invertebrados edáficos e o seu papel nos processos do solo

7/22/2019 Invertebrados Edficos e o seu Papel nos Processos do Solo

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DocumentosISSN 1517-8498

Outubro/2005

201Agrobiologia

Invertebrados Edficos e o seu Papel nos

Processos do Solo


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Repblica Federativa do BrasilLuiz Incio Lula da Silva

Presidente

Ministrio da Agricultura, Pecuria e AbastecimentoRoberto Rodrigues

Ministro

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Conselho de Administrao

Luis Carlos Guedes PintoPresidente

Silvio CrestanaVice-Presidente

Alexandre Kalil PiresCludia Assuno dos Santos Viegas

Ernesto PaternianiHlio TolliniMembros

Diretoria ExecutivaSilvio Crestana

Diretor Presidente

Jos Geraldo Eugnio de FranaKepler Euclides Filho

Tatiana Deane de Abreu SDiretores Executivos

Embrapa AgrobiologiaJos Ivo Baldani

Chefe Geral

Eduardo Francia Carneiro CampelloChefe Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento

Rosngela StraliottoChefe Adjunto Administrativo


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Documentos 201

VAN VLIET, P. C. J.; RADCLIFFE, D. E.; HENDRIX, P. F.,COLEMAN, D. C. Hydrauli conductivity and pore size distribution insmall microcosm with and without enchytraeids (Oligochaeta).

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ISSN 1517-8498

Outubro/2005Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Centro Nacional de Pesquisa em AgrobiologiaMinistrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Invertebrados Edficos e o seuPapel nos Processos do Solo

Adriana Maria de AquinoMaria Elizabeth Fernandes Correia

Seropdica RJ

2005

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Autores

Adriana Maria de Aquino

Biloga, PhD em Cincia do Solo, Pesquisadora da EmbrapaAgrobiologia.BR 465, km 7 Caixa Postal 74505, Cep 23851-970,Seropdica/RJe-mail: [email protected]

Maria Elizabeth Fernandes CorreiaBiloga, PhD em Cincia do Solo, Pesquisadora da EmbrapaAgrobiologia.BR 465, km 7 Caixa Postal 74505, Cep 23851-970,Seropdica/RJe-mail: [email protected]

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Soja. Documentos, 182).

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composta por bactrias e fungos, apesar de no fazerem parte dafauna de solo, so ilustradas na classificao por dimetro, apenascomo referncia (Figura 2).

A microfauna compreende invertebrados de dimetro do corpoinferior a 100 m, incluindo os protozorios e nematides (Figura 3).Esses animais alimentam-se de microrganismos, o que faz com quetenham importante papel na regulao da matria orgnica (SWIFTet al., 1979).

m mm

10 mm200 m

Microfauna Mesofauna Macrofauna

Figura 1. Classificao dos organismos do solo com base no comprimento do corpo.

As armadilhas do tipo pitfall so utilizadas para capturar osinvertebrados tanto da mesofauna, quanto da macrofauna queatuam na interface solo-serapilheira. Esse mtodo pode dar uma

indicao da atividade da fauna epgea, ou seja, dos componentesque atuam, principalmente na superfcie do solo, tendo um carctermais qualitativo que quantitativo (MOLDENKE, 1994). Esse mtodo bastante simples e consiste na colocao de recipientes de cercade 10 cm de altura e 10 cm de dimetro ao nvel do solo, de talforma que, os animais ao se locomoverem, caem acidentalmentenesses recipientes (Figura 28). Utiliza-se cerca de 200 ml de formola 4% nas armadilhas para que os animais no fujam e possamtambm ser conservados. A armadilha permanece no campodurante 7 dias, sendo ento recolhida e levada ao laboratrio paraidentificao e contagem dos animais. Os resultados podem serexpressos em nmero de indivduos por armadilha por dia.

Figura 28. Armadilha tipo pitfall para capturar fauna epgea.

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Para a captura da macrofauna o ideal utilizar o mtodo conhecidocomo TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility), desenvolvido porANDERSON & INGRAM (1993), que inclui os alm dos artrpodes

maiores, outros grupos como as minhocas, Na Figura 27 soapresentadas as etapas que consistem essa amostragem.

a) b)

c) d)

Figura 27. Mtodo do TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility: a), b) e c) separao doshorizontes em trs camadas (0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade), d) Extrao da

macrofauna da serrapilheira e de cada camada de solo; e acondicionamento em recipientesdevidamente identificados, contendo lcool 70% (AQUINO, 2001).

