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GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA EM TRIGO (Triticum aestivum L.)
Lauro Akio Okuyama1
1. Instituto Agronômico do Paraná – IAPAR, Caixa Postal 481, Rodovia Celso
Garcia Cid, Km 375, CEP 86047-902, Londrina, Paraná, Brasil, e-mail:
RESUMO
A ocorrência de chuvas na pré-colheita ocasiona a germinação de grãos na espiga,
que é um sério problema em várias regiões produtoras de trigo no mundo. As lavouras de
trigo germinado têm acentuadas perdas de produção, diminuição do peso do hectolitro e de
qualidade dos grãos. O presente trabalho de revisão teve como objetivo em abordar alguns
aspectos relacionados a fatores relacionados a germinação pré-colheita, métodos de
avaliação, fontes de resistência, classificação de cultivares e seleção assistida por
marcadores moleculares. Muitos fatores estão relacionados a germinação pré-colheita,
sendo a principal a dormência. O método de avaliação sob condições de nebulização, em
espigas intactas, é simples e eficaz para avaliação de germinação pré-colheita. Existe uma
variabilidade genética muito grande em termos de tolerância à germinação pré-colheita. As
cultivares Frontana, Ônix, TBIO Itaipu, Safira, BRS 177, BRS 248 e IAPAR 53 são
consideradas como as de maior tolerância à germinação pré-colheita. O conhecimento da
classificação das cultivares de trigo quanto à germinação pré-colheita é fundamental para
que os agricultores possam optar por cultivares mais indicadas, escolher a melhor época de
semeadura e programar a operação de colheita. O uso de marcadores moleculares como
atividade de rotina pelos programas de melhoramento genético ainda é muito restrito, sendo
ainda de uso local. Apesar de avanços para elevar a produtividade, qualidade, tolerância a
fatores bióticos e abióticos, muito ainda pode ser feito em relação a germinação pré-colheita.
Para tanto, a escolha dos genitores com maior dormência e menor atividade da enzima α-
amilase e dos tipos de cruzamentos a serem aplicados são fundamentais para a obtenção
de materiais genéticos com características desejáveis.
Palavras-chave: dormência, métodos de seleção, cultivares tolerantes, marcadores
moleculares.
1. FATORES RELACIONADOS A GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA
Vários fatores estão relacionados a tolerância à germinação pré-colheita. Entre esses:
dormência das sementes, genes, cor do grão, estrutura e morfologia da espiga, α-amilase e
fatores ambientais.
1.1. Dormência das sementes
A dormência é um dos principais fatores relacionados à germinação pré-colheita
(Mares et al., 2005; Kottearachchi et al., 2008; Liu et al., 2013). Os hormônios vegetais são
os reguladores centrais da dormência e da germinação. O ácido abscísico (ABA) promove a
dormência e reprime a germinação das sementes, enquanto, que o ácido giberélico (GA),
antagonicamente, desencadeia a germinação das sementes (Kucera et al., 2005). A
atividade hormonal do ácido giberélico (GA) aumenta quando o grão é embebido e induz a
síntese e secreção de amilases. Devido ao aumento da atividade da amilase, as reservas
de carboidratos são hidrolisadas, translocadas e utilizadas pelo embrião em crescimento
(Derera, 1989).
1.2. Genes
Vários genes têm sido identificados como relacionados a germinação pré-colheita
(Bailey et al., 1999; Flintham, 2000; Yang et al., 2007; Sun et al., 2012). A falta de dormência
adequada das sementes é a principal causa da ocorrência de germinação pré-colheita no
campo, sendo esta governada por múltiplos genes e altamente herdáveis (Li et al., 2004).
1.3. Cor do grão
A associação entre a cor vermelha da semente e a dormência tem sido relatada,
sendo que estas apresentam menor germinação na espiga (Freed et al., 1976; Nielsen et
al., 1984; DePauw & McCaig, 1987; McCaig & DePauw, 1992). Esta associação pode ser
devida a estreita ligação entre genes que condicionam a cor da semente e aqueles que
controlam a dormência ou genes de ação pleiotrópica (Freed et al., 1976). O RL4137 possui
dois ou mais genes que controlam a dormência da semente, um associado com cor de
semente e outros independentes de cor de semente (DePauw & McCaig, 1983). A semente
vermelha é sempre dominante em relação à branca, sendo a cor de grão codificada por três
genes independentes (Freed et al., 1976). A cor vermelha da semente no entanto, não
assegura tolerância à germinação na espiga (Gordon, 1979; De Pauw & McCaig, 1987).
1.4. Estrutura e morfologia da espiga
A estrutura de proteção dos grãos na espiga, características físicas e fatores químicos
dos mesmos, contribuem para a diferenciação dos genótipos quanto à germinação na
espiga. Assim, o processo de germinação pode ser afetado pela gluma que contem
inibidores (Derera et al., 1977), pela limitação de passagem de água aos grãos (King &
Chandin, 1983), pela presença de ácido abscísico (King, 1993) e pela presença de inibidores
no pericarpo e endosperma (Belderok, 1976).
1.5. α-amilase
A enzima α-amilase, sintetizada na camada de aleurona e escutelo, promove a
decomposição do amido em açúcares disponíveis para germinação (Lunn et al., 2002). A
germinação de grãos na espiga, sob condições de umidade no período antecedente à
colheita, resulta em altos níveis de α-amylase que são prejudiciais à qualidade de grão ( Xiu-
Jin et al., 1997). Esta enzima degrada o amido pela hidrólise da ligação α-1,4 glicosídica,
produzindo dextrinas e pequenas quantidades de maltose e glicose. A maltose e dextrinas
são depois degradadas pelas glucosidases, α-amilases e fosforilase para glicose e glicose-
6-fosfato. O produto da reação fornece substratos e fonte de energia para o embrião durante
a germinação.
