introdução a meta populações
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• Definir uma meta-população e explicar sua relevância a ecologia de populações
• Descrever o processos que determinem a abundancia local dentro de uma meta-população
• Explicar as premissas e comportamento do modelo de meta-populações de Levin
• Aplicar o modelo de persistência de meta-populações de Hanksi aos habitats espacialmente heterogêneos
Sumário
Sumário do Tópico
Heterogeneidade
Definições de dinâmicas
Detalhes Quantitativos
Exemplos Empíricos
Dispersão
Matrizes de transição
Implicações na Conservação
A maioria dos ambientes naturais não são uniformes:
Frutas em árvores Árvores nos campos Matas, parques Ilhas, lagos, e reservatórios Plantas ou animais inteiros
Para parasitas e micro-parasitas
O habitat disponível pode variar em sua localização e recursos no tempo
Todos os membros da população não interagem igualmente devido a sua separação espacial
Por que Meta-populações?
Escalas geográficas dos processos ecológicos e evolutivos
Continente
Região Paisagem
Local
Heterogeneidade de Habitat
“O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia
ainda mais heterogêneo”
Ilkka Hanski 1999
Heterogeneidade
Mosaicos Qualidade Aptidão etc...
Alimento
Cobertura
Locais de nidificação
Habitat
Recursos
Fragmentação florestal na Finlândia durante 200 anos
Várzeas em depressões no Condado de Champaign, Illinois, USA
Anterior Atual
Perda e fragmentação de Habitat
J. Ward, USDA Forest Service, www.forestryimages.org
Floresta Fragmentada na Kenya
Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats
Escala espacial: Natural e operacional Paisagem: divisão de espaço geográfico que
apresenta uma homogeneidade geomorfológica
Nível de organização biológica: Natural e operacional Populações e meta-populações
Baguette M. e V.M.. Stevens, Oikos 2003
As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por
indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006)
População A
População B
População C
População D
Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats
População ou Habitat A
População ou Habitat B
População ou Habitat C
Pop. ou Habitat
D
As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por
indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006)
As populações habitam habitats de qualidades diferentes
Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats
A heterogeneidade é boa?
Se a heterogeneidade ambiental é boa, então porque a fragmentação do habitat pelo Homem percebido como ruim?
•Habitat apropriado de várias espécies é naturalmente homogêneo.
•Habitat apropriado para outras espécies tem uma distribuição mais contínua mas tem sido fragmentado pelo uso da terra do Homem.
2. Fragmentação de Habitat •Tamanho reduzido de manchas •Aumento da quantidade de borda
Alteração de Habitat:
1. Perda de Habitat
3. Isolamento de Habitat •Aumento de isolamento das manchas
Perda e fragmentação de Habitat
Alguns efeitos da fragmentação se manifestam pelo aumento de efeitos de borda. Quando as manchas de habitat diminuem de tamanho devido a fragmentação, as populações que moram nessas manchas ficam mais vulneráveis as condições adversas do ambiente que são prevalentes nas bordas da mancha de habitat, mas não no seu interior. Para uma mancha embutida numa paisagem agrícola ou perturbada, essas mudanças ambientais podem incluir um aumento de luz solar e temperatura ou diminuição de umidade.
Fragmentação de Habitat
Perda e fragmentação de Habitat A perda de habitat exerce uma pressão seletiva forte sobre
populações. A perda de habitat freqüentemente resulta não somente na diminuição da quantidade de habitat, mas também na heterogeneidade da distribuição de habitat. A heterogeneidade pode ser gerada pelo uso da terra pela agricultura, construção de prédios, represas, rodavas, e corredores para linhas de gás ou força de alta tensão. O resultado é a fragmentação do habitat original que agora existe em manchas não continuas. Qualquer população que viveu no habitat original será reduzida a um tamanho total menor do que dividida em populações múltiplas. Uma fragmentação posterior resulta na diminuição do tamanho médio das manchas de habitat, e os torna isoladas.
Dinâmica de Populações na Paisagem
As populações de várias espécies ocupam manchas de habitat de melhor qualidade e usam o habitat entre as manchas somente para mover de uma mancha para outra. Essas espécies existem em populações numerosas isoladas entre elas ou com uma troca limitada de indivíduos entre elas. Esse conjunto de populações da mesma espécie que interagem é uma meta-população. Cada população distinta na meta-população pode ser chamada uma sub-população, uma população local, ou simplesmente uma população.
Heterogeneidade entre manchas
Heterogeneidade
A Força Seletiva da Heterogeneidade
A redução ou ampliação de habitat pode ser uma força seletiva importante que favorece a adaptação local e a evolução rápida (Handcock e Britton 2006)
O tamanho da população é importante para permitir o
tempo suficiente para a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação de habitat pode também afeitar a
evolução — o grau depende dos tamanhos das populações e o fluxo gênico e cultural entre populações — uma dinâmica básica de uma população
Perda de Habitat
Fragmentação de Habitat
Extinção
Isolamento de Habitat
Manchas pequenas de habitat
Conectividade Demografia
Nicho da Espécie
Amplitude Geográfica
Colonização Diferencial de Habitats Favoráveis
Fragmentação e Heterogeneidade
Fragmentação e Heterogeneidade
Fragmentação e Heterogeneidade
Tamanho Populacional Equilibrado
Perd
a A
nual S
uste
ntá
vel
Manchas
Atuais
K
Perda de
Manchas
K
Aumento de
Manchas
K
Manchas e Tamanho Populacional
Fragmentaçao
Isolamento elevado Isolamento baixo
Meta-populações e Evolução
A redução de habitat pode ser uma força seletiva importante na adaptação local e evolução rápida (Handcock e Britton 2006)
O tamanho populacional é importante porque proporciona um tempo suficiente para que ocorre a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação pode ter um papel chave na evolução, mas depende da dinâmica básica de meta-populações ou seja tamanho populacional, e fluxos de migrantes e genes entre manchas
Quantidade total de habitat na paisagem
Cap
acid
ade d
e D
ispe
rsão
Efeitos da fragmentação
são importantes aqui
Hanski, I, e OE Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations.
