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  • 7/24/2019 Mestrado Nubia Carla

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    Ecomorfologia de Girinos Brasileiros: relao entre ecologia,

    morfologia e filogenia

    Nbia Carla Santos MARQUES ; Fausto NOMURA

    1,2Instituto de Cincias Biolgicas, Laboratrio de Herpetologia;

    [email protected]

    Palavras-chave:morfometria geomtrica, morfometria tradicional, guildas.

    1. Introduo

    A origem da adaptao do organismo ao seu ambiente uma questo

    amplamente discutida na biologia evolutiva, buscando compreender como

    evolui as caractersticas morfolgicas e ecolgicas das espcies. A

    ecomorfologia investiga as relaes existentes entre a morfologia (i.e, fentipo)

    e a ecologia (i.e, variao no uso de recursos) entre comunidades, populaes,

    guildas e indivduos (Peres-Neto, 1999). Utilizando esta abordagem possvel

    detectar diferenas morfolgicas entre as espcies e relacionar essas

    diferenas com presses ambientais e fatores ecolgicos (Irschik & Losos,

    1999).

    Larvas de anuros apresentam uma ampla diversidade morfolgica,

    ocorrendo em uma grande variedade de ambientes (Altig e McDiarmid, 1999

    a,b), o que pode ocasionar uma gama diferente de solues adaptativas.

    Entretanto, como muitos padres de uso e partilha de recursos so melhores

    explicados baseados em caractersticas de linhagens evolutivas (Webb et. al.,

    2002), necessrio estar atento ao efeito filogentico para se extrair

    concluses baseadas em semelhanas ecomorfolgicas. Ao combinarmos

    processos ecolgicos, inferidos pelo paradigma ecomorfolgico, com a histriaevolutiva das espcies, possvel testarmos hipteses sobre os processos que

    regulam a distribuio das espcies e composio das comunidades (Brooks &

    McLennan, 1991).

    1.1 Objetivo

    Neste trabalho, avaliamos como as interaes ecolgicas (medidas por

    similaridade morfolgicas) ou as relaes evolutivas entre as espcies

    (medidas por distncia filogentica) moldam a preferncia por microambiente

    em girinos de diferentes guildas. Para isto, selecionamos girinos de 11 guildas

    mailto:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]
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    ecomorfolgicas (de acordo com Altig & McDiarmid, 1999 a,b) para responder a

    questo: o que modelou a escolha de microhbitat entre esses girinos? Um

    processo de convergncia adaptativa mediada por interaes interespecficas

    (correlao com a morfologia) ou um histria evolutiva em comum (correlao

    com a filogenia)?

    2. Material e Mtodos

    Foram analisadas um total de 102 espcies de girinos. As espcies

    foram classificadas quanto a guilda ecomorfolgica (bentnico, neustnico,

    nectnico, carnvoro, aderente, gastromyzophorus, nidcola, suspension feeder,

    suspension rasper, macrfagos, arborcolas), uso do hbitat (lntico ou ltico),

    posio na coluna dgua (superfcie, meia gua, fundo) e substrato do fundo

    do corpo dgua (pedregoso, folhoso, detritos, lodoso ou arenoso). Os atributos

    ecolgicos e as guildas ecomorfolgicas foram organizadas em uma matriz

    binria chamada de atributos ecolgicos dos girinos (MAE). Para obter os

    dados morfolgicos foram utilizadas duas tcnicas distintas: morfometria

    tradicional e morfometria geomtrica.

    2.1. Morfometria tradicional

    Foram obtidas 14 medidas morfomtricas (Altig e McDiarmid, 1999b) de

    67 espcies de girinos, por meio das descries disponveis na literatura:

    comprimento total; comprimento do corpo; largura do corpo; largura da

    musculatura caudal; altura do corpo; altura da nadadeira dorsal; altura da

    musculatura caudal; altura da nadadeira ventral; distncia interocular; distncia

    internasal; distncia do olho a extremidade do focinho; distncia da narina ao

    focinho; dimetro do olho; dimetro da narina. Essas medidas morfomtricas

    foram organizadas em uma matriz de morfologia tradicional (MMT).