Os animais coletados e conservados em lcool so visveis ao olhonu, apresentando comprimento do corpo maior que 10 mm e odimetro do corpo maior que 2 mm. A identificao realizada nalupa a nvel de grandes grupos taxonmicos, os quais soenumerados e pesados, obtendo-se assim a densidade e biomassados mesmos, sendo o resultado expresso em nmero de indivduos.m-2e g.m-2, respectivamente.

A mesofauna compreende invertebrados de tamanho mdio (100m - 2 mm), taxonomicamente diversos, incluindo, caros,colmbolos, proturos e dipluros (Figura 4). Esses animais habitam

os espaos porosos do solo e no so capazes de criar suasprprias galerias, sendo por isso particularmente afetados pelacompactao do solo (HEISLER & KAISER, 1995). A mesofaunatambm importante na regulao da decomposio da matriaorgnica ao promover a remoo seletiva de microrganismos(VISSER, 1985; MOORE & WALTER, 1988).

Microflora e Microfauna Mesofauna Macro e Megafauna

100 m 2 mm 20 mm

m mm

Figura 2. Classificao dos organismos do solo com base no dimetro do corpo.

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MICROFAUNA

Figura 3. Protozorios do solo: a) flagelado, b) nu, c) ciliado. (d) esquema geral de um

nematide.

MESOFAUNA

Figura 4. a)Collembola (colmbolos), b) Acarina (caros), Oribatida, comum em solo, c)Protura (no apresenta antena), d) Diplura.

8. Metodologia de coleta

Os invertebrados edficos podem ser capturados do solo dediferentes formas, dependendo do objetivo do estudo e do tipo deorganismos que se deseja capturar.

Para a captura da comunidade da mesofauna utiliza-se uma sondade 7,5 cm de dimetro e 15 cm de comprimento para retirada dosolo, o qual ser acondicionado posteriormente em um recipientecom uma malha de 2 mm contendo um funil. O calor que incidesobre essa amostra de solo atravs de lmpadas (40 W), estimularos indivduos da mesofauna (colmbolos, caros, protura, diplura eoutros) a migrarem pelo funil, os quais sero capturados durante 15dias em um outro frasco contendo lcool (Figura 26).

a) b)

Figura 26. Berlese para a coleta da mesofauna do solo (MOLDENKE, 1994): a) detalhe dofrasco com lcool, b) detalhe do tamanho da malha utilizada para captura da mesofauna.

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a) b) c) d)

a) b) c) d)

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Figura 6. Chilopoda (centopias). Essa classe apresenta as seguintes ordens: a)Scolopendormorpha, b) Geophilomorpha, c) Scutigeromorpha, d) Lithobiomorpha

(modificado de BARNES, 1990).

Figura 25- Larva de Bothynussp. com palha armazenada no solo (GASSEN, 2000).

7. Manejo da fauna do solo

Os invertebrados do solo podem ser manejados indiretamenteatravs do manejo, otimizando a diversidade e abundncia dedeterminados grupos que desempenham papis especficos, oudiretamente. As minhocas esto entre os grupos mais conhecidospelo manejo direto atravs da vermicompostagem. Por esseprocesso as minhocas se alimentam de resduos orgnicos(estercos em geral, bagao de cana-de-acar, resduosdomsticos, etc.) e ao defecarem promovem a produo de aduboorgnico mais estabilizado.

