Capítulo 1:

DEFINIÇÃO E DIVISÕES DO PLÂNCTON 1.1- DEFINIÇÃO A palavra plâncton é originária do Grego (plagktón), que significa “errante ao sabor das ondas”. O plâncton é constituído pelos animais e vegetais que não possuem movimentos próprios suficientemente fortes para vencer as correntes que, porventura, se façam sentir na massa de água onde vivem. Os animais que constituem o necton, podem pelo contrário deslocar-se activamente e vencer a força das correntes. O plâncton e o necton são englobados na designação de organismos pelágicos. Por oposição, os organismos bentónicos são aqueles cuja vida está directamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos, quer sejam livres. Podemos deste modo considerar no meio marinho os domínios pelágico e bentónico. Não existe contudo uma delimitação nítida entre organismos pelágicos e bentónicos. Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas capacidades natatórias são usualmente englobados no micronecton. 1.2- DIVISÕES DO PLÂNCTON Os organismos planctónicos podem ser classificados em função das suas (i) dimensões, (ii) biótopo, (iii) distribuição vertical, (iv) duração da vida planctónica e (v) nutrição. Apesar destas classificações serem artificiais, tornam-se úteis por sistematizarem as diversas categorias de planctontes. 1.2.1- Dimensões Relativamente às dimensões os organismos planctónicos podem ser classificados em 6 grupos distintos (OMORI & IKEDA, 1984): (i) Ultraplâncton (< 5µm) (ii) Nanoplâncton (5-60 µm) (iii) Microplâncton (60-500 µm) (iv) Mesoplâncton (0,5-1 mm) (v) Macroplâncton (1-10 mm) (vi) Megaplâncton (>10 mm)

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Outras classificações dimensionais dos planctontes têm sido propostas. DUSSART (1965 in OMORI & IKEDA, 1984) distinguiu duas grandes categorias de organismos planctónicos: (i) os que passam através das redes de plâncton de poro reduzido (20 µm) e ; (ii) os que são facilmente colhidos com o auxílio de redes de plâncton. Dividiu ainda os planctontes nas seguintes categorias de acordo com a seguinte função exponencial 2 X 10n µm (n=0.1.2,...): (i) Ultrananoplâncton (<2 µm) (ii) Nanoplâncton (2-20 µm) (iii) Microplâncton (20-200 µm) (iv) Mesoplâncton (200-2000 µm) (v) Megaplâncton (>2000 µm) OMORI & IKEDA (1984) dividiram os planctontes em 7 categorias distintas. Categoria Dimensões Principais tipos de organismos Ultrananoplâncton <2 µm Bactérias Nanoplâncton 2-20 µm Fungos, Flagelados, Diatomáceas Microplâncton 20-200 µm Fitoplâncton, Foraminíferos

Ciliados, nauplii de Copépodes, Rotíferos

Mesoplâncton 200 µm-2 mm Cladóceros, Copépodes Macroplâncton 2-20 mm Pterópodes, Copépodes Eufauseáceos, Quetognatas Micronecton 20-200 mm Cefalópodes, Eufauseáceos,

Mictofídeos Megaplâncton >20 mm Cifozoários, Taliáceos Os planctontes que podem ser amostrados com o auxílio de redes de plâncton possuem dimensões superiores a 200 µm. Os planctontes com dimensões inferiores não são facilmente amostrados de um modo quantitativo recorrendo à utilização dos referidos engenhos de colheita (cf. Capítulo 2). De entre as 7 categorias de planctontes acima referidas, unicamente as 5 primeiras são distinguidas com base em critérios dimensionais. As duas últimas (Micronecton e Megaplâncton) são separadas tendo em consideração os organismos planctónicos que as constituem. O Micronecton é formado por organismos que possuem exoesqueletos ou endoesqueletos tais como Crustáceos ou pequenos peixes mesopelágicos. O Megaplâncton é constituído por formas gelatinosas (Plâncton gelatinoso) tais como Cifomedusas e Pyrosomata que são geralmente difíceis de capturar de um modo adequado com o auxílio de redes de plâncton. 1.2.2- Biótopo Os organismos planctónicos podem igualmente ser agrupados em função do biótopo do seguinte modo (OMORI & IKEDA, 1984):

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A) Plâncton marinho (Haliplâncton) Plâncton oceânico Plâncton nerítico Plâncton estuarino B) Plâncton de águas doces (Limnoplâncton) 1.2.3- Distribuição vertical Podem ainda reconhecer-se no seio do plâncton categorias distintas de organismos se considerarmos a sua distribuição vertical:

A) Pleuston - animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente asseguradas pelo vento.

