fundaÇÃo universidade federal de rondÔnia nÚcleo de ... · aos meus irmãos kleyve, gustavo,...

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA

NÚCLEO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA- NCET

PROGRAMA DE PÓS- GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO REGIONAL E

MEIO AMBIENTE- PGDRA

A INVASÃO DO PIRARUCU Arapaima gigas SCHINZ, 1822 NA BACIA DO RIO

MADEIRA: HISTÓRICO DE INTRODUÇÃO, DETERMINAÇÃO GENÉTICA E

MANEJO

DAYANA TAMIRIS BRITO DOS SANTOS CATÂNEO

Porto Velho – RO

2019

DAYANA TAMIRIS BRITO DOS SANTOS CATÂNEO

A INVASÃO DO PIRARUCU Arapaima gigas SCHINZ, 1822 NA BACIA DO RIO

MADEIRA: HISTÓRICO DE INTRODUÇÃO, DETERMINAÇÃO GENÉTICA E

MANEJO

Orientadora: Dra. Carolina Rodrigues das Costa

Doria

Co-orientadora: Dra. Rubiani de Cássia Pagotto

Dissertação apresentada ao colegiado do

Programa de pós-graduação em Desenvolvimento

Regional e Meio Ambiente da Fundação

Universidade Federal de Rondônia – UNIR,

como parte dos requisitos para obtenção do título

de mestre.

Linha de pesquisa: L1- Ambiente, Saúde e

Sustentabilidade.

Porto Velho- (RO)

2019

AGRADECIMENTOS

Minha mais profunda gratidão eu direciono ao Ser que tornou toda essa caminhada

possível, porque todos os dias Ele deixa as condições favoráveis para que minhas metas

diárias e a longo prazo sejam alcançadas. Obrigada Deus, por todas as graças a mim

concedidas!

Agradeço aos meus pais Francisco e Clemilda, por serem os melhores que eu pudesse

ter. Todas as palavras aqui escritas, são poucas frente ao tamanho da minha gratidão a vocês.

Aos meus irmãos Kleyve, Gustavo, Taissa e Davi. Obrigada por fazerem de meus sonhos os

seus, por fazerem de minhas vitórias as suas. Para vocês e por vocês estou vencendo mais

uma.

À minha princesa Maria Carolina, pelo simples fato de existir, que me faz encontrar

todos os sentidos da vida, por que seu sorriso me faz esquecer todos os problemas ocorridos

em um dia e porque seu abraço me dá forças. Eu só quero o teu bem o tempo todo! Obrigada

por ter me permitido chegar a mais essa conquista, eu te amo!

Ao meu esposo por todo carinho, compreensão e companheirismo durante mais essa

etapa. Pois, muitas vezes me incentivou e ajudou a levantar nos momentos em que quis

desistir, posso afirmar que tua companhia e teu amor foram fundamentais nessa fase.

Obrigada por tudo!

Agradeço também a todos os meus familiares que se orgulham de minhas conquistas, as

admirações de vocês também me encorajaram a seguir em busca dos meus objetivos. Em

especial a minha tia Vanda e família que me acolheram da melhor forma em sua casa na

cidade de Manaus, toda a sua ajuda foi fundamental para o melhor aproveitamento do período

de realização das análises na UFAM. Agradeço também minha tia Zelina que auxiliou nas

coletas de tecidos na cidade de Humaitá, muito obrigada.

Deixo meus agradecimentos a família Catâneo, da qual recebo muito carinho, ajuda,

incentivo e admiração. Cada contribuição de vocês, por mais simples que fosse, foi muito

importante para mim! Em especial, quero agradecer à minha sogra Raimunda que me ajuda de

todas as formas possíveis, além de torcer e comemorar comigo todas as minhas conquistas.

Obrigada por tudo!

À minha querida orientadora, professora Carolina Doria, por ser um exemplo de

profissional e pessoa. A sra sabe que se fosse expressar toda minha gratidão, um parágrafo

não seria suficiente. Mas de forma resumida, agradeço por ter me recebido em seu laboratório,

pela acolhida, por toda confiança depositada, pelo aprendizado e todas as inúmeras

oportunidades que me proporcionou. Foram muitos momentos agradáveis que passamos

nesses dois anos de mestrado e que ficarão guardados sempre em minha memória. Adorei ser

a preferida rsrsrs, é um cargo de muita responsabilidade. Eu só posso dizer que dou o meu

melhor para retribuir à altura todo investimento e confiança depositada em mim. Muito

obrigada, profs. Por tudo!

