1. Autores/Authors ::Laurie VittWilliam E. MagnussonTeresa Cristina vila PiresAlbertina Pimentel LimaCoordenadores/Coordinators ::William E. MagnussonAlbertina Pimentel LimaProjeto grfico e produo/Graphic design and production ::ttema Design Editorial Ltda www.attema.com.brFoto da capa :: Kentropyx calcarataCover photo :: Kentropyx calcarataEste livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCTThis book was produced with resources from INPA, CNPq and PPBio/MCT

2. MANAUS 2008 3. Copyright 2008 by William Ernest MagnussonTodos os direitos reservados.Coordenao editorial William E. Magnusson Albertina Pimentel Lma Capa, projeto grfico, diagramao e produo ttema Design Editorial www.attema.com.brFotos Dos autores, exceto as fotos indicadas na pgina 173 Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPADiretor: Adalberto Lus Val Ficha catalogrfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da AmazniaGuia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke, Amaznia Central =Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia /Vitt et al. Manaus : ttema Design Editorial, 2008.176 p.: il.ISBN: 978-85-99387-02-31. Herpetologia. 2. Lagartos Squamata. 3. Reserva Adolpho Ducke.4. Vitt, Magnusson, Pires, Lima.CDD - 597.8Bibliotecria: CRBRua Barroso, 355, 2 andar, salas G/H Centro CEP 69.010-050 Manaus AM Brasil Tel.: 55 (92) 3622.1312 Tel./Fax: 55 (92) 3633.3637 attema@attema.com.br www.attema.com.br 4. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckePrefcioPrefaceO s brasileiros so extremamen-te afortunados por possuiremmuitas das espcies de ani-mais mais interessantes daTerra. A biodiversidade no Brasil maior do que na maioria dos ou-tros pases. Felizmente, uma reser-Brazilians are extremely fortunate to possess many of Earths most interesting animals. Biodiversity in Brazilis higher than in most othercountries. Fortunately, a fairlylarge 10 km by 10 km natureva natural razoavelmente grande,reserve, the Reserva Florestalde 10 km por 10 km, a Reserva Adolpho Ducke (RFAD), has beenFlorestal Adolpho Ducke (RFAD), foiset aside in the heart of themantida no corao da regio ama-Amazon region in an attempt toznica numa tentativa de preser-var parte da grande herana na- preserve some of Brazilstural do Brasil. Infelizmente, esta bountiful natural heritage.reser va est localizada nosUnfortunately, this reserve isarredores de Manaus, uma cidade located just outside Manaus, acom quase dois milhes de pessoas city of almost two million people inevitavelmente, a cidade vai inevitably, the city will graduallycrescer gradualmente ao redor dagrow around the reserve,reserva, cercando-a completamen-eventually completelyte, quando a biodiversidadeencompassing it when biodiversitydiminuir, e a reserva se tornar umwill decline and the reserve willgrande parque urbano.become a large urban park.Como seu volume-irmo sobre oslindos sapos desta rea (Lima et al., Like its companion volume on the2006), este livro informativo sobre beautiful frogs of this area (Limaos belos lagartos da RFAD ser de et al., 2006), this informative bookvalor inestimvel para qualquer on the Ducke Reserves gorgeous 5 5. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke PrefcioComo usar este Guiaum interessado na incrvel faunalizards will be invaluable todo Brasil. Escrito para leigos, fcil everyone interested in Brazilsde usar e atraente, este guia deamazing fauna. Written for laycampo fornece aos leitores expli- people, this easy to use, eye-caes detalhadas sobre o compor- catching, field guide providestamento e a ecologia dos lagartos.readers with detailed accountsBem ilustrado, com fotografiasof lizard behavior and ecology.esplndidas e belos desenhos, foiWell illustrated with superbescrito em formato bilnge em co-lunas duplas, com portugus e in- photographs and nice linegls lado a lado. Este livro tambm drawings, it is written in a two-fornece uma classificao evoluti-column bilingual format withva e deve permitir que qualquer Portuguese and English side-by-pessoa identifique qualquer uma side. This book also provides andas 35 espcies de lagartos encon-evolutionary classification andtrados na Reserva Florestal Adol- should allow anyone to identify anypho Ducke.of the 35 lizard species found in theEste elegante guia de campo deveReserva Florestal Adolpho Ducke.ser til para uma ampla varieda-This elegant field guide should bede de pessoas, incluindo ecotu-useful to a wide variety of people,ristas e o pblico em geral. Faci-including both ecotourists and thelitar a identificao de espciesgeneral public. It will facilitatede lagartos com suas fabulosasfotografias e descries precisas.identification of lizard species withEstudantes iniciantes ou outros its superb photographs and simplebilogos que queiram aprender but accurate descriptions.sobre lagartos amaznicos gos-Beginning students or othertaro deste livro. Este guia foibiologists who want to learnescrito especificamente para la-about Amazonian lizards willgartos que so conhecidos ocor- appreciate having this book. Thisrer nos redores de Manaus, masguide was written specifically fortambm dever ser muito tillizards known to occur aroundpara pessoas visitando outrasManaus, but it should also bepartes da bacia amaznica cen-quite helpful for people working ortral. Muitas das espcies quevisiting other parts of the centralocorrem prximo a Manaus tmdistribuies amplas. At espci- Amazonian basin. Many specieses proximamente relacionadas athat occur near Manaus are muchestas, de outras localidades, more widespread. Even closelypodem ser identificadas at o related species at other localitiesgrupo de espcies usando este can be identified to species group6 6. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeContentsPrefacelivro. O editor pretende distribuirusing this book. The publishercentenas de cpias gratuitas deste plans to distribute hundreds ofguia a escolas pblicas e a insti- free copies of this guide to publictuies de ensino e pesquisa.schools and to teaching andOs nicos outros livros dispon- research institutions.veis sobre os lagartos da Ama- The only other books availableznia so um extenso tratado on Amazonian lizards are a largecientfico (vila-Pires, 1995) e um scientific treatise (vila-Pires, 1995)guia para os lagartos de Cuya-beno (Vitt & de la Torre, 1996). and a guide to Cuyabeno lizardsEspero que este novo guia de (Vitt & de la Torre, 1996).campo incentive o interesse em Hopefully, this new field guidelagartos amaznicos e ajude as will encourage interest in Brazilianpessoas a apreciarem a impor-lizards and help people appreciatetncia vital da biologia da conser-the vital importance of conservationvao e das reser vas naturais biology and nature reserves at anuma poca em que os humanos time when humans are rapidlydevastam rapidamente todos osdevastating all of Earths naturalhabitats naturais da Terra.habitats. Dr. Eric Pianka Dr. Eric Pianka Professor de Zoologia da Universidade Denton A.Denton A. Cooley Centennial Professor of Cooley Centennial do Texas em Austin. Zoology at the University of Texas at Austin.7 7. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke AgradecimentosComo usar este GuiaAgradecimentos AcknowledgmentsPrimeiramente, agradece- mos aos numerosos herpe- tlogos, passados e atuais, cujas pesquisas de camposobre lagartos amaznicos cria-ram as bases para este livro.Quatro instituies brasileiras, oW e first acknowledge themany herpetologists, pastand present, whose fieldresearch on Amazonianlizards forms the foundation forthis book. Four Brazilianagencies, Instituto Nacional deInstituto Nacional de Pesquisas Pesquisas da Amaznia (INPA),da Amaznia (INPA), o Instituto Instituto Brasileiro do MeioBrasileiro do Meio Ambiente e Ambiente e dos Recursosdos Recursos Naturais Renov- Naturais Renovveis (IBAMA),veis (IBAMA), o Museu ParaenseMuseu Paraense Emlio GoeldiEmlio Goeldi (MPEG) e o Con- (MPEG), and Conselho Nacionalselho Nacional de Desenvolvi- de Desenvolvimento Cientficomento Cientfico e Tecnolgicoe Tecnolgico (CNPq) have(CNPq), forneceram apoio logstico. provided immeasurable logisticParte da pesquisa que resultousupport. Portions of theneste livro foi apoiada atravs deresearch leading to this bookbolsas da NSF (DEB-9200779were supported by NSF grantse DEB-9505518) a L. J. Vitt,(DEB-9200779 and DEB-J. P. Caldwell e Sam Noble9505518) to L. J. Vitt andOklahoma Museum of NaturalHistor y, e par te foi financiada J. P Caldwell and the Sam.por bolsas de pesquisa e inter- Noble Oklahoma Museum ofcmbio cientfico do CNPq e Natural History, and part wasCAPES para W. E. Magnussonfinanced by grants for scientifice A.P Lima. Somos muito gratos. interchange from CNPq anda Edivaldo Vasconcelos, Bill Quat-CAPES to W. E. Magnusson and8 8. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Acknowledgmentsman, Goretti Pinto, Ayres Lopes A. P Lima. We are vary grateful.e Rafael de Fraga por ter ajuda-to Edivaldo Vasconcelos, Billdo na coleta de lagar tos noQuatman, Goretti Pinto, Ayrescampo. Marinus Hoogmoed corri-Lopes e Rafael de Fraga for theirgiu nossos erros e cuidadosamente efforts in collecting lizards.leu as chaves.Marinus Hoogmoed correctedsome of our early mistakes andcarefully read the keys. 9 9. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke SumrioComo usar este Guia Sumrio ContentsIntroduo13 Introduction A Reserva Ducke14 The Ducke Reserve Biologia de Lagartos 19 Biology of Lizards Lagartos so venenosos?20 Are lizards venomous? O tamanho de um lagarto21 Lizard SizeA temperatura dos lagartos24 Lizard temperaturesOnde vivem os lagartos27 Where lizards liveO que os lagartos comem 30 What lizards eatO que mata os lagartos 37/39 What kills lizardsComo os lagartos How lizards escape fogem de predadores40 from predators10 10. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeContentsComo os lagartos42Lizard reproductionse reproduzemA classificao dos lagartos 48/47 Lizard scientific classificationComo usar este guia 51How to use this guide58 Amphisbaenidae60Amphisbaena alba62Amphisbaena fuliginosa64Amphisbaena slevini 66 Gekkonidae 68Coleodactylus amazonicus 70Gonatodes humeralis 72Hemidactylus mabouia 74Pseudogonatodes guianensis 76Thecadactylus rapicauda 78 Iguanidae 80 Iguana iguana 82 Anolis fuscoauratus 84 Anolis nitens nitens 86 Anolis ortonii 88 Anolis philopunctatus 90 Polychrus marmoratus 92 Plica plica 94 Plica umbra umbra 96 Tropidurus hispidus 98 Uracentron azureum azureum100 Uranoscodon superciliosus 11 11. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke SumrioComo usar este Guia102 Scincidae104 Mabuya nigropunctata106 Gymnophthalmidae108Alopoglossus angulatus110Arthrosaura reticulata112Bachia flavescens114Bachia panoplia116Iphisa elegans118Leposoma sp.120Leposoma percarinatum122Neusticurus bicarinatus124Ptychoglossus brevifrontalis126Tretioscincus agilis128Teiidae130 Ameiva ameiva132 Cnemidophorus sp.134 Crocodilurus amazonicus136 Kentropyx calcarata138 Tupinambis teguixin Chaves de Identificao 140/154 Identification KeysChave Morfolgica 141/155 Morphological Key Chave de Campo 149/163 Field KeyReferncias Bibliogrficas 168 References Crditos das fotos 173 Picture creditsAutores 174 Authors Financiadores 175 Financial Support12 12. