PRINCIPAIS MOSQUITOS DE IMPORTNCIA SANITRIA N O BRASIL

Principais Mosquitos de Importncia Sanitria no Brasil possui informaes concisas e atualizadas sobre os mosquitos vetores de doenas no Brasil. Aqui so fornecidos dados sobre a morfologia e a biologia das fases evolutivas de adulto, ovo, larva e pupa, sendo abordados aspectos referentes sua nutrio, reproduo, comportamento e ecologia. Para a identificao de adultos e larvas so oferecidas chaves ilustradas abrangendo os Anofelinos e principais Culicneos j encontrados no pas. So apresentados textos especficos contendo informaes sobre as principais espcies dos gneros Anopheles, Aedes, Psorophora, Haemagogus e Culex, dentre outros. Com referncia s medidas de controle, so abordados os mtodos qumicos, a questo da resistncia aos inseticidas, bem como as perspectivas dos mtodos

PRINCIPAIS

MOSQUITOSDE IMPORTNCIA SANITRIA NO BRASIL

FUNDAO OSWALDO CRUZ Presidente Eloi de Souza Garcia Vice-Presidente de Ambiente, Comunicao e Informao Maria Ceclia de Souza Minayo EDITORA FIOCRUZ Coordenadora Maria Ceclia de Souza Minayo Conselho Editorial Carlos E. A. Coimbra Jr. Carolina M. Bori Charles Pessanha Hooman Momen Jaime L. Benchimol Jos da Rocha Carvalheiro Luiz Fernando Ferreira Miriam Struchiner Paulo Amarante Paulo Gadelha Paulo Marchiori Buss Vanize Macedo Zigman Brenner Coordenador Executivo Joo Carlos Canossa P. Mendes

PRINCIPAIS

MOSQUITOSDE IMPORTNCIA SANITRIA NO BRASIL 1a Reimpresso Rotraut A. G. B. ConsoliMestre em Parasitologia, Doutor em Cincias, Chefe do Laboratrio de Entomologia do Centro de Pesquisas Ren Rachou, da Fundao Oswaldo Cruz, Ministrio da Sade, Belo Horizonte, Minas Gerais; Orientadora nos Cursos de Mestrado e Doutorado do Departamento de Parasitologia do Instituto de Cincias Biolgicas da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.

Ricardo Loureno de OliveiraMestre em Biologia Parasitria, Doutor em Cincias, Pesquisador Adjunto, Chefe do Laboratrio de Transmissores de Hematozorios do Instituto Oswaldo Cruz, Fundao Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro; Orientador no Curso de Ps-Graduao em Biologia Parasitria do mesmo Instituto.

Copyright 1994 by Rotraut A. G. B. Consoli e Ricardo Loureno de Oliveira Todos os direitos desta edio reservados FUNDAO OSWALDO CRUZ/EDITORA

ISBN 85-85676-03-5 1 Edio: 1994 1a Reimpresso: 1998 Capa: Felipe Ferreira Foto da Capa: Leonard Mustermann Programao Visual e Editorao Eletrnica: Helosa Diniz Reviso: Marcionlio Cavalcanti de Paiva Superviso Tcnica: Walter DuarteSERVIO DE MULTIMEIOS/CICT/FIOCRUZ

Catalogao-na-fonte Centro de Informao Cientfica e Tecnolgica Biblioteca Lincoln de Freitas Filho

C755

Consoli, Rotraut A. G. B. Principais mosquitos de importncia sanitria no Brasil / Routraut A. G. B. Consoli, Ricardo Loureno de Oliveira. - Rio de Janeiro: Fiocruz, 1994. 228p. 1. Mosquitos - anatomia 2. Mosquitos - classificao 3. Mosquitos - metabolismo 4. Mosquitos - crescimento e desenvolvimento 5. Controle de mosquitos - mtodos. I. Oliveira, Ricardo Loureno de. II. Ttulo. CDD. - 20. ed. - 595.771

1998EDITORA FIOCRUZ Rua Leopoldo Bulhes, 1480, Trreo - Manguinhos 21041-210 - Rio de Janeiro - RJ Tel.: (021) 590 3789 ramal 2009 Fax: (021) 280 8194

Ao nosso Mestre Prof. Lenidas de Mello Deane com respeito, admirao e afeto

Agradecimentos

Os autores so gratos a todos que contriburam para a realizao deste trabalho. Ao Prof. Lenidas de Mello Deane, do Departamento de Entomologia do Instituto Oswaldo Cruz, Fundao Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, pela reviso do manuscrito e pelas sugestes. Ao Dr. Naftale Katz, Diretor do Centro de Pesquisas Ren Rachou, da Fundao Oswaldo Cruz, pelo estmulo elaborao do mesmo. A Leonard Mustermann, Leon Phillips Lounibos, Teresa Fernandes da Silva, Maria Goreti Rosa-Freitas e Ayami Tanaka pela concesso e/ou elaborao de algumas ilustraes. A Felipe Ferreira e Itamar Bastos Crispim pelas sugestes e colaborao da programao visual da capa, e a Helosa Diniz pela programao visual do texto. Ao Servio de Multimeios da Fundao Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, pelo apoio tcnico na editorao. A Marli Maria Lima e Ana Cristina Brito dos Santos, pela leitura crtica do manuscrito. A Elzira Pereira da Silva, por parte do servio de datilografia.

Apresentao

Por mais de um motivo estou contente ao apresentar este manual. Primeiro, por serem seus autores os competentes colegas Rotraut e Ricardo, meus diletos ex-alunos, respectivamente na Universidade Federal de Minas Gerais e no Instituto Oswaldo Cruz. O convvio com eles me fizera cedo prever que viriam a ser os cientistas produtivos e respeitados de hoje. Segundo, pelo valor do prprio manual. Nele, os interessados em mosquitos brasileiros e na sua importncia sanitria encontraro informaes atuali zadas, comeando com a morfologia e o comportamento do grupo em geral, seguidos da sistemtica ajudada por chaves de identificao ilustradas e um relato da distribuio geogrfica e da biologia das espcies mais importantes, com nfase na transmisso de doenas. Aps uma descrio dos mtodos de controle qumico e biolgico dos mosquitos, segue-se uma detalhada exposio das principais tcnicas de trabalho relacionadas com esses insetos, terminando com uma srie de referncias bibliogrficas a que se poder recorrer para um conhecimento mais detalhado de cada item tratado. A obra, que certamente ser muito til, reflete a j grande experincia pessoal dos jovens autores em trabalhos de laboratrio e de campo neste setor importante da entomologia mdica em nosso pas.

Lenidas de Mello Deane Instituto Oswaldo Cruz

CONSIDERAES GERAIS 1 - MORFOLOGIA EXTERNA. . . Adultos Cabea Trax Abdome Ovos Larvas Pupas 2 - BIOLOGIA E MORFOLOGIA INTERNA Adultos Alimentao e Nutrio Aparelho digestivo Alimentao com carboidratos Alimentao sangunea Digesto sangunea Necessidades nutricionais Excreo Reproduo Acasalamento Fecundao Concordncia e discordncia gonotrfica Aparelho reprodutor masculino Aparelho reprodutor feminino Ovarolo Desenvolvimento do folculo ovariano Idade cronolgica e idade fisiolgica Ovulao, fertilizao e oviposio Comportamento de oviposio rgos dos sentidos Viso Audio .

17 19 19 19 23 27 29 29 33 39 39 39 40 41 41 41 42 42 42 42 43 44 45 45 45 46 46 46 47 47 47

Quimiorreceptores Outros rgos dos sentidos Longevidade Ovos Desenvolvimento embrionrio Ecloso e diapausa Larvas Respirao Alimentao e nutrio Sistema digestivo Necessidades nutricionais Reservas nutricionais Excreo e desintoxicao Mecanismos de regulao Larvas predadoras Desenvolvimento larvrio Principais fatores ambientais que interferem no desenvolvimento larvrio Temperatura Luz Salinidade Poluentes orgnicos e inorgnicos Movimento da gua Relaes com a vegetao no aqutica Produtos qumicos derivados de plantas Relaes com animais Criadouros 3 - CLASSIFICAO E PRINCIPAIS ESPCIES DE IMPORTNCIA SANITRIA Subfamlia Toxorhynchitinae Principais diferenas entre anofelinos e culicneos Subfamlia Anophelinae Gnero Chagasia Cruz, 1906 Gnero Anopheles Meigen, 1818 Chave para a identificao dos subgneros de Anopheles na fase adulta que ocorrem no Brasil Chave para a identificao de adultos das espcies de Anopheles que ocorrem no Brasil Chave para a identificao de larvas das espcies de Anopheles que ocorrem no Brasil Subgnero Nyssorhynchus Blanchard, 1902 Anopheles darlingi Root, 1926 Anopheles aquasalis Curry, 1932 Anopheles albitarsis Lynch - Arribalzaga, 1878 Anopheles deaneorum Rosa-Freitas, 1989 Anopheles braziliensis Chagas, 1907

47 47 48 48 48 48 49 49 50 50 51 52 52 52 52 53 53 53 53 54 54 54 54 55 55 56 57 57 58 59 59 60 60 61 70 79 80 82 83 84 85

AnophelesnuneztovariGalbadon, 1940 85 Anopheles triannulatus Neiva & Pinto, 1922 86 Anopheles oswaldoi Peryass, 1922 87 Outros Nyssorhynchus 88 Subgnero Kerteszia Theobald, 1905 88 Anopheles cruzii Dyar & Knab, 1903 89 AnophelesbellatorDyar & Knab, 1906 90 Anopheles homunculus Komp, 1937 91 Subfamlia Culicinae 92 Chave para identificao das tribos e gneros de Culicinae: adultos . . 93 Chave para identificao das tribos e gneros de Culicinae: larvas . . . 98 Tribo Aedeomyiini 102 Aedeomyia squamipennis Theobald, 1901 102 Tribo Aedini 102 Gnero Aedes Meigen, 1818 104 Chave para identificao das espcies de Aedes que ocorrem no Brasil: fmeas 105 Chave para identificao das espcies de Aedes que ocorrem no Brasil: larvas 110 Subgnero Stegomyia Theobald, 1901 114 Aedes aegypti Linnaeus, 1762 115 Aedes albopictus Skuse, 1894 118 Subgnero Ochlerotatus Linch-Arribalzaga, 1894 119 Aedes scapularis Rondani, 1848 119 Aedes taeniorhynchus Wiedemann,1821 121 Outras espcies de Ochlerotatus 121 Gnero Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827 122 Chave para a identificao das espcies de Psorophora que ocorrem no Brasil: fmeas 123 Subgnero Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827 126 Subgnero Grabhamia Theobald, 1903 126 Subgnero Janthinosoma Lynch - Arribalzaga, 1891 127 Psorophora ferox Von Humboldt, 1819 127 Gnero Haemagogus Williston, 1876 128 Chave para identificao das fmeas de Haemagogus que ocorrem no Brasil 129 Subgnero Haemagogus Williston, 1896 130 Haemagogus janthinomys Dyar, 1921 131 Haemagogus albomaculatus Theobald, 1903 132 Haemagogus capricornii Lutz, 1904 133 Haemagogus spegazzinii Brethes, 1912 133 Subgnero Conopostegus Dyar, 1925 133 Haemagogus leucocelaenus Dyar & Shannon,1924 134 Tribo Culicini 134 Gnero Culex Linnaeus, 1758 134 Chave para a identificao dos subgneros de Culex que ocorrem no Brasil, na fase adulta 135

Subgnero Culex Linnaeus, 1758 Culex quinquefasciatus Say, 1823 Culex nigripalpus Theobald, 1901 Culex coronator Dyar & Knab, 1906 Culex saltanensis Dy ar, 1928 Culex declarator Dyar & Knab, 1906 Subgnero Melanoconion Theobald, 1903 Gnero Deinocerites Theobald, 1901 Tribo Mansoniini Gnero Mansonia Blanchard, 1901 Mansonia titillans Walker, 1848 Gnero Coquillettidia Dyar, 1905 Tribo Orthopodomyiini Gnero Orthopodomyia Theobald, 1904 Tribo Uranotaeniini Gnero Uranotaenia Lynch - Arribalzaga, 1891 Tribo Sabethini Gnero Sabethes Robineau - Desvoidy, 1827 Sabethes chloropterus Humboldt, 1819 Outros Sabethini 4-CONTROLE QUMICO E BIOLGICO: PERSPECTIVAS Controle qumico Resistncia a inseticidas Inseticidas qumicos alternativos Controle biolgico Vrus Bactrias Protozorios Fungos Nematdeos Invertebrados predadores Peixes 5-TCNICAS Coleta de adultos Coleta de larvas Medidas quantitativas de larvas Por rea de superfcie Por volume de gua Tcnicas de transporte Mosquitos mortos Adultos Formas imaturas Mosquitos vivos Adultos Formas imaturas

