influt:ncia de algumas fontes de matÉria orgÂnica …w-m.pdf · 3.1.3 - ensaio 3: avaliação do...

91
INFLUt:NCIA DE ALGUMAS FONTES DE MATÉRIA ORGÂNICA NA FORMAÇÃO DE ECTOMICORRIZAS EM MUDAS DE gJinus caf'i~ae(J, MORELET VAR. hcmJuf'ensis BARRET & GOLFARI PELOS FUNGOS gJis"Lifhus fincf"f'ius (PERS.) COKER & COUCH E 7õheleph"f'(J, fef'f'esff'is EHR. ex FR. "\ ~~~U{ (f;.••• /f,< Dissertação apresentada à Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz". da Universidade de São Paulo. para obtenção do título de Mestre em Agronomia. Area de Concentração: Fitopatofogia. PIRACICABA Estado de São Paulo - Brasil Abril. 1984

Upload: phungdiep

Post on 17-Nov-2018

213 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

INFLUt:NCIA DE ALGUMAS FONTES DE MATÉRIAORGÂNICA NA FORMAÇÃO DE ECTOMICORRIZAS EMMUDAS DE gJinus caf'i~ae(J, MORELET VAR. hcmJuf'ensis BARRET &

GOLFARI PELOS FUNGOS gJis"Lifhus fincf"f'ius (PERS.)COKER & COUCH E 7õheleph"f'(J, fef'f'esff'is EHR. ex FR.

"\

~~~U{(f;.•••

/f,<

Dissertação apresentada à EscolaSuperior de Agricultura "Luiz deQueiroz". da Universidade de SãoPaulo. para obtenção do título deMestre em Agronomia. Area deConcentração: Fitopatofogia.

PIRACICABAEstado de São Paulo - Brasil

Abril. 1984

A meus pais,

Maria A~zira - AngiZieo,a meus irmãos,

Evani e VaZeil',

Colaboradores foram numerosos para serem men

cionados nominalmente, porém seria negligência se não re-

conhecesse e agradecesse:

Ao Professor Dr. Tasso Leo Krügner, pelo apoio, ensina-

mentos e orientação;

Aos Professores Dr. Hiroshi Kimati, Dr. clélio Lima Salg~

do, Dr. Paulo de C.T; de Carvalho, Dr. Eric Balmer,

Dr. Armando Bergamin Filho, José Carlos Matyis e Dr,

Cyro Paulino da Costa, pelos ensinamentos;

Ao Professor Dr. Edmar José Kiehl, pela lição de vida;

Ao Professor Dr. Paulo Kageyama, pelo fornecimento das se

mentes;

À Dr~ Marinéia de Lara Haddad, pela orientação nos tra-

balhos de análise estatística;

Aos Eng9s-Agr9s Dr. Hilârio Antonio de Castro, Dr~ Rosa

Maria Valdebenito, Dr~ Maria Emilia Mattiazo Prezotto,

José Nunes Jr., Itamar S. MeIo e Eng9 Florestal Celso

Garcia Auer, pelas sugestões;

Aos Senhores Armando Adilson de Oliveira, José Pereira So

brinho e Pedro da Silva, pela voluntariosa colaboração;

Ao Eng9-Agr9 Marcos Omir Marques e Benedito Jos~ Daher

Correa Franco, Eng9 Quim. Antonio Fernando Pressinot-

ti, à Rosemary Aparecida Nadai e Maria Izalina Ferrei

ra Alves, pela grande amizade;

Ao Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de São

Paulo S.A. - IPT, particularmente ao Centro de Estu-

dos de Fertilizantes - CEFER, pela liberação para re~

lização dos trabalhos durante o período em que perte~

ci ao seu corpo técnico.

2.1 - PisoZithus tinctorius e TheZephora terres

tris como Fungos Ectomicorrízicos 4

2.2 - Fatores que Influenciam na Formação de Micorrizas 8

2.3 - Influência da Matéria Orgãnica sobre a Fo.!:.mação de Micorrizas 12

3.1.1 - ENSAIO 1: Efeito de fontes e con-centrações de matêria orgânica s~bre pisoZithus tinctorius na for-mação de micorrizas e no desenvo1vimento de mudas de Pinus cari-

3.1.2 - ENSAIO 2: Efeito de fontes e concentrações de matêria orgânica s~bre TheZephora terrestris na for-mação de micorrizas e no desenvo1vimento de mudas de Pinus cari-

baea varo hondurensis 22

3.1.3 - ENSAIO 3: Avaliação do efeito residua1 de fontes e concentrações dematéria organlca sobre pisoZithus

tinctorius na formação de micorri-zas e no desenvolvimento de mudasde Pinus caribaea varo hondurensis 22

3.1.4 - ENSAIO 4: Avaliação do efeito residua1 de fontes e concentrações dematêria organlca sobre TheZephora

terrestris na formação de micorri-zas e no desenvolvimento de mudasde Pinus caribaea varo hondurensis 24

3.2.1 - ENSAIOS 1 A 6: Efeito de fontes econcentrações de matêria orgânicasobre o crescimento mice1ia1 de piso Zithus tinctorius e Th eZephora te~

res tris ......................... 28

4.1.1 - Efeito de fontes e concentrações dematéria orgânica sobre a formaçãode micorrizas por PisoZithus tinc-

torius e no desenvolvimento de mu-das de Pinus caribaea vare hondu-

renSbS (Ensaio 1)

4.1. 2 - Avaliação do efeito residual de fontes e concentrações de matéria or-gânica sobre a formaçâo de micorrizas por PisoZithus tinctorius e nodesenvolvimento de mudas de Pinus

caribaea varo hondurensis (Ensaio3) 37

4.1.3 - Efeito de fontes e concentrações dematerla organlca sobre a formaçãode micorrizas por TheZephora ter-

restris e no desenvolvimento de mudas de Pinus caribaea varo hondu-

rensis (Ensaio 2)

4.1.4 - Avaliação do efeito residualdefontes e concentrações de matéria or-gânlca sobre a formação de micorrizas por TheZephora terrestris e nodesenvolvimento de mudas de Pinus

caribaea varo hondurensis (Ensaio4) 48

4.2.1 - Efeito de fontes e concentrações deextrato de matéria orgânica sobreo crescimento micelial de PisoZi-

thus tinctorius (Ensaios 1, 2 e 3) 53

4.2.2 - Efeito de fontes e concentrações deextrato de matéria organlca sobreo crescimento micelial de TheZeph~

ra terrestris (Ensaios 4, 5 e 6).. 57

5. DI S CUSSÃO . • . . . . . . . . . • . . • • . • . . • • . . . . . . . . . • . . . . . 62

6. CONCLUSO ES • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 6 7

7. LITERATURA CITADA ••••••••••••••••••••••.••.•.• 69

iNFLUENCIA DE ALGUMAS FONTES DE MATtRIA ORG~NICA NA FORMAÇAO DEECTOMICORRIZAS EM MUDAS DE Pinus caribaea MORELET VAR. hondurensisBARRET & GOLFARI PELOS FUNGOS PisoZithus tinctorius (PERS.) COKER& COUCH E TlzeZeph.orat-errestris EHR. ex FR.

Wagner BettiolTasso Leo KrUgner

to que as concentraç6es 30 e 50% reduziram a simbiose.

Lodo de esgoto em todas as concentraç6es inibiu a forma-

ção de micorrizas por ambos os fungos. Torta de filtro

inibiu a associação das mudas de P. caribaea varo hondu-

rensis com T. terrestris em todas as concentraç6es e nas

de 30 e 50% para P. tinctorius. Concentraç6es acima de 1%

de 10 eb de esgoto e acículas de Pinus reduziram o cresci

mento micelial de P. tinctorius. Para T. terrestris a i-

nibição tornou-se significativa acima de 4% de lodo de

esgoto e 1% de acículas de Pinus. Torta de filtro e es-

terco de curral inibiram o desenvolvimento de T. terres-

tris em concentraç6es superiores a 5%, enquanto para P.

tinctorius a torta não acarretou inibição e o esterco a

fez com 20% de extrato. Ocorreu uma redução na sobrevi-

vência dos fungos no solo com a aplicação de matéria or-

gânica.

INFLUENCE OF SOME SOURCES OF ORGANIC MATTER ON THE FORMATION OFECTOMYCORRHIZAE BY Pisolithus tinctorius (PERS.) COKER & COUCH

ANO Thelephora terrestris EHR. ex FR. WITH Pinus caribaeaMORELET VAR. hondurensis BARRET & GOLFARI SEEOLINGS

Author:

Adviser:

Wagner Bettiol

Tasso Leo KrUgner

pine needle mulch, incorporated in the soil at the concentrations bf>

10, 30 and 50% (v/v) on the fonnation of ectomycorrhizae by Pisoli-

and 1,000 ppn and 1, 2, 3, 4, 5, 10, 15 and 20%on the myceliaJ.. growth

of both ectomycorrhizal fungi were aIs o investigated.

amount of mycorrhizae formed by both fungi. Filter cake' inhibitedthe formation of mycorrhizae by T. terrestris at al1 concentrations,whereas for P. tinctorius it affected only at 30 and 50%. Sewagesludge had the strongest inhibi tory effect, acting at al1 concen-trations tested against both fungi.

With respect to the mycelial growth, inhibition wasalso detected, the Ievels af effects depending on the concentrationof the extracts and the fungi tested. In general, the inhibitoryeffects occurred at extract concentrations above 1%. Filter cakedidnot affect the growth of P. tinctorius at alI concentrations tested.

Survival of both fungi in the soil was reduced bythe incorporation of organic matter.

o emprego de fungos micorrízicos em reflo-restamento de Pinus pode ser realizado através de inocu-lação artificial das mudas, no viveiro, com fungos espe-cíficos. Dentre estes, Pisolithus tinctorius (Pers.) Co-ker e Couch. e Thelephor-cr te-Prestris Ehr. ex Fr., saodestacados pela capacidade de adaptação em condições ad-versas, facilidade de cultivo em meio de cultura e disseminação eficiente (MARX e BRYAN, 1975; MARX, 1975/1976).Nas condições brasileiras, esses fungos vem apresentandoresultados satisfatórios para Pinus caribaea varo hondu-

rensis, P. oocarpa, P. kesiya e P. caribaea varo bahamen

sis (KRUGNER e TOMAZELLO F9, 1980; TOMAZELLO F9 e KRUG-NER, 1981).

A obtenção de mudas com máxima ou ótima qua~

tidade de· micorrizas, através da inoculação artificial com

estes fungos, depende, dentre outros fatores, das condi-

ções do substrato de crescimento das mudas. Um destes fa-

tores, a matéria orgânica, além de pouco estudada,tem mos

trado resultados controvertidos. Efeito estimulante de hu

mus na formação de micorrizas e no crescimento do hospe-

deiro tem sido demonstrado (FASSr et aZii, 1972; SLANKIS,

1974). LEE (1981), no entanto, verificou que com o aumen-

to da matéria orgânica havia redução na formação de micor

rizas em Pinus rigida x taeda. FASSr et aZii (1972) encon

traram respostas diversas, verificando ora estímulo ora

inibição na formação de micorrizas, dependendo da humifi-

cação da matéria orgânica. BERRY e MARX (1977) relataram

que altas dosagens de lodo de esgoto inibiram o desenvol-

vimento de micorrizas quando comparado com baixos teores;

os quais estimularam a ectomicorrização.

