre las funciones de las comunidadesmicrobianas. En el suelo existe una amplia variedad de organismos responsables de la

descomposición del carbono orgánico, entre los que se encuentran el 90% de loshongos y numerosas bacterias que utilizan celulosa para suplir sus necesidades.

-Transformadores de N. El nitrógeno es quiza el más importante de los nutrientes delos sistemas vivos, por tanto el efecto de la degradación del suelo sobre el ciclo del N(amonificación, nitrificación, desnitrificación y fijación biológica) ha sido sugerido comouna medida importante de la calidad del suelo.

Amonificación. Es la primera etapa de la mineralización del nitrógeno a partir decompuestos orgánicos. Es desarrollada por una amplia variedad de microorganismos

del suelo incluyendo bacterias, hongos y actinomicetos.

Nitrificación: Es el paso de amonio a nitritos y nitratos. Es llevada a acabo por pocasbacterias (9 géneros), incluyendo nitrosomonas (encargadas de la oxidación delamonio) y nitrobacter (responable de laoxidación de nitritos). Debido al pequeñonúmero de organismos involucrados, la nitrificación es muy sensible a disturbiosambientales como la aplicación de agroquímicos, por tanto se convierte en una medidaimportante de la calidad del suelo.

Fijación de nitrógeno: Existen dos formas de fijación del N en el suelo: simbiótica y Asimbiótica. La primera con pocos géneros sensibles a la aplicación de agroquímicos,presencia de metales pesados y a cambios en el pH se constituye en medida de lacalidad del suelo, mientras que la segunda, con mayor número de géneros es menossensible a perturbaciones ambientales, sin embargo es recomendado como indicadoren suelos contaminados con metales pesados debido a inconsistencias en la actividadde fijación de N bajo diferentes condiciones.



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Desnitrificación: La reducción de nitritos y nitratos a nitrógeno gaseoso es realizadapor 23 géneros de bacterias con moderada sensibilidad a perturbaciones en el suelo. Elproceso se limita con la disponibilidad de carbono en el suelo, las poblacionesdesnitrificantes se limitan a pH menor a 5.5, la concentración de oxigeno es un factor

determinante debido a que el proceso es anaeróbico, pero la presencia de oxigeno serequiere para la formación de NO2 y NO3, necesitados para la desnitrificación, por tantose requiere de micrositios aeróbicos y anaeróbicos en el suelo para que se sucedan losdos fenómenos.

Micorrización y Absorción de nutrientes: Las micorrizas cumplen rol fundamental en eltransporte de nutrientes hacia la planta, especialmente del fósforo. Depende de lascaracterísticas del suelo (suelos con alto contenido de P, disminuye la simbiosis conhongos micorrizógenos) y prácticas de manejo.

Determinación: La determinación de los individuos o poblaciones de éstos se puede

realizar por métodos convencionales mediante técnicas y medios de cultivo con loque se puede establecer: Morfología, fisiología, y Metabolismo microbiano. Pare elloexisten técnicas como los marcadores isotópicos, cromatografía de gases,espectrometría de masas, evolución de CO2, recuento en caja de petri y pruebasserológicas. Igualmente existen métodos no convencionales que permiten determinarpoblaciones, actividad, género y especie entre los que se encuentran:

1- Extracción de DNA total organismos del suelo. Detección de secuencias específicasy genes particulares

2- Uso de PCR para amplificación de rRNA (ssu), secuenciación y evaluación derelaciones filogenéticas

3- Uso de genes de región 16s del rRNA, clonación y uso de sondas específicas paracada especie.

Biomasa Y Actividad Microbiana. Una amplia gama de microorganismosresiden en forma natural en el suelo y desarrollan múltiples funciones esencialespara mantener la calidad y salud del recurso. Los microorganismos del suelo

descomponen materia orgánica, liberan nutrientes en formas disponibles para lasplantas y degradan residuos tóxicos. También forman asociaciones simbióticas conraíces, actúan como antagonistas de patógenos, influencian la meteorización ysolubilización de minerales y contribuyen en la estructuración y agregación delsuelo. Por esto, se convierte en un indicador sensible de los cambios que sesuceden en el suelo.