    2.2. Morfometria geomtrica

    A morfometria geomtrica um mtodo que descreve a variao da

    forma do organismo no levando em considerao o efeito do tamanho,

    orientao e rotao, por meio de marcos anatmicos (landmarks). Para 102

    espcies de girinos, definimos 23 landmarks em vista lateral (de acordo com

    Van Buskirk, 2009), e 18 landmarks em vista dorsal. Duas matrizes de

    dimenses morfolgicas geomtricas foram confeccionadas, uma com ascoordenadas dos landmarks na viso lateral (DML) e outra na viso dorsal

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    (DMD).

    2.3. Filogenia

    Para testar a hiptese de que as preferncias ecolgicas dos girinos

    podem ser decorrentes de conservao de nicho, que a tendncia de

    espcies prximas serem tambm similares nas caractersticas ecolgicas, foi

    construda uma matriz filogentica (MFG), calculando a distncia patrstica

    entre todos os pares de girinos. Essa matriz filogentica foi feita com base nas

    hipteses filogenticas apresentadas na literatura com o software Mesquite

    2.74.

    2.4. Estatstica

    Para determinar se as preferncias ecolgicas dos girinos so moldadas

    pela fora das interaes ecolgicas (similaridades morfolgicas) ou pelas

    relaes evolutivas entre as espcies (distncia filogentica), usamos as

    matrizes morfolgicas (MMT, DML ou DMG) e a matriz filogentica (MFG)

    como preditoras da varincia encontrada na matriz ecolgica (MAE). O

    conjunto de dados foi submetido ao mtodo de partio (Peres-Neto et al,

    2006; Diniz-Filho et al, 1998) usando uma anlise de redundncia parcial para

    inferir qual parte da matriz ecolgica (MAE) explicada pela morfologia, pela

    filogenia ou pela interao das duas. Aps avaliar a contribuio total da

    morfologia e filogenia, ns comparamos os dois termos no modelo usando uma

    ANOVA como teste de permutao do RDA para avaliar o significado dos

    termos (Oksanen et al, 2005). Todas as anlises foram feitas usando o

    ambiente R (R Development Core Team, 2011).

    2. Resultados

    Para testar a importncia da contribuio da filogenia e da morfologia,

    bem como da contribuio compartilhada dos dois para a ecologia dos girinos,

    a RDA foi feita utilizando as matrizes MAE, MFG e as matrizes MMT, DMD e

    DML. Sendo que foram feitas trs RDA, cada uma utilizando uma matriz

    morfolgica. Na matriz de morfologia tradicional (MMT) a contribuio da

    morfologia foi de 10%, da filogenia foi de 23% e a interao foi menor do que

    zero. Na matriz de morfometria geomtrica dorsal (DMD) a contribuio da

    morfologia foi de 6%, da filogenia de 9% e a interao de 16%. Na matriz de

    morfometria geomtrica lateral (DML) a contribuio da morfologia foi de 10%,da filogenia de 11% e a interao 13%.

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    3. Discusso

    As anlises de redundncia parcial nas matrizes MMT e DMD, mostram

    que as preferncias ecolgicas dos girinos so explicadas em sua maior parte

    pela histria evolutiva das espcies, como predito pela teoria de conservao

    de nicho. (Wiens e Graham, 2005). Na matriz DML a morfologia explica uma

    maior parte das preferncias ecolgicas dos girinos, demonstrando a influncia

    das interaes interespecficas, como predao e competio, em moldar a

    ecologia das espcies. Nossos dados sugerem que tanto a conservao de

    nicho, quanto as relaes interespecficas, determinam a ecologia das espcies

    de girinos. Ento, alguns padres da ecologia dessas espcies se devem,

    provavelmente, a sua histria evolutiva, enquanto outros foram moldados pelas

    interaes interespecficas no presente.