O presente trabalho teve por objetivos:

a) estudar o comportamento de fontes (lodo de esgoto,

esterco de curral, torta de filtro e acículas de

Pinus) e doses de matéria orgânica sobre a forma-

ção de ectomicorrizas em mudas de Pinus caribaea

varo hondurensis pelos fungos PisoZithus tincto-

rius e TheZephora terrestris;

b) avaliar o comportamento de doses e fontes de ma-téria orgânica e de ectomicorrizas formadas porP. tinctorius e T. terrestris no desenvolvimentodas mudas de P. caribaea varo hondurensis;

c) avaliar o efeito do extrato de lodo de esgoto,e~terco de curral, torta de filtro e aciculas dePinus sobre o crescimento micelial de P. tincto-

rius e T. terrestris.

2.1 - Pisolithus tinctorius e Thelephora terrestris como fungosectomicorrízicos.

corrizas de acordo com o arranjamento das hifas nas cêluIas do córtex da raiz em: a) endomicorrizas, quando as es

gos micorrízicos foi o fator limitante de inúmeras tentativas fracassadas da introdução do gênero Pinus em va-

de capacidade de adaptação em condições adversas, facilidade de cultivo in vitro, grande capacidade reprodutiva,

eZZiottii, constituindo na primeira constatação da sim-biose em raÍzes da espécie. Anos apôs, nos levantamentos

maçao de micorrizas por T. terrestris em espécies dos g~

Frutificações de P. tinctorius foram encon-

tradas por LOWY (1964) em associações ou próximas de Pi-

nus taeda, P. caribaea e Quercus virginiana e LAMPKY e

PETERSON (1963) coletaram basidiocarpos de P. tinctorius

em condições extremamente adversas em solos de mineração,

apresentando elevada acidez e quantidades in~ignifican-

tes de mat~ria org~nica.

Para avaliar os hospedeiros de ~ tinctorius

MARX e BRYAN (1970) trabalharam com várias esp~cies de

coníferas, verificando que 14 das 19 esp~cies de Pinus

pesquisadas formavam ectomicorrizas. GRAND (1976) reali-

zou levantamento sobre a ocorrência de P. tinctorius eas

essências florestais que se associam com este simbionte,

tendo encontrado em 36 estados americanos e 14 países,a~

sociando-se com 11 gêneros florestais, sendo com maior

frequência em solos pobres. Complementando o levantamen-

to anterior, MARX (1977) verificou que o fungo foi encon

trado em 33 países, representando os 6 continentes e em

38 estados americanos.

Certos fungos ectomicorrízicos sao mais be-

n~ficos para Pinus do que outros (MARX e BRYAN, 1971);

sendo que o P. tinctorius promove rápido crescimento em

Pinus sob condições ambientais adversas, isto~, alta

temperatura de solo, solo com mínima fertilidade e solo

com reaçao ácida-pH 3,5 (SCHRAMN, 1966; HARX et aZii,

1970). MAR X (1977) verificou que P. tinctorius se adaptabem em solo com baixa fertilidade, condições adversas detemperatura e baixo pH.

BERRY e MARX (1976) observaram que "seedlings"de P. taeda e P. echinata inoculados artificialmente comP. tinctorius desenvolveram-se significativamente maisdo que os nao inoculados.

MARX e ARTMAN (1979), trabalhando com solode mineração, verificaram que mudas de P. taeda e P.c~~i

nata infestadas artificialmente com P. tinctorius SODlt-

viveram e desenvolveram-se melhor que as com T. terr6u-

tris. Em condições brasileiras, KRÜGNER e TOMAZELLO FO

(1980), TOMAZELLO (1980) e TOMAZELLO F9 e KRUGNER (19~~~observaram que mudas de P. oocarpa e P. caribaea varo i/u

hamensis com ectomicorrizas formadas por P. tinctórius

desenvolveram-se melhor do que as com T. terrestris e atestemunha, já para P. caribaea varo hondurensis e P.

khasya houve equivalência no efeito dos dois fungos.Estas e outras observações indicam a utili-

dade da inoculação artificial das mudas de Pinus com fungo micorrizico especifico o qual promove maior crescime~to e sobrevivência em locais de condições adversas. As-sim, a partir de 1976, com esforços somados, o Institu-to pará Pesquisa de Micorriza do Serviço Florestal Arneri

pedeiro e o fungo.BJORKMAN (1942) postula que a formação de m;

zes, sendo essa condição determinada pela disponibilidadede nitrogênio e fósforo e da intensidade de luz, onde al-tas concentrações de nitrogênio interrompem a infecção.

/ lidade do Pinus taeda em formar ectomicorriza por P. tin~

torius, MARX et alii (1977) verificaram que a formação foimaior nas mudas desenvolvidas em condições de baixa fertilidade, do que em altos níveis de nitrogênio e fósforo.Em

adubação com nitrogênio e fósforo aumenta o desenvolvimento das plantas de P. taeda mas reduz a formação de micor-rizas por Cenococcwn graniforme, aparecendoo nitrogênio comomaiorinibidor e o fósforo so zinho praticamente não afetando o nú-

mero de micorrizas. LEE (1981) encontrou resultados semelhan tes para Pi nus rigida x taeda e MARONEK e t a li i (1982)

verificaram que aItas taxas de fertilizantes reduz iram oueliminaram o desenvolvimento de micorrizas formadas porP. tinctorius em plantas de Pinus rigida e P. virginianae.

KRÜGNER (1976), avaliando o efeito da fertilização sobremudas de P. taeda em solo infestado artificialmente comP. tinctorius e T. terrestriq ao contrârio dos autoresanteriores, verificou que o estabelecimento de ectomicorriza por P. tinctorius foi mais efetivo nas parcelas fe~tilizadas, sendo que o autor acredita que a aplicação pa~celada de nitrogênio, o uso de solo esterilizado e o al-to potencial de inóculo influenciaram na obtenção dos resultados. Mas, MARX e BARNETT (1974) com mesma técnica deinfestação obtiveram menor taxa de ectomicorriza de P.tinctorius em níveis altos de fertilização para P. taeda.

Os resultados sugerem existir um nível ótimo de fertili-dade para máxima ectomicorrização, tanto que ALLISON(1973)afirma que um moderado suprimento de n~trientes mostra--se mais favorável do que um abundante suprimento.

Para formação de micorriza, há envolvimentodo complexo metabólico da interação fungo-hospedeiro.Po!tanto, a temperatura causa alteração fisiológica na pla~ta que pode afetar a infecção e colonização das raízes.

cultura pode diferir da melhor temperatura para coloniz~ção e infecção das raÍzes pelos fungos micorrÍzicos. ~et aLii (1970) verificaram que ° crescimento de P. tinc-

torius em meio de cultura foi máximo a 280e, mas a fre-quência dessa micorriza em P. taeda aumentou com temperatura acima de l40e obtendo ° máximo de infecção a 340e,enquanto T. terrestris na faixa de 14 a 200e formou apr~ximadamente 45% de micorriza, diminuindo com ° aumento datemperatura, sendo que a 340e nao houve formação de mi-corrizas. SeHRAMM (1966) observou que P. tinctorius for-mou ectomicorriza numa temperatura de 600e.

Em meio de cultura sintético, HOW (1941) eNORKRANS (1949) estabeleceram que os fungos ectomicorrÍ-zicos são acidófilos e TESre (1958) relatou que elescrescem melhor em solos ácidos (pH 4 a 5). MARX e ZAK,

(1965) observaram que mudas de P. eLZiottii varo eLZiot-I

teus, Laccaria Laccata e Cenococcum graniforme proporcionaram maior taxa de micorriza em substrato ácido. O pH

dos de baixo teor de nitrato.Fungos micorrÍzicos sao estritamente aeróbi-

cos (MELIN, 1953; HARLEY, 1969). Assim, excesso de :água,levando à deficiência de oxigênio, limita seu desenvolvi-mento e consequentemente a formação de micorrizas. Por o~tro lado, em solos da Ucrânia que contêm fungos micorrÍzicos, raramente são encontrados micorrizas nas árvores pla~tadas, pois a umidade do solo ~ insuficiente (Lobano~1960,citado por SLANKIS,1974). Como em muitas partes do mundosolos secoS são usados para reflorestamento (TRAPE, 1977)há necessidade de se trabalhar com fungos adaptados a es-sas condições. ALISSON (1973) afirma que a formação de micorriza ~ favorecida por adequada mas não excessiva umidade e boa aeraçao.

RaÍzes de árvores exsudam muitos compostos 0E

gânicos como açúcares, aminoácidos, vitaminas, ácidos or-gânicos, citoquininas e estimulante denominado fator M-micorriza - (BOWEN e THEODOROU, 1973; SLANKIS, 1973), queinfluenciam estimulando ou inibindo a formação de micorrizas. Auxinas, citoquininas, giberilinas e vitaminas saoproduzidas por fungos ectomicorrÍzicos afetando a interação fungo e hospedeiro (BOWEN, 1973; SLANKIS, 1973).

representantes dos gêneros Aspergillus e Penicillium quecresciam bem, tendo ácidos hÚInicos como única fonte de car

meio mantido em pH 7, sendo que em pH 4 apenas 640 ppm deácido fúlvico superou a testemunha. Esses autores sugerem

que os ácidos fúlvicos, sendo produtos de decomposição,e~

tão presentes nos solos em soma maior que os açúcares.Po!

tanto, se forem utilizados como fonte de alimento por de-

terminados microrganismos esses sao menos suscetíveis a

competição do que aqueles que somente se utilizam de açú-

cares.

A formação de micorriza pode ser favorecida

por abundante teor de matéria orgânica (ALLISON, 1973).

LEE (1982) verificou que o efeito estimulante de

P. tinctorius em pinus foi maior em solos arenosos e argl

losos com adição de fertilizantes orgânicos, e FAssr et

alii (1972) relataram em solo com 13% de matéria orgânica

e 6% de humus, uma alta taxa de crescimento de Pinus stro

bus, sendo que esta taxa aumentou ainda mais com a simbio

se de Tuber albidum. Esses mesmos autores observaram que

em solo agrícola a adição de matéria orgânica bem humifi-

cada se constitui num bom substrato para P. strobus, sen-

do o efeito do substrato incrementado com a inoculação de

Ixocomus luteus, comprovando a hipótese de HOWARD e WAD

(1931) que a utilização de humus pelas culturas depende

parcialmente das associações micorrízicas. FASSr et alii

(1972) verificaram ainda que turfa reduziu o desenvolvi-

mento de P. strobus no solo agrícola em associação com to

dos os fungos rnicorrízicos testados.

Contrariando FASSI et alii (1972), BROWN e

MYLAND (1979) relataram que com adição de 1.600 m3/ha de

turfa em solo arenoso houve um grande aumento no desenvol

vimento de mudas de Pinus banksiana, mas nao realizaram

avaliação de micorrizas.

Shemákhnova (1962), citado por SLANKIS(1974),

verificou que plântulas de pinus não formam micorrizas em

solos contendo menos que 2% de humus, ao passo que desen-

volve grandes quantidades quando o teor de humus e supe-

rior a esta porcentagem.

São poucas as fontes de matéria orgânica que

possuem grande disponibilidade para serem utilizadas no

melhoramento de solos. Nos últimos anos, com o agravan-

te da poluição pelas águas servidas, seu tratamento está

tomando grandes proporções e com isso levando à produção

de lodo de esgoto que é uma fonte orgânica para a agric.u.!.