A atividade da α-amilase, que representa expressão bioquímica da germinação de
grãos na espiga, pode ser quantificada por meio do valor do número de queda (Finney,
1985). Uma farinha de valor comercial requer um número de queda entre: 200 e 300
segundos (Moss et al., 1972) ou 240 e 270 segundos (Mares, 1987). Linhagens tolerantes à
germinação na espiga podem atingir valores entre 350 e 500 segundos (Mares, 1987).
1.6. Fatores ambientais
Os danos de germinação pré-colheita estão altamente relacionados a fatores
ambientais, como temperatura, umidade, nebulosidade e radiação. A maturação de grãos
sob condições de baixa temperatura condiciona maior nível de dormência do que grãos sob
condições de alta temperatura. (Reddy et al., 1985). Resultado similar foi observado por
Mares (1993) que verificou maior dormência em cultivares expostas a regime de temperatura
de 26,5°C/8,5 °C em relação a aquelas expostas a 35,6°C/17,5°C.
.
2. MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DE GERMINAÇÃO DE GRÃOS
Vários métodos têm sido utilizados para avaliação da germinação, entre esses:
a) No campo, após um período de chuva;
b) No laboratório, utilizando placas de Petri;
c) No laboratório, imersão de espigas em água. Após, as espigas são devidamente
acondicionadas em papel toalha e mantidas em câmara de germinação;
d) No telado, por meio de nebulização. As espigas são expostas a precipitação artificial
até o início da germinação.
Todos esses métodos têm sido relatados como possíveis de uso para seleção de
genótipos tolerantes a germinação pré-colheita. Desses, o método de nebulização no telado
é o que possibilita maior similaridade às condições de campo.
3. AVALIAÇÃO DE GRÃOS GERMINADOS
Vários métodos possibilitam a avaliação de grãos germinados. Entre esses: visual,
peso do hectolitro, percentagem de grãos germinados e número de queda (Falling Number).
3.1) Avaliação visual de grãos
É a forma mais simples para verificar grãos germinados. O método possibilita
avaliações rápidas do nível de tolerância dos genótipos.
3.2. Percentagem de grãos germinados
Possibilita uma melhor classificação dos genótipos quanto a tolerância à germinação
pré-colheita. Os genótipos com menor percentagem de grãos germinados apresentam
maiores valores do número de queda.
3.3. Peso do hectolitro
O peso hectolitro é uma análise física do grão. É a massa (peso) de 100 litros de
trigo expressa em kg/hl. Um alto valor de peso do hectolitro nem sempre representa menor
percentagem de grãos germinados e características reológicas adequadas.
Segundo MAPA (2010), os requisitos do peso do hectolitro por tipos são os que
seguem:
Tipos
Peso do Hectolitro (Valor mínimo)
1 78
2 75
3 72
Fora de tipo Menor que 72
3.4. Número de queda ou “Falling Number”
O número de queda é um método padrão que os moinhos e as indústrias de alimentos
utilizam para quantificar os danos da germinação pré-colheita. Esta análise mede
indiretamente a atividade da enzima α-amilase que representa expressão bioquímica da
germinação de grãos na espiga (Finney, 1985).
A classificação do trigo no Brasil, está baseada na qualidade segundo a força do
glúten, estabilidade, número de queda, percentagem máxima de matéria estranhas e
impurezas e percentagem máximo de defeitos (MAPA, 2010). No quadro 1 é apresentado o
valor mínimo do número de queda, expresso em segundos, para as diferentes classes do
trigo do Grupo II.
Quadro 1. Classes do trigo do Grupo II destinado à moagem e a outras finalidades
Classes
Força do Glúten1(Valor
mínimo expresso em
10-4J)
Estabilidade2
(Tempo expresso em minutos)
Número de Queda3 (Valor mínimo expresso
em segundos)
Melhorador 300 14 250
Pão 220 10 220
Doméstico 160 6 220
Básico 100 3 200
Outros Usos Qualquer Qualquer Qualquer
Fonte: MAPA, 2010.
1. Força do Glúten (W): É a energia que se gasta para expandir a massa (farinha +
água) até a ruptura, e é medida em Joules (J). Na farinha de trigo, o glúten forma
uma rede que retém os gases produzidos na fermentação e sustenta o crescimento
da massa. 2. Estabilidade: É o tempo, em minutos, que uma massa mantém estável suas
características viscoelásticas (força da massa) resistindo ao processo de
amassamento. 3. Número de Queda ou “Falling Number”: É a medida indireta da atividade da
enzima α-amilase que possibilita o conhecimento do grau de germinação de grãos
de trigo.
4. FONTES DE RESISTÊNCIA
O nível de tolerância a germinação pré-colheita, entre as cultivares de trigo indicados
aos agricultores, ainda é muito baixo. No Quadro 2 são listados alguns trabalhos realizados
no Brasil onde são relacionados as cultivares avaliadas e as que apresentaram melhor
desempenho para a germinação pré-colheita. De um modo geral, apresentaram as melhores
características de tolerância à germinação pré-colheita as seguintes cultivares: Frontana,
Ônix, TBIO Itaipu, Safira, BRS 177, BRS 248 e IAPAR 53.