B) Neuston - animais e vegetais que vivem na camada superficial (primeiros centímetros) das massas de água (Epineuston - neustontes vivendo na interface ar/água e Hiponeuston- neustontes vivendo sob a interface ar/água).

C) Plâncton epipelágico - planctontes que vivem nos primeiros 300 m da coluna de água durante o período diurno.

D) Plâncton mesopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 1000 e 300 m, durante o período diurno. E) Plâncton batipelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000 m e 1000 m durante o período diurno.

F) Plâncton abissopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000 m e 6000 m.

G) Plâncton hadopelágico - planctontes que vivem em profundidades superiores a 6000 m.

H) Plâncton epibentónico - planctontes que vivem próximo do fundo ou temporariamente em contacto com o fundo.

1.2.4- Duração da Vida Planctónica Podemos finalmente distinguir dois grupos de organismos zooplanctónicos distintos, se considerarmos a duração da sua existência planctónica:

A) Holoplâncton (plâncton permanente) - constituído pelos planctontes que vivem no seio das massa de água durante todo o seu ciclo vital.

B) Meroplâncton (plâncton temporário ou transitório) - constituído pelos planctontes que ocorrem unicamente durante parte do seu ciclo vital no seio do plâncton (ovos e/ou estados larvares).

1.2.5- Nutrição O modo de nutrição dos planctontes permite separar o plâncton vegetal ou Fitoplâncton (autotrófico) do plâncton animal ou Zooplâncton (heterotrófico). Existem, no entanto,

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organismos planctónicos que são simultaneamente autotróficos e heterotróficos (mixotróficos). 1.3- TIPOS DE PLANCTONTES Outros agrupamentos de organismos planctónicos são ainda reconhecidos por alguns autores, nomeadamente SIEBURTH (1979) (Figura 1.1).

Figura 1.1- Classificação dos organismos planctónicos (SIEBURTH, 1979).

O Bacterioplâncton engloba as bactérias existentes no domínio pelágico e as Cianophyceae. As bactérias pelágicas podem ser encontradas em todos os oceanos sendo relativamente mais abundantes próximo da superfície dos mesmos. Podem ser livres (planctobactérias) encontrar-se associadas a partículas no seio da coluna de água, ou a diverso material orgânico proveniente de planctontes (epibactérias). O papel desempenhado pelo Bacterioplâncton no meio marinho e estuarino só recentemente tem vindo a ser investigado (RHEINHEIMER, 1987). A grande maioria das bactérias encontradas nos meios marinho e estuarino são formas ubíquas. Algumas bactérias têm um período de vida limitado no meio aquático, entre as quais se inclue um grande número de formas patogéneas para o Homem. A composição da flora bacteriana é muito variável dependendo fundamentalmente das características da massa de água em que se encontre. A maioria das bactérias aquáticas é heterotrófica alimentando-se de substâncias orgânicas. Quase todas as formas são saprófitas. Algumas bactérias são no entanto fotoautotróficas ou quimioautotróficas. A biomassa procariota (i.e. o Bacterioplâncton) pode representar cerca de 30% da biomassa planctónica na zona eufótica e cerca de 40% da mesma biomassa microbiana na zona afótica (cf. Capítulo 3). As bactérias presentes nos domínios marinho e estuarino não constituem um único grupo homogéneo do ponto de vista sistemático. Nestes domínios é possível encontrar representantes de quase todas as ordens da classe Bactéria. Nestes domínios encontram-se bactérias estritas ou facultativas pertencentes a 16 grupos de entre os 19 consignados na 8ª Edição do "Manual of Determinative Bacteriology" de BERGEY (BUCHANON & GIBBONS, 1974, RHEINHEIMER, 1987).