tura. BERRY e MAR X (1976), empregando doses de 69, 138 e

275 t/ha de lodo de esgoto em solos de florestas altamen-

te argilosos e transplantando mudas de P. taeda e P. echi

nata infectadas artificialmente com P. tinctorius verifi-

caram, para todos os parâmetros de crescimento, que os tr~

tamentos com lodo superaram o controle, sendo o estímulo

maior para 138 t/ha.

resultados de sobrevivência foram confirmados por BERRY(1977), que trabalhando em solo erodido de floresta atri-

muladas pelo lodo de esgoto. Tentando eliminar o proble-ma de competição, BERRY (1979) incorporou lodo de esgoto

zantes minerais. BERRY (1982) demonstrou a superioridadedo lodo de esgoto em comparação ã fertilização mineral p~ra P. taeda, P. echinata e P. virginiana após 4 anos de

3.1.1 - ENSAIO 1: Efeito de fontes e concentrações de matéria orgânica sobre Pisolithus tinctorius

na formação de micorrizas e no desenvol-vimento de mudas de Pinus caribaea varohondurensis

Pisolithus tinctorius (isolado n9 185, obti.do de Pinus taeda, cedido pelo Dr. Donald H. Marx do Instituto para Pesquisa e Desenvolvimento de Micorrizas, A-thens Georgia, EUA), foi colocado para crescimento durante 90 dias em frascos de 1 litro, contendo 700 ml de vermiculita peneirada tipo médio, 25 ml de esfagno seco empó e 350 ml de solução nutritiva de Melin-Norkrans modi-

ficada por Marx-~MN (Tabela 1). Para infestação do solo, o substratofoi lavado em água corrente por alguns minutos, a seguir expremidopara retirar o excesso de água, e armazenado em sacos plásticos paratransporte até a casa-de-vegetação.

o lodo de esgoto foi obtido na Estação de Recuperaçãodas Qualidades das Águas de Vila Leopoldina, instalada no Muni<i:ípiode são Paulo, SP, cujo processo de tratamento é exclusivamente biol~gico, consistindo basicamente de decantação, desarenação, digestão ecentrifugação. O esterco de curral foi proveniente do Departamentode

USP. Para amostragem, foi retirada a camada superficial de acÍculas,coletando-se apenas o material em estágio mais adiantado de decompo-

O solo empregado foi areia quartzosa com 0,21% de carbano (C), índice p-I de 4,7 e os teores de fósforo (P043), potássio(K+), cálcio (Ca++), magnésio (Mg++), alunínio (A1+++) e hidrogênio(H+) foram 0,03; 0,04; 0,16; 0,38; 0,64 e 2,40 miliequivalente/lOO g

Foram acrescentados 5 gramas de superfosfato simplespara cada 1,5 litros da mistura solo mais matéria orgânica e em se-

Tabela 1 - MMN - solução nutritiva de Melin-Norkrans modificada por Marx. Composição.

CaC12 0,05 g

NaCl 0,025 g

KH2P04 0,5 g(NH4) 2 HP04 0,25 g

MgS04 . 7H2O 0,15 g

Fe C13 (l %) 1,2 ml

Tiamina HCl 100 J.lg

Extrato de malte 3 g

Glucose 10 g

Agar (opcional) 15 g

H20 destilada 1.000 ml

Tabela 2 - Caracterização química das matérias orgânicastestadas ..!/

DEfERMI NA(OES(base seca)

Lodo deesgoto

pH água

Matéria orgânica (%)

Carbono total (%)

Carbono oxidáve1 (% )

Enxofre total (% S)Nitrogênio total (% N)Fósforo total (% P205)Potássio total (% K20)Cálcio (% Ca)Magnésio (% Mg)Alumínio (% AI)Chumbo (%)

Ferro (%)

Cadmio (ppn)Coba1,to (ppm)Cobre (ppn)Cromo (ppn)SÔdio (ppm)Manganês (ppm)Níquel (ppn)Zinco (ppn)

5,017 ,6

9,86,40,810,422,30,371,80,676,00,0844,98,5

20

1.274565600510570

2.948

Estercode curral

6,222,812,6

9,30,170,740,810,420,730,272,50,00521,6

<0,51,5

46

15450365

4,590

Torta defltro

5,956,431,325,0<0,0010,731,20,691,5

0,213,60,142,6

<0,53,0

8515

150619

3,0100

AcÍ'cu1asde pinus

4,671 ,739,832,2

0,160,910,180,091,10,141,71,1

2,0<0,5

9,526

5,0

8001

1151/ Análises realizadas no Laboratório de Análises Químicas do CEFER/

IPf.

guida infestada com o inóculci na proporçao 1/10 (v/v). &n seguida a

mistura foi transferida para vasos de barro com capacidade de 1,8 li

tros.

o ensaio foi instalado na casa-de-vegetação do Depar-

tamento de Fitopatologia da Escola Superior de Agricultura "Luiz de

Queiroz", da Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP. Após homoge-

neizado o solo com 10, 30 e 50% (v/v) de lodu de esgoto, esterco de

curral, torta de filtro e acículas de Pinus (Tabela 2), separadamen-

te, a mistura foi fumigada com a formulação comercial de brometo de

metila (98%) mais cloropicrina (2%) na base de 40 em3/m2, com 20 em

de espessura. Setenta e duas horas após a aplicação, o lençol plástl

co foi removido para facilitar aeraçao, pennanecendo sob ventilação

natural por 48 horas.

O delineamento experimental foi de blocos casualizados,

numtotal de 4 blocos, no esquema fatorial 3x4.

A semeadura foi realizada em 21/01/83 com sementes de

Pinus caribaea varo hondurensis, procedentes de área de produção no

município de Casa' Branca, SP. Cada vaso recebeu 15 sementes numa pr~

fundidade de aproximadamente 0,5 em, sendo que após emergência foram

perpetuadas de 7 a 9 plantas por vaso.

&n 21/05/83 as mudas foram retiradas dos vasos e mer-

gulhadas em água para lavagem das raízes. A seguir realizou-se ava-

liação visual da fonnação de micorrizas em tennos de porcentagem de

raizes laterais curtas que apresentavam-se com ectomicorrizas. Após

essa leitura as mudas foram levadas para laboratório, onde foram de-

tenninados o diâmetro do colo, altura e peso seco das mudas.

3.1.2 - Ensaio 2: Efeito de fontes e concentrações de maté-ria orgânica sobre Thelephora terrestris

na formação de micorrizas e no desenvolvimento de mudas de Finus caribaea varo hon

durensis

3.1.3 - Ensaio 3: Avaliação do efeito residual de fontes econcentrações de matéria orgânica sobrePisolithus tinctorius na:formação de mi-corrizas e no desenvolvimento de mudas dePinus caribaea varo hondurensis.

Após avaliação do ensaio 1, de cada vaso foiretirada uma amostra do substrato para realização de aná-lise química (Tabela 3). As misturas foram retornadas aosvasos correspondentes. Em 30/05/83 foi realizada semeadu-

varo hondurensis, procedentes de área de produção do munlcípio de Casa Branca, SP, numa profundidade de aproximad~mente 0,5 cm. O delineamento experimental foi mantido. A-pôs emergência foram perpetuadas 7 a 8 plantas por vaso.

Tabela 3 - Análise química ~I do substrato infestado com Pisoli~hus ~inc~orius

após avaliação do Ensaio 1, com Pinus caY'ibaea varo honduY'ensis.

plI em C p K Ca++ Mg++ A1+++ H+TRATAMEN1D agua % ppn m eq/100 g

Testemunha 6,0 0,25 140 27 1,36 0,64 traços 1,82Lodo de esgoto (10%) 6,0 0,51 447 53 2,64 0,72 traços 2,05Lodo de esgoto (30%) 6,0 2,00 606 83 4,80 0,88 traços 2,66Lodo de esgoto (50%) 5,9 2,43 848 110 7 ,76 1,12 traços 3,19Esterco de curral (10%) 6,6 0,44 149 70 2,16 1,12 traços 1,67Esterco de curral (30%) 6,8 0,78 494 183 3,76 1,76 traços 1,52Esterco de curral (50%) 7,3 0,92 522 246 4,40 2,72 traços 1,60Torta de filtro (10%) 6,6 0,31 205 47 2,08 0,64 traços 1,75Torta de filtro (30%) 7,2 0,51 233 73 3,36 0,72 traços 1,52Torta de filtro (50%) 7 ,1 1,06 466 100 6,40 0,88 traços 1,52Acícu1as de pinus (10%) 6,4 0,38 65 40 2,16 0,88 traços 1,75Aciculas de pinus (30%) 6,2 0,57 121 37 3,12 0,96 traços 1,98Acicula 5 de pinus (50%) 6,1 1,36 186 40 5,28 0,96 traços 2,43li Efetuada pelo Departamento de Química, Setor de Química Analítica, da ESALQ/USP.

Em 15/08/83 foi realizada adubação nitrogen~da em cobertura na base de 50 kg de N/ha, usando uréia co

Seguindo o mesmo critério descrito para o E~saio 1, foi executada avaliação em 23/09/83 e ~ea1izadaamostragem do substrato para análise química (Tabela 4).

3.1.4 - ENSAIO 4: Avaliação do efeito residual de fontes econcentraçõesde matéria orgânica sobreThelephora terrestris na formação de mi-corrizas e no desenvolvimentode mudas dePinus caribaea varo hondurensis

O procedimento na instalação e os materiaisempregados foram os mesmos do Ensaio 3, sendo o substratooriundo do Ensaio 2, cuja análise química encontra-se naTab~la 5. Após a avaliação houve amostragem do substratoe a análise química é apresentada na Tabela 6.

Tabela 4 - Análise química ~/ do substrato infestado com P~soZ~~hus ~~nc~or~us

apos avaliação do Ensaio 3 com Pinus caribaea varo hondurensis.

p.fI emagua

TestemunhaLodo de esgoto (10%)Lodo de esgoto (30%)Lodo de esgoto (50%)Esterco de curral (10%)Esterco de curral (30%)Esterco de curral (50%)Torta de filtro (10%)Torta de filtro (30%)Torta de filtro (50%)AcÍcu1as de pinus (10%)AcÍcu1as de pinus (30%)AcÍcu1as de pinus (50%)li Efetuada pelo Departamento

6,2 0,18 28 13 1,36 0,48 traços 0,996,4 0,51 783 20 2,32 0,48 traços 1,376,3 1,67 1.584 73 3,60 0,80 traços 2,666,0 1,63 1.146 73 3,68 0,56 traços 2,666,7 0,44 308 40 2,00 0,72 traços 1,066,8 1,63 1.081 234 5,20 1,92 traços 1,446,8 2,53 1.398 234 5,52 2,08 traços 1,526,7 0,47 363 47 1,92 0,72 traços 1,226,6 0,64 1.016 53 2,64 0,88 traços 1,446,9 1,36 2.153 120 4,32 0,72 traços 1,226,4 0,64 699 33 1,52 0,80 traços 1,146,4 0,85 522 27 2,64 0,64 traços 1,676,2 3,11 401 40 2,32 0,64 traços 2,81

de Química, Setor de Química Analítica, da ESALQ/USP./jJ.~_f!.:<,:,c-,,,,~,

,,~ ,.",.' , " ..