Em termos internacionais, muitos genótipos são citados como tolerantes à
germinação na espiga, entre esses: a) cultivares trigo branco Clark's Cream (Morris &
Paulsen, 1989), Kenya 321.BT.1.B.1 e Peck (DePauw et al., 1992); Tom Thumb (Bhatt et al.,
1977); Kite (Mares, 1987) e b) trigo vermelho: Takahe (McEwan, 1976), RL4137, Chris,
Frontana, Exchange e Sommerweizen 8793 (Czarnecki, 1987), RL4137(DePauw et al.,
2009).
Os programas de melhoramento genético no Brasil vêm contribuindo de modo eficaz
para elevar a produtividade, qualidade, tolerância a fatores bióticos e abióticos. Apesar de
avanços, muito ainda pode ser feito em relação a germinação pré-colheita. Para tanto, a
escolha dos genitores com maior dormência e menor atividade da enzima α-amilase e dos
tipos de cruzamentos a serem aplicados são fundamentais para a obtenção de materiais
genéticos com características desejáveis.
5. CULTIVARES DE TRIGO QUANTO A TOLERÂNCIA A GERMINAÇÃO
PRÉ-COLHEITA, SEGUNDO OS OBTENTORES
O conhecimento da classificação das cultivares de trigo quanto à germinação pré-
colheita é fundamental para que os agricultores possam optar por cultivares mais indicadas,
escolher a melhor época de semeadura e programar a operação de colheita.
Nas tabelas 1 e 2 são apresentadas a genealogia e a classificação das cultivares de
trigo, segundo os obtentores, quanto a tolerância à germinação pré-colheita, da classe
comercial melhorador e pão, respectivamente. Dados estes, adaptados do RCBPTT (2013).
6. SELEÇÃO ASSISTIDA POR MARCADORES MOLECULARES
Os marcadores moleculares vêm ganhando importância para seleção de características
desejáveis. Esta ferramenta auxiliar apresenta a vantagens em relação a seleção fenotípica
de não ser afetada pelo ambiente e de possibilitar a redução de tempo para avaliações e de
área experimental.
Vários marcadores moleculares foram identificados como relacionados à dormência
e/ou germinação pré-colheita. Alguns destes são apresentados no Quadro 3. O uso de
marcadores moleculares como atividade de rotina pelos programas de melhoramento
genético ainda é muito restrito, sendo ainda de uso local (Pu Li et al., 2010; He Xiao et al.,
2012), Liu et al., 2013).
Quadro 2. Cultivares de trigo com maior tolerância à germinação pré-colheita, segundo várias fontes.
Cultivares Maior tolerância à germinação pré-colheita
Fonte
Atle, Bezostaja 1, BH 1146, Bongo, Cama, Frocor (Test.), Frontana (Test.), Jufy I, Kenya 321, Kleiber, Kolibri, Manella, Mironovskaja 808, NP 6*/RL 4137, Park CT 427, RL 4137, Thatcher, Trapeano (Test.), WW 5837 e WW 9941.
Frocor, Frontana, Jaral, Klein Fortin, Jufy I, NP*6/RL 4137 e RL 4137
Linhares, 1979
BR 18, BR 23, BRS 119, CEP 24, CEP 27, EMBRAPA 16, EMBRAPA 40, Frontana, RS-Fênix, FEPAGRO RS 15, Rubi
Frontana, FEPAGRO RS 15, RS 1-Fênix, CEP 27
Tonon, 2001
Alcover, Avante, Biesek, BR 18-Terena, BR 35, BR23, BRS 120, BRS 177, BRS 192, BRS 193, BRS 208, BRS 49, CD 101, CD 102, CD 103, CD 104, CD 105, CD 106, CEP 24, IAPAR 17-Caeté, IAPAR 28-Igapó, IAPAR 29-Cacatú, IAPAR 53, IAPAR 78, IAPAR 60, ICA 1 - Vitória, ICA 2 - Palhada, IPR 84, IPR 85, Manitoba 97, OCEPAR 16, OCEPAR 21, OCEPAR 22, Ônix, OR 1, Rubi, Taurum, UTF 101.
BR 35, BRS 193, CD 102, ICA 2-Palhada, IPR 85, OCEPAR 22, Ônix, Rubi,
Okuyama et al. 2002.
BR 18-Terena, BR 23, BRS 120, BRS 177, BRS 192, BRS 208, BRS 209, BRS 49, Frontana, IAPAR 17-Caeté, IAPAR 28-Igapó, IAPAR 29-Cacatú, IAPAR 53, IAPAR 60, IAPAR 78, IPR 84, IPR 85, IPR 87, IPR 90.
BRS 177 e Frontana Okuyama et al. 2003
Alcover, BR 18, BRS 177, BRS 208, BRS 210, BRS 220, BRS 229, BRS 248, BRS 249, CD 103, CD 104, CD 105, CD 106, CD 107, CD 108, CD 110, CD 111, CD 112, CD 113, CD 114, CD 115, CD 116. Frontana, IAPAR 78, IPR 110, IPR 118, IPR 128, IPR 129, IPR 84. IPR 85, IPR 87, OCEPAR 16, OCEPAR 18, Ônix, PAMPEANO, Rubi, Safira, Supera, Taurum, Vanguarda.
BRS 248, CD 114, CD 110, BRS 229, BRS 177, Safira, Frontana, IPR 84, Ônix
Okuyama et al. 2007
BRS 177; BRS 208; BRS 210; CD 104; CD 105; CD 108; Frontana; IAPAR 53; IPR 85; OCEPAR 18, ÔNIX; BRS 18-Terena.
