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50ISSN 1517-1981
Outubro 2000
ISSN 1676-6709
Dezembro/2009
Levantamento e caracterizaçãomorfocultural de rizobactériasisoladas a partir de hortaliçascultivadas em sistemaorgânico de produção
Boletim de Pesquisae Desenvolvimento 50
Anelise DiasRafael Sanches PachecoSamuel Ribeiro PassosGustavo Ribeiro XavierNorma Gouvea RumjanekRaul de Lucena Duarte Ribeiro
Levantamento e caracterizaçãomorfocultural de rizobactériasisoladas a partir de hortaliçascultivadas em sistema orgânicode produção
Embrapa AgrobiologiaSeropédica, RJ2009
ISSN 1676-6709
Dezembro, 2009
Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaEmbrapa AgrobiologiaMinistério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
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Revisão de texto: Stefan Schwab, Bruno José Rodrigues AlvesNormalização bibliográfica: Carmelita do Espírito SantoTratamento de ilustrações: Maria Christine Saraiva BarbosaEditoração eletrônica: Marta Maria Gonçalves BahiaFotos da capa: Analise Dias
1a edição1a impressão (2009): 50 exemplares
Todos os direitos reservadosA reprodução não-autorizada desta publicação, no todo ou emparte, constitui violação dos direitos autorais (Lei no 9.610).
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)Embrapa Agrobiologia
L655 Levantamento e caracterização morfocultural de
rizobactérias isoladas a partir de hortaliças cultivadas emsistema orgânico de produção / Anelise Dias et al. Seropédica:Embrapa Agrobiologia, 2009. 28 p. (Embrapa Agrobiologia.Boletim de Pesquisa & Desenvolvimento, 50).
ISSN 1676-6709 1. Pseudomonas. 2. Olericultura. I. Pacheco, Rafael
Sanches. II. Passos, Samuel Ribeiro. III. Xavier, Gustavo Ribeiro.IV. Rumjanek, Norma Gouvea. V. Ribeiro, Raul de LucenaDuarte. VI. Embrapa Agrobiologia. VII. Título. VIII. Série.
CDD 635.05
© Embrapa 2009
Sumário
Resumo .................................................................... 5
Abstract ................................................................... 7
Introdução ................................................................. 9
Material e Métodos ....................................................11
Resultados e Discussão .............................................13
Referências Bibliográficas ..........................................26
Levantamento e CaracterizaçãoMorfocultural de RizobactériasIsoladas a partir de HortaliçasCultivadas em SistemaOrgânico de ProduçãoAnelise Dias1
Rafael Sanches Pacheco2
Samuel Ribeiro Passos3
Gustavo Ribeiro Xavier4
Norma Gouvea Rumjanek4
Raul de Lucena Duarte Ribeiro5
1 Doutoranda em Fitotecnia, UFRRJ/CAPES/Embrapa Agrobiologia. E-mail: [email protected] Mestrando em Ciência do Solo, UFRRJ/Embrapa Agrobiologia. E-mail: [email protected] Doutorando em Ciência do Solo, UFRRJ/Embrapa Agrobiologia. E-mail: [email protected] Pesquisadores da Embrapa Agrobiologia. BR 465, km 7, Seropédica, RJ. E-mail:
[email protected] Professor Emérito da UFRRJ. BR 465, km 7, Seropédica, RJ.