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeIntroduo IntroductionO propsito deste guia apresentar ao pblico emgeral, a estudantes e cien-tistas, os lagartos da Reser-va Florestal Adolpho Ducke(RFAD), os quais representamuma parte expressiva dos lagar- The purpose of this book isto introduce the generalpublic, students, andinterested scientists to the lizards of the Reser va Florestal Adolpho Ducke (RFAD), which constitute a large subset of thetos da Amaznia e, em particu- lizards of Amazonia, especiallylar, do componente das Guianas the fauna of the Guianan(que inclui a Amaznia brasileiraregion, which includes Brazilianao norte do rio Amazonas e a Amazonia north of the rioleste do rio Negro, a Guiana Amazonas and east of the rioFrancesa, Suriname, Guiana e Negro to French Guiana,par tes da Venezuela e Colm-Suriname, Guyana, and partsbia). Apresentamos inicialmenteof Venezuela and Colombia. Weuma descrio da RFAD, seguida first introduce RFAD. We thende uma viso geral do que sopresent an over view of whatos lagartos e o que fazem. Es- lizards are,and what they do,sas informaes ajudaro o lei-to help the lay readertor leigo a entender as sees se- understand the sections thatguintes, que incluem descriesfollow, that include accounts ofde cada espcie, organizadas ta- individual species arrangedxonomicamente. Anexamos ao taxonomically. After the speciesfinal, uma chave para a identifi-descriptions, we provide a keycao dos lagartos no campo efor identification of lizards inuma chave mor folgica parathe field, and a morphologicalidentificao dos lagartos apskey for those with a backgroundsua captura. in herpetology.13 13. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introduo A Reserva DuckeThe Ducke Reserve A Reserva Florestal Adolpho DuckeReserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) foi criada em 1963, quando(RFAD)was created in 1963 when a rea passou a pertencer ao Insti-ownership of the area was tuto Nacional de Pesquisas da Ama- transferred to the National znia (INPA). Originalmente preten-Institute for Amazonian Research dia-se utilizar a reserva para experi- (Instituto Nacional de Pesquisas mentos intensivos de silvicultura,da Amaznia INPA). The reserve porm plantaes silviculturais nun-was originally designated for ca ocuparam mais que algumasextensive forestry experiments, dezenas de hectares perto da bor- da oeste. Em 1972 a rea foi decla-although forestry plantations rada Reserva Biolgica. Com umanever covered more than several extenso de pouco mais de 100 km2dozen hectares near the western e a maioria das fontes de seus border. In 1972, the area was cursos de gua perto de seu cen- officially designated as a biological tro, a reserva representa um ecos- reserve. Covering an area of sistema relativamente autnomo,slightly more than 100 km2, apesar de estar circundada pela ci-and with the sources of most dade de Manaus. Em breve ser oof its watercourses near its maior parque urbano do mundo.center, the reserve represents a relatively autonomous ecosystem, despite being nearly surrounded by the city of Manaus. It will soon be one of the worlds largest urban parks. Imagem de satlite da Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2006. (Fonte: INPE/NASA) Satellite image of Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2006. (Source: INPE/NASA) 14 14. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeMuitos estudos clssicos de siste-Many landmark studies of tropicalmas florestais tropicais foram con- forest systems have been carriedduzidos na RFAD e, em 1988, a out in RFAD. It is part of, andreserva foi declarada, junto comoutras reservas biolgicas do INPAprximas a Manaus, como um dosprimeiros stios de estudos ecol-gicos de longa durao do Brasil.Alm de um local para pesquisabsica, a RFAD serve como umasala de aula natural para educa-o ambiental. A maioria dos prin-cipais filmes sobre a Amazniaproduzidos nas ltimas dcadasincluiu cenas filmadas na RFAD.Por causa da poluio das guassubterrneas em Manaus, a reser-va logo se tornar a nica fontede gua para uso recreativo den-Alunos da rede escolar municipalparticipantes em um estudotro dos limites da cidade. Em 1988de lagartos na RFAD.foi assinado um convnio com aPrefeitura de Manaus permitindo Local school children thatparticipated in a study of lizardsa transformao da borda sul da in RFAD.reserva em um jardim botnico.Essa iniciativa teve a dupla fun-o de permitir o acesso do pbli-figures as Site #1, for many of theco reserva, ao mesmo tempomost important scientificcriando uma zona de amorteci-programs currently under way inmento contra a expanso urbana.the Brazilian Amazon, such as theA RFAD parte integrante de al-Long-Term Ecological Researchguns importantes programas cien-(PELD) program of the Conselhotficos em andamento hoje na Ama- Nacional de Desenvolvimentoznia Brasileira, figurando como S-Cientfico e Tecnolgico - CNPq,tio #1 no Programa de Pesquisaand the Program for Research inde Longa Durao (PELD) do Con-selho Nacional de Desenvolvimen-Biodiversity (PPBio) of the Ministryto Cientfico e Tecnolgico - CNPq, of Science and Technology - MCT,e no Programa de Pesquisa emboth of which were fundamentalBiodiversidade (PPBio) do Minist-to the installation of the researchrio de Cincia e Tecnologia - MCT,infrastructure that resultedambos fundamentais na instalaoin this book. 15 15. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introduo da infraestrutura de pesquisa de As well as a site for basic campo que resultou neste livro.research, RFAD serves A RFAD j contribuiu muito com a as a natural classroom for cincia e para a apreciao do environmental education. Most of pblico sobre a necessidade de the dozens of major films about conservar a floresta amaznica.Amazonia produced in the last No entanto, por causa de seu cres- few decades have included cente isolamento em relao ascenes from RFAD. Pollution of outras reas florestadas e das pres- the groundwater in Manaus ses de uma cidade de cerca demeans that RFAD is the only dois milhes de habitantes, asafe source of fresh water for reserva necessita de um retorno da cincia, na forma de planos de recreational use within the city manejo viveis que possam garan- limits. In 1988, an agreement was tir a manuteno dos processos signed with the Manaus City bsicos ao nvel de populaes,Council that allowed the comunidades e ecossistemas. Para southern perimeter of RFAD to tanto, importante sintetizar o be designated as a botanical que se conhece sobre a biodiversi- garden. This provides access by dade da reserva, para que a prxi- the public to the reserve and ma gerao de pesquisadores noserves as a barrier against precise buscar novamente as infor-uncontrolled urban expansion. maes necessrias para identificar os principais elementos de sua fauna. RFAD has given much to Este livro trata dos lagartos, ani-science and the publics mais considerados organismos-appreciation of the need to modelo para pesquisas ecolgicas.conserve the Amazon forest. Utilizamos aqui a definio popu-However, its increasing lar de lagartos, sem incluirmos oisolation and pressures from a maior grupo evolutivo de lagartoscity of nearly 2 million people sem pernas, as cobras (ofdios), means that the reserve now ainda que muitas das espcies de needs returns from science in lagartos tratadas neste livro sejamthe form of viable management parentes mais prximos das cobrasplans that will ensure the do que o so dos outros lagartosmaintenance of basic ecosystem, (ver seo seguinte). Essa foi uma deciso pragmtica, tendo em community, and population vista que a fauna de ofdios no processes. It is therefore poderia ser tratada de uma manei-important to summarize what is ra to completa como a dos lagar-known about the biodiversity of tos, e que a maioria das informa-the reserve so that the next 16 16. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke es sobre as cobras da reservageneration of researchers will not esto disponveis em Mar tinshave to painstakingly accumulate (1998). Alm disso, o nmero dethe information necessary to lagartos tal, que pesquisadores noidentify the principal elements of herpetlogos, educadores e guias the fauna. This book deals with tursticos podem rapidamentethe lizards, animals that have aprender a reconhecer todas ou abeen considered model organisms maioria das espcies.for ecological research. Muitos turistas chegam na Amaz- nia esperando ver animais grandes, We have used the popular como podem ser vistos nas planci- definition of lizards and have not es da frica, e muitas vezes saemincluded the largest evolutionary desapontados. Os guias tursticosgroup of legless lizards, snakes, poderiam desfazer a impresso de even though many of the species uma floresta vazia, se eles chamas-of lizards treated in this book aremore closely related to snakesthan they are to the other lizards(see following section). This is apragmatic decision as the snakefauna could not be treated asexhaustively as the lizards, andMartins (1998) has collated mostof the available information onthe snakes of the reserve. Thenumber of lizards is alsomanageable in the sense thateducators, researchers who arenot herpetologists, and touristguides can rapidly learn most orall of the species.Many ecotourists come toCobras, como esta da RFAD, no soAmazonia expecting to see largetratadas neste livro, mas so nadamammals like those seen on the mais do que um grupo de lagartos plains of Africa and often they sem pernas.leave disappointed. Guides can Snakes, like this one from RFAD, are not dispel the impression of anincluded in this book, but are really just a group of lizards without legs. empty forest if they can showthe complex tiny world at thetourists foot. For example, 17 17. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introduo sem a ateno para o complexotourists can be enthralled mundo dos pequenos animais. Porby tiny Coleodactylus geckos if exemplo, os turistas certamentesomeone takes the time to point encantar-se-iam com as diminutas them out. These geckos are so lagartixas do gnero Coleodactylus,small that 10 could be laid side se algum chamasse sua atenoby side on a single human para elas. Essas lagartixas so tothumb. Our approach has been pequenas que 10 delas podem serto try to keep this book as colocadas lado a lado num dedo humano. Tentamos manter o pre- simple and attractive as possible sente livro to simples e atrativo so that it will be useful to quanto possvel para que seja til a tourists and tourist guides, turistas e guias, ao mesmo tempo while providing sufficient em que inclumos informaes information for accurate O diminutivo gecondeo, Coleodactylus amazonicus, cabe na ponta de um dedo. Esta fmea adulta possu um ovo completamente formado, que pode ser visto atravs da parede do corpo. The tiny gecko Coleodactylus amazonicus can fit on the tip of a finger. This adult female has a fully formed egg that can be seen through the body wall. suficientes para uma identificao identification and pointers for acurada das espcies e para orien- beginning researchers. For tar pesquisadores iniciantes. Para complete systematic treatment uma viso completa da sistemticaand review of the literature on e uma reviso da literatura sobreAmazonian lizards, the reader os lagartos da Amaznia, o leitorshould refer to the book by deveria consultar a publicao deAvila-Pires (1995). For a more Avila-Pires (1995). Para um conhe- cimento mais abrangente dos lagar- general treatment on lizards of tos do mundo, sugerimos o livro de the world, we suggest Pianka Pianka & Vitt (2003).and Vitt (2003). 