gastrulação.2010

Gastrulação

Msc. Patrícia de Abreu Moreira

Gastrulação

• É o processo pelo qual movimentos altamente integrados de células e tecidos, dramaticamente, reorganizam as células da blástulada blástula

Gastrulação

• Formação das três camadas germinativas

– Células que formarão os órgãos endodérmicos e mesodérmicos são trazidas endodérmicos e mesodérmicos são trazidas para dentro do embrião

– Células precursoras da pele e do sistema nervoso são distribuídas na superfície externa

Gastrulação

• A gastrulação envolve os seguintes tipos de movimento

– Epibolia - o movimento de camadas epiteliais – Epibolia - o movimento de camadas epiteliais (células ectodérmicas)

– Invaginação - o dobrar para dentro de uma região de células

Gastrulação

– Involução - uma camada externa em expansão

– Ingresso de células - da camada superficial para o interior do embriãopara o interior do embrião

– Delaminação - a separação de uma camada celular em duas ou mais camadas

Gastrulação em ouriço-do-mar

• A blástula eclode da membrana de fecundação

• O pólo vegetal começa a espessar e • O pólo vegetal começa a espessar e achatar

• No centro da placa vegetativa um aglomerado de pequenas células começa a se modificar


• Essas células possuem movimento de vibração e são chamadas filopódios

• São derivadas dos micrômeros, se • São derivadas dos micrômeros, se dissociam da camada epitelial e ingressam na blastocele – mesênquimaprimário


• As células mesenquimatosas primárias se fundem em cordões sinciciais

• O eixo das espículas de carbonato de cálcio do esqueleto larval


• O ectoderma (macrômeros) e o endoderma (mesômeros) se ligam fortemente entre si e à camada hialina

• Inicialmente, o padrão dos micrômeros é similar, mas muda durante a gastrulação

• Modificações na superfície celular


• Invaginação do arquêntero

– Enquanto o anel de células mesenquimatosas se forma, ocorrem mudanças na placa se forma, ocorrem mudanças na placa vegetativa

– A placa vegetal se dobra para dentro e se estende por um quarto ou até a metade do seu caminho para a blastocele


Arquêntero

Blastóporo


• Quais forças atuam para invaginar essas células?

Hialina

Fibropelinas

Molécula higroscópica


• O arquêntero se estende drasticamente

• O largo e curto intestino rudimentar é • O largo e curto intestino rudimentar é transformado em um tubo longo e delgado

• Neste período, não são formadas novas células


• Extensão convergente

Gastrulação em anfíbios

• Tem a mesma tarefa dos equinodermos e peixes:

– trazer para dentro aquelas áreas destinadas a – trazer para dentro aquelas áreas destinadas a formar os órgãos endodérmicos

– envolver o embrião com células capazes de formar o ectoderma

– colocar as células mesodérmicas no lugar apropriado entre elas


• É iniciada no futuro lado dorsal do embrião

• Futuras células endodérmicas locais • Futuras células endodérmicas locais invaginam dando lugar à formação de um blastóporo em forma de fenda

• Células garrafa


• Essas células modificam drasticamente

• Revestem o arquêntero inicial

• O arquêntero é formado por uma invaginação de células


• A gastrulação em rãs inicia-se na zona marginal e não no pólo vegetativo


• A constrição das células garrafa puxa a zona marginal na direção vegetativa

• Além disso, empurra as células • Além disso, empurra as células vegetativas para dentro

• Ocorre expansão do ectoderma para o pólo vegetativo e envolvimento do embrião


• À medida que as novas células migram para dentro do embrião, a blastocele é deslocada para o lado oposto ao blastóporoblastóporo


• Células cordomesodérmicas involuem para formar a notocorda

Gastrulação em aves

• A clivagem em embrião de aves cria um blastodisco acima de um enorme volume de vitelo

• As células centrais do blastodisco das aves são separadas do vitelo por uma cavidade subgerminativa e parecem mais claras