Resumo
Bactérias fluorescentes do gênero Pseudomonas são reconhecidas graças àcapacidade de promover o incremento da produtividade de diversasespécies vegetais cultivadas. Preconiza-se o isolamento e a seleção dessesmicrorganimos a partir de sistemas agroecológicos, nos quais são adotadaspráticas conservacionistas que estimulam a diversidade microbiana. Sendoassim, o objetivo deste trabalho foi realizar um levantamento de bactériasfluorescentes a partir da rizosfera de couve-de-folha, alface, salsa e rúcula,cultivadas no Sistema Integrado de Produção Agroecológica e caracterizá-las quanto à morfologia e diversidade. Um grama de raízes finas foiseparado e agitado em 20 mL de solução esterilizada de cloreto de sódio.Centrifugou-se e ressuspendeu-se o "pellet" em 1 mL de água destilada, e apartir dessa suspensão foram feitas diluições que foram repicadas em meioKing B. As colônias que fluoresceram sob luz UV foram caracterizadasbioquimicamente e morfologicamente e os resultados submetidos a cálculos
de similaridade com o coeficiente "Simple Match". Um total de 119estirpes foi obtido, sendo 16 de alface, 48 de couve, 26 de rúcula e 29 desalsa. A forma circular, borda lisa, aspecto ho-mogêneo e ausência deaderência foram características comuns à maioria das colônias. Definiu-seum total de 18 grupos, sendo que as estirpes de couve apresentaram amaior diversidade e riqueza. Cento e treze estirpes foram caracterizadaspelo perfil bioquímico e dentre estas, 94 sugerem pertencer às espéciesP. putida e P. fluorescens, enquanto 19 estirpes mostraram perfis idênticosàs espécies Burkholderia cepacia, Aeromonas salmonicida,Methylobacterium mesophilicum, Rhizobium radiobacter, Stenotrophomonasmaltophilia e Pseudomonas luteola. No presente estudo, as diferenças naabundância e diversidade das estirpes obtidas, possivelmente, serelacionam ao potencial das populações de pseudomonas fluorescentes emcolonizar as rizosferas das espécies vegetais avaliadas.
Abstract
Fluorescent bacteria of genus Pseudomonas are known for their capacity topromote yield increasing several vegetable crop species. A strategy forselection of efficient biocontrol agents is their isolation from agro-ecologicalproduction units, which are enhanced in microbial diversity and soilsuppressivity conditions. Thus, the aim of the present study was to perform asurvey of fluorescent bacteria from rhizosphere of kale, lettuce, parsley andrudbeckia cultivated in an organic system (Sistema Integrado de ProduçãoAgroecológica) and characterize them according to morphology of coloniesand diversity. One gram of fine roots was sampled and shaken in a sterilesodium chlorite solution. It was centrifuged and the pellet was suspended in1 mL of distilled sterile water. Serial dilutions were made of this suspension,and plated on King´s B medium. The colonies which emitted fluorescenceunder ultraviolet light were characterized biochemically and morphologicallyand the data were submitted to similarity calculations based on the SimpleMatch coefficient. A total of 119 strains were isolated, 16 from lettuce, 48from kale, 26 from rudbeckia and 29 from parsley. Circular shape, smoothborder, homogeneous appearance and lack of adhesion were commoncharacteristics of the most of colonies. A total of 18 groups were definedand the strains from kale showed more diversity and richness. A hundred andthirteen strains were characterized according biochemical profile and among
Surveying andmorphoculturalcharacterization ofRhizobacteria isolatedfrom vegetable cropsunder organic system
these, 94 probably belong to P. putida and P. fluorescens species, while 19strains shown identical profiles to Burkholderia cepacia, Aeromonassalmonicida, Methylobacterium mesophilicum, Rhizobium radiobacter,Stenotrophomonas maltophilia e Pseudomonas luteola species. In the presentwork, the differences in the abundance and diversity of the strains, likely,were related to potential of the pseudomonads populations in colonizerhizospheres of vegetable crop species evaluated.
Keywords: Rhizobacteria, characterization, flurescence.
9Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
Introdução
Bactérias fluorescentes do gênero Pseudomonas estão comumenteassociadas às raízes das plantas e são reconhecidas graças ao potencial depromover seu crescimento (COOK, 2007). A promoção de crescimento deplantas mediada pela atividade de rizobactérias decorre de uma interaçãocomplexa que envolve, de forma direta, a produção de reguladores decrescimento vegetal e, indireta, a indução de resistência sistêmica e ocontrole de populações de microrganismos deletérios e/ou fitopatogênicos(LUGTENBERG; KAMILOVA, 2009).
