MUDANÇAS CLIMÁTICAS GLOBAIS E A FISIOLOGIA, BIOQUÍMICA E MORFOLOGIA DO ALGODOEIRO HERBÁCEO

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão (Embrapa Algodão / napoleao@cnpa.embrapa.br), Eduardo

Assad (Embrapa CNPTIA) RESUMO - Neste artigo, os autores com base nas mais recentes mudanças ambientais, devido ao incremento do dióxido de carbono e do metano na atmosfera da Terra, tendo como conseqüência o aumento do chamado “efeito estufa”, com taxas de incrementos nunca vistas, mais de 2,0 ppm por ano de CO2, passando de 260 ppm em 1900 para os atuais 415 ppm, e a elevação média da temperatura do ar, especialmente as mínimas, fazendo abordagem ao que poderá ocorrer nas plantas superiores em especial o algodoeiro herbáceo (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch. ), caso as previsões de incrementos de até 5ºC ou mais até 2100 ocorrerem no ambiente, e também no nível atual do CO2 para até mais de 1200 ppm, caso a humanidade consuma todo petróleo e carvão que ainda existem abaixo da superfície do Planeta. O algodoeiro é uma planta ineficiente relativo ao processo fotossintético, tendo metabolismo C3, com elevada taxa de fotorrespiração, que pode chegar a mais de 40% de desassimilação do CO2 e aumenta com o incremento da temperatura do ar, possui elevado coeficiente de extinção da luz e ponto de compensação de dióxido de carbono elevado, variando de 60 para 120 µl/litro (ppm) e baixo ponto de compensação térmico, quando comparado as espécies de metabolismo fotossintético C4, além de acumular muito amido no interior dos cloroplastos. Estima-se com base na literatura especializada que com o aumento da temperatura do ar de pelo menos 2,0 ºC, e o incremento do dióxido de carbono para mais de 660 ppm poderá trazer profundas modificações no metabolismo da planta do algodoeiro, com redução do escore de produtividade, produtividade de fibra. Recomenda-se que de imediato inicie-se o melhoramento genético para obtenção de cultivares com maior teor de óleo , maior resistência a seca e a temperaturas supra-ótimas, incrementando o ponto de compensação térmico. Palavras-chave: Gossypium hirsutum, dióxido de carbono, fotorrespiração, fotossíntese líquida.

INTRODUÇÃO

No mundo atual, as transformações que estão ocorrendo na natureza, devido as fatores

antrópicos são muito grandes e em elevadas proporções , em especial as que estão ocorrendo nos solos agrícolas, devido a erosão e a deficiência na conservação do ambiente edáfico, já tendo o mundo uma área degradada maior do que a área territorial dos Estados Unidos da América, no mar, devido ao excesso de dióxido de carbono, com incremento da acidez e maior mortalidade dos corais que é um dos nascedouros da vida marinha e em especial na atmosfera, devido ao incremento do CO2 e do gás metano, que estão fazendo o aumento do efeito estufa com possíveis e já vistas graves consequências para a humanidade, como desgelo das calotas polares , aumento do nível dos mares , aumento da temperatura do ar , em especial das mínimas, alterações climáticas globais, entre outros .

Há estudos de simulações e modelagens sobre tais aspectos ligados as variações que podem ocorre na planta do algodoeiro quando submetida a ambiente s com elevados teores de dióxido de carbono e temperaturas elevadas, indicando a sensibilidade deste espécie a estresses desta natureza, bem como sobre as mudanças climáticas globais e seus efeitos da agricultura (EHLIG, 1986; KRIZEK, 1986 , HODGES et al , 1993; LIMA e CABRAL , 2001 ) .