138 139 142 143 143 144 144 146 146 147 148 148 149 149 149 149 150 150 151 152 155 155 156 156 157 157 157 158 158 158 159 159 161 161 165 166 166 166 167 167 167 168 168 168 169

Tcnicas de montagem Em alfinetes entomolgicos Em lminas Tcnicas de disseco Disseco do sistema digestivo Disseco das glndulas salivares e deteco de esporozotos Disseco de ovrios e ovarolos Tcnicas imunolgicas para a deteco de infeco plasmodial em anofelinos Radioimunensaio (IRMA) ELISA Testes para medir a susceptibilidade de mosquitos a substncias inseticidas Adultos Larvas Criao de Culicdeos Algumas consideraes ticas e medidas de segurana O insetrio: normas gerais . . . Controle de temperatura e umidade Luminosidade Manuteno de adultos Manuteno dos ovos Mosquitos que desovam na gua Mosquitos que desovam em superfcies slidas Ecloso larvria Manuteno das larvas Manuteno das pupas Manejo de colnias acidentalmente contaminadas por microorganismos e preveno Colonizao de algumas espcies de mosquitos Culex quinquefasciatus Say, 1823 AedesfluviatilisLutz, 1904 Aedes aegypti Linnaeus,l762 Aedes albopictus Skuse, 1894 Anopheles deaneorum Rosa-Freitas, 1989 e outros Nyssorhynchus . REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS NDICE REMISSIVO

170 170 171 171 172 172 173 174 175 178 179 179 181 183 183 184 185 185 185 187 187 187 188 188 189 190 190 190 191 191 192 . . 194 197 215

Consideraes Gerais

Os mosquitos so insetos dpteros, pertencentes Famlia Culicidae, conhecidos tambm como pernilongos, muriocas ou carapans. Os adultos so alados, possuem pernas e antenas longas e na grande maioria so hematfagos, enquanto as fases imaturas so aquticas. Seu ciclo biolgico compreende as seguintes fases: ovo, quatro estgios larvais, pupa e adulto. As trs primeiras espcies de mosquito foram descritas em meados do sculo XVIII, e alguns aspectos gerais de seu ciclo biolgico tambm foram ento conhecidos. A essa altura, e por muitos anos, pensava-se que a nica inconvenincia desses insetos era o incmodo causado por sua picada. Porm, foi somente nas ltimas dcadas do sculo XIX, quando se descobriu que a filariose bancroftiana e a malria so transmitidas pelos mosquitos, que os cientistas passaram ao estudo mais detalhado de sua biologia e sistemtica. A partir da descoberta do papel desses insetos na veiculao de arboviroses, como a febre amarela, o dengue e as encefalites, sua histria natural recebeu ainda mais a ateno dos pesquisadores de vrias partes do mundo, que procuraram conhecer bem sua biologia, a fim de descobrir nela os pontos vulnerveis para mais facilmente combat-los. Assim, no final da primeira dcada de nosso sculo j se conheciam quase 250 espcies de mosquitos. A base da taxonomia dos Culicidae eram os caracteres morfolgicos externos dos adultos, especialmente das fmeas. A morfologia das larvas passou, realmente, a integrar a sistemtica dos mosquitos na dcada seguinte. Ainda nos anos vinte, identificaram-se reas europias onde havia abundncia de certo anofelino, mas no se adquiria malria. Essa situao foi denominada "anofelismo sem malria". Tal fato acabou por evidenciar a existncia do que se conhece como "complexo de espcies crpticas", ou conjunto de espcies cujos adultos so indistinguveis ou ligeiramente distintos. Nessa poca, lanouse mo do estudo do aspecto dos ovos dos anofelinos e se aprimoraram os estudos morfolgicos das fmeas, dos machos e das fases imaturas, alm de se realizarem observaes cada vez mais detalhadas sobre a vida de cada espcie ou

populao de mosquito. Havia grande interesse pela culicidiologia naqueles anos. Porm, o DDT, inseticida eficiente e de efeito residual, descoberto em 1939, passou a ser empregado, com sucesso, no combate aos mosquitos e outros artrpodes de interesse mdico. A eficincia desse inseticida levou a um otimis mo exagerado; acreditava-se que as doenas transmitidas por insetos, particularmente por mosquitos, seriam erradicadas em poucos anos. Houve grande desinteresse pela culicidiologia, embora temporrio, pois logo surgiram espcies resistentes ao DDT. A essa altura, os pesquisadores j se preocupavam com aspectos da fisiologia dos mosquitos e incluam as abordagens citogentica e a bioqumica nos estudos sobre a sistemtica desses insetos. Em nosso pas, as campanhas contra as epidemias de febre amarela silvestre e de malria, transmitida pelo Anopheles gambiae, ocorridas nos anos trinta e quarenta, contriburam muito para estimular as investigaes taxonmicas e ecolgicas dos mosquitos brasileiros. As informaes sobre a sistemtica e a biologia de nossos mosquitos, que se encontravam pulverizadas nas contribuies feitas por diversos autores atravs dos anos, foram reunidas em espcies de compndios de culicidiologia durante os anos quarenta a sessenta, incluindo as chaves dicotmicas disponveis em nossos dias . Hoje, existem bem mais de 3.000 espcies de mosquitos descritas, embora ainda se desconhea a biologia da grande maioria delas e os melhores meios para combater muitas daquelas sabidamente malfeitoras. H duas dcadas, pesquisadores vm empregando tcnicas mais sofisticadas, isto , moleculares, para compreenderem melhor a sistemtica, filogentica e a relao de suscetibilidade ou refratariedade dos mosquitos com os patge nos transmissveis. Pesquisa-se avidamente o genoma dos mosquitos e se pensa em produzir mosquitos trangnicos, capazes de bloquear o desenvolvimento de patgenos em seu organismo, ficando impossibilitados de levarem as formas in fectantes ao homem e animais, tal como faziam seus antepassados ou precursores. Mas enquanto isso no acontece, ou at que se tenha segurana da irreversibilidade e se conheam os riscos potenciais da manipulao gentica, ainda podemos tirar vantagem das experincias acumuladas e informaes de que j dispomos sobre os mosquitos e avanar no conhecimento da sua sistemtica e biologia.

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Lane & Cerqueira (1942); Deane, Causey & Deane (1948), Lane (1953), Forattini (1962;1965a,b)

1MORFOLOGIA EXTERNA

A nomenclatura dos aspectos morfolgicos dos mosquitos hoje um pouco mais uniforme que h poucas dcadas. Usaremos a nomenclatura proposta por Harbach & Knight (1980) por ser a mais comumente empregada nas publicaes recentes. Da mesma forma que os demais insetos, os mosquitos tm seu corpo segmentado e revestido pelo exoesqueleto ou cutcula, formado principalmente por quitina. Tais segmentos endurecidos e as membranas que os unem englobam uma cavidade chamada hemocele, repleta de hemolinfa, lquido que banha os rgos em geral. As partes endurecidas de cada segmento so chamadas escleritos, e as membranosas, pleura. Os escleritos dorsais so os tergitos, os ventrais os esternitos e os laterais os pleuritos. Dessa forma, o corpo dos mosquitos formado por espcies de anis compostos de tergito unido ao pleurito e esse ao es ternito e vice-versa, sendo a ligao desempenhada pelas pleuras ou membranas pleurais. Os afixos "tergo" e "noto" (respectivamente, "tergu" do latim e "ntos" do grego) so empregados para caracterizar os escleritos dorsais e esterno (do grego "strnon") para os ventrais. Deste modo, o pronoto, por exemplo, a poro dorsal do protrax, e assim por diante.

ADULTOSO corpo do adultos nitidamente dividido em cabea, trax e abdome. Na cabea encontram-se os principais rgos dos sentidos, como os olhos, as antenas e os palpos. No trax esto os apndices especializados na locomoo, isto , as patas e as asas. O abdome inclui a maior parte dos rgos internos, dos aparelhos reprodutor, digestivo e excretor.

CabeaGlobosa, sendo ocupada na maior parte ntero-lateral pelos olhos (Fig.la). Esses so convexos, reniformes e compostos, ou seja, consistem de um agregado de elementos pticos: os omatdeos. As antenas dos mosquitos so do

tipo nematcero, isto , so longas e compostas de 15 ou 16 segmentos, sendo o primeiro deles estreito e em forma de anel o escapo, o segundo globoso o toro ou pedicelo, e os demais 13-14, geralmente alongados, so chamados segmentos flagelares. O aspecto da poro flagelar da antena varia de acordo com o sexo do mosquito: nos machos, os plos implantados nos segmentos so mais numerosos e longos do que nas fmeas, alm de se encontrarem inseridos, geralmente, na poro subapical naqueles e basal nessas. Dessa maneira as antenas das fmeas so denominadas pilosas e a dos machos plumosas (Figs. 1 e 2). Porm, tal diferena nem sempre to ntida, como por exemplo no caso de alguns elementos da Tribo Sabethini. Entre os olhos e abaixo das duas antenas acha-se uma estrutura abaulada denominada clpeo e logo abaixo deste se origina o conjunto de rgos do aparelho bucal, que no caso dos mosquitos do tipo picador ou pungitivo. Este constitudo por seis estiletes um par de maxilas e um par de mandbulas, o hipofaringe e o labro que se encontram alojados em uma espcie de estojo ou calha alongada, o lbio. Na extremidade do lbio articulam-se duas pequenas estruturas que representam os palpos labiais, denominadas labelas. O labro tem aspecto de uma calha, contribuindo para formar o que chamamos de canal alimentar (por onde passa o sangue puncionado). Ao longo do hipofaringe corre o canal salivar por onde flui a secreo das glndulas salivares. Todo este conjunto de peas bucais denominado probscide ou tromba, que por sua vez ladeada na poro basal pelos palpos maxilares (Figs. 1 e 3). Estes so constitudos de cinco segmentos (o primeiro reduzido e os demais bem evidentes) e tm grande importncia na sistemtica, alm de facilitar na diferenciao dos sexos nos mosquitos: na grande maioria das espcies os palpos maxilares dos machos so iguais no comprimento ou maiores do que o da probscide. Nas fmeas (ex ceto na subfamlia Anophelinae) so curtos (Figs. 1-4).