BACTÉRIAS DE FORMA SIMPLES (EUBACTÉRIAS)

Cocos Grampositivos Aeróbios Micrococcus Anaeróbios Sarcina Gramnegativos Aeróbios Paracoccus, Lampropedia

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Bacilos sem esporos Grampositivos Heterotróficos Aeróbios Pseudomonas, Zooglea, Methylomonas, Azotobacter, Alcaligenes, Photobacterium Anaeróbios Fusobacterium Quimioautotróficos Aeróbios Nitrobacter, Thiobacillus Bacilos com esporos Grampositivos Aeróbios Bacillus Anaeróbios Clostridium, Desulfotomaculum Células curvas ou espirais Gramnegativas Aeróbias Vibrio, Bdellovibrio, Spirillum Anaeróbias Desulfovibrio BACTÉRIAS DE FORMA COMPLEXA Bactérias fotoautotróficas Bactérias púrpura Chromatiaceae Aeróbias Chromatium, Thiocystis,Thiospirillum, Thicapsa,Thiodictyon, Thiopedia Rhodospirillaceae Microaerófilas Rhodospirillum, Rhodopseudomonas Rhodomicrobium Clorobactérias Chlorobiaceae Anaeróbias Chlorobium, Prosthecochloris, Pelodictyum,Clathrochloris Bactérias vaginadas Aeróbias Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix Bactérias pediculadas Aeróbias Hyphomicrobium, Rhodomicrobium, Caulobacter, Gallionella, Nevskia Actinomicetes Aeróbios Bactérias coreniformes Corynebacterium, Arthrobacter Actinomicetes genuínos Nocardia, Streptomyces, Actinoplanes Espiroquetas Aeróbias e Sprirochaeta, Cristispira, Anaeróbias Treponema, Leptospira Micoplasmas Thermoplasma?, Metallogenium? Bactérias Reptantes Aeróbias e Anaeróbias Beggiatoaceae Beggiatoa, Thioploca Cytophaceae Cytophaga, Sporocytophaga, Plexibacter, Flexithrix

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Leucothrichaceae Leuchothrix, Thiothrix

Figura 1.2- Fitoplâncton (Diatomáceas): (a) Biddulphia; (b) Chaetoceros; (c) Rhizosolenia; (d) Nitzschia; (e) Thalassiosira; (f) Astrerionella; (g) Chaetocerus; (h) Fragillaria; (i) Thalassionema. Adaptado de

PARKER (1985).

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Figura 1.3- Fitoplâncton (Dinoflagelados): (a) Gymnodinium; (b) Dinophysis; (c) Polykrikos; (d) Ceratium; (e) Peridinium; (f) Ceratium. . Adaptado de PARKER (1985).

O Fitoplâncton, ou fracção vegetal do plâncton, é capaz de sintetizar matéria orgânica através da fotossíntese. O Fitoplâncton é responsável por grande parte da produção primária nos oceanos (definida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos fotosintéticos e quimiosintéticos). Estudos recentes revelaram que a biomassa de Bacterioplâncton nos oceanos está intimamente relacionada com a biomassa fitoplanctónica. As bactérias podem utilizar 10 a 50 % do carbono produzido através de actividade fotossintética. O número de bactérias presente nos oceanos pode ser em parte controlado por flagelados heterotróficos nanoplanctónicos que são ubíquos no meio marinho. Estes flagelados são por sua vez predados por organismos zooplanctónicos intervindo deste modo activamente nas cadeias tróficas marinhas (“Microbial loop”) (Figura 1.4). O Fitoplâncton marinho e estuarino é constituído essencialmente por Diatomáceas (Bacillarophyceae) e Dinoflagelados (Dinophyceae) (Figuras 1.2 e 1.3). Outros grupos de

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algas flageladas podem constituir igualmente uma fracção importante do Fitoplâncton, nomeadamente Coccolithophoridae, Haptophyceae, Chrysophyceae (Silicoflagelados), Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae.

Figura 1.4- Esquema simplificado de uma cadeia trófica clássica e de um Microbial loop: COD- Carbono orgânico particulado; NFH- Nanoflagelados heterotróficos. Adaptado de HARRIS et al. (2000).

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Principais tipos de zooplanctontes. Os números aproximados de espécies são indicados

entre parêntesis. Adaptado de HARRIS et al. (2000).

No seio do Zooplâncton podemos reconhecer organismos pertencentes à grande maioria dos Phyla do reino animal. O número estimado de espécies de organismos holoplanctónicos, excluindo a maioria dos Protozoários (mais de 1000 espécies de Tintinídeos, entre outros grupos) e ainda alguns grupos zoológicos menos representativos é descriminado em baixo.