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Tabela 6- Teores de acidez (pH), alumnio (Al), clcio (Ca),magnsio (Mg), fsforo (P), potssio (K), matria orgnica (M.O.) eargila no perfil do solo e nas cmaras de D. abderus (GASSEN &

KOCHHANN, 1993).Profundidade pH Al Ca Mg P K M.O. Argila

cm me/100g me/100g me/100g ppm ppm % %

0 - 5 5,6 a 0,13 c 5,7 ab 1,9 ab 55,4 a 194 a 3,4 b 30,8 c

5 - 10 5,5 a 0,26 c 5,1 b 1,6 b 26,5 bc 126 ab 2,5 c 34,6 c

10 - 15 5,4 a 0,41 c 4,4 b 1,6 b 17,7 cd 79 bc 2,3 cd 41,6 ab

15 - 20 4,9 b 1,41 b 2,6 c 1,1 c 7,8 de 50 c 2,1 cd 46,0 a

20 - 25 4,7 b 2,24 a 1,8 c 0,9 c 3,5 e 33 c 2,0 cd 47,0 a

Cmara 5,5 a 0,20 c 6,6 a 2,1 a 46,0 a 172 a 4,7 a 35,5 bc

C.V.% 7,1 6,2 4,9 15,6 3,6 7,5 19,6 8,9

Mdias seguidas da mesma letra so equivalentes atravs do teste de Tukey 95%.

As galerias construdas por esta e outras espcies de cors podem

atingir mais de 1 m de profundidade e constituem-se em canaisabertos para a infiltrao da gua da chuva, diminuindo oescoamento superficial que pode levar a um processo erosivointenso. Outras espcies de cors, como o Bothynus sp. (conhecidocomo cor-da-palha) e Cyclocephala flavipennis, no causam danoss plantas cultivadas, mesmo em densidades elevadas, masapresentam os mesmos efeitos benficos de construo de galeriase incorporao da matria orgnica (GASSEN, 2000) (Figura 25).

Figura 7. Symphyla. O tronco apresenta 12 segmentos portadores de pernas, cobertos por15 a 22 escamas tergais. O tronco termina em um pequeno telson (modificado de BARNES,

1990).

Scorpionida Uropygi Pseudoscorpionida Solifugae Aranae(Escorpies) (Escorpio-vinagre) (Pseudoescorpies) (Solfugos) (Aranhas)

Figura 8. Arachnida. Apresentam limite entre cefalotrax e abdome, indicado pela linhainterrompida e 4 pares de pernas (modificado de STORER & USINGER, 1979).

40

1 tergo

2 tergo

12 tergo

telso

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Figura 9. Isoptera (cupins, trmitas). Todas as espcies so sociais. Castas deCoptotermes acinaciformes, Rhinotermitidae: a) alada, b) operria, c) soldado (modificado

de GAY, 1970).

Figura 10. Dermaptera: Os representantes dessa ordem so comumente denominados detesourinha devido presena de um pina existente na extremidade do abdome, quepossui funo de defesa e auxilia a cpula. (modificado de RENTZ & KEVAN, 1991).

vazios vrios nichos, que puderam ser ocupados sem competiopor P. corethrurus. Este comportamento de compactao do solono necessariamente sempre detectado. Pelo contrrio, em

plantaes de ch na ndia, esta mesma espcie foi utilizada pararecuperar a fertilidade e a macroporosidade do solo com sucesso(FRAGOSO et al., 1999). O que ocorreu para a pastagem prxima aManaus foi que a excluso de grupos da fauna de solo com aodescompactante alterou o balano compactao/descompactao,fazendo com que a compactao ocorresse com maior intensidadeque a descompactao (CHAUVEL et al., 1999).

6.2. Reduo das Populaes de Cors em reas de Plantio

ConvencionalOs cors, tambm conhecidos como bicho bolo, capito ou po degalinha, so larvas de besouros escarabedeos, que caracterizam-se como insetos de solo subterrneos. Em reas agrcolas, algumasespcies podem atingir o status de praga por alimentarem-se dasrazes de culturas como o trigo e a soja (GASSEN, 2000). A prticado plantio direto promove um ambiente favorvel, pois asseguraalimento, um microclima propcio e como no h preparo do solo, asgalerias construdas pelas larvas no so destrudas.

O Diloboderus abderus ou cor-da-pastagem uma destasespcies que podem ser pragas de lavouras e pastagens, mas quetambm ganhou a denominao de praga til, pelos benefcios quetraz fertilidade e fsica do solo (GASSEN, 2000). Amostras desolo coletadas no prefil de solo at 25 cm e dos resduosencontrados nas cmaras de larvas de D. abderus, em lavouras de

Santa Rosa e Giru (RS), demonstraram que o pH e os teores denutrientes, matria orgnica e argila so semelhantes aos dacamada superficial (Tabela 6).