O algodoeiro é uma planta superior de elevada complexidade morfológica e fisiológica, sendo de elevada plasticidade fenotípica, com crescimento alométrico quase que perfeito entre as partes áreas e subterrâneas, no tocante as taxas de crescimento, e desenvolvimento heteroblástico. É muito sensível aos estresses anoxíticos e hipoxíticos, ausência ou deficiência de oxigênio no ambiente edáfico, apresenta ajustamento osmótico, alem de outros mecanismos fisiológicos e bioquímicos, para a resistência a seca e é sabidamente uma planta cultivada resistente aos sais do solo, até a condutividade elétrica de 9,0 dS / m, ou seja aproximadamente 6,7 g de sais / litro, para perder pouco, em media de 20 % na capacidade de produção. Neste ultimo caso, somente para comparar, a mamona (Ricinus communis L.) é muito sensível, considerando as cultivares atuais, já atingindo o limiar (50 % de redução) com somente 3.0 dS / m de condutividade elétrica no solo. O algodoeiro herbáceo tem inúmeros mecanismos para se defender das condições estressantes do ambiente, seja via abiótica, considerando o biotipo do seu agroecossistema , ou bióticos, através dos demais componentes da biocenose. Apresenta crescimento, ou seja aumento irreversível de fitomassa (alongamento da célula, via pressão de turgor e o ácido indolilacético (AIA)), do tipo indeterminado, onde ocorre competição entre os órgãos vegetativos e reprodutivos, com alometria bem definida, o que caracteriza a existência de heterogonia, ou seja relação constante entre as razões de crescimento das diferentes partes da planta e desenvolvimento ( mudança de fases da planta, de natureza qualitativa, englobando a morfogênese ) do tipo heteroblástico, ou seja com diferenças entre as fases juvenil e adulta, em especial no que diz respeito aos trofófilos ou macrofilos. O algodoeiro herbáceo tem metabolismo fotossintético do tipo C3, com elevada taxa de fotorrespiração, superior a 40% da fotossíntese bruta, dependendo do ambiente, em especial luminosidade e a temperatura, que quanto maiores mais a planta do algodão fotorrespitório, desassimilando o carbono, e assim reduzindo a fotossíntese líquida. Apresenta taxa de produção de matéria seca ou taxa de crescimento da cultura baixa, menos do que 15 g / m2 /dia, contra mais de 40 g / m2 / dia das plantas de metabolismo C4, tendo um coeficiente de migração em torno de 20 %, considerando como produção econômica, o algodão em caroço. Dos componentes da produção, o mais importante é o número de capulhos por planta, sendo que o ideótipo do algodão é ter folhas pequenas e mais longevas, com movimentos diaheliotrópicos pronunciados, sementes pequenas, com menos de 7,5 g por 100 delas, elevado rendimento em fibra, superior a 40 %, ramos frutíferos plagiotrópicos, baixo teor de óleo e de proteínas nas sementes, com maior eficiência nutricional, resistência múltipla a doenças e se possível a pragas, maior número de sementes por fruto e com mais fibra por sementes.

Considerando a fibra, principal produto do algodão, que é constituída de uma única célula, contendo r mais de 95 % de celulose, ela apresenta, quando totalmente madura, 25 camadas de celulose, cristalina, fibrilar e amorfa, situadas na parede secundária da mesma. Como parte viva da planta, a fibra recebe influencia constante do ambiente e apresenta diversas respostas (strains) aos estresses do ambiente (temperatura; luminosidade; nutrição, por deficiência ou excesso; umidade relativa do ar; e outros fatores). A reflectância da fibra é junto da resistência e da finura, são as três características mais importantes e definem junto com outras características tecnológicas, a qualidade intrínseca da fibra.

As camadas de celulose (polímero de glicose) são depositadas da parede secundária da fibra do algodão, que quando adulta é constituída em mais de 95 % deste polissacarídeo, uma das substâncias mais abundantes da natureza. Há ainda proteínas, em torno de 1,3 %, porém de elevada

importância, pois são os mordentes da fibra, e que recebem no processo de tingimento, os corantes, que dão a cor ao tecido, sendo os fixadores das cores no fio e nos tecidos. Neste trabalho procurou-se reunir informações clássicas e recentes sobre os efeitos do ambiente, inclusive estressante, em especial da temperatura e do dióxido de carbono no metabolismo da planta do algodoeiro e de sua performance em condições ecofisiológicas.