Fragmentação e Extinção
Populações Pequenas ou em perigo de extinção
As taxas do crescimento populacional provavelmente serão negativas – Tem tamanho inicial tem pouco efeito na extensão da
longevidade média de uma população Tempo a extinção escala com o logaritmo natural de K / r média (Lande 1993)
As espécies com fecundidade alta e sobrevivência anual baixa
provavelmente requerem populações maiores e taxas anuais de crescimento maiores para existir menos de que espécies menos fecundas com sobrevivência maior (Sæther et al. 2005) – Maior processos estocásticos sobre esses tipos de espécies
oportunistas O tamanho populacional sozinho não é suficiente para estabelecer a
vulnerabilidade de uma espécie (Sæther et al. 2005) – Necessidade de conhecer a tendência populacional (ou
tendência esperada a base dos parâmetros populacionais) devido ao tempo de retorno na perda específica do tamanho nas populações
As causas de extinção de populações pequenas ou espécies
raras Poucas manchas
Poucos indivíduos em cada mancha
As manchas ficam apropriadas por pouco tempo
A distancia de dispersão é além da capacidade do indivíduo
Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas
As florestas tropicais – Têm as maiores
concentrações de espécies
– Estão sob pressão de desmatamento a taxas cada vez maiores
Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas
Muitos paisagens naturais já existem de forma fragmentada – Fragmentação de
habitat em manchas pequenas
Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas
Fragmentação de habitat
A fragmentação de habitat tem dois componentes: – Uma redução na área coberta pelo tipo de
habitat
– Uma mudança na configuração de habitat
Paisagens naturalmente heterogêneas versus
paisagens fragmentadas 1. A fragmentação resulta na redução da
extensão e a conectividade de habitats, e as espécies podem se ajustar a essa configuração nova e disponibilidade de habitat.
2. Uma paisagem naturalmente heterogênea tem uma estrutura rica de manchas internas, mas a paisagem fragmentada tipicamente tem manchas simplificadas, e uma matriz, como os campos agrícolas
Paisagens naturalmente heterogêneas versus
paisagens fragmentadas 3. Uma paisagem natural geralmente
apresenta menos contraste entre manchas adjacentes do que uma paisagem fragmentada, e por isso apresentam potencialmente efeitos de borda menos intensos.
4. Certos atributos de paisagens fragmentadas, como estradas e várias atividades humanas, apresentam riscos específicos a viabilidade populacional
O processo de fragmentação
Nos sistemas terrestres a fragmentação tipicamente começa com a formação de clareiras.
Quando crescem as clareiras ou quando ficam mais numerosas eventualmente formam a matriz.
Conseqüências biológicas da fragmentação
Exclusão inicial
Efeito de densidades altas
Efeitos da fragmentação e área
Isolamento
Efeitos de borda
Efeitos da matriz
O problema especial de estradas – Invasões biológicas
As populações de um animal podem ser dividas por estradas que inibem a migração entre sub-
populações
Invasões biológicas
As estradas podem servir como avenidas da invasão de algumas espécies.
As estradas favorecem espécies com capacidades boas de dispersão em habitats perturbados aos custos de espécies com mobilidade limitada.
Efeitos dos processos ecológicos
Regulação de acima por embaixo (efeitos de cascata)
Mudanças de micro-clima
Efeito de Allee
Mutualismos
Seqüência de baixa previsibilidade
Espécies não vulneráveis a fragmentação
1. Uma espécie pode sobreviver numa matriz do uso da terra pelo Homem.
– Essas espécies são tipicamente “invasoras” e têm pouco interesse de conservação.
2. Uma espécie pode sobreviver ao manter populações viáveis dentro de fragmentos individuais de habitat.
– Essas espécies têm áreas vitais pequenas.
3. Precisa de ter alta mobilidade
Espécies vulneráveis a fragmentação
Espécies de distribuição ampla
Espécies com capacidades pobres de dispersão
Espécies com necessidades especializadas
Espécies de manchas grandes ou do interior
Espécies com recrutamento ou fecundidade baixo
Espécies vulneráveis a persignação ou exploração do homem
O problema de mudanças climáticas
Fragmentação é um risco as populações num mundo relativamente estável.
Ao adicionar o fenômeno da mudança climática rápida, ocorre o risco potencial mais preto a persistência de populações.
Perturbações: processo gerando padrão
Uso comum: uma interrupção não prevista
Requer a definição do sistema – Populações, comunidades, ecossistemas
ou paisagens – Dimensões espaciais – Escala temporal
Mais obscuro mas interessante
“...uma mudança na estrutura mínima de um objeto causado por um fator externo ao nível de interesse.”