A despeito do progressivo entendimento dos mecanismos que governam asinterações microbianas nas raízes, estudos demonstram que existeinconsistência nos resultados ao nível de campo, pois as rizobactériaspodem não demonstrar eficácia em diferentes agroecossistemas (HAAS;DÉFAGO, 2005). Nessa linha, preconiza-se o isolamento de estirpes a partirde condições semelhantes às quais serão utilizadas como insumosbiológicos. Assim, devem ser considerados: solo, clima, manejo, cultura enicho ecológico (MELO, 2000).
As populações de bactérias artificialmente introduzidas, seja através damicrobiolização das sementes ou por inoculação de substrato, podem nãose estabelecer em função da competição com a microflora residente oupela dificuldade em chegar à rizosfera e utilizar os exudatos radicularespara seu crescimento. Por isso, a seleção de uma bactéria promotora decrescimento a partir de determinado ambiente não garante suasobrevivência ou eficácia em outro meio, por exemplo, em diferente tipo desolo ou associada a outros genótipos vegetais cultivados (JAGNOW et al.,1991; VAN VEEN et al., 1997).
As interações entre as populações de rizobactérias, artificialmenteintroduzidas, e a microflora residente são determinantes para asobrevivência e eficácia de bactérias promotoras de crescimento vegetalincorporadas ao solo. Estas terão êxito somente quando forem capazes decompetir com a microflora residente no ambiente rizosférico (STRIGUL;KRAVCHENKO, 2006).
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Outro fator a considerar é o isolamento dessas rizobactérias a partir desolos supressivos. Na definição clássica de Cook e Baker (1983), solossupressivos são aqueles nos quais o patógeno não se estabelece oupersiste; quando se estabelece, causa pouco ou nenhum dano às plantas;ou, ainda, a doença incide por um tempo, e então perde importância, adespeito da persistência do patógeno no solo. Em análises de comunidadesde microrganismos do solo, tem-se reconhecido aqueles envolvidos nasupressividade do solo, predominando pseudomonas fluorescentes(BORNEMAN e BECKER, 2007). Nessa linha, Cook (2007) enfatiza que aação das rizobactérias fluorescentes do gênero Pseudomonas é peça chavede um sistema integrado que propicia o declínio da doença conhecida comoo mal do pé do trigo em campos de monocultivo de trigo causado porGaeumannomyces graminis var. tritici.
Solos supressivos são considerados como fontes naturais de antagonistasque podem ser selecionados para a promoção de crescimento de plantas(ADESINA et al., 2007). Identificando-se os organismos-chave, pode-seadotar determinadas estratégias para intensificar e manter a supressivida-de. Esse debate envolve, também, as doenças de plantas causadas por pa-tógenos do solo e as possibilidades de se exercer o seu controle através daadoção de determinadas práticas culturais conservacionistas, tais como: ospolicultivos, o uso de plantas de cobertura do solo, adubação verde, plantiodireto e incorporação de insumos de origem orgânica (NEVES et al., 2005).
Para aplicação biotecnológica de rizobactérias fluorescentes visando à pro-moção de crescimento de hortaliças, é fundamental averiguar a existênciade especificidade entre bactéria-planta, através de conhecimento da estru-tura dessas populações no ambiente rizosférico (BERG e SMALLA, 2009).As espécies hortícolas constituem um grupo diversificado de plantas abran-gendo mais de sessenta espécies cultivadas, sendo que a produçãobrasileira de hortaliças em 2006 foi de 17,24 milhões de toneladas,cultivadas em 771 mil hectares (CAMARGO FILHO e CAMARGO, 2008).
O objetivo do presente estudo foi realizar um levantamento de rizobactériasfluorescentes a partir de hortaliças folhosas cultivadas em sistema de produçãoorgânico e caracterizá-las quanto à morfologia das colônias e diversidade.
11Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
Material e Métodos
I. Origem e isolamento das rizobactériasAs rizobactérias foram isoladas de hortaliças cultivadas no SistemaIntegrado de Produção Agroecológica (SIPA), um projeto de cooperaçãotécnica entre a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EmbrapaAgrobiologia e Embrapa Solos), a Universidade Federal Rural do Rio deJaneiro (UFRRJ) e a Empresa de Pesquisa Agropecuária do Estado do Rio deJaneiro (Pesagro-Rio/Estação Experimental de Seropédica) (ALMEIDA,GUERRA E RIBEIRO, 2003).
A coleta das hortaliças foi realizada na Gleba X onde predomina o solo daclasse Argissolo vermelho amarelo (Fig. 1).
Foram coletadas três plantas de couve-de-folha (Brassica oleracea cv.acephala), alface (Lactuca sativa), salsa (Petroselinum sativum) e rúcula(Eruca sativa) ao final do primeiro terço do ciclo vegetativo de cadaespécie, das quais se separou a parte aérea do sistema radicular, que foilavado em água destilada e esterilizada para retirar o excesso de terraaderido às raízes.
Fig. 1. Imagem aérea da área do SIPA e em
detalhe o local de coleta das hortaliças para
isolamento das rizobactérias.
Legenda: I. Gleba X (Argissolo vermelho amarelo)
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Um grama de raízes finas foi separado e agitado em 20 mL de soluçãoesterilizada de cloreto de sódio (0,85%) durante 30 min a 200 rpm. De cadasuspensão, retirou-se uma alíquota de 8 mL que foi centrifugada a 15.700gpor 30 min a 4ºC. O sobrenadante foi descartado e o "pellet" suspenso em1 mL de água destilada e esterilizada. Esta última suspensão foi consideradacorrespondente à diluição 10-1, a partir da qual foram preparadas diluiçõesseriadas até 10-9 (XAVIER et al. 2004). Alíquotas de 100 μL de cada diluiçãoforam riscadas, com auxílio de alça de Drigalski, em placas de Petri contendoo meio King B (KING, WARD e HANEY, 1954) adicionado dos antibióticosampicilina (50 μg.ml-1), cloranfenicol (12,5 μg.ml-1) e cicloheximida (100μg.ml-1). Todas as diluições foram plaqueadas em triplicata, e as placasincubadas a 29ºC por 48 h. Após esse período, colônias que cresceramforam individualmente transferidas para outras placas de King B, novamenteincubadas a 29ºC por 48 h. As estirpes foram armazenadas em microtuboscontendo King B líquido com 50% de glicerol a -80ºC.
II. Caracterização morfocultural e agrupamento dasestirpes bacterianasTodas as colônias foram caracterizadas quanto à morfologia de acordo commetodologia adaptada de Ferreira et al. (2009). Adotaram-se os seguintesparâmetros para a caracterização das colônias crescidas em placas dePetri: tamanho (< 1 mm, entre 1 a 2 mm e >2 mm,), forma (circular ouirregular), borda (lisa ou ondulada), aspecto (homogênea ou heterogênea),cor (amarelo, amarelo claro, amarelo esverdeado, creme e branco),transparência (transparente ou opaca), elevação (presente ou ausente),produção de muco (pouco, médio ou muito), elasticidade do muco (alta,média ou baixa), aderência ao meio de cultura (presente ou ausente) eintensidade de fluorescência (baixa, média ou alta). Os dados referentes àcaracterização morfocultural foram submetidos a cálculos de similaridadecom o coeficiente SM por meio do programa NTSYSpc versão 2.10(Applied Biostatistics Inc.). Em seguida, os dados foram usados para oagrupamento dessas estirpes a partir da planta de origem e para avaliaçãoda diversidade foram estimados índices de Shannon-Wiener, Simpson eMargalef, além da riqueza de grupos morfológicos associados às hortaliças(MAGURRAN, 1988).
