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7/24/2019 Mestrado Nubia Carla
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Ecomorfologia de Girinos Brasileiros: relao entre ecologia,
morfologia e filogenia
Nbia Carla Santos MARQUES ; Fausto NOMURA
1,2Instituto de Cincias Biolgicas, Laboratrio de Herpetologia;
Palavras-chave:morfometria geomtrica, morfometria tradicional, guildas.
1. Introduo
A origem da adaptao do organismo ao seu ambiente uma questo
amplamente discutida na biologia evolutiva, buscando compreender como
evolui as caractersticas morfolgicas e ecolgicas das espcies. A
ecomorfologia investiga as relaes existentes entre a morfologia (i.e, fentipo)
e a ecologia (i.e, variao no uso de recursos) entre comunidades, populaes,
guildas e indivduos (Peres-Neto, 1999). Utilizando esta abordagem possvel
detectar diferenas morfolgicas entre as espcies e relacionar essas
diferenas com presses ambientais e fatores ecolgicos (Irschik & Losos,
1999).
Larvas de anuros apresentam uma ampla diversidade morfolgica,
ocorrendo em uma grande variedade de ambientes (Altig e McDiarmid, 1999
a,b), o que pode ocasionar uma gama diferente de solues adaptativas.
Entretanto, como muitos padres de uso e partilha de recursos so melhores
explicados baseados em caractersticas de linhagens evolutivas (Webb et. al.,
2002), necessrio estar atento ao efeito filogentico para se extrair
concluses baseadas em semelhanas ecomorfolgicas. Ao combinarmos
processos ecolgicos, inferidos pelo paradigma ecomorfolgico, com a histriaevolutiva das espcies, possvel testarmos hipteses sobre os processos que
regulam a distribuio das espcies e composio das comunidades (Brooks &
McLennan, 1991).
1.1 Objetivo
Neste trabalho, avaliamos como as interaes ecolgicas (medidas por
similaridade morfolgicas) ou as relaes evolutivas entre as espcies
(medidas por distncia filogentica) moldam a preferncia por microambiente
em girinos de diferentes guildas. Para isto, selecionamos girinos de 11 guildas
mailto:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected] -
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ecomorfolgicas (de acordo com Altig & McDiarmid, 1999 a,b) para responder a
questo: o que modelou a escolha de microhbitat entre esses girinos? Um
processo de convergncia adaptativa mediada por interaes interespecficas
(correlao com a morfologia) ou um histria evolutiva em comum (correlao
com a filogenia)?
2. Material e Mtodos
Foram analisadas um total de 102 espcies de girinos. As espcies
foram classificadas quanto a guilda ecomorfolgica (bentnico, neustnico,
nectnico, carnvoro, aderente, gastromyzophorus, nidcola, suspension feeder,
suspension rasper, macrfagos, arborcolas), uso do hbitat (lntico ou ltico),
posio na coluna dgua (superfcie, meia gua, fundo) e substrato do fundo
do corpo dgua (pedregoso, folhoso, detritos, lodoso ou arenoso). Os atributos
ecolgicos e as guildas ecomorfolgicas foram organizadas em uma matriz
binria chamada de atributos ecolgicos dos girinos (MAE). Para obter os
dados morfolgicos foram utilizadas duas tcnicas distintas: morfometria
tradicional e morfometria geomtrica.
2.1. Morfometria tradicional
Foram obtidas 14 medidas morfomtricas (Altig e McDiarmid, 1999b) de
67 espcies de girinos, por meio das descries disponveis na literatura:
comprimento total; comprimento do corpo; largura do corpo; largura da
musculatura caudal; altura do corpo; altura da nadadeira dorsal; altura da
musculatura caudal; altura da nadadeira ventral; distncia interocular; distncia
internasal; distncia do olho a extremidade do focinho; distncia da narina ao
focinho; dimetro do olho; dimetro da narina. Essas medidas morfomtricas
foram organizadas em uma matriz de morfologia tradicional (MMT).