N \'1;-n l)

"'l

;\: jí',~~

Tabela 5 - Análise qUl.ml.ca .!./ do substrato infestado com TheZephora ~erreB~r~B

apos avaliação do Ensaio 2 com Pinus caribaea varo hondurensis.

P!I em C P K ea++ Mg++ A1 +++ H+TRATAMIM'O agua % ppm m eq/100 g

T estemmha 5,9 0,25 112 27 1,20 0,64 0,15 1,82Lodo de esgoto (10%) 6,2 0,78 820 40 3,28 0,96 traços 2,13Lodo de esgoto (30%) 6,2 1,51 475 67 4,64 1,04 traços 2,58Lodo de esgoto (50%) 5,8 3,01 811 133 9,76 0,80 traços 3,95Esterco de curral (10%) 6,5 0,51 280 73 2,96 1,04 traços 1,67Esterco de curral (30%) 6,8 1,43 569 234 4,24 1,92 traços 2,05Esterco de curral (50%) 7,1 1,67 596 304 3,92 1,92 traços 1,90Torta de filtro (10%) 6,6 0,44 47 57 2,24 0,88 traços 1,67Torta de filtro (30%) 6,7 0,44 242 73 3,60 0,64 traços 1,75Torta de filtro (50%) 7,1 1,06 494 93 5,36 0,96 traços 1,37Acícu1as de pinus (10%) 6,1 0,31 28 27 1,68 0,72 traços 1,90Acícu1as de pinus (30%) 6,2 1,06 121 23 2,88 0,88 traços 2,05Acícu1as de pinus (50%) 6,4 0,71 177 27 2,32 0,96 traços 2,201/ Efetuada pelo Departamento de Química, Setor de Química Analítica, da ESAlQ/USP.

Tabela 6 - Análise química ..!/ do substrato infestado com Thelephor'a i;er'r'esi;r'is

apos avaliação do Ensaio 4 com Pinus car'ibaea varo hondur'ensis.

P!1 em C P K ea++ Mg++ Al+++ W,TRAT AMENI'O agua % ppm fi eq/100 g

Testemunha 6,3 0,22 447 13 1,12 0,32 traços 1,06Lodo de esgoto (10%) 6,3 0,51 559 27 1,92 0,48 traços 1,37Lodo de esgoto (30%) 6,2 1,28 1.575 67 2,64 0,48 traços 2,58Lodo de esgoto (50%) 6,0 2,04 1.286 77 4,08 0,96 traços 2,36Esterco de curral (10%) 6,6 0,28 541 60 2,08 0,56 traços 1,22Esterco de curral (30%) 6,8 0,74 783 113 3,36 1,20 traços 1,67Esterco de curral (50%) 6,8 2,08 1.286 328 4,40 2,08 traços 1,29Torta de filtro (10%) 6,6 0,38 569 37 1,92 0,40 traços 1,22Torta de filtro (30%) 6,6 0,81 848 53 2,56 0,40 traços 1,52Torta de filtro (50%) 7,0 1,36 1.528 80 4,16 0,80 traços 1,22Acícu1as de pinus (10%) 6,2 0,92 466 27 2,00 0,32 traços 1,29Acícula s de pinus (30%) 6,2 1,13 727 27 1,68 0,40 traços 1,14AcÍcu1as de pinus (50%) 6,2 2,17 326 27 2,08 0,48 traços 2,131/ Efetuada pelo Deplrtamento de Química, Setor de Química Analítica, da ESALQ/USP.

3.2.1 - ENSAlOS 1 A 6: Efeito de fontes e concentrações dematéria orgânica sobre o crescimentornicelialde PisoZithus tinctorius eTheZephora terrestris.

Para avaliar o efeito de lodo de esgoto, es-terco de curral, torta de filtro e acículas de pinus nocrescimento micelial de PisoZithus tinctorius, isolado n9185, foram obtidos extratos destas matérias orgânicas porautoclavagem durante urna hora a l200C e filtragem em alg~dão com auxílio da bomba de vácuo. Para a extração, as matérias orgânicas foram misturadas com agua (v/v) antes daautoclavagem na proporção 1:1. No Ensaio 1 os extratos foram acrescentados ao meio básico (MMN), nas proporções de5, 10, 15 e 20%, para cada matéria orgânica, corrigindo--se a acidez do meio para pH 6,0 antes de sua esteriliza-ção por autoclavagem. o inôculo utilizado estava em plenodesenvolvimento em MMN, com 20 dias de incubação a 260Cnoescuro, sendo retirados discos de 0,5 cm de diâmetro daextremidade da colônia e transferidos para o centro dasplacas com os respectivos substratos, num total de 6 rep~tições (placas) por tratamento. As placas foram incubadaspor 20 dias a 260C no escuro. O crescimento foi avaliado

através de medição do diâmetro da colônia.No Ensaio 2, o procedimento para a montagem

e condução e os materiais utilizados foram os mesmos doEnsaio 1, sendo que neste caso os extratos foram acrescentados ao meio básico (~WN) nas proporçoes de 1, 2, 3 e 4%.O procedimento para a montagem e condução e os materiaisutilizados no Ensaio 3 foram os mesmos do Ensaio 1, sendoque os extratos foram acrescentados ao meio básico (~~m)nas proporçoes de 1, 10, 100 e 1.000 ppm.

O procedimento para montagem e condução e osmateriais utilizados nos Ensaios 4, 5 e 6 foram idênticosaos Ensaios 1, 2 e 3, respectivamente, sendo o fungo tes-tado, Thelephora terrestris, isolado n9 201.

4.1.1 - Efeito de fontes e concentrações de matéria orgânica sobre a formação de micorrizas por Pisolithus

tinctonus e no desenvolvimento de mudas de Pinus

caribaea varo hondurensis (Ensaio 1)

as doses dentro de fontes, verifica-se para todas as mat~rias orgânicas, exceto acículas de Pinus onde as três con

centrações foram estatisticamente iguais, a concentra-ção 10% proporcionou uma melhor formação de micorriza que30 e 50%, sendo que 50% causou grande inibição na simbio-se e 30% não reduziu para acículas de Pinus, mas o fez p~ra as demais fontes (Tabela 7).

Comparando-se os efeitos das matérias orgãnicas com a testemunha, verificou-se que o lodo de esgotoem todas as doses reduziu acentuadamente a associação mi-corrízica, enquanto esterco de curral, torta de filtro eacículas de Pinus na menor dose e acículas na dose inter-mediária são semelhantes ã testemunha, demonstrando dife-rença no comportamento de P. tinctorius em relação ã matéria orgânica e dose na formação de suas ectomicorrizas emmudas de Pinus caribaea varo hondurensis (Tabela 7).

Para o peso da matéria seca total/planta e peso da matéria seca da parte aérea/plantatodas as matérias orgânicas em to-das as doses, com exceção da torta de filtro que não difere da tes-temunha, superaram a testemunha (Tabelas 8 e 9).

Com relação ao crescimento radicular, houveefeito de matéria orgânica no seu desenvolvimento, apare-cendo como melhor os tratamentos com esterco de curral eacículas de Pinus, intermediário o lodo de esgoto, e semefeito a torta de filtro (Tabela 10).

Tabela 7 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgâni-ca na formação de micorrizas (%) por PisoZithus tinctori-us em mudas de Pinus caribaea var. hondurensis .Y (Ensaio1).

RJNfE DE MATrutIAORGÂNICA

CDNCENfRAcPO (%)

10 30

Testemunha (sem ma 68,5 abtéria orgânica}A B B

Lodo de esgoto 15,7 de 1,9 e 1,4 e 6,3 BY Y Y

A B BEsterco de curral 73,8 a 26,0 cde 5,5 e 35,1 A

x xy xyA B B

Torta de filtro 71,8 ab 22,4 cde 14,8 de 36,3 Ax xy xyA A A

AcÍculas de Pinus 62,8 abc 43,5 abcd 28,5 de 44,9 Axy x x

.Y Médias seguidas de mesma letra; médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem esta-tisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística os da-dos foram transformados em arc sen I~0,5 e os valores são mé-dias de 4 repetições. 100

Tabela 8 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matêria orgâni-ca sobre o peso total da Inatêria seca/planta (g) de mudasde Pinus caribaea varo hondurensis inoculadas artificial-mente com FisoZithus tinctorius 1/ (Ensaio 1).

FONTE DE MATERIAOR~ICA

CDNCENrRAÇÃO (%)

10 30

Testemunha (sem ma- 0,37 cdtêria orgânica)

A A ALodo de esgoto 0,79 ab 0,80 ab 0,61: bc 0,73 A

x x y

A A AEsterco de curral 0,83 ab 0,82 ab 0,65 ab 0,77 A

x x y

A A ATorta de filtro 0,29 d 0,36 cd 0,32 d 0,32 B

Y Y z

B A AAcícu1as de Pinus 0,66 ab 0,91 ab 0,94 a 0,84 A

x x x

1/ ~dias seguidas de mesma letra; mêdias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas emêdias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem es-tatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias de4 repetições.

Tabela 9 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgâni-ca sobre o peso da matéria seca da parte aérea/planta (g)de mudas de Pinus caribaea var. hondurensis inoculadas artificialmente com Pisolithus tinctorius l/ (Ensaio 1).

roNTES DE MATtRIAORGÂNICA

Testemunha (sem ma- 0,22 ctêria orgânica)

AB A BLodo de esgoto 0,60 a 0,64 a 0,47 a 0,57 A

x x x

A A AEsterco de curral 0,53 a 0,58 a 0,49 a O ,53 A

x x x

A A ATorta de filtro O ,19 c 0,26 bc 0,25 c 0,23 B

Y Y Y

B A AAcÍculas de Pinus 0,45 ab 0,60 a 0,63 a 0,56 A

x )C x

1/ ~~dias seguidas de mesma letra; médias de co~centrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e medias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (TukeX 5%). Para análise estatística osdados foram transfonnados em IX + 0,5 e os valores são médias de4 repetições.

'Tabela 10 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgâni-

ca sobre o peso da matéria seca do sistema radicular/pl~ta (g) de mudas de Pinus caribaea varo hondurensis inocu-

ladas artificialmente com Piso lithus tinctorius 1/ '(En-saio 1).

FONTES DE MATERIAORGÃNICA

Testemunha (sem ma- 0,15 bcdtéria orgânica)

A A ALodo de esgoto 0,19 abcd 0,16 bcd 0,14 bcd 0,16 B

yz yz Y

A AB BEsterco de curral 0,30 a 0,23 ab 0,16 bcd O,23 A

x xy y

A A ATorta de filtro 0,10 cd 0,10 cd 0,07 d 0,09 C

z z y

A A AAcícu1as de Pinus 0,21 abc 0,31 a O,31 a 0,28 A

xy x x

1/ Médias seguidas de mesma letra; médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes·· dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias de4 repetições.

Os parâmetros utilizados para avaliar o de-senvolvimento das mudas demonstraram um efeito benéficodo esterco de curral, acículas de Pinus e lodo de esgotoem comparaçao com a testemunha sem matéria orgânica. Já atorta de filtro não mostrou influência positiva.

