MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO NA

AMAZÔNIA: UMA REVISÃO DAS

HIPÓTESES PROPOSTAS

Grande diversidade de espécies

Diversidade biológica maior nos trópicos do que nas regiões de

clima temperado

Maior “estabilidade ecossistêmica” nas regiões tropicais

Acúmulo de espécies

Barreiras geográficasDiversificação Fatores históricos Extinção

Relações filogenéticas

CompetiçãoManutenção Fatores Ecológicos Seleção de habitat

Predação

Os três modos básicos de especiação

1. Especiação geográfica (Especiação Alopátrica)• Vicariância: barreiras geográfica “quebrando”a distribuição• Dispersão: dispersão sobre barreira e posterior isolamento• Modo mais comum de especiação

2. Especiação por competição (Especiação simpátrica)• Oportunidade ecológicas inexplorada• Ecótonos entre hábitats como nichos inexplorados• Poucos exemplos entre animais (insetos, moscas-das-frutas,

peixes de lagos africanos).

3. Poliploidia (Especiação reticulada)• Duas espécies se juntam (hibridização) para formar uma terceira• Iregularidades na meiose levando a rearranjos cromossômicos• Muito comum em plantas.

Fonte: Rosenzweig 1995

Medindo o tempo para entender o espaço

Fonte: Lomolino et al.

Hipóteses para explicar a origem da

diversidade biológica da Amazônia

Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersãoe causa de especiação alopátrica

A hipótese mais antiga (Wallace 1852)

Rios amazônicos (canal + planície de inundação) atuando como

barreiras para dispersão de organismos levando à diferenciação

(Wallace, Helmayr, Sick, Caparella, Haffer, Ayres)

Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersão

Variante: Hipótese rio-refúgio (Ayres)

Vegetação savanóide na periferia da Amazônia

Populações separadas por rios nos setores próximos à foz

dos rios

Evidências à favor

Espécies de aves e primatas em margens opostas dos rios

Amazônicos

Diferenciação genética em margens opostas de rios

As grandes bacias da América do Sul

Fonte: Latrubese 2003

A bacia amazônicaé de longe a maior do mundocom 6.8 milhões de km2

A bacia amazônica é quase duasvezes maior do que a do Congo

Uma bacia de várias cores

Fonte: Goulding et al. 2003

Fonte: Ribas et al. 2011

Distribuição geográfica de jacamins (Psophia sp.)

0

20

40

60

80

100

120

3 4 5 6 7 8

Ln (Descarga anual)

% d

e s

imil

ari

da

de

Fonte: Ayres e Clutton-Brook

Primatas em margens opostos de rios amazônicos

Negro

MadeiraTapajós

Xingu

Tefé

Negro

Madeira

Juruá

Fonte: Borges, dados não publicados

Aves em margens opostas de rios amazônicos (família Thamnophilidae)

0

20

40

60

80

100

120

4 5 6 7 8 9

Ln (Descarga anual)

Sim

ilari

dad

e (

Jaccard

)

Negro

Madeira

Amazonas

Juruá

Iça

Fonte: Borges, dados não publicados

Aves e rios amazônicos (família Thamnophilidae)

thamnoResemblance: S7 Jaccard

origemAndes

Guiana

Central

Amazonas

AmazonasAmazonas

AmazonasGuiana

Iça Iça

Iça

Iça

Japurá

Japurá

Japurá

Japurá

JuruáJuruá

JuruáJuruá

MadeiraMadeira

Madeira

Madeira

Maranon

Maranon

MaranonMaranonNapo

NapoNapoNapo

Negro

Negro

Negro

Negro

PurusPurus

PurusPurus

TapajosTapajos

TapajosTapajos

Tocantins

Tocantins

TocantinsTocantins

TrombetasTrombetas

TrombetasTrombetas

UcayaliUcayali

Ucayali

Ucayali

XinguXingu

XinguXingu

2D Stress: 0.11

Fonte: Borges, dados não publicados

Peixes e rios amazônicosPeixes_orig_primer

Resemblance: S7 Jaccard

origensGuiana

Central

Andes

Orinoco-MaturinOrinoco-Barinas-Apuré

Orinoco-Llanos

Essequibo

Maroni

ManaSinnamary

Approuague

Oyapock

Surninam

Courantyne

Tocantins

bas-Tocantins

Araguaia

Xingu

Tapajosbas-TapajosTrombetas

Bas Madera

Guaporé

MamoréMadré de dios

Béni

PurusJurua

Ucayali

MaranonPutumayo

Caqueta

Bas Amazon

negro

bas-negro

Branco

Solimoes

2D Stress: 0.17

Fonte: Simões et al. 2008

Vocalização e morfologia de umaperereca amazônica (Allobates femoralis)na duas margens do rio Madeira

Fonte: Harvey e Hall

Borboletas do gênero Charis

Efeito de barreira dos rios na distribuição deaves amazônicas

Fonte: Haffer 2001

Fonte: Conh-Haft et al.