Frontana, IAPAR 53, ÔNIX, CD 108 e IPR 85
Franco et al. 2009
BR 18, BRS 177, BRS 208, BRS 210, BRS 220, BRS 229, BRS 248, BRS 249, BRS Guamirim, BRS Louro, BRS Pardela, BRS Tangará, CD 104, CD 116, Frontana, IAPAR 53, IPR 110, IPR 84, OR 1, Safira.
BRS 177, BRS 248, BRS Tangará, IPR 84, Safira e Frontana
Prando et al. 2009
Abalone, BRS 208, BRS 296, BRS 327, BRS Guamirim, Campeiro, CD 114, CD 117, CD 119, CD 120, CD 121, CD 122, CD 123, Fundacep 300, Fundacep 51, Fundacep 52, Fundacep Bravo, Fundacep Campo Real, Fundacep Cristalino, Fundacep Horizonte, Fundacep Nova Era, Fundacep Raízes, Marfim, Mirante, Pampeano, Quartzo, Safira, Supera, TBIO Pioneiro e Vanguarda
BRS 296, Fundacep Bravo, Fundacep Campo Real, Fundacep Horizonte, Quartzo, Safira, TBIO Pioneiro e Vaqueano.
Pires et al. 2011
BRS 208, BRS 327, BRS Guabiju, BRS Guamirim, BRS Pardela, BRS Tangará, BRS Umbu, Campeiro, CD 105, CD 115, CD 117, CD 120, CD 121, CD 122, CD 123, Fund. Cristalino, Fund. Raízes, IPR 144, Itaipu, Ivaí, Marfim, Pioneiro, Quartzo, Safira.
BRS 327, BRS Tangará, BRS Umbu, Campeiro, CD 117, Itaipu, Ivaí, Pioneiro, Quartzo, Safira.
Almeida & Okuyama, 2011
TBIO TIBAGI, TBIO IVAÍ, TBIO PIONEIRO, TBIO ITAIPU, QUARTZO, MIRANTE, MARFIM, VALENTE, SUPERA, FRONTANA, RAÍZES, HORIZONTE, CRISTALINO, CAMPO REAL, BRAVO, GUAMIRIM, BRS 248, BRS 194, BRS 220, BIO 08228, BIO 08545, BIO 07367, BIO 07264, ORL 060742, ORL 060764, ORL 060922, CEP 01-167, CEP 05-128, CEP 07-136, CEP 06-219, CEP 06-167, CEP 05-6 e CEP 07-31.
TBIO Itaipú, BIO 08228, Raízes, Horizonte, BRS 194, TBIO Pioneiro, BIO 07367, Raízes, Guamirim e Frontana
Nörnberg, 2012
Abalone, BR 18, BRS 220, BRS Gaivota, BRS Gralha Azul, BRS Guabiju, BRS Guamirim, BRS Pardela. BRS Tangará, Campeiro, CD 104, CD 105, CD 108, CD 114, CD 116, CD 117, CD 118, CD 119, CD 120, CD 121, CD 122, CD 123, CD 124, CD 150, CD 151, CD 154, Frontana, Fund. Cristalino, Fund. Raízes, IAPAR 53, IPR 128, IPR 130, IPR 136, IPR 144, IPR 85, IPR Catuara TM, Marfim, Mirante, OCEPAR 16, Ônix, OR 1, Quartzo, Safira, Supera, TBIO Bandeirante, TBIO Iguaçu, TBIO Itaipu, TBIO Pioneiro, TBIO Seleto, TBIO Tibagi.
Ônix, Frontana, Safira, TBIO Iguaçu, Quartzo, TBIO Itaipu, CD 114, IAPAR 53, IPR Catuara TM e CD 117
Okuyama et al. 2013
Tabela 1. Classificação de germinação pré-colheita em cultivares de trigo, da classe comercial melhorador, segundo os obtentores, 2013.
Cultivar Cruzamento Obtentor Ano de
lançamento Classe
comercial
Germinação1
(segundo os obtentores)
IAC 385-Mojave TRAPI#1/YACO//BAVIACORA 82 IAC 2012 Melhorador R
Jadeíte 11 Campo Real/Vanguarda // Ônix OR Sementes 2012 Melhorador R
IAC 380-Saira RL6010/5*inia66//IAC 24/IAC 287 IAC 2009 Melhorador R
BRS Gralha Azul BRS 209//Camboatá/LR 37 Embrapa 2012 Melhorador MR/R
TBIO Mestre IBIO0810/CRONOX//ORL00255 Biotrigo 2012 Melhorador MR
CD 1252 IPR 85/ORL 95282 Coodetec 2012 Melhorador MR
BRS 254 EMBRAPA 22*3/ANA 75 Embrapa 2005 Melhorador MR
IPR 85 IAPAR30/BR18 IAPAR 1999 Melhorador MR
Embrapa 42 LAP 689/MS 7936 Embrapa 1995 Melhorador MR
Embrapa 22 VEE”S”/3/KLTO”S”/PAT 19//MO/JUP
Embrapa 1993 Melhorador MR
IAC 24-Tucuruí IAS 51/4/SON 64/YAQUI 50E/GB/2*CIANO
IAC 1982 Melhorador MR
IPR Catuara TM LD 975/IPR 85 IAPAR 2012 Melhorador MR/MS
CD 150 CD 104/CD 108 Coodetec 2009 Melhorador MR/MS
IPR 136 TAW/SARA//BAU/3/ND 674*2/IAPAR 29 IAPAR 2007 Melhorador MR/MS
CD 111 EMBRAPA 27/OCEPAR 18//ANAHUAC 75
Coodetec 2003 Melhorador MR/MS
CD 151 BRS 120/ORL 95282 Coodetec 2012 Melhorador MS
BRS Parrudo WT89109/TB0001 Embrapa 2012 Melhorador MS
CD 118 VEERY/KOEL//SIREN/3/ARIVECHI M 92 Coodetec 2008 Melhorador MS
CD 116 MILAN/MUNIA Coodetec 2006 Melhorador MS
CD 104 PFAU “S”/IAPAR 17 Coodetec 1999 Melhorador MS
T. Bandeirantes IBIO 00718/CRONOX/ALCOVER Biotrigo 2012 Melhorador S
BRS Pardela BR 18/PF 9099 Embrapa 2007 Melhorador S
F. Cristalino BR 35/CEP 9291/4/BR 32/3/CNO 79/PF 70354/MUS"S" Fundacep 2006 Melhorador S
BRS 328 Klein H 3394 s 3110/PF 990744 Embrapa 2012 Pão/Melhorador MR/R
BRS Tangará BR 23*2/PF 940382 Embrapa 2007 Pão/Melhorador MR
Ametista PF 950351/Abalone//Ônix OR Sementes 2011 Pão/Melhorador MR/MS
BRS Albatroz PF 940301/PF 940395 Embrapa 2011 Pão/Melhorador MS/S
R: resistente; MR: moderadamente resistente; MS: moderadamente suscetível; S: suscetível.