Pickett et al. 1989
Exemplos de Perturbações Naturais Grandes
fogo (a perturbação mais estudada)
furacões
dinâmica de manchas
geados, etc.
enchentes, tempestades, estiagens
deslizamento de terra (e de lava)
bióticas (doenças, etc)
Sinopse dos resultados de Yellowstone
Resultados do estudo empírico – Efeitos da invasão de espécies não evidentes
– Distribuição espacial de propágulos (sobreviventes) domina o padrão de recuperação
– Sistemas não em equilíbrio em escalas muito maiores do que os paisagens
Resultado
Destruição de habitat causa “debito de extinção”
– Aumento de distancias aos sítios mais favoráveis causado pela destruição de habitat retarda a re-colonização
– Demoras produzem o “debito de extinção”
Limiares de extinção específicas as espécies
Destruição de habitat pior para a competidor superior (espécie chave?)
– Resultado depende das premissas do modelo
Hipótese da perturbação parcial
Hipótese de Branca de Neve afirma que:
Perturbações raras permitam espécies competitivamente superiores a dominar
Perturbações freqüentes causam extinções locais
A perturbação parcial equilibra esses dois fatores e maximiza o número de espécies
Regime de Perturbação
Padrão característico de perturbação melhor descrito por:
freqüência - tempo de retorno
extensão - área perturbada
intensidade - força física
severidade - impacto no sistema
Mas falta alguma coisa ....
O espaço realmente importa?
As populações têm sensibilidade a regime de perturbação?
Existe um “nível parcial” de perturbação que maximiza o número de espécies?
– Seus parâmetros são dependentes espacialmente?
Populações isoladas e o
vortice da extinção
População pequena
Aumento da consanguidade
Queda do aptidão (sobrevivência e reprodução)
Queda na taxa de cruzamento
Processos chaves Extinção
– Usualmente um risco constante multiplicado pelo número de manchas ocupadas
Colonização – Dependente do número de manchas ocupadas
(fontes de colonizadoras) e vazias (alvos)
Substituição – Extinção de local populações locais e o
estabelecimento de populações locais novas em manchas vazias de habitat por migrantes de populações locais existentes
Foco em populações e não em espécies (distinto a biogeografia de ilhas)
Necessidade de considerações da evolução
A redução de habitat pode ser uma força seletiva importante que favorece a adaptação local e a evolução rápida (Handcock e Britton 2006)
O tamanho da população é importante para permitir o tempo suficiente para a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação pode também afeitar a evolução — o grau depende dos tamanhos das populações e o fluxo gênico e cultural entre populações — uma dinâmica básica de uma meta-população
Demografia Específica ao Habitat
Teoria de ilhas
Teoria da meta-população
Problemas com a biogeografia insular
•Não responde as perguntas importantes como: quais espécies seriam encontradas em áreas novas
•As taxas atuais de extinção menores que previstas
•É uma abordagem de tempo evolutivo e não ecológico
•Por isso, precisamos teorias novas para responder perguntas sobre a persistência de populações pequenas
Meta-populações Por que o conceito de meta-populações é
importante? As populações pequenas são especialmente
vulneráveis a extinção – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido
somente a efeitos aleatórios – Pode acontecer ainda que as condições para o
crescimento populacional são favoráveis – Existe ainda o problema da deriva genética e
depressão da endogamia
Em populações maiores, as mudanças estocásticas da ordem de nascimentos e mortes não tem impacto porque os efeitos tendem a se cancelar
Em populações pequenas, porém, essa ordem pode ter importância crucial a sobrevivência da população
Um mosaico de habitats
Mas somente partes do mosaico
são aptas para uma espécie:
As populações no mosaico não ficam isoladas e podem ser conectadas pela
migração
Meta-populações teóricas
Metapopulações reais
(Wiens 1997)
Vista de mosaico de manchas Mosaico de Manchas
Vista de mosaico de manchas Matriz de manchas
Quando ocorrem efeitos não lineares
Limiares
Contagio Espacial – Vizinhanças (dispersão)
• Perturbações (epidemias)
• Heterogeneidade espacial de recursos
)()( xfxf
Porque importa?
Perda progressiva de áreas naturais
Fragmentação do habitat atual
Existência de limiares críticos que tornam as populações vulneráveis a mudanças pequenas e incrementais
Limiares no padrão de paisagem
A conectividade muda repentinamente com mudanças pequenas de padrão – Detalhes de grão fino têm importância em escalas mais amplas
A teoria de percolação caracteriza mudanças na dinâmica nos limiares – Adaptação de teoria a ecologia de paisagem continua proporcionar novidades
Limiares de padrão
Limiares de padrão
Resumo: Limiares de padrão
Limiares sempre devem existir
– Localização é dependente de escala (grão)
Os limiares de padrão são relacionados aos limiares de processos?
– Ou seja., quando importa o espaço?
Fragmentação e Extinção
A fragmentação tende aumentar a extinção por meio de cinco mecanismos – 1.) Exclusão inicial – Os fragmentos restantes
representam somente uma mostra do habitat original, muitas populações serão eliminadas por acaso
– 2.) Isolamento – a paisagem modificada pode atuar como uma barreira a dispersão
– 3.) Efeitos de populações - área – Fragmentos menores têm menos habitats, populações menores de muitas espécies (que são mais suscetíveis a extinção), e têm menos probabilidade de serem encontradas durante a dispersão
Fragmentação e Extinção
A fragmentação tende aumentar a extinção por meio de cinco mecanismos
– 4.) Efeitos de borda – A fragmentação aumenta a quantidade de borda, que tende possuir um nível maior de predação, micro-climas diferentes, e outros.
