UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA

CAMPUS CAPANEMA/CURSO DE AGRONOMIA

DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL

RELAÇÕES HÍDRICAS

Prof. Luana Luz

0,1 disponível

0,6 subterrânea

ÁGUA

Importância

100% da água do Planeta

97,3 salgada

2,7 doce 2,0 gelo

0,7 líquida

A agricultura consome cerca de 70% da água gasta pela população.

Planta de 2kg de milho consome aproximadamente 200 kg de água durante seu ciclo, ou seja, utiliza somente 1% de água absorvida.

Importância

Reagente produto da atividade fotossintética;

Meio de transporte de solutos e gases;

Reagente produto da atividade fotossintética

Afeta o crescimento celular (expansão) e o crescimento vegetal;

Participa da abertura e fechamento estomático;

Afeta a translocação de fotoassimilados;

Participa da abertura e fechamento estomático;

Efeito de resfriamento, funcionando como tampão da temperatura;

Evita grande variação de pH celular (devido alto poder de diluição);

Elevado calor específico (alto reservatório de calor, alta absorção de radiação solar sem elevar a temperatura a níveis letais a célula;

Alto calor latente (transpiração efeito refrigerante, ajuda na dissipação de calor absorvido pela radiação.

Ciclo hidrológico

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Classificação das plantas quanto ao meio hídrico e ao ambiente

Hidrófitas

Crescem totalmente ou parcialmente submersa na água (algumas pteridófitos e angiospermas);

Folhas finas (reduz resistência do fluxo de água);

Xilema pouco desenvolvido (sua sustentação depende principalmente da água). Ex: Aguapé e Lótus

Higrófitas

Plantas terrestres de ambientes úmidos e sombreados (umidade relativa muito alta e solo muito úmido). Ex.: musgos, hepáticas e algumas samambaias;

Eficientes na fotossíntese com baixa luminosidade;

Apresentam alta razão de área superfície/volume;

Podem resistem a dessecamento prolongado e reiniciando o crescimento após reidratação.

Classificação das plantas quanto ao meio hídrico e ao ambiente

Mesófitas

Plantas que crescem geralmente em solos bem drenados e locais que sofrem grande variação na umidade relativa do ar (maioria das espécies que ocorre em regiões tropicais e temperadas).

Cutícula bem desenvolvida;

Regulam a perda de água através da abertura e fechamento dos estômatos;

Xerófitas

Plantas de Caatinga, Savanas e Sertões. Encontram-se em lugares rochosos ou com escassez de água. I. Fixação de Carbono a noite;

II. Sistema radicular profundo;

III. Cutícula de baixa permeabilidade;

IV. Armazenamento de água em cladódios (ramos achatados) ou

xilopódios (tubérculos lenhosos ou gramíferos).

Sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido;

Muitas mesófilas são decíduas (época de inverno ou seca).

Desenvolvimento de mecanismos de adaptação

A estrutura e as propriedades da água

Polaridade

Pontes de hidrogênio

Ligação covalente

Eletronegativamente

A estrutura e as propriedades da água

ALTO CALOR ESPECIFICO

Calor necessário para aumentar a temperatura

CALOR LATENTE

Energia necessária para separar as moléculas da fase liquida para gasosa

Calor específico é a quantidade calor necessária pra elevar em 1ºC a temperatura de 1g de substância, sem que haja mudança de estado físico.

Substância Calor

Específico(cal/g°C)

Alumínio 0,219

Água 1,000

Álcool 0,590

Cobre 0,093

Chumbo 0,031

Estanho 0,055

Ferro 0,119

Gelo 0,550

Mercúrio 0,033

Ouro 0,031

Prata 0,056

Vapor d'água 0,480

Zinco 0,093

O calor latente (L) nos informa a quantidade de calor que uma unidade de massa de um determinado material necessita receber ou perder para mudar seu estado físico de agregação.

A combinação alto calor específico com alta condutividade térmica capacita a água absorver e redistribuir energia calórica sem elevar a temperatura.

A estrutura e as propriedades da água

Mede a capacidade de uma substância para neutralizar a atração entre cargas elétricas.

Alta constante dielétrica

COESÃO ADESÃO TENSÃO SUPERFICIAL

Atração da água a uma fase sólida

Atração mútua entre moléculas

A estrutura e as propriedades da água

As moléculas que estão na superfície da água só são atraídas por moléculas abaixo e ao lado delas, criando uma película elástica na superfície chamada de tensão superficial.