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La biomasa microbiana se define como el componente vivo de la Materia Orgánicadel suelo (excluyendo meso y macro fauna y raíces). Los métodos típicos dedeterminación son: fumigación –incubación y fumigación – extracción o por respiracióninducida del sustrato (Sparling and Ross,1993).

La respiración microbiana es un parámetro que sirve para monitorear ladescomposición, por tanto depende de la disponibilidad de sustrato, humedad ytemperatura. Los microorganismos responden rápidamente a cambios ambientales, yen pocas horas se observa un cambio en respiración y mineralización del C y N de laMO, aunque hayan permanecido inactivos.

Las altas variaciones en las tasas espiratorias dificultan su uso como indicador. Paratener comparaciones válidas es necesario llevar experimentos bajo condicionescontroladas sin limitaciones de humedad y temperatura.

El cociente microbiano es la proporción del C orgánico total representado por Cmicrobiano (carbono microbiano/carbono total), indica cambios en los procesos y saluddel suelo y es sensible que cambios en carbono microbiano o carbono totalconsiderados en forma individual. Es útil para determinar tendencias en el tiempo ycomparar suelos.

El Cociente respiratorio (qCO2). También denominada tasa específica de respiración

se expresa como g CO2-C.h-1mg C de biomasa microbiana. Utilizado para determinarel desarrollo de un suelo, la calidad del substrato, la calidad del ecosistema yrespuestas a diferentes tipos de estrés (contaminación por metales pesados, aplicación

de agroquímicos

Índices de materia orgánica y biomasa microbiana. Son especialmente útiles pararealizar comparaciones con suelos no alterados., en los cuales con bajos niveles denutrientes se encuentra una alta Biomasa Bacterial, y los nutrientes están inmovilizadosen la biomasa viva. En términos generales, la cantidad total de biomasa microbiana enun suelo es el reflejo de sus contenidos de MO. Entre el 1-5% del C y el 1-6% del Norgánico corresponden a biomasa microbiana. La biomasa puede ser modificada portextura, mineralogía, clima y uso del suelo y se reduce con la profundidad del suelo. Esconveniente tener un patrón de comparación para Diferentes suelos, climas y patrones

tecnológicos.

No existe un valor ideal de biomasa microbiana la biomasa microbiana es un indicadorsensible de cambios en los procesos del suelo ya que su respuesta es mas rápida quelos cambios en MO total y puede predecir tendencias de cambio en la MO del suelo.Existe una fuerte interacción entre Biomasa microbiana y fertilidad de suelos,especialmente con relación a contenidos potenciales de N disponible. Con P no se ha



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observado correlación. La presencia de metales pesados reduce significativamente laBiomasa Total. La presencia de plaguicidas, especialmente insecticidas y fungicidasafecta los contenidos de biomasa microbiana. Los herbicidas no tienen efecto sobreeste parámetro.

Actividad Enzimática. Las enzimas del suelo (intracelulares o extracelulares)son mediadores o catalizadores de diferentes procesos en el suelo, tales como: 1.Descomposición de residuos orgánicos, 2. Transformación de MO del suelo, 3.Liberación de nutrientes inorgánicos para crecimiento de plantas, 4. Fijación denitrógeno, 5. Detoxificación de xenobióticos 6. Nitrificación, y 7. Denitrificación.

Los enzimas del suelo son integradores potenciales del estado biológico del suelo o dela capacidad del mismo para desarrollar algún proceso que requiera la mediación

enzimática. Se mide la actividad de la enzima ya que la extracción y cuantificación deenzimas del suelo es compleja, costosa y su evaluación debe hacerse bajo condicionescontroladas. Es difícil separar actividad de enzimas intracelulares de extracelulares. Laactividad de las enzimas puede relacionarse con:

1. Productividad de plantas2. Biomasa microbiana3. Potencial biogeoquímico de ciclaje de nutrientes4. Impactos de contaminación5. Estado de recuperación de suelos y prácticas culturales.