Fonte: RCBPTT, 2013.
Tabela 2. Classificação de germinação pré-colheita em cultivares de trigo, da classe comercial pão, segundo os obtentores, 2013.
Cultivar Cruzamento Obtentor Ano de
lançamento Classe
comercial
Germinação (segundo os obtentores)
IAC 381-Kuara CMH75.A.66/SERI/3/BH1146//AA”S”/WIN¨S" IAC 2009 Pão R
IAC 375-Parintins MRN/BUC”S”//BLO”S”/PSN”S”/3/BUC/PVN IAC 2003 Pão R
TBIO Alvorada Vaqueano/Abalone Biotrigo 2012 Pão R/MR
TBIO Sinuelo Quartzo/3/Fundacep30/Ônix//Pampeano/4/Quartzo Biotrigo 2012 Pão R/MR
CD 1550 ÔNIX/CDFAPA 2001129 Coodetec 2012 Pão R/MR
Quartzo ÔNIX/AVANTE OR/Biotrigo 2007 Pão R/MR
Ônix CEP-24/RUBI ‘S’ OR/Biotrigo 2002 Pão R/MR
TBIO Iguaçu Quartzo/Safira Biotrigo 2012 Pão MR
CD 124 ORL 95282/CD 2019 Coodetec 2012 Pão MR
TBIO Pioneiro 2010 Cronox/Vaqueano Biotrigo 2010 Pão MR
CD 123 BRS 177/CD 108 Coodetec 2010 Pão MR
BRS 327 CEP 24/BRS 194 Embrapa 2010 Pão MR
BRS Guamirim EMB 27/BUCK NANDU//PF 93159 Embrapa 2005 Pão MR
MGS Brilhante PF 8640/BR 24 Epamig 2005 Pão MR
BRS Tarumã CENTURY/BR 35 Embrapa 2004 Pão MR
Safira PF9099/OR-1//GRANITO OR/Biotrigo 2004 Pão MR
IAC 370-Armageddon BB/NAC//VEE/3/BJY/COC IAC 1999 Pão MR
TBIO Seleto ORL 04300/ÔNIX Biotrigo 2012 Pão MR/MS
TBIO Ivaí ORL 97061/CD 104 Biotrigo 2010 Pão MR/MS
TBIO Tibagi Supera/Ônix Biotrigo 2010 Pão MR/MS
CD 122 IPR 85/WT 96168 Coodetec 2010 Pão MR/MS
Fundacep Bravo Rubi/Fundacep 37 Fundacep 2010 Pão MR/MS
CD 117 PF 87373/OC 938 Coodetec 2007 Pão MR/MS
Marfim ORL 94101/2*ORL 95688 OR/Biotrigo 2007 Pão MR/MS
Fundacep Raízes EMB 27/CEP 24/3/BUC”S”/FCT”S”//PF 85229 Fundacep 2006 Pão MR/MS
Abalone ORL93299/3/ORL92 171//EMB16/2*OR1/4/RUBI OR/Biotrigo 2006 Pão MR/MS
CD 108 TAM200/TURACO Coodetec 2003 Pão MR/MS
FPS Nitron ORL 94300/ÔNIX F. Pró sementes 2011 Pão MR/MS
TEC Veloce ORL 91256/FUNDACEP 29//BRS 177 CCGL TEC 2012 Pão MS
CD 154 CD 104/CDI 200104 Coodetec 2012 Pão MS
Fundacep Horizonte BRS 119/CEP 97184 Fundacep 2009 Pão MS
IPR 144 SERI*3/BUC/5/BOW/3/CAR 853/COC//VEE/ 4/OC 22 IAPAR 2009 Pão MS
Mirante Ônix/Taurum/Ônix OR/Biotrigo 2008 Pão MS
IPR 130 RAYON//VEE#6/TRAP#1 IAPAR 2007 Pão MS
IPR 128 VEE/LIRA//BOW/3/BCN/4/KAUZ IAPAR 2006 Pão MS
BRS 264 BUCK BUCK/CHIROCA//TUI Embrapa 2005 Pão MS
CD 114 PF 89232/OC 938 Coodetec 2004 Pão MS
Supera PF-9099/OR-1 OR/Biotrigo 2004 Pão MS
BRS Guabiju PF 86743/BR 23 Embrapa 2003 Pão MS
UFVT 1-Pioneiro VEERY 5/NACOZARI UFV 2003 Pão MS
BRS 208 CPAC89118/3/BR23//CEP19/PF85490 Embrapa 2001 Pão MS
MGS1 Aliança PF 858/OCEPAR 11 Epamig 1999 Pão MS
TEC Vigore FUNDACEP Cristalino/Pampeano CCGL TEC 2012 Pão S
Valente BR 18/Alcover OR/Biotrigo 2004 Pão S
BRS 220 EMBRAPA 16/TB 108 Embrapa 2003 Pão S
BRS 207 SERI 82/PF 813 Embrapa 1999 Pão S
BR 18-Terena SEL. ALONDRA Embrapa 1986 Pão S
TEC Frontale ORL 95688/Embrapa 16 CCGL TEC 2012 Pão SI
Berilo ORL 99192/ORL 00241 OR Sementes 2011 Pão SI
Topázio Pampeano ‘S’/Abalone OR Sementes 2011 Pão SI
Turqueza Pampeano/ORL 98231//Cronox OR Sementes 2011 Pão SI
R: resistente; MR: moderadamente resistente; MS: moderadamente suscetível; S: suscetível.