– 5.) Mudança da estrutura de comunidades – Interferência na perturbação natural de regimes de perturbação e outros processos resulta em mudanças da comunidade
•A teoria de meta-populações virou a paradigma dominante para entender e conservar espécies num paisagem altamente fragmentada.
•Levins (1970) propus o termo ‘meta-população’ como uma população de várias populações locais.
•Enfoque na dinâmica de extinções locais e a re-colonização de manchas.
•Força os ecólogos enfocar em escalas espacias maiores
•As populações já não são consideradas como fechadas mas abertas. Um conjunto de populações locais (sub-populações) são abertas e a dispersão entre esses locais é crítica para a persistência da meta-população.
Nt+1 = Nt + B + I - D - E
Ecologia Espacial
Estrutura Espacial e Geografia Os modelos de meta-populações têm como premissa que algumas partes da paisagem formam manchas de habitat (que podem ser potencialmente ocupadas por populações), com o resto do habitat sendo não apropriado. Em alguns casos, a espécie tem uma necessidade especifica de habitat que tem fronteiras claras, permitindo sua identificação facilmente. A maioria dos exemplos de habitats heterogêneos se ajustam a essa categoria.
Paisagem
Ecologia Espacial Mosaico -Mancha
Meta-populações
Ecologia da Paisagem O estudo das
distribuições espaciais de indivíduos, populações e comunidades, e as causas e conseqüências desses padrões espaciais
Meta-populações Dentro da amplitude geográfica de uma espécie, as
condições ambientais geralmente não são uniformemente favoráveis para a sobrevivência, crescimento e reprodução de sucesso
O habitat apropriado tende formar uma rede de manchas que variam em tamanho e forma dentro da paisagem maior de habitat não apropriado
Se as manchas têm tamanho suficiente, podem suportar populações reprodutivas locais
Por isso, uma população de uma espécie pode consistir de um grupo de sub-populações espacialmente discretas
Uma meta-população é uma coleção de populações locais que interagem dentro de uma área ou região maior
Teoria de Meta-populações
As manchas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveis
As manchas são re-colonizadas por dispersoras de ilhas vizinhas
Se a migração é maior do que a extinção a população persiste
Sapos em poços da costa báltico
-Extinções relativamente freqüentes (predação por peixes)
- movimento entre poços é raro
- extinções criam poços vazios que são re-colonizados
Borboletas em morros de granito -Populações reprodutivas discretas
-Todas as populações são pequenas com alto risco
de extinção
-Re-colonização possível (manchas separadas <
4km)
Exemplos de espécies na balance de extinção e re-colonização
Harrison e Taylor 1997
Entendimento de Meta-populações
Progressão de idéias: Levins 1970, Gilpin e Hanski 1991, Hanski e Gilpin 1997
“qualquer assembléia de populações locais discretas com migração entre elas” (Hanski e Gilpin 1997, p2)
As populações que são estruturadas espacialmente em assembléias de populações reprodutivas locais com migração entre elas que afeita a dinâmica da população local, incluindo a possibilidade de re-colonização após a extinção (Hanski e Simberloff 1997, p 6)
Contraste com uma população panmítica onde cada indivíduo tem uma probabilidade igual de interagir com cada outro indivíduo
Natureza heterogênea versus rasgada
Os modelos de meta-populações, metáforas de paisagem, e outros conceitos de um ambiente heterogêneo não comportam bem a configuração rasgada.
As paisagens rasgadas podem forçar ecólogos desenvolver modelos novos da dinâmica populacional, demografia, dispersão e genética e aplicar os princípios da ecologia de paisagens.
E as conseqüências de conservação de habitats rasgados podem ser fundamentalmente distintas dos habitats fragmentados.
Os habitats rasgados precisam estudos empíricos e modelagem próprios, porque são ecologicamente interessantes e proporcionam atributos significantes da paisagem nas fronteiras agrícolas neotropicais.
Também podem servir como refúgios possíveis
de espécies nativas, como corredores para, ou barreiras contra as espécies exóticas, e como reservatórios potenciais de espécies nativas para a restauração futura do ambiente
Natureza heterogênea versus rasgada
população local
Meta-população
Biologia de meta-populações
Mancha de habitat
Paisagem
Ecologia de paisagem
Princípios gerais
Estrutura Espacial e Geografia
Ecologia de meta-populações e paisagem se aproximam Hanski e Gaggiotti 2004
Mudança de Paradigma (Hanski e Simberloff 1997)
Uma manifestação da mudança para incluir escalas espaciais e temporais maiores e foco explícito em manchas?