Se considera un indicador de interés dado que permite Hacer una evaluación integralde la calidad/salud del suelo.

Microfauna Del Suelo. La biota del suelo regula la mayoría de los procesos quedeterminan el crecimiento vegetal en los ecosistemas terrestres y un sistemaecológicamente sano, es esencial para mantener la productividad sin deteriorar elambiente (Gupta and Yeates, 1997). La microfauna esta constituida por

Protozoarios, nematodos, pequeños colémbola, ácaros y otros que forman unperfecto enlace entre los descomponedores primarios de MO (microflora) ymacrofauna en la cadena alimenticia del suelo. Son los primeros agentes queliberan nutrientes inmovilizados por la microflora.

Los microorganismos se encuentran involucrados en diversos procesos ecosistémicosque incluyen:1. Descomposición y ciclaje de Materia orgánica, 2. Mineralización de



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Estabilidad de la comunidad: La composición de la comunidad debe ser específicapara un sitio y estable en el tiempo, siempre y cuando las características del Ambiente

no cambien. Las poblaciones son estables entre años, pero con alta variedadestacional para especies específicas.

Valor de especies en la comunidad. La composición de especies en una comunidadpude expresarse mediante índices de diversidad (especie específica). La abundanciade una especie puede medir cambios en el suelo.

Evaluación de grupos de especies. Permite un análisis Integral de más de un factorde cambio en el suelo.

Evaluación de comunidades de microartrópodos como bioindicadores. Nosiempre es deseable la especificidad de un bioindicador. El suelo esta sujeto a cambiosy por lo tanto es mejor la utilización de indicadores no específicos los cuales son efectode múltiples factores e indican de forma general el estado y/o la calidad del suelo(figura 60).

Figura 60. Comunidad Microartropodos.



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Especificidad a un factor (+) y a múltiples Factores (-) y su habilidad para detectarcambios pequeños (resolución -) o grandes cambios (resolución +).

Actividad De Macrofauna. Comprende organismos con tamaño mayor a 2mmcomo hormigas, termitas, cienpies, milpies, adultos y larvas de insectos, lombrices y

otros. Fragmentan y redistribuyen residuos orgánicos, incrementan actividadmicrobial, favorecen la descomposición de MO y la disponibilidad de nutrientes en larizósfera y mejoran la estructura del suelo (Doube and Scmidt, 1998). Lamacrofauna del suelo está en el tope de la cadena alimenticia del suelo. Su dietaconsiste en descomponedores primarios (bacterias, hongos y actinomicetos) ysecundarios (protozoarios) y su abundancia refleja la interacción de variosprocesos del suelo. Aunque ocupan una porción pequeña del suelo (< 0.5%)están asociados y localizados en áreas donde hay residuos orgánicos. Apesar de la diversidad en macrofauna, muchos de los organismos no sonrepresentativos de agroecosistemas o se consideran plagas (por lo que se hareducido su población).

Indicador macrofauna: lombrices. La población de lombrices y su actividad es unbuen indicador de la salud/calidad del suelo, con efectos sobre la estructura, fertilidad,ciclaje de nutrientes y la penetración de raíces. No existe una clara correlación entrenúmero de lombrices y productividad agrícola ya que existen limitantes como clima,sustrato, composición del suelo y Manejo del suelo. Su distribución espacial es ampliaa nivel geográfico, aunque se ha reducido por intervención del hombre en ecosistemasexistiendo lombrices colonizadoras (peregrinas); por otro lado se presenta diversidadde tamaños, su localización en el perfil de suelo se encuentra directamente relacionada

con su comportamiento alimenticio, el potencial de reproducción y diferentesestrategias adaptativas y de supervivencia.

