interações tróficas entre peixes, plâncton e qualidade de...

Interações tróficas entre peixes,

plâncton e qualidade de água

em açudes do Semi-Árido de Pernambuco

Xavier Lazzaro, Rinaldo Ribeiro Filho,Vanildo de Oliveira & Leonardo Sales

Introdução

Os inúmeros estudos experimentais que decorreram dos trabalhos pioneiros deHrbacek et al. (1961), Brooks & Dodson (1965) e Shapiro et al. (1975) contribuíram aodesenvolvimento da teoria das redes tróficas lacustres, revelando o importante papel dospeixes, ignorado no campo da limnologia durante décadas. Os estudos foram quaseessencialmente realizados na Europa e na América do Norte. Entretanto, a generalidade dashipóteses suportando a teoria não foi ainda testada em ambientes subtropicais e tropicais,devido a prevalência da abordagem descritiva sobre as abordagens experimental ecomparativa (Lazzaro 1997, Pinel-Alloul et al. 1998).

As hipóteses propostas, frequentemente contraditórias e não mutuamente exclusivas,concernem o controle relativo pelos recursos e pelos consumidores (McQueen et al. 1986,DeMelo et al. 1992, Lazzaro & Lacroix 1995), a complexidade das redes tróficas (Carpenter1988), e suas influências como mecanismos estruturadores (Lacroix et al. 1996).

Apesar de serem controvertidas, as hipóteses de “cascatas tróficas atenuadas”(Carpenter & Kitchell 1993; ver críticas em DeMelo et al. 1992 e as meta-analises de Brett &Goldman 1996, 1997) e de “bottom-up : top-down” (McQueen et al. 1986, 1989) são os doisprincipais modelos conceituais de trabalho presentemente utilizados quando oszooplanctívoros visuais representam os peixes planctívoros dominantes. Os efeitos máximosdestes peixes e do zooplâncton herbívoro ocorrem geralmente em sistemas oligotroficos(McQueen et al. 1986) ou mesotroficos (Elser & Goldman 1991) a causa da importânciacrescente das algas não consumíveis, ou do balanço entre a predação pelos peixeszooplanctívoros e a pastagem pelo zooplâncton herbívoro, respetivamente. O fitoplânctonresponde positivamente ao enriquecimento em nutrientes nos sistemas com redes tróficasimpares (três níveis: fitoplâncton, zooplâncton e peixes planctívoros), mais não em sistemascom redes tróficas pares (dois níveis sem peixes, ou quatro níveis com peixes piscívoros),segundo a hipótese de “presa-dependente” de Persson et al. (1988), confirmada porMazumder et al. (1984b) num amplo conjunto de lagos. Entretanto, as Daphnia spp. sãoespécies chaves que podem interagir com a carga de nutrientes para amenizar a resposta dofitoplâncton aos peixes, independentemente do estado trófico do ambiente (Carpenter 1992,Sarnelle 1992, Mazumder 1994a).

Quando os filtradores onívoros dominam os peixes planctívoros, a hipótese “peixe xestado trófico do lago” acima não é mais válida, porque a estimulação do crescimento pelopeixes onívoros é intensificada pelo aumento da carga em nutrientes (Drenner et al. 1996).Estes onívoros podem controlar tanto seus predadores piscívoros, como as comunidadesplanctónicas seus alimentos, segundo a complexa hipótese de “regulação intermediária” deStein et al. (1995). Os sistemas dominados pela onívoria apresentam ligações tróficas fracas,devido a de uma combinação de mecanismos amortizados. Por consequência, eles sãodificilmente predizíveis a partir da hipótese das “cascatas tróficas”. Entre os mecanismosenvolvidos, estão a “predação intra-guilda” (IGP) de Polis & Holt (1992) que se aplica aos

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peixes onívoros que se alimentam de ambos zooplâncton herbívoro e do seu alimentofitoplanctônico (os peixes e o zooplâncton se tornam potenciais competidores), e a onívoriaontegenética (“same chain omnivory”; mesmo mecanismo ocorrendo durante a ontogenia dopeixe, das fases juvenil a adulta).

As situações de cascatas tróficas e de regulação intermediária têm sido encontradasem ecossistemas lacustres tanto temperados como tropicais. Em vista do nossoconhecimento atual incompleto, é razoável acreditar que não existem maiores diferenças defuncionamento entre lagos temperados e tropicais, mais que as intensas cascatas tróficas eregulações intermediárias provavelmente representam duas situações extremas entre as quaisdeve existir um contínuo completo (Pinel-Alloul et al. 1998).

Os açudes do Semi-Árido nordestino oferecem excelentes oportunidades para realizarcomparações teóricas entre açudes da importância relativa do impacto das forçasestruturadoras “top-down” e “bottom-up” sobre as interações peixes-plâncton num gradiente decondições tropicais entre onivoria dominante e piscivoria fraca. Entretanto, a maioria dosaçudes nunca foram estudados, exceto alguns açudes públicos de grande porte,principalmente os controlados pelo DNOCS, nos Estados do Ceará e da Paraíba. Foram rarasas sínteses regionais sobre rendimento pesqueiro, hidroquímica, e limnologia (por exemplo:Davies 1972, Gesteira 1978, Silva 1981, CONDEPE 1981, Burgos & Silva 1989, DNOCS 1990,Gurgel & Fernando 1994, Paiva et al. 1994, e Wright 1981, Laraque 1991, Molle 1991, Bouvyet al. 1998, respetivamente). Do nosso conhecimento, este é o primeiro estudo de açudes doNordeste brasileiro combinando medições das variáveis do meio ambiente, da limnologia, doplâncton e dos peixes.

Para estabelecer generalidades, consideramos mais apropriado usar uma abordagemcomparativa baseada em dados de morfometria, climatologia, limnologia, e comunidades deplâncton e peixes coletados num grande número de açudes ao longo de vários anos, do queempreender estudos descritivos ou experimentais detalhados sobre as evoluções anual,interanual e/ou espacial de populações ou espécies num número reduzido de açudes (Regier& Henderson 1980, Quiros 1990). Esta abordagem pode proporcionar importantesimplicações praticas e socias para ambos a limnologia preditiva (Peters, 1986), o manejo dorendimento pesqueiro (Schlesinger & Regier, 1982), e/ou a qualidade da água.

Determinamos três objetivos neste estudo: (a) caracterizar as redes tróficas pelágicase as relações entre biomassa relativa de peixes, plâncton, limnologia, morfometria epluviometria; (b) avaliar se os controles “bottom-up” ou “top-down” dominam em sistemastropicais com macrocarnívoros (não piscívoros), onívoros (não planctívoros obrigatórios),macrozooplâncton herbívoro de pequeno porte e raro, e abundantes algas inconsumiveis; e (c)propor alternativas de manejo pesqueiro para otimizar o rendimento pesqueiro ou a qualidadeda água, dependendo do uso prioritário do açude. Na medida do que estávamos esperandoordenar os açudes ao longo de um gradiente de biomassa de peixes (a partir de um índice decaptura de redes de emalhar), nós concentramos prioritariamente sobre a clorofila (umamedição da produção primaria potencial do fitoplâncton), nutrientes, biomassa de zooplâncton,e composição das guildas tróficas de peixes.

Nós baseamos em três hipóteses de trabalho: (a) as características gerais físicas(principalmente a morfometria) e climatológicas (principalmente a pluviometria) se interagemcom os fatores abioticos e bioticos (por exemplo, os morfoedáficos) para determinar aprodutividade dos açudes (Rawson 1955, Brylinski 1980, Kerr 1982, Quiros 1990); (b) a causados ligações tróficas fracas nas redes tróficas pelágicas resultante da dominância doscomportamentos oportunísticos e/ou onívoros, é de se esperar relações pouco identificáveisentre biomassas de peixes, zooplâncton e fitoplâncton, assim como padrões não muito clarosentre estados tróficos; entretanto, (c) os açudes dominados por peixes onívoros suportammaiores biomassas de peixes, porém tem como consequência serem mais eutrofizados

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(Drenner et al. 1996), enquanto que os açudes dominados por peixes macrocarnívoros(piscívoros facultativos) tem níveis mais baixos de clorofila e rendimentos pesqueiros.

