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Hormônios e reguladores vegetais

na pós-colheita de frutas e

hortaliças

Pós-colheita de Produtos Hortícolas (LPV – 660)

Prof. Angelo P. Jacomino

Depto. Produção Vegetal

Conceitos

• Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não

nutriente, produzido na planta, o qual em baixas

concentrações, promove, inibe ou modifica processos

morfológicos e fisiológicos do vegetal.

HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS

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Conceitos

• Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não

nutriente, produzido na planta, o qual em baixas

concentrações, promove, inibe ou modifica processos

morfológicos e fisiológicos do vegetal.

• Regulador vegetal: substância sintética que, aplicada

na planta, apresenta ações similares aos hormônios

vegetais.

HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS

• Deve haver aumento da concentração do hormônio no tecido

vegetal (síntese, transporte de outras partes, aplicação)

• O tecido tem que ter sensibilidade ao hormônio (receptores)

• Deve haver um balanço hormonal

MECANISMO DE AÇÃO DOS

HORMÔNIOS VEGETAIS

3

Principais hormônios e

reguladores vegetais

Auxinas

Giberelinas

Citocininas

Ácido abscísico

Etileno

Brassinoeseróides

Ácido salicílico

Jasmonatos

Poliaminas

Hidrazida maléica

1-metilciclopropeno

Auxinas

Giberelinas

Citocininas

Ácido abscísico

Etileno

Principais hormônios e

reguladores vegetais

4

ETILENO C C

H

H

H

H

C2H4

- Hormônio vegetal gasoso

- relacionado com vários processos fisiológicos:

amadurecimento; senescência; abscisão foliar, estresse,

geotropismo, abscisão, brotamento, florescimento, ...

- Nível variável

- Ativo em baixas concentrações (< 1 µL L-1)

- Sintetizado em todas as partes do vegetal, em algum momento

do seu desenvolvimento

• Na “China milenar” já se sabia que os frutos colhidos “de vez”

amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma

sala onde se queimava incenso.

• No século XIX (1864) a iluminação era feita com gás. Árvores

próximas de postes perdiam mais folhas (Alemanha)

• COUSINS (1910) - bananas armazenadas com laranjas,

amadureciam precocemente. Posteriormente descobriu-se que

as laranjas estavam contaminadas com o fungo Penicillium, que

produz etileno.

ETILENO - Histórico

5

ETILENO - Histórico

• Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas -

fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi

e manga.

• O etileno é um produto da combustão incompleta de

compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural,

gasolina, óleo diesel).

ETILENO - Histórico

• Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas -

fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi

e manga.

• O etileno é um produto da combustão incompleta de

compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural,

gasolina, óleo diesel).

• Fisiologistas não reconheciam o etileno como um hormônio

de plantas. Eles acreditavam que os efeito do etileno eram

devidos a auxinas.

• Com a introdução da cromatografia de gás nas pesquisas

(Burg & Thimann, 1959 ) a importância do etileno ganhou

novo status

6

Concentração endógena de etileno (ppm) e

limiar de atividade em várias frutas

Fruta Antes do pico

respiratório

No início do

pico

Limiar de atividade

(µL L-1)

Abacate

‘Choquete’

0,04 0,5-1 ---

Banana ‘

Lacatan’

0,1 1,5 0,1 – 1

Melão

‘Cantaloupe’

0,04 0,3 0,1 – 1

Melão

‘Honeydew’

0,04 3 0,3 – 1

Manga ‘Kent’ 0,14 --- 0,04 - 0,4

Fonte: adaptado de Burg & Burg (1965)

0

20

40

60

80

100

Va

ria

çã

o r

ela

tiva

(%

)

Divisão celular Alongamento celular Climatérico

Maturação Amadurecimento Senescência

Intensidade

respiratória

Crescimento

do fruto

Etileno

Auxina

Ácido abscísico

Giberelina

Citocinina

0

20

40

60

80

100

Va

ria

çã

o r

ela

tiv

a (%

)

Divisão celular Alongamento celular Climatérico

Maturação Amadurecimento Senescência

Intensidade

respiratória

Crescimento

do fruto

Etileno

Auxina e Citocinina

Ácido abscísico

Giberelina

ALTERAÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE

FRUTOS CLIMATÉRICOS (Dilley, 1969)

7

Metionina

S-adenosilmetionina (SAM)

Ácido aminociclopropanocarboxílico (ACC)

Etileno

ACC sintase

SAM sintetase

ACC oxidase O2

Metiltioadenosina (MTA)

Metiltioribose (MTR)

maloniltransferase Malonil ACC

(MACC)

BIOSSÍNTESE DO ETILENO

(EFE)

Ciclo de

Yang

ATP

Transaminação

Reciclagem

do ACC

metionina

S-adenosilmetionina

(SAM)

Ácido 1- aminociclopropano

1-carboxílico (ACC)

Etileno

Ciclo da metionina

(Yang)

8

SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE

ETILENO

• Sistema 1 (pré-climatérico):