TraxComo nos dpteros em geral, o protrax e o metatrax so pouco desenvolvidos. Enquanto isso, o mesotrax ocupa a maior poro deste tagma, pois esto nele as asas realmente funcionais. As asas metatorcicas esto modificadas em halteres, que parecem auxiliar na orientao e equilbrio durante o vo. O aspecto geral do trax dos mosquitos e o nome de suas placas ou pores encontram-se nas Figs. 1 e 5. Daremos no texto apenas algumas particularidades sobre este conjunto. Observando-se a face dorsal do trax de um mosquito, v-se que o prono to est representado por dois lobos chamados antepronotos, seguidos pelo escudo, no qual est fundido, distalmente, o escutelo. O escudo e o escutelo formam o mesonoto. Aps o escutelo, acha-se uma poro abaulada do mesotrax chamada mesoposnoto. Examinando-se a face lateral, nota-se a presena de dois es pirculos (mesotorcico e metatorcico), estruturas que representam a abertura de traquias para o exterior. As placas que compem essa face e os grupos de cerdas ou de escamas a situados recebem denominao particular, conforme as Figs. 1 e 5. Cabe ressaltar que, ao se questionar numa chave dicotmica sobre a presena de uma determinada cerda num espcime em exame, deve-se referir

cerda ou grupo de cerdas situadas no local exato demonstrado nas figuras acima. Por exemplo: se a questo verificar a presena da cerda pr-espiracular, devemos procur-la na posio correta e no confundi-la com qualquer outra, ou mesmo com grupo de cerdas, que se encontre anterior ao espirculo, como por exemplo as cerdas ps-pronotais. As pernas dos mosquitos so longas e, como nos insetos em geral, compostas de coxa, trocanter, fmur, tbia e cinco tarsmeros ou artculos tarsais, numerados em ordem crescente de proximal para distal. O quinto artculo tarsal (Ta-V) geralmente provido de um par de unhas semelhantes ou desiguais, denteadas ou no. Ainda no pice do Ta-V podemos achar o empdio (Fig. 5). A asa dos mosquitos (Fig. 1) apresenta escamas, em diferente quantidade e aspecto, nas suas veias e em seu contorno, neste ltimo caso formando a franja da asa. Em seu contorno interno basal h duas dobras principais que delimitam a calptera e a lula. Na base da veia radial encontra-se uma poro mais espessa chamada remgio. As veias tm nomenclatura prpria conforme apresentamos na Fig. 1, e as principais chamam-se: costa, subcosta, radiais, medianas, cubital e anal, podendo ter ramificaes que recebem nmeros para facilitar a sua localizao. Existem tambm veias transversais que, da mesma forma, recebem denominao, mas que no tm a mesma importncia em taxonomia como as principais. As veias da asa da maioria dos Anophelinae so particularmente cobertas por grupos de escamas claras intercalados por outros de escamas escuras. Tais manchas de escamas tm grande importncia taxonmica para essa subfamlia e so denominadas conforme a Fig. 4. Dentre essas destacam-se, pelo emprego mais comum nas chaves dicotmicas, as manchas: umeral clara, pr-humeral escura, setorial escura e subcostal clara. A nomenclatura usada para a asa a proposta por Harbach & Knight (1980), com exceo das manchas na veia costa, cuja nomenclatura foi recentemente padronizada por Wilkerson & Peyton (1990). Estes ltimos autores verificaram que os nomes das manchas da asa, derivados das definies dadas para as espcies doGneroAnopheles, podem, em geral, ser empregados para as espcies, que possuem asas com manchas claras e escuras, dosGnerosAedes, Aedeo myia, Culex, Orthopodomyia, Psorophora e Uranotaenia.

AbdomeO abdome dos mosquitos (Figs. 1 e 4) formado de oito segmentos aparentes e mais dois reduzidos e modificados em nus e genitlia externa. Cada segmento abdominal formado de duas placas em metade de anel uma dorsal (tergito) e outra ventral (esternito) unidas pela pleura ou membrana pleural. Os oito segmentos evidentes so mais facilmente identificveis n u m exame dorsal do abdome, ou seja, contando-se os tergitos. Isto porque o primeiro esternito abdominal tem aparncia diferente dos demais no que diz respeito ao revestimento de escamas e ornamentao por cerdas, alm de poder estar alojado atrs do metatrax, o que muitas vezes faz com que ele seja erroneamente confundido como parte do trax. Em algumas espcies de mosquito podemos encontrar grupos de escamas nos ngulos posteriores dos tergitos, os quais so chamados tufos pstero-late rais de escamas (Fig.4). A genitlia feminina tem restrita utilizao em sistemtica. muito menos complexa que a masculina e confere ao pice do abdome u m aspecto digiti forme ou um pouco pontiagudo, neste caso quando apresenta cercas (um par de lobos posterior ao tergito IX) desenvolvidas (Figs. 4 e 6). O estudo da genitlia masculina (Fig. 6) geralmente de grande importncia taxonmica, o que torna necessrio conhecer algumas de suas partes principais. No momento da cpula, o macho precisa segurar firmemente a poro final do abdome da fmea para poder nela introduzir seu orgo copulador, o edeago. Este faz parte de u m conjunto de escleritos que compem o falosoma, dentre os quais se encontram os parmeros, que ajudam na propulso e retrao do edeago durante a cpula. H um par de escleritos os paraproctos que se articula com as placas do tergito XI, que por sua vez so modificadas e pequenas. Na verdade, so os gonocoxitos e os gonostilos (Fig. 6) que funcionam como pina e seguram o pice do abdome da fmea para a cpula. Os gonocoxitos so as maiores unidades da genitlia masculina e sua superfcie mediano distal pode apresentar lobos variados, que por sua vez no raramente do origem a cerdas normais ou modificadas de grande importncia sistemtica nos mosquitos. A base dos gonocoxitos tambm pode dar origem a lobos de aspecto varivel, conhecidos como claspetes. Os gonostilos esto articulados na poro

apical dos gonocoxitos e seu aspecto pode variar muito, como no caso dos Sa bethini, auxiliando na identificao especfica. Todo esse conjunto da genitlia externa masculina est cingido pelo tergi to e esternito IX, sendo o primeiro usualmente bilobulado e de importncia sistemtica (Fig. 6). A genitlia masculina deve ser montada em blsamo aps disseco de suas partes, de acordo com a orientao dada no item "Montagem em lminas", p.(171).

OVOSOs ovos dos mosquitos so elpticos ou ovais, muitas vezes com u m lado achatado, plano ou mesmo um tanto cncavo, oposto ao lado convexo (Fig. 7). De modo geral, quando observados em corte transversal, so de contorno circular ou elptico. Tm cor plida no momento da oviposio, tornando-se escuros aps alguns minutos, sendo que os infrteis geralmente no alcanam a tonalidade escura dos frteis. Os ovos podem ser colocados isoladamente ou em conjuntos, diretamente sobre a superfcie da gua, na face inferior de substratos flutuantes na gua ou mesmo em local mido bem prximo da gua, dependendo do Gnero de mosquito. A "casca" dos ovos dos mosquitos, caracteristicamente impermevel, conhecida como crio. O exocrio geralmente apresenta ornamentaes que auxiliam na identificao especfica (Fig. 7). No caso particular dos Anophelinae, uma poro estreita e longitudinal do exocrio lateral forma o que conhecemos como flutuadores, que contm gomos ocos e impedem a submerso dos ovos (Fig- 7). Na extremidade anterior dos ovos h um orifcio no crio a micrpila pelo qual o espermatozide penetra para fecundar o vulo (Fig. 7).

LARVASAs larvas dos mosquitos, sempre aquticas, tm aspecto vermiforme e colorao que varia entre o esbranquiado, esverdeado, avermelhado ou mesmo

enegrecido. Seu corpo nitidamente dividido em cabea, trax e abdome, sendo que os dois primeiros tagmas so mais globosos, enquanto o abdome tem aparncia semicilindrica e est dividido em nove segmentos (segmentos I-VIII, similares entre si, e X, diferenciado em lobo anal) (Figs. 8 e 9). O corpo da larva apresenta cerca de 222 pares de cerdas, dispostas de maneira simtrica, que variam em aspecto (tamanho e nmero de ramificaes) e seu estudo denomina-se quetotaxia. Cada par de cerdas recebe uma numerao que se inicia na parte mediana dorsal e contorna o segmento at terminar na parte mediana ventral (Figs. 9 e 10). Convencionou-se denominar as cerdas, jus tapondo-se ao seu nmero o segmento ou poro em que ela est situada. Por exemplo: cerda 1-C (cerda 1 da cabea), cerdas 4,7-P (cerdas 4 e 7 do protrax), cerdas 9-11-II (cerdas 9 a 11 do segmento abdominal II) e cerda 6-I-V (cerda 6 dos segmentos abdominais I a V). As cerdas tm funo sensorial e auxiliam na flutuao. A cabea (C) (Figs. 8 e 9) revestida por um conjunto de escleritos, cujos limites so evidenciados pelas suturas ou linhas que aparecem a. provida de um par de antenas e de olhos compostos por 1 a 5 grupos de ocelos laterais (Cle ments, 1963). Estes ltimos aparecem como mancha escura bilateral, posterior a qual existe uma mcula, geralmente de aspecto reniforme, que persistir na fase pupal e representa o olho composto do adulto em formao. No primeiro estgio, a larva provida de um "dente" quitinoso no clpeo, que a auxilia no processo de ecloso. Ao contrrio dos adultos que possuem aparelho bucal adaptado puno, as larvas dos mosquitos tm aparelho bucal do tipo mastigador-raspador; as peas bucais consistindo de epifaringe, mandbulas, maxilas, hipofaringe e lbio. As mandbulas e maxilas so placas robustas, dotadas de dentes e cerdas fortes, teis triturao dos alimentos e empregadas em estudos filogenticos (Harbach & Peyton, 1993). frente da cabea encontram-se as escovas orais ou palatais, constitudas de um par de escovas laterais e um de escovas medianas (ventrais). Quase sempre ainda est presente uma escova anterior. Todas originam-se no palato (poro do labro) e so compostas de um conjunto de algumas centenas de filamentos. Tais escovas, quando em movimento, promovem correntes hdricas que trazem para a boca da larva as partculas que sero mastigadas. A abertura bucal da larva dos mosquitos mais facilmente examinada pela face ventral da cabea, quando se nota logo alguns de seus anteparos: os pares de maxilas e mandbulas e o dorsomento (estrutura triangular com dentes nos lados anteriores) (Fig.10).

Os trs segmentos torcicos so identificveis apenas pelos conjuntos de cerdas de cada um: Protrax (P), Mesotrax (M) e Metatrax (T) (Figs. 9 e 10). Seu tegumento, assim como o do abdome, delicado, no esclerotizado, podendo apresentar-se nu ou espiculoso. Na regio protorcica dorsal de mosquitos Anophelinae podem ser observados os rgos flutuadores de "Nuttal & Shipley" (Fig. 8). Numa larva, no final do quarto estgio podemos identificar as trompas respiratrias pupais em formao dentro do trax. Os segmentos abdominais so facilmente identificveis, sendo que os sete primeiros - segmentos I-VII - apresentam cerca de 13 pares de cerdas cada um. No segmento VIII ocorrem apenas 5 pares de cerdas, alm de um conjunto lateral de escamas, frequentemente esclerotizadas a escova ou pente do segmento VIII (Figs. 9 e 10). Os segmentos I-VIII nos Anophelinae e VI-VIII dos Orthopo domyia possuem escleritos medianos dorsais denominados placas tergais (Fig. 10). O segmento X tambm conhecido como lobo ou lbulo anal, pois nele termina o tubo digestivo da larva. Este segmento apresenta esclerito conhecido como sela, que pode cingir todo o segmento (sela completa) ou no (sela incompleta) (Fig. 10). No pice deste segmento, ao redor do nus, encontram-se quatro processos com aparncia de lngua, chamados papilas anais (Figs. 9 e 10). Ainda ligado ao segmento VIII acha-se o sifo respiratrio, tubo na extremidade do qual se abrem os espirculos (Fig. 9). No desenvolvido em Anophelinae, nos quais existe um conjunto de placas esclerotizadas chamado aparato espiracular (Fig. 10). Sua rea longitudinal mediana formada principalmente pela placa espiracular, ladeada, anteriormente, pelas duas aberturas espiracula res. O sifo tem enorme importncia taxonmica, pela sua forma, seu ndice (resultado da diviso do comprimento do sifo pela sua largura medida no meio do rgo) e o aspecto e nmero dos espinhos que formam uma fileira de cada lado da sua parte psterobasal (pecten). A base do sifo pode estar provida de uma estrutura quitinizada conhecida como acleo (Fig. 9).

PUPASNesta fase ocorre a metamorfose no mosquito: a larva de quarto estgio que tem aparelho bucal mastigador, desprovida de apndices locomotores e de quem no se pode definir facilmente o sexo , passa fase pupal, durante a qual no se alimenta, e se transforma no adulto, o qual por sua vez se alimenta por puno, tem asas, patas e genitlias interna e externa completamente formadas.

As pupas tm aspecto de vrgula (Fig. 11.c). So bastante mveis quando perturbadas, mas esto quase sempre paradas em contacto com a superfcie da gua. Seu corpo, que tem inicialmente a mesma cor da larva recm-transforma da, escurece na medida que se aproxima o momento da emergncia do adulto. Divide-se em duas pores: cefalotrax (CT) (cabea + trax) e abdome (dividido em 8 segmentos = Segs. I-VIII). Ambos, cefalotrax e abdome so providos de cerdas que, de acordo com seu aspecto, posio e nmero de ramificaes, tm elevada importncia sistemtica (Fig. 11). No cefalotrax existem duas estruturas tubulares chamadas trombetas ou trompas respiratrias, onde se abrem os nicos espirculos da pupa. Ainda nesta poro do corpo vem-se manchas escuras bilaterais que correspondem, respectivamente, aos olhos compostos e aos estemas (estes ltimos bem menores e situados posteriormente aos primeiros). No final do abdome, isto , no pice do Seg.VIII, h um par de ps ou paletas que auxiliam a pupa na locomoo. Ligado a este segmento e ventral s paletas encontra-se o lobo genital, que no caso das pupas de fmeas geralmente bem pequeno, enquanto que nas pupas de machos volumoso e parcialmente bilobulado, ou seja, aloja as estruturas maiores da genitlia masculina: os gonocoxitos e gonostilos (Fig. 11).