Comparando-se os parâmetros de desenvolvime~to das mudas com a formação de ectomicorrizas por P. tine

torius nota-se que o esterco de curral na menor dose des-ponta com uma alta porcentagem de ectomicorrizas e comum bom desenvolvimento das mudas, não diferindo dos tratamentos que propiciaram maior peso de matéria seca. Seme-lhante comportamento foi observado para 10 e 30% de acícuIas de Pinus, que para a simbiose, não diferiram da testemunha mas apresentaram um desenvolvimento muito bom. Jáas demais matérias orgânicas e doses mesmQ com um desen-volvimento acentuado das mudas, inibiram drasticamente aformação de ectomicorrizas pelo P. tinetorius.

4.1.2 - Avaliação do efeito residual de fontes e concentra-ções de matéria orgânica sobre a formação de micor-rizas por Pisolithus tinctorius e no desenvolvimen-to de mooas de Pinus caribaea varo hondurensis (En-saio 3).

A porcentagem de ectomicorrizafformada porP. tinctorius foi influenciada por matéria orgânica e do-ses, sendo que esterco de curral, torta de filtro e acícuIas de Pinus na menor concentração e a última com 30% nãodiferiram da testemunha, enquanto os demais tratamentospromoveram grande inibição, atingindo baixos índices desimbiose (Tabela 11). No estudo de concentrações dentro dematéria orgânica verificou-se uma superioridade da menorconcentração em relação às outras duas. A análise de matéria orgânica dentro de concentrações aponta as acículas dePinus significativamente superior às demais, enquanto oesterco de curral equivale à torta de filtro e esta ao 10do de esgoto na porcentagem de ectomicorriza.

A avaliação do peso da matéria seca total/planta (Ta-bela 12) aponta que todos os tratamentos que receberam matéria orgâ-nica comportaram-se similarmente com aquele que não a recebeu. Já opeso seco da matéria seca da parte aérea/planta (Tabela 13) despon-ta a concentração 30% de esterco de curral e torta de fil

Tabela 11 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de ma-téria orgânica sobre a formação de micorrizas(%)por PisoZithus tinctorius em mudas de Pinuscaribaea varo hondurensis 1/ (Ensaio 3).

lUNfE DE MATERIA, ORGÂNICA

Testemunha (sem ma- 48,5 atéria orgânica

A A ALodo de esgoto 2,8 cde 0,0 e 0,0 e 0,9 C

Y Y Y

A B BEsterco de curral 30,5 ab 3,8 cde 0,3 e 11,5 B

x Y Y

A B BTorta de filtro 21,5 abc 0,5 de 1,0 de 7,7 BC

x Y Y

A A AAcículas de Pinus 32,0 ab 25,0 ab 14,5 bcd 23,8 A

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais ~sob as mesmas, não diferemestatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em arc sen I p +0,5 e os valores são médias de 4 repetições. 100

Tabela 12 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgânica sobre o peso total da matéria seca/planta (g) de mu-das de Pinus caribaea varo hondurensis inoculadas artificialmente com Pisolithus tinctorius 1/ (Ensaio 3).

IDNTE DE MATlillAORGÂNICA

Testemunha (sem ma- 0,21 atéria orgânica)

A A ALodo de esgoto 0,26 a 0,31 a 0,28 a 0,28 AB

x x x

- B A ABEsterco de curral 0,22 a 0,34 a 0,29 a 0,28 AB

x x x

A A ATorta de filtro 0,31 a 0,31 a 0,35 a O ,32 A

x x x

A A AAcÍculas de Pinus 0,26 a 0,24 a 0,24 a 0,25 B

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentraçÕes dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferemestatisticamente entre si (Tukey5%). Para análise estatística osdados foram transfonnados em .,IX + 0,5 e os valores são médias de4 repetições.

Tabela 13 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matêria orgâni.

ca sobre o peso da matéria seca na parte aêrea/planta(g)de mudas de Pinus caribaea varo hondurensis inoculadasartificialmente com PisoZithus,tinctorius l/ (Ensaio 3).

IDNTEDEMATERIAORGÂNICA

mNCENfRA(:ÃO (%)

10 30

Testemunha (sem ma 0,14 ctéria orgânica}

A A ALodo de esgoto 0,19 abc 0,23 abc 0,21 abe 0,21 AB

x xy xy

B A ABEsterco de curral 0,16 bc 0,27 ab 0,23 abc 0,22 AB

x x xy

A A ATorta de filtro 0,22 abc 0,26 ab 0,28 a 0,25 A

x x x

A A AAcículas de Pinus 0,17 abc 0,16 abc 0,17 abc 0,17 B

x Y Y

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias de4 repetiçÕes.

Tabela 14 - Efeitos de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgâ-

nica sobre o peso da matéria seca do sistema radicular/planta (g) de mudas de Finus caribaea varo hondurensis,inoculadas artificialmente com Piso Zithus tinctorius 1/(Ensaio 3).

roNTEDEMATERIAORGÂNICA

CDNCENTRA(:ÃO (%)

10 30

TestemlU1ha (sem ma 0,06 atêria orgânica}

A A ALodo de es goto 0,07 a 0,08 a 0,07 a 0,07 A

x x x

A A AEsterco de curral 0,06 a 0,07 a 0,06 a 0,06 A

x x x

A A ATorta de filtro 0,09 a O,05 a 0,07 a 0,07 A

x x x

A A AAcículas de Finus 0,08 a 0,08 a 0,07 a 0,08 A

x x x

1/ Mooias seguidas de mesma letra, mooias de concentrações dentro de- fontes com letras iguais sobre as mesmas.e médias de fontes dentro

de concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são mêdias de4 repetições.

esta igualando-se ao restante dos tratamentos, sendo quea diferença encontrada não apresenta importância, pois são

o peso da matéria seca do sistema radicular/planta (Tabe-la 14), todas as comparações não apresentaram diferençae~tatística ao nível de 5% de probabilidadepelo teste Tukey.

4.1.3 - Efeito de fontes e concentraçõesde matéria orgâni-ca sobre a formação de micorrizas por TheZepho~terrestris e no desenvolvimentode muias de Pinuscaribaea var. hondurensis (Ensaio 2)

A porcentagem de ectomicorrizas formadas porT. terrestris em mudas de pinus foi altamente influencia-da pela fonte de matéria orgânica e concentrações (Tabe-la 15). O tratamento sem matéria orgânica· foi superioraos demais que a receberam nas diferentes doses, exceto10% de esterco de curral e acículas de Pinus que se com-portaram semelhantemente à testemunha. Para médias de concentrações, a de 10% foi superior a 30% e 50%, sendo queestas não diferiram entre si. Já as médias de matéria or-gânica mostraram a superioridade da acículas de pinus s~bre as demais fontes, com comportamento semelhante ao es~terco de curral e torta de filtro e esta com o lodo de es

fica-se que lodo de esgoto e torta de filtro causaram lnl

bição nas três dosagens. Esterco de curral inibiu drasti-

camente na concentração 30 e 50% e acículas de PinU8 cau-

sou leve inibição em 30%, esta não diferindo de 10 e 50% ,mas a menor concentração propiciou maior formação de ml-

corrizas que doses superiores (Tabela 15).

O peso da matêria seca total/planta (Tabela16), da parte aêrea (Tabela 17) e do sistema radicular(Ta

bela 18) na comparação de doses, apresentou o mesmo com-

portamento e para fontes verifica-se o lodo de esgoto, e~

terco de curral e acículas de Pinus com respostas simila-

res e sempre superiores à torta de filtro, exceção feita

para o sistema radicular, onde o lodo de esgoto concorre

para menor desenvolvimento que acículas de Pinus, mas se-

melhante ao esterco de curral. Para os três parâmetTos,

comparando todos os tratamentos, inclusive testemunha,pr~

ticamente não se verifica diferença entre eles.

Tabela 15 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgâni

ca na formação de micorrizas (%) por Thelephora terres-tris em mudas de Pinus caribaea var. hondu:t>ensis 1:/ (En-

saio 2).

mmE DE MATERIAORGÂNICA

mNCENTRAOD (%)

10 30

Testemunha (sem ma 88,5 atéria orgânica;

A A ALodo de esgoto 12,4 de 2,3 de 0,8 e 5,2 C

Y Y Y

A B BEsterco de curral 63,8 ab 1,6 de 1,0 e 22,1 B

x Y Y

A A ATorta de filtro 19,3 cde 4,8 de 3,6 de 9,2 BC

Y y Y

A AB BAcículas de Pinus 63,0 ab 39,5 bc 23,0 cd 41,8 A

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de cOI},centrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e mooias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transfonnados em arc sen y .. ~ +0,5 e os valores são mêdias de 4 repetições. 100

Tabela 16 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgânica sobre o peso total da matéria seca/planta (g) de mu-das de Pinus caribaea varo hondurensis~ inoculadas arti-ficialmente com Thelephora berrestris l/ (Ensaio 2).

roNTE DE MATERIAORGANlCA

Testemunha (sem ma 0,41 abcdtéria orgânica)

A A ALodo de esgoto 0,54 ab 0,68 a 0,52 abc 0,58 A

x x x

A A AEsterco de curral 0,46 abcd 0,58 ab 0,66 a 0,57 A

x x x

A A ATorta de filtro 0,34 bcd 0,25 cd 0,22 d 0,27 B

x Y Y

A A AAcículas de Pinus 0,50 abc 0,57 ab 0,65 a' 0,57 A

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias de 4 repetições.

Tabela 17 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgânica sobre o peso da matéria seca da parte aêrea/planta(g).de mudas de Pinus caribaea var. hondurensis inoculadas artificialmente com TheZeph;ra terrestris l/ (Ensaio 2).

IDNTE DE MAT~IAORGÂNICA

Testemunha (sem ma 0,24 bctéria orgânica)

A A ALodo de esgoto 0,42 ab 0,53 a 0,40 ab 0,45 A

x x x

B AB AEsterco de curral 0,31 abc 0,41 ab 0,52 a 0,41 A

x x x

A A ATorta de filtro 0,24bc 0,17 c 0,16 c 0,19 B

x Y y

A A AAcículas de Pinus 0,32 abc 0,36 abc 0,45 ab 0,38 A

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro de- fontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentro

de concentraçÕes com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias de 4 repetições.

Tabela 18 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matêria orgânica sobre o peso 4a matéria seca do sistema radicular/pl~ta (g) de mudas de Pinus caribaea varo hondurensis inoculadas artificialmente com Thelephora terrestris 1/ (En-

saio 2).

roNTE DE ~1ATERIAORGÂNICA

Testemt.mha (sem ma 0,17 abctéria orgânica-

A A ALodo de esgoto 0,12 abc 0,15 abc 0,13 abc 0,13 B

x xy xy

A A AEsterco de curral 0,15 abc 0,16 abc 0,14 abc 0,15 AB

x xy xy

A A ATorta de filtro 0,10 abc 0,08 bc 0,06 c 0,08 C

x Y Y

A A AAcículas de Pinus 0,18 ab 0,21 a 0,20 ab 0,20 A

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais ~'sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias de 4 repetições.

4.1.4 - Avaliação do efeito residual de fontes e concentra-ções de matéria orgânica sobre a fonnaçãode micor-rizas por TheZephora terrestris e no desenvolvimen-to de mudas de Pinus caribaea var. hondurensis (En-saio 4)

Apenas a concentração de 10% de acículas de~nus apresentou porcentagem de micorrizas formadas porT. terrestris estatisticamente semelhante à testemunha (Tabela 19), sendo que para os demais tratamentos ocorreu a-centuada inibição da simbiose. Comparando-se as conceH,:r~ções verificou-se novamente a menor superando as dema~s,enquanto para matéria orgânica a resposta de acículas dp

pinus suplantou as restantes que não diferiram entre si

-respostas similares.Os índices usados para avaliar o desenvolvi- .