– todos os frutos possuem

– Baixa produção de etileno

– Pouca atividade da ACC sintase

• Sistema 2 (climatérico):

– Alguns frutos possuem (frutos climatéricos)

– Alta produção de etileno (autocatálise)

– Alta atividade da ACC sintase

Membrana do

retículo endoplasmático

Núcleo

Novo mRNA

Ação

Síntese de

proteína

MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO

1- Ligação ao síto

Complexo proteico enzimático

(receptor)

Ribossomo

citossol

2 –Transdução

(EIN2, CTR1, EIN3)

3- Expressão gênica

4 -Transcrição

5 -Tradução

ETR1

9

EFEITOS DO ETILENO

• Aumenta expressão gênica de enzimas do

amadurecimento:

– Clorofilase

– Celulase

– Poligalacturonase (PG)

– Pectinametilesterase (PME)

– Fenilalanina amônio-liase (PAL)

– ACC sintase

– Piruvato dehidrogenase

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Etileno

CO 2

0

50

100

150

200

250

0 2 4 6 8 10 12 14

Dias após a colheita

Ati

vid

ad

e d

a c

elu

lase

(un

ida

des

/mg

pro

teín

a)

0

2

4

6

8

10

12

Fir

meza d

a p

olp

a (

Kg

)

Celulase

Firmeza

abacate

10

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Verde Verde-

maduro

Breaker Rosa Laranja Vermelho

Estádios de maturação

Firm

eza

(kg

)

0

10

20

30

40

50

60

Lic

op

en

o

(g

/g)

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

Verde Verde-

maduro

Breaker Rosa Laranja Vermelho

Estádios de maturação

Etile

no (nL/h

/g)

0

5

10

15

20

25

30

CO

2 (m

l/h/k

g)

firmeza

licopeno

etileno

CO2

Alterações na firmeza,

coloração, respiração e

produção de etileno em

tomate

Efeitos indesejáveis de etileno

Efeitos desejáveis de etileno

X

11

12

MÉTODOS DE TRATAMENTO COM ETILENO

• Adição de etileno em câmara

– Azetil, Etil-5

• Geradores de etileno

– Alax, Frutalax

C2H5OH – H2O C2H4

• Liberadores de etileno

– Ethephon: ácido 2-cloroetilfosfônico

colheita

Distribuição

Máximo sabor

13

COMPARAÇÃO DA EFETIVIDADE DO ETILENO

COM OUTROS HIDROCARBONETOS

Composto Atividade relativa

Etileno 1

Propileno 2.370

Monóxido de C 2.900

Acetileno 12.500

Butano 140.000 1 2

C2H4

C3H6

CO

C2H2

C4H10

14

Efeitos indesejáveis do

etileno em flores cortadas

• Queda de pétalas

• Mal formação floral

• Rápida senescência

• Flor não abre (Rosa sp.)

• Murchamento

MÉTODOS PARA EVITAR EFEITOS

INDESEJÁVEIS DO ETILENO

• Não misturar produtos no armazenamento

• Evitar fontes liberadoras de etileno

• Troca de ar nas câmaras

• Absorvedores de etileno (permanganato de K, carvão ativado)

• Lâmpada UV ou ozônio (oxidam o etileno)

O2 + UV O3

O3 + C2H4 H2O + CO2 + CO + formaldeído

• Inibidor da ação do etileno

15

Classificação de alguns produtos hortícolas de acordo com a

produção de etileno a 20°C (µL C2H4 kg-1 h-1)

Adaptado de Kader, 1992

Classe Faixa Produtos

Muito baixa < 0,1 aspargo, couve flor, hortaliças

de folhas e de raízes, batata,

citros, cereja, uva, morango,

flores cortadas

Baixa 0,1 – 1 pepino, quiabo, berinjela,

pimenta, caqui, abacaxi, melão,

melancia Amora preta, mirtilo

Moderada 1 - 10 banana, figo, goiaba, melão

honeydew, lichia, manga,

plátano, tomate

Alta 10 - 100 maçã, damasco, abacate, melão

cantaloupe, feijoa, kiwi,

nectarina, mamão, pessego,

pêra, ameixa

Muito alta > 100 cherimoia, mamey, maracujá,

sapota

PRODUÇÃO DE ETILENO EM DIFERENTES

CULTIVARES DE MAÇÃ

0

20

40

60

80

100

120

140

Gala Golden

Delicious

Granny

Smith

Fuji

Brackmann (1992)

16

Estádio de maturação

Injúrias mecânicas

Cortes, abrasões, amassamentos, ferimentos

Aumento da

produção de etileno

Redução na vida pós-colheita

Aumento da respiração

Aumento na velocidade de deterioração

estresse

Descompartimentação

celular

17

REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO E AÇÃO DO ETILENO

AVG

AOA

Temperatura >40°C

Inibem síntese

Baixo teor de de O2

Temperatura >35°C

Ácido salicílico

Alto teor de CO2 (baixo pH)