Entre los parámetros que se pueden evaluar se encuentran: Abundancia: Número de individuos, biomasa (individual o poblaciónal) Composición de la comunidad: Edad y especies Actividad.

Ventajas del Indicador : Tiempos de generación relativamente largos y estables. Se necesitan de 1-2muestreos/año.

Fáciles de identificar, contar y clasificar. Taxonomía relativamente simple. Baja diversidad de especies por localidad (<10), con 1-3 especies dominantes.



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Biomasa total (reduce dificultades de conteo, tamaño y taxonomía) es estable ymide impacto de lombrices.

Determinantes de abundancia: Contenidos de materia orgánica, Textura,

Profundidad, pH, Precipitación, Temperatura, Cultivo/ residuos, Sistemas de Labranza,Predación y Parasitismo. Las poblaciones de lombrices responden positivamente a lasprácticas de conservación de suelos y las respuestas son más rápidas e intensas a lascondiciones ambientales que los cultivos.

La biología de suelos ofrece una serie de posibles indicadores de calidad que permitentener una visión integral de los procesos que ocurren en este complejo sistema. Sinembargo, el establecimiento de estos indicadores se dificulta por diversos motivos,entre los cuales se encuentran: No existen para todos los suelos patrones biológicos(línea base) de comparación entre suelos, No existen “niveles críticos” biológicos, que

permitan definir (sin un patrón) los procesos de degradación –recuperación, No es claropor tanto definir limitantes biológicas de calidad de los suelos, No existe en la mayoríade los casos una relación entre poblaciones y la respuesta de procesos conproductividad de suelos, Existen problemas asociados con muestreo, medidas ypatrones de variabilidad espacial y temporal de organismos, propiedades y procesos,las Metodologías son complejas y requieren experiencia técnica para obtenerinformación confiable, por otro lado existen Altos niveles de heterogeneidad espacial ytemporal que afectan las mediciones en la mayoría de los sistemas y Falta validarindicadores biológicos bajo diversas condiciones.

El sistema suelo y su componente biológico son extremadamente complejos, por locual no es fácil entender procesos a partir de indicadores individuales. Generalmentese requiere trabajar con varios indicadores.

Por lo anterior se requiere incrementar la investigación sobre conocimiento básico delos organismos del suelo y procesos en que intervienen, su relación con cambiosquímicos, físicos y biológicos del mismo, así como su efecto en calidad, sostenibilidad yproductividad en sistemas de producción. Estandarizar y validar metodologías quepermitan en el corto, mediano y largo plazo evaluar aspectos biológicos del suelo.Evaluar, seleccionar e identificar posibles indicadores biológicos relacionados con

calidad, sostenibilidad y productividad de suelos del trópico. Validar a nivel dediferentes agroecosistemas los indicadores seleccionados, considerando la altavariabilidad espacio – temporal de los posibles indicadores y Profundizar elconocimiento sobre análisis e interpretación de indicadores biológicos en diferentesambientes y por diferentes actores.



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Lección. 45.

Microorganismos Y Metales Pesados: Una Interacción En Beneficio Del MedioAmbiente.

Tomado de Dra. Diana L. Vullo*

La acumulación de desechos, sobre todo en áreas urbanas, genera la dispersión degran diversidad de compuestos en suelos, aguas superficiales y aire, con laconsecuente filtración de los mismos hacia las aguas subterráneas: los acuíferos queconstituyen la reserva de agua potable.

¿Cómo solucionamos el problema generado por la dispersión de contaminantes en elmedio ambiente? La respuesta es lo que llamamos remediación. Para definir este

término podemos decir que es el uso intencional de procesos de degradación químicoso biológicos para eliminar sustancias contaminantes ambientales que han sido vertidoscon conocimiento o accidentalmente en el medio ambiente. Los procesos deremediación pueden efectuarse in situ, o sea en el mismo lugar donde ha ocurrido elderrame, o bien ex situ, separando la porción contaminada y trasladándola a unreactor. Tal es el caso de efluentes industriales o domiciliarios que se tratanpreviamente al vertido al medio ambiente.