18 18. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeBiologiaBiologyde Lagartos of LizardsAdefinio popular de lagartocomo um animal recoberto porescamas e com quatro patas,que rasteja na superfcie da ter-ra, no muito til. Nem todas asespcies de lagartos tm quatropatas, algumas passam muito tem-The popular definition of a lizard as a scaly animal with four legs that runs around on land turns out not to be veryuseful. Not all lizards have fourlegs, some spend much of theirtime in water or underground,po na gua ou embaixo da terra, e and many scaly animals are notmuitos animais com escamas nolizards. To understand what aso lagartos. Para entender o que scientist calls a lizard, we haveum cientista chama de lagarto,to think about where they cameprecisamos conhecer de onde osfrom. Many of the modernlagartos se originaram. H aproxi-taxonomic groups of lizardsmadamente 150 milhes de anos,appeared in the fossil recordno Jurssico superior, muitos dosabout 150 million years ago, ingrupos taxonmicos modernos dethe Late Jurassic. All extant lizardslagartos apareceram no registroand snakes have paired sexualfssil. Todos os lagartos e cobrasatuais apresentam rgos sexuaisorgans in males, calledpares nos machos, denominados hemipenes, one of many uniquehemipnis. Essa uma das muitascharacteristics that define thecaractersticas nicas que definemreptilian group Squamata.o grupo de rpteis chamado Squa-Although modern lizards andmata. Embora os grupos moder- snakes are relatively recent, somenos de cobras e lagartos sejamreptiles believed to be squamates, 19 19. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos relativamente recentes em termosdate back to the Permian, more evolutivos, alguns rpteis que se than 250 million years ago. acredita seriam Squamata, datam de mais de 250 milhes de anosAre lizards venomous? atrs, do perodo Permiano. If you use the common definition Lagartos so venenosos? of a lizard, and live in Amazonia, you can consider that lizards are Se voc usa a definio comum de not venomous. But, remember lagartos, e vive na Amaznia, pode that snakes are essentially lizards considerar que lagartos no so venenosos. No entanto, lembre without legs. One lineage of que cobras so essencialmente la- lizards, which includes the snakes, gartos sem pernas. Uma linhagem has salivary glands capable of grande de lagartos, que inclui as producing complex molecules that cobras, tem glndulas salivares digest, and potentially envenom,Uma representao esquemtica das provveis relaes evolutivas dos Squamata(lagartos e cobras). As famlias que ocorrem na RFAD aparecem em vermelho.Observe que o grupo das Serpentes (cobras) est entre o dos lagartos e tem omaior nmero de espcies. Outros lagartos, como os da famlia Amphisbaenidae,tambm tm espcies sem pernas.A schematic representation of the probable evolutionary relationships among theSquamata (lizards and snakes). The families that occur in RFAD are shown in red.Note that the group with the largest number of species, Serpentes (snakes), is nestedwithin the other lizard radiations. Other lizard groups, such as the Amphisbaenidaealso have species that lack legs. 20 20. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckeque so capazes de produzir mo-animals that they bite. However,lculas complexas que digerem, e these glands only developedpotencialmente envenenam, os to the point of offering a threat toanimais que eles mordem. Nohumans in some of the lizardsentanto, estas glndulas somente without legs that wese desenvolveram a ponto de ofe- conventionally call snakes (but notrecer uma ameaa a pessoas em all snakes are venomous), in twoalguns dos lagartos sem pernas species of lizard (Gila Monster,que ns convencionalmente cha-mamos cobras (mas nem todas as Beaded Lizard) that live in thecobras so venenosas), em duas south of the USA and in Mexico,espcies de lagartos que vivem noand the Komodo Dragon fromMxico e sul dos Estados UnidosSoutheast Asia. No species of(Gila Monster, Beaded Lizard) e no lizard from Amazonia represents aDrago de Komodo do Sudestedanger to humans (but the largerda sia. Nenhuma das espcies de ones do have a powerful bite).lagar tos da Amaznia ofereceIn several places in Brazil, peopleperigo a pessoas (mas lagartos believe that some lizards, such asgrandes podem morder com for-the introduced house gecko, area). Em vrios lugares do Brasil venomous. These tales, like thoseacredita-se popularmente que of the pink dolphin that turns intoalguns lagartos, como a osga ou a man and seduces innocent girlslagartixa encontrada comumenteem casas e introduzida da frica,during festivals, are sociologicallyso venenosas. Essas crenas,interesting, but they should notcomo a do boto vermelho que vira cause us to fear these harmlesshomem e engravida meninas ino- creatures.centes em noites de festa, so so-ciologicamente interessantes, masLizard Sizeno devem nos levar a temer es-sas pequenas criaturas incuas.Lizard species at RFAD have adult body sizes that vary from 45 mmO tamanhototal length and 0.2 g in mass forde um lagartoColeodactylus amazonicus to about 1.5 m and at least 3.5 kgAs espcies de lagartos da RFADtm tamanhos que variam de for Iguana iguana. Much of a45 mm de comprimento total e lizards body consists of the tail.0,2 g de peso (Coleodactylus ama-The tail may be used as azonicus) a cerca de 1,5 m e pelo counterbalance when runningmenos 3,5 kg ( Iguana iguana ).and jumping, it may be prehensileGrande parte do comprimento de in climbing species, some species21 21. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos um lagarto consiste da cauda. Ause it as a whip in defense cauda pode ser usada como con- against predators, and many trabalano enquanto o lagartospecies use it as a storage organ corre ou pula, pode ser prensil emfor fat that can be used in times espcies arborcolas, algumas es-of food shortage or when the pcies usam-na como um chicoteweather restricts activity for long para se defender de predadores ouperiods. However, individuals of as soltam quando em fuga. Emmost species can get by without muitas espcies, a cauda tem tam- bm a funo de armazenartheir tail if they lose it to a gordura para os perodos depredator, and most species can comida menos abundante, ou regenerate the broken part of the quando o clima restringe a ativi-tail to some extent. This sacrificial dade por perodos prolongados. defense is so important that most Ainda assim, usualmente indivdu-species have special fracture os podem sobreviver sem suas cau-planes in the vertebrae of the tail das se as perdem para um preda-to facilitate separation of the tail dor, e a parte perdida pode serfrom the body if it is grasped by a regenerada em algum grau.predator, and some species can A perda da cauda como defesa literally break off their own tail to importante que a maioria das before a predator grasps it. Ability espcies possui planos de fraturato lose the tail (called autotomy) especiais nas vrtebras da cauda,is a blessing for lizards but para facilitar sua separao docomplicates the measurement of corpo quando agarrada por um lizard length. Regenerated tails predador. Algumas espcies podem may be as long as the originals mesmo quebrar sua prpria caudabut are usually shorter. Therefore, antes do predador segur-la. A ha-researchers usually measure lizard bilidade de perder a cauda (proces-length as the distance from the so chamado autotomia) podetip of the snout to the posterior salvar a vida de um lagarto, masedge of the cloaca, a combined complica a mensurao do compri-urinary and fecal aperture that is mento do animal. Caudas regene-analogous to the anus in radas podem ser to compridas quanto as originais, mas geralmen- mammals. This measurement is te so mais curtas. Por isso, pes- called the snout-vent length (SVL), quisadores usualmente medem oand it may be equivalent to less comprimento do lagarto como athan a third of the total length of distncia entre a ponta do focinho a lizard with an intact tail. It is e a margem posterior da abertura measured with the lizard lying on cloacal (comum aos sistemas urin- its back, but it can be estimated 22 22. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeA cauda quebrada da maioria dasespcies de lagartos pode regenerar,mas a parte regenerada normalmentedifere em forma e cor da cauda original.Esta lagartixa de Bonaire (Gonatodesantilensis) regenerou uma caudabifurcada.Broken tails of most species of lizard canregenerate, but the regenerated sectionusually differs in form and color from theoriginal. This gecko (Gonatodes antilensis)from Bonaire regenerated a forked tail.rio e digestivo, anloga ao nus dosfrom the distance from the tip ofmamferos). Essa medida, denomi-the snout to the posterior edgenada comprimento rostro-cloacal of the thigh in free-living lizards.(CRC) ou comprimento rostro-anal(CRA), pode ser equivalente a me- Reptiles are much more flexible innos de um tero do comprimentotheir growth and maximum sizestotal de um lagarto com cauda in- than are mammals. If conditionstacta. O CRC medido com o la- are bad at a particular site or in agarto deitado de costas, mas pode particular year, the lizards may justser estimado, em lagartos livres, slow down growth, or they maycomo a distncia da ponta do foci-mature at much smaller sizes thannho margem posterior da coxa. usual. Also some lizards undergoOs rpteis so muito mais flexveis a thousand-fold increase in massno seu crescimento e tamanhobetween hatching and sexualmximo que os mamferos. Se asmaturity. Therefore the sizes givencondies esto ruins em um de- in the accounts, which are basedterminado lugar ou em um anoon data from many Amazonianparticular, os lagartos podem sim-sites, and occasionally extra-plesmente crescer menos e assimatingir a maturidade sexual com Amazonian sites, should only betamanhos muito menores que oused as a rough guide to the sizesusual. Alm disso, alguns lagartosexpected for individuals of aaumentam em peso milhares departicular species at RFAD.23 23. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos vezes entre a ecloso e a maturi-Lizard temperatures dade sexual. Em vista disso, osMany people think that all reptiles tamanhos apresentados nas des- cries, que so baseados em are cold blooded. In a sense this dados de muitos locais na Amaz- is true. When inactive, lizards can nia, e ocasionalmente fora da Ama- tolerate low body temperatures znia, devem ser usados somentethat would kill most mammals como um guia aproximado do and birds. However, when active, tamanho esperado para indivdu-many species of lizards use os da espcie na RFAD. solar energy to maintain bodytemperatures higher than A temperaturamammals, and similar to those dos lagartos of birds. The different thermal Muitas pessoas pensam que os rp-preferences of the species limit teis tm sangue frio. Em certo sen-their use of habitats and times of tido, essa afirmao verdadeira. day they are active. This provides Quando inativos, os lagar tosvaluable clues as to the species podem tolerar temperaturas to identity even when the lizard baixas que matariam a maioria daswas not seen clearly. aves e mamferos. Contudo, mui- tas espcies, quando ativas, usamData on body temperatures energia solar para manter tempe- given here come from a variety raturas corporais mais altas que asof sources and much of it is dos mamferos, e mais semelhan-unpublished. Most species of tes s das aves. As diferentes pre-lizards are active over a limited ferncias trmicas das espciesrange of body temperatures, limitam o uso dos habitats pelos but lizards are very good lagartos e as horas do dia em quethermoregulators. Some lizards esto ativos. Isso pode fornecer are known to be able to maintain indicaes valiosas sobre a identi-body temperatures of 15C when dade da espcie quando o lagarto no foi visto claramente. Por essa the air temperature is at the razo apresentamos na tabela aofreezing point of water. Therefore, lado, para cada espcie, o micro-the availability of sunshine is habitat que ocupa e os dados usually more important than disponveis sobre temperatura cor- the temperature of the air in poral em animais ativos. Esses determining which lizards will dados foram obtidos de fontesbe active. Some lizards avoid diversas, muitas no publicadas. direct sunlight. Others, called A maioria das espcies de lagartos heliotherms, are only active in est ativa apenas dentro de umasituations that would cause 24 24. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Comportamento MicrohabitatTemperatura de termorregulaocorporal do lagarto ativo Espcies / SpeciesThermoregulatoryMicrohabitat Active body tem-Behavior peratures (C)n o -h e lio t rmico su b te rrn e aAmphi sbaena alban o n -h e lio th e rm su b te rran e ann o -h e lio t rmico su b te rrn e aAmphi sbaena fuli gi nosan o n -h e lio th e rm su b te rran e ann o -h e lio t rmico su b te rrn e aAmphi sbaena slevi nin o n -h e lio th e rm su b te rran e ann o -h e lio t rmico te rre streColeodactylus amazoni cus2 7 e s t im a t e dn o n -h e lio th e rm te rre strialn o -h e lio t rmico e s c a la d o r 29 .2 0 .1Gonatodes humerali sn o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 3 )n o tu rn oe s c a la d o r 26 .9 0 .5Hemi dactylus mabouyan o ctu rn alscan so rial (21 -3 0 )n o -h e lio t rmico te rre strePseudogonatodes guianensis 2 7 e s t im a t e dn o n -h e lio th e rm te rre strialn o tu rn oe s c a la d o r 26 .9 0 .3Thecadactylus rapi caudan o ctu rn alscan so rial (24 -29 )h e lio t rmico arb o rco laIguana i guanah e lio th e rmarb o re aln o -h e lio t rmico arb o rco la28 .7 0 .2Anoli s fuscoauratusn o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 4 )n o -h e lio t rmico arb o rco la28 .3 0 .3Anoli s ni tensn o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 1 )n o -h e lio t rmico arb o rco la3 0 .3 0 .5Anoli s or toni in o n -h e lio th e rm arb o re al (28 -3 1 )n o -h e lio t rmico arb o rco la29 .2 0 .3Anoli s phi lopunctatusn o n -h e lio th e rm arb o re al(26 -3 2)1h e lio t rmico arb o rco laPolychrus marmoratus 29h e lio th e rmarb o re aln o -h e lio t rmico e s c a la d o r 29 .1 0 .2Pli ca pli can o n -h e lio th e rm scan so rial(26 -3 4 )n o -h e lio t rmico e s c a la d o r 28 .8 0 .3Pli ca umbran o n -h e lio th e rm scan so rial(25 -3 2)h e lio t rmico e s c a la d o r 3 5 .1 0 .2Tropi durus hi spi dush e lio th e rmscan so rial(25 -4 0 )n o -h e lio t rmico e s c a la d o r 3 1 .2 0 .6Uracentron azureumn o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 7 )2n o -h e lio t rmico arb o rco la27 .8 0 .3Uranoscodon superci losusn o n -h e lio th e rm arb o re al (24 -3 0 )h e lio t rmico e s c a la d o r 3 3 .2 0 .3Mabuya ni gropunctatah e lio th e rmscan so rial(22-3 9 )n o -h e lio t rmico te rre stre27 .3 0 .7Alopoglossus angulatusn o n -h e lio th e rm te rre strial (25 -3 3 )n o -h e lio t rmico te rre stre27 .0 0 .2Ar throsaura reti culatan o n -h e lio th e rm te rre strial (24 -3 0 )n o -h e lio t rmico su b te rrn e aBachi a flavescensn o n -h e lio th e rm su b te rran e ann o -h e lio t rmico su b te rrn e aBachi a panopli an o n -h e lio th e rm su b te rran e anh e lio t rmico te rre streIphi sa elegans3 0 .8h e lio th e rmte rre strial1Estimativa baseada em dados para Anolis punctatus / Estimate based on data for Anolis punctatus.2Estimativa baseada em dados para Uracentron flaviceps / Estimate based on data for Uracentron flaviceps.25 25. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos n o -h e lio t rmicote rre stre 29 .7 0 .4 Leposoma percari natum n o n -h e lio th e rmte rre strial (28 -3 2) n o -h e lio t rmicote rre stre Leposoma sp. n o n -h e lio th e rmte rre strial n o -h e lio t rmicos e m ia q u t ic o 27 .0 0 .2 Neusti curus bi cari natus n o n -h e lio th e rms e m ia q u a t ic(24 -3 2)3 n o -h e lio t rmicote rre stre Ptychoglossus brevi frontali s n o n -h e lio th e rmte rre strial h e lio t rmicoe s c a la d o r Treti osci ncus agi li s h e lio th e rm scan so rial h e lio t rmicote rre stre 3 7 .9 0 .1 Amei va amei va h e lio th e rm te rre strial(3 3 -4 0 ) h e lio t rmicote rre stre Cnemi dophorus sp. h e lio th e rm te rre strial h e lio t rmicos e m ia q u t ic o 3 1 .2 0 .4 Crocodi lurus amazoni cus h e lio th e rm s e m ia q u a t ic (2 7 - 3 5 )4 h e lio t rmicote rre stre 3 4 .7 0 .3 Kentropyx calcarata h e lio th e rm te rre strial(27 -4 1 ) h e lio t rmicote rre stre 3 2.0 1 .1 Tupi nambi s tegui xi n h e lio th e rm te rre strial(26 -3 7 ) 3 Estimativa baseada em dados para Neusticurus ecpleopus, um gymnophtalmidae semi-aqutico semelhante / Estimate based on data for Neusticurus ecpleopus, a similar semiaquatic Amazonian gymnophthalmid. 4 Dados de Mesquita et al. 2006 / Data from Mesquita et al. 2006. amplitude limitada de temperatu- sunstroke in humans. Noting ras corporais, mas lembre-se que whether the lizard was active in lagartos so termorreguladores the sun or the shade can provide excelentes. Alguns lagartos podemimportant clues as to its identity. manter temperaturas corporais de Therefore, we give a summary of 15 C quando a temperatura do ar temperatures and microhabitats est em torno de 0 C. Por isso, a in the table above. presena do sol normalmente mais importante que a temperatu- Heliothermic lizards are usually ra do ar na determinao de quaisfound in warm microhabitats espcies de lagartos estaro ativas. where direct sunlight is available. Algumas espcies de lagar tosThey can maintain their evitam insolao direta. Outras, temperature well above that of chamadas heliotrmicas, estothe surrounding air and substrate ativas somente em situaes queby orienting the body to the causariam desmaio por insolaosun, by having skin surfaces and em pessoas. Tendo isso em vista,colors that are optimal to anotaes sobre a posio do la- garto em relao ao sol e sombra absorb incoming radiation, podem ser dicas importantes sobreand by redirecting blood flow to a identidade da espcie. Lagartosmaintain heat that they acquire. heliotrmicos so usualmente en- They avoid overheating by contrados em microclimas quentes,shuttling between the sunny and com incidncia direta da luz do sol. shady places. Lizards that avoid 26 26. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeEles podem manter sua tempera-direct sunlight are active attura corporal bem acima da tem- lower body temperatures thanperatura do ar e do substrato, porheliothermic lizards and usuallysimplesmente orientar o corpo parahave body temperatures closercapturar os raios solares, por terto those of their microhabitats.superfcies de pele e cores timaspara absorver calor, e por redire-Where lizards livecionar o fluxo sanguneo no corpopara manter o calor adquirido. Eles Lizards occur in most of theevitam esquentar demais, movi-worlds habitats, with thementando-se entre lugares expos-exception of the coldest polartos ao sol e sombra. Lagartos que regions and the open sea. Somesempre evitam a incidncia direta species, such as Dracaenade raios solares usualmente tm guianensis and Crocodilurustemperaturas corporais mais baixasamazonicus that live around theque lagartos heliotrmicos e suas edges of the Amazon River and itstemperaturas so mais prximas s tributaries, are always associatedde seus microhabitats.with water. Lizards associatedwith water often have laterallyOnde vivem os lagartosflattened tails with crests toLagartos ocorrem na maioria dos facilitate swimming, even if theyhabitats da terra, com exceo dasonly use the water to escaperegies polares mais frias e do mar from predators. The body of theaberto. Algumas espcies, comospecies of Dracaena is so adaptedMuitas espcies de lagartos, como esta Ameiva ameiva so heliotrmicas etomam sol para manter atemperatura corporal altaenquanto esto ativas.Many species of lizards, such as this Ameiva ameiva, areheliotherms and bask in the sun to maintain high bodytemperatures when active. 27 27. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos Dracaena guianensis e Crocodilurusto the aquatic environment that amazonicus, que vivem na beira do they look like caimans, but their rio Amazonas/Solimes e seus aflu-teeth are short and rounded entes, sempre esto associadasfor crushing aquatic snails. gua. Os lagartos associados gua freqentemente tm cauda Arboreal lizards generally have long achatada lateralmente e com cris- claws, but the body form depends tas, para facilitar a natao, mes- on whether they use thin branches mo que eles usem a gua somente (long, thin bodies) or trunks of trees como um refgio de predadores.(stout flattened bodies). Lizards O corpo das espcies de Dracaenathat forage on the ground surface to adaptado ao ambiente aqu-generally have cylindrical bodies tico que eles se parecem com jaca-and long hind legs, but the body rs, mas seus dentes so baixos e form depends a lot on whether arredondados, adaptados a uma they use speed to escape from dieta de moluscos aquticos.predators, remain near refuges inO Jacuruxi (Dracaena guianensis), com escamas grandes formando placase cristas nas costas, to adaptado vida prximo aos grandes rios quemuitas pessoas acham que se trata de uma espcie de jacar.The Alligator Lizard (Dracaena guianensis), with large scales forming plates andcrests on the back, is so adapted to life around large rivers that many peoplethink that it is a species of caiman. 28 28. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeOs lagar tos arborcolas geral-rocks or holes in the ground, ormente tm garras bem desenvol- imitate leaves and fallen branchesvidas, mas a forma do corpo de-to confuse predators.pende se eles freqentam galhosfinos (corpos finos e alongados) Fossorial lizards usually have muchou troncos de r vores grandes reduced limbs to facilitate movement(corpos robustos e achatados). under the ground, and some, suchLagartos que andam na superf- as most amphisbaenids, have lostcie do cho geralmente tm cor-all vestiges of external limbs. Speciespos cilndricos e patas traseirasin the large subgroup of thegrandes, mas a forma do corpoSquamata, popularly known asdepende muito da estratgia snakes have no legs, and manyusada para fugir dos predadores. scientists believe that they evolvedAlguns correm em velocidade,outros permanecem perto de re- from one or more ancestral speciesfgios em rochas ou buracos no of lizards that were fossorial.cho, e ainda outros imitam fo-In RFAD, some species of lizardslhas ou galhos para confundir os live only on tree trunks, somepredadores. only in the leaf litter, and someOs lagartos fossoriais geralmentetm pernas muito reduzidas parafacilitar o deslocamento abaixo docho, e alguns, como a maioriados anfisbendeos, j no tm maisvestgios externos de patas. Esp-cies do grande subgrupo deSquamata, popularmente conhe-cido como cobras (no tratadasneste guia) no tm pernas, emuitos especialistas consideramque elas evoluram de uma ou maisespcies de lagartos ancestraisMuitos lagartos arborcolas soque eram fossoriais.delgados e possuem garrasNa RFAD, algumas espcies de la-afiadas para se segurar em galhosgartos ocorrem somente sobre finos, como este Anolis sp. deAlter do Cho - PA, que acabou detroncos de rvores, algumas so- capturar uma barata.mente na serrapilheira, e outrasMany arboreal lizards have slim bodiesusam uma variedade de habitatsand sharp claws so that they can huntterrestres e arbreos. Ainda outrason fine branches, like this Anolis sp.vivem nas margens de crregos e from Alter do Cho - PA, which haslagos, e pulam na gua quando captured a cockroach. 29 29. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos perturbadas. O que constitui o use a variety of terrestrial or microhabitat depende em grande arboreal habitats. Others live parte do tamanho do lagarto. Uma on the edges of streams or lakes rea de serrapilheira suficiente and jump into the water when para englobar o microhabitat disturbed. What constitutes inteiro da pequena lagartixa Cole-microhabitat depends somewhat odactylus amazonicus pode noon the size of the lizard. A small passar de um ponto de passagempatch of leaf litter constitutes the para um Tupinambis taguixin de grande porte, cujo microhabitatentire microhabitat of the tiny poder abranger a maior parte dosgecko Coleodactylus amazonicus, elementos terrestres de uma rea but may be nothing more than a relativamente grande. Em geral,stepping stone for a large bodied no difcil reconhecer o microha-Tupinambis teguixin, whose bitat usado por cada espcie, emicrohabitat might include essa informao pode ajudar na most of the terrestrial features identificao do lagarto no campo. in the environment.Nevertheless, it is not difficult O que os to recognize the microhabitats lagartos comem used by most species, and these A maioria dos lagartos come princi-can aid in field identification of palmente insetos e outros inverte- Amazonian lizards. brados, mas alguns comem verte- brados, inclusive outros lagartos, e What lizards eat uns poucos so herbvoros. PareceMost lizards eat mainly insects andother invertebrates, but some eatvertebrates, including otherlizards, and a few are herbivores.Lizards are capable of capturingmost invertebrates, but many are A maioria dos lagartos, como este Anolis fuscoauratus, come insetos e outros invertebrados, mas algumas espcies comem principalmente vertebrados ou plantas. Most lizards, such as this Anolis fuscoauratus, eat insects and other invertebrates, but some species eat mainly vertebrates or plants. 30 30. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckeque a maioria dos invertebrados eaten in much lower frequencypode ser capturada por lagartos,than would be expected frommas alguns so ingeridos com me-their abundance and ease ofnor freqncia do que seria espera- capture. Invertebrate groups thatdo dada sua abundncia e facilidade are generally very small, such asde captura. Tipos de invertebradosCollembola (spring tails) andque geralmente so muito peque- Acarina (mites) constitute anos, como Collembola (colmbolos)significant part of the diet only fore Acarina (caros), formam partethe tiny leaf-litter lizards and, evensignificativa da dieta somente dosso, mites are eaten in much lowerlagartos pequenos da serrapilheira,frequency than would be expectedmas os caros so comidos em me-from their abundance.nor freqncia do que o esperado.A maior parte dos lagartos pareceevitar comer formigas, os inverte-brados mais freqentemente en-contrados na maioria dos habitats.Em termos gerais, formigas repre-sentam uma parte significativa dadieta somente nos lagartos dasubfamlia Tropidurinae. Plica um-bra e Uracentron azureum so es-pecialistas em formigas, outros ali-mentos representam uma partemuito pequena de sua dieta. Plicaplica, Tropidurus hispidus e outrostropidurneos freqentemente co-mem formigas, mas a proporodo volume de alimento ingeridorepresentada por formigas dificil-mente chega a 50%. O porte e, conseqentemente, o tipoCupins so surpreendentemente ra- de presa que um lagarto pode comerdepende do seu tamanho, mas algunsros nas dietas de lagartos da RFAD, lagartos, como este Gonatodesconsiderando que Isoptera um dos humeralis, conseguem comer presasgrupos mais abundantes na floresta. surpreendentemente grandes.Em reas mais ridas, cupins repre- The size and, consequently, the typesentam uma parte expressiva da die- of prey that a lizard can eat depends onta de lagartos que forrageiam ativa-its size, but some lizards, such as thismente, como a maioria dos teideos. Gonatodes humeralis, manage to eatPossivelmente, a alta abundncia desurprisingly large prey. 31 31. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos outras presas faz com que no valhaMost lizards appear to avoid ants, a pena cavar para tirar os cupins de considering that they are the suas galerias na floresta chuvosa. Mi- invertebrates most frequently nhocas foram registradas somente encountered in most habitats. na dieta de Gonatodes humeralis eAnts usually only form a Uranoscodon superciliosus, ambassignificant part of the diet espcies arborcolas e diurnas. Talvez essas espcies no heliotrmi- for lizards of the subfamily cas possam capturar minhocas Tropidurinae. Plica umbra and expostas aps chuvas fortes, Uracentron azureum are ant quando os lagartos que dependemspecialists; other types of foods de temperaturas mais altas pararepresenting only a tiny fraction caar esto entocados. Moluscos fo-of their diet. Plica plica, ram registrados na dieta de Alopo- Tropidurus hispidus and other glossus angulatus e Neusticurustropidurines frequently eat ants, bicarinatus em outras regies. Pos-but the proportion of the food sivelmente moluscos so maisvolume represented by ants comuns nas beiras de corpos de gua, onde estas espcies so mais rarely attains 50%. encontradas. Termites are surprisingly rare in Alguns lagartos, especialmente the diets of the lizards of RFAD, Iguana iguana, Polychrus marmo-considering that Isoptera is one ratus e espcies da famlia Teiidae, the most abundant groups in the freqentemente comem flores ou forest. In more arid areas, termites frutos, mas estes normalmenterepresent a large part of the diet representam uma parte pequenaof most widely foraging lizards, da dieta dos lagartos da RFAD, com such as most teiids. Possibly, the a possvel exceo de alguns indi-high abundance of other prey vduos de Tupinambis teguixin, quemeans that it is not worthwhile podem comer grandes quantida- des de frutos de palmeiras. Iguana to dig termites out of their iguana a nica espcie da RFAD galleries in rainforest, or they may cuja dieta especializada em fo-be hard to digest. Earthworms lhas. Essa espcie, como outras na have been recorded only from the subfamlia Iguaninae, possui mi- diets of Gonatodes humeralis and crorganismos no trato digestivoUranoscodon superciliosus, both que so capazes de digerir celulo- arboreal and diurnal species. se, que representa grande partePerhaps these non-heliothermic das folhas e caules de plantas.lizards can capture worms Em geral, vertebrados s fazem exposed after heavy rain, when parte da dieta das espcies maio-the lizards that require high 32 32. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeApesar de sua aparncia agressiva quando ameaado, esteIguana iguana subadulto, como outros membros de sua espcie, vegetariano.Despite its aggressive appearance when threatened, this subadultIguana iguana, like other members of its species, is a vegetarian.res, com exceo de Neusticurus temperatures for foraging are inbicarinatus que pode comerrefuges. Molluscs have beenpequenos peixes. Espcies deregistered in the diets ofporte mdio, como Ameiva amei-Alopoglossus angulatus andva, Kentropyx calcarata e Uranos- Neusticurus bicarinatus in othercodon superciliosus , comem regions. Possibly molluscs areocasionalmente ver tebrados,more common around the edgesespecialmente sapos. Vertebradosof water bodies where theserepresentam grande parte da die-species are most frequentlyta de Tupinambis teguixin, especi-encountered.almente sapos e ovos de aves,jacars e tartarugas. Em termos Lizards, especially Iguana iguana,gerais, carnia comida apenas Polychrus marmoratus, andpelas espcies maiores, comospecies of the family Teiidae, 33 33. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos Tupinambis teguixin, mas at o her-frequently eat flowers or fruits, bvoro Iguana iguana j foi regis- but these normally represent a trado se alimentando de carnia. small part of the diet of the O que est disponvel para umlizards from RFAD, with the lagarto comer depende do micro-possible exception of Tupinambis habitat e do tamanho do lagarto, teguixin, that sometimes eats mas lagartos no necessariamen-large quantities of palm fruits. te comem os tipos de alimentos Iguana iguana is the only member em proporo do que eles encon-of the subfamily Iguaninae from tram. Muitos tipos de presas, como RFAD, and the only species with a liblulas e sapos, no ocorrem emdiet specialized in leaves. This tamanho pequeno o suficiente species, as in other members of para serem comidos pelas espci- the subfamily, has specialized es menores. De fato, as presas demicro-organisms in the digestive algumas das espcies maiores,tract capable of digestingQue uma aranha seja predador ou presa de lagartos depende de seutamanho, e a relao nem sempre clara. Esta osga (espcie introduzida)tentou comer uma aranha, mas o veneno da aranha paralisou o lagarto eambos morrero.Whether a spider is a predator or prey of lizards depends on its size, andsometimes the relationship is not clear. This introduced house gecko has triedto eat a spider, but the spiders venom has paralyzed it and both will die. 34 34. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckecomo aranhas, so predadoras dascellulose, which constitutesespcies de lagartos menores. A most of the volume offorma como a espcie caa tam-leaves and stems.bm afeta os tipos de presa queencontra. Lagartos que caam prin-In general, vertebrates only occurcipalmente por meio da visofrequently in the diet of the largerprecisam se posicionar onde elesspecies, with the exception ofpossam inspecionar o habitat em Neusticurus bicarinatus, whichvolta, e capturam principalmentecan eat small fish. Species ofpresas em movimento. Tais esp- intermediate size, such as Ameivacies so chamadas predadores sen- ameiva, Kentropyx calcarata andta-e-espera ou de emboscada (aUranoscodon superciliosus,maioria dos lagartos no grupo occasionally eat vertebrates,Iguania).especially frogs. VertebratesEm contraste, lagartos que socontribute a large part of the dietcapazes de detectar e, o mais only for Tupinambis teguixin,importante, discriminar presas atra-especially frogs and eggs of birds,vs de indcios qumicos podemcaimans and turtles. Generally,encontrar presas, como aranhas em carrion is only eaten by the largerfolhas enroladas e cupins emspecies, such as Tupinambisgalerias, que no esto disponveisteguixin, but even thepara predadores que se orientamherbivorous Iguana iguana hasvisualmente. Gecondeos utilizambeen recorded eating carrion.para isso um sistema nasal olfati-vo, semelhante ao nosso What is available to a lizard to eatsentido do olfato. Em lagartosdepends on its microhabitat andAutarchoglossa, a lngua bfida cap-also its size, but lizard species dota partculas do ar e as leva paranot necessarily eat a randomum rgo sensorial no interior da sample of what is available. Manyboca, como ocorre com as cobras.types of prey, such as frogs andA maioria das espcies de Autarcho- dragonflies do not exist in smallglossa movimenta-se a procura deenough sizes for the smallestpresas (forrageadora ativa). Estudosspecies to eat them. In fact, preyna RFAD demonstraram que preda-of some of the largest lizards,dores senta-e-espera e de forrageioativo na floresta, podem no diferirsuch as spiders, eat small speciestanto em sua dieta como ocorreof lizards. The way that a speciesentre lagartos senta-e-espera e dehunts also affects the types offorrageio ativo em desertos e ou- prey that it encounters. Lizardstros ambientes ridos. Por outrothat hunt primarily by sight mustlado, o perodo do dia em que o sit where they can scan the 35 35. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos lagarto est ativo pode influenciarsurrounding habitat, and they os tipos de presa disponveis. Por catch mainly moving prey. Such exemplo, o tropidurneo senta-e- species are often referred to as sit- espera Uranoscodon superciliosus and-wait or ambush predators come muitas minhocas e escorpi-(most lizards in the Iguania). es que esto ativos somente noIn contrast, lizards that use crepsculo ou depois de chuvas chemical cues to detect and, more intensas, quando outros lagartos importantly, discriminate, prey can no esto em atividade.often find prey such as spiders in Como os lagartos de uma mesmarolled up leaves and termites in linhagem evolutiva tendem a sergalleries that are unavailable to semelhantes em muitas de suasvisually orientated predators. A dieta de uma espcie de lagarto depende muito do que esteja disponvel no local. A dieta de Ameiva ameiva em reas de savana, como no caso deste indivduo de Alter do Cho - PA, consiste principalmente de cupins. Em contraste, indivduos desta espcie em reas florestadas, como a RFAD, comem poucos cupins. The diet of a species of lizard depends to a great extent on what is available. The diet of Ameiva ameiva in savanna areas, such as this individual from Alter do Cho - PA, consists principally of termites. In contrast, individuals of this species in forested areas, such as RFAD, eat few termites. 36 36. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckecaractersticas, inclusive tamanho, Geckos discriminate chemicalmodo de caar e, em menor grau, cues by means of a nasalpreferncias de microhabitat, a olfactory system, similar to ourhistria evolutiva tem um papelsense of smell. Other lizards inimportante na determinao dethe Autarchoglossa use theirdiferenas na dieta entre espciesde lagartos. Lagartos dentro do tongues like snakes to bringmesmo gnero e famlia tendem chemicals into their mouths.a ter dietas semelhantes porMost autarchoglossans areterem herdado as mesmas adap- wide-foraging predators; theytaes de um ancestral em move about in search of prey.comum. Por exemplo, todas as es-Studies on the lizards of RFADpcies da subfamlia Iguaninae pa-have shown that sit-and-waitrecem ter os microrganismosand wide-foraging predators insimbinticos e as adaptaes fisi-the forest may not differ asolgicas necessrias para digerirfolhas. A capacidade de sobrevivermuch in diet as do sit-and-waitnuma dieta com uma proporoand wide-foraging lizards inalta de formigas parece ter evolu-deserts and other ariddo somente em certas linhagens,environments. However, thecomo os Tropidurinae. Tradicional-time of day that the lizard ismente, pensava-se que as diferen- active may affect the types ofas entre espcies seriam respos- prey available. For instance,tas evolutivas para evitar a com-the sit-and-wait tropidurine,petio. No entanto, pesquisasrecentes indicam que muitas das Uranoscodon superciliosus, eatsvariaes obser vadas na dietamany earthworms and scorpionsparecem ser mais o resultado de that are only active at dawn andcausas histricas, do que de pro- dusk, or after heavy rain, whencessos competitivos atuais. other lizards are not active.Because lizards withinO que mataevolutionar y lineages tendos lagartosto be similar in many of theirLagartos, especialmente quandocharacteristics, including size,pequenos, tm muitos predadores.foraging mode and, to a muchAranhas so provavelmente os pre-lesser extent, microhabitat use,dadores mais importantes para asdiminutas lagartixas da serrapilheira histor y plays an important parte para diversos Gymnophthalmidae. in determining the differencesCobras e aves predatrias comem in diet among lizards. Lizardsmuitos lagartos de tamanho mdiowithin the same genus and 37 37. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos Cobras esto entre os principaispredadores de lagartos. Esta cobra cip (Oxybelis aeneus) estengolindo uma osga diurna (Gonatodes humeralis).Snakes are major predators of lizards. This Vine Snake (Oxybelis aeneus)is swallowing a diurnal gecko(Gonatodes humeralis). e os filhotes e ovos das espcies family tend to be similar in diet maiores. Feldeos e outros mamfe-because they inherited the ros pequenos, como coatis, podemsame adaptations from a matar os lagartos maiores, especi-common ancestor. almente quando conseguem retir- For example, all species of the los de abrigos durante a noite ou em dias nublados. O sersubfamily Iguaninae appear to humano algumas vezes tambm sehave the necessary simbiotic alimenta das espcies maiores,micro-organisms and sobretudo de Iguana iguana .physiological adaptations to Os lagartos, contudo, tm enfrenta- live on a diet of plant leaves. do essas ameaas durante milhares The ability to subsist on a diet de anos. A maior ameaa para todaswith a high proportion of ants as espcies de vida silvestre na Ama- also appears to have evolved znia, hoje, a destruio do habi- only in certain evolutionar y tat. Como cada espcie de lagarto lineages, such as the adaptada a uma variedade limitada de habitats, dos quais depende para Tropidurinae. Traditionally, obter alimento, mudanas no habi- differences among species were tat mudam os tipos de lagartos quethought to be evolutionary podem viver no local. responses to avoid competition. Historicamente, a maior parte daHowever, recent work indicates Amaznia esteve cober ta porthat much of the variation in floresta tropical mida; savanasdiet that we see may result abertas e outros lugares quentesmore from the vagaries of e ensolarados eram raros. Os des- history than any present-day matamentos esto removendocompetitive processes. 38 38. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckemuito da cobertura florestal e, jun-What kills lizardsto, muito do complexo conjunto deLizards have many predators,lagar tos terrestres e arbreosespecially when they aretolerantes sombra, que exploramos inmeros ambientes disponveis small. Spiders are probably thena floresta tropical primria. As major predators of the tinycomplexas comunidades de lagar- leaf-litter geckos and manytos da floresta tropical midagymnophthalmids. Snakes andesto sendo substitudas por pou- predatory birds eat many of thecas espcies de reas aber tas, medium-sized lizards, and thecomo Ameiva ameiva. Um hectareyoung or eggs of the largede uma fazenda ou capoeira pode species. Jungle cats andter quase o mesmo nmero de la- other small predators such asgartos que a floresta primria, mas coatimundis can kill larger lizards,nunca tem tantas espcies.especially if they can dig themO nmero de espcies de lagartosout of their refuges at night orna RFAD aumentar no futuro com on overcast days. Humansa invaso das reas perifricas dasometimes eat the largestreserva por espcies heliotrmicas. species, especially Iguana iguana.Isso no necessariamente mal,However, lizard species have beenmas ser necessrio manejarsuccessfully facing these threatscuidadosamente o interior dafor many thousands of years. Thereserva, para se evitar que a faunamajor threat to all Amazonianoriginal seja substituda por outramais simples e muito menos inte-wildlife today is the destructionressante. of habitat. Because each lizardspecies is adapted to a limitedrange of habitats, and dependson those habitats for its food,changing the habitat changes thetypes of lizards that can live there. O desmatamento a maior ameaa diversidade de lagartos amaznicos. Deforestation is the major threat to Amazonian lizard diversity.39 39. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos Como os lagartosHistorically, Amazonia was fogem de predadores covered in the most part by Muitas espcies de lagartos tm complex closed-canopy rainforest; colorao crptica e so difceis deopen savannas and other hot detectar quando imveis. Um sunny places were rare. exemplo perfeito o lagarto ter- Deforestation is removing much restre Stenocercus fimbriatus, queof the forest cover, and with it se torna quase invisvel contra ummuch of the complex array of fundo de serrapilheira. Outrasshade-tolerant terrestrial and espcies usam uma variedade dearboreal lizards that evolved to compor tamentos de fuga. Porexploit the myriad environments exemplo, Ameiva ameiva movi-available in a primary tropical menta-se quase o tempo inteiro, rainforest. The complex rainforest o que a torna facilmente detect- lizard communities are being vel; contudo, so lagartos geis, replaced by a few species of que conseguem escapar de muitos terrestrial sun-loving lizards, such predadores na corrida. Outras, as Ameiva ameiva. There may be como Uranoscodon superciliosus, almost as many lizards in a so crpticas quando paradas num hectare of farmland or regrowth as there is in primary forest, but there is never anywhere near the number of species. The number of species of lizards in RFAD will increase in the near future as sun- loving open-area species invade the edges of the reserve. This is not necessarily a bad thing. However, care will be necessary to manage the interior of the reserve so that the original fauna is not replaced by one that is simpler, and infinitely less Alguns lagartos, como este Stenocercusinteresting. fimbriatus, de Benjamin Constant - AM, so quase imperceptveis contra umHow lizards escape fundo de folhas cadas. from predators Some lizards, such as this Stenocercus fimbriatus from Benjamin Constant - AM, Many species of lizards are are almost undetectable against a cryptically colored and difficult to background of fallen leaves.detect as long as they do not move. 40 40. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke A good example is the terrestrial lizard Stenocercus fimbriatus, which is nearly invisible against a background of leaf litter. Other species use a variety of behaviors to escape predators. For example, lizards of the species Ameiva ameiva move much of the time and, as a consequence, are easy to detect; however, they are alert and can escape most predators by out running them. Others, such as Uranoscodon superciliosus, are cryptic while perched on a branch over a stream but jump into the waterA perda da cauda um doswhen approached too closely.principais mecanismos de defesa Many of the small lizards that livedos lagartos. Esta cauda quebradade um lagarto do Sudeste da sia in leaf litter simply disappear intomostra como os msculos se the layers of leaves on the forestseparam com um mnimo de perda floor if a predator approaches.de sangue.One of the principal defense If the lizard cannot remainmechanisms of lizards is tail loss. This unnoticed, or run more quicklybroken tail of a South-East Asian skinkthan the predator, it can bite orshows how the muscles separatecleanly with minimal blood loss. scratch the predator with its claws. However, once caught, the principal defense of most speciesgalho sobre um riacho, mas pulam is to use autotomy to leave the tailna gua se o predador se aproximar in the predators mouth while thedemais. Muitos dos lagartos peque-nos da serrapilheira simplesmentelizard escapes. The tail keepsdesaparecem nas camadas de folhaswriggling after being broken longno cho da floresta. enough for the lizard to run away. The tail will take time toSe o lagarto no consegue perma-necer despercebido, ou correr mais regenerate, will not be the samerpido que o predador, pode mor- as the original, and the energyder ou arranhar o predador com spent in regenerating the tail willsuas garras. No entanto, nessa situ- not be available for growth andao, a principal defesa da maioriareproduction, but these costs are 41 41. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos das espcies usar sua capacidade less than the cost of becoming the de autotomia para deixar a cauda napredators main meal. boca do predador enquanto foge. A cauda continua balanando por bas- Lizard reproduction tante tempo aps ter quebrado, dando tempo ao lagarto de fugir. Lizards have internal fertilization. Perder a cauda no sem custos. A Most tropical lizards lay eggs, but cauda demorar a regenerar, e nothe only genus of skink that occurs ser igual a original. A energia gasta in Amazonia, Mabuya, includes na regenerao no estar dispon- species that bear live young vel para outras atividades metabli- (viviparity), a characteristic more cas como crescimento ou reprodu- commonly seen in lizards from cold o, mas esses custos so, sem climates, where temperatures are dvida, menores que o de virar anot adequate for incubation. refeio completa do predador.Mabuya species have the mostcomplex system of placental Como os lagartos senourishment of fetuses that has reproduzem been reported for any reptile. Os lagartos tm fertilizao inter- na, propiciada pela cpula. A mai- oria dos lagartos tropicais pe ovos. A viviparidade (caso em que os filhotes nascem diretamente da me) mais comumente encontra- da em lagartos de regies frias, onde as temperaturas no so ade- quadas para incubao no substra- to. No entanto, as espcies do nico genro de Scincidae que ocorre na Amaznia, Mabuya, pro- duzem filhotes que nascem dire- tamente da me. Essas espcies possuem o sistema de nutrio atravs de placenta mais complexo que j foi relatado para qualquerGekkonideos, como este Thecadactylus espcie de rptil. rapicauda do Parque Nacional Viru, RR, no tm palpebras mveis e usam a Algumas espcies de lagartos tmlngua para limpar os olhos. nmero invarivel de ovos na de-Gekkonids, like this Thecadactylus rapicauda sova, mas na maioria das espciesfrom Viru National Park, RR, do not have o nmero de ovos em cada deso-movable eyelids and use the tongue to va aumenta com o tamanho daclean the eye. 42 42. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeSome species of lizards have clutchsizes that do not vary, but formany species, the number of eggsin each clutch increases with thesize of the female, and largerspecies tend to have more eggs.Also, the number of clutchesproduced by each female duringa year depends on the species.Some of the small species, such asthe Anoles, may lay more eggsover the course of a year thansome species that have largeOs lagartos, como todos os rpteis, clutch sizes, because they producetm fertilizao interna e o casalprecisa copular antes da desova.many clutches, each with a singleegg. Some lizards lay their eggs inLizards, like all other reptiles, have internalfertilization, and the pair has to copulate communal nests, so it is notbefore the eggs are laid. always possible to determine theclutch size of individual femalesfmea, e espcies maiores tendemfrom the number of eggs in a nest.a ter mais ovos. Alm disso, oIn fact, some of the largernmero de desovas produzido por communal clutches are producedcada fmea no decorrer de um anoby species that individually lay onlydepende da espcie. Algumas das one or two eggs.espcies menores, como as dognero Anolis , podem produzirEggs need to be laid in placesmais ovos ao longo do ano do quethat will not flood, that havealgumas espcies com grande n- adequate temperatures formero de ovos por desova, porque development of the embryos,desovam numerosas vezes duran-and that will not be easily foundte o ano, ainda que um ovo porby predators. Each species hasvez. Alguns lagartos desovam emits own solution for theseninhos comunais, de forma quechallenges. Some search fornem sempre possvel determinaro nmero de ovos numa desovaappropriate soils, others lay theircom base no nmero de ovos numeggs in hollow trees, under bark,ninho. De fato, algumas das mai-in the leaf litter, under palmores desovas comunais so produ-sheaths, or other specific places.zidas por espcies que individual-Eggs of most species in RFADmente pem um a dois ovos.can develop at the temperatures 43 43. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos Os ovos precisam ser colocados available in the shadow of the em locais que no inundam, ter forest. However, the eggs of some temperaturas adequadas paraspecies (e.g., Iguana iguana) need desenvolvimento dos embries, ehigher temperatures. These onde no sero descobertos facil-species seek open places that mente por predadores. Cadareceive direct sunlight to warm the espcie encontrou uma soluoeggs buried tens of centimeters diferente para estes desafios. Algu- mas procuram solos com boasbelow the surface. caractersticas, outras colocam os Males and females are present ovos em troncos ocos, sob a cascain the majority of lizard species, de rvores, no folhio, na bainhaand males compete for the de folhas de palmeiras, ou outrosopportunity to mate with a lugares especficos. Os ovos dafemale and father her offspring. maioria das espcies da RFADIn species in which males fight podem se desenvolver nas tempe-physically for females, malestend to be larger than females.In these species, females tend toprefer larger males, and malestry to impress the female byadopting postures that makethem look larger, such asadopting a lateral position,with the body raised and inflated.In species in which males do notdirectly fight for females, femalesare usually of the same size, orlarger than, the males. Largerfemales have the advantage of Um ninho comunal de Kentropyxbeing able to produce more eggs. calcarata perto de Manaus. O nmeroReproductive males usually have de ovos neste ninho (827) foi o maior j registrado para uma espcie de lagarto,different colors than females, apesar de cada fmea produzir apenas especially in species where males cerca de 6 ovos por desova.are smaller than females. However, A communal nest of Kentropyx calcarata such a strategy may also attract near Manaus. The number of eggs (827) in the attention of predators. In this nest was the highest recorded for any species of lizard, even though individualactively foraging species, whose females lay only about 6 eggs per clutch.main defense mechanism isto out run their predators, 44 44. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckeraturas disponveis na sombra da movement already attractsfloresta. No entanto, algumasattention and color makes littleespcies de lagartos, como Igua- difference. For cryptic species,na iguana, precisam temperaturas it is important that these sexualmais elevadas para a incubao decharacteristics are shown only inseus ovos, e essas espcies procu- the presence of females.ram reas sem cobertura vegetalIn some cryptic species, malespara enterrar suas desovas.acquire sexual coloration onlyA exposio da superfcie do soloduring the mating season.aos raios do sol ajuda a manter aIn other species, especially whentemperatura adequada aos ovos reproduction occurs throughoutlocalizados algumas dezenas de most of the year, sexual colorationcentmetros abaixo. may be restricted to places thatO sexo na maioria das espcies deare not usually visible, such aslagartos determinado por dife-renas genticas no momento dafecundao. No entanto, algumasespcies de lagartos tm o sexodeterminado pela temperatura deincubao, machos nascendo deovos incubados em algumas tem-peraturas, e fmeas em outras.O mecanismo de determinao desexo ainda no foi estudado nas es-pcies presentes na RFAD.A maioria das espcies de lagartospossui dois sexos, e os machoscompetem pela oportunidade deacasalar com a fmea e ser pai deseus filhotes. Em espcies em queos machos lutam fisicamente pelafmea, os machos tendem a sermaiores que as fmeas. As fmeasEm muitas espcies de lagartosem que os machos competemusualmente preferem machosagressivamente pelas fmeas, osmaiores e um macho tenta impres-machos adultos so maiores quesionar uma fmea adotando posi- as fmeas, como neste casal dees que exagerem seu tamanho,Ameiva ameiva.por exemplo ficando orientado deIn many species of lizards, in which thelado, com o corpo elevado e infla-males compete aggressively for females,do. Em espcies em que os machosadult males are larger than females,as in this pair of Ameiva ameiva.no lutam diretamente pelas45 45. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos fmeas, as fmeas tendem a ser do the throat region. In anoles, mesmo tamanho, ou maior, que os the extensible male dewlap is machos, porque fmeas maiores used only in the presence of podem pr mais ovos por desova. competitors or females. Em geral, machos em estgio Some lizard species are reprodutivo possuem cores dife- parthenogenetic, and consist rentes das fmeas, especialmenteonly of females. The eggs in these nas espcies onde o macho cases develop without menor que a fmea. O problema fertilization by a male. In lizards, com essa estratgia que as mes- mas caractersticas que deixam oparthenogenesis is the result of macho bvio para a fmea tambm crossing between two (or more) deixam-no bvio para predadores.species of the same genus. Para espcies que caam ativamen- In some of these species, females te, e cuja principal defesa ser maisstill need to copulate to produceMachos adultos de algumas espcies de lagartos, como esteCnemidophorus lemniscatus de Alter do Cho - PA, possuem coresbrilhantes que, presumivelmente, os deixam mais atraentes para as fmeas.Adult males of some species of lizards, such as this Cnemidophorus lemniscatus from Alterdo Cho - PA, have brilliant colors that presumably make them more attractive to females. 