Material e Métodos

Após algumas analises exploratórias dos dados, foram determinadas as relaçõesentre 17 variáveis incluindo biomassa relativa de peixes, zooplâncton, clorofila, nutrientes,morfometria e pluviometria, para um conjunto de 13 açudes públicos localizados em 6 dasmaiores bacias hidrográficas da região Semi-Árida de Pernambuco (Tabela 2). Os açudesforam amostrados de uma a cinco vezes no período 1995-1999.

Morfometria e pluviometria. – Os dados foram obtidos a partir do banco de dadosSIRH 1998-2000 (Sistema de Informações em Recursos Hídricos) da SRH-PE (Secretaria deRecursos Hídricos de Pernambuco), em parte disponíveis na pagina Internethttp://wwwdb.wiser.com.br/sirhi/. As seguintes variáveis foram consideradas na data deamostragem: área do espelho de água (A, m2); profundidade média (ZMEAN, m), calculadacomo a razão entre volume e área do espelho de água; pluviometria (PLUV, mm) como apluviometria cumulada durante os meses do período chuvoso prévio a data de amostragem.Do Oeste até o Leste do Estado de Pernambuco, a pluviometria pode ser usada paraidentificar as regiões do Sertão (ao Oeste do meridiano 37˚ Oeste: principalmente janeiro-abril,excepto fevereiro-maio para o Alto Pajeú), Agreste (entre meridianos 35,5-37˚ Oeste:principalmente fevereiro-junho na região Pedra-Pesqueira), e Zona da Mata (até 35˚ Oeste daZona Litoral: março-agosto).

Limnologia. – As amostragens foram realizados numa estação central pelágicalocalizada na região mais profunda do açude, geralmente a menos de 500 m do paredão. Asamostras de água para nutrientes, clorofila (dados de Marc Bouvy, IRD, e Mauro Marinho,SRH-PE) e fitoplâncton (dados de Diego Falcão, SRH-PE) foram coletadas usando umagarrafa vertical de Niskin de 2 litros a 0,5 m de profundidade. Após filtração com filtrosWhatman GF/F e armazenação em nitrogênio liquido, a clorofila (CHL, µg L-1) foi determinadapor fluorometria após extração com metanol (Yentsch & Menzel 1963). A condutividade mediada coluna de água (CND, µS cm-1) foi medida com uma sonda YSI. A profundidade da zonaeufótica (ZEU, m) foi estimada como a profundidade que recebe 1% da luz PAR incidente sub-superficial usando um quantum sensor Li-Cor 193 esférico (4π). Amónia (NH4, µg L-1) eortofosfato (PO4, µg L-1) foram determinados após filtração com filtros de fibra de vidroWhatman GF/F, estocados a –20˚C, usando a metodologia de Strickland & Parson (1972).Como fósforo total (TP, µg L-1) não foi medido nos açudes estudados, ele foi retrocalculado apartir da CHL usando medições em 54 açudes da Zona da Mata, Agreste e Sertão realizadasno período 1998-1999 (dados de Marc Bouvy, IRD, e Mauro Marinho, SRH-PE), usando aequação: TP = -23,007 + 0,932 CHL, onde n = 90, r2 = 0,816, p < 0,001 (ver Figura 5; fonteSRH-PE 1998, 1999).

Fitoplâncton. – As amostras foram coletadas a 0,5 m de profundidade com garrafa deNiskin vertical de 2 litros, sendo imediatamente preservadas numa solução iodada de lugol, eestocadas em condições escuras e frias (4-6˚C). Após sedimentação de pelo menos 24 horas(câmaras de 2 mL para as espécies dominantes e de10 mL para as outras algas), as espéciesde fitoplâncton foram contadas usando um microscópio invertido (método de Utermhol) emcampos óticos aleatórios (Uhelinger 1964), no aumento de x 200, com precisão de 10%. Aabundância numérica relativa de cianobacterias (%CYAN, %) foi expressa como aporcentagem de filamentos ou colónias na densidade total de fitoplâncton.


Zooplâncton. – As amostras foram coletadas ao anoitecer (18:00-21:00) na estaçãocentral da limnologia, usando uma rede de plâncton cônica com 56 µm da malha e 35 cm dediâmetro, arrastada verticalmente desde 0,3 m acima do fundo até a superfície, considerando100% de eficiência de filtração. Amostras de 120 mL foram preservadas numa solução de 5%de formalina. As contagens foram realizadas em 1-4 sub-amostras de 1 mL, usando ummicroscópio invertido Olympus IM-T2, no aumento de x 200, até que pelo menos 250organismos sejam observados. Para cada amostra, os comprimentos corporais de pelomenos 20 organismos de cada tipo foram medidos (precisão ± 5 µm), alem do diâmetro enumero de ovos de fêmeas ovigeras de rotíferos, cladoceros e copepodos. Os pesos secoscorporais individuais (DW, µg) foram estimados usando as equações de Dumont et al. (1975).Foram calculadas as biomassas do zooplâncton total (BTZOO, µg DW L-1), a proporção destabiomassa como macrozooplâncton (%MAZOO, %; sendo ciclopoidos + calanoidos +cladoceros), assim como o tamanho médio do zooplâncton total (BTZOO, µm), sendo a razãoentre [soma (peso corporal itemi * densidade itemi)] e densidade total dos itens.

Biomassa relativa de peixes. – Os peixes foram capturados utilizando redes deemalhar experimentais, em nylon monofilamento, com 50 m de comprimento, altura de 1,24-1,86 m e coeficiente de entralhamento de 50%. O conjunto de redes compreenderam 8tamanhos de malha: 30, 50, 60, 70, 100, 140, 200 e 240 mm (entre nós opostos), utilizandofios de diâmetros 0,20 mm (malha 15 mm), 0,25 mm (malhas 50 e 60 mm), 0,30 mm (malhas70 mm e acima). Foram construídas redes de superfície (flutuantes), de meia-água (neutras) ede fundo (lastradas). Em cada açude, foram dispostas em até 2 baterias de 4 malhas dediferentes aberturas (ordenadas aleatoriamente), em cada das 3-4 estações correspondentesas seguintes posições: paredão (área mais profunda, em geral numa distância de 500 m doparedão), centro (centro do espelho de água, não necessariamente o ponto mais profundo),litoral (profundidade < 2 m) e a montante (desembocadura do tributário), em áreas com ousem vegetação, na presença ou ausência de arvores submersas e arbustos. Quando aprofundidade na área central permite, foram utilizadas redes de superfície, meia água e fundo.As redes ficaram expostas por 1-2 dias consecutivos (açudes de maior porte). Os peixesforam capturados tanto durante os períodos diurno (06:00-17:00) como noturno (17:00-06:00),e separados por malhas usando sacos plásticos identificados, a bordo de um barco inflável de4,7 m (Zodiac MK-II) equipado de um motor de popa de 30 HP (Yamaha). As medições decomprimentos e pesos foram realizadas em terra nas horas imediatamente após a captura.Duas equipes com 3 pessoas cada foram necessárias para realizar o trabalho de campo e emterra.

As malhas de abertura ≥ 140 mm capturaram muito pouco peixes. As capturas forampadronizadas como sendo as biomassas capturadas em 1000 m2 de redes de cada abertura30, 50, 60 e 100 mm) para cada período diurno e noturno. O tempo de exposição das redesfoi registrado precisamente, para cada açude e data as capturas médias foram calculadas parao conjunto de estações, e padronizadas para um total de 1000 m2 de redes de malhascompostas no período de 24 horas (CPU24, kg 1000 m-2 24 h-1). Estas capturas por unidadede esforço (CPU24), total e por espécies, foram consideradas como aproximações dabiomassa relativa de peixes, e utilisadas na comparação entre açudes e datas de coleta.(Northcote & Larkin 1956). Para o propósito do presente trabalho, as diferenças espaciais emcapturas entre estações, profundidades e açudes por data, não foram analizadas. Asbiomassas relativas foram calculadas por espécies e organizadas em função docomportamento alimentar de quatro guildas tróficas: (a) os macro-carnívoros: piscívorosfacultativos, que alimentam-se também de insetos, moluscos, e sobretudo de camarõesMacrobrachium spp.; (b) os micro-carnívoros: planctívoros litorais facultativos de pequeno


porte, as principais espécies forrageiras dos macro-carnívoros, que alimentam-se de insetosaquáticos, macroinvertebrados, alem do zooplâncton; (c) os onívoros: que alimentam-se dezooplâncton, insetos, fitoplâncton, matéria orgânica, perifiton, e plantas; e (d) os bentívoros:que alimentam-se principalmente de insetos bênticos, macroinvertebrados e moluscos.