Mudança de Paradigma (Hanski e Simberloff 1997)
A inclusão de escalas espaciais e temporais ocorre a uma velocidade elevada e força considerações da heterogeneidadeambiental
O conceito de população é melhor visto como hierarquia
Definição clássica de uma população Grupo de indivíduos da mesma espécie que ocupam uma área definida num intervalo de tempo definido
Definição muito geral e não muito útil
É melhor pensar em populações como uma hierarquia População Local Meta-população Sub-espécie Espécie
Definições (Hanski e Simberloff 1997)
População Local: “População, sub-população, deme”
Conjunto de indivíduos que vivem na mesma mancha de habitat e assim interagem entre eles A unidade espacial na qual é razoável estimar taxas de natalidade, mortalidade, emigração e imigração Os indivíduos geralmente têm uma distribuição contínua numa mancha única de habitat um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem e reproduzem no mesmo espaço
Sub-população:: uma população que é parte de uma meta- população
Coleção de meta-populações dentro de uma região Populações locais e meta-populações ocupam manchas de habitat que podem ser separadas por distancias grandes Existe uma independência demográfica substancial entre as meta-populações Eventos raros de dispersão mantêm algum fluxo gênico
Espécies: Coleção de sub-espécies que incorpora a amplitude e distribuição geográfica da espécie
Dinâmica de Meta-populações: A dinâmica da ocupação de manchas. Extinção Local: A extinção de uma sub-população Colonização: um habitat vazio mais apto que depois e colonizado por emigrantes
Definições (Hanski e Simberloff 1997)
Definições (Hanski e Simberloff 1997)
Meta-população:
Conjunto de populações locais dentro de uma área maior, onde tipicamente é possível a migração de uma população local a pelo menos algumas outras manchas Coleção de populações locais em proximidade onde a dispersão de indivíduos pode colonizar manchas vazias de habitat resultantes da extinção local As taxas baixas de dispersão são suficientes para manter um fluxo genético suficiente entre as populações um grupo de várias populações locais conectadas pela movimentação ocasional de indivíduos entre as populações (imigração e emigração).
Meta-população Uma coleção de sub-populações ou populações
locais que interagem dentro de uma área ou região maior, cada uma com uma probabilidade aleatória de sendo extinta e colonizada, mas a meta-população persiste em forma estável como resultado da balance entre extinções e re-colonizações aleatórias das manchas.
Conceitos: manchas, heterogeneidade, dispersão, dinâmica dentro de manchas
Meta-populações Uma meta-população é um conjunto de populações locais conectadas por indivíduos migrantes. As populações locais geralmente vivem em manchas isoladas de recursos, e o grau de isolamento varia dependendo da distancia entre as manchas: Os modelos de meta-populações consideram as populações locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais geralmente não é considerada ou tratada de forma simplificada. A maioria dos modelos de meta-populações se baseiam no equilíbrio entre colonização e extinção.
Definição: Meta-população Qualquer população que
é uma população de populações locais estabelecidas por colonos, sobrevivem, emitam migrantes, e eventualmente desaparecem (Levins 1970)
Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240
Essas manchas ocupadas formam: • uma população? • três populações? • nove populações? •Outro número?
Como decidir?
Um grupo de populações que reproduzem independentemente mas com dinâmica influenciada pela migração entre elas.
Meta-populaçã0 (meta = além de)
Um C
ontínu
o População (todos os indivíduos interagem com probabilidade igual)
Populações (indivíduos isoladas dentro do habitat)
Meta-população
Quatro condições definem uma meta-população
Muitas populações podem ter distribuição heterogênea, mas isso não implica a existência de uma meta-população
Os 4 critérios de meta-população de Hanski: O habitat apropriado ocorre em manchas discretas que podem
ser ocupados por populações reprodutivas locais Ainda as populações maiores enfrentam um risco substancial
da extinção As manchas de habitat precisam ser não muito isolados de
forma de inibir a re-colonização após a extinção A dinâmica de populações locais não é sincronizada
Esses critérios são bastante restritivos
Certos fatores podem sincronizar a dinâmica de populações locais
A persistência de uma meta-população depende da dinâmica assíncrona das sub-populações locais
A probabilidade de extinção diminua quando
as sub-populações são assíncronas Se as probabilidades de extinção são
correlacionadas, as meta-populações são mais suscetíveis a extinção
Quais fatores potencialmente podem
sincronizar a dinâmica de populações locais?
Certos fatores podem sincronizar a dinâmica de populações locais
Os fatores que potencialmente sincronizar a dinâmica de populações locais Estocasticidade ambiental operando a nível regional
Eventos extremos de clima
Mudanças de paisagem e habitat Mudanças a escala grande na qualidade e disponibilidade de habitat
Mudanças no uso da terra Usualmente ocorrem em áreas extensas em períodos curtos de tempo
Dinâmica da meta-população
A dispersão geralmente é ignorado pelos ecólogos, mas pode ser um fator vital na regulação ou determinação de abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, a heterogeneidade está em todo lugar
A população pode demonstrar uma variedade de dinâmicas
Dispersão e Meta-populações Se uma espécie vive em várias manchas, o que acontece depende de onde ficam as manchas, ou de seu arranjo espacial. Isso determina as distancias entre as manchas, o que é importante para a taxa de dispersão. Também determina quanto similar (ou correlacionada) as condições ambientais são em manchas vizinhas. Esses fatores espaciais (dispersão e correlação) são importantes na determinação do risco de extinção ou declínio de uma espécie. Por isso o risco de extinção de uma espécie que forma uma meta-população não pode ser estimado por um modelo de população solitária, ou por uma coleção desses modelos. Para simular corretamente a dinâmica de uma meta-população, todas as sub-populações da meta-população precisam ser modeladas juntamente, e sua geografia (ou localidades) também precisa ser incorporada.