• O centro do blastodisco é chamado área pelúcida

• As células da margem da área pelúcida • As células da margem da área pelúcida parecem opacas, devido a seu contato com o vitelo, formam a área opaca


• A maioria das células permanece na superfície formando o epiblasto

• Algumas migram individualmente para • Algumas migram individualmente para formar o hipoblasto primário

• O hipoblasto secundário é formado após a migração de uma lâmina de células


• O epiblasto contribui com células do embrião em desenvolvimento

• O hipoblasto, por sua vez, forma porções • O hipoblasto, por sua vez, forma porções da membrana externa

• Todas as três camadas germinativas do embrião propriamente dito são formadas das células epiblásticas


• A estrutura majoritária característica da gastrulação em aves, répteis e mamíferos é a linha primitiva

• Ocorre um ingresso de células mesodérmicas do epiblasto para a blastocele


• À medida que a área espessada se estreita, ela se move anteriormente e se contrai para formar a linha primitiva definitivadefinitiva

• O eixo ântero-posterior do embrião


• Há uma depressão na linha primitiva: fenda primitiva

• Serve como um blastóporo através do • Serve como um blastóporo através do qual as células migratórias passam para a blastocele


• Na ponta anterior da linha primitiva há um espessamento regional de células chamado nódulo primitivo ou nódulo de HensenHensen

• Algumas células podem migrar pelo nódulo para a blastocele


Tão logo se forma a linha primitiva, as células do epiblasto começam a migrar sobre os lábios dessa e para dentro da blastocele


Células migrando através do nódulo de Hensen passam para dentro da blastocele, migram anteriormente formando o intestino anterior, o mesoderma da cabeça e a notocorda


Células passando através das porções laterais da linha primitiva dão origem à maioria dos tecidos endodérmicos e mesodérmicos


• Enquanto as células entram na linha primitiva, essa se estende na direção da futura região da cabeça


• As células hipoblásticas estão confinadas a uma região na porção anterior da área pelúcida: crescente germinativo

• Essa região não forma estruturas embrionárias, mas contém os precursores das células germinativas


• As células que formarão o intestino anterior são as primeiras a migrar pela linha primitiva (nódulo de Hensen)

• As próximas células formarão as células do mesoderma da cabeça e da notocorda


• Quando entram na blastocele, essas células se separam em duas correntes:

– Uma se move profundamente, encontra as – Uma se move profundamente, encontra as células hipoblásticas, deslocando-as para os lados

– Essas células dão origem a todos os órgãos endodérmicos do embrião, assim como a maioria das membranas extra-embrionárias


– A segunda corrente migratória se espalha através da blastocele como uma camada frouxa, entre o hipoblasto e o epiblasto

– Essa camada origina as porções mesodérmicas do embrião e das membranas extra-embrionárias


• Enquanto continua o ingresso do mesoderma, a linha primitiva começa a regredir

• Ela deixa em seu lugar o eixo dorsal do embrião e o processo cefálico


• Ao mesmo tempo que o nódulo avança posteriormente, a porção remanescente da notocorda é estabelecida

• O nódulo regride para sua posição mais posterior, formando a região anal


• Os embriões de aves (e mamíferos) exibem um distinto gradiente de maturidade de desenvolvimento ântero-posterior

• Enquanto células das porções posteriores do embrião estão gastrulando, células da porção anterior já estão começando a formar órgãos


• Chegando ao fim da gastrulação em aves:

– o ectoderma envolveu o vitelo

– o endoderma substituiu o hipoblasto

– o mesoderma se posicionou entre essas duas regiões

Gastrulação em mamíferos

• Aves e mamíferos são descendentes de répteis

• O desenvolvimento destes é semelhante

• Os movimentos de gastrulação de embriões de répteis e aves, que evoluíram como uma adaptação a ovos com vitelo, são mantidos mesmo na ausência de grandes quantidades de vitelo no embrião mamífero