Essas propriedades explica a teoria coesão-tensão ou teoria de DIXON.

DIFUSÃO

FLUXO DE MASSA

OSMOSE

PROCESSOS DE TRANSPORTES DE ÁGUA

PRINCÍPIO TERMODINÂMICO: “Uma transformação é ESPONTÂNEA na natureza quando ocorre de um estado de MAIOR energia para um estado de MENOR energia”

Processos de transportes de água

Difusão É o movimento de moléculas por agitação térmica aleatória. A difusão causa o movimento líquido de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração.

Lei de Fick:

Js= -Ds ∆cs

∆x

Js = densidade de fluxo da substancia s = substância D = coeficiente de difusão (constante) ∆cs = diferença de concentração da substância ∆x = diferença da distância entre dois pontos

Sinal - = indica que o fluxo ocorre em direção a menor concentração

Difusão

É rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distâncias.

Difusão de uma molécula de glicose

Célula de 50µm

2,5 s

Difusão de uma molécula de glicose

1m

32 anos

Fluxo de massa É o movimento de um conjunto de grupos de moléculas em massa, mais comumente em reposta a um gradiente de pressão, e é independente do gradiente de concentração de solutos. Determina o transporte de água a longas distâncias.

Processos de transportes de água

Equação de Poiseuille:

Teoria de Münch

Osmose É o movimento de água e de outras substâncias pequenas, sem cargas, através de membranas seletivamente permeáveis. Ocorre espontaneamente em resposta a duas forças: gradiente de concentração de água e gradiente de pressão.

Processos de transportes de água

Classificação dos meios

Isotônico (I) Hipertônico (II) Hipotônico (III)

Túrgida Plasmólise

Mecanismo de transporte no floema

H2O

H2O

H2O

H2O

H2O

H2O

Fluxo em massa

Potencial químico é uma expressão quantitativa da energia livre a ela associada. A energia livre representa o potencial para realizar trabalho.

𝟁 químico Potencial hídrico: = unidade de pressão de Pascal Vmolal da água

O que é potencial hídrico?

É uma medida da energia livre da água por unidade de volume, ou é o potencial química da água dividido pelo volume molal da água.

Potencial químico da água

Considerando que: 1000 moléculas de água

É a energia livre capaz de realizar trabalho. O trabalho da água, no nosso caso, é o de dissolver substâncias.

100 moléculas de NaCl +

400 moléculas de NaCl +

Dissociação

Dissociação

100 moléculas de H2O

em

100 moléculas de NACL

Resultado=900 moléculas com energia para realizar trabalho

400 moléculas de H2O

em

400 moléculas de NACL

Resultado=600 moléculas com energia para realizar trabalho 𝟁 > 𝟁

𝟁w pura = 0 MPa (Cada vez que a água realiza um trabalho esse 𝟁 passa a ser negativo)

Fatores quem influenciam o 𝟁w: Concentração (𝟁s) – Potencial osmótico É aquele que é gerado na célula devido ao acúmulo de solutos no citoplasma ou vacúolo. Pressão (𝟁p) – Potencial de pressão ou potencial hidrostático Força que a parede celular exerce sobre a membrana, quando as células se encontram totalmente túrgidas, impedindo a destruição da mesma. Gravidade (𝟁g) – Potencial gravitacional Diz respeito a força da gravidade. Ele é importante quando faz com que a água tenha que vencê-lo para atingir folhas em alturas variáveis.

Potencial hídrico celular (𝟁w)

Potencial hídrico celular (𝟁w)

𝟁s = potencial de soluto ou potencial osmótico 𝟁p = pressão hidrostática (positiva ou negativa) 𝟁g = potencial gravitacional

Potencial hídrico (𝟁w) = 𝟁s + 𝟁p

Cálculo do 𝟁w : Potencial Osmótico (𝟁s) Pressão hidrostática (𝟁p) Potencial gravitacional (𝟁g)

𝟁w = 𝟁s + 𝟁p + 𝟁g

𝟁g = ρwg.h ρwg = 0,01 Mpa.m-1

h = 10 𝟁g = 0,01x 10 𝟁g = 0,1 MPa

Insignificante a nível celular

Potencial hídrico (𝟁w)

Diagrama de Hoffler

Potencial hídrico celular

O potencial hídrico representa a força total que determina a direção do movimento da água. Isto que dizer que a direção do movimento de água é determinada somente pela diferença de potencial hídrico entre dois pontos, e não pela diferença de um dos seus componentes isolado.