    A plasticidade fenotpica, que a habilidade de um gentipo produzir

    diferentes fentipos de acordo com as mudanas ambientais, bastante

    comum em girinos, sendo causada principalmente por interaes presa-

    predador (McIntyre et al. 2004) e competio (Barnett & Richardson 2002).

    Sendo assim, era esperado que a morfologia (i.e. fentipo) tivesse uma

    participao maior na explicao da ecologia das espcies. A filogenia nos

    nossos resultados tem um papel importante, demonstrando que nem sempre

    as mudanas na ecologia das espcies vm acompanhadas de mudanas

    morfolgicas. Assim, a histria evolutiva possui um peso maior sobre a

    ecologia atual das espcies, ou seja, os caracteres adquiridos das espcies

    ancestrais tm um poder maior em moldar a ecologia, do que as mudanas

    morfolgicas necessrias para tornar o indivduo perfeitamente adaptado ao

    ambiente o qual ocupa.

    4. Concluso

    A histria evolutiva das espcies e a morfologia tm um papel

    importante em moldar a ecologia das espcies. Porm temos diferentes

    resultados de acordo com a tcnica escolhida (morfometria tradicional e

    morfometria geomtrica). A pequena contribuio da morfologia em

    comparao com a filogenia na morfometria tradicional evidencia que o mtodo

    geomtrico extrai melhor as informaes da forma dos organismos, reforando

    dados da literatura.

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    5. Referncias Bibliogrficas

    Altig, R. & McDiarmid, R.W. (1999a) Diversity: Familial and Generic Characterizations.In: McDiarmid, R.W. & Altig, R. (Eds.) Tadpoles. The Biology of Anuran Larvae.University of Chicago Press, Chicago and London, p. 295337.

    Altig, R. & McDiarmid, R.W. (1999b) Body Plan: Development and Morphology. In:McDiarmid, R.W. & Altig, R. (Eds.) Tadpoles. The biology of anuran larvae.University of Chicago Press, Chicago and London, p. 2451.

    Barnett, H.D. & Richardson, J.S. (2002) Predation risk and competition effects on thelife-history characteristics of larval Oregon spotted frog and larval red-legged frogs.Oecologia, 132, 436-444.

    Brooks, D. R. & McLennan, D. A. (1991) Phylogeny, ecology and behavior: a researchprogram in comparative biology. University of Chicago Press, Chicago, 434p.

    Diniz-Filho, Jos Alexandre F.; SantAna, Carlos & Bini, L.M. (1998) An eigenvectormethod for estimating phylogenetic inertia. Evolution, 52, 1247-1262.

    Irschik, D. J.; & Losos, J. B. (1999) Do lizards avoid habitats in which performance issubmaximal? The relationship between spring capabilities and structural habitat inCaribbean anoles. The American Naturalist,154, 293-305

    McIntyre, P.B.; Baldwin, S. & Flecker, A.S. (2004) Effects of behavioral andmorphological plasticity on risk of predation in a Neotropical tadpole. Oecologia,141, 130-138.

    Oksanen, J.; Kindt, K.; Legendre, P. & OHara, R.B. (2005) vegan: community ecologypackage. Version 1.781. hhttp://cran.r-project.org/i

    Peres-Neto, P. R. (1999) Alguns mtodos e estudos em ecomorfologia de peixes deriacho. Pp. 209-236. In: Caramaschi, E. P., R. Mazzoni & P. R. Peres-Neto (Eds.).Ecologia de peixes de riachos. Srie Oecologia Brasiliensis, vol. VI. Rio deJaneiro, PPGE-UFRJ, 260p.

    Peres-Neto, P.R., Legendre, P., Dray, S. & Borcard, D. (2006) Variation partitioning ofspecies data matrices: estimation and comparison of fractions. Ecology, 87, 2614-25.

    Weeb, C. O.; Ackerly, D. D.; McPeek, M. A. & Donoghue, M. (2002) Phylogenies andcommunity ecology.Annual Review of Ecology and Systematic, 33, 475-505.

    Wiens, J.J. & Graham, C.H. (2005) Niche conservatism: Integrating Evolution, Ecology,and Conservation Biology.Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,36, 519-539.