2.2. Morfometria geomtrica
A morfometria geomtrica um mtodo que descreve a variao da
forma do organismo no levando em considerao o efeito do tamanho,
orientao e rotao, por meio de marcos anatmicos (landmarks). Para 102
espcies de girinos, definimos 23 landmarks em vista lateral (de acordo com
Van Buskirk, 2009), e 18 landmarks em vista dorsal. Duas matrizes de
dimenses morfolgicas geomtricas foram confeccionadas, uma com ascoordenadas dos landmarks na viso lateral (DML) e outra na viso dorsal
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(DMD).
2.3. Filogenia
Para testar a hiptese de que as preferncias ecolgicas dos girinos
podem ser decorrentes de conservao de nicho, que a tendncia de
espcies prximas serem tambm similares nas caractersticas ecolgicas, foi
construda uma matriz filogentica (MFG), calculando a distncia patrstica
entre todos os pares de girinos. Essa matriz filogentica foi feita com base nas
hipteses filogenticas apresentadas na literatura com o software Mesquite
2.74.
2.4. Estatstica
Para determinar se as preferncias ecolgicas dos girinos so moldadas
pela fora das interaes ecolgicas (similaridades morfolgicas) ou pelas
relaes evolutivas entre as espcies (distncia filogentica), usamos as
matrizes morfolgicas (MMT, DML ou DMG) e a matriz filogentica (MFG)
como preditoras da varincia encontrada na matriz ecolgica (MAE). O
conjunto de dados foi submetido ao mtodo de partio (Peres-Neto et al,
2006; Diniz-Filho et al, 1998) usando uma anlise de redundncia parcial para
inferir qual parte da matriz ecolgica (MAE) explicada pela morfologia, pela
filogenia ou pela interao das duas. Aps avaliar a contribuio total da
morfologia e filogenia, ns comparamos os dois termos no modelo usando uma
ANOVA como teste de permutao do RDA para avaliar o significado dos
termos (Oksanen et al, 2005). Todas as anlises foram feitas usando o
ambiente R (R Development Core Team, 2011).
2. Resultados
Para testar a importncia da contribuio da filogenia e da morfologia,
bem como da contribuio compartilhada dos dois para a ecologia dos girinos,
a RDA foi feita utilizando as matrizes MAE, MFG e as matrizes MMT, DMD e
DML. Sendo que foram feitas trs RDA, cada uma utilizando uma matriz
morfolgica. Na matriz de morfologia tradicional (MMT) a contribuio da
morfologia foi de 10%, da filogenia foi de 23% e a interao foi menor do que
zero. Na matriz de morfometria geomtrica dorsal (DMD) a contribuio da
morfologia foi de 6%, da filogenia de 9% e a interao de 16%. Na matriz de
morfometria geomtrica lateral (DML) a contribuio da morfologia foi de 10%,da filogenia de 11% e a interao 13%.
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3. Discusso
As anlises de redundncia parcial nas matrizes MMT e DMD, mostram
que as preferncias ecolgicas dos girinos so explicadas em sua maior parte
pela histria evolutiva das espcies, como predito pela teoria de conservao
de nicho. (Wiens e Graham, 2005). Na matriz DML a morfologia explica uma
maior parte das preferncias ecolgicas dos girinos, demonstrando a influncia
das interaes interespecficas, como predao e competio, em moldar a
ecologia das espcies. Nossos dados sugerem que tanto a conservao de
nicho, quanto as relaes interespecficas, determinam a ecologia das espcies
de girinos. Ento, alguns padres da ecologia dessas espcies se devem,
provavelmente, a sua histria evolutiva, enquanto outros foram moldados pelas
interaes interespecficas no presente.
A plasticidade fenotpica, que a habilidade de um gentipo produzir
diferentes fentipos de acordo com as mudanas ambientais, bastante
comum em girinos, sendo causada principalmente por interaes presa-
predador (McIntyre et al. 2004) e competio (Barnett & Richardson 2002).