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6.1. Compactao de Pastagem na Amaznia

No trabalho realizado por CHAUVEL et al. (1999), demonstrado

que a converso de floresta para pastagem promove umamineralizao anaerbia da matria orgnica, como resultado dealteraes das propriedades fsicas do solo. A compactao do solodificulta a drenagem, reduzindo a taxa de difuso de gases. Estesfatores limitam o consumo de metano e promovem a produoanaerbia deste gs. Este fenmeno comum em solos alagados eque contribui para a emisso de metano na atmosfera observadotambm no solo compactado de uma pastagem prxima a Manaus.

Como causa inicial da compactao, CHAUVEL et al. (1999)apontam a mecanizao pesada e o pisoteio do gado. Um segundoagente, que de acordo com os autores, pode ter efeitos maisprofundos e duradouros a elevada densidade da minhoca invasoraPontoscolex corethrurus. Esta espcie uma colonizadoraagressiva e oportunista de reas desmatadas, que chega a atingirna rea de estudo, densidades de at 400 indivduos por m2 erepresenta 90% da biomassa de toda a fauna de solo.

Para avaliar o efeito desta espcie de minhoca sobre a densidadedo solo, os autores umedeceram um solo natural de rea de florestaa um potencial hdrico de -10 kPA. A macroporosidade (na faixa de0,1 a 100 m) caiu de 21,7 para 3 cm3por 100 g, indicando que osolo superficial da floresta (de 0-5 cm) era extremamente sensvel compactao. Ao submeter o mesmo solo passagem pelo tubodigestivo de P. corethrurus, a macroporosidade foi ainda maisreduzida para 1,6 cm3por 100 g. A explicao dos autores para esta

drstica transformao da estrutura do solo, que durante apassagem do solo pelo tubo digestivo da minhoca h uma dispersoquase que total das partculas do solo em uma ambienteextremamente mido (cerca de 0,85 g de gua por g de solo).

As questes que se seguem so: 1) porque houve a proliferaodesta espcie de minhoca e; 2) porque a sua ao no solo toprejudicial nesta regio. A converso da floresta para pastagem e aintroduo de espcies exticas de gramneas promoveu uma

reduo de 68% da biodiversidade da fauna de solo, deixando

Figura 11. Psocoptera (piolho de livro). Apresentam cabea destacada, mesotrax bastantedesenvolvido e antena longa a) Trogiidae; b) Liposcelidae, c) Myopsocidae (repousa as

asas como um telhado) (modificado de SMITHERS, 1970).

Figura 12. Thysanoptera (tripes). Apresentam asas tipo franjada (thysanus = franja)(modificado DE SMITHERS, 1970).

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Figura 13. Isopoda (tatuzinho de jardim). So crustceos, apresentam um par de antenas esete pares de pernas.

Figura 14. Oligochaeta (minhocas).

Figura 15. Coleoptera (besouros).

proporcionada pelas ervas daninhas do que propriamente resultadoda intoxicao da fauna (WARDLE,1995).

Os inseticidas apresentam efeitos negativos tanto sobre a

macrofauna quanto mesofauna. Em alguns casos pode haver umasubstituio de grupos de caros e oscilaes das populaes decolmbolos (GUPTA, 1994).

5.5. Impacto da Colheita

Quando a cultura de interesse uma cultura anual, pode-se dizerque o sistema formado e destrudo, em um perodo igual ouinferior a um ano. O resultado desta alterao na vegetao sobre a

fauna de solo que apenas espcies da fauna muito resistentes ede ciclo rpido so capazes de permanecer na rea de cultivo aolongo de vrios ciclos da cultura. H uma reduo brutal tanto nadensidade quanto na diversidade, principalmente da fauna epgea.

LIMA et al. (2001) utilizaram armadilhas do tipo pitfall para medir aatividade da fauna de solo epgea em sistemas de produo degros sob plantio direto e convencional. Uma amostragem foi feitaem maio de 2000, aps a colheita da soja e outra em outubro domesmo ano, enquanto a cultura do trigo ainda estava estabelecida.Na amostragem aps a colheita observou-se uma uniformizao darea como um todo, no sendo observadas diferenas entre asreas de plantio direto e convencional. No caso da amostragem emque a cultura estava presente, estas diferenas foram facilmenteidentificveis.