À Professora Rubi, da qual recebo desde a graduação incentivos, compartilho

experiências e desabafos. Muito obrigada pelas contribuições nessa pesquisa e por toda

confiança depositada em mim durante a execução desse projeto e obrigada por acreditar nos

seus “bebês”. É muito importante para mim que a sra acompanhe meu crescimento, pois, foi

em seu laboratório que meu interesse pela pesquisa começou! Obrigada por tudo!

Não poderia deixar de agradecer à equipe e amigos do Laboratório de Ictiologia e Pesca

da Unir por todo carinho, disponibilidade, incentivo, suporte e momentos descontraídos, toda

contribuição foi muito importante, obrigada por poder contar com vocês. Meu crescimento

como pessoa e profissional tiveram grandes avanços com essa convivência. Vocês são

maravilhosos!

Agradeço a toda a equipe do Laboratório de Evolução e Genética Animal (LEGAL-

UFAM), à professora Izeni Farias e ao professor Thomas Hrberk por terem disponibilizado a

estrutura e terem dado suporte nas análises genéticas. Em especial à Aline Ximenes que

dedicou todo seu tempo e paciência no período que estive em Manaus (e não foram poucas

vezes hahaha), para ensinar as técnicas laboratoriais e as análises, essa etapa seria bem mais

difícil se não tivesse você, muito obrigada por todo seu esforço em me ajudar, além de ter me

proporcionado boas conversas e momentos agradáveis. Meus sinceros agradecimentos

também ao Pedro Sena e Fábio Muniz pela ajuda recebida na realização das análises e todo

aprendizado, vocês também contribuíram bastante.

Aos colegas da turma de mestrado, em especial, Celinha. Estudamos juntas para a

prova, passamos e fomos parceiras durante essa jornada, sempre torcendo e vibrando pelas

conquistas uma da outra. Seguimos juntas, da graduação para a vida!!!

Aos pescadores da bacia do rio Madeira, que com sua paciência e interesse em trazer

melhorias para a gestão pesqueira, contribuíram ativamente no fornecimento das informações

e realização dessa pesquisa. Da mesma, forma agradeço às colônias de pescadores de Guajará

Mirim e Porto Velho por terem disponibilizado os dados do desembarque pesqueiro e

ajudaram de todas as formas possíveis.

Aos membros da banca de qualificação e defesa da dissertação, pelas importantes

contribuições que deram à essa pesquisa. Deixo também os meus agradecimentos ao

programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente e a todos os

docentes por suas contribuições para a nossa formação. Agradeço também aos órgãos que

financiaram a pesquisa, tornando esse trabalho possível: CAPES, FAPERO e UNIR.

RESUMO

A introdução de espécies não-nativas é uma das principais ameaças à biodiversidade. No

estado de Rondônia, pescadores têm relatado a ocorrência e progressiva disseminação de

Arapaima gigas (Pirarucu), em localidades à montante da Usina Hidrelétrica de Santo

Antônio (UHE SAE), onde essa espécie não ocorria naturalmente, apresentando fortes

evidências de que tais indivíduos tenham sido introduzidos. Objetivou-se no presente trabalho

testar por meio de informações provenientes de bancos de dados (mantidos pela Universidade

Federal de Rondônia e colônia de pescadores), entrevistas com pescadores locais e análises

moleculares (marcadores microssatélites), a hipótese de que o Pirarucu que ocorre na área a

Montante da Usina Hidrelétrica de Santo Antônio (UHE-SAE) não é nativo do estado de

Rondônia. Para isso foram coletadas amostras de 179 espécimes de A. gigas provenientes de 7

localidades da bacia do rio Madeira, consideradas 4 áreas: Peru, Bolívia, Montante (Surpresa,