Fonte: RCBPTT, 2013
Quadro 3. Cromossomo e marcadores associados à dormência e germinação pré-colheita.
Caracteres Cromossomo Marcador Referência
Dormência do grão
3B Xwocs207
Kottearachchi et al. 2008
Germinação pré-colheita
3AS QPhs.pseru-3AS, Liu et al. 2008
Germinação pré-colheita
3DL
QPhs.dpiv-3D.1, QPhs.dpiv-3D.2
Imtiaz et al. 2008
Germinação pré-colheita
4AL, 3B Gpw2279 barc170 Christopher et al. 2008
Germinação pré-colheita
3B e 4A
Vp-1B3, DuPw004 Singh et al. 2010
Genes de pigmento roxo
2AS, 3AL
Xgwm47,
Xgwm155.
Pu Li et al. 2010
Germinação pré-colheita
1BS, 2BS, 2BL, 2DS, 4AL, 6DL, 7BS e 7DS.
WPt-666564, wPt-8283, wPt-6003, cfd37 e wPt-663918.
Kulwal et al. 2012
Germinação pré-colheita
1B, 2A, 2B, 3D, 5B, 5D
gwm413, gwm558, gwm16, cfd152, cfd2, wmc274, wmc233
Jaiswal et al. 2012
Germinação pré-colheita e enchimento de grãos
3A Xbarc57, Xbarc294, Xbarc310 and Xbarc321
He Xiao et al. 2012
Dormência 3A Qphs.pseru-3AS Liu et al. 2013
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, J. L. & OKUYAMA, L. A. Avaliação de Germinação na Espiga em Trigos
Cultivados na Região Centro Sul do Paraná em Condições de Nebulização. In: V Reunião
da Comissão Brasileira de Pesquisa de Trigo e Triticale, 25 a 28 de julho de 2011,
Dourados, MS.
BAILEY, P.C.; MCKIBBIN, R.S.; LENTON, J.R.; HOLDSWORTH, M.J.; FLINTHAM, J.E.; GALE, M.D. Genetic map locations for orthologous Vp1 genes in wheat and rice. Theoretical and Applied Genetics, 98:281-284, 1999. BELDEROK, B. Physiological-biochemical aspects of dormancy in wheat. Cereal Research Communications, 4(2):133-137, 1976.
BHATT, G. M.; DERERA, N. F.; MCMASTER, G. J. Utilization of Tom Thumb source of pre-harvest sprouting tolerance in a wheat breeding programme. Euphytica, 26(3):565-572, 1977. CHRISTOPHER, M. J.; JENNINGS R.; BANKS P.M. Validation of QTL for resistance to pre harvest sprouting. In: International Wheat Genetics Symposium, Proceedings, 11, 2008, v. 3, p. 679-681. CZARNECKI, E. Breeding and selection for pre-harvest sprouting resistance in red wheats. In: Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals, 3, 1987, Vancouver, B.C., Canada. Proc... Westview Press, Boulder, Colorado. p. 45-53. De PAUW, R. M.; McCAIG, T. N. Recombining dormancy and white seed color in a spring wheat cross. Canadian Journal of Plant Science, 63(3):581-589, 1983. De PAUW, R. M.; McCAIG, T. N. Recovey of sprouting resistance from red-kernelled wheats in white-kernelled segregates. In: Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals, 3, 1987, Vancouver, Proc... Boulder, Colorado: Westview Press, p. 54-63. DePAUW, R. M. ; McCAIG, T. N. ; CLARKE, J. M.; McLEOD, J. G.; KNOX, R. E.; FERNANDEZ, M. R. Registration of sprouting tolerant white-keneled wheat germplasm SC8019R1 and SC8021V2. Crop Science, 32(3):838, 1992. DePAUW, R.M.; CLARKE, F.R.; FOFANA, B.; KNOX, R.; HUMPHREYS, G.; CLOUTIER, S. RL4137 contributes preharvest sprouting resistance to Canadian wheats. Euphytica, 168:347-363, 2009. DERERA, N. F.; BHATT, G. M.; McMASTER, G. J. On the problem of pre-harvest sprouting of wheat. Euphytica, 26(2):299-308, 1977. DERERA, NF. The effects of pre-harvest rain. In: Preharvest field sprounting in cereals. Ed. CRC Press, 1989, p.1-14. FINNEY, P. L. Effect of wheat variety on the relationship between falling numbers and alpha-amylase activity. Cereal Chemistry, 62(4):258-262, 1985. FLINTHAM, J.E. Different genetic components control coat- imposed and embryo-imposed dormancy in wheat. Seed Science Research, 10:43-50, 2000. FRANCO, F.A.; PINTO, R.J.B.; SCAPIM, C.A.; SCHUSTER, I.; PREDEBON, C.T.; RARCHIOROL, V. S. Tolerância à germinação na espiga em cultivares de trigo colhido na maturação fisiológica. Ciência Rural, 39(9): 2396-2401, 2009. FREED, R. D.; EVERSON, E. H.; RINGLUND, K.; GULLORD, M. Seed coat color in wheat and the relationship to seed dormancy at maturity. Cereal Research Communications, 4(2):147-149, 1976. GORDON, I. L. Selection against sprouting damage in wheat. III Dormancy, germinative alpha-amylase, grain redness and flavanols. Australian Journal of Agriculture Research, 30(3):387-402, 1979. He XIAO, S.; PING ZHANG, H.; XIA YOU, G.; YING ZHANG, X.; SHENG Y. C. Integration of marker-assisted selection for resistance to pre-harvest sprouting with selection for grain-filling rate in breeding of white-kernelled wheat for the Chinese environment. Euphytica, 188:85-89, 2012.