Sendo assim, era esperado que a morfologia (i.e. fentipo) tivesse uma
participao maior na explicao da ecologia das espcies. A filogenia nos
nossos resultados tem um papel importante, demonstrando que nem sempre
as mudanas na ecologia das espcies vm acompanhadas de mudanas
morfolgicas. Assim, a histria evolutiva possui um peso maior sobre a
ecologia atual das espcies, ou seja, os caracteres adquiridos das espcies
ancestrais tm um poder maior em moldar a ecologia, do que as mudanas
morfolgicas necessrias para tornar o indivduo perfeitamente adaptado ao
ambiente o qual ocupa.
4. Concluso
A histria evolutiva das espcies e a morfologia tm um papel
importante em moldar a ecologia das espcies. Porm temos diferentes
resultados de acordo com a tcnica escolhida (morfometria tradicional e
morfometria geomtrica). A pequena contribuio da morfologia em
comparao com a filogenia na morfometria tradicional evidencia que o mtodo
geomtrico extrai melhor as informaes da forma dos organismos, reforando
dados da literatura.
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5. Referncias Bibliogrficas
Altig, R. & McDiarmid, R.W. (1999a) Diversity: Familial and Generic Characterizations.In: McDiarmid, R.W. & Altig, R. (Eds.) Tadpoles. The Biology of Anuran Larvae.University of Chicago Press, Chicago and London, p. 295337.
Altig, R. & McDiarmid, R.W. (1999b) Body Plan: Development and Morphology. In:McDiarmid, R.W. & Altig, R. (Eds.) Tadpoles. The biology of anuran larvae.University of Chicago Press, Chicago and London, p. 2451.
Barnett, H.D. & Richardson, J.S. (2002) Predation risk and competition effects on thelife-history characteristics of larval Oregon spotted frog and larval red-legged frogs.Oecologia, 132, 436-444.
Brooks, D. R. & McLennan, D. A. (1991) Phylogeny, ecology and behavior: a researchprogram in comparative biology. University of Chicago Press, Chicago, 434p.
Diniz-Filho, Jos Alexandre F.; SantAna, Carlos & Bini, L.M. (1998) An eigenvectormethod for estimating phylogenetic inertia. Evolution, 52, 1247-1262.
Irschik, D. J.; & Losos, J. B. (1999) Do lizards avoid habitats in which performance issubmaximal? The relationship between spring capabilities and structural habitat inCaribbean anoles. The American Naturalist,154, 293-305
McIntyre, P.B.; Baldwin, S. & Flecker, A.S. (2004) Effects of behavioral andmorphological plasticity on risk of predation in a Neotropical tadpole. Oecologia,141, 130-138.
Oksanen, J.; Kindt, K.; Legendre, P. & OHara, R.B. (2005) vegan: community ecologypackage. Version 1.781. hhttp://cran.r-project.org/i
Peres-Neto, P. R. (1999) Alguns mtodos e estudos em ecomorfologia de peixes deriacho. Pp. 209-236. In: Caramaschi, E. P., R. Mazzoni & P. R. Peres-Neto (Eds.).Ecologia de peixes de riachos. Srie Oecologia Brasiliensis, vol. VI. Rio deJaneiro, PPGE-UFRJ, 260p.
Peres-Neto, P.R., Legendre, P., Dray, S. & Borcard, D. (2006) Variation partitioning ofspecies data matrices: estimation and comparison of fractions. Ecology, 87, 2614-25.
Weeb, C. O.; Ackerly, D. D.; McPeek, M. A. & Donoghue, M. (2002) Phylogenies andcommunity ecology.Annual Review of Ecology and Systematic, 33, 475-505.
Wiens, J.J. & Graham, C.H. (2005) Niche conservatism: Integrating Evolution, Ecology,and Conservation Biology.Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,36, 519-539.