Cuando escuchamos la radio, usamos una linterna, arrancamos el motor de nuestroautomóvil, nunca pensamos que todos estos elementos contienen metales pesados.

¿Somos conscientes del destino que corren cuando se descarten? ¿Sabemos quéocurre cuando tiramos apenas una pila a la basura? ¿Cuál es el destino de los metalespesados durante la fabricación de pilas y baterías y en otros procesos industriales?

Las actividades industriales generan una contaminación a gran escala con metalespesados (Cu, Zn, Pb, Cd, Cr, Ni, Hg, Co, Ag, Au) y radionuclidos (U, Th) en el medioambiente. En el caso particular de los suelos, suelen afectar la fertilidad y/o el usoposterior de los mismos, mientras que en el caso de los acuíferos y aguas superficiales,pueden comprometer seriamente el uso de este recurso como fuente de agua para elconsumo humano. La remediación de estos ambientes contaminados mediante lautilización de métodos químicos involucra procesos de costos excesivamente altosdebido a la especificidad requerida.

Además, este tipo de solución no es aplicable en procesos de remediación in situ, yaque es imposible tratar un metal determinado debido a la competencia existente por lapresencia de otros. La aplicación de métodos de remediación efectivos depende del



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conocimiento de los factores hidrológicos y geológicos del sitio, la solubilidad yespeciación de los metales pesados, los procesos de atenuación e inmovilización y lamedida en que los metales puedan dispersarse tanto horizontal como verticalmente amedida que migran por el suelo. Por otra parte, la utilización de métodos biológicos

para remediar un ambiente contaminado (biorremediación) ofrece una altaespecificidad en la remoción del metal de interés con flexibilidad operacional, tanto ensistemas in situ como ex situ.

Impacto Ambiental. El impacto ambiental de los contaminantes metálicos en suelos ysedimentos es estrictamente dependiente de la capacidad de complejamiento de éstoscon componentes del medio ambiente y su respuesta a las condiciones fisicoquímicas ybiológicas de su entorno. Los metales son especies químicas no degradables. Por talmotivo, una vez volcados al medio ambiente, sólo pueden distribuirse entre los

entornos aire - agua - suelo, a veces cambiando su estado de oxidación, o incorporarsea los seres vivos. Los procesos de adsorción y la formación de complejos en mediosnaturales son responsables de que la mayor parte de los vestigios de metales pesadosse acumulen en los sólidos en suspensión, incorporándose rápidamente a lossedimentos, donde se presentan los mayores niveles de concentración de estoscontaminantes. Como resultado de estas interacciones, los sedimentos juegan un papelmuy importante en la regulación de la calidad del agua. Por su parte, las aguasintersticiales, en contacto directo con los sedimentos, actúan como fuente o sumiderode estos contaminantes y en ellas se observan concentraciones intermedias entre lasaguas superficiales y los sedimentos.

Biodisponibilidad. La toxicidad de los metales pesados es muy alta. Su accióndirecta sobre los seres vivos ocurre a través del bloqueo de las actividades biológicas,es decir, la inactivación enzimática por la formación de enlaces entre el metal y losgrupos -SH (sulfhidrilos) de las proteínas, causando daños irreversibles en losdiferentes organismos. Para que los metales pesados puedan ejercer su toxicidadsobre un ser vivo, éstos deben encontrarse disponibles para ser captados por éste, esdecir que el metal debe estar biodisponible. El concepto de biodisponibilidad se

encuentra íntimamente relacionado con las condiciones físicoquímicas del ambiente,que determinan la especiación y por lo tanto la concentración de metal libre y lábil. Porello es fundamental al determinar el grado de contaminación por metales pesados deun ambiente, conocer su biodisponibilidad, es decir, la concentración de metal libre ylábil presente en la muestra.