Processos de paisagens e a dinâmica de meta-populações
As manchas de habitat e a dispersão ocorrem dentro do contexto de uma paisagem
A qualidade do habitat varia de forma contínua e a designação de áreas como habitat e não habitat pode ser arbitraria. Mas, as fronteiras podem não ser percebidas pelo Homem: o que para nós é uma paisagem homogênea pode ser interpretada como manchas ou habitat fragmentado por outra espécie. Se a aptidão do habitat para uma espécie depende de mais de um fator, e alguns desses fatores não são facilmente observados, a heterogeneidade do habitat observada pode ser diferente da heterogeneidade percebida pela espécie.
Dispersão e Meta-populações
Dispersão
(Wiens 1995)
As espécies diferem nas taxas potencias de colonização e extinção As espécies diferem em termos de:
A susceptibilidade a extinção local e A capacidade de colonizar habitats disponíveis
A taxa de dispersão é importante A historia vital considera a taxa de dispersão
(espécies r e K) A dispersão freqüente é comum onde os habitats
são variáveis Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou
isolados
A taxa de dispersão é influenciada por: Fecundidade Modo de reprodução Tamanho corporal e área vital
A escala é importante
As capacidades de dispersão por animais determinam as fronteiras de uma meta-população
Também existem conexões chaves na paisagem
•Chetkiewicz et al. 2006
A dispersão geralmente é ignorado pelos ecólogos, mas pode ser um fator vital na regulação ou determinação de abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, a heterogeneidade está em todo lugar
Uma população pode demonstrar uma variedade de dinâmicas
Dispersão, Dispersão, e
Distribuição
Dispersão, Dispersão, e
Distribuição
A dispersão é a movimentação de um indivíduo do local de nascimento ao local onde reproduz – Não deve ser confundida com a migração ou
movimentação local (movimentação dentro de uma área vital)
A dispersão também pode ser o padrão da
distribuição espacial do organismo numa área – Pode ser agregada, aleatória, ou uniforme
A distribuição é a área ocupada por uma
população ou uma espécie
Dispersão Populacional
Tipos de Dispersão
A dispersão pode ser ativa (autocoria) ou passiva – Os organismos podem dispersar por processos de difusão
da área de nascimento ou por pulos (dispersão a larga distancia)
Podem existir vários tipos de dispersão Caminhada aleatória – os organismos dispersam aleatoriamente da área de nascimento Caminhada direcionada – os organismos se movimentem na direção de manchas de habitat melhor e tendem a dispersar pela frente Seleção da mais próxima – os organismos dispersam a área de reprodução mais próxima
Dispersão continua - habitat é homogêneo e o Movimento descrito por equações de difusão
As interações entre espécies podem gerar manchas num ambiente homogênea
Seleção do ótimo – os organismos dispersam a melhor área de reprodução
Modelos Conceituais da Dispersão
Dispersão
Os indivíduos que dispersão são distintos dos outros, ou a dispersão somente um contínuo de movimentação?
Número dispersando como função de abundância
Onde vão ao se dispersar?
Dispersão como função
de densidade
tt pND A dispersão proporcional a densidade
k
Np
pND
t
tt
A proporção da dispersão aumenta com densidade, alcançando em k
Dispersão em densidades altas
Ka
NKap
1.
)ln(
(exp
é a porcentagem máxima da dispersão, é a fração de que ocorre em .9 K
Affect of alpha parameter
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0 5000 10000 15000 20000
Population size
Th
eta
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
Funções de dispersão por
distância
Exponencial ou quadrado inverso versus distância
Matriz direta de probabilidade entre manchas
Os migrantes retornam a mancha natal?
Corre-lação
Dispersão
Nenhuma Media/Baixa Elevada
- Populações separadas, ambientes constrantes; populações múltiplas. altamente benéfica
Uma meta-população muita efetiva
Uma população com habitats contrastantes
0 Populações separadas., taxas não correlacionadas; populações múltiplas, benéfica
Uma metapopulação fracamente efetiva
Uma população nivelamento espacial
+ Populações separadas., taxas correlacionadas; populações múltiplas. Não muita efetiva
Uma meta-população não efetiva
Uma população
Dispersão
Dispersão em meta-
populações
A dinâmica de meta-populações é definida pelo equilíbrio entre a extinção e re-colonização local.
Influencias sobre a colonização A conectividade aumenta com o aumento
de número, tamanho ou diminuição de distancias as populações locais que ocorrem dentro da distancia de migração da mancha focal
Adicionalmente, o aumento de propágulos
(= tamanho da população fundadora), aumentando o tamanho da mancha de habitat, aumento de qualidade da mancha aumentam a taxa de colonização com sucesso
Efeitos da heterogeneidade do matriz sobre a colonização
•Modelagem de custo-distância1
•Modelos alternativos de paisagem, nos quais o matriz de habitats tem custos de deslocamento
•Conectividade de manchas calculada como custo acumulado ao largo da via de menos custo a mancha fonte mais próxima
1Spatial Analyst extension em ArcView GIS
•Distancia medida como o roedor possa andar em vez de voar.
A dispersão de meta-populações precisa ser modelado como um processo complexo e heterogêneo.
Podemos entender a dinâmica de meta-populações pela analise direita da estrutura da dispersão usando a teoria de redes.
Dispersão em meta-
populações
Modelos distintos de
dispersão
Modelos que não variam no tempo.
Dispersão bem misturada.
Dispersão como função de distancia.
Dispersão complexa.
Modelos em que a
dispersão não varia no
tempo
A probabilidade de re-colonização é constante
A probabilidade da extinção da meta-população e sobre-estimada.