6. Modificaes Fsicas Ocorridas no Solo Decorrentes de

Alteraes na Comunidade da Fauna de SoloNesta seo sero apresentados dois exemplos em que amodificao da comunidade da fauna de solo, decorrente daatividade agrcola convencional, resultou em modificaes naspropriedades fsicas do solo.

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5.3. Efeito de Fertilizantes

A aplicao de fertilizantes inorgnicos pode ter um efeito positivopara a fauna de solo, j que ao promover uma maior biomassavegetal promove tambm um retorno da matria orgnica ao solo(FRASER, 1994). A magnitude desse efeito depende diretamente dademanda de nutrientes das plantas cultivadas e da disponibilidadede nutrientes no solo. Quanto maior for o aumento na biomassavegetal, maior tambm ser a resposta da fauna, embora essarelao no tenha que ser necessariamente linear. Algunsfertilizantes, no entanto, podem ser txicos a alguns componentesda fauna de solo. o caso das minhocas que em geral sofrem

intoxicao por amnia (KLADIVKO & TIMMENGA, 1990).

A adio de adubos orgnicos, no entanto podem ter um efeitobenfico sobre a fauna de solo, como demonstrado por EDWARDS& LOFTY (1982). que alm de significarem uma incorporao denutrientes ao solo, representam tambm uma fonte alimentaradicional (KLADIVKO & TIMMENGA, 1990).

5.4. Utilizao de Pesticidas

Os efeitos dos pesticidas sobre a fauna de solo variam no s emfuno dos compostos utilizados, como tambm com o mtodo deaplicao. PAOLETTI et al. (1995) encontraram que a reduo decolepteros carabdeos estava relacionada com a utilizao depesticidas.

Os fungicidas em geral, por serem aplicados em doses maiores queinseticidas e herbicidas, tm efeitos muito mais drsticos na fauna

do solo (FRASER, 1994). Alm disso, h que se considerar osefeitos indiretos da aplicao. A reduo da populao de fungosleva tambm a uma reduo das populaes dos animais fungvorose de seus potenciais predadores.

Os herbicidas em geral tem um efeito inibidor nas populaes dafauna de solo, que no entanto, menos pronunciado que o defungicidas e inseticidas. A reduo nas densidades resultado maisda simplificao do habitat, pela retirada da cobertura viva

Foto: M.E.F. Correia

a) b) c)

http://www.ne.jp/asahi/rhyncha/index/indexE/

Foto: Alex Wild

Figura 16. Hemiptera: Sub-ordens: a) Heteroptera (percevejos), b) Auchenorrhyncha(cigarra, cigarrinhas), c) Sternorryncha (pulges).

Figura 17. Orthoptera (gafanhotos).

Figura 18. Bllattodea (baratas). Vista ventral.

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% de trabalhos consultados

A) PD e PC sob mesmacobertura

B) PD e PC sob diferentescoberturas

BASE DO RECURSOC orgnico

N orgnico

MICROFLORA

Fungos

Bactrias

Microrganismos (Total)

MICROFAUNANematdeos fungvoros

Nematdeos bactervoros

Nematdeos onvoros

Nematdeos (Total)

MESOFAUNA

Collembola

caros Cryptostigmatacaros Mesostigmata

caros Prostigmata

caros Astigmata

caros (Total)

Enquitredeos

MACROFAUNA

MinhocasBesouros carabdeos

Aranhas

Figura 24 - Resultados dos estudos copilados por WARDLE (1995), nos quais o ndice Vrepresenta a diferena relativa em abundncia ou biomassa dos grupos de organismos

entre reas de plantio direto e convencional.

cidos, a taxa de decomposio era tanto maior quanto maior amalha devido atividade de fragmentao dos animais maiores,como minhocas e miripodes. Essa descrio exemplifica bem arelao que pode existir entre o tamanho do corpo dos organismos ea funo que podem desempenhar no solo, nesse caso no processode decomposio da matria orgnica.