mento das mudas, peso da matéria seca total/planta (Tabe-la 20), peso de matéria seca da parte aérea/planta (Tabe-la 21) e peso da matéria seca do sistema radicular/planta(Tabela 22), de maneira geral apontaram as ·duas maioresconcentrações como superiores ao menor teor de matéria orgânica e torta de filtro com efeito residual melhor queas demais, sendo que na comparação com a testemunha pou-cos tratamentos diferiram, não havendo necessidade de destacá-los, pois em todos os casos a formação de micorrizaspor T. terrestris foi altamente prejudicada.

Tabela 19 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matêria orgânl

ca na formação de micorrizas (%) por TheZepho~ terres-tris em mudas de Pinus caribaea varo hondurensis 1/ (En-

saio 4).

roNTE DEMATmAORG.~ICA

Testemunha (sem ma 62,5 atêria orgânica)

A A ALodo de esgoto 4,3 bcd 0,0 d 0,0 d 1,4 B

Y Y x

A AB BEsterco de curral 20,0 bc 8,3 bcd 0,0 d 9,4 B

xy Y x

A B BTorta de filtro 16,5 bcd 1,3 cd 0,0 d 5,9 B

xy Y x

A A AAcículas de Pinus 27,5 ab 24,3 b 7,3 bcd 19,7 A

x x x

1/ Médias seguidas de mesma letra, nédias de concentraçÕes dentro de- fontes com letras iguais· sobre as mesmas e médias de fontes dentro

de concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transfonnados em arc sen [P; +0,5 e os valores são médias de 4 repetições. iõõ

Tabela 20 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgâni:-

ca sobre o peso total da matéria seca/planta (g) demudas

de Pinus ca~ibaea varo l~ndu~ensis inoculadas artificialmente com TheZepho~a te~~est~is1/ (Ensaio 4).

roNrE DEMAT~IAORGÂNICA

Testemtmha (sem ma 0,19 bctéria orgânica)

B AB ALodo de es goto 0,18 bc 0,23 ab 0,25 ab 0,22 BC

Y x x

B AB AEsterco de curral 0,19 bc 0,23 ab 0,26 ab 0,23 AB

Y x x

A A ATorta de filtro 0,26 ab 0,26 ab 0,30 a 0,27 A

x x x

A A AAcículas de Pinus 0,18 bc 0,19 abc 0,16 c 0,18 C

Y x Y

1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentL."'.de concentrações com letras iguais sob as mesmas não diferem e~;tatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística cdados foram transformados em IX + 0,5 e os valores são médias Ó4 repetições.

Tabela 21 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria organlca sobre o peso da matéria seca da parte aérea/p1anta(g)de mudas de Pinus caribaea var. hondurensis inoculadas artificialmente com Thelephora terrestris li (Ensaio 4).

roNfE DE MATERIAORGÂNICA

Testemunha (sem matéria orgânicaT

BABA0,14 bcde 0,19 abcde 0,20 abcdx xy x

B0,12 dex

A A0,18 abcde 0,22 abxy x

B AB0,18 abcde O ,21 abcx x

A0,24 ax

A0,14 bcdex

A0,13 cdey

A0,11 ey

1/ ~lêdias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentraçÕes com letras iguais sob ~.smesmas não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transfonnados em IX + 0,5 e os valores são médias de4 repetiçÕes.

Tabela 22 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de matéria orgânica sobre peso da matéria s€ca do sistema radicular/plan-ta (g) de mudas de Pinus caribaea varo hondurensis inoculadas artificialmente com Thelephora terrestris li (En-saio 4).

FONTE DE MATERIAORGÂNICA

Testemunha (sem ma 0,07 abtéria orgânica)

A A ALodo de esgoto 0,04 b 0,03 b 0,05 ab 0,04 B

Y x x

A A AEsterco de curral 0,06 ab 0,05 ab 0,05 ab 0,05 AB

xy x x

A A ATorta de filtro 0,08 a 0,05 ab 0,06 ab 0,06 A

x x x

A A AAcículas de Pinus 0,04 b 0,06 ab 0,06 ab 0,05 _AB

Y x x

li Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro defontes com letras iguais sobre as mesmas e médias de fontes dentrode concentrações com letras iguais sob as mesmas não,diferem es 'tatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística osdados foram transformados em IX + O ,5 e os valores são médias de4 repetições.

4.2.1 - Efeito de fontes e concentraçõesde extrato de matéria orgânica sobre o crescimentomicelial de Piso-lithus tinctorius (Ensaios1, 2 e 3)

No Ensaio 1, nao foi verificado estímulo dosextratos (lodo de esgoto, esterco de curral, torta de filtro e acículas de Pinus) e doses estudadas, entretanto, olodo de esgoto e acículas de Pinus em todas as concentraçoes (5,10,15 e 20%) apresentaram uma forte inibição ao

com a testemunha que desenvolveu-se no meio básico - MMN.Também foi observada inibição de P. tinctorius pelo es-terco de curral na maior concentração (Tabela 23), sendoas demais semelhantes à testemunha. Para torta de filtronão houve diferença estatística entre controle e todasas doses de seu extrato.

Para todas as concentrações testadas no En-

que foi menor que a testemunha, não foi encontrada dife-rença estatisticamente significativa ao nível de 5% nocrescimento micelial de P. tinctorius comparando com atestemunha crescida em MMN, demonstrando não haver inibi

Tabela 23 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de extrato de matéria orgânica sobre o crescimento micelial (em) de FisoZithus tinctorius li (Ensaio 1).

FONTE DE MATERIAOR~ICA

CXJNCENfRAÇÃO (%) 00 EXfRATODE MATERIA ORGÃNlCA" N) Mw1N

7,6 aA B B B

4,9 bc 3,1 de 2,9 e 3,3 de 3,6 CY Y w zAB A B C

7,0 a 7,8 a 6,2 ab 4,8 bc 6,5 Bx x Y YA A A A

7,6 a 7,1 a 7,8 a 7,6 a 7 ,5 Ax x x xAB AB A B

4,0 cde 3,8 cde 4,1 cd 3,2 de 3,8 Cy Y z z

5,9 X 5,5 X'l 5,3 Y 4,7 Z1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro dp. fontes com letras iguais- sobre as mesmas e médias de fontes dentro de concentrações com letras iguais sob as mesmas

não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatístIca os dados foramtransformados em IX + 0,5 e os valores foram obtidos da média de 5 repetições.

Tabela 24 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de extrato de matéria orgânica sobre o cres

cimento micelial (em) de Fisolithus tinctorius l/ (Ensaio 2).

FONTE DE MATÁRIAORGÂNICA

CDNCENfRAçR)(%) DJ EXTRAIDDE MATERIAORGÂNICAt\D Mv1N

Testemtmha Mv1N 7,7 a

A B AB ABLodo de esgoto 6,1 cdef 4,9 g 5,4 gf 5,4 fg 5,5 C

y z y yA A A A

Esterco de curral 7,1 abc 7,3 ab 7,2 ab 7,5 ab 7,3 Ax x x xA A A A

Torta de filtro 6,6 bcde 7 ,2 ab 6,9 abcd 6,9 abcd 6,9 Axy x x xA AB A B

Acículas de Pinus 6,1 cdef 5,8 efg 6,1 cdef 5,3 fg 5,8 BY y y y

MEDIAS 6,5 X 6,3 X 6,4 X 6,3 X1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro de fontes com letras iguais- sobre as mesmas e médias de fontes dentro de concentrações com letras iguais sob as mesmas

não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística os dados foramtransformados em IX + 0,5 e os valores foram obtidos da média de 5 repetições.

Tabela 25 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de extrato de matéria orgânica sobre o crescimento micelial (em) de Pisolithus tiinctoPius 1:/ (Ensaio 3).

roNfE DE MATERIAORGÂNICA.

ffiNCENfRACÃO (ppn) IX) EXTRATODE MATERIA ORGÂNICA N) Mv1N

Testemunha (lvMN) 7 ,0 abcA A A A

Lodo de esgoto 7,3 abc 6,9 abcd 7,2 abc 7 ,2 abc 7 ,2 Axy xy xy xA A A A

Esterco de curral 7,3 abc 7,2 abc 6,5 bcd 7 ,1 abc 7,3 Axy x yz xA A A A

Torta de filtro 6,7 abcd 7,4 ab 7,4 ab 7,3 abc 7,2 AY x x xA B B A

Acículas de Pinus 7,7 a 6,3 cd 5,9 d 7 ,2 abc 6,8 Bx y z x

MEDIAS 7,3 X 7 ,0 XY 6,8 Y 7,2 X1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro de fontes com letras iguais- sobre as mesmas e médias de fontes dentro de concentrações com letras iguais sob as mesmas

não diferem estatisticamente entre si (Tukey 5%). Para análise estatística os dados foramtransformados em IX + 0,5 e os valores foram obtidos da média de 5 repetições.

,.0--), eJ

--.· r f('" /U:.A

(T ..tlWa ,':'~

~'

4.2.2 - Efeito de fontes e concentrações de extrato de matéria orgânica sobre o crescimento micelial de Thele-phora terrestris (Ensaios 4, 5 e 6)

receberam extratos de matêria orgânica com a testemunhasem matéria orgânica, verificou-se que, exceção feita pa-

diferiu do meio padrão, as demais fontes e concentraçõesmostraram o efeito inibitório no crescimento de T. terres

Tabela 26 - Efeito de fontes e concentraçÕes (v/v) de extrato de matéria orgânica sobre o cres-cimento mice1ia1 (em) de TheZephora terrestris l/ (Ensaio 4).

RJNrE DE MATOOAORGÃNlCA

CDNCENTRAOD (%) IX) EXTRATODE MATERIA ORGÃNlCA I'D fvMN

3,4 aA B BC C

2,4 ab 1,5 cdef 1,1 ef 1,0 f 1,5 Bx xy Y YA A A A

2,2 bc 2,0 bcd 1,8 bcd 1,8 bcd 2,0 Ax x x xA A A A

1,6 cdef 1,7 bcde 1,5 cdef 1,4 def 1,6 BY xy xy xyA A A A

1,4 def 1,4 def 1,4 def 1,4 def 1,4 BY Y xy xy

1,9 X 1,7 "i:'{ 1,5 YZ 1,4 Z1/ Médias seguidas de mesma letra. médias de concentrações dentro de fontes com letras iguais- sobre as mesmas e médias de fontes dentro de concentrações com letras iguais sob as mesmas

não difer~ estatisticamente (Tukey 5%). Para análise estatística os dados foram transfor-mados em X + 0,5 e os valores foram obtidos da média de 4 repetições.

Tabela 27 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de extrato de matéria orgânica sobre o cres-cimento micelial (em) de Thelephora terrestris 1/ (Ensaio 5).