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Figura 1.5- Zooplâncton (Holoplâncton): (a) Cnidaria (Hydroida) Liriope ;(b) Sarsia; (c) (Siphonophora) Myciacacea; (d) Vele la; (e) Physalia; (f) Ctenophora Bolinopsis; (g) Beroe; (h) Pleurobrachia. . Adaptado

de NEWELL & NEWELL (1963). l

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Figura 1.6- Zooplâncton (Holoplâncton): (a) Chaetoghatha Sagitta; (b) Annelida Tomopteris; (c) Autolytus; (d) Arthropoda (Crsutacea, Cladocera) Podon; (e) Edvane; (f) (Ostracoda) Conchoecia; (g) (Copepoda)

Oithona; (h) Calanus. Adaptado de NEWELL & NEWELL (1963).

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Figura 1.7- Zooplâncton (Holoplâncton): (a) Arthropoda (Crustácea, Mysidacea) Gastrosaccus; (b) Leptomysis; (c) Mesopodopsis (d) (Amphipoda) Hyperia; (e) (Euphauseacea) Thysanoessa; (f) (Isopoda)

Paragnathia; (g) (Cumacea) Diastylis. Adaptado de NEWELL & NEWELL (1963).

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Figura 1.8- Zooplâncton (Holoplâncton): (a) Cordata (Thaliacea) Salpa; (b) Doliolum; (c) (Appendicularia) Oikopleura; (d) Fritillaria. Adaptado de NEWELL & NEWELL (1963).

Refere-se a seguir uma lista de taxa mais representativos do Holoplâncton (Figuras 1.5 a 1.8): A) Phylum PROTOZOA Classe Mastigophora (Flagellata) Subclasse Phytomastigophorea Ordem Chrysomonadina

Dictyocha, Dinobryon, Emeliania, Isochrysis, Syracosphaera

Ordem Dinoflagellata Um dos grupos mais representativos. Algumas espécies

podem ser responsáveis por marés vermelhas. Ceratium, Dinophysis, Gonyaulax, Gymnodinium, Noctiluca, Peridinium

Subclasse Zoomastigophorea Ordem Choanoflagellida

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Diaphanoeca, Monosiga, Stephanoeca Classe Sarcodinea Subclasse Rhizopoda Ordem Foraminifera Globigerina, Globorotalia Subclasse Actinopoda Ordem Radiolaria Acanthometron, Aulosphaera Classe Ciliata Ordem Holotricha

Algumas espécies provocam marés vermelhas Mesodinium

Ordem Spirotricha Subordem Tintinnina. Grupo importante do Microzooplâncton. Condonella, Favella, Parafavella, Tintinnopsis, Tintinnus

B) Phylum CNIDARIA Classe Hydrozoa Ordem Hydroida Subordem Athecatha (Antomedusae) Algumas formas meroplanctónicas. Leuckartiara, Sarsia Subordem Thecata (Leptomedusae) Aequorea, Obelia Ordem Limnomedusae Meio estuarino. Craspedacusta Ordem Trachylina (Trachymedusae) Aglantha, Geryonia, Rhopalonema Ordem Siphonophora Subordem Calycophorae Abyla, Muggiaea Subordem Physophorae Agalma Subordem Rhizophysaliae (Cystonectae) Physalia Subordem Chondrophorae Porpita, Velella Classe Scyphozoa Ordem Stauromedusae Haliclystus

Ordem Cubomedusae Carybdea, Tamoya Ordem Coronatae Águas profundas. Atolla, Atrella Ordem Semaeostomeae Aurelia, Dactylometra Ordem Rhizostomeae Lobonema (parte), Rhopilema, Stomolophus

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C) Phylum CTENOPHORA Classe Tentaculata Ordem Cydippida Pleurobrachia, Hormiphora Ordem Lobata Bolinopsis, Leucothea, Mnemiopsis Ordem Cestida Cestum

Classe Atentaculata (Nuda) Ordem Beroida Beroe D) Phylum NEMERTINEA Classe Enopla Ordem Hoplonemertinea Águas profundas. Nectonemertes, Pelagonemertes

E) Phylum ASCHELMINTES Classe Rotatoria Ordem Monogononta Brachionus, Keratella, Notholca F) Phylum MOLLUSCA Classe Gastropoda Subclasse Prosobranchia Ordem Mesogastropoda Subordem Heteropoda Atlanta, Carinaria, Hydrobia, Janthina, Pterotrachea Subclasse Opisthobranchia Ordem Thecosomata (Pteropoda) Cavolina, Clio, Creseis, Spiratella Ordem Gymnosomata (Pteropoda) Clione, Pneumoderma Ordem Nudibranchia Glaucus G) Phylum ANNELIDA Classe Polychaeta Ordem Errantia Aliciopa, Lepidametria, Poeobius, Sagitella, Tomopteris, Vanadis H) Phylum ARTHROPODA Classe Crustacea Subclasse Branchiopoda