• Em lugar de desenvolver-se isoladamente dentro do ovo, a maioria dos mamíferos evoluiu para uma admirável estratégia de desenvolvimento dentro da própria mãedesenvolvimento dentro da própria mãe

• O embrião mamífero obtém seus nutrientes diretamente da mãe e não depende de vitelo armazenado


• Essa evolução ensejou uma dramática reestruturação da anatomia materna como também o desenvolvimento de um órgão fetal capaz de absorver os nutrientes maternosmaternos

• A placenta é derivada primariamente de células trofoblásticas embrionárias


• A primeira segregação de células dentro da massa celular interna envolve a formação do hipoblasto

• Essas células se separam da massa celular interna para revestir a cavidade da blastocele onde elas originam a endoderme do saco vitelínico


• O tecido da massa celular interna remanescente, acima do hipoblasto, é agora chamado de epiblasto

• Uma cavidade (amniótica) surge e se enche com uma secreção chamada fluido amniótico


• O epiblasto embrionário contem todas as células que vão dar origem ao próprio embrião

• Como as células do epiblasto de aves, o mesoderma e o endoderma de mamífero migram através da linha primitiva


• As células migrando através do nódulo de Hensen dão origem à notocorda

• Os precursores ectodérmicos estão • Os precursores ectodérmicos estão localizados anteriormente à linha primitiva completamente estendida


• Após prender-se ao endométrio, o trofoblasto começa a proliferar e diferencia-se em duas camadas:

1- Citotrofoblasto - camada externa de células2- Sinciciotrofoblasto - camada interna de células, não se observam os limites celulares


• As células citotrofoblásticas humanas contêm enzimas proteolíticas que lhes permitem entrar no útero e remodelar os vasos sanguíneos uterinosos vasos sanguíneos uterinos

• O sinciciotrofoblasto parece promover a progressão do embrião para dentro do útero


• O útero, por sua vez, supre essa área com vasos sanguíneos que, por fim, entram em contato com o sinciciotrofoblasto

• O saco vitelínico é a fonte de mesoderma extra-embrionário, que se junta às extensões trofoblásticas e dá origem aos vasos sanguíneos


• O estreito pedúnculo de conexão do mesoderma extra-embrionário que liga o embrião ao trofoblasto forma os vasos do cordão umbilical

• O órgão completamente desenvolvido, consistindo de tecido trofoblástico e mesoderma contendo vasos sanguíneos, é chamado cório e esse se funde com a parede uterina para formar a placenta


• A placenta tem uma porção materna (o endométrio uterino que é modificado durante a gravidez) e um componente fetal, o córiofetal, o cório


• O embrião encontra-se envolvido pelo âmnio eprotegido pelo cório

• Vilosidades contêm os vasos sanguíneos e permitem ao cório ampliar a área exposta ao sangue materno


• Apesar de não haver fusão dos sistemas circulatórios materno e fetal, a difusão de substâncias solúveis pode ocorrer através das vilosidades

• A mãe proporciona nutrientes e oxigênio ao feto, e o feto envia seus produtos descartáveis (principalmente dióxido de carbono e uréia) para a circulação materna


• O trofoblasto é necessário para a aderência e entrada do embrião nos tecidos uterinos

• O cório permite troca de gases e nutrientes entre a mãe e o feto, é também um órgão endócrino


• Gonadotrofina coriônica (hCG)• Induz células da placenta a produzir progesterona

• Progesterona• Progesterona• mantém a parede uterina espessada e cheia de

vasos sanguíneos


• Somatomamotropina coriônica

– Esse hormônio é responsável pelo desenvolvimento do seio materno durante a desenvolvimento do seio materno durante a gestação, assim, permitindo a produção de leite mais tarde


• Cório

– protege o feto da resposta imune da mãe

• Secreta proteínas solúveis que bloqueiam a produção de anticorpos, e pode promover a produção de certos tipos de linfócitos que impedem a resposta imune normal dentro do útero

gastrulação.2010

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