Distribuição de aves ao longo do Rio Amazonas

Evidências contra

Dinamismo dos rios Amazônicos (meandramento, ilhas)

levando ao transporte passivo de populações entre margens

Canal dos rios diminuem da foz para as cabeceiras

permitindo contato no alto curso dos rios

Contatos secundários de espécies de aves não relacionados à

drenagem

Zonas de contato de aves independentes de rios

Haffer & Prance 2001

Evidências contra

Dados genéticos de ratos (Patton et al.), sapos (Gascon et

al.) e Saguinus (Peres et al.) não dão suporte à teoria

Rios atuando como zonas de delimitação de espécies

originadas por outros processos de especiação

Diversidade genética e morfológica em um primata amazônico

Fonte: Peres et al. 1996

Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969)

Alterações na cobertura florestal da Amazônia

Climas secos refúgios de florestas isolados

por savanas

Clima úmidos reconecção dos fragmentos

isolados

Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969)

Oscilações de climas secos e úmidos durante o

Quaternário

Especiação por isolamento de populações em

refúgios florestais

Refúgios localizam-se em áreas de endemismo de

aves e alta pluviosidade

Pluviosidade e distribuição de aves

Refúgios propostos para aves na América do sul

Fonte: Haffer 2001

Evidências à favor

Linhas de pedras

Dunas de areia

Feldspato em sedimento: se degrada em climas úmidos

Pólen fossilizado de plantas de savana

Distribuição geográfica de vários grupos taxonômicos

Aves (Haffer) Lagartos Anolis (Vanzolini)

Borboletas (Brown) Plantas (Prance)

Anfíbios (Heyer) Mamíferos fósseis (Ranzi)

Aves Lagartos

Refúgios pleistocênicos propostos para vários táxons

Borboletas Plantas

EscorpiãoFonte:Nores 1999

Sobreposição de endemismos

Haffer &Prance 2001

Paleodunas do interfúvio Negro/Branco

Evidências contra

Pólens fossilizados encontrados na periferia da Amazônia

Redução da floresta e não fragmentação

Dinâmica de rios explicando a deposição de pólens

fossilizados

Dados fósseis ausentes da região central da bacia

Sítios onde foram coletados dadospaleoecológicos na Amazônia

Haffer 2001

Evidências contra (cont.)

Centros de endemismos de plantas representam artefatos

amostrais (Nelson et al)

Centro Napo de Haffer e Leste da Amazônia de Prance

foram ocupados por vegetação aberta (savana?) –

fósseis de mamíferos pastadores (Ranzi)

A diferenciação de táxons atuais de sapos, anfíbios e aves

se deu à cerca de 25 milhões de anos atrás – muito

antes do Pleistoceno

Coletas de plantas do gênero Inga

Fonte: Nelson 1991

Mamíferos fósseis do Pleistoceno do sudoeste da Amazônia

Fonte: Ranzi

Cuvieronius

Toxodon Palaeolama e Eremotherium

Hipótese 3. Hipótese dos gradientes ecológicos(Endler 1982)

Espécies se diferenciam em simpatria

Divergência morfológica em presença de fluxo gênico

Gradientes ecológicos (floresta-savana)

Evidências à favor

Aves no ecótono savanas-floresta na África (Smith et al.)

Lagartos no ecótono savana-floresta na Austrália (Schneider et

al.)

Evidências contra

Polêmica sobre especiação em simpatria (Mayr vs. Endler)

Aves do gênero Xyphorhynchus (Aleixo)

Fonte: Smith et al. 1997

Sistemática molecular de Xyphorhynchus - AvesFonte: Aleixo 2002

Hipóteses mais recentes sobre

especiação na Amazônia

Hipótese da perturbação e vicariância(Colinvaux 1993)

Temperaturas cerca de 6-7o C mais baixas que a atual

Área periféricas da Amazônia são ricas em endemismos e

áreas montanhosas

Oscilação de climas frios e quentes

Oscilações na distribuição de espécies em setores

montanhosos e de planície facilitaria a diferenciação entre

populações

A favor:

Ocorrência de pólen fossilizado de árvores de setores montanhosos (Podocarpus) em regiões de planície

Contra:

Dados geológicos não apóiam a idéia de climas mais friospor toda a bacia

Falta de clareza sobre o mecanismo de especiação em si

(simpatria ???)