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Ordem Cladocera Edvane, Penilia, Podon Subclasse Ostracoda Ordem Myodocopida Archiconchoecia, Conchoecia, Gigantocypris Subclasse Copepoda Ordem Calanoida

Um dos taxa mais importantes do zooplâncton marinho. Acartia, Calanus, Centropages, Eucalanus, Euchaeta, Eurytemora, Haloptilus, Metridia, Paracalanus, Pseudocalanus, Scolecithrix, Sinocalanus, Temora, Undinula

Ordem Cyclopoida Corycaeus, Oithona, Oncaea, Sapphirina Ordem Harpaticoida Maioria formas costeiras ou epibentónicas. Diosuccus, Eutrepina, Harpacticus, Microsetella, Tigriopus, Tisbe Ordem Mostrilloida Monstrilla Subclasse Malacostraca Ordem Mysidacea

Muitas formas águas estuarinas e epibentónicas, outras meso- e batipelágicas. Archiomysis, Holmesiella, Lophogaster, Mysis, Neomysis,Siriella

Ordem Cumacea Muitas formas epibentónicas. Dimorphostylis Ordem Amphipoda

Parte da Subordem Gammaridae e todos Hyperiidea sãoformas planctónicas ou parasitas. Cyphocaris, Hyperia, Parathemisto, Phronima, Themisto, Vibilia

Ordem Euphauseacea Taxa importante, formas epi- e mesoplanctónicas.

Euphausia, Meganyctiphanes, Nematoscelis, Thysanoessa, Thysanopoda

Ordem Decapoda Subordem Dendrobrachiata

Bentheogennema, Gennadas, Acetes, Lucifer, Sergestes, Sergia

Subordem Pleocyemata Acanthephyra, Hymenodora I) Phylum CHAETOGNATHA Classe Sagittoidea Eukrohnia, Krohnitta, Pterosagitta, Sagitta J) Phylum ECHINODERMATA Classe Holothuroidea Águas profundas. Enypniastes, Pelagothuria

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K) Phylum CORDATA Classe Appendiculata Ordem Appendicularia Fritillaria, Oikopleura Classe Thaliacea Ordem Pyrosomata Pyrosoma Ordem Cyclomyaria (Doliolida) Doliolum Ordem Desmomyaria (Salpida) Salpa, Thalia, Thetys

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Figura 1.9- Zooplâncton (Meroplâncton): (a) e (b) Trocophora de Polychaeta; (c) Nauplius de Cirripedia; (d) Phyllosoma de Plainuridae; (e) Alima de Stomatopoda; (f) Zoea de Malacostraca; (g) Megalopa de

Malacostraca. Adaptado de NEWELL & NEWELL (1963).

Figura 1.10- Zooplâncton (Meroplâncton): (a), (b) e (c) Veliger de Gastropoda; (d) ovos planctónicos de Gastropoda; (f), (g) e (h) Ophiopluteus de Echinodernata. Adaptado de NEWELL & NEWELL (1963).

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Figura 1.11- Zooplâncton (Meroplâncton, Ictioplâncton): (a) Ovo de Clupeidae Sardina Pilchardus; (b) Ovo de Engraulidae, Engraulis encrasicolus; (c) Estado larvar de Clupeidae Sardina; (d) Estado larvar de

Engraulidae Engraulis; (e) Estado larvae de Carangidae Trachurus; (f) Estado larvar de Soleidae Solea. Adaptado de BROWNELL (1979).