romE DE MAT~RIAORGÂNICA

CDNCENTRAçAO (%) 00 EXTRATODE MAT~RIA ORGÂNICA ID tvMN

3,4 aA A A B

2,9 ab 2,9 ab 2,7 abcd 2,1 bcd 2,7 Ax x x xyAB A B C

2,8 abc 3,0 ab 2,6 abcd 2,4 abcd 2,7 Ax x x xA A A A

2,8 abc 2,4 abcd 3,0 ab 2,6 abcd 2,7 Ax x x xA A A A

1,7 d 1,8 cd 1,7 d 1,7 d 1,7 BY Y Y Y

2,6 X 2,5 X 2,5 X 2,2 Y1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro de fontes com letras iguais

sobre as mesmas e médias de fontes dentro de concentrações com letras iguais sob as mesmasnão diferem estatisticamente (Tukey 5%). Para análise estatística os dados foram transfor-mados em IX + 0,5, e os valores foram obtidos da média de 4 repetições.

Tabela 28 - Efeito de fontes e concentrações (v/v) de extrato de matéria orgânica sobre o cres-cimento mice1ia1 (cm) de Thelephora terrestris l/ (Ensaio 6).

roNTE DE MATERIAORGÃNICA

CDNCENrRAÇÁÜ;. (ppn) 00 EXTRAIDDE MATERIA ORGÂNICA i'D MvIN

2,3 abcdA AB B B

2,6 abcd 2,4 abcd 1,8 cd 1,7 d 2,1 Bx y y yA A A A

2,1 bcd 1,8 cd 1,8 cd 1,8 cd 1,9 Bx y y xyB A A AB

2,0 cd 3,2 a 2,8 abc 2,7 abcd 2,7 Ax x x xA A A A

2,6 abcd 2,4 abcd 3,0 ab 2,5 abcd 2,6 Ax y x x

2,3 X 2,5 X 2,4 X 2,2 X1/ Médias seguidas de mesma letra, médias de concentrações dentro de fontes com letras iguais

sobre as mesmas e mêdias de fontes dentro de concentrações com letras iguais sob as mesmasnão diferem estatisticamente (Tukey 5%). Para análise estatística os dados foram transfor-mados em IX + 0,5 e os valores foram obtidos da média de 4 repetições.

A matéria orgânica exerce efeito sobre o hospedeiro e o fungo micorrízico, determinando inibição ouestímulo da associação micorrízica devido à interaçâo dosfatores químicos, físicos e biológicos (BOWEN e THEODOROU,1973; SLANKIS, 1973). De um modo geral, no presente estu-do, as matérias orgânicas (lodo de esgoto, esterco de curral, torta de filtro e acículas de Pinus), nas concentra-çoes utilizadas, reduziram significativamente a formaçãode micorrizas por Pisolithus tinctorius e Thelephora ter-

restris nas mudas de Pinus caribaea varo hondurensis (Ta-belas 7 e 15).

A explicaçâo para a redução na formação demicorrizas pode, de maneira geral, ser baseada: a) no au-mento da fertilidade do substrato que ê conhecido como an

~1982); b) no suprimento desiquilibrado de nutrientes (AL-LISON, 1973); c) na liberação de alguns produtos do meta

presença de compostos tóxicos influindo na atividade bio-lógica, crescimento das raÍzes e na patogênese (PATRICK e

sorvidos pelas plantas, colaborando com o desenvolvimentodas mesmas e alterando a sua resistência à infecção (FLAIG,

26 e 27). Esta inibição pode ser explicada principalmentepela presença de elementos tóxicos em altas concentraçõe.

doses além do bom desenvolvimento das mudas eram acompa-nhadas de boa formação de micorrizas.

.. .KRUGNER (1983) com P. oocarpa. Por outro lado, as concentrações superiores (30 e 50%) inibiram a formação de mi-corrizas pelos fungos trabalhados. O efeito inibitório das

causam redução no potencial de inóculo e com isso na asso

ciação fungo-hospedeiro. Esses resultados podem explicar

o fato de que em povoamentos florestais adultos que apre-

sentam uma cobertura de acÍculas sobre o solo, não sãonor

malmente encontradas frutificaç6es dos fungos estudados

(KROGNER, informação pessoal). No entanto, frutificaç6es

de outros fungos micorrÍzicos são comumente encontradas

nessas condiç6es, evidenciando a ocorrência de sucessão de

espécies de fungos micorrÍzicos em função das condiç6es

ecológicas do povoamento florestal. De fato, ao contrârio

do que foi verificado no presente trabalho com P. tincto-

rius e T. terrestris, BETTlüL e KRÜGNER (dados não publi-

cados) verificaram que o crescimento micelial de Suillus

granulatus não foi influenciado por concentrações de até

30% do extrato de acículas de Pinus em MMN-agar.

Na avaliação do efeito residual de fontes e

concent raç6es de matéria orgânica sobre a sobrevivência de

P. tinctorius e T. terrestris no solo, verificou-se uma

redução acentuada de um ·experimento para outro na forma-

ção de micorrizas nos tratamentos que receberam matêria

orgânica, enquanto a testemunha apresentou uma menor redu

ção (Tabelas 11 e 19). A esperada redução pode ter sido

motivada pela baixa capacidade saprofÍtica dos simbiontes,

pela competição existente no substrato e pela liberaçãode

dem inibir ou estimular o desenvolvimento dos fungos e com

isso as possíveis associações. Por outro lado, ficou de-

monstrado que estes fungos t~m capacidade de sobreviver

no solo num período de curta aus~ncia do hospedeiro.

As matêrias orgânicas estimularam o desenvol

vimento das mudas de P. caribaea varo hondurensis (Tabe-

plantas (ALLISON, 1973), ao melhor condicionamento físico

do substrato (REID e HACSKAYLO, 1982), entre outros. O de

belas 12,13, 14, 20, 21 e 22), pois houve redução na di~

ponibilidade de nutrientes ena porcentagem de micorrizas

·e houve efeito de êpoca de plantio.

Tomando-se como base os resultados obtidos no

trabalho, pode-se concluir que:

1 - O esterco de curral e acículas de Pinus na concen-

tração de 10% não afetaram a formação de ectomicor

rizas por fisolithus tinctorius e Thelephora ter-

restris em mudas de Pinus caribaea varo honduren-

sis, no entanto, 30 e 50% reduziram acentuadamente

a simbiose. O lodo de esgoto em todas as concentr~

ções estudadas diminuiu largamente a associação, o

mesmo acontecendo para torta de filtro com o fungo

T. terrestris. Para P. tinctorius apenas as doses

de 30 e 50% inibiram a formação de micorrizas.

2 - Concentrações superiores a 1% de lodo de esgoto ede acículas de Pinus reduziram o crescimento mice-lial de P. tinctorius. Para T. terrestris a inibi-ção tornou-se significativa acima de 4% de lodo e1% de acículas de Pinus. Torta de filtro e estercode curral inibiram o desenvolvimento de T. terres-

tris em concentrações superiores a 5%, enquanto p~ra P. tinctorius a torta não apresentou inibição eo esterco o fez apenas com 20% de extrato;

3 - Esterco de curral, acículas de Pinus e lodo de es-goto estimularam o desenvolvimento das mudas de Pi

nus caribaea varo hondurensis.

4 - A matéria orgânica afeta negativamente a sobrevi-vência destes fungos.

AGRIOS, G.N., 1978. P1ant Patho1ogy. Academic Press, Nova York, San Francisco, London. 703 p.

ALLISON, F.E., 1973. Soi1 organic matter and its role incrop production. E1sevier Scientific Publishing Comp~ny, London. 637 p.

AUER, C.G. e T.L. KROGNER, 1983. Efeito da incorporaçãode acícu1as de pinus em decomposição e do tipo de in6-cu10 vegetativo de PisoZithus tinctorius (Pers.) CokerCouch. na formação de micorrizas em mudas de Pinus 00-

carpa Schiede. In: Anais do 111 Congresso Brasileirode Iniciação Científica em Ciências Agrárias. Florianipo1is, SC., 14 a 17 de setembro de 1983, p. 127.

BJORKMAN, E., 1942. Uberbi1dung bei Kiefer und1iensis, 6(2): 1-190.VoI. 20: 862.

die Bedingungen der mykorrhiza-Ficht. Symbo1ae Botanicae Upsa-"Apud Bio1ogica1 Abstracts, 1946.

BERRY, C.R., 1977.weeds to driederodid fo res t

Initial respons e o f pine seedlings andsewage sludge in rehabilitation of an

site. USDA. Forest Service Research. Nó-

BERRY, C.R., 1979. Slit application of fertilizer tabletsand sewage sludge improve initial growth of loblQlly pine seedlings in the Tennesee Copper Basin. ReclamationReview. Nova York, l: 33-38.

BERRY, C.R., 1982. Dried sewage sludgepines in the Tennessee copper basin.Revegetation Research. Arnsterdam, l:

improves growth ofReclamation and

BERRY, C.R. e D.H. MARX, 1976. Sewage sludge and PisoZi-

thus tinctorius ectomycorrhizae: Their effect on growthof pine seedlings. Forest Science. Washington, 22: 351-- 35 8.

BERRY, C.R. e D.H. ~~RX, 1977. Growth of loblolly pine see-dlings in strip-mined kaolin spoil as influenced by sewage sludge. Journal Environmental Quality. Madison, 6:379-381.

BOWEN, G.D., 1973. Mineral nutritionIn: MARKS, G.C. e T.T. KOZLOWISKI,zae their Ecology and Physiology.Press, Editora, p. 151-205.

of ectomycorrhizae.Coord. Ectomycorrhi-Nova York, Academic

BOWEN, G.D. e C. THEODOROU, 1973. Growth of ectomycorri-zal fungi around seeds and roots. ~: MARKS, G.C. eT.T. KOZLOWISKI, Coord. Ectomycorrhizae their Ecologyand Physiology. Nova York, Academic Press, Editora,p. 107-150.

BRISCOE, C.B., 1959. Ear1y resu1ts of mycorrhiza1 inocu-1ation of pine in Puerto Rico. Caribbean Forester. RioPiedras, 20: 73-77.

BROWN, G. e T. MYLAND, 1979. Addition of organic matterto a nursey soi1. Tree P1anters Notes. Washington,30: 14-15.

BURGES, A. e P. LATTER, 1960. Decomposition of hurnic andacid by fungi. Nature. London, 186: 404-405.

CHEN, C.C. e J.P. Van BUIJTENEN, 1980. Chemogenetic stu-dy of pheno1ic compounds extracted from 10b1011y pine(Pinus taeda L.) need1es. Si1vae Genetica. Frankfurt,29: 205-208.

DAVEY, C.B. e R.M. DANIELSON, 1968. Soi1 chemica1 fac-tors and Bio10gica1 Activity. Phytopatho10gl~ SaintPaul, ~. 900-908.

FASSI, B. e A. FONTANA, 1966. Researches on ectotrophycmycorrhizae of Pinus strobus in nurseries. 11. Mycor-rhizae of TheZephora terrestris, Laccaria Zaccata andHeZeboma mesophaeum. A11ionia. Turin, ~: 47-53.

FASSI, B.; R. JODICE e R. Van dentiere organique et mycorrhizesdes semis de "Pinus str:Jbus".

DRIESSCHE, 1972. Mat-dans le deve10ppmentA11ionia. Turin, 18:

FLAIG, W .• 1977. Progress in Soi1 Biochemistry in Re1a-tion to P1ant Prarluction. University of Tokyo. 35 p.[mimeografado] .

GRAND, L.F., 1976. Distribution, p1ant associates and variation in basidiocarps of Pisolithus tinctorius inthe United States. Myco1ogia. Bronx, 68: 672-678.

HARLEY, J.L., 1969. The Bio1ogy of Mycorrhiza. LeonardHi11. London, 334 p.