Hipótese do refúgio montano (Roy et al. 1997)

Especiação ocorreu em hábitats estáveis em regiões

montanhosas na periferia da Amazônia

Novas espécies se expandiram para as planícies

amazônicas e se acumularam

Hipótese das ilhas (Nores 1999)

Flutuações no nível dos oceanos inundando a bacia

Incursões marinhas isolando as populações em ilhas

Incursões marinhas no fim do Mioceno (Rasanen et al.)

Ilhas e arquipélagos (preto) na Amazôniano final do Terciário

Fonte: Nores 1999

A origem da bacia Amazônica e as incursões marinha miocênicas

O grande lago Pebas e sua biodiversidade

O grande lago Pebas e sua biodiversidade

Stupendemys – o grandebicho-de-casco do Mioceno

O grande lago Pebas e sua biodiversidadePurussaurus – o jacaré gigante do

Mioceno amazônico

O grande lago Pebas e sua biodiversidade

Grande diversidade de moluscos e crocodilianos

Hipótese das ilhas (Nores 1999)

A favor:

Análises filogenéticas de raias (Lovejoy)

Distribuição de áreas de endemismos (Bates)

Filogenia e biogeografia de raias de água doceFonte:

Lovejoy et al. 1998

Áreas de endemismos básicas para aves

Fonte: Bates 2001

Hipótese das ilhas (Nores 1999)

Contra:

Incursões marinhas devem ter ocorrido no ínicio e não

no fim do Mioceno (Hoorn)

Fósseis de peixes de água doce e não de água salgada

Deposição fluvial e não marinha

Hipótese dos arcos geológicos(Patton et al. 2000)

Elementos tectônicos (arcos) dividindo a Amazônia em

sub-bacias

Análises filogeográficas de pequenos mamíferos

Linhagens distintas concordando com estas sub-bacias

Arcos geológicos na Amazônia

Fonte: Lundeberg et al. 1998

“Quebras” filogeográficas em roedores amazônicos

Fonte: Patton & daSilva 2001

Hipótese dos arcos geológicos(Patton et al. 2000)

Contra:

Falta de dados geológicos demonstrando “expressão de

superfície” (montanhas, tipos de vegetação) destes arcos

Evolução na Amazônia: uma história dinâmica

História geológica

Incursões marinhas

Resfriamento durante períodos glaciais

Períodos mais áridos intercalando períodos úmidos

Evolução na Amazônia: uma história dinâmica

História geológica

Florestas montanas interagindo com florestas de terra baixas

Savanas e/ou florestas secas distribuídas entre matas pluviais

Ambientes lacustres no oeste da Amazônia

Eventos tectônicos

Tectonismo na Amazônia

Paleovales de rios

Ecologia

Alta diversidade de espécies coexistindo

Grande diversidade de habitats: mais de 20 tipos de

vegetação

Espécies com distribuição restrita

Ecologia

Seleção de habitat

Muitas possibilidades de gradientes ecológicos:

montanhas, savana/floresta, florestas de terra

firme/florestas alagadas

Como estudar evolução de espéciesna Amazônia?

Geologia e paleontologia:

Reconstrução dos paleoambientes

Melhor datação dos eventos

Coleta de dados mais extensa pela Amazônia

Análise de dados já coletados (RadamBrasil)

Uso de novas tecnologias (imagens de satélite e radar)

Como estudar evolução de espéciesna Amazônia?

Biologia

Melhor conhecimento da distribuição das espécies (inventários)

para definir mais claramente áreas de endemismos

Entender como fatores ecológicos atuais, especialmente

diversidade de habitats, influencia a distribuição das espécies

Entender o relacionamento evolutivo entre espécies atuais

(filogenética)

Como estudar evolução de espéciesna Amazônia?

Biologia

Estabelecer melhor as escalas temporais da especiação

(filogenética molecular)

Testar hipóteses biogeográficas com premissas e conseqüências

claramente estabelecidas (abordagem hipotético/dedutiva)

Marco lógico paratestar hipótesesbiogeográficas deMoritz et al. 2000.