MÉTODOS DE DETERMINAÇÃO DE 𝟁W

Método da bomba de pressão (tipo Scholander);

Método da determinação de saturação hídrica e do teor relativo de água.

Método da bomba de pressão (tipo Scholander) Mede a pressão hidrostática negativa (tensão) que existe

no xilema de muitas plantas.

𝟁wxilema= 𝟁wplanta

1)𝟁s no xilema é desprezível;

2) o xilema está em contato intimo com a maioria das células do órgão e até mesmo de toda a planta.

Bomba de pressão (tipo Scholander)

Método da determinação de saturação hídrica e do conteúdo relativo de água

O déficit de saturação hídrica (Δwsat) representa a quantidade de água que a planta precisa para alcançar a saturação. O conteúdo relativo de água (CRA) expressa o conteúdo de água em relação ao observado na saturação. Essas duas variáveis são determinadas de forma idênticas. Assim, se o CRA de uma dado órgão for 80%, o Δwsat será 20%.

Peso Seco (Ps)

Peso Fresco (PF)

Peso Túrgido (Pm)

CRA = PF - Ps x 100 (%) Pm - Ps Dwsat = Pm - PF x 100 (%) Pm - Ps

Exercícios

1) Duas células, A e B, estão em contato, e têm os seguintes potenciais:

Dados: - Célula A 𝟁s = -0,4 MPa e 𝟁p= 0,1 Mpa - Célula B 𝟁s = -0,7 Mpa e 𝟁p=0,5Mpa

a) Qual será a direção do transporte de água? Resolução: Célula A Célula B

2) Uma célula em estado de plasmólise incipiente (𝟁p=0 MPa) com volume igual a 1,0 é colocada em água pura, alcançando posteriormente o equilíbrio, e ficando com o volume final igual a 1,5. Considerando o 𝟁s=-0,9 MPa, calcule:

a) O potencial hídrico (𝟁w) inicial;

b) O potencial osmótico (𝟁s) final;

Fórmula: (𝟁s)i. Vi = (𝟁s)f.Vf

c) A pressão hidrostática da célula em equilíbrio.

Exercícios

𝟁p = 0 𝟁w = 𝟁s

𝟁w= 0

3) Analise os dados abaixo e responda:

PLANTA A

Peso fresco de 50 discos foliares: 3,2g

Peso túrgido de 50 discos foliares: 4,5g

Peso seco de 50 discos foliares: 15% do peso fresco.

PLANTA B

Peso fresco de 50 discos foliares: 5,2g

Peso túrgido de 50 discos foliares: 5,9g

Peso seco de 50 discos foliares: 10% do peso fresco.

A) Qual o CRA das duas plantas?

B) Qual a % de água que as plantas precisam para alcançar sua saturação?

C) Qual das duas plantas estão com maior estresse hídrico? Justifique.

Exercícios

Movimento da água pela diferença de 𝟁w

Água no solo

ÁGUA CAPILAR: é aquela que preenche os espaços existentes entre as partículas do solo, chamado de capilares. O tamanho e a quantidade destes depende da matriz do solo. Esta água é a que estar disponível para as plantas;

CAPACIDADE DE CAMPO: é a situação em que todos os capilares encontram-se saturados de água. Esse é o momento mais favorável para a absorção da planta;

SOLO INUNDADO: ocorre quando a água se acumula acima da superfície do solo. Nesse caso ocorre o prejuízo a difusão de O2 para as raízes.

PONTO DE MURCHA PERMANENTE: corresponde a um determinado valor de potencial hídrico do solo, que uma vez que o solo atinja esse valor, não permite mais a recuperação da planta, mesmo que ele atinja novamente a capacidade de campo.

Absorção de água pelas raízes

Rotas apoplástica Rotas simplástica Rotas transmembrana

ENDODERME

Estria de Caspary

RAIZ

Transporte de água na raiz

Água e solutos células células

tecidos

raízes folhas ATMOSFERA

Processos do movimento da água

Água

tecidos

QUEM É RESPONSÁVEL PELO MOVIMENTO ASCENDENTE DE ÁGUA?