2BIOLOGIA E MORFOLOGIA INTERNA

ADULTOS Alimentao e nutrioO metabolismo energtico da grande maioria dos mosquitos, machos e f meas, depende da ingesto de carboidratos, usualmente provenientes de seivas, flores e frutos. O acmulo de glicognio e triglicrides, que determinante para o potencial de atividade e longevidade, depende diretamente desses carboidra tos (Nayar & Sauerman, 1973). O repasto sanguneo das fmeas est relacionado primordialmente ao desenvolvimento de ovos. Entretanto, existem mosquitos, como aqueles pertencentes ao gnero Toxorhynchites, que no sendo hematfa gos, dependem exclusivamente da alimentao com carboidratos. Em algumas espcies hematfagas podem ocorrer raas capazes de produzir uma ou mais desovas iniciais no precedidas por ingesto de sangue, chamando-se esse fenmeno de autogenia. Por sua vez, o repasto sanguneo pode tambm contribuir para aumentar a longevidade das fmeas (Clements, 1963; Nayar & Sauerman, 1975; Consoli, 1982). Edman et al. (1992) assinalam a ocorrncia de mltiplos repastos sanguneos em Ae. aegypti na Tailndia, em substituio alimentao aucarada. APARELHO DIGESTIVO A regio anterior do canal alimentar contm dois mbolos de suco que servem para a ingesto do alimento: bomba cibarial, situada sob o clpeo e provida em sua poro final de uma crista formada por espculos esclerotizados os dentes do cibrio, bem como a bomba faringeana, musculosa, responsvel pela presso negativa gerada para a ingesto de alimentos (Fig. 12). O esfago consiste em um tubo estreito que termina no esfincter "cardaco". Logo aps o esfncter existem dois pequenos divertculos dorsais e um grande divertculo ventral (papo), todos revestidos por uma fina cutcula que os torna impermeveis. Anexas ao intestino anterior acham-se as glndulas salivares, que esto organizadas em dois grupos de trs cinos com aspecto de sacos digitiformes, sendo o cino mediano menor do que os laterais. A saliva de cada cino drenada por seu ducto prprio; estes, por sua vez, se unem em um ducto salivar comum

que conduz a saliva at a bomba salivar, em forma de bulbo, a qual se abre na base da hipofaringe. O estmago ou intestino mdio altamente elstico e revestido internamente por um epitlio colunar de borda estriada, adaptado secreo e absoro. Na parte posterior do estmago existe um poderoso esfncter, a vlvula pilrica, aps a qual ligam-se os tubos de Malpighi, cuja estrutura e tamanho se mantm praticamente intactos desde o ltimo estgio larval, envolvidos na excreo e reabsoro de gua. Nas fmeas, o processo de excreo ati vo, principalmente aps o repasto sanguneo. Segue-se o intestino posterior, composto do leo, do reto distendido ou ampola retal, onde se encontram as papilas retais (geralmente em nmero de quatro) e o nus.

ALIMENTAO C O M CARBOIDRATOSQuando ingerem gotculas de carboidratos, os mosquitos mergulham a ponta da labela no lquido, sugando-os sem retrair o lbio. Os acares assim ingeridos so armazenados no divertculo ventral (Fig. 12), de onde passam lentamente para o estmago, sendo a gradualmente digeridos. Esse mecanismo per

mite fmea manter vazio o estmago, pronto para receber o repasto sanguneo. Numerosos carboidratos naturais podem participar da nutrio de mosquitos, estando aparentemente a glicose, sacarose, maltose e frutose entre os mais eficientes (Galum & Fraenkel, 1957; Magnarelli, 1980; Consoli, 1982). ALIMENTAO SANGUNEA Somente as fmeas dos mosquitos so hematfagas. Aps pousarem sobre o hospedeiro em geral, selecionam cuidadosamente o local da picada com os rgos sensoriais situados na labela (Christophers, 1960). O conjunto de estiletes bucais ento introduzido na pele do hospedeiro, ficando o lbio dobrado (Fig. 3). A saliva, concomitantemente inoculada, pode conter anticoagulantes, agluti ninas e substncias eventualmente alergnicas, mas no h evidncias de que contenha enzimas digestivas (Clements, 1963). Na maioria das vezes ocorre suco diretamente de um capilar e ento o processo se completa em aproximadamente trs minutos. Ocasionalmente o sangue pode ser sugado tambm a partir de uma hemorragia subcutnea produzida pelas peas bucais ("pool feeding") podendo, neste caso, durar mais do que dez minutos (Griffiths & Gordon, 1952; 0'Rourke, 1956; Consoli & Williams, 1981). O sangue sugado pela ao coordenada das bombas cibarial e faringeana (Fig. 12). O volume de sangue ingerido varia conforme a espcie: de 1,5 a 4,2 mm , tem sido assinalados em Ae. aegypti e at 10,2 mm em Cx. quinquefasciatus (Cx.pipiens fatigans) (Christophers, 1960; Freitas & Guedes, 1961; Clements, 1963; Knaus et al., 1993). DIGESTO SANGUNEA A digesto sangunea ocorre de maneira bastante rpida. Pouco aps a ingesto, forma-se uma camada de material quitinoso, secretado pelas clulas do estmago, que separa a sua superfcie interna do sangue ingerido e que constitui a membrana peritrfica. Essa membrana no se forma quando substncias aucaradas passam para o estmago e so digeridas. Inicialmente grossa e viscosa, a membrana peritrfica solidifica-se rapidamente em uma camada fina e no e lstica. Se um segundo repasto sanguneo ocorre antes que o primeiro tenha sido totalmente digerido, forma-se uma segunda membrana peritrfica circundando a primeira e o novo sangue ingerido. A membrana peritrfica permevel s enzimas proteolticas secretadas pelas clulas estomacais e tambm aos produtos da digesto que so a absorvidos. Quando a digesto se aproxima do seu final, a membrana torna-se novamente macia. Billingsley & Rudin (1992) assinalam algumas diferenas na formao da membrana peritrfica entre Anophe les e Aedes, relacionando-as a diferenas na susceptibilidade desses mosquitos a Plasmodium beghei e Plasmodium gallinaceum, respectivamente. NECESSIDADES NUTRICIONAIS Muitos trabalhos confirmam a necessidade de protenas para a produo de ovos nos mosquitos (Clements, 1963). Estudos indicam a necessidade de pelo menos dez aminocidos essenciais na dieta para que ocorra a produo normal

de ovos: arginina, isoleucina, leucina, lisina, fenilalanina, treonina, triptofano, valina, histidina e metionina. A produo de ovos aparentemente no aumenta quando so adicionados dieta vitaminas e cidos nucleicos, mas isso pode ocorrer em alguns casos em que so acrescentados sais de sdio e potssio (Di mond, Lea & De Long, 1958). H indcios de que em algumas espcies de mosquitos o tipo de sangue ingerido pode influenciar o tamanho da desova (Cle ments, 1963; Consoli et al., 1981). EXCREO Durante as primeiras duas horas aps o repasto sanguneo, o fluido aquoso que pode ser eliminado pelo nus corresponde descarga do excesso de lquido. Em alguns mosquitos, aps pelo menos 12 horas do incio da digesto sangunea ocorre a eliminao de massas semi-slidas de cido rico, concomitantemente com a reabsoro de lquidos ao nvel do reto. O corpo gorduroso pode funcionar tambm como rgo acumulador de cido rico.

ReproduoACASALAMENTO Em relao ao acasalamento, os mosquitos podem ser divididos em dois grandes grupos: espcies estengamas ou estenogmicas, que so capazes de se acasalar em pequenos espaos, durante o vo ou pousados sobre uma superfcie, e espcies eurgamas ou eurigmicas, cuja cpula depende da formao de enxames, os quais por sua vez necessitam de numerosas condies fsicas e biolgicas (Cambournac & Hill, 1940, in Bates, 1949). Algumas espcies foram assinaladas como eurgamas facultativas e espcies estengamas como Ae. aegypti e Cx. quinquefasciatus j foram detectadas participando de enxames na natureza. Mosquitos verdadeiramente eurgamos, entretanto, raramente se acasalam em espaos restritos. Os enxames podem ser formados por uma ou mais espcies e muitos fa tores podem influenciar a sua formao: o estado fisiolgico dos mosquitos, a intensidade luminosa, presena de pontos referenciais (objetos como postes, arbustos etc), presena de correntes de ar e outros (Bates, 1949). Embora as cpulas intraespecficas sejam a regra, cruzamentos interespecficos podem ocorrer entre algumas espcies, como Ae. albopictus e Ae. aegypti (Nasci et al., 1989). O acasalamento pode se dar antes ou aps a ingesto do primeiro repasto sanguneo, mas frequentemente anterior a este. FECUNDAO Aps a cpula, os espermatozides so armazenados nas espermatecas (Fig. 13) e sero utilizados pouco a pouco para fecundar os ovos durante o processo de postura. Os espermatozides podem manter-se viveis por muito tem

po (Clemente, 1963; Andreadis & Hall, 1980). Em Ae. fluviatilis foram assinaladas at 15 desovas fertilizadas por espermatozides armazenados anteriormente primeira desova (Consoli et al., 1983).

CONCORDNCIA E DISCORDNCIA GONOTRFICA Existe concordncia gonotrfica quando cada oviposio precedida por um repasto sanguneo. Em algumas espcies ou populaes, mais do que um repasto sanguneo pode ser necessrio para produzir a primeira desova, como por exemplo em algumas linhagens africanas de An. gambiae (WHO, 1961); embora prevalea a concordncia gonotrfica nas desovas seguintes, em linhagens auto gnicas, a produo de ovos pode iniciar-se s expensas de reservas acumuladas durante a fase larvria, como ocorre em Culex pipiens var. molestus (Clemente,

1963). Em muitas espcies de mosquitos pode ocorrer, com frequncia varivel, mais do que um repasto antecedendo a uma desova ou mais do que uma postura aps somente um repasto (Andreadis & Hall, 1980; Klowden & Lea, 1980; Consoli et al., 1983). APARELHO REPRODUTOR MASCULINO Consiste de um par de testculos alongados situados dorsiventralmente na altura dos segmentos abdominais V e VI, cada qual consistindo de um folcu lo simples envolvido por uma membrana, no qual podem ser observadas as diversas etapas de desenvolvimento dos espermatozides (Fig. 14). Cada testculo abre-se em um vaso eferente que por sua vez termina em um ducto deferente musculoso. Ambas as vesculas seminais encontram-se fundidas ao vaso deferente e ladeadas por um par de glndulas acessrias. Estas podem apresentarse, por sua vez, fundidas s vesculas seminais, em alguns Anopheles. No primeiro dia aps a emergncia processa-se uma rotao de 180 graus em toda a extremidade abdominal a partir do segmento VIII e incluindo a genitlia (Christop hers, 1960; Forattini, 1962).

APARELHO REPRODUTOR FEMININO Consiste de um par de ovrios dorsilaterais, situados na poro posterior do abdome, conectados por ovidutos laterais a um oviduto comum que se abre na cmara genital ou vagina (Fig. 13.a). Os ovarolos desembocam na poro superior dos ovidutos laterais e so em nmero varivel. Em Ae. aegypti foram estimados entre 50 e 150 (Colless & Chellapah, 1960), podendo ocorrer mais do que 400 em Culex pipiens pipiens e acima de 500 em alguns Anophelinae. Numerosas traquias, abundantemente ramificadas, servem os ovrios. As espermatecas quitinizadas, providas de ductos finos, fundidos ou no, abrem-se na vagina. Em Anophelinae ocorre uma s espermateca, mas em Culicinae podem ocorrer 1, 2 ou 3, de tamanhos iguais ou diferentes. Uma glndula acessria e uma "bur sa copulatrix" podem estar presentes e desembocar na vagina (Christophers, 1960; Clements, 1963; Forattini, 1962). Ovarolo Cada ovarolo consiste de um germrio anterior seguido de um vitelrio, envolvidos pela membrana ovariolar e pela membrana ovariana (Fig. 13.b). O germrio contm clulas ainda pouco diferenciadas. O vitelrio possui 2 ou 3 folculos, sendo cada qual formado por um ocito, 7 trofcitos e um epitlio folicular circundante. Desenvolvimento do folculo ovariano Esse desenvolvimento foi sistematizado por diversos autores, sob formas ligeiramente diferentes. Adotaremos a sequncia descrita por Detinova (1962): NIfolculo consiste de 8 clulas indiferenciadas, apresentando-se esfrico. o ocito pode ser claramente diferenciado dos 7 trofcitos, situados acima do mesmo. II - 1 grnulos de vitelo aparecem em volta do ncleo do ocito. O folculo assume forma oval. II - 2 aumentam consideravelmente as granulaes de vitelo no citoplasma do ocito, que cresce e fica muito maior do que os trofcitos. III - o ocito ocupa 3/4 do folculo que se alonga. O vitelo encobre totalmente o ncleo do ocito. IV - folculo muito alongado, com os trofcitos ocupando apenas sua extremidade superior. A oognia ocupa 9/10 do folculo. V - o crio recobre o ovo, aparecendo as caractersticas especficas da superfcie do ovo, ficando os restos dos trofcitos restritos extremidade proxi mal do folculo.