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Los métodos electroquímicos permiten determinar la especiación de un metal y analizarla disponibilidad del mismo en diferentes ambientes. En particular la aplicación de lastécnicas de Voltamperometría de Preconcentración que permiten evaluar la existenciade complejos entre el metal y ligandos presentes en el medio ambiente natural y la

labilidad de los mismos. Por medio de las curvas de intensidad de corriente registradaen una muestra en función del potencial aplicado a la misma, se evidencia la presenciade metales a través de la aparición de picos, cuyas áreas y alturas son proporcionalesa las concentraciones de los mismos en estado libre en esas condiciones de lectura.Las Figuras 61A., 61B y 61C muestran una serie de voltamperogramas realizados ennuestro laboratorio de Electroquímica, para muestras naturales de aguas subterráneasintersticiales y superficiales, con y sin tratamiento de destrucción fotoquímica demateria orgánica de manera de eliminar todo ligando presente, en las cuales se evaluóla presencia de Cu, Cd, Pb y Zn.

Figura 61. Voltamperogramas, para muestras naturales de aguas subterráneasintersticiales y superficiales, con y sin tratamiento de destrucción fotoquímica demateria orgánica.



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Se ve claramente como cambia el perfil de las muestras antes y después de ladestrucción de ligandos de origen orgánico, como consecuencia de la liberación demetales de sus complejos estables. Es decir que en toda muestra natural laconcentración de metal total se halla alejada de la disponible y ese alejamiento se debeal complejamiento existente con los componentes naturales de la muestra.



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Desde el punto de vista de la biorremediación, el biolixiviado puede utilizarse dentro dela perspectiva de la hidrometalurgia, recuperando metales a partir de materiales sólidoscontaminados como suelos, cenizas resultantes de quema de desechos, sedimentos

acuáticos, etc. Este proceso se ha aplicado con éxito utilizando bacterias oxidadorasdel hierro o sulfuros, como Thiobacillus ferroxidans o Thiobacillus thiooxidans,respectivamente, en la recuperación de Cu, Ni, Zn y Cd, tanto en condiciones aerobiascomo anaerobias, ya que estos microorganismos pueden utilizar el catión Fe 3+ comoúltimo aceptor de electrones en lugar del O2. Las bacterias del género Thiobacillus sonmicroorganismos acidófilos, es decir, requieren un pH = 2,5 para crecer en condicionesóptimas, lo cual resulta adecuado para mantener a los metales en solución, sobre todoal Fe3+.

Con valores de pH mayores a 5,5, estos microorganismos no se desarrollan, por lotanto la lixiviación no sería efectiva. Pero como era de esperar, existen otrosmicroorganismos en la naturaleza capaces de lograr una solubilización efectiva demetales tales como Mn, Fe, Zn, Cd y Pb a pH mayores a través un mecanismodiferente. Se ha comprobado que este mecanismo ocurre a través de la liberación decompuestos orgánicos capaces de complejar y así solubilizar metales, tales comoácidos carboxílicos o los compuestos llamados sideróforos. Algunos hongos comoTrichoderma harzianum pueden solubilizar MnO2, Fe2O3 y Zn metálico mediante laliberación de agentes quelantes. Ralstonia eutropha ( Alcaligenes eutrophus) es unabacteria capaz de acumular metales pesados, previa solubilización de los mismos

mediante la liberación de sideróforos. Los sideróforos son péptidos con capacidadcomplejante que son liberados al medio con el objeto de captar Fe, que es utilizadocomo oligoelemento dentro del metabolismo celular. La biosíntesis de sideróforos, sibien se induce en ausencia de Fe en el medio, también ocurre en presencia de otrosmetales, con el fin de detoxificar el entorno celular.

Otro caso interesante resulta la utilización de una combinación de la solubilizaciónmicrobiana del Pb de la piromorfita, Pb5(PO4)3Cl, mediada por el hongo Aspergillusniger con la acumulación del metal disuelto por parte de plantas que crecen en sueloscontaminados con dicho mineral. Este último fenómeno es conocido porfitorremediación, donde la retención del metal es mediada por la acumulación envegetales.