XILEMA Fibras lenhosas

Parênquima lenhoso

Elementos traqueais

Traqueídes

Elementos de vaso

Angiospermas Gimnospermas Pteridófitas

Angiospermas Em algumas Gimnospermas e

Pteridófitas

DIFERENÇA ENTRE TRAQUEÍDES E ELEMENTO DE VASO

• Alongados e estreitos; • Menor calibre;

• Pontuações laterais e terminais.

• Curtos e largos; • Maior calibre;

• Pontuações laterais; • Perfurações nas paredes

terminais; • Extensões maiores. Vasos embolizados

Pressão positiva da raiz

Capilaridade

Teoria da coesão e tensão

COMO OCORRE O MOVIMENTO DA ÁGUA?

O acúmulo de solutos no xilema, resultado da absorção de íons pela raízes, leva a um decréscimo do 𝟁s do xilema e, portanto, a diminuição do 𝟁w. Essa diminuição proporciona a força propulso apara obstrução da água, gerando uma pressão hidrostática positiva.

Alta concentração de íons no Cilindro central

Ψw reduzido

Entrada de água

Pressão hidráulica “Pressão de raiz”

Movimento da água

Saída de água na forma de

gotículas (manhã)

GUTAÇÃO

Hidatódios

Umidade no ar e no solo

1. PRESSÃO POSITIVA DA RAIZ

Hidatódio

2. CAPILARIDADE

capilaridade

diâmetro Diâmetro 50 μm = 0,6 m de altura

Diâmetro 400 μm = 0,08 m de altura

Integração de forças

Adesão

Coesão

Tensão superficial

Ascensão da água, acima de seu nível, através de um tubo, pela interação de suas forças de adesão, coesão e tensão superficial. Se aplica a árvores de pequeno porte.

3. TEORIA DA COESÃO-TENSÃO (H. Dixon, 1914)

Ele requer as propriedades de coesão da água para suportar grandes tensões nas colunas de água no xilema.

Transpiração

Diminuição Ψw nas folhas

A célula “puxa” água do xilema

Gera a tensão (pressão negativa)

Transmitida às raízes (baixo Ψw)

Absorção de água do solo Ψw

Ascensão da água pelo xilema

Coluna contínua de água

Células do mesófilo das folhas

Coesão da água

Tensão da coluna

Cavitação

Embolia

TRANSPIRAÇÃO

95% da água absorvida pela planta é perdida pela transpiração, o restante é usado no metabolismo e crescimento;

90% é realizada na folha.

Vapor d’água

Espaços intercelulares

Estômatos “Condutância e transpiração” Correlação 0,91

Epiderme

Cutícula

MESÓFILO FOLIAR

TIPOS DE TRANSPIRAÇÃO

Fatores que influenciam a transpiração

1) Diferença de concentração de vapor d’água;

2) Resistência a difusão

1. Diferença de concentração de vapor d’água

Δ[ ]wv= Cwv (folha) – Cwv(ar)

2. Resistência a difusão

Resistência estomática (Re) Resistência da camada limítrofe (Rar) Resistencia cuticular (Rcu)

MODELO FÍSICO DA ÁGUA NO S.S.P.A

Diagrama do sistema sola-planta-atmosfera, indicando as resistências e os valores aproximados que o potencial de água (𝟁) assume em cada ponto do sistema.

FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS

Angiospermas, gimnospermas, pteridófitas e briófitas;

Podem ocorrer no caules verdes, flores, frutos e principalmente em folhas;

Freqüência varia de 30 a 400.mm-2 , até 1200.mm-2 ;

Ex: Nicotiana tabacum

Monocotiledôneas: anfiestomática;

Dicotiledôneas herbáceas: maior quantidade na

face abaxial;

Dicotiledôneas lenhosas: exclusivamente na

face abaxial;

Plantas aquáticas: apenas na face adaxial.

FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS

Funções

a)Transpiração;

b)Fotossíntese;

c)Respiração;

d)Termoregulador.

ESTRUTURA ESTOMÁTICA

Complexo estomático

a)Células-Guardas;

b)Células anexas ou subsidiárias;

c)Cloroplastos;

d)Sem Plasmodesmas;

e)Sem Cutícula;

f)Parede Celular espessada

em pontos;

g)Ostíolo ou Poro;

h)Câmara sub-estomática.