Dispersão bem
misturada
Todas as manchas têm conectividade igual
A meta-população resultante é heterogênea
A dispersão baseada em distância
(A meta-população “espacialmente
real”)
A força da migração se define a partir da distancia entre manchas.
Resulta na migração simétrica,
onde cada mancha é conectada.
)),(()()( jidfijmjim
Migração complexa
As meta-populações podem ser vistas como redes
Podemos analisar direitamente a estrutura de meta-populações para elucidar sua dinâmica
Usando essa técnica podemos analisar rapidamente meta-populações grandes
Da dispersão a conectividade
Matriz isotrópico de Distancia Euclidiana
Núm
ero
de ind
ivíd
uos
Distancia
Matriz Complexo da distancia de menor custo
Métrica de Redes
Como podemos caracterizar o padrão da dispersão?
Agregado/Isolado?
Assimétrico?
Determinando a importância
das métricas de rede
Construa um padrão complexo
de migração
Use as métricas de transição de Markov para determinar a probabilidade de persistência da meta-
população
Calcule a rede em métrica
As métricas prevêem a dinâmica da
meta-população?
Simulação dos padrões de
dispersão de meta-populações
Teia regular Rede complexa
A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e
Nisbet (1978). Dados redesenhados do trabalho de Thomas e Hanski (1997). A linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 10 20 30 40
Número de manchas por rede
Fra
ção
de r
edes
ocup
adas
Padrões complexos afeitam a
persistência de meta-populações? Pr
(Extinç
ão)
Quantidade de migração
Meta-populações (a) e (b) têm • a mesma migração total • o mesmo número de vias de migração Mas se diferem no padrão de migração
Rede complexa
Rede complexa
Previsão da probabilidade de extinção da meta-população
Comprimento média do caminho ( )
Assimetria da migração de meta-população (Z)
(onde M é a matriz de migração)
N
i
N
j
ijLN
L1 1
2
1L
TMMMZ 2
1
Assim
etria
(Z)
Symmetric
Asymmetric
Previsão da probabilidade de extinção da
meta-população
Comprimento Médio do Padrão de Migração (L) Prob
abilidade d
e e
xtinç
ão
em 1
00 a
nod
Previsão da incidência usando
a centralidade da mancha
Ci = S (caminho mais curto a i)
=(0.4+0.4+0.8+(0.3X0.8) = 1,84
0.3
0.8 0.4
0.4
Previsão da incidencia de mancha usando a centralidade
Linhas indicam o IC de 95%
Centralidade da mancha (Ci)
Fra
ção
do
tempo
ocu
pado
Implicações da retirada de manchas
Retirada da centralidade da mancha Alta Baixa
Prob
abilidade d
a e
xtinç
ão
da
meta
-po
pulaçã
o re
sultant
e
Retirada de uma mancha
Implicacões da retirada sequencial de manchas P
rob
ab
ild
ad
e d
a e
xti
nção
da
meta
po
pu
lação
resu
ltan
te
0
Número de manchas retiradas
3 2 4 1
Estratégia média
Estratégia solitária
Meta-população não perturbada
Retirada por centralidade
Simulação dos padrões de
dispersão de meta-populações
Quantidade de dispersão
Prob
abilidade d
e E
xtinç
ão
em 5
00 a
nos
Rede complexa
Rede complexa
Limitações e extensões
Falta marca lógica.
Incorpora tamanhos diferentes de manchas.
Modelagem de abundâncias.
Perguntas para o Futuro • Indução da dispersão – Mais indivíduos dispersarão de uma mancha se tem um corredor com conectividade?
• Efeito de funil –Os indivíduos dispersores preferencialmente seguem corredores?
• Efeito de cerca – Os corredores interceptam os dispersores e direcionam a manchas de habitat apropriado?
Versus
Versus
Versus
Efeito da Indução de Dispersão
Conexões podem induzir indivíduos a dispersar. Assim, o Efeito da indução de dispersão aumenta o número de indivíduos que se movimentam.
Quando a dispersão e baixa (0.2), mais dispersão das manchas ligadas as conexões pode aumentar a persistência de uma meta-população.
0
50
100
150
200
250
300
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Te
mp
o a
Ex
tin
çã
o
Taxa de emigração
Efeito da Indução da Dispersão
Corridor
No corridor
O Efeito de Funil Quando um indivíduo sai de uma mancha a presença de um corredor pode influenciar onde vai, e por isso a probabilidade que imigrará a uma mancha.
Quando a emigração é baixa (0.1),existe menos tempo a extinção (=0.05) quando o efeito de funil => 0,6. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência =1.085. Quando a emigração é alta (0.9), há tempos menores a extinção quando o efeito de funil => 0,3. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência =1.0754.
50
100
150
200
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Te
mp
o a
Ex
tin
çã
o
Efeito de Funil
Emigração Alta
No corridor
Corridor
850
900
950
1000
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Tim
e to
Ex
tin
cti
on
Efeito de Funil
Emigração Baixa
No corridor
Corridor
O efeito de cerca Os indivíduos dispersores que encontram um corredor na
dispersão o seguem até uma mancha.
• as populações em paisagens com corredores periféricos (centro) persistem mais do que populações sem corredores (esquerda) porque o corredor captura indivíduos que podem ficar perdidos na paisagem.