Inmovilización De Metales Pesados. Dentro de la amplia diversidad microbiana,existen microorganismos resistentes y microorganismos tolerantes a metales. Losresistentes se caracterizan por poseer mecanismos de detoxificación codificadosgenéticamente, inducidos por la presencia del metal. En cambio, los tolerantes son



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indiferentes a la presencia o ausencia de metal. Tanto los microorganismos resistentescomo tolerantes son de particular interés como captores de metales en sitioscontaminados, debido a que ambos pueden extraer los contaminantes.

La resistencia o tolerancia experimentada por microorganismos es posible gracias a laacción de diferentes mecanismos. Estos fenómenos son: biosorción, bioacumulación,biomineralización, biotransformación y quimiosorción mediada por microorganismos.

Biosorción. La biosorción es un fenómeno ampliamente estudiado en labiorremediación de diversos metales pesados como el cadmio, cromo, plomo, níquel,zinc y cobre. Los microorganismos utilizados como biosorbentes, aislados a partir deecosistemas contaminados, retienen los metales pesados a intervalos de tiemporelativamente cortos al entrar en contacto con soluciones de dichos metales. Estominimiza los costos en un proceso de remediación, ya que no requiere el agregado de

nutrientes al sistema, al no requerir un metabolismo microbiano activo. La biomasacapaz de participar en estos procesos es fácilmente extraíble de sistemas acuososcomo cursos de aguas o efluentes de diversos orígenes, por lo que el proceso globalde biorremediación sería rentable. Es por ello que la búsqueda de este tipo demicroorganismos se encuentra en crecimiento constante, junto con el estudio desistemas biosorbentes como por ejemplo la utilización de consorcios microbianos, osistemas mixtos formados por microorganismos y macromoléculas (polímeros)sorbentes, que incrementarían los rendimientos en la captación de mezclas de metalespesados.

Los fenómenos de biosorción se caracterizan por la retención del metal mediante unainteracción físicoquímica del metal con ligandos pertenecientes a la superficie celular.Esta interacción se produce con grupos funcionales expuestos hacia el exterior celularpertenecientes a partes de moléculas componentes de las paredes celulares, como porejemplo carboxilo, amino, hidroxilo, fosfato y sulfhidrilo. Es un mecanismo de cinéticarápida que no presenta una alta dependencia con la temperatura y en muchos casospuede estudiarse en detalle mediante la construcción de los modelos de isotermas deLangmuir y Freundlich.

Bioacumulación. Este mecanismo celular involucra un sistema de transporte demembrana que internaliza al metal pesado presente en el entorno celular con gasto deenergía. Este consumo energético se genera a través del sistema H+-ATPasa. Una vezincorporado el metal pesado al citoplasma, éste es secuestrado por la presencia deproteínas ricas en grupos sulfhidrilos llamadas metalotioneínas o también puede sercompartimentalizado dentro de una vacuola, como ocurre en hongos. Algunosejemplos de este proceso son muy interesantes, como el caso de acumulación de



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uranio por la bacteria Pseudomonas aeruginosa, el cual fue detectado íntegramente enel citoplasma, al igual que en la levadura Saccaromyces cerevisiae.

Biomineralización. Los microorganismos son capaces de precipitar metales y

radionuclidos como carbonatos e hidróxidos, mediante un mecanismo de resistenciacodificado en plásmidos. Este mecanismo aparece por el funcionamiento de unabomba que expulsa el metal tóxico presente en el citoplasma hacia el exterior celularen contracorriente a un flujo de H+ hacia el interior celular. Esto produce unaalcalinización localizada sobre la superficie celular externa y por lo tanto la precipitacióndel metal pesado.

Otra forma de precipitar los metales es a través de la formación de sulfuros o fosfatos,como resultado de alguna actividad enzimática celular. Un ejemplo de ello es laprecipitación de sulfuros metálicos en reactores con cultivos mixtos de bacterias

reductoras de sulfato o la acumulación de CdS en la pared celular de las bacteriasKlebsiella planticola y Pseudomonas aeruginosa.