Na ausncia de repasto sanguneo, geralmente ocorre uma parada no desenvolvimento dos ovarolos diapausa ovariana aps o estgio II -1 de de senvolvimento, sendo o crescimento retomado aps o repasto sanguneo, que funciona como fator estimulante. IDADE CRONOLGICA E IDADE FISIOLGICA Define-se a idade cronolgica pelo intervalo de tempo, medido em dias, vivido pelo inseto. Vrios mtodos, tais como a medida de desgaste das asas ou da escamao do corpo tm sido descritos para a avaliao da sobrevida na natureza, mas a grande variedade de circunstncias s quais os insetos podem estar expostos, limita naturalmente a exatido dessas medidas. A idade fisiolgica das fmeas consiste no nmero de ciclos reprodutivos pelos quais estas passaram. possvel avaliar a paridade das fmeas de mosquitos pela observao das caractersticas das traquias ovarianas e dos ovarolos (veja item "Disseco de ovrios e ovarolos", p.(173)). Quando existe concordncia gonotrfica e um intervalo de tempo razoavelmente constante entre os repastos sanguneos e as posturas, pode-se calcular a idade cronolgica aproximada a partir da idade fisiolgica (Birley & Boorman,1982). OVULAO, FERTILIZAO E OVIPOSIO O epitlio folicular desaparece quando o ovo atinge a maturidade, ficando assim diretamente em contato com o oviduto. As contraes do oviduto so responsveis pela ovulao. A oviposio segue-se imediatamente, ocorrendo a fertilizao na passagem do ovo pelo oviduto comum, quando alguns espermatozides liberados da espermateca penetram pela micrpila, sendo que um destes fertilizar o vulo. Na falta de condies adequadas para a oviposio, ou mesmo espontaneamente, mosquitos podem reter seus ovos por muitos dias (Clements, 1963; Consoli et al., 1983). Em Ae. aegypti, a fertilidade de ovos retidos por mais de 15 dias declina rapidamente (Christophers, 1960). Em muitas espcies, choques fsicos diversos, decaptao, arrancamento de uma asa ou envenenamento por ter ou inseticidas podem levar oviposio, mesmo em ausncia de gua (Curtin & Jones, 1961). COMPORTAMENTO DE OVIPOSIO A seleo do local de oviposio por parte das fmeas o principal fator responsvel pela distribuio dos mosquitos nos criadouros e da maior relevncia para a distribuio das espcies na natureza. Fatores fsicos, qumicos e biolgicos podem influenciar nessa seleo: intensidade luminosa ou ausncia de luz (Jobling, 1935; Snow, 1971); o comprimento de onda da luz refletida, ou seja, as caractersticas de colorao apresentadas pelo criadouro em potencial (Miura & Takahashi, 1973; Hilburn et al., 1983; Consoli et al., 1988); diferentes temperaturas (Dobrotworsky, 1959); graus de salinidade (Wallis, 1954; Clements, 1963; Consoli, 1980); presena de vegetais ou dos seus produtos (Judd Borden, 1980; Hobbs & Molina, 1983; Consoli et al., 1989; Chadee et al., 1993); microorga

nismos ou os seus produtos (Ikeshoji et al., 1975) e substncias relacionadas s formas imaturas de mosquitos (Kalpage & Brust, 1973; Andreadis, 1977; Consoli & Teixeira, 1988) e outros.

rgos dos sentidosVISO Os mosquitos possuem dois grandes olhos compostos que cobrem a cabea em ngulo de aproximadamente 225 graus. Os olhos compostos so formados por unidades de viso chamados omatdeos, cujo nmero varia conforme a espcie: em Ae. aegypti podem ocorrer entre 421 e 492 (Christophers, 1960). No h ocelos em culicdeos. Diversos trabalhos tm sido feitos sobre a acuidade visual e percepo de comprimentos de onda em mosquitos (Browne & Bennett, 1981; Strichman, 1982). Snow (1971) assinala em Ae. aegypti duas reas espectrais de maior sensibilidade luminosa: a primeira, na regio verde-amarela (420 a 620 my) e a segunda na regio ultravioleta (340 a 370 my), o que concorda com os achados correspondentes maioria dos demais insetos. AUDIO Diversos autores comprovaram a relao entre o sentido da audio e as antenas tanto o flagelo, que captaria vibraes, quanto o "rgo de Johnston", situado no toro e que atuaria principalmente na amplificao sonora. A fisiologia da audio em mosquitos detalhadamente descrita por Cle ments (1963). Os machos desses insetos so atrados pela frequncia vibratria do batimento das asas das fmeas da mesma espcie. QUIMIORRECEPTORES Quimiorreceptores de contato tm sido descritos em mosquitos, principalmente nas labelas da probscide, bem como nos tarsos, do 22 ao 5? segmento, tanto em machos quanto em fmeas (Evans & Mellon, 1962). Existem plos quimioreceptores na ponta das labelas e tarsos, capazes de distinguir solues aucaradas e salgadas. Tambm a superfcie interna da bomba cibarial, em machos e fmeas de Ae. aegypti, contm numerosas clulas de funo supostamente quimioreceptora (Clements, 1963). Aparentemente, as fmeas utilizam os quimioreceptores dos tarsos para avaliar as caractersticas dos possveis locais para a oviposio. Frings & Hamrum (1950) no encontraram quimioreceptores sensveis a solues aucaradas nos palpos de Ae. aegypti. OUTROS RGOS DOS SENTIDOS Como em outros Diptera, os halteres podem estar envolvidos na funo de equilbrio. Foram descritas cerdas profundas, possivelmente com funo tctil nos tarsos de machos e fmeas de diversas espcies de mosquitos (Christop hers, 1960).

LongevidadeA longevidade dos adultos depende de fatores intrnsecos e extrnsecos. Como fatores intrnsecos podemos citar as caractersticas especficas, a nutrio larval, o metabolismo do adulto e sua idade fisiolgica. Os fatores extrnsecos mais determinantes so a temperatura, a umidade e a disponibilidade de carboi dratos adequados para a nutrio. A luz tambm pode ter influncia: Lanciani (1993) demonstrou que adultos de An. crucians sobrevivem significativamente mais tempo quando submetidos a fotoperodos curtos. Em condies naturais, a incidncia de parasitas e predadores tambm importante. Usualmente, as fmeas sobrevivem por tempo sensivelmente mais longo do que os machos (Christophers, 1960; Clements, 1963; Consoli, 1982).

OVOSOs ovos de mosquitos (Fig. 7) tm aspecto alongado, simetria bilateral e so envolvidos por uma casca composta de 3 camadas: a fina membrana vitelina interna, que envolve o ncleo, o citoplasma e o vitelo, o endocrio endurecido e grosso e o exocrio fino e transparente que constitui o envoltrio externo. O embrio depende da estrutura e das propriedades da casca para a sua proteo mecnica, passagem de gases respiratrios e resistncia perda de gua. O ovo recentemente posto apresenta-se cheio de grnulos de vitelo, separados por uma fina rede citoplasmtica. O periplasma, junto casca, apresenta-se livre de vitelo e alargado anterior e posteriormente. Aps a fertilizao, todos os culicneos apresentam um nmero diplide de cromossomas (geralmente 2n - 6). Heterocromossomas sexuais foram descritos noGneroAnopheles, mas no foram assinalados em outros Gneros. Durante o desenvolvimento larval pode ocorrer poliploidia em vrios tecidos e grandes cromossomas politnicos podem ser encontrados em glndulas salivares e tubos de Malpighi (Bates, 1949; Christophers, 1960; Clements, 1963).

Desenvolvimento embrionrioProcessa-se usualmente logo aps a oviposio, sendo influenciado principalmente pela temperatura e umidade. As caractersticas biolgicas de cada espcie tambm so relevantes nesse processo, que em geral dura poucos dias. Indris (1960) descreveu detalhadamente o desenvolvimento embrionrio de Cx. pipiens.

Ecloso e diapausaEm geral, os ovos que so postos diretamente na superfcie da gua eclodem assim que completam o seu desenvolvimento embrionrio. Nesse caso esto, por exemplo, os ovos de Anopheles, Culex, Mansonia, Uranotaenia, Orthopodo myia e alguns Aedes. Entretanto, quando deixados fora da gua os ovos de algu

mas dessas mesmas espcies podem apresentar diapausa facultativa e sobreviver por perodos variveis, tais como An. gambiae por cerca de 10 dias (Deane & Cau sey, 1943), An. punctimaculata por quatro semanas (Stone & Reynolds, 1939) e Ae.flu viatilis por 30 dias (Consoli & Williams, 1978). A diapausa na fase de ovo, caracterizada por uma suspenso temporria da ecloso aps o trmino do desenvolvimento embrionrio, ocorre naturalmente nos mosquitos que depositam seus ovos fora da gua. esse o caso de muitas espcies de Aedes, Haemagogus e Psorophora. Aps um perodo de maturao inicial em ambiente mido (30 a 40 horas para Ae. aegyp ti), que corresponde ao desenvolvimento embrionrio, a resistncia em ambiente seco nestes casos pode ser muito prolongada: em Ae. aegypti pode corresponder a mais do que um ano. Vrios fatores extrnsecos, como fotoperiodicidade, temperatura e nutrio, durante a fase larvria da fmea que ovipe, tm sido relacionados com a incidncia da diapausa (Pumpini et al., 1992). Para interromper a diapausa, vrios estmulos podem ser necessrios. O principal parece ser o contato com a gua ou a submerso nela; outros estmulos, como variaes de temperatura, agitao da gua e presena de microorganismos tm sido igualmente descritos. A ecloso larvria auxiliada pelo atrito de um "dente" quitinoso situado dorsalmente na cabea da larva de1estgio contra a casca do ovo, e ainda o engurgitamento da larva juntamente com os seus movimentos pulsteis (Bates, 1949; Christophers, 1960; Clements, 1963; Forattini, 1962).

LARVAS RespiraoEmbora aquticas, as larvas de mosquitos respiram sempre o oxignio do ar, necessitando para isso chegar superfcie da gua ou ligar-se atravs de um sifo respiratrio adaptado ao aernquima de plantas aquticas, como no caso de Mansonia (Fig. 24.c). As larvas desprovidas de sifo respiratrio (Anopheli nae) dispe-se horizontalmente na superfcie da gua para respirar, auxiliadas por cerdas especialmente adaptadas, enquanto que aquelas providas de sifo respiratrio situam-se quase perpendiculares (Figs. 8-10). Essa caracterstica permite distinguir rpida e macroscopicamente as larvas de Anophelinae daquelas de outros mosquitos, na natureza. O sistema traqueal larvrio consiste de dois grandes troncos longitudinais, conectados entre si e ramificados por todo o corpo. Quando a larva mergulha, os espirculos se fecham para impedir a entrada de gua no sistema. O peritrema espiracular estende-se em 5 lbulos que se dobram para dentro por ocasio do mergulho e abrem-se quando a larva vem superfcie. O tempo que as larvas suportam longe da superfcie varia com a espcie, idade e estado fisiolgico. A capacidade de respirao cutnea parece variar muito nas diversas espcies: quando mantidas em gua corrente, Ae. aegypti mostra-se capaz de sobreviver por 53 dias sem vir superfcie, mas Cx. quinque fasciatus no foi capaz de faz-lo por um dia. Sacos areos foram descritos em Mansonia e Orthopodomyia (Clements, 1963).