Outro ponto importante a qualidade do material (relao C/N,concentrao de polifenis, etc.), disponvel para a subsistncia dafauna do solo, de forma que pode influenciar a comunidade atravsda palatabilidade para os animais, tendo HENDRIKSON (1990) eTIAN et al. (1992), demonstrado que esta bem diversa entre os

diferentes grupos da fauna do solo. Na Tabela 1 foi sumarizada ainfluncia dos microrganismos e dos diferentes grupos de tamanhoda fauna do solo nos processos do ecossistema.

Tabela 1. Influncia da biota do solo nos processos do ecossistema:

Ciclagem de nutrientes Estrutura do solo

MicrofloraCataboliza a matria orgnica;Mineraliza e imobiliza nutrientes.

Produz compostos orgnicos que ligamagregados;

MicrofaunaRegula as populaes de bactrias efungos;

Altera o turnover de nutrientes.

Pode afetar a agregao do soloatravs das interaes com amicroflora;

MesofaunaRegula as populaes de fungos e damicrofauna.

Produz pellets fecais, cria bioporos,

promove a humificao;

MacrofaunaFragmenta os resduos de plantas,

Estimula a atividade microbiana.

Mistura partculas minerais e orgnicas,redistribui matria orgnica emicrorganismos, cria bioporos, promovehumificao e produz pellets fecais.

Modificado de HENDRIX et al.(1990).

Atualmente com o crescente interesse por prticas agrcolas maisconservacionistas muita nfase tem sido dada ao estudo daestrutura da comunidade da macrofauna, visando entender ofuncionamento do solo e obter possveis indicadores da qualidade

do solo.

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formadas a partir da ao da microbiota so ento assimiladas pelaminhoca, que no produz as enzimas necessrias para degradar osmateriais mais recalcitrantes. Esta desestruturao e reestruturaodo solo faz com que elementos orgnicos, antes protegidos nointerior de agregados sejam reciclados; e outros, no sentido inversopassem a estar protegidos na formao de novos agregados(BAROIS et al., 1993).

Minhocas de tamanhos pequeno e mdio da famlia Eudrilidaetambm so capazes de produzir agregados de 2-5 mm dedimetro, quando introduzidas em solo peneirado em malha de 2mm. No entanto, a maioria dos coprlitos formados por estasminhocas encontram-se na faixa de 0,5 2 mm (BLANCHART et al.,1999). O efeito da produo de agregados na porosidade dependente, em parte, do tamanho das espcies de minhocaspresentes. Em experimentos com monolitos de solo realizados nasavana de Lamto, na Costa do Marfim, observou-se que M.anomala, de tamanho relativamente grande, produzia 60% dosagregados maiores que 2 mm, em contraste com 45% para faunaoriginal da savana, 20% para o solo controle, e apenas 18% parapequenas espcies de Eudrilidae que ocorrem no mesmo ambiente

(BLANCHART et al., 1997). Como conseqncia, nos tratamentosque continham exclusivamente M. anomala, houve um aumento namacroporosidade (~1 mm) e microporosidade (~10 m) e umareduo na mesoporosidade (~100 m). Em decorrncia destaalterao, a densidade do solo aumentou e a porosidade estruturaltendeu a ser igual ou menor do que a porosidade textural, havendoainda, um incremento na capacidade de reteno de gua. Quandoas minhocas eram excludas do solo, a porosidade total aumentava

com o decorrer do tempo, a densidade do solo decrescia e aporosidade estrutural tendia a ser maior que a textural. Quandoapenas as pequenas minhocas Eudrilidae estavam presentes adensidade do solo decrescia, a porosidade estrutural era muitomaior que a porosidade textural e a capacidade de reteno degua diminua (Figura 22 A e B) (BLANCHART et al., 1997).

Figura 22- A) Evoluo da porosidade (estrutural e textural) em monolitos de solo (0-10 cm)submetidos a diferentes populaes de minhocas em um experimento de campo (Lamto,

Costa do Marfim). Ma = Milsonia anomala, C = controle, SM = sem minhocas, Eu =minhocas Eudrilidae. B) Evoluo da capacidade de reteno de gua disponvel no mesmo

experimento descrito acima (adaptado de BLANCHARTet al., 1997).

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invertebrados edáficos e o seu papel nos processos do solo

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