MATERIAL E METÓDOS

Para a feitura deste estudo (trabalho) foram utilizadas informações de vários pesquisadores, especialistas na cultura do algodão tais como : Ehlig (1986) e Hodges et al (1993) sobre os efeitos de elevadas temperaturas na capacidade de frutificação e produção da planta do algodão, Krizek (1986) sobre fotossíntese na presença de atmosfera rica em dióxido de carbono, Cothren (1999) sobre a funcionalidade total da planta deste oleaginosa, Bolonnhezi (2000) sobre interações entre cultivares de algodão de diferentes ciclos e a determinação dos graus-dia e Beltrão e Azevedo (1994) sobre um ampla revisão sobre os fatores internos e externos que afetam a produtividade do algodoeiro , individualmente e em condições ecofisiológicas, além da defasagem entre a produtividade real e potencial desta cultura. Com relação ao conhecimento recente dos efeitos do clima e sua mudanças na agricultura, foram pesquisados vários trabalhos que estão relacionados no livro editado por Lima e Cabral (2001) e as considerações sobre os estresses ambientais sobre as plantas de um modo geral de Levitt (1972) e Larcher (2000). Alguns aspectos ligados ao crescimento e ao desenvolvimento, foram espelhados nas considerações de Street e Opik ( 1970 ) sobre fisiologia das angiospermas. No tocante aos efeitos das condições microclimáticas nas plantas superiores foram vistos os conceitos e conhecimentos colocados por Rosenberg (1974) .

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As mudanças na atmosfera da Terra na atualidade são grandes, em especial as que envolvem

o teor de dióxido de carbono e da temperatura, ambos importantes na o crescimento e desenvolvimento das plantas,porém em excesso, fora da faixa ótima, poderão trazer profundas modificações bioquímicas , químicas , físicas e fisiológicas para as plantas. Tanto a temperatura, quanto o nível do CO2 na atmosfera estão crescentes e poderão em pouco tempo,em um horizonte de menos de 100 anos, atingir em diversas localidades do planeta, valores que poderão inibir a fotossíntese e assim exterminar a vida na superfície da Terra, principalmente os organismos superiores, autotróficos e heterotróficos. Como planta de metabolismo fotossintético ineficiente. Nas condições tropicais o consumo respiratório, tanto mitocondrial, como via fotorrespiração pode consumir até 70 % do que é produzido na fotossíntese, deixando muito pouco de saldo e com a elevação da temperatura, começa a operar um tipo de respiração escura ou oxidativa, denominada de resistente ao cianeto, que produz somente um terço do ATP (trifosfato de adenosina), moeda energética da célula, da respiração normal, ou seja a planta produz mais calor, que é uma forma degradada da energia e as celulas são isotérmicas, não utilizam calor, como fonte de energia. O algodoeiro tem potencial para produzir quase 20t de pluma por hectare (BELTRÃO e AZEVEDO , 1994), tendo várias limitações, internas e externas, sendo que uma das externas, por enquanto é o teor de CO2 da atmosfera , que ainda esta abaixo do ponto ótimo para as plantas C3 que apresentam elevado ponto de compensação de CO2 , porem 10t de pluma/hectare já foram obtidos. Caso a temperatura media do ar aumente mais, a previsão é de 1 a 5 ºC nos próximos 90 anos, ou até mais, devido ao efeito estufa, o balanço de carbono na planta do algodão poderá ficar negativo e assim, a espécie não sobreviver. Na Figura 1,

pode ser visto o que acontece dentro de certos limites de temperatura com a fotossíntese e a respiração, bem como o balanço de CO2 e o saldo fotossintético.

Figura 1. Resposta da fotossíntese de folhas individuais de algodão ao aumento da temperatura do ar.

Caso os níveis de CO2 da atmosfera aumente muito, acima de 660 ppm , o que esta previsto para no máximo 25 anos, ao nível de consumo atual do petróleo (90 milhões de barris por dia , sendo que cada 6,6 barris tem 1,0 t e esta gera 3,4 t de CO2 para a atmosfera ), poderá haver morte das folhas, paralizasão dos cloroplastos pelo aumento do amido, aumento da resistência mesofilar ao CO2, e outros aspectos e o algodão poderá deixar de produzir. Com 1000 ppm de CO2 , há deformação de folhas do algodoeiro e marte das mesmas, além do fechamento dos estômatos. Tem-se que fazer o melhoramento genético do algodoeiro para maior ponto de compensação térmico, para ser ter saldo fotossintético positivo e em magnitude de produzir bem. Na Figura 2 pode ser observado este ponto.