HENDERSON, M., 1960. The inf1uence of trace e1ements onthe metabo1ism of aromatic compounds by soi1; fungi.Journa1 General Microbio1ogy. London, ~: 307-313.

HOW, J.F., 1941. The mycorrhiza1 re1ations of 1arch 11.The role of the 1arch root in the nutrition of BoZetus

eZogans (Schum). Anna1s of Botany. London, 5: 121--123.

HOWARD, A. e Y.D. WAD, 1931. The Waste Products of Agri-cu1ture. Their Uti1ization as Humus. Oxford Universi-ty Press, London. 167 p.

KENDRICK, W.B., 1962. Soi1 fungi of a copper swamp. Ca-nadian Journa1 of Microbio1ogY. Otawa, 8: 639-647.

KORMANIK, P.P.; W.C. BRYAN e R.C. SCHULTZ, 1977. The ro-le of mycorrhizae in p1ant growth and deve1opment. Phy-sio1ogia P1antareum. Copenhagen, 41: 1-10.

KRÜGNER, T.L., 1976. Deve10pment of ectomycorrhizae, grow-th, nutrient status, and out p1anting performance oflob1011y pine seed1ings grown in soi1 infected with pi-soZithus tinctorius and TheZephora terrestris under di!ferent ferti1ization regimes. Ph.D Thesis. North Carolina State University, Ra1eigh. 44 p.

KROGNER, T.L. e M. TO~~ZELLO F9, 1980. Efeitos dos fun-gos ectomicorrízicos Pisolithus tinctorius e Thelepho-

ra terrestris e de fertilização mineral no crescimentoe sobrevivência de Pinus caribaea varo bahamensis emcondições de campo, no litoral sul da Bahia. IPEF, Piracicaba, 21: 41-51.

rius associated with pines in Missouri.Bronx, 55: 675-678.

LEE, K.J., 1981. Corre1ation between ectomycorrhiza1 fo~mation in Pinus and organic matter, nitrogen, phosph~rus contents and acidity in the forest soi1. In: IU-FRO Wor1d Congress, 17. Ibaraki, 1981. Proceedings.Ibaraki, 1981. v. 2, p. 83-87.

LEE, K.J., 1982. Potentia1 of mycorrhiza1 fungus Pisoli-

thus tinctorius for growth enhancement in pinus. Ko-_r_e_a_n_J_o_u_r_n_a_1_0_f_M_y~c_o_1_0_g_y. Upp salI a, .!Q: 134 -135 .

LOWY, B., 1964. pisolithus in Louisiana. Myco10gia.Bronx, 56: 319.

MARKS, G.C. e T.T. KOZLOWSKI, 1973. Ectomycorrhizae. TheirEco10gy and Physio10gy. Nova York and London, AcademicPress. 444 p.

MARONEK, D.M.; J.W. HENDRIX e P.L. CORNELIUS, 1982. Slow-release ferti1izers optimize mycorrhiza1 deve10pment incontainer-grown pine seed1ings inocu1ated with Piso li-

thus tinctorius. Journa1 of the American Society forHorticu1tural Science. Saint Joseph, 107: 1104-1110.

j ~tAR..'{,D.H., 1975. Mycorrhizae and stab1ishment of treeson stripmined 1and. The Ohio Journa1 of Science. Co-1umbus, 75: 289-297.

MARX, D.H., 1976. Use of specific mycorrhizal fungi ontree roots for forestation of disturbed lands. In: Conference on Forestation of Disturbed Areas. Birmingham,Apri1, 14-15, 1976. p. 47-65.

~~RX, D.H., 1977. Tree host range and world distributionof ectomycorrhizae fungus PisoZithus tinctorius. Cana-dian Journa1 of Microbio10gy. Otawa, 23: 217-223.

~~RX, D.H. e B. ZAK, 1965. Effect of pH on mycorrhiza1formation of slash pine in asseptic cu1ture. ForestScience. Washington, !!: 66-75.

~~RX, D.H. e W.C. BRYAN, 1970. Pure~ cu1ture synthesis ofectomycorrhizae by TheZephora terrestris and PisoZithus

tinctorius on different conifer hosts. Canadian Jour-na1 of Botany. Otawa, 48: 639-643.

MARX, D.H. e W.C. BRYAN, 1971. . Inf1uence of ectomycorrhizae on surviva1 and growth of asseptic seed1ings of 10-b1011y pins at high temperature. Forest Science. Wa-shington, 17: 37-41.

MARX, D.H. e J.P. BARNETT, 1974. Mycorrhizae and contai-nerized forest tree seed1ings. In: TINUS, R.W.; W.J.STEIN e W.E. BALMER, Ed. Proc. North Amer. ContaineTized For. Tree Symposium, Denver, Co10rado, Aug. GreatP1ains Agricu1tura1 Counci1 Pub1ication. n9 68. p. 85-92.

~~RX, D.H. e W.C. BRYAN, 1975. Growth and ectomycorrhi-za1 deve10pment of 10b1011y pine seed1ings in fumiga-ted soi1 infested with the funga1 symbiont Pisolithus

tinctorius. Forest Science. Washington, 21: 245-254.

~~RX, D.H. e J.D. ARTMAN, 1979. Pisolithus tinctorius

ectomycorrhizae improve surviva1 and growth of pineseed1ings on acid coa1 spoi1s in Kentucky and Virginia.Reclamation Review. Nova York, l: 23-31.

~~RX, D.H.; W.C. BRYAN e C.B. DAVEY, 1970. Influence oftemperature on asseptic synthesis of ectomycorrhizaebyThelephora terrestris and Pisolithus tinctorius on 10-b1011y pine. Forest Science. Washington,~: 424-431.

MARX, D.H.; A.B. HATCH e J.F. MENDICINO, 1917. High soi1ferti1ity decreases sucrose content and susceptibi1ityof 10bl011y pine roots to ectomycorrhizal infection bypisolithus tinctorius. Canadian Journal of Botany.Otawa, 55: 1569-1574.

MARX, D.H.; J.L. RUEHLE; D.S. KENNEY; C.E. CORDELL; J.W.RIFFLE; R.J. MOLINA; W.H. PAWUK; S. NAVRATIL; R.W. TINUS e O.C. GOODWIN, 1982. Comercial vegetative inocE1ation techniques for development of ectomycorrhizaeon container-grown tree seedlings. Forest Science,Washington. 28: 373-400.

MATHUR, S.P. e E.A. PAUL, 1966.proach to the prob1em of soi1Nature. London, 212: 646-647.

A microbio10gical ap-humic acid structure.

~lcLOUGHLIN,A.J. e E. KUSTER, 1972. The effect of humicsubstances on the respiration and growth of microrga-nisms. P1ant and Soi1. The Hagne, lI: 17-25.

MELIN, F., 1953. Physio10gy of mycorrhiza1 re1ations inp1ants. Annua1 Review P1ant Physio10gy. PaIo Alto, 4:325-346.

MENGE, J.A.; L.F. GRAND e L.W. HAINES, 1977. The effectof ferti1ization on growth and micorrhizae numbers in11-year-01d lob1011y pine p1antations. Forest Science.Washington, 23: 35-44.

G MEYER, F.H., 1973. Distribution of ectomycorrhizae in native and man-mode forest. In: ~~RKS, G.C. e T.T. KO~LOWSKI, Coord. Ectomycorrhizae. Their Eco10gy and Phy-sio10gy. Nova York, Academic Press. p. 79-105.

NEELANKANTAN, S.; M.M. MISHlRA; H.K. TEWARI e S.R. UYAS,- 1970. Characterization and microbia1 uti1ization of

humic acid in Hissar soi1. Agrochimica. Hissar, 14:341-344.

NORKRANS, B., 1949.species. Svensk.10gica1 Abstract,

Some mycorrhiza-forming tricho1omaBot. Tidskr. 43: 485-490. Apud Bio-1950. Vo1. 24: 1004.

PATRICK, Z.A. e L.W. KOCH, 1958. Inhibition of respira-tion, germination and growth by substances arising du-ring the decomposition of certain p1ant residues inthe soi1. Canadian Journal of Botany. Otawa, 36: 621--647.

PATRICK, Z.A.; T.A. TOUSSONN e W.C. SNYDER, 1963. Phyto-toxic substances in arab1e soi1s associated with decomposition of p1ant residues. Phytopatho1ogy. Saint Paul,53: 152-161.

PEYRONEL, B.; B. FASSI; A. FONTANA e 3.M. TRAPPE, 1969.Termino1ogy of mycorrhizae. Myco1ogia. Bronx, 61: 410--411.

REID, C.P.P. e E. HACSKAYLO, 1982. Eva1uation of p1antresponse to inocu1ation. In: SCHENCK, N.C., Coord.Methods and PrincipIes of Mycorrhiza1 Research. SaintPaul, Minnesata. The American Phytopatha1agica1 Saciety. p. 175-187.

RICHARDS, B.N., 1961. Sai1 pH and mycorrhiza deve10pmentin Pinus. Nature. London, 190: 105-106.

RUEHLE, 3.L., 1980. Grawth of containerized lob1011y pi-ne with specific ectomycorrhizae after 2 years on anAmended Borrow Pito Rec1amation Review. Nova York, 3:95-101.

SLANKIS, V., 1973. Hormana1 re1ationships in mycorrhiza1deve1apment. In: MARKS, G.C. e T.T. KOZLOWSKI, Coord.Ectamycarrhizae. Their Eco1agy and Physio1agy. NovaYaek. Academic Press. p. 232-298.

SLANKIS, V., 1974. Soi1 factors inf1uencing formation ofmycorrhizae. Annua1 Review Phytapatho1ogr. PaIo Alto,

112: 437-457.

SCHRMW, J.R., 1966. P1ant c010nization studies on b10ckwastes from anthraci te mining in Pennsy1 vania. Transa-tionsAmericanPhilosophica1Society. Indiana,56: 1-94.

TAN, K.H. e V. NOPAMORNBODI, 1979. Fulvic acid and thegrowth ectomycorrhizal fungus, Pisolithus tinatorius.Soil B.io1ogycal& Biochemistry. Oxford, !.!.: 651-653.

TESIC, Z., 1958. Problem of mycorrhiza research in florestry. Summarstvo. Beograd, ~: 444-448.

~ TOMAZELLO F9, M., 1980. Influ~ncia dos fungos ectomicorrízicos TheZephora terrestris EHR. Ex FR. e Pisolithustinatorius no desenvolvimento de espécies tropicais dePinus. Piracicaba, ESALQ/USP. 116 p. [Tese de Doutora-mento] .

TOMAZELLO F9, M. e T.L. KRUGNER, 1981. Formação de ecto-micorrizas e crescimento de mudas de Pinus ooaarpa. P.caribaea varo hondurensis e P. kesiya em solo de reci-pientes infestado artificialmente com Thelephora ter-restris e Pisolithus tinatorius. Summa Phytopathologi-ca. Piracicaba, Z: 73-85.

TRAPE, J.M., 1977. Selection of fungi for ectomycorrhi-za1 inoculation in nurseries. Annual Review Phytopa-tho1ogy. PaIo Alto, ~: 203-222.

ZAK, B. e D.H. MARX, 1964. Isolation of mycorrhizal fun-gi from roots of individual slash pine. Forest Scien-ce. Washington, 10: 214-222.

WILHELN. S., 1966.

tential of soils.Alto, 4: 33-38.

Chemical treatments and inoccullum poAnnual Review Phytopathology. PaIo