Alimentao e nutrioA maioria das larvas de mosquitos alimenta-se indistintamente do microplncton presente em seus habitats, constitudo de algas, rotferos, bactrias, esporos de fungos, ou quaisquer partculas de matria orgnica. Solues de substncias nutritivas parecem insatisfatrias para a nutrio larvria e existe controvrsia quanto eficcia de suspenses coloidais (Christophers, 1960; Cle ments, 1963). A ingesto no seletiva de partculas por parte das larvas facilita a utilizao de larvicidas por ao digestiva (Forattini, 1962).

Sistema digestivoO sistema digestivo de larvas de mosquitos (Fig. 15) foi detalhadamente descrito por Christophers (1960), Jones (1960) e Clements (1963) e resumido, aqui, no item "Larvas", p.(29). A cavidade pr-oral limitada dorsalmente pela superfcie epifaringeal, anteriormente pelas escovas orais e lateral/lateroventralmente pelas mandbulas e maxilas. Devido ao encurtamento do lbio e hipofaringe, a cavidade oral mais aberta ventralmente. As mandbulas so denteadas e as maxilas contm u m pente capaz de limpar as escovas do lbio. Durante a ingesto de alimento as peas bucais movem-se juntas, produzindo de 180 a 240 batimentos por minuto. O movimento das escovas orais faz com que a gua flua em direo cabea, trazendo as partculas de alimento. Partculas grandes demais para serem diretamente ingeridas podem ser trituradas com o auxlio das mandbulas. Embora possam raspar superfcies com as suas peas bucais, a filtrao constitui a forma mais comum de alimentao. Uma larva pode filtrar at 2 litros de gua por dia (White, 1928 in Forattini, 1962). A faringe possui 2 pares de finos pentes na sua superfcie interna e uma musculatura complexa adaptada funo de deglutio. Segue-se o esfago, fino e muscular, que possui a extremidade distal dilatada e se liga ao intestino mdio. Faringe e esfago constituem o estomdeo, ou intestino anterior. O esfncter cardaco, existente no incio do intestino mdio tem por funo evitar o regurgitamento e impulsionar o alimento para frente. Seguem-se o estmago e 8 cecos gstricos. As clulas que revestem o estmago so altas e possuem os bordos estriados, estando adaptadas secreo e absoro. No revestimento dos cecos gstricos existem grandes clulas de citoplasma granular, provavelmente adaptadas secreo. Usualmente no se encontram partculas em processo de digesto nos cecos gstricos, mas frequentemente u m fluido marron, algumas vezes contendo cristais. A membrana peritr fica, quitinosa, moldada na regio da crdia, estende-se por todo o estmago, que consiste em u m tubo reto. Aps o estmago abrem-se 5 tubos de Malpighi, compostos de grandes clulas achatadas com grandes ncleos. O intestino posterior consiste na cmara pilrica, um leo (ou intestino delgado), o reto (ou colon) e u m dueto anal. A cmara pilrica possui forma de funil e liga-se ao leo fino e recoberto de cutcula, que por sua vez desemboca no reto alargado. As glndulas salivares, cujo aspecto varivel nas diversas espcies, abrem-se junto ao lbio e hipofaringe, e so constitudas de grandes clulas, cujos ncleos podem conter cromossomas politnicos.

Necessidades nutricionaisMuitos trabalhos abordam as necessidades nutricionais de larvas de mosquitos: vrios autores descrevem como essenciais cerca de 10 aminocidos para as larvas de diversas espcies: arginina, histidina, isoleucina, leucina, Usina, me tionina, fenilalanina, treonina, triptofano e valina. Sem lpides na dieta, as larvas no ultrapassam o 3 estgio, sendo o colesterol, a cefalina e a lecitina especialmente importantes. Quanto s necessidades nutricionais relativas a carboidra tos, os relatos so controversos, mas concordam em que a ausncia destes pelo menos retarda o desenvolvimento larvrio. Dentre as vitaminas, parecem essenciais a biotina, colina, cido nicotnico, cido pantotnico, riboflavina, piridoxina e tiamina. O cido flico parece importante no processo de pupao (Lea & De long, 1958; Singh & Brown, 1957; Clements, 1963).

Reservas nutricionaisO principal rgo de armazenamento o corpo gorduroso, que se localiza sob a epiderme nas regies torcica e abdominal. As reservas consistem principalmente em protenas e glicognio e so de primordial importncia para o desenvolvimento dos estgios ulteriores de pupa e adulto.

Excreo e desintoxicaoOs fluidos passam da hemolinfa aos tubos de Malpighi e da para o reto, onde algumas substncias so reabsorvidas e o restante eliminado. O cido rico pode ser eliminado atravs dos tubos de Malpighi ou ser acumulado no corpo gorduroso. A capacidade de desintoxicao, ou seja, a transformao de substncias txicas em no txicas, relatada em vrias espcies, constitui um importante mecanismo de resistncia a inseticidas. A transformao de DDT em DDE no txico, foi encontrada em muitas espcies de Anopheles, Aedes e Culex (Brown, 1960). A eliminao de inseticidas atravs da extruso da membrana pe ritrfica pelo nus (Abedi & Brown, 1961) ou a absoro lenta de substncias txicas, como mecanismos de resistncia foram assinalados em Ae. aegypti resistentes ao Malation (Matsumura & Brown, 1961).

Mecanismos de regulaoOs mecanismos de regulao foram estudados principalmente em Ae. aegypti (Ramsay, 1950; Clements, 1963). Os fluidos derivados da hemocele passam atravs dos tubos de Malpighi, acumulam-se na cmara pilrica e devido ao pe ristaltismo no intestino posterior vo para o reto, onde uma parcela ser reabsorvida e outra eliminada. Movimentos antiperistlticos levam tambm lquidos ao estmago, onde vo situar-se entre a membrana peritrfica, o epitlio intestinal e cecos gstricos, podendo ser a reabsorvidos. possvel que os cecos gstricos sejam o principal local de reabsoro de gua no intestino mdio. H dados que mostram que o potssio circula na mesma sequncia, embora a presso osmtica seja varivel em cada rgo. As 4 papilas anais que circundam o nus tm grande importncia na adaptao das larvas s condies de salinidade do ambiente. Essas papilas consistem de expanses da superfcie do corpo, possuindo lmem contnuo com a hemocele. Mosquitos de gua salobra usualmente possuem papilas anais muito reduzidas. Essa reduo pode ser induzida tambm em outras espcies, habituando-as a concentraes progressivamente mais elevadas de salinidade (Wigglesworth, 1933).

Larvas predadorasEmbora do ponto de vista microscpico todas as larvas de mosquitos possam ser consideradas predadoras, pois podem ingerir inmeros organismos atravs de seus mecanismos habituais de ingesto, somente as larvas que atacam ativamente outros organismos vivos so costumeiramente consideradas

predadoras. Esses ataques podem por vezes incluir indivduos da mesma espcie. Espcies predadoras so comuns nos Gneros Toxorhynchites, Trichoprosopon, Sabethes, Psorophora e Culex (Lutzia) (Lane, 1953b; Bates, 1949; Forattini, 1962).

Desenvolvimento larvrioTodas as larvas de mosquitos passam por 4 estgios evolutivos, sendo o ltimo destes o mais longo. Os machos tm, em mdia, um desenvolvimento larvrio mais rpido do que as fmeas. Logo aps a ecloso, as partes destinadas a uma quitinizao mais forte, como a cpsula ceflica e o sifo respiratrio, crescem aceleradamente at o endurecimento da quitina, enquanto as partes moles crescem mais lenta e continuamente. O tecido nervoso e o corpo gorduroso crescem por aumento do nmero de clulas, enquanto os tecidos das papilas anais, tubos de Malpighi e glndulas salivares geralmente no sofrem divises celulares, mas crescem devido ao aumento de tamanho de suas clulas. As gnadas, destinadas aos adultos, comeam a se desenvolver lentamente nas primeiras fases larvrias, acelerando suas mitoses no 4e estgio larval (Clements, 1963).

Principais fatores ambientais que interferem no desenvolvimento larvrio:TEMPERATURA Entende-se por temperatura tima aquela na qual o desenvolvimento ocorre com o mnimo de mortalidade e perda de fertilidade nos adultos resultantes. Essa no ser necessariamente a temperatura de desenvolvimento mais rpido. Constantes flutuaes de temperatura so prejudiciais ao desenvolvimento larvrio. A temperatura tima para o desenvolvimento varia para cada espcie, en contrando-se entre 24 e 28C (temperatura ambiente do ar) para a maioria dos mosquitos tropicais. LUZ Algumas espcies de mosquitos no alcanam a maturidade em ausncia de luz (Trenz, 1934; Frost et al., 1936), entretanto a maioria das espcies estudadas pode desenvolver-se em completa escurido. Esse fato pode ter relevncia no caso de vetores urbanos como Ae. aegypti e Cx. quinquefasciatus, que desta forma podem desenvolver-se em galerias de gua ou esgoto, onde haja pouca ou nenhuma luz. Existem espcies umbrfilas, que preferem criadouros sombreados (Ex: An.oswaldoi) ou helifilas, que preferem os ensolarados (Ex: Ae. fluviatilis). As

larvas podem apresentar maior atividade na luz (fotocinese) ou procurar espontaneamente as reas mais sombreadas dos criadouros (fototeletaxia) (Bates, 1949). SALINIDADE A tolerncia de larvas de mosquitos salinidade varia conforme a espcie e por vezes difere em populaes da mesma espcie. Raras so as espcies encontradas na natureza criando-se em elevadas concentraes salinas, como Ae. natronius, mosquito africano que se cria naturalmente em concentraes de at 3,9% de cloreto de sdio (Beadle, 1939). Muitos experimentos laboratoriais comprovam a capacidade de adaptao ou tolerncia de larvas a diversas concentraes salinas (Bates, 1949; Christopher, 1960; Consoli, 1980). Na natureza, entretanto, parecem predominar as concentraes salinas muito baixas em criadouros de mosquitos (Milward de Andrade, 1959 a, b; Bates, 1949). POLUENTES ORGNICOS E INORGNICOS A tolerncia a poluentes varia muito, sendo em geral mais elevada nas espcies domsticas e peridomsticas. Os mosquitos do Gnero Anopheles da regio neotropical, em geral so muito sensveis a produtos nitrogenados e por isso dificilmente encontrados em guas poludas. Cx. quinquefasciatus, por sua vez, mostrou-se capaz de pupar em at 1,5% de sulfato de amnia (Bates, 1949). A presena de substncias oleosas na gua prejudicial s larvas por dificultar ou impedir mecanicamente a sua respirao. Vrios tipos de leos minerais e vegetais (leo de coco) combinados ou no com detergentes foram utilizados na primeira metade do sculo, para o controle de larvas de mosquitos (Shannon & Frobisher, 1931; Christophers, 1960). MOVIMENTO DA GUA As larvas de mosquitos no so realmente adaptadas a viver em gua em movimento; mesmo as espcies encontradas em rios, riachos, crregos etc. na verdade vivem em microclimas de gua quase parada. Algumas espcies, principalmente de Anopheles, possuem forte tigmotropismo, isto , tendncia de aderirem a pedras e outros objetos, facilitando dessa forma a sua resistncia a eventuais correntes (Bates, 1949). RELAES COM A VEGETAO NO AQUTICA Vrias espcies de mosquitos podem utilizar-se de gua acumulada em buracos de rvores, interndios de bambu, bromeliceas, cascas de frutos ou folhas cadas, para criadouros. notvel a adaptao de Anopheles do subgnero Kerteszia aos criadouros em bromeliceas, principalmente no sul do Brasil. Plantas que sombreiam criadouros podem favorecer as espcies que buscam criadouros sombreados ou prejudicar aquelas que necessitam de criadouros ensolarados (Bates, 1949; Zulueta, 1950).