IMTIAZ, M.; OGBONNAYA, F.C.; OMAN, J.; VAN GINKEL, M. Characterization of quantitative trait loci controlling genetic variation for preharvest sprouting in synthetic backcross-derived wheat lines. Genetics 178: 1725–1736, 2008. JAISWAL, V.; MIR, R. R.; MOHAN, A.; BALYAN, H. S.; GUPTA, P.K. Association mapping for pre-harvest sprouting tolerance in common wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica, 188:89-102, 2012. KING, R. W.; CHANDIM, H. Ear wetting and pre-harvest sprouting of wheat. In: KRUGER, J.E. & LaBERGE, D. E. (eds). International symposium on pre-harvesting, 3, 1983, Manitoba, Canada, p.36-42. KING, W. K. 1993. Manipulation of grain dormancy in wheat. Journal of Experimental Botany, 44(263):1059-1066, 1993. KOTTEARACHCHI, N.S., TAKAO, S.; KATO, K.; MIURA, H. Mapping of a QTL in Chromosome 3B for Grain Dormancy in White- Grained Wheat Population. Journal of Food and Agriculture, 1(2):1-10, 2008. KUCERA, B.; COHN M. A.; LEUBNER-METZGER, G. Plant hormone interactions during seed dormancy release and germination. Seed Science Research, 15:281–307, 2005. KULWAL P.; ISHIKAWA G.; BENSCHER D.; FENG Z,; YU LX.; JADHAV A.; MEHETRE
S.; SORRELLS, M.E. Association mapping for pre-harvest sprouting resistance in white
winter wheat. Theoretical and Applied Genetics, 125:793-805, 2012.
LI, C.; NI, P.; FRANCKI, M.; HUNTER, A.; ZHANG, Y.; SCHIBECI, D.; LI, H.; TARR, A.;
WANG, J.; CAKIR, M.; YU, J.; BELLGARD, M.; LANCE, R.; APPELS, R. Genes controlling
seed dormancy and pre-harvest sprouting in a rice-wheat-barley comparison. Functional e
Integrative Genomics, 4:84-93, 2004.
LINHARES, A. G. Germinação da semente na espiga em trigo. Revista Brasileira de Sementes, 1(3):25-28, 1979. LIU, S.; SEHGAL, S.K.; LI, J.; LIN, M.; TRICK, H.N.; YU, J.; GILL, B.S.; BAI, G. Cloning and
characterization of a critical regulator for preharvest sprouting in wheat. Genetics, 195:263-
273, 2013.
LUNN, G.D.; KETTLEWEL, P.S.; MAJOR, B.J.; SCOTT, R.K. Variation in dormancy
duration of the U.K. wheat cultivar Hornet due to environmental conditions during grain
development. Euphytica 126(1):89-97, 2002.
MAPA – Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa Nº 38, de 30 de novembro de 2010. MARES, D.J. Pre-harvest sprouting in wheat. I. Influence of cultivar, rainfall and temperature during grain ripening. Australian Journal of Agricultural Research, 44: 1259-1272, 1993. MARES, D.; MRVA, K.; CHEONG, J.; WILLIAMS, K.; WATSON, B.; STORLIE, E.; SUTHERLAND, M.; ZOU, Y. A QTL located on chromosome 4A associated with dormancy in white- and red-grained wheats of diverse origin. Theoretical and Applied Genetics, 111:1357-1364, 2005.
MARES, D. J. Pre-harvest sprouting tolerance in white grained wheat. In: Pre-harvest Sprouting in Cereals, 3, Vancouver, B.C., Canada. Symp... Boulder: Westview Press, p. 64-73, 1987. McCAIG, T. N. & DePAUW, R. M. Breeding for preharvest sprouting tolerance in white seed coat spring wheat. Crop Science, 32(1):19-23, 1992. McEWAN, J. M. Breeding for resistance to pre-harvest sprouting in New Zealand wheats.
Cereal Research Communications, 4(2):97-100, 1976.