• as populações em paisagens com corredores interiores (direta) tem a mesma longevidade como populações sem corredores (esquerda) O corredor captura os indivíduos dispersores que poderiam ficar perdidos, mas também inibe que algumas manchas recebem dispersores e manda outros dispersores a outras manchas. Assim, não existe diferença entre paisagens sem corredores e paisagens com corredores interiores
Mais corredores são melhores?
Anderson, G.S. and Danielson, B.J. 1997. The effects of landscape composition and physiognomy on metapopulation size: the role of corridors.
Landscape Ecology 12: 261-271
A conectividade máxima pode não ser melhor do que níveis intermédios de conectividade.
A conectividade igual entre populações é mais importante do que a conectividade máxima ou média.
Premissa de que as taxas de extinção e colonização são constantes
Pika Moilanen et al 1998 Roedor - Crone et al 2001 Bodie, California Tvarrminne, Finlândia 4 anos - 76 manchas 5 anos - 76 ilhas Parâmetros variam 2-100 vezes entre anos Efeitos de área diferem entre anos Mas O uso de valores médios capturou a dinâmica dos sistemas
Limitações
As meta-populações são comuns? Hanski Muitas espécies podem estar na balance de extinção e re- colonização muitas borboletas insetos florestais em árvores mortas Daphnia em poços rochosos sapos em lagoas aves em matas fragmentadas mamíferos pequenos em ilhas ou em habitat heterogêneo
Harrison e Taylor 1993, Baguet 2004 espécies em na balance extinção e re-colonização são raras
Limitações
O paradigma da Meta-populaçâoontin
Houve uma mudança do conceito da natureza em estado de equilíbrio ao conceito da natureza não equilibrada
O conceito de meta-populações incorpora a estrutura espacial a dinâmica populacional – mas ligado a fragmentação de habitat
Os modelos de meta-população“ resgataram” locais pequenos devem sua idealização baseada na teoria de biogeografia insular.
Resumo: Meta-populações
Resumo A teoria de meta-populações tem refinada
a teoria de biogeografia de ilhas
A teoria de meta-populações sugere que a variabilidade de habitat é importante para a persistência populacional
Mudou nossa idéia de ecossistemas em equilíbrio: mudança constante
Resumo Mudança nas tentativas de preservar
áreas, como parques, a tentativas de influenciar os processos do ecossistemas como fogo, regimes de água, herbívoria e fluxo de nutrientes.
Conclusões
As florestas do mundo têm um débito grande de extinção
Pode ser mais barato implementar ações já Métodos novos como a proteção de manchas
pequenas de habitat chave e sua ligação com corredores pode piorar a situação se as áreas de floresta são tratadas iguais
Devemos concentrar nossos esforços de conservação.
Recomendações 1. Conduzir um analise detalhada da paisagem
(conexões) 2. Avaliar a paisagem dentro do contexto maior.
Qual significância tem a paisagem as metas de conservação em escalas regionais, nacionais e globais?
3. Evitar mais fragmentação ou isolamento de áreas naturais.
4. Minimizar os efeitos de borda ao redor dos vestígios de áreas naturais (zonas tampões)
153
Recomendações 5. Ao conservar manchas grandes não fragmentas
de habitat, não desconsiderar os fragmentos pequenos. Essas áreas podem ser os últimos refúgios de várias espécies em regiões altamente fragmentadas e podem suportar populações por décadas.
6. Não considerar a matriz da paisagem como habitat não apropriado. Nunca haverá área suficiente preservada para proteger a totalidade da biodiversidade de uma região.
7. Identificar as rotas tradicionais da fauna e implementar medidas para sua proteção.
8. Manter a vegetação nativa ao largo de cursos de água, estradas, e outros corredores em larguras maiores como possíveis.
Recomendações 9. Minimizar a área e continuidade de habitats
artificialmente perturbados dominadas por espécies exóticas, como estradas, para reduzir o potencial de invasões biológicas de áreas naturais.
10. Fragmentos pequenos freqüentemente sofrem da inibição dos processos naturais, como regimes de fogo. (o manejo ativo é necessário)
11. Evitar a construção de represas, reversões de rios, e outros atividades que interferem com a conectividade hidrológica, e reviram essas quebras quando possível.
Hanski e Gilpin 1997
...e conheça sua paisagem!
Lembre “O mundo é
heterogêneo, sempre foi, e
desafortunadamente para muitas espécies,
está ficando ainda mais heterogêneo”
Ilkka Hanski 1999
Temas para lembrar
Desconhecidos são inúmeros – Precisamos cuidar de direcionar nossos
esforços
Teoria antes de experimentos – O que devemos medir e como?
Teoria não é difícil – Mas os experimentos são
Dicas do Emprego de Meta-populações
(Hanski 1997)
MPMV podem consistir de 10 a 20 manchas pequenas de habitat bem conectadas – Precisam ser maiores se existe uma auto-correlação regional
forte e uma probabilidade elevada de estocasticidade
O estado dos “mortos vivos” pode ser muito comum – As meta-populações não equilibradas tendem a extinção – 10/94 das borboletas pesquisadas por Hanski e Kuussaari
1995
O arranjo de manchas de reserva é uma troca entre distâncias para colonização e dispersão e longe suficiente para escapar da auto-correlação da dinâmica – A auto-correlação pode ser reduzida a aumentar as
diferencias de qualidade de habitat entre as manchas, A incorporação de todo o habitat ótimo pode não ser suficiente!