RELAES COM A VEGETAO AQUTICA As plantas aquticas podem interferir negativamente nos criadouros de mosquitos, quando cobrem a superfcie limitando a rea para a respirao e a oviposio, como aquelas pertencentes aos Gneros Lemna, Azolla, Tropa etc, ou positivamente, oferecendo-lhes proteo, como acontece com An. darlingi nas razes de Pistia e Eichornia. Mosquitos do Gnero Mansonia possuem um sifo respiratrio especialmente adaptado para utilizar o ar contido no aernquima de plantas aquticas (Fig 24c). Algas microscpicas podem constituir alimento para as larvas e Utricularia, por sua vez, pode predar larvas de mosquitos (Bates, 1949; Forattini, 1962; Furlow & Hays, 1972; Hobbs & Molina, 1983). PRODUTOS QUMICOS DERIVADOS DE PLANTAS Recentemente, tm sido feitos trabalhos sobre a influncia de diversos derivados de vegetais na sobrevida de larvas de mosquitos e na seleo dos criadouros por parte das fmeas, por ocasio da oviposio. Vrios vegetais ou seus extratos podem possuir atividade larvicida, associada ou no a efeito atrativo ou repulsivo sobre as fmeas que buscam um local para desovar. Armadilhas de oviposio tm sido propostas com base nesses efeitos (Angerilli, 1980; Judd & Borden, 1980; Consoli et al., 1988a). RELAES COM ANIMAIS Alm dos microorganismos que podem servir de alimento para as larvas, outros animais podem ser parasitas ou predadores de larvas de mosquitos. Os principais sero abordados no captulo referente ao controle biolgico.

3CLASSIFICAO E PRINCIPAIS ESPCIES DE IMPORTNCIA SANITRIA

Os mosquitos famlia Culicidae esto agrupados em trs subfam lias, separadas conforme a chave apresentada a seguir, adaptada a partir da proposta por Lane (1953): 1. Probscide recurvada para baixo e para trs (Fig. 2). Clpeo mais largo que longo Probscide reta (Figs. 1,2.a, b e 4), raramente curva, mas nunca voltada para trs; clpeo menos largo que longo 2. Fmeas com palpos muito mais curtos que a probscide; margem posterior do escutelo sempre trilobada; primeiro tergito abdominal com escamas (Figs. 1 e 2) Fmeas com palpos de comprimento semelhante ao da probscide; margem posterior do escutelo arredondada (exceto no gnero Chagasia); primeiro tergito abdominal sem escamas (Fig. 4)

Toxorhynchitinae

2

Culicinae

Anophelinae

Os nomes dos gneros e subgneros so aqui abreviados de acordo com Reinert(1975).

SUBFAMLIA TOXORHYNCHITINAEEsta subfamlia inclui apenas um gnero: Toxorhynchites Theobald, com trs subgneros Ankylorhynchus Lutz, Lynchiella Lahille e Toxorhynchites Theobald. Esse gnero encontra-se representado em todas as regies zoogeogrficas e

corresponde a mosquitos coloridos, grandes, no hematfagos na fase adulta e vorazes predadores da fase larvria. Devido a esses hbitos, os Toxorhynchites obviamente no tm importncia na transmisso de patgenos. H, pelo menos, duas referncias importantes sobre a subfamlia Toxorhynchitinae: Costa Lima et al. (1962) e Knight & Stone (1977). As duas outras subfamlias de mosquitos incluem um grande nmero de insetos de importncia mdica. Os componentes da subfamlia Anophelinae so conhecidos como anofelneos, ou simplesmente anofelinos, enquanto que os da subfamlia Culicinae so os culicneos. Alm das diferenas citadas na chave acima, os culicneos so diferenciados dos anofelinos de acordo com as descries a seguir e nas figuras 1,4,7-10.

PRINCIPAIS DIFERENAS ENTRE ANOFELINOS E CULICNEOSANOFELINOS ADULTOS Pousam com o corpo e a probscide em linha reta, quase em ngulo reto com o substrato. Fmeas com palpos longos (Fig. 4). Machos com palpos longos, com ltimos segmentos clavados (Fig. 4). Pousam quase paralelamente ao substrato. Fmeas com palpos bem curtos (Fies. Ie2). Machos com palpos longos na maioria das espcies, com ltimos segmentos no dilatados (Fig. 2). CULICNEOS

OVOS Postos isoladamente e apresentando flutuadores (Fig. 7). Postos isoladamente ou agrupados, mas sem flutuadores (Fig. 7).

LARVAS No apresentam sifo respiratrio; os espirculos se abrem em placa situada na superfcie do Seg.VIII (Figs. 8 e 10). Posicionam-se paralelas superfcie lquida (Fig. 8). Com sifo respiratrio; os espirculos se abrem na extremidade desse rgo (Figs. 8 e 9). Posicionam-se em ngulo com a superfcie lquida (Fig. 8).

PUPAS Trombeta curta, cnica e de abertura Trombeta alongada, geralmente de forma larga (Fig. 11). cilndrica e de abertura estreita (Hg. 11).

SUBFAMLIA ANOPHELINAEEsta subfamlia rene trs gneros : Anopheles, cosmopolita; Chagasia, restrito regio neotropical e Bironella, existente apenas na regio australiana. Veja a seguir como identificar os adultos e fases imaturas dos gneros Chagasia e Anopheles, que incluem espcies existentes no Brasil. CHAGASIA ADULTOS Escutelo ligeiramente trilobado na margem posterior; Pousam como os Culicinae, ou seja, quase paralelamente ao substrato; Escutelo arredondado na margem posterior; Pousam obliquamente ao substrato; ANOPHELES

Mosquitos de aspecto hirsuto e amar Mosquitos de aspecto no hirsuto, ronzado. com colorao geral branco e preto. LARVAS Cerdas palmadas (Cerda 1-II-VII) com elementos em forma de raquete, com a margem distal serrulada e uma expanso filamentosa no topo (Fig. 10). Cerdas palmadas diferentes (Fig. 10).

PUPAS Cerda 5-III-VII espiniforme. gnero CHAGASIA CRUZ, 1906 Cerda 5-III-VII normal.

O gnero Chagasia compreende apenas quatro espcies, as quais podem ser identificadas empregando-se as chaves apresentadas por Forattini (1962). Assemelham-se s Mansonia no que diz respeito colorao geral, atitude de repouso e ao aspecto felpudo de que provida a rea supra-alar do escudo. Biologia. So mosquitos essencialmente silvestres, associados existncia de pequenos crregos, especialmente queles que descem as encostas das montanhas. Suas larvas criam-se, protegidas da correnteza, entre as razes e detritos vegetais existentes nas margens de riachos de fundo arenoso e guas lmpidas.

Os adultos so geralmente encontrados em reas silvestres, preferindo picar junto copa das rvores (Galindo et al. 1950; Deane et al., 1968; 1971; Ferrei ra-Neto et al., 1970) No se conhece importncia epidemiolgica para as espcies de Chagasia, embora elas possam ser abundantes em dadas localidades (Barbosa et al., 1993). gnero ANOPHELES MEIGEN, 1818

O gnero Anopheles compreende, hoje, 54 espcies que ocorrem no Brasil, agrupadas em cinco subgneros, conforme a seguir:

Chave para a identificao dos subgneros de Anopheles, na fase adulta, que ocorrem no Brasil.1. Tarsos posteriores III a V cobertos principalmente por escamas brancas (Fig. 16.a-g) Tarsos posteriores III a V marcados diferentemente (Figs. 17.1,18.j-o) 2. Escudo ornamentado por faixas dispostas longitudinalmente (Figs. 17.g e 18.r) Escudo sem ornamentao em forma de faixa (Fig.l7.h) Escudo com 4 faixas longitudinais escuras (Fig. 17.g); algumas veias com manchas de escamas brancas, mas veia anal coberta apenas por escamas escuras Escudo com uma faixa longitudinal mediana prateada (Fig. 18.r); todas as veias da asa com apenas escamas escuras

Nyssorhynchus Blanchard, 1902 2

3 4

3.

Kerteszia Theobald, 1905

Stethomyia Theobald, 1902.

4.

Fmur posterior com tufo de escamas eretas (Fig. 17.p) fmur posterior sem esse tufo (Fig. 17.n, o)

Lophopodomyia Antunes, 1937(parte) Anopheles Meigen, 1818 Lophopodomyia (parte)

Um sexto subgnero denominado Cellia, embora dotado de enorme importncia epidemiolgica, s ocorre no Velho Mundo. Uma das espcies deste subgnero o An.gambiae Giles, 1902 invadiu parte do nordeste brasileiro provavelmente em 1930 e l esteve at 1940, causando, entre 1938 e 1939, tuna das mais graves epidemias de malria registradas no pas (Pinto, 1939). Trata-se de um mosquito africano, cujas fmeas so altamente antropoflicas e endfilas. Suas larvas so normalmente encontradas em pequenas colees de guas limpas no solo, rasas, pobres em vegetao e bastante expostas ao sol. As cacimbas, poos rasos feitos pelos nordestinos para obteno de gua, constituram importantes focos desse mosquito durante sua permanncia no Brasil (Soper & Wilson, 1943; Deane, 1985; 1986). Os mosquitos do gnero Anopheles que ocorrem no Brasil podem ser identificados empregando-se as chaves dicotmicas apresentadas a seguir, modificadas a partir das propostas por Gorhan et al. (1967) para os anofelinos sul-ameri canos. Contudo, h muito se tem verificado a ocorrncia de indivduos ou formas anmalas em espcies de Anopheles, os quais apresentam fentipo diferente do usual (Faran, 1980; Harbach et al. 1993), podendo no ser propriamente identificados com o emprego dessas chaves dicotmicas.

Chave para a identificao de adultos das espcies de Anopheles que ocorrem no Brasil.1. Pelo menos dois artculos tarsais posteriores inteiramente brancos (Fig. 16.a-f) Nenhum ou apenas um dos artculos tarsais posteriores inteiramente brancos (Figs. 16.g e 17.j-l) 2. Tarsos posteriores com os trs ltimos artculos (III-V) inteiramente brancos (Fig. 16.b, c) Tarsos posteriores III e IV inteiramente brancos e tarso V com anel negro basal (Fig.l6.a) 3. Primeira mancha escura da veia costa (pr-umeral escura) maior que a mancha clara seguinte (umeral clara) (Fig. 16.h) Primeira mancha escura da veia costa menor que a mancha clara seguinte (Fig.l6.i) 4. Veia Anal predominantemente clara, com uma mancha negra perto de cada extremidade (Fig. 16.h); tergitos abdominais com escamas amareladas

2 19

3 11

4 7

darlingi

Veia Anal predominantemente escura (Fig. 16.j); tergitos abdominais sem escamas 5. Veia R 4+5 predominantemente negra (Fig. 16.j) Veia R 4+5 predominantemente branca (Fig. 16.k,l) 6. Veia R 4+5 com trs manchas negras (Fig.l6.k) Veia R 4 + 5 com duas manchas brancas (Fig. 16.1) 7. Tarso posterior I com anel claro apical (Fig. 16.c) Tarso posterior I sem anel claro apical (Fig. 16.b)

5 lutzi 6 parvus antunesi 8 argyritarsis argyritarsis e argyritarsis sawyeri

8.

Esternito abdominal I com duas linhas de escamas brancas (Fig. 16.0) Esternito abdominal I sem linhas de escamas (Fig. 16.p)

9 lanei

9.

Tergito abdominal II sem tufos pstero-laterais de escamas escuras (Fig. 16.r, s); Tergito VIII com escamas amareladas e brancas Tergito abdominal II com tufos pstero-laterais de escamas escuras; Tergito VIII densamente coberto por escamas alvas (Fig. 16.q)

10

braziliensis

10. Tergitos abdominais com tufos pstero-laterais de escamas escuras a partir do segmento III (Fig. 16.r); manchas claras das veias anteriores da asa, particularmente da costa, formadas por escamas quase to alvas quanto as dos tarsos posteriores III-V Tergitos abdominais com tufos pstero-laterais de escamas escuras a partir do segmento IV (Fig. 16.s); manchas claras das veias, particularmente da costa, formadas por escamas amareladas em comparao com as dos tarsos posteriores III-V

albitarsis

deaneorum

11. Primeira mancha escura da costa (pr-umeral escura) maior ou igual mancha clara seguinte (umeral clara) (Fig. 17.a, b) (ou um pouco menor em certas fmeas denuneztovarie dunhami) Primeira mancha escura da costa menor que a mancha clara seguinte (Fig. 17.d) 12. Mancha Sc (subcostal clara) pequena, rudimentar ou ausente (Fig. 17.a); mesanepmero com um grupo de escamas claras anteriormente; escamas claras da asa muito alvas, como as dos tarsos posteriores III,IV Mancha Sc (subcostal clara) de tamanho mdio (Fig. 17.b); mesanepmero sem grupo de escamas claras nuneztovari 13. Tarso posterior II com 8 a 20% de negro na base (Fig.l6.a) Tarso posterior II com mais de 20% de negro na base (Fig.16.df) 14. Tarso anterior IV com mais de 30% basal escuro; tarso mediano IV totalmente escuro (Fig. 16.m) Tarso anterior IV com menos de 30% basal escuro; tarso mediano IV com uma mancha clara apical (Fig. 16.n) 15. Mancha SC (subcostal clara) medindo mais da metade da mancha escura precedente (setorial escura) (Fig. 17.e) Mancha SC (subcostal clara) medindo menos da metade da mancha setorial escura (Fig. 17.b, d)

12 13

triannulatus triannulatus e triannulatus davisi

e dunhami*

14 15

oswaldoi

ininii

rangeli 16

*

As escamas claras da Veia Costa so amareladas ou nitidamente amareladas ou cremes em An. nuneztovar, enquanto so esbranquiadas ou distintamente brancas em An. dunhami. A primeira espcie muito espalhada na Amaznia, ao passo que a segunda s foi detectada, no Brasil, em Tef, Amazonas (Peyton, 1993).