Biotransformación. Este es un proceso que involucra un cambio químico sobre elmetal pesado, como por ejemplo en el estado de oxidación o metilación. Estatransformación biológica de los metales pesados que resultan tóxicos mediada porenzimas microbianas puede dar como resultado compuestos poco solubles en agua obien compuestos volátiles. El ejemplo más claro es el ciclo del Hg en la naturaleza,donde la bacteria Pseudomonas aeruginosa puede reducir el catión Hg2+ a Hg0, y otrosorganismos pueden luego metilarlo dando como producto el CH3Hg+ y (CH3)2Hg, queson volátiles y aún más tóxicos que el propio Hg.

Las reducciones de V(V) a V(III), Au(III) a Au(0) y Cr(VI) a Cr(III), conducen a laprecipitación del metal bajo condiciones fisiológicas. Entre estos últimos el Cr es elmetal más ampliamente utilizado en la industria de aceros, automóviles, equipamientode hospitales y curtiembres, entre otras. El Cr(VI) es un contaminante de prioridad 1catalogado por la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA:www.epa.gov), ya que es estable en solución acuosa y por lo tanto de alta movilidad endiferentes ambientes, con un alto potencial mutagénico y carcinogénico. El pasaje a

Cr(III) produce la inmovilización por precipitación de hidróxidos y la disminución en lamutagenicidad. La utilización de microorganismos resitentes a Cr con capacidad debioconversión Cr(VI) en Cr(III) es de fundamental importancia en el tratamientobiológico de efluentes industriales.

Quimiosorción mediada por microorganismos. Dentro de este término se puedendescribir aquella clase de reacciones en donde los microorganismos biomineralizan un



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metal, formando un depósito primario. Este depósito primario funciona como núcleo decristalización, con la subsecuente deposición del metal de interés, promoviendo yacelerando así el mecanismo de mineralización.

Un ejemplo de este proceso es el agregado de Fe en un efluente a tratar, en presenciade bacterias reductoras del sulfato. Estos microorganismos producen sulfuros queprecipitan en forma de FeS, sobre la superficie celular. Los otros metalescontaminantes utilizan el FeS formado como soporte y cristalizan sobre sus cristales.Luego, aprovechando las propiedades magnéticas del Fe, pueden separarse fácilmentede la fase soluble, decontaminando así el material.

Cualquiera de los mecanismos microbianos descriptos remueve los metales pesadosde efluentes contaminados. Los microorganismos autóctonos que sobreviven en sitioscontaminados han desarrollado mecanismos de resistencia y/o tolerancia que nos son

útiles a la hora de la implementación de procesos de biorremediación. Pseudomonasfluorescens 200H, aislada en nuestro laboratorio a partir de aguas superficialescontaminadas del arroyo Las Catonas (Partido de Moreno, Buenos Aires) logra laseparación de la fase acuosa del 65% de Cd y 32% de Zn presentes en el medio decultivo

Si bien la mayor parte de Cd y Zn aparece retenida en las fracciones correspondientesa pared celular, experimentos posteriores nos revelaron que el porcentaje de metalbiosorbido es muy bajo, alrededor del 7%. Evidentemente existe la posibilidad de queocurra una biomineralización del metal, la cual requiere un metabolismo celular activo,que tendremos que estudiar más a fondo. Éste es sólo un ejemplo. A diario realizamosnuevos aislamientos, con el objeto de reunir la mayor cantidad de microorganismos queen cultivos puros o mixtos logren una separación eficiente de los metales de nuestroestudio, Cu, Pb, Cd y Zn y con ellos diseñar sistemas de biorremediación ex situ deefluentes líquidos.

En conclusión, el rol de los microorganismos es fundamental en los ciclosbiogeoquímicos de los metales y su utilización en los procesos de biorremediación dedesechos sólidos y líquidos es esencial para el cuidado del medio ambiente.



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