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III. Caracterização bioquímica das estirpes derizobactériasA caracterização bioquímica obedeceu ao sistema API 20NE (AnalytabProducts, Plainview, NY), produzido pelo Laboratório bioMérieux, que per-mite identificar bactérias gram negativas, não entéricas, através de testesenzimáticos e de utilização de diferentes fontes de carbono. A identificaçãodas espécies bacterianas foi efetuada comparando-se os perfis numéricosobtidos com aqueles depositados na base de dados do "Índice Analítico dePerfis" e com o índice T. Foram realizados os seguintes testes enzimáticos:redução de nitrato a nitrito e de nitrato a azoto; formação de indol(triptofano); fermentação da glicose; arginina dihidrolase; urease; hidróliseda esculina (β-glicosidase); hidrólise da gelatina (protease); p-nitrofenil-β-galactopiranosidase, e as reações de assimilação de compostos de carbono:D-glicose; arabinose; manose; manitol; N-acetil-glicosamina; maltose;gluconato de potássio; caprato; adipato; malato; citrato de trisódio; ácidofenil-acético. Seguindo as instruções do fabricante, após inoculação dasestirpes bacterianas, os sistemas foram incubados por 24 e 48 h a 30ºC.Foram analisados os resultados após 48 h, com exceção dos testesreferentes aos substratos: nitrato de potássio, triptofano e glicose, cujasleituras foram efetuadas com 24 h de incubação.
Resultados e Discussão
Um total de 119 estirpes foi obtido das rizosferas de alface, couve, rúculae salsa. Destas, 16 (13,4%) foram isolados de alface, 48 (40,3%) decouve, 26 (21,8%) de rúcula e 29 (24,4%) de salsa. As estirpes foramcaracterizadas utilizando-se atributos da colônia e do muco. A formacircular das colônias foi comum a 98% das estirpes, enquanto 87,4%apresentaram borda lisa e 79% aspecto homogêneo. A ausência deaderência da colônia ao meio de cultivo foi comum a 100% das estirpes.Ao exemplo do presente estudo, Ferreira et al. (2009) e Zago (2003)também observaram que a forma e borda da colônia não foramcaracterísticas relevantes na diferenciação dos grupos morfológicos depseudomonas fluorescentes, ao contrário da elasticidade, tamanho,transparência e cor. No presente estudo, as bactérias fluorescentes foram
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mais abundantes na rizosfera de couve e menos abundantes na rizosfera dealface. Em contraste, Coelho et al. (2007) isolaram Pseudomonasfluorescentes a partir de rúcula, alface e salsa e obtiveram menor númerode estirpes de salsa, enquanto alface apresentou o maior número deestirpes. Os resultados da caracterização foram utilizados para definiçãode três grupos com 70% de similaridade entre si, a partir da rizosfera desalsa (Fig. 2).
Três e cinco grupos com 71% de similaridade a partir das rizosferas dealface e rúcula respectivamente, e sete grupos com 75% de similaridade apartir de couve, perfazendo um total de 18 grupos que se diferenciarampelo tamanho, cor, transparência, elevação, produção, elasticidade efluorescência do muco. Exceto pelo índice de Simpson, que é mais sensívelà abundância de indivíduos no mesmo grupo, os índices de Shannon,Menhinick e Margalef mostraram maior diversidade entre as estirpes decouve, assim como maior riqueza, enquanto que as estirpes de alface esalsa mostraram os menores índices (Tab. 1).