16. Poro no bifurcada da veia Mdia (M) predominantemente clara (Fig. 17.d) Poro no bifurcada da veia Mdia (M) predominantemente escura, pelo menos na superfcie ventral (Fig. 17.c) 17. Tarso posterior II com mais de 40% (40 a 55%) de negro na poro basal (Fig. 16.f) Tarso posterior II com at 40% de negro basal (Fig.l6.d,e)

17

benarrochi

aquasalis e galvaoi 18

18. Tarso posterior II com geralmente entre 20 e 30%, ou pouco mais, de negro basal (Fig. 16.d); escamas das mancha das veias anteriores da asa amareladas Tarso posterior II com geralmente mais de 35% negro basal (Fig. 16.e); escamas das manchas claras das veias anteriores da asa, particularmente da costa, bem alvas, tal como as que revestem os tarsos posteriores III e IV 19. Asa com muitas manchas de escamas claras intercaladas por manchas escuras (Fig. 16.h) Asa quase totalmente escura (Fig. 17.f) 20. Tarso posterior IV inteiramente branco (Fig. 16.g) Tarso posterior IV no inteiramente branco (Fig. 17.j-1) 21. Escudo com quatro faixas longitudinais escuras (Fig.l7.g) Escudo sem quatro faixas escuras (Fig. 17.h) 22. Tarso posterior V inteiramente negro (Fig. 17.j) Tarso posterior V parcial ou completamente branco (Fig.17.k-m) 23. Tarso posterior V inteiramente branco (Fig. 17.k) Tarso posterior V parcialmente branco (Fig. 17.1) 24. Veia R 4 + 5 com apenas uma mancha branca (Fig. 17.i) Veia R 4+5 com mais de uma mancha branca (Fig.l7.q,r) 25. Tarsos posteriores II a IV com menos de 35% de negro na poro basal (Fig. 17.1) Tarsos posteriores II a IV com pelo menos 50% de negro (Fig. 17.m)

evansae

strodei

20 34 rondoni 21

22 27 bellator 23 bambusicolus 24

neivai 25

laneanus 26

26. Veia R 4 + 5 predominantemente escura, com duas manchas brancas basais (Fig. 17.q) Veia R 4 + 5 predominantemente branca, com uma mancha negra basal e outra apical (Fig. 17.r) 27. Patas sem aspecto de salpicado (Fig. 17.o) Patas com aspecto de salpicado (Fig. 17.n) 28. Fmur posterior com tufo apical de escamas escuras (Fig. 17.p) Fmur posterior sem tufo de escamas (Fig. 17.o) 29. Tarso posterior V inteiramente branco (Fig.l8.a) Tarso posterior V escuro (Fig. 18.b) 30. Tbia posterior com grande mancha branca apical (Fig.l8.c) Tbia posterior sem a mancha branca apical (Fig.l8.d) 31. Veia Anal escura (Fig. 18.g) Veia Anal com manchas brancas (Fig. 18.h, i) 32. Veia Anal com 5 ou 6 manchas negras (Fig. 18.h) Veia Anal com 2 ou 3 manchas negras (Fig. 18.i) 33. Tergito abdominal VIII densamente coberto por escamas brancas (Fig. 18.e) Tergito abdominal VIII sem escamas brancas (Fig. 18.f) 34. Tbia posterior com faixa clara apical (Fig. 18.c); escudo sem faixa prateada longitudinal Tbia posterior sem a faixa apical (Fig. 18.d); escudo com faixa prateada longitudinal mediana (Fig. 18.r, s) '.

homunculus cruzii 28 36

squamifemur 29 nigritarsis 30

31 33 tibiamaculatus 32 pseudotibiamaculatus gilesi

peryassui mattogrossensis

eiseni 35

35. Cada margem lateral do escudo com uma faixa prateada to ntida quanto a faixa mediana (Fig. 18.r); cerdas claras do vrtice longas, ultrapassando a base das antenas Faixas prateadas marginais do escudo muito menos ntidas que a faixa mediana (Fig. 18.s); cerdas do vrtice normais

nimbus e thomasi

kompi

36. Tarsos posteriores II a IV negros, com anis brancos apenas nas articulaes (Fig. 18.j, k) Tarsos posteriores II a IV com mais reas claras (Fig.18.l-o) 37. Mosquito grande; tarso posterior I escuro, com um estreito anel branco apical (Fig. 18.j) Mosquito pequeno; tarso posterior I com muitas manchas claras pequenas (Fig. 18.k) 38. Tarso posterior V inteiramente claro (Fig. 18.1, m) Tarso posterior V com parte escura (Fig. n, o) 39. Tarso posterior IV claro, com geralmente uma faixa escura (ou duas) mais ou menos mediana (Fig. 18.1) Tarso posterior IV escuro, com 3 manchas claras (Fig.18.rn) 40. Mesanepmero com um grupo de escamas brancas (Fig.. 18.t) Mesanepmero sem grupo de escamas brancas (Fig. 18.u.) 41. Escamas da poro basal da asa estreitas (Fig. 18.v) Escamas da poro basal da asa muito largas (Fig. 18.x) 42. Veia Costa com duas grandes manchas negras (Fig. 18.p) Veia Costa com trs grandes manchas negras (Fig.l8.q) 43. Tarso posterior III com anel negro basal; tarso mdio V inteiramente escuro (Fig. 18.n) Tarso posterior III com rea branca basal; tarso mdio V com pice claro (Fig. 18.o)

37 38

shannoni minor 39 41

mediopunctatus 40

fluminensis punctimacula 42 44

neomaculipalpus 43

anchietai maculipes

44. Poro no bifurcada da veia Cu predominantemente escura (Fig. 19.a) Poro no bifurcada da veia Cu predominantemente clara (Fig. 19.c) 45. Metade apical da veia Anal negra (Fig. 19.a) Metade apical da veia Anal com reas claras e escuras intercaladas (Fig. 19.b) 46. Veia Anal com 3 ou 4 manchas negras (Fig. 19.c) Veia Anal com 6 ou 7 manchas negras (Fig. 19.d)

45 46 bustamantei intermedius rachoui evandroi e punctimacula

Os anofelinos pertencentes ao subgnero Nyssorhynchus encontram-se nos itens de 4 a 20 e 29 da chave dicotmica para adultos apresentada acima, enquanto as demais espcies assim se distribuem: itens 22 a 26 Subgnero Ker teszi; itens 28 e 32 subgnero Lophopodomyia; item 35 subgnero Stethomyia e os demais itens correspondem s espcies do subgnero Anopheles. Com respeito s formas imaturas, apresentamos a seguir uma chave para identificao das larvas de quarto estgio. No caso de se obter pupa na natureza, aconselhamos deixar emergir o adulto e ento identific-lo empregando a chave correspondente.

Chave para a identificao de larvas das espcies de Anopheles que ocorrem no Brasil.1. Tufos palmados abdominais (cerdas 1-I-VII) constitudos por elementos filiformes (Fig. 19.e) Tufos palmados abdominais constitudos por elementos largos, isto , foliceos (Fig. 19.f) 2. Cerda 1-P com seis ramos ou mais (Fig. 19.h,i) Cerda 1-P, em forquilha, com apenas 2 ou 3 ramos apicais (Fig.l9.g) 3. Cerda 1-P com 6 a 8 ramos (Fig. 19.h) Cerda 1-P com 11 a 14 ramos (Fig. 19.i)

2 4 3 thomasi kompi nimbus

4.

Cerdas 5 a 7-C lisas ou muito levemente aciculadas (Fig. 19.1); larvas coletadas em plantas, essencialmente bromlias Cerdas 5 a 7-C aciculadas, como uma palma (Fig. 19.m); larvas no procedentes de plantas

5 8

5.

Tufos palmados ausentes no primeiro segmento abdominal (Fig. 19.j); elementos que constituem os tufos com pice truncado (Fig. 19.n) Tufos palmados presentes no primeiro segmento abdominal (Fig. 19.k); elementos que constituem os tufos palmados com pice pontudo (Fig. 19.f)

neivai

6

6.

Tufos palmados pequenos, com elementos estreitos e pontiagudos (Fig. 19.o) Tufos palmados grandes, com elementos lanceolados (Fig. 19.p)

7 bambusicolus bellator cruzii, laneanus e homunculus 9 27

7.

Cerda 1-S ramificada (Fig. 19.q) Cerda 1-S simples (Fig. 19.r) (ou levemente aciculada em laneanus)

8.

Tufos palmados com elementos lisos (Fig. 19.t) Tufos palmados com elementos denteados (Fig. 19.s)

9.

Cerda 6 dos segmentos abdominais IV e V simples (Fig.20.a) Cerda 6 dos segmentos abdominais IV e V ramificada (Fig. 20.b)

10 25

10. Cerdas 2-C muito aproximadas (espao entre elas muito pequeno) (Fig. 20.c) Cerdas 2-C bem separadas (espao entre elas ligeiramente menor que o existente entre 2-C e 3-C) (Fig.20.d) 11. Cerda 1-P com ramos lanceolados (Fig. 20.e) Cerda 1-P com ramos filiformes (Fig. 20.f) 12. Elementos dos tufos palmados abdominais com pice filamentoso (Fig. 20.k) Elementos dos tufos palmados abdominais mais curtos e com pice no filamentoso (Fig. 20.1)

11

14 13 12

argyritarsis sawyeri argyritarsis argyritarsis

13. Cerda 1-P e os tufos palmados abdominais com ramos ponteagudos (Fig. 20.e, 1) Cerda 1-P e os tufos palmados abdominais com ramos de ponta romba (Figs. 19.n e 20.g) 14. Cerda 1-P com ramos filamentosos que se originam em diferentes alturas da haste (Fig. 20.h) Cerda 1-P com aspecto palmado, com ramos finos ou largos, mas que se originam de um mesmo nvel (Fig. 20.e, f) 15. Lobos posteriores da placa espiracular com cerda longa implantada em tubrculo (Fig. 20.i); cerda 3-C no ramificada (Fig. 20.p) Lobos posteriores da placa espiracular sem cerda longa (Fig. 20.j); cerda 3-C com muitos ramos (aspecto dendrtico) (Fig. 20.o) 16. Cerda 1-P com ramos lanceolados (Fig. 20.e, 1) Cerda 1-P com ramos filiformes (Fig. 20.f) 17. Cerdas 1,2 e 3-P se originam em uma mesma placa bem quitinizada (Fig. 20.e) Cerda 1-P no se origina em uma placa quitinizada comum com a 2 e 3-P (Fig. 20.f) 18. Cerda 3-C levemente aciculada (Fig. 20.p) Cerda 3-C com ramificaes alongadas (Fig. 20.q) 19. Cerdas 2 e 3-C levemente aciculadas (Fig. 20.m) Cerdas 2 e 3-C distintamente ramificadas (Fig. 20.n) 20. Placa mediana do aparato espiracular com expanses laterais curtas ou rudimentares (Fig.20.r) Placa mediana do aparato espiracular com expanses laterais distintas, como braos (Fig. 20.s, u)

strodei e rondoni braziliensis

15

16

darlingi

lanei 17 triannulatus triannulatus

18 19 albitarsis deaneorum 20 23

22 21