Análises estatísticas. – As analises multivariadas (ACP, Agrupamentos, eDendrogramas) foram realizadas usando o programa estatístico ADE-4 (disponível sem custona pagina Internet http://biomserv.univ-lyon1.fr/ADE-4.html) elaborado por J Thioulouse(Computação), D Chessel (Estatísticas) e S Dolédec (Ecologia), com financiamentos do CNRSe do Ministério de Meio Ambiente, na Universidade Lyon 1, em Villeurbanne, França. Aordenação dos açudes através das Análises de Componentes Principais (ACP) foi realizada apartir de uma matriz com 27 amostragens de açudes por datas (linhas) x 17 variáveis(colunas). Treze açudes de três regiões climáticas e seis maiores bacias hidrográficas doEstado de Pernambuco foram amostrados em 1-5 datas durante o período 1995-1999(Tabelas 1 e 5). As variáveis consideradas na análise compreenderam a biomassa relativa depeixes, a limnologia, a biomassa e o tamanho do zooplâncton, a biomassa e composição dofitoplâncton, a pluviometria e a morfometria (Tabela 2). Para estabilizar a variância, todas asvariáveis foram transformadas em log10(X+1), excepto as proporções de macro-carnívoros(%MA), micro-carnívoros (%MI), onívoros (%OM), bentívoros (%BE), macrozooplâncton(%MAZOO) e cianobacterias (%CYAN), que foram transformadas em arco-seno(X) (Draper &Smith 1981). As analises de Agrupamento, incluindo Hierarquia (algoritmo de segundomomento, método de Ward), Inertia, e Dendrograma foram realizadas sobre as amostragensdos açudes por datas para identificar os grupos de açudes.

As outras analises estatísticas, incluindo os coeficientes de correlação de Pearsoncom os ajustes de probabilidades de Bonferroni, os testes de Mann-Whitney de comparaçãode médias entre grupos de açudes, e as regressões lineares mono- e multivariadas, foramrealizadas com o programa SYSTAT v.5.1.1991 para Macintosh (Wilkinson 1989).

Resultados

Características morfométricas e pluviométricas dos açudes. – A área dosespelhos de água (A) variou entre 25 e 777 ha (10,3-58,9% do máximo; MO0998 e PC0596,respetivamente), e os volumes entre 0,7e 37,9 milhões de m3 (4,0-46,3% da capacidade;LB1298 e PC0596, respetivamente; excluindo o menor IP1098 com 0,4 milhões de m3 e55,7%). Apesar da grande variabilidade da profundidade máxima na capacidade (5-37 m;Tabela 1), independentemente do porte, todos os açudes estavam muito rasos, com 1,3-8,0 mde profundidade média (ZMEAN; LB1298 e RP0998, respetivamente; Tabela 2).

Durante o período 1995-1999, a pluviometria anual média sobre as bacias dos açudesestudados foi de 517 ± 270 mm, alcançando uma ampla faixa de 31-1091 mm (Águas Belasno Agreste em 1998, e Vitória de Santo Antão na Zona da Mata em 1997, respetivamente;Tabela 3). A pluviometria acumulada nos meses da estação de chuva antecedentes a data deamostragem (PLUV) foi considerada a mais importante variável climática utilisada nestaanálise, com uma média de 278 ± 151 mm (faixa de 14-520 mm, IP1098 e SA0895,respetivamente).

Limnologia. – Em razão da sua reduzida variabilidade entre açudes e datas deamostragem, a temperatura da água (média 26,8 ± 1,2 ˚C, faixa 24,4-28,5 ˚C) não foiconsiderada na analise. Todos os açudes eram eutróficos a hipereutroficos com 47,9 ± 34,1µg L-1 de clorofila média (faixa de 6,6-129,0 µg L-1, SA0296 e PA1195, respetivamente;Tabela 2), com exceção dos mesotróficos RO0399 (3,44 µg L-1 de clorofila, com a maioria da


sua zona litoral invadida por macrófitas enraizadas ou flutuantes) e LB1298 (3,12 µg L-1),ambos rasos (profundidades médias de 1,5 e 1,3 m, respetivamente),. Como consequências,a profundidade da zona eufótica era reduzida (média 1,8 ± 1,2 m) e as concentrações emnutrientes dissolvidos geralmente baixos (amónia 4,2 ± 4,6 µM e ortofosfato 1,0 ± 2,4 µM). Acondutividade foi sempre elevada, em média 1518 ± 814 µS cm-1 (faixa 540-3315 µS cm-1,MO0998 e SA0296, respetivamente).

Comunidades fitoplanctónicas. – As espécies do fitoplâncton de maior abundâncianumérica foram: as Cyanophyceae Cylindrospermopsis raciborskii, Aphanizomenon gracile,Anabaena cylindrica, Anabaena flos-aquae, Microcystis flos-aquae, Oscillatoria limnetica,Oscillatoria brevis, e Lyngbya limnetica; as Chlorophyceae Crucigenia rectangularis, eChlorella v u l g a r i s ; as Bacillariophyceae Fragilaria crotonensis, enquanto que asEuglenophyceae, as Pyrrophyceae, e os Fitoflagelados foram negligíveis. Como a proporçãoacumulada das Clorophyceae e Cyanophyceae representou 87,9 ± 16,4% da abundâncianumérica total do fitoplâncton, somente a proporção de Cyanophyceae (%CYAN, média de64,2 ± 31,4%) foi utilisada na análise como índice de eutrofização. A faixa de abundâncianumérica de Cyanobacteria estendeu-se de 22 a 35 106 filamentos mL-1 (SA0296 e TA0399,respetivamente).

Comunidades zooplanctónicas. – Os mais importantes géneros representadosforam (faixa de tamanho corporal indicada entre parênteses) foram o calanoidaArgyrodiaptomus (546-1425 µm), cyclopoida Thermocyclops (580-649 µm) e Tropocyclops(485-728 µm), cladoceros Diaphanosoma (328-681 µm), Ceriodaphnia (323-342 µm), Moina(290-380 µm), e Daphnia (essencialmente D. guesneri, 285-437 µm), e rotiferos Brachionus(71-261 µm), Polyarthra (72-93 µm), Lecane (74-83 µm), Asplanchna (89-93 µm), Keratella(141-185 µm), e Trichocerca (95-133 µm). A biomassa total do zooplâncton (BTZOO) variouconsideravelmente numa faixa de 4-918 µg DW L-1 (PA0497 e BR0399, respetivamente).Devida da ausência de zooplâncton herbívoros de grande porte, particularmente oscladoceros, o zooplâncton foi caracterizado por seu pequeno tamanho corporal (LTZOO) de325 ± 114 µm. Apesar da proporção razoável do macrozooplâncton na biomassa total(%MAZOO, 65,5 ± 23,9 %), o ‘grazing’ global do zooplâncton (não estimado aqui a partir dascontagens e equações empíricas da literatura) foi relativamente ineficiente para controlar ocrescimento do fitoplâncton.