ESTÔMATO - RINIFORME Células guardas típicas de dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas,

assim como gimnospermas, pteridófitas e musgos. Nesse tipo de células

é mais rara a presença de células subsidiárias.

Células guardas típicas de gramíneas e algumas poucas monocotiledôneas como as palmeiras. Estas células são sempre acompanhadas por células epidérmicas diferenciadas chamadas de células subsidiárias

ESTÔMATOS - HALTERES

Complexo estomático

DIMENSÃONÚMERO E TAMANHO

NÚMERO

Pode variar de 1.000 a 100.000 / cm2 de folha.

TAMANHO MÉDIO

3 a 12 mm de largura;

7 a 40 mm de comprimento;

100 mm2 de área, quando abertos;

Corresponde de 1 a 2 % da área foliar total.

DISTRIBUIÇÃO

LOCALIZAÇÃO

Faces das Folhas (Epiderme adaxial e abaxial)

a)ANFIESTOMÁTICA: ambas - Ex. Folhas de regiões áridas.

b)HIPOESTOMÁTICA: abaxial - Ex. Folhas de regiões úmidas.

c)EPIESTOMÁTICA: adaxial - Ex. Folhas de plantas aquáticas.

d)ANISOESTOMÁTIA: ambas, porém com número diferentes.

MECANISMOS DA REGULAÇÃO ESTOMÁTICA

HIDROPASSIVO: perda de água diretamente para a atmosfera.

HIDROATIVO: depende do metabolismo, isto é, depende da concentração de solutos nas células guardas. Depende do Potencial Osmótico (Ψos). Depende da Entrada de Íons (K+, Cl-) e da biossíntese de compostos orgânicos: malato-2.

COMO OCORRE A ABERTURA ESTOMÁTICA?

Abertura dos estômatos

Absorção osmótica de água pelas

células-guardas

Aumento da pressão hidrostática

Aumento do volume de 40 a 100%

Saída de água

Fechamento estomático

TEORIA DOS ÍONS OSMORREGULADORES DAS CÉLULAS-GUARDAS (S. IAMAMURA,

1943) Segundo essa teoria, a osmorregulação das células-guardas dever-se-ia à entrada de íons de potássio (K+) e cloreto (Cl-) e à síntese de malato 2- dentro das células .

Fluxo de K+ para o interior das células-guardas (CG)

H+-ATPase bombeia para fora

Hiperpolarização da membrana

Produção de malato2- nos cloroplastos das CG - luz

Fluxo simporte de Cl-H+

para o interior das CG

Abertura estomática

Neutralidade elétrica da CG

REGULAÇÃO DE ABERTURA ESTOMÁTICA INDUZIDA PELA LUZ

1. O ABA liga-se ao seu receptor;

2. A ligação do ABA induz a

formação de espécies reativas

de oxigênio, as quais ativam

canais de Ca2+ da membrana

plasmática;

3. O ABA aumenta os níveis do

ADP-ribose cíclico e do IP3, os

quais ativam canais de cálcio

adicionais no tonoplasto;

4. O influxo do cálcio inicia

oscilações de cálcio intracelular

e promove a posterior liberação

do cálcio dos vacúolos;

5. O aumento do cálcio intracelular

bloqueia os canais de influxo de

K+;

6. O aumento do Ca intracelular

promove a abertura do canal

(ânion) de efluxo de Cl- na

membrana, causando sua

despolarização;

7. A bomba de próton da

membrana é inibida pelo

aumento do Ca citosólico

induzido pelo ABA e por um

aumento intracelular do pH,

despolarizando posteriormente a

membrana;

8. A despolarização da membrana

ativa canais de efluxo de K+ ;

9. Para que o K+ e os ânios saiam

através da membrana, é

necessário que sejam primeiro

liberados dos vacúolos para o

citosol.

FECHAMENTO ESTOMÁTICO PELA AÇÃO DO ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)

REGULAÇÃO DO FECHAMENTO ESTOMÁTICO INDUZIDO PELO DÉFICIT HÍDRICO

Referências consultadas

KERBAUY, Gilberto Barbante - 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

TAIZ, Lincoln. Fisiologia Vegetal. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.

APPEZZATO-DA-GLÓRIA. Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, 2003.