Das 119 estirpes, 113 mostraram perfis bioquímicos idênticos àquelesdepositados na base de dados do "Índice Analítico de Perfis", sendo que 94sugerem pertencer às espécies P. putida e P. fluorescens (25% P.fluorescens e 75% P. putida) (Tab. 2). Dezenove estirpes mostraram perfisidênticos às espécies Burkholderia cepacia (1 estirpe), Aeromonassalmonicida (3 estirpes), Methylobacterium mesophilicum (1 estirpe),Rhizobium radiobacter (1 estirpe), Stenotrophomonas maltophilia (4estirpes) e Pseudomonas luteola (9 estirpes). Observou-se que, dentre asestirpes de alface, seis foram classificadas como P. luteola contra apenastrês das estirpes de couve. As estirpes de S. maltophilia e A. salmonicidaforam obtidas apenas das rizosferas de couve e salsa. Três estirpes desalsa não foram classificadas, o mesmo ocorrendo com uma estirpe dealface e duas de couve. Todas as estirpes de rúcula foram classificadas,sendo o perfil de P. putida o mais abundante nas rizosferas das hortaliças,exceto na rizosfe-ra de alface onde se encontraram números similares deestirpes de P. putida, P. fluorescens e P. luteola (Tab. 2).
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Rizosfera de origem
N GM S. Wiener Margalef Menhinick Riqueza Simpson
Alface 16 3 1,41 0,72 0,75 1,66 0,41 Couve 48 7 2,31 1,55 1,01 3,57 0,26 Rúcula 26 5 1,92 1,23 0,98 2,83 0,33 Salsa 29 3 1,41 0,60 0,57 1,38 0,41
Tabela 1. Origem, agrupamento e diversidade de rizobactérias isoladas a partir dehortaliças sob cultivo orgânico.
N= número de estirpes; GM = grupos morfológicos estabelecidos a partir de características culturais emmeio King B; índices de diversidade: Shannon-Wiener, Margalef, Menhinick e Simpson.
Taxon Alface Couve Rúcula Salsa
N (%) N (%) N (%) N (%) Pseudomonas fluorescens 4 25 5 10,4 9 34,6 4 13,8 Pseudomonas putida 4 25 34 70,8 16 61,5 18 62 Pseudomonas luteola 6 37,5 3 6,2 - - - - Stenotrophomonas maltophilia - - 2 4,2 - - 2 6,9 Aeromonas salmonicida - - 2 4,2 - - 1 3,5 Outras espécies1 1 6,2 - - 1 3,9 1 3,5 Não identificadas 1 6,2 2 4,2 - - 3 10,3 Total 16 100 48 100 26 100 29 100
Tabela 2. Percentual de rizobactérias obtido a partir da rizosfera de quatrohortaliças cultivadas sob sistema orgânico.
1 Methylobacterium mesophilicum; Rhizobium radiobacter; Burkholderia cepacia. N= número de estirpes.
A Tab. 3 traz o sumário da caracterização morfocultural e bioquímica detodas as estirpes citadas. Possivelmente, as maiores riqueza e diversidadedas estirpes encontradas na rizosfera de couve refletem a pressãoexercida pelos genótipos vegetais sobre a comunidade microbianaassociada, através da quantidade a qualidade dos exudatos radicularesque atua de forma seletiva sobre as populações de rizobactériasfluorescentes.
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Fig. 2. Agrupamento de rizobactérias isoladas de hortaliças de acordo com a planta de
origem: couve, salsa, rúcula e alface. As letras A, B, C, D, E, F e G correspondem
aos grupos obtidos de acordo com a caracterização morfocultural das colônias
crescidas em meio King B.
É importante ressaltar que o manejo do agroecossistema do qual foramcoletadas as espécies olerícolas, além do estádio de desenvolvimento dovegetal, época do ano, assim como o esforço na obtenção das amostras emetodologia de isolamento são variáveis que impedem uma comparaçãodireta com outros estudos em condições distintas, não obstanteobservou-se maior abundância de perfis idênticos à espécie P. putida,excetuando-se a rizosfera de alface, em que o perfil de P. fluorescensapresentou frequência idêntica ao de P. putida. Este conhecimentoassume destacada importância quanto à tomada de decisão na utilizaçãoprática de bactérias promotoras de crescimento mais adequadas paracada espécie cultivada.
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19Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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20 Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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21Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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22 Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
Planta Grupo
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Taxon (API 20NE)
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23Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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24 Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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25Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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26 Levantamento e caracterização morfocultural de rizobactérias isoladasa partir de hortaliças cultivadas em sistema orgânico de produção
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