Comunidades de peixes. – Organizadas em guildas tróficas, as espécies de peixesmais capturadas foram: (a) os macrocarnívoros traíra (Hoplias malabaricus), pescada do Piauí(Plagioscion squamosissimus), tucunaré (Cichla ocellaris), apaiari (Astronotus ocellaris),pirambeba (Serrasalmus rhombeus), e piranha (Serrasalmus piraya); (b) os macrocarnívorospiaus (Leporinus spp., Schizodon knerii), piabas (Astyanax spp., Moenkhausia costae,Tetragonopterus chalceus), sardinha (Triportheus angulatus), e cangati (Trachyrocystesgaleatus); (c) os onívoros curimatãs (Prochilodus spp.), acará (Geophagus brasiliensis), tilápiado Congo (Tilapia rendalli), tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus), tambaqui (Colossomamacropomum), carpa comum (Cyprinus carpio), e carpa cabeça grande (Aristchthys nobilis); e(d) os bentívoros jundiá (Rhamdia spp.), e cascudo (Hypostomus spp.). A riqueza emespécies foi baixa, variando entre 3 (RP0998, SA0296) e 13 (RO0399, BR0399, PC0596,CH1198), com diversidade em biomassa entre 0,11 e 2,08 bits CPU24-1 (calculada pelo índicede Shannon; Saco I e Chapeú, respetivamente) e equitabilidade (E = H’/H’max) entre 0,10 e0,90.

Em média, a proporção de seja os macrocarnívoros, os microcarnívoros ou osonívoros representou 1/3 da biomassa relativa total de peixes. A proporção de


macrocarnívoros (%MA) variou amplamente entre 0 (IP1098) e 98,1% (SA0296), com 4(NPRED) o número máximo de espécies (CH1095 e RO0399). Entretanto, somente umaespécie macrocarnívora estava presente na maioria dos açudes, geralmente a traíra (Pão deAçúcar, Mororó, Ingazeira, Lagoa do Barro, e Algodões), e excepcionalmente a pescada doPiauí em Saco I devido a sua habilidade de adaptação a alta condutividade. A proporção dosmicrocarnívoros (%MI), as espécies forrageiras litorais, variou entre 0,4 (SA0296) e 69,4 %(PC0497), e entre 0 (RP0998 e BR0399) e 90,9 % (IP0998) para os onívoros (%OM). Apesarda tilápia do Nilo ser a espécie comercial de maior importância da região, sua proporção médiana biomassa total foi relativamente baixa com 9,8 ± 15,4 % e máximo de 79,8 % (IP1098). Acaptura média da tilápia era de 2,4 ± 3,8 kg 1,000 m-2 malhadeira 24h-1, com um máximo de15,6 kg 1,000 m-2 malhadeira 24h-1 (PA0497). Entretanto, ressalta-se que as tilápias têm ahabilidade de nadar pera trás quando em frente a um obstáculo. Por consequência, a rede deemalhar é um apetrecho bastante inadequado na captura de tilápias, comparado com àtarrafa, para a qual a eficiência é maior. A proporção de bentívoros esteve sempre baixa, emmédia 2,9 ± 5,3 %, com um máximo de 18,6 % (AL1298).

Ordenação dos açudes. – A analise das correlações de Pearson entre as 17variáveis de nossa base de dados demostra que as características morfométricas,pluviometricas, limnológicas, do plâncton e dos peixes estão profundamente interligadas(Tabela 4). Os quatro primeiros componentes da ACP explicam 62,8% da variância total dosdados (Tabela 5). O primeiro componente explica 22,5% da variância, sendo positivamenteexplicado por ZEU, LTZOO e %MAZOO, e negativamente pelo %CYAN (Tabela 5). O primeiroeixo do circulo de correlação representa então um eixo de qualidade de água, discriminandoos açudes altamente eutróficos, cujo fitoplâncton é dominado por cianobacterias, dos açudesmesotróficos com zona eufótica mais profunda e zooplâncton dominado pelomacrozooplancton de maior porte (Figura 3). O segundo componente explica 15,2% davariância, sendo positivamente relacionado a %OM, e negativamente por BTZOO e %MA.Então, o segundo eixo representa principalmente um eixo de assembleia trófica de peixes,discriminando os açudes cuja biomassa relativa de peixes é dominada por macrocarnívoroscom maior biomassa total de zooplâncton, dos açudes que são dominados por onívoros. Oterceiro eixo explica 13,2% da variância, sendo positivamente explicado pelo %BE enegativamente pelos ZMEAN, CHL e NH4, quando o quarto eixo explica 12,0% da variância,sendo somente negativamente explicado pelos PLUV, A, %MI e CPU24. Saco I e Tapacurasão os açudes que contribuem mais ao primeiro eixo, Ipanema ao segundo eixo, Lagoa doBarro e Chapeú ao terceiro eixo, e Ipanema e Mororó ao quarto eixo (Tabela 6).

A análise de Agrupamento (incluíndo Hierarquia e Inertia) identificaram três grupos deaçudes que apareceram segregados no Dendrograma (Figura 1). Os testes de Mann-Whitneyaplicados sobre estes grupos confirmaram essas diferenças significativas entre as médias dasvariáveis para CND, ZEU, PO4 e ZMEAN entre os Grupos I e II, para %OM, CHL, ZEU,LTZOO e PLUV entre os Grupos I e III, e para %MA, %MI, %OM, CHL, CND e A entre osGrupos II e III (Tabela 7). A projeção destes grupos de açudes por datas de amostragem nosdois primeiros eixos é apresentada na Figura 2. O Grupo I retem as amostragens de açudescom a mais baixa biomassa relativa total de peixes, elevada proporção de macrocarnívoros,baixa clorofila e profunda zona eufótica, alta condutividade, zooplâncton de grande tamanhocorporal médio, porém mais baixa proporção numérica de cianobacterias, maior pluviometria,pequena área de espelho de água e reduzida profundidade média (Tabela 8). Este Grupo Icompreende basicamente o açude Saco I. O Grupo III seleciona as amostragens dos açudesmais eutroficos com a maior biomassa relativa de peixes, baixas proporções demacrocarnivoros e microcarnivoros, porém com mais maior proporção de onívoros, altaclorofila e reduzida profundidade da zona eufótica, zooplâncton total pequeno, baixa


pluviometria, com área do espelho de água e profundidade média intermediárias. Ao Grupo IIIpertencem Chapeú (1995), Lagoa do Barro e Algodões, ambos na bacia do Brígida (a regiãomais seca do Sertão Pernambucano), além de Ingazeira, Pão de Açúcar e Ipanema noAgreste. O Grupo II representa uma transição entre os Grupos I e III. O Grupo II reúneaçudes com alta proporção de biomassa de peixes forrageiros, menor proporção de onívoros eproporção intermediária de macrocarnivoros, clorofila intermediária, maior proporção decianobacterias, menor condutividade, grande área de espelho de água e profundidade média.O Grupo II é representado pelos açudes Poço da Cruz, Rosário e Brotas no Sertão, alem deRiacho do Pau e Mororó no Agreste, e Tapacurá na Zona da Mata.

Fatores relacionados à biomassa relativa de peixes. – De maneira inesperada, abiomassa relativa total de peixes (CPU24) somente foi positivamente correlacionada com aproporção de bentívoros (%BE) e negativamente a proporção de macrocarnívoros (%MA),porém não esteve relacionada com a clorofila ou outra variável (Tabela 4). A CPU24 não tevecontribuição nos dois primeiros eixos da ACP, somente no quarto eixo (Tabela 5). A biomassarelativa total de peixes não representou então um fator atuante importante na nossa analise.

Fatores relacionados à assembleia trófica de peixes. – Oito das 23 correlaçõessignificativas (35%) estiveram relacionadas à assembleia trófica de peixes. A proporção demacrocarnívoros esteve positivamente correlacionada à ZEU e negativamente à CHL e %OM(Tabela 4). A proporção de microcarnívoros esteve positivamente relacionada à A e BTZOO.A proporção de onívoros somente esteve positivamente correlacionada com CHL. Aproporção de bentívoros esteve negativamente correlacionada com LTZOO e ZOO. Estesresultados sugerem que a assembleia trófica de peixes, e não a sua biomassa por si, foi ofator mais atuante, controlando tanto as redes tróficas pelágicas como o estado trófico dosaçudes do Nordeste brasileiro Semi-Árido.