Guajará Mirim, Jaci Paraná, Vila Nova de Teotônio) e Jusante (Humaitá, Cuniã e São Carlos)

da UHE-SAE. Os bancos de dados de desembarque e entrevistas foram organizados por

localidades em planilhas e tabulados no programa Microsoft® Office Excel. A extração de

DNA foi realizada pelo método CTAB e nove locos de microssatélites foram utilizados. Os

índices de diversidade foram obtidos para comparar a variabilidade genéticas da população

nativa e invasora; as análises Discriminante de Componentes Principais (DAPC), Bayesiana,

Agrupamento de indivíduos e teste de atribuição foram realizadas para identificar as possíveis

origens da população invasora. A análise dos históricos de desembarques e os resultados das

entrevistas, apresentaram um novo cenário de distribuição do Pirarucu no estado de Rondônia,

registrando a ocorrência da espécie em 11 localidades da área Montante, onde não ocorriam, e

possibilitou datar os primeiros avistamentos da espécie nessas localidades no fim da década

de 1990. As análises genéticas evidenciaram a invasão através da clara separação e

diferenciação entre as populações nativas (Jusante) e a não-nativa (Montante), em todas as

análises. A análise Bayesiana de estrutura populacional indicou a existência de 2 populações,

a análise de DAPC e o agrupamento de indivíduos (NJ), mostraram mistura entre os

indivíduos da Bolívia com Montante. O teste de atribuição mostrou alta probabilidade de

relacionamento dessas populações com as de Mamirauá, Manacapuru, Peru e Coari, indícios

de escapes de piscicultura, indicando múltiplas introduções. A incerteza acerca da invasão do

pirarucu no rio Madeira impossibilitava os órgãos gestores da pesca e da biodiversidade no

Estado, de adotarem medidas adequadas e necessárias à essa situação. Os resultados

apresentados subsidiaram a discussão de uma nova portaria de pesca, contemplando a

liberação da captura do pirarucu na área onde o mesmo foi considerado invasor como uma

alternativa para mitigar os impactos futuros dessa invasão.

Palavras-chave: Gestão pesqueira; Introdução de espécies; Microssatélites.

ABSTRACT

The introduction of non-native species is one of the main threats to biodiversity. In the state

of Rondônia, fishermen have reported the occurrence and progressive spread of Arapaima

gigas (Pirarucu), in locations upstream of the Santo Antônio reservoir, where they did not

occur naturally, presenting strong evidence that such organisms have been introduced. The

objective of this study was to confirm the invasion of the species in the State and to determine

the occurrence points of the native and non-native Pirarucu. For this, samples were collected

from 179 specimens of A. gigas from 7 localities of the Madeira River basin, considered 4

areas: Peru, Bolivia, Montante (Surpresa, Guajará Mirim, Jaci Paraná, Vila Nova de

Teotônio), and Jusante (Humaitá , Cuniã and São Carlos). The landing and interview

databases were organized by location in spreadsheets and tabulated in the Microsoft® Office

Excel program. DNA extraction was performed by CTAB method and nine microsatellite loci

were used. Diversity analyzes, Principal Component Discriminant (DAPC), Bayesian,

Grouping of individuals and attribution test were performed. The analysis of the landings

history and the results of the interviews presented a new scenario of distribution of Pirarucu in

the state of Rondônia, recording the occurrence of the species in 11 localities of the Montante

area, where they did not occur and allowed to date the first sightings of the species in these

localities. in the late 1990s. Genetic analyzes showed invasion through clear separation and

differentiation between native (Downstream) and non-native (Montante) populations in all

analyzes. Bayesian population structure analysis indicated the existence of 2 populations,

DAPC analysis and grouping of individuals (NJ) showed a mixture between individuals from

Bolivia and Montante. The attribution test showed a high probability of relationship between

these populations and Mamirauá, Manacapuru, Peru and Coari, indications of fish escapes,

indicating multiple introductions. The uncertainty about the invasion of the pirarucu in the

Madeira River made it impossible for fisheries and biodiversity management bodies in the

State to take appropriate and necessary measures for this situation. The results presented

supported the discussion of a new fishing ordinance, contemplating the release of pirarucu

capture in the area where it was considered invasive as an alternative to mitigate the future

impacts of this invasion.