MORRIS, C. F. & PAULSEN, G. M. Registration of five preharvest sprouting-reistanct hard white winter wheat germplasm lines. Crop Science, 29(1):246-47, 1989. MOSS, H. J.; DERERA, N. F.; BALAAM, L. N. Effect of pre-harvest rain on germination in the ear and α-amylase activity of Australian wheat. Australian Journal of Agricultural Research, 23:769-77, 1972. NIELSEN, M. T.; McCRATE, A. J.; HEYNE, E. G.; PAULSEN, G. M. Effect of weather variables during maturation on preharvest sprouting of hard white winter wheat. Crop Science, 24(4):779-782, 1984. NÖRNBERG, R. Caracterização e predição de genitores visando à tolerância a germinação na pré-colheita em trigo (Triticum aestivum L.), 132p. Dissertação (Mestrado em Fitomelhoramento). Programa de Pós- Graduação em Agronomia. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel. Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, 2012. NYACHIRO, J.M.; CLARKE, F.R.; DEPAUW, R.M.; KNOX, R.E.; ARMSTRONG. K.C. Temperature effects on seed germination and expression of seed dormancy in wheat. Euphytica 126:123-127, 2002. OKUYAMA, L. A.: RIEDE, C. R.; CAMPOS, L.A.C.: SCHOLZ, M.B.S.; FERRO, M.S. Avaliação de cultivares de trigo quanto à germinação induzida na espiga. In: XVII Reunião da Comissão Centro-Sul Brasileira de Pesquisa de Trigo, 17, 2002, Cascavel. Resumos e Atas. Cascavel, Coodetec, 2002, p. 37. OKUYAMA, L. A.; RIEDE, C. R.; CAMPOS, L. A. C.; SCHOLZ, M. B. S. Avaliação de cultivares de trigo quanto à germinação na espiga. In: Reunião da Comissão Centro-Sul Brasileira de Pesquisa de Trigo, 18, 2003, Guarapuava. Palestras, Resumos e Atas. Guarapuava, Fundação Agrária de Pesquisa Agropecuária, 2003. p.191-193. OKUYAMA, L. A.; RIEDE, C. R.; CAMPOS, L. A. C. Avaliação de cultivares de trigo quanto à germinação pré-colheita. In: I Reunião da comissão brasileira de pesquisa de trigo e triticale e VII seminário técnico de trigo, Londrina, 2007. Ata, resumos e palestras. Londrina: Embrapa Soja:Fundação Meridional:IAPAR, 2007. p. 255-258. (Embrapa Soja. Documentos, n.293). OKUYAMA, L. A.; SCHOLZ, M.B.S.; LOPES, L. H.; ROSA, K. P. Germinação pré-colheita em cultivares de trigo submetidas à nebulização. In: VII Reunião da Comissão Brasileira de Pesquisa de Trigo e Triticale, 27 a 30 de agosto de 2013, Londrina, Paraná. PRANDO, A. M.; FRONZA, V.; BASSOI, M. C. Germinação pré-colheita de cultivares de
trigo Com simulação de chuva em casa de vegetação. In: REUNIÃO DA COMISSÃO
BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO E TRITICALE, 3, 2009, Veranópolis. Ata e
resumos... Veranópolis: Comissão Brasileira de Pesquisa de Trigo e Triticale: FEPAGRO:
ASAV; Passo Fundo: Embrapa Trigo, 2009.
PIRES, J.L.F.; GARRAFA, M.; CAIERÃO, E.; et al. Avaliação da germinação pré-colheita em cultivares de trigo em Três de Maio, RS, safra 2010. In: V Reunião da Comissão Brasileira de Pesquisa de Trigo e Triticale, 25 a 28 de julho de 2011, Dourados, MS. PU LI, X.; SU-QUE LAN, S.; YE-LUN ZHANG, Y. Identification of molecular markers
linked to the genes for purple grain color in wheat (Triticum aestivum). Genetic Resources
and Crop Evolution, 57:1007–1012, 2010.
REUNIÃO DA COMISSÃO BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO E TRITICALE - RCBPTT. Informações técnicas para trigo e triticale -safra 2013. Londrina, PR, Instituto Agronômico do Paraná (IAPAR), 2013, 220p. REDDY, L.V.; REDDY, L.V.; METZGER, R.J.; CHING, T.M. Effect of temperature on seed
dormancy of wheat. Crop Science, 25:455-458, 1985.
SINGH, R.; SINGH, G.; MALIK, R.; KUMAR, R.; TIWARI, R.; SINGH.S.S. Evaluating molecular markers associated with preharvest sprouting resistance in wheat. Annual Wheat Newsletter, 56:67-69, 2010. SUN, Y. W.; JONES, H. D.; YANG, Y.; et al. Haplotype analysis of Viviparous-1 gene in CIMMYT elite bread wheat germplasm. Euphytica, 186:25-43, 2012. TONON, V. D. Genética da resistência à germinação na espiga em trigo. 66 p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia). UFRGS, Porto Alegre, 2001. XIU-JIN, L.; DENG-CAI, L.; ZHI-RONG. W. Inheritance in synthetic hexaploid wheat 'RSP'of sprouting tolerance derived from Aegilops tauchii Cosson. Euphytica, 95(3):321-323, 1997. YANG, Y.; MA, Y. Z; XU, Z. S.; CHEN, X. M.; HE, Z. H.; YU, Z.; WILKINSON, M.; JONES, H. D.; SHEWRY, P. R.; XIA, L. Q. Isolation and characterization of Viviparous-1 genes in wheat cultivars with distinct ABA sensitivity and pre-harvest sprouting tolerance. Journal of Experimental Botany, 58:2863–2871, 2007.