Discussão

Demostrou-se que a biomassa de peixes planctívoros é mais importante que o tipo deplanctívoro (determinado em função do comportamento alimentar) para controlar ascomunidades planctonicas e o estado trófico (Lazzaro et al. 1992). Os zooplanctívoros visuaistêm efeitos fortes em baixa biomassa existentes em condições oligotróficas a mesotróficas.Em contraste, os planctívoros facultativos, como os filtradores onívoros, geralmente atingemcapacidades de suporte bem mais altas e têm os mais intensos efeitos descendentes até ofitoplâncton em condições eutróficas, devido as suas maiores contribuições na regeneração ereciclagem interna dos nutrientes na coluna de água (Schaus et al. 1997, Vanni 1987, Vanni &Layne 1997, Vanni et al. 1997) além de controlar o tamanho corporal do zooplâncton via seucomportamento seletivo, em função da capacidade de escape das presas (Drenner et al.1986). Alem disso, a estrutura em tamanho do zooplâncton, não sua biomassa por si, regulaas relações fitoplâncton-nutrientes (Pace 1984, 1986). Entretanto, na natureza, estes doistipos de planctívoros coexistem, mesmo se não imbricados espacialmente. Por exemplo, osmicrocarnívoros podem habitar áreas litorais rasas, enquanto que os onívoros podem terhábitos mais pelágicos e/ou bênticos. Na presença de ligações tróficas fortes entre piscívorose planctívoros, entre planctívoros e zooplâncton, e entre zooplâncton (espécies herbívoras degrande porte, principalmente cladoceros) e fitoplâncton, os efeitos tróficos em cascata entrepeixes e fitoplâncton são intensos, resultando em relações significativas entre biomassas depeixes e de fitoplâncton (clorofila). Ao contrario, quando essas ligações entre níveis tróficossão fracas (numerosas condições de IGP) e/ou são relações não lineares, devido adominância da onívoria, a predadores que não sejam piscívoros obrigatórios, o zooplâncton


sendo raro e/ou pequeno, e o fitoplâncton dominado por formas não consumiveis (florações decianobacterias), seria de esperar que as biomassas de peixes e de fitoplâncton (clorofila) nãoestivessem relacionadas, entretanto, não foi o caso.

Observamos uma ausência de ligação entre as biomassas de zooplâncton total e demacrozooplâncton (BTZOO, MAZOO), e clorofila, enquanto que a clorofila era máxima paraum tamanho corporal médio intermediário (LTZOO; Figura 3, painel esquerdo). Além disso,BTZOO, e não a biomassa de macrozooplâncton, aumentou com a proporção demicrocarnivoros (ou seja, dos planctívoros facultativos, %MI; Tabela 4). Com o aumento debiomassa tanto de micorcarnívoros, onívoros ou ambos, as biomassas de zooplâncton total emacrozooplancton decresceram exponencialmente, o tamanho corporal médio estabilizou-seem torno de 300 µm, e a proporção de macrozooplancton em torno de 80% (Figura 6). Comonão encontramos relações entre a proporção de cianobacterias e o macrozooplancton, o‘grazing’ do zooplâncton pode não ser eficiente em condições de eflorescência (Figura 3,painel direito). Isto parece consistente com as analises comparativas de Quiros (1990, 1998) eQuiros & Boveri (1999) sobre os reservatórios argentinos.

Não se observou relação entre %CYAN e CHL. Entretanto, encontramos uma relaçãonão linear negativa entre a razão entre a proporção de abundância numérica de cianobacteriase clorofila (um índice de eutrofização, %CYAN:CHL), e a biomassa e o tamanho médio dozooplâncton (Figura 7). Isto poderia sugerir uma inibição do ‘grazing’ em açudes com maiorproporção de cianobacterias.

Nossos resultados relativos a importância da assembleia trófica da comunidade depeixes no controle das redes tróficas e no estado trófico trazem uma nova perspectiva arespeito do funcionamento de certos corpos de águas tropicais. Este conhecimento pode serusado na pratica para o manejo pesqueiro (seleção de apetrechos, peixamentos direcionados)tanto no objetivo do otimizar os rendimentos pesqueiros, como o melhoramento da qualidadede água (como redução da clorofila em açudes de abastecimento), alterando a razão entrebiomassas de macrocarnívoros e onívoros. De fato, uma proporção maior de onívoros emenor de macrocarnivoros são geralmente favorecidos pelos (a) peixamentos de tilápias,curimatãs, tambaqui e carpas, (b) a ausência de introduções ou peixamentos demacrocarnivoros, (c) a redução dos forrageiros devido a degradação do habitat litoral (comoamplas flutuações do nível de água, ausência de macrofitas), e (d) situações frequentes desobrepesca (inclusive de predadores) favorecidas pela estiagem dos açudes.

Assembleias de peixes mais equilibradas (isto é, maior proporção de macrocarnívorospara controlar o sucesso de recrutamento dos planctívoros facultativos, particularmente asespécies de tilápia altamente prolíficas) fazem grande falta para limitar o aumentodescendente (‘top-down’) da eutrofização (mediado pela reciclagem interna de nutrientes pelosonívoros) em açudes usados prioritariamente para o abastecimento. Por consequência, ahidrologia, a qualidade de água e a comunidade de peixes devem ser monitorados parapermitir práticas de peixamento tecnicamente apropriadas. Em particular, existe umanecessidade crucial de restocagem simultâneo com piscívoros. Não somente o estoque depiscívoros deveria ser aumentado, mais a escolha das espécies e do seu numero deveriam serotimizado (sendo um ótimo de 2 espécies, segundo Paiva et al. 1994). Estes resultados sãoconsistentes com os de Quiros (1998) e Quiros & Boveri (1999).

Alem disso, os açudes do Nordeste brasileiro deveriam ser usados como sítiosexperimentais para avaliar as consequências criticas tanto ambientais como sociais dos efeitoscomplexos do aquecimento global do planeta sobre a redução quantitativa de recursoshídricos, a limnologia, a degradação da qualidade biológica das águas interiores, aprodutividade global, e a ecologia geral. De fato, estes corpos de águas quase-isolados nãoestão somente localizados em condições tropicais semi-áridas, mas sofrem de uma importantevariabilidade climática interanual, sob influencia repetida de eventos ENSO. Para os ecólogos


das comunidades aquáticas e de redes tróficas, os açudes do Nordeste representamecossistemas tropicais relativamente simples, de grande porte, cuja diversidade de redestróficas poderia ser usada para testar as hipóteses atuais, assim como comparar as influênciasrelativas do meio ambiente, dos fatores bióticos, e de espécies chaves, em relação aos corposde água temperados.

Conclusões

Nossos resultados sustentam cinco maiores conclusões: (a) a morfometria e apluviometria são somente fatores secundários determinando a produtividade dos açudes doNordeste brasileiro Semi-Árido; (b) os açudes dominados por peixes onívoros são maiseutroficos; (c) os açudes dominados por peixes macrocarnívoros (predadores, piscívoros nãoexclusivos) têm menores níveis de clorofila e biomassa de peixes; (d) a proporção de onívorosnão aumenta a biomassa global de peixes; e (e) o manejo pesqueiro deveria ser utilizado paraalterar a razão entre macrocarnívoros e onívoros visando otimizar seja os rendimentospesqueiros (açudes de usos múltiplos) ou a qualidade de água (açudes predominantementepara abastecimento).