Figura 2. Ponto de compensação térmico (balanço de carbono), na cultura do algodão em condições ecofisiológicas.

Caso as temperaturas do ambiente aumentem muito, a produção de frutos pode chegar a zero , como pode ser observado na Figura 3, quando se verifica que a planta responde se regulando , na tentativa de sobreviver .

Figura 3. Efeitos das temperaturas diurna e noturna do ar, na frutificação do algodão herbáceo. Fonte: Hodges et al. (1993), modificado pelo autor.

É preciso e urgente que se inicie com a participação de uma equipe realmente multidisciplinar, composta de melhoristas, biotecnologistas, fusiologistas, ecofisiologistas, entomologistas, fitopatologistas, bioquímicos, químicos e outros para se iniciar um amplo e profundo Programa de Pesquisa, Desenvolvimento e Inovação Tecnológica para a obtenção de cultivares e sistemas de produção de algodão para ter maior conteúdo de óleo nas sementes , passando dos atuais , media de 15 % com relação ao peso das sementes para pelo menos 25%, resistente a seca, pois com o aumento da temperatura irá ocorrer maior demanda evaporativa do ar, e assim maior gasto de água e consequentemente, redução da eficiência transpiratória, possíveis mudanças nas taxas de fotorrespiração e principalmente resistência a temperaturas supra-ótimas, com adição de proteínas termotolerantes ou resistentes ao calor. Nas Figuras 4 e 5 tem-se como o estresse ao calor opera e como pode-se entende-lo a nível de metabolismo celular.

Figura 4. Efeitos de temperatura do ar supra-ótimos nas plantas superiores. Fonte: Adaptado de Levitt (1973).

Figura 5. Mecanismos de tolerância de calor (Temperaturas) elevados. Fonte: Adaptado de Levitt (1973).

CONCLUSÕES

O algodoeiro herbáceo , como especie de elevada taxa de fotorrespiração e de baixa eficiência fotossintética , além de outros fatores tais como elevado custo respiratório, estrutura do dossel do tipo planofilar, com muito elevado coeficiente de extinção da luz, e baixo coeficiente fotossintético, e acumulador de amido nos cloroplastos de forma significativa , alem de reduzido coeficiente de migração e escore de produtividade poderá ter a sua produtividade real, primária e econômica, reduzida drasticamente com o incremento da temperatura do ar, em especial das mínimas e da temperatura noturna, além da redução na qualidade intrínseca de sua fibra, seu produto principal. Com o incremento do teor de dióxido de carbono do ar , que vem sendo de mais de 2,0 ppm por ano, até próximo dos 550 ppm poderá haver ganhos na produtividade desta cultura (hoje já é de 420 ppm), podem caso aumente mais, acima dos 660 ppm, poderá ocorrer complicações na fotossíntese, na partição de assimilados e no balanço de CO2 (saldo da fotossíntese ou seja a fotossíntese aparente). Caso haja um grande incremento no conteúdo de CO2 da atmosfera da Terra, poderá ter fechamento dos estômatos, morte de folhas e acumulação de amido no interior dos cloroplastos e conseqüente morte das plantas, por desruptura das endo membranas de tais organelas .

CONTRIBUIÇÃO PRÁTICA E CIENTÍFICA DO TRABALHO

Espera-se, com a aglutinação do conhecimento atual sobre o assunto e a possibilidade de futuras pesquisas visando a geração de cultivares de algodão com menos sensibilidade a temperaturas elevadas , mantendo o saldo fotossintético não somente positivo, mas também com uma boa partição de assimilados e ao excesso de dióxido de carbono no ar , para se continuar produzindo e bem em tais condições de estresses , pois espera-se que dentro de menos de 20 anos, a temperatura media do ar mais elevada em pelo menos 2,0ºC, o suficiente para elevar e muito a evapotranspiração, e assim o consumo de agua e alterar o metabolismo de toda biocenose dos agroecossitemas do mundo, em especial , no caso do algodoeiro. Desta forma, espera-se que a ciência , geradora do conhecimento, transformada em tecnologia venha a resolver este problema, esperando também que a malha energética do mundo , mude , e passe a não depender tanto do petróleo e do carvão mineral.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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