Ni++, Co++

O2

Metionina

S-adenosiltransferase

Metionina

SAM

ACC

Etileno

ACC sintase

ACC oxidase

Sítio receptor

Efeitos fisiológicos

CO2 1-MCP

AG+ (STS) Baixo O2

Norbornadieno Diazociclopentadieno

Promovem síntese

Climatério

Injúria mecânica

Injúrias pelo frio

Auxinas em altas concentrações

Aplicação de etileno ou liberadores

Ácido Jasmônico

Inibem

ação

C2H4

BLOQUEIO DO SÍTIO DE LIGAÇÃO

18

ATMOSFERA NORMAL 21% O2 e 0,03% CO2

Amadurecimento

Senescência

ALTO TEOR DE CO2

Retenção do

amadurecimento

e senescência

BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO

COM ATMOSFERA MODIFICADA

receptor

C2H4

CO2

O2

C2H4

O2

C2H4

O2

1-MCP = 1-metilciclopropeno

- Bloqueador da ação do etileno

- retarda o amadurecimento de frutos e senescência de flores cortadas

- Descoberto 1996, Universidade da Carolina do Norte

- Primeira pesquisa no Brasil 2000, Lab PC ESALQ

C4H6 C2H4

1-MCP

receptor CH3

SmartFreshTM (0,14% i.a. 1-MCP)

1,6g = 1 L L-1 de 1-MCP

EthylBoc, Harvista, Invinsa

BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO

ETILENO COM 1-MCP

19

Etileno externo

Etileno interno

Modelo A

Etileno ligado Amadurecimento

Senescência

Etileno externo

Etileno interno

Modelo B

Etileno não ligado

Retenção do

amadurecimento

e senescência X

Houve bloqueio da ação

X Houve bloqueio na produção

MODELOS DE BLOQUEIO DO ETILENO

FORMAS DE APLICAÇÃO EM NÍVEL EXPERIMENTAL

20

Vida útil de brócolis tratados com 1-MCP (6h a 20oC)

Ku & Wills (1999)

21

6 dias a 25ºC

Verde

Sem 1-MCP 60ppb 1-MCP 120ppb 1-MCP 240ppb 1-MCP

½ Maduro

5 5 5

7 6

6

9 10

9 9

8

11

Dias para amadurecer

22

1- MCP (12 horas 900 ppb)

Controle Prochloraz 1-MCP 1-MCP + Prochloraz

Combinação de Prochloraz e 1-MCP

23

Mamões ‘Golden’ - 4 dias a 22ºC

CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP

Mamão ‘Golden’ tratado com1-MCP

Falha no amadurecimento

(casca amarela e polpa dura)

24

Mamões ‘Golden’ - 7 dias a 22ºC

Maduro B

Maduro A

CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP

7 dias a 24oC

25

1-MCP EM ABACATE HASS

1-M

CP

(1

L.L

-1)

GA3 (100 mg.L-1) 1-MCP (1L.L-1)

1-MCP (1L.L-1) +

GA3 (100 mg.L-1) Controle

Co

ntr

ole

Brócolis minimamente processados, armazenados a 5ºC

durante 12 dias

26

AUXINA

Alta [ ] induz ACC sintase

Baixa [ ] reduz senescência de lima Tahiti

IAA: ácido indolilacético

NAA: ácido naftalenacético

IBA: ácido indolbutírico

2,4-D: ácido 2,4-diclorofenoxiacético

2,4,5-T: ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético

27

GIBERELINA

Alto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência

Aplicação de ácido giberélico

Retarda desverdecimento

de lima ácida ‘Tahiti’

Retarda amadurecimento

de banana e manga

Diminui atividade da

-amilase, PG, PME,

celulase

Previne a degradação

da clorofila

-9,0

-8,0

-7,0

-6,0

-5,0

-4,0

-3,0

-2,0

-1,0

0,0

0 10 20 40 80 160

Índ

ice

de c

or

Ácido giberélico (mg.L-1)

verde

Amarelo

Lima ácida Tahiti

Fonte: Spósito et al. (2000)

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CITOCININA

• Retarda a degradação de clorofila

• Pode retardar a senescência de hortaliças de folhas

ÁCIDO ABSCÍSICO

• ABA aumenta durante o amadurecimento e senescência

• Aplicação de ABA acelera o amadurecimento

POLIAMINAS

• Putrescina, espermidina e espermina

• Efeitos antagônicos ao etileno

• origina a partir do SAM

• prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias de frio)

JASMONATOS

• ácido jasmônico e metil jasmonato

• A aplicação estimula a produção de etileno

• Acelera degradação da clorofila e síntese de carotenóides

• Mecanismo de defesa contra estresses

• Aumenta resistência à doenças

• Testes com nêsperas: aumenta resistência ao frio

ÁCIDO SALICÍLICO

• Inibidor da síntese de etileno (ACC etileno)

• Biossíntese a partir do ácido cinâmico

(Metabolismo secundário)

• Ácido acetilsalicílico (preservação de flores)