Agradecimentos

Este manuscrito apresenta alguns dos resultados do um extenso programa de pesquisa commonitoramento limnológico e íctico, o Projeto Açudes, realizado no âmbito de um ConvênioBilateral do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e tecnológico (CNPq) entre oInstitut de Recherche pour le Développement (IRD; ex. ORSTOM) e o Departamento de Pescada Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), em Recife. O financiamentosprovem do Convênio IRD/CNPq-UFRPE nº 910082/94-4 e da Action Budgétée IRD-DRV-GP623 nº 234480 .Somos particularmente gratos aos Engenheiros de Pesca do Depto. de Pesca da UFRPE:CER de Andrade, JC Bezerra Júnior, ARM de Vasconcelos, MR da Mata Júnior e JTMLinhares, assim como dos estudantes do Curso de Pesca: AL Lacerda, L Willadino, R Passeratde Silans e ATP de Araújo, pela participação nas campanhas de pesca experimentais dosaçudes e nas análises de laboratório do material coletado. Sem eles esta pesquisa não teriasido possível. Agradecemos profundamente o suporte técnico de M Simier, estatística do IRDem Montpellier, pelas preciosas orientações no uso do programa ADE-4 e das analisesmultivariadas em geral, como a M Bouvy, microbiólogo do IRD, e M Marinho, limnólogo daSRH-PE, por terem contribuído com parte de seus dados limnológicos, a M Bouvy pelasdiscussões de dados numa versão anterior do manuscrito e por compartilhar sua expêrienciacom ADE-4, e a D Falcão, biólogo da SRH-PE, pelo uso de parte de seus dados deabundância numérica do fitoplâncton. Ambos são colaboradores do Projeto Açudes. Somosagradecidos a F Lacerda, hidrometeorologa da SRH-PE, pelos dados pluviometricos, ASilveira, S Silva, A Rolim e F Correia, hidrólogos da SRH-PE, pelos dados de monitoramentodas cotas e volumes de açudes, as relações cota-área-volume, assim como conselhos e ajudano uso do banco de dados SIRH da SRH-PE. Uma grande parte do trabalhado de campo nãoteria sido realizada sem a colaboração, a prestatividade e a logística dos técnicos efuncionários das estações de campo dos campi avançados da UFRPE em Serra Talhada,Ibimirim, Parnamirim e São Lourenço da Mata.


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Tabela 1. – Localizações e características dos açudes estudados na região Semi-Árida do Estado de Pernambuco (Zmax = profundidade máxima). Regiões 1 Sertão, 2 Agreste, e 3 Zona da Mata.

Baciahidrográfica

Açude Município Capacidade(x106 m3)

Zmax(m)

Áreaaçude(ha)

Áreabacia(km2)

Ano de fim deconstrução

Lat. S / Long. O

Brígida 1 Chapéu Parnamirim 200,503 16 2 615 2 826 1982 7˚59’24” / 39˚33’25”Algodões Ouricuri 54,482 15 1 158 2 140 1986 7˚57’06” / 40˚18’56”

Lagoa do Barro Araripina 13,162 11 405 1 600 1980 7˚45’03” / 40˚22’38”Moxotó 1 Poço da Cruz Ibimirim 504,000 37 5 610 4 930 1957 8˚30’29” / 37˚42’18”Pajeú 1 Saco I Serra Talhada 36,000 15 661 126 1936 7˚56’42” / 38˚16’30”

Rosário Iguaraci 34,990 15 898 1 044 1986 7˚47’23” / 37˚27’00”Brotas Afogados Ingazeira 19,640 14 468 336 1978 7˚44’50” / 37˚38’05”

Ipanema 2 Ingazeira Venturosa 4,800 7 127 848 1980 8˚33’14” / 36˚52’52”Mororó Pedra 2,930 21 42 18 1973 8˚29’36” / 36˚56’39”

Arcoverde (R. Páu) Pedra 16,800 28 200 234 1967 8˚33’47” / 36˚58’56”Ipanema Aguas Belas 0,700 5 30 --- 1980 ---

Ipojuca 2 Pão de Açúcar Pesqueira 54,697 33 498 438 1986 8˚16’24” / 36˚47’09”Capibaribe 3 Tapacura São Lourenço da Mata 94,200 19 980 360 1973 8˚01’58” / 36˚10’00”


Tabela 2. – Média, desvio padrão e faixa das variáveis nos açudes estudados. Variáveisícticas: biomassa relativa de peixes como captura total por unidade de esforço(CPU24, kg 1000m-2 rede 24h-1),proporções dos macrocarnívoros (%MA, %),microcarnívoros (%MI, %), onívoros (%OM, %) e bentívoros (%BE, %) nabiomassa relativa. Variáveis limnológicas: clorofila (CHL, µg L-1), condutividade(CND, µS/cm), profundidade da zona eufótica ou seja até 1% de luzsubsuperficial 400-700 µm (ZEU, m), amônia (NH4, µM), e ortofosfato (PO4, µM).Variáveis do zooplâncton: biomassa total do zooplâncton (BTZOO, µg DW L-

1),proporção do macrozooplâncton na biomassa total do zooplâncton (%MAZOO,%), tamanho corporal médio do zooplâncton total (LTZOO, µm). Variáveis dofitoplâncton: proporção de cianobacterias na densidade numérica total dofitoplâncton (%CYAN, %). Variável pluviométrica: precipitação mensal acumuladadurante o período chuvoso anterior a amóstragem (PLUV, mm). Variáveismorfométricas: superfície do espelho de água do açude (A, m2) e profundidademédia calculada como a razão entre volume e área do açude (ZMEAN, m).

Variável Média Desv. padrão Mínimo MáximoCPU24 37,32 47,05 0,47 177,80%MA 33,24 26,99 0,00 98,07%MI 30,99 18,91 0,42 69,39%OM 32,85 27,07 0,00 90,94

Peixes

%BE 2,92 5,32 0,00 18,60CHL 47,95 34,07 3,12 129,00CND 1 518 814 540 3 315ZEU 1,77 1,18 0,27 5,15NH4 4,2 4,6 0,01 21,4

Limnologia

PO4 1,0 2,4 0,01 12,3BTZOO 130 179 4 918%MAZOO 65,54 23,91 0,00 90,83ZooplânctonLTZOO 325 114 109 522

Fitoplâncton %CYAN 64,22 28,88 1,95 100,00Pluviométria PLUV 278 151 14 520

A 2 327 272 2 557 265 247 223 7 770 763MorfometriaZMEAN 3,44 2,10 1,28 7,94


Tabela 3. – Mínimo, máximo e média histórica da precipitação anual (correspondendo ao anoentre parênteses) para as bacias hidrográficas dos açudes estudados, durante operíodo de 1995-1999 por região: 1 Sertão (1a Alto Pajeú), 2 Agreste e 3 Zona daMata. O mínimo e o máximo absolutos estão indicados em negrito (SRH-PE2000, base de dados do SIRH).

Estação pluviométrica Mínimo Histórico MáximoParnamirim 1 106 (1999) 569 698 (1997)Ouricuri 1 284 (1999) 601 661 (1996)Araripina 1 651 (1999) 764 1 091 (1996)Ibimirim – IPA I 1 122 (1998) --- 695 (1997)Serra Talhada 1 216 (1998) 896 798 (1995)Iguaraci 1a 143 (1998) --- 580 (1996)Afogados de Ingazeira II 1a 183 (1998) 599 585 (1996)Venturosa 2 133 (1999) --- 656 (1997)Pedra 2 397 (1998) 708 839 (1997)Aguas Belas 2 31 (1998) 438 765 (1996)Pesqueira 2 189 (1998) 664 823 (1997)Vitória de Santo Antão 3 506 (1998) 1 025 1 052 (1997)

Lazzaro, Ribeiro Filho, Oliveira & Sales •

Tabela 4. – Matriz dos coeficientes de correlação entre variáveis de peixes, limnologia, plâncton, pluviometria e morfometria (mesmas abreviações e unidada Tabela 2).