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As formas Meroplanctónicas, ou formas larvares de muitos invertebrados, têm na maior parte dos casos designações próprias. A lista que a seguir se refere inclui as referidas designações (Figuras 1.9 a 1.11). A) Phylum PORIFERA Parenchymula, Amphiblastula, Olynthus B) Phylum CNIDARIA Planula, Actinula (Formas larvares de Hydrozoa) Scyphistoma, Stobila, Ephyra (Formas larvares de Scyphozoa) Diconula, Conaria, Rataria (Formas larvares de Chondrophorae) C) Phylum PLATHELMINTHES Larva de Müler, Larva de Götte (formas larvares de Polycladida) D) Phylum NEMERTINEA Larva de Desor, Pilidium (Formas larvares de Heteronemertea) E) Phylum MOLLUSCA Trochophora, Veliger (Formas larvares de Gastropoda e Bivalvia) Rhynchoteuthion (Formas larvares de Cephalopoda Ommastrephidae) F) Phylum ANNELIDA Larva de Loven, Trochophora G) Phylum ARTHROPODA Nauplius, Metanauplius (Formas larvares de Crustacea) Cypris, Pupa (Formas larvares de Cirripedia) Protozoea, Zoea, Metazoea, Mysis (Formas larvares de Malacostraca) Manca (Formas larvares de Isopoda e Cumacea) Calyptopis, Furcilia (Formas larvares de Euphausiacea) Elaphocaris, Acanthosoma (Formas larvares de Sergestidae) Phyllosoma, Puerulus (Formas larvares de Palinuridae) Glaucothoë (Formas larvares de Paguroidea) Megalopa (Formas larvares de Brachyura) Erichthoidina, Erichthus, Alima, Pseudozoea (Formas larvares de Stomatopoda) H) Phylum PHORONIDA, ECTOPROCTA Actinotrocha (Formas larvares de Phoronidea) Cyphonautes (Formas larvares de Bryozoa)

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I) Phylum ECHINODERMATA

Doliolaria, Pentacrinoid (Formas larvares de Crinoidea) Bipinnaria, Brachiolaria (Formas larvares de Asteroidea) Ophiopluteus, Pluteus (Formas larvares de Ophiuroidea) Pluteus (Formas larvares de Echinoidea) Auricularia, Doliolaria (Formas larvares de Holothuroidea)

J) Phylum HEMICHORDATA Tornaria (Formas larvares de Enteropneusta) H) Phylum CHORDATA Ictioplâncton (Ovos e estados larvares planctónicos de Osteichthyes) 1.4- ADAPTAÇÕES À VIDA NO DOMÍNIO PELÁGICO Apesar de existir uma grande diversidade de formas planctónicas é possível reconhecer algumas características gerais do Plâncton, sobretudo no que diz respeito à pigmentação e dimensões dos organismos panctónicos. Ao contrário das formas bentónicas, os planctontes apresentam geralmente uma pigmentação pouco intensa, sendo na maior parte dos casos transparentes. Existem no entanto algumas excepções. Os neustontes apresentam por vezes pigmentação intensa, assim como o plâncton das águas oceânicas profundas. Por outro lado, os planctontes apresentam dimensões reduzidas. Algumas formas apresentam no entanto dimensões apreciáveis, como é o caso de alguns Scyphozoa e Pyrosomata. A maioria dos planctontes apresenta dimensões da ordem do centímetro ou do milímetro no caso do Zooplâncton, ou da ordem da centena ou dezena de micrómetros no caso do Fitoplâncton. São inúmeros os processos desenvolvidos pelos organismos planctónicos, que têm por resultado uma melhor adaptação à vida no domínio pelágico. A manutenção de uma posição na coluna de água pode ser conseguida recorrendo a diversas estratégias adaptativas, nomeadamente:

i) desenvolvimento de elementos esqueléticos menos densos e resistentes relativamente aos organismos bentónicos;

ii) composição química específica;

iii) enriquecimento em água dos tecidos e desenvolvimento de substâncias

gelatinosas;

iv) secreção de gotas de óleo;

v) desenvolvimento de flutuadores.

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A superfície de resistência pode igualmente ser aumentada o que resulta na diminuição da velocidade de afundamento nomeadamente através:

i) da diminuição das dimensões do organismo;

ii) do achatamento do corpo (aumento da superfície relativamente ao volume do organismo);

iii) da existência de espinhos e apêndices plumosos;

iv) do batimento de flagelos ou bandas ciliares e movimentos natatórios.

A manutenção dos planctontes no seio da coluna de água pode ser associada a um equação simples que relaciona a velocidade de afundamento dos organismos planctónicos na coluna de água com alguns parâmetros físicos: W1 - W2 VA = ______ (R)(Vw) em que: VA = Velocidade de afundamento (sinking rate) W1 = Densidade do organismo W2 = Densidade da água R = Superfície de resistência Vw = Viscosidade da água 1.5- BIBLIOGRAFIA BOUGIS, P. (1974). Ecologie du plancton marin. Tome I - Le phytoplancton. Masson et

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