46 46. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckegil que os predadores, o movi-their eggs, but they do so withmento constante j atrai a a male from other species andateno, e a cor no faz muita genetic material of the malediferena. No entanto, para esp-does not participate in embryocies crpticas, que evitam predado- formation. As the rate of eggres por ter colorao semelhante production in parthenogeneticao meio em que vivem, impor-tante mostrar suas caractersticas species is much higher than insexuais secundrias somente na species where half the populationpresena da fmea. Em algumasconsists of males, it would beespcies crpticas, os machosexpected that these speciesadultos adotam colorao sexualwould be very successful.apenas durante a poca de acasa- However, although it islamento. Outras espcies, especi-apparently easy to generatealmente aquelas que se reprodu-parthenogenetic specieszem durante a maior parte do ano, (at least in some groups),escondem a colorao em regies males and females are presentque normalmente no so visveisa predadores. Em Anolis, o apn- in the large majority of species.dice gular extensvel serve, entre Flexibility and the opportunityoutras coisas, para identificar oof rapid evolution are probablymacho perante a fmea da mes-advantages that compensate forma espcie.the inability of males to produceEm algumas espcies de lagartos, eggs. In Amazonia, the generachamadas partenogenticas, exis- Cnemidophorus, Kentropyx,tem apenas fmeas. Nestas esp-Gymnophthalmus andcies, as fmeas pem ovos noLeposoma are known tofecundados por machos, que sehave parthenogenetic species,desenvolvem normalmente. Embut only one parthenogeneticlagartos, espcies partenogenti-species, Leposoma percarinatum,cas so resultado de cruzamentohas been recorded from RFAD.entre duas (ou mais) espcies domesmo gnero. Em algumas dessasLizard scientificespcies, a fmea ainda precisaclassificationcopular antes de desovar, mas usaum macho de outra espcie queThe Squamata produced severalno contribuir com material ge- major lineages (see figure onntico na formao dos embries. page 20). Most species from oneComo a taxa de produo de ovosgroup, the Iguania, mainly rely onem espcies partenogenticas sight for prey detection, use theirmuito mais alta que em espciestongues for prey capture, and47 47. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos onde metade da populao de machos, de se esperar que essas espcies tenham grande sucesso. No entanto, apesar de aparente- mente ser fcil gerar espcies par- tenogenticas (ao menos em al- guns grupos), a grande maioria das espcies tem dois sexos. Espcies partenogenticas so essencial- mente clones, todos os indivduos sendo geneticamente idnticos. provvel que as vantagens de fle- xibilidade e oportunidades para evoluo rpida mais que compen- sem a incapacidade dos machos de Machos de muitas espcies de produzir ovos. Existem espcies lagartos com cores que deixam o par tenogenticas dos gneros animal camuflado, como este Anolis Cnemidophorus, Kentropyx, Gymno- nitens, possuem apndices gulares (papos) com cores brilhantes que so phthalmus e Leposoma na Amaz- estendidos somente na presena de nia, mas a nica espcie parteno-fmeas ou machos rivais. gentica conhecida at o momentoMales of many species of cryptically da RFAD Leposoma percarinatum. colored lizards, such as this Anolis nitens, have brilliantly colored dewlaps which are A classificao only extended in the presenceof females or rival males. dos lagartos Os Squamata evoluram em gran-typically spend long periods des linhagens filogenticas (cf. Fi-immobile while scanning the gura da pgina 20). A maioria das environment for active prey. espcies de um desses grupos, o Species in the family Iguanidae Iguania, depende principalmente belong to this group. Evolution da viso para a deteco de pre-within the other major group, sas, que captura com a lngua, e the Scleroglossa, took a different tipicamente gasta perodos longos course. The tongue was not parado em emboscada, esperan- do a passagem de presas ativas. involved in prey capture in the As espcies da famlia Iguanidae, ancestor to the Scleroglossa, prey tratada neste livro, pertencem awas captured with the jaws (jaw esse grupo. O outro grande grupo, prehension), and the tongue is Scleroglossa, evoluiu em outra direo. used to clean the lips and A lngua no estava envolvida naspectacle over the eyes (Gekkota) 48 48. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckecaptura de presas no ancestral or to bring chemical signals intodo Scleroglossa, sendo a presa the mouth (Autarchoglossa).apreendida diretamente pelos ma- The Gekkota includes all geckosxilares. Dependendo do subgrupoand some nearly limblessde Scleroglossa consideradoAustralian lizards called flap foots.(Gekkota ou Autarchoglossa), a Many species of geckos occur inlngua utilizada, ou para limpar Amaznia. The Autarchoglossaos lbios e a superfcie dos olhos(Gekkota), ou para carregar sinaisqumicos para o interior da bocaLeposoma percarinatum uma espcie(Autarchoglossa). O Gekkota incluipartenogentica; fmeas depositamovos viveis e no existem machos.todos os Gekkonidae e algunsComo em outros lagartos parteno-grupos de lagartos australianos genticos, esta espcie provavelmentecom pernas muito reduzidas. Os resultado de hibridizao entre duasAutarchoglossa incluem as famliasespcies bissexuais.com representantes amaznicos Leposoma percarinatum is aGymnophthalmidae, Teiidae, Am-parthenogenetic species; females layphisbaenidae e Scincidae, alm dasviable eggs and there are no males.As with other parthenogenticcobras (no tratadas neste livro) elizards, this species probably resultedmuitos outros grupos que nofrom hibridization between twoocorrem na Amaznia. A maioriabisexual species.49 49. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho DuckeBiologia de Lagartos dos Autarchoglossa movimenta-se includes all skinks, monitors, continuamente quando est whiptails, tegus, and a caando.variety of other groups. A classificao dos lagartos tmMost autarchoglossans move sofrido diversas modificaes nos around continually as they hunt. ltimos anos, especialmente aoModern representatives of this nvel da famlia, e bastantelineage include snakes as well. provvel que novas alteraes Amazonian lizards in the families venham ainda a ocorrer. Por Teiidae, Gymnophthalmidae, exemplo, a famlia Iguanidae, comoAmphisbaenidae, and reconhecida neste livro, dividida Scincidae belong to this group. por alguns autores em diversas famlias. Entre os Gymnophthalmi- Lizard classification has suffered dae, estudos recentes tm propos- many modifications in recent years, to divises em subfamlias, mas especially at the level of family, and ainda h divergncias sobre essas it is likely that new alterations will divises. Para auxiliar o leitor, indi- be proposed. For example, the camos para cada espcie, quando family Iguanidae, as recognized in pertinente, a subfamlia na qual this guide, is subdivided in several colocada, de acordo com o traba- families by some authors. Recent lho mais recente no momento da studies have proposed the division preparao deste livro. Alertamos of Gymnophthalmidae, but there contudo que algumas dessas classificaes podem vir a seris still dispute as to the validity of alteradas, mesmo a curto prazo, the proposed families. To aid the refletindo novos estudos e enten- reader, we have indicated the dimentos sobre as relaes de subfamily of each species parentesco entre os grupos envol- according to the most recent vidos.classifications at the time this guide was written. However, many of these classifications will be altered in the near future as new studies change our perception as to the evolutionary relationships among the various groups. 50 50. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeComo usar How to useeste guia this guideAmaneira mais fcil de identifi-car uma espcie de lagartovista de perto na natureza, naRFAD e proximidades, procu-rar uma espcie semelhante nasfotografias das espcies e ler otexto de sua descrio, especial-T he easiest way to identify alizard seen close up in thewild, in RFAD andsurroundings, is to look for asimilar species in the plates andread the accompanying speciesdescriptions, especially themente as indicaes de espcies section on similar species. If thissemelhantes. Caso reste dvidas does not allow you to identifyna identificao da espcie, provi- the species with confidence,denciamos uma chave de campo, we have provided a field keyque permitir a juno de informa-that permits the integration ofes sobre forma e cor cominformation on form, color anddescries do habitat. Se tiver o habitat descriptions. If you havelagarto em mos, e se sentir con- captured the lizard, and feelfortvel com os termos tcnicos comfortable with scientific terms,usados por pesquisadores, podeyou can use the technical key,usar a chave morfolgica, que per-which permits more certainmite um grau de certeza maior identifications. In the speciessobre a identidade da espcie.accounts, we provide informationNos relatos sobre cada espcie soon distribution of the species,fornecidas informaes sobre suadescriptions of the speciesdistribuio geogrfica, uma descri-emphasizing characteristics mosto enfatizando as caractersticasuseful in distinguishing eachmais teis para diferenci-la das species from others at RFAD,demais espcies da reserva, habitatshabitats and microhabitats51 51. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Como usar este Guiae microhabitats tipicamente usa-typically used, information ondos, informaes sobre atividade, activity, whether the species is ae se heliotrmica ou no. heliotherm, reproduction whenOs relatos so baseados em infor- available, and other comments.maes coletadas na RFAD, outrasOur accounts are based on alocalidades no estado do Amazo-combination of informationnas e, em alguns casos, dadoscollected at RFAD, other localitiescoletados no Par, Acre, Roraima,Rondnia e at no Equador.in the state of Amazonas, and inO conhecimento da ecologia de some instances, data collected inlagartos amaznicos ainda incipi- Acre, Par, Roraima, Rondnia,ente e alguns de nossos coment-and even Ecuador. We encouragerios podem ser incompletos ou researchers to collect additionalmesmo errados. Consideraremos data on these species, designeste livro um sucesso se estimular- field studies or experiments tomos estudos criativos, com resul- test some of the ideas we havetados que nos levem a uma reviso suggested, and most importantly,de nossos conceitos sobre a ecolo-provide new insights into thegia desses fascinantes animais. ecology, behavior, and life historyNos relatos sobre as espcies,of each species. We will considerprocuramos fornecer uma viso this book mos