Variável CPU24 %MA %MI %OM %BE CHL CND ZEU NH4 PO4 BTZOO %MAZOO LTZOO %CYAN PLUV A ZMECPU24 1%MA -0,43a 1%MI 0,18 -0,34 1%OM 0,22 -0,67c -0,42 1%BE 0,43a -0,29 0,04 0,05 1CHL 0,12 -0,53b -0,13 0,62c 0,04 1CND 0,11 -0,04 -0,17 0,20 0,29 -0,19 1ZEU -0,32 0,43a -0,29 -0,08 -0,42a -0,37 0,43a 1NH4 0,15 -0,11 0,01 0,18 -0,30 0,39a -0,20 -0,28 1PO4 -0,08 0,07 -0,29 0,15 0,03 -0,04 0,18 0,45a -0,26 1BTZOO -0,08 0,11 0,38a -0,30 -0,04 0,10 -0,14 -0,40a 0,21 -0,20 1

%MAZOO -0,15 0,10 -0,05 0,03 -0,04 0,07 0,19 0,57b -0,11 0,04 -0,36 1LTZOO -0,20 0,30 0,05 -0,18 -0,52b -0,14 0,11 0,66c -0,08 0,16 -0,07 0,69c 1%CYAN -0,04 -0,19 0,15 0,06 0,09 0,21 -0,40a -0,54b 0,19 -0,20 0,32 -0,43a -0,25 1PLUV 0,01 -0,05 0,16 -0,15 0,06 -0,15 0,26 0,23 -0,17 -0,02 -0,39a 0,18 0,09 -0,37a 1A 0,23 -0,07 0,46a -0,33 0,09 -0,15 -0,26 -0,13 0,04 -0,02 0,05 0,07 0,09 -0,05 0,09 1ZMEAN -0,10 -0,11 0,04 0,11 -0,34 0,32 -0,39a -0,01 0,09 -0,29 -0,07 0,22 0,11 -0,05 0,34 0,25 1Correlações de Pearson com probabilidades ajustadas pelo método de Bonferroni: a p < 0,05; b p < 0,01; c p < 0,001


Tabela 5. – Autovalores, percentagem de variança explicada e contribuição (%) das variáveisaos componentes da ACP, usando 17 variáveis de peixes, limnologia, plâncton,pluviometria e morfometria.

Componente I Componente II Componente III Componente IVAutovalor 3,82 2,58 2,25 2,03% de variançaexplicada

22,45 15,18 13,21 11,96

CPU24 -3,94 3,71 1,45 -11,08%MA 7,99 -10,77 1,54 8,02%MI -2,05 -9,88 0,04 -17,01%OM -1,60 28,04 -4,96 0,96%BE -3,79 4,07 18,56 -4,64CHL -5,67 7,72 -14,87 0,33CND 3,81 9,29 8,00 -0,54ZEU 22,98 0,52 -0,11 0,25NH4 -3,63 -0,09 -10,05 1,42PO4 3,65 4,08 2,46 1,76BTZOO -4,49 -10,92 0,13 2,89%MAZOO 10,52 0,64 -8,00 -3,09LTZOO 12,34 -1,36 -5,88 -0,13%CYAN -10,44 -1,79 -0,09 5,02PLUV 2,86 0,40 -0,01 -18,95A -0,17 -6,25 -0,15 -18,63ZMEAN -0,00 0,39 -23,61 -5,18


Tabela 6. – Contribuições (%) das amostragens nos açudes para os primeiros quatro eixos daACP. Abreviações: CH = Chapeú, AL = Algodões, LB = Lagoa do Barro, PC =Poço da Cruz, SA = Saco I, RO = Rosário, BR = Brotas, IN = Ingazeira, MO =Mororó, RP = Riacho do Pau, IP = Ipanema, PA = Pão de Açúcar, e TA =Tapacura. As abreviações são acompanhadas pela data de amostragem, sendomês e ano (MMAA).

Amostragensnos açudes Componente I Componente II Componente III Componente IV

CH1095 7,98 0,00 12,42 0,34CH1096 0,07 8,56 6,86 6,27CH1198 7,82 2,04 0,04 3,01AL1298 2,52 4,78 5,32 3,93LB1298 1,35 0,64 23,57 2,34PC1095 0,22 1,60 0,68 4,86PC0296 1,64 5,16 0,02 2,06PC0596 1,58 0,72 2,57 3,64PC0996 3,54 2,40 0,91 2,54PC0497 0,00 5,10 2,49 5,93SA0895 19,92 0,14 3,47 0,33SA0296 18,16 0,72 4,04 5,48SA1096 13,63 0,00 1,31 0,52RO0399 2,14 2,74 3,46 2,84BR0399 1,82 7,96 0,08 0,40IN1195 0,02 3,95 0,08 0,00IN0596 0,60 4,05 0,92 1,02IN0996 0,03 0,74 3,33 0,16IN0497 0,56 3,69 0,22 8,09

MO0998 0,05 4,42 5,07 12,94RP0998 0,54 6,76 0,85 0,72IP1098 0,89 10,08 0,01 20,93PA1195 0,84 6,70 7,33 1,17PA0596 0,61 3,70 5,78 0,12PA0996 0,44 0,22 3,36 2,20PA0497 0,81 6,41 5,37 1,22TA0399 12,10 6,59 0,32 6,82


Tabela 7. – Médias das variáveis e teste de Mann-Whittney entre os três grupos de açudesamostrados identificados pela analise de Agrupamentos.

Média p-valor

Variáveis Grupo I Grupo II Grupo IIIGrupo I

vs.Grupo II

Grupo Ivs.

Grupo III

Grupo IIvs.

Grupo IIICPU24 13,39 32,41 47,00 0,131 0,453 0,441%MA 75,63 43,23 15,00 0,623 0,160 < 0,001c

%MI 17,93 41,35 25,23 0,717 0,301 0,001c

%0M 6,44 14,39 54,56 0,600 0,041a < 0,001c

%BE 0,00 1,02 5,21 0,423 0,235 0,106CHL 8,0 35,5 67,7 0,156 0,024a 0,006b

CND 3 187 856 1 693 0,007b 0,071 0,001c

ZEU 4,7 1,4 1,4 0,040a 0,007b 0,521NH4 2,6 5,2 3,6 0,628 0,993 0,579PO4 1,5 0,3 1,5 0,014a 0,533 0,241

BTZOO 70 208 78 0,579 0,220 0,104%MAZOO 85,43 65,57 60,92 0,312 0,221 0,579LTZOO 522 338 269 0,098 0,006b 0,232%CYAN 24,40 73,69 65,40 0,075 0,170 0,297PLUV 387 215 306 0,361 0,048a 0,138

A 793 200 4 158 717 1 131 604 0,466 0,613 0,009b

ZMEAN 1,35 4,05 3,40 0,036a 0,323 0,690


Tabela 8. – Principais características dos grupos de açudes identificados pela analise deAgrupamentos e o teste de Mann-Whitney.

Variáveis Grupo I Grupo II Grupo IIICPU24 (menor) (maior)%MA alto intermediário baixo%MI baixo alto baixo%0M baixo baixo alto%BECHL baixa intermediário altaCND alta baixa intermediáriaZEU profundo raso rasoNH4PO4 alto baixo

BTZOO%MAZOO

LTZOO grande pequeno%CYAN (menor) (maior)PLUV alta baixa

A pequena grande intermediáriaZMEAN rasa profunda intermediária


39

33

28

36

41

31

43

45

38

47

49

3440

29

30

35

44

42

46

48

51

50

32

52

37

CH1095

CH1096

CH1198

AL1298

LB1298

PC1095

PC0296PC0596PC0996

PC0497

SA0895

SA0296SA1096

RO0399BR0399

IN1195IN0596IN0996

IN0497

MO0998RP0998

IP1098

PA1195PA0596

PA0996

PA0497

TA0399

0

28.1-0.244 1.67

Gro

up

III

Gro

up

IIG

rou

p I

Figura 1 –Dendrograma da análise de Agrupamentos pelo método da Hierarquia para as 27amostragens nos açudes. As abreviações dos açudes são as mesmas que naTabela 6.


CH1095

CH1096

CH1198

AL1298

LB1298PC1095

PC0296

PC0596

PC0996

PC0497

SA0895

SA0296

SA1096

RO0399

BR0399

IN1195IN0596

IN0996

IN0497

MO0998

RP0998

IP1098

PA1195

PA0596

PA0996

PA0497

TA0399

-3

3-4 5.5

Eixo 1

Eixo 2

Group I

Group II

Group III

Figura 2. – Projeção das amostragens nos açudes no plano dos dois primeiros eixos da ACP,mostrando os três grupos identificados pela analise de Agrupamentos (ver oDendrograma na Figura 1).


0

20

40

60

80

100

120

140

0 500 1000

BTZOO (µg DW L-1)

0

20

40

60

80

100

0 500 1000

BTZOO (µg DW L-1)

0

20

40

60

80

100

120

140

0 100 200 300

MAZOO (µg DW L-1)

PA1195

Pc0497

br0399

TA0399

0

20

40

60

80

100

0 100 200 300

MAZOO (µg DW L-1)

0

20

40

60

80

100

120

140

0 200 400 600

LTZOO (µm)

PA1195

IN0996

PC0497

0

20

40

60

80

100

0 200 400 600

LTZOO (µm)

Figura 3. – Relações entre clorofila (CHL, µg L-1) e biomassa total de zooplâncton (BTZOO, µgL-1), biomassa de macrozooplâncton (MAZOO, µg L-1) e tamanho corporal médiodo zooplâncton total (LTZOO, µm), assim como entre a proporção decianobacterias na densidade numérica total do fitoplâncton (%CYAN) e asmesmas variáveis do zooplâncton. Nenhuma regressão linear é significativa.

Lazzaro, Ribeiro Filho, Oliveira & Sales •

CHL = 18.919 + 0.884 * %OMr2 = 0.702, p < 0.001

0

20

40

60

80

100

120

140

0 50 100

% OM

n/s

0

20

40

60

80

100

120

140

0 100 200

CPUE24 (kg 1000m -2 24h-1)

CHL = 72.703 - 0.745 * %MAr2 = 0.590, p = 0.001

0

20

40

60

80

100

120

140

0 50 100

% MA

CH

L (µ

g L

-1)

Figura 4. – Relações entre clorofila (CHL, µg L-1), proporção de macrocarnívoros (%MA), proporção de onívoros (%OM) e biomassa relativa de peix(CPU24).


1

10

100

1000

1 10 100 1000

TP (µg L-1)

Brígida

Moxotó

Terra Nova

Pajeú

Ipanema

Ipojuca

CH

L (µ

g L

-1)

Figura 5. – Relação entre clorofila (CHL, µg L-1) e fósforo total (TP, µg L-1) para 54 açudessituados na Zona da Mata, no Agreste e no Sertão de Pernambuco durante operíodo de 1998-1999 (fonte SRH-PE 1998, 1999): CHL = 31,825 + 0,714 TP (n= 90, r2 = 0,816, p < 0,001). Abreviações: MU0898 = açude Mulungo, 19/08/98(Bacia do Rio Ipanema), BS1198 = açude Bom Sucesso, 21/11/98 (Bacia do RioPajeú).


0

200

400

600

800

1000

0 50 100 150

0

100

200

300

400

0 50 100 150

0

200

400

600

0 50 100 150

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150

BIOMASSA DE PEIXES (kg 1000m-2 24h-1)MI OM MI+OM

TZ

OO

(µg

DW

L-1

)M

AZ

OO

(µg

DW

L-1

)LT

ZO

O (

µm)

%M

AZ

OO

(%

)

Figura 6. – Relações entre o zooplâncton (BTZOO, MAZOO, LTZOO e %MAZOO) e abiomassa relativa de microcarnívoros (MI), onívoros (OM) e a soma (MI+OM).


0

20

40

60

80

100

0 10 20 30

%CYAN : CHL (% L µg-1)

0

200

400

600

0 10 20 30

0

100

200

300

400

0 10 20 30

0

200

400

600

800

1000

0 10 20 30

TZ

OO

(µg

DW

L-1

)M

AZ

OO

(µg

DW

L-1

)LT

ZO

O (

µm)

%M

AZ

OO

(%

)

Figura 7. – Relações entre zooplâncton (BTZOO, MAZOO, LTZOO e %MAZOO) e um índicede eutrofização dado pela razão entre a proporção de cianobacterias nadensidade numérica do fitoplâncton e a clorofila (%CYAN:CHL).

/CNP R lFi A d I tT f

0 50 1000

50

100

150

%MA

CH

L

23

17

16

1026

19

1 15

921

12

20

27

1311

14

8

75

6

2

3

424

2522

18

40 80

CHL = -0.774 %MA + 74.482r2 = 0.599, P = 0.001

(a)

0 50 1000

50

100

150

%OM

CH

L

27

2010

1521

1211

13 57

9

614

8

12

1926

424

17

22

23

18

2516

3

25

CHL = 0.864 %OM + 18.011r2 = 0.690, P < 0.001

(b)

Classes I, II (água potável) Classes IIIa, b

log CHL = -0.275 log MA + 1.673r2 = 0.409 P = 0.034

0.1 1 10 1001

10

100

MA

(c)

4

23

1820

2225

16 17

101924

12

3 4

27

26

15

6

12

514

1113

7

89

21

log CHL = -0.274 log MA:OM + 1.501r2 = 0.585 P = 0.002

0.01 0.1 1 10 1001

10

100

MA:OM

(d)

0.5 50

15

20

27

101

9

11

13 12

14

5

7

8

6

2

2522

23

1817

24 16

43 26

19

RelaçõesRelações entre entreclorofilaclorofila e e

composiçãocomposição da dabiomassabiomassa de de peixes peixes

CHL = clorofila (µg/L)%MA = proporção de carnívoros

na biomassaMA = biomassa de carnívoros

%OM = proporção de onívorosna biomassa

MA:OM = razão entre biomassasde carnívoros e onívoros

(biomassas emkg/1000m2rede/24h)

Classificação de Ryding & Rast (1989) paraproduzir água apropriada ao consumohumano, usando tratamentos simples (I),normal (II), completo (IIIa) até complicado (IIIb)

Lazzaro et al. (Projeto Açudes)

0 50 1001

2

3

4

5

6

7

8

%MA

log

CY

AN

log CYAN = -0.022 %MA + 4.858r2 = 0.416 P = 0.048

(d)27

23 3 417

105 19 1

20

121115

1426

7

821

6

162422 2

-3 -2 -1 0 1 21

2

3

4

5

6

7

8

log MA:OM

log

CY

AN

log CYAN = -0.327 log MA:OM + 1.310r2 = 0.456 P = 0.033

(e)27

23

22

17

24 162

68

26

14

7

4 3

19

1 510

20

15

1211

RelaçõesRelações entre entrecianobacteriascianobacterias e ecomposiçãocomposição da da

biomassabiomassa de de peixes peixes

CYAN = abundância numérica em cianobacterias(colonias o filamentos/L)

%MA = proporção onívoros na biomassa de peixesMA:OM = razão entre as biomassas de peixes

carnivoros e onívoros(biomassas em kg/1000m2rede/24h)


InferênciaInferência da da produtividade pesqueira produtividade pesqueira a partir a partirdasdas capturas capturas por redes por redes de de emalhar emalhar e do e do índice morfoedáfico índice morfoedáfico (MEI) (MEI)

0

200

400

600

800

1 000

1 200

0 50 100 150 200

RPMO

ROPC

BRPA

TA

IN

IP

LB

CH

AL

Biomassa capturada(CPUEb, kg/1000 m2/24h)R

end

imen

to p

esq

uei

ro in

feri

do

(FY

, kg/

ha/a

no)

FY = 4.3586 CPUEb + 242.17r2 = 0.410 (p=0.025)

Melack 1976:Rendimento pesqueiro

FY = 4,1 MEI 0,80

ondeMEI = l / z

l = condutividade (µmhos/cm)z = profundidade média

Pesca experimental:Biomassa capturada em

CPUEb(kg/1000 m2/24h)

Combinando redes de emalharde 3, 5, 7 e 10 cm (nós opostos)

FY médio nos açudes do Nordeste

CONDEPE 1981: 105 kg/ha/anoAçudes de PE > 100,000 m3

Gurgel 1993: 111.7 kg/ha/anoGrandes açudes públicos do DNOCSPaiva et al. 1994: 151.8 kg/ha/ano

17 grandes açudes do Nordeste

Lazzaro, Odinetz & Lins 1997:Ingazeira (PE) 382 kg/ha/ano

[1 kg/rede/dia, 250 dias/ano, 168 redes,42.000 kg/ano, em 110 ha]


interações tróficas entre peixes, plâncton e qualidade de...

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