Keywords: Fishery management; Introduction of species; Microsatellites.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Áreas e localidades onde foram realizadas as coletas de amostras biológicas de A.

gigas e as entrevistas com pescadores. ..................................................................................... 22

Figura 2: Produção pesqueira do Pirarucu (em toneladas) em Guajará Mirim, na área

Montante entre 2000 e 2018. .................................................................................................... 29

Figura 3: Composição específica do desembarque pesqueiro em Guajará Mirim, área

Montante entre 1996 e 2018. .................................................................................................... 29

Figura 4: Possíveis origens da introdução do Pirarucu (A. gigas) na área Montante,

mencionadas pelos entrevistados. ............................................................................................. 31

Figura 5: Registro de participações em reuniões com a Câmara Técnica de Monitoramento

Pesqueiro, pescadores e representantes da categoria. A) Resultados preliminares dessa

pesquisa apresentados na Assembleia Legislativa do Estado; B) Reunião na cidade de Guajará

Mirim; C) Reunião com a Câmara Técnica de monitoramento pesqueiro; D) Reunião na Vila

Nova de Teotônio. .................................................................................................................... 33

Figura 6: A) gel de agarose 1%, evidenciando a integridade do DNA genômico extraído de

17 amostras; B) gel de agarose 1% evidenciando a amplificação dos locos CAm16, CTm4,

CAm2, CAm15, CTm5, CAm13 e CAm20. ............................................................................ 34

Figura 7: Esquema representativo do fluxo gênico entre as áreas amostradas, onde as setas

representam a direção do fluxo gênico e os círculos de diferentes cores representam as

localidades. ............................................................................................................................... 37

Figura 8: Estrutura populacional estimada pela análise Bayesiana no software Structure, com

base nas frequências alélicas dos 9 locos microssatélites analisados. Cada linha vertical é um

indivíduo e as cores representam os grupos biológicos. A) O melhor valor de K (K=2); B)

Populações estimadas pela análise: Azul- Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-Guajará

Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-Vila Nova Teotônio. Laranja- Cun- Resex do Lago do Cuniã,

SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM. .................................................................................. 38



indivíduo e as cores representam os grupos biológicos- K=3. ................................................. 39

Figura 10: Análise Discriminante de Componentes Principais (DAPC). Cada ponto

representa um indivíduo, cada cor representa uma grande área determinadas a priori: Azul-

Peru, Amarelo- Bolívia, Verde- Montante e Vermelho- Jusante. No canto superior esquerdo

enencontra-se o número de componentes principais usados para análise, e no canto inferior

direito o número de discriminantes. ......................................................................................... 39

Figura 11: Agrupamento de indivíduos pelo método Neigbor-Joinig. Populações do rio

Madeira agrupadas em ramos distintos, circuladas de vermelho, e outras populações da porção

centro-oeste da bacia Amazônica. ............................................................................................ 40

Figura 12: Imagens do plano de manejo do Pirarucu implementado no lago Corte de

Mercedes, Guajará Mirim, RO. Imagens cedidas pela presidente da Colônia de Pescadores de

Guajará Mirim-Z2..................................................................................................................... 42

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Características dos locos microssatélites descritos para A. gigas, que foram

utilizados no presente estudo. ................................................................................................... 25

Tabela 2: Dados de ocorrências do Pirarucu na área Montante. A) Primeiras ocorrências; B)

Aumento nas ocorrências.......................................................................................................... 30

Tabela 3: Algumas das falas mais frequentes dos pescadores nas entrevistas em relação aos

riscos que a invasão do Pirarucu na área montante pode representar. ...................................... 32

Tabela 4: Localidades de coletas do material biológico em cada grande área de amostragem

do presente trabalho, com seus respectivos números de amostras coletadas. .......................... 34

Tabela 5: Características dos 9 locos analisados em A. gigas da bacia do Rio Madeira. Na:

Números de alelos por loco, Ho: Heterozigosidade observada, He: Heterozigosidade esperada,

*Indica valor de P significativo após a correção de Bonferroni (P<0,05) ................................ 35

Tabela 6: Características dos 9 locos microssatélites analisados para A. gigas, nas grandes

áreas de coleta. Na: Números de alelos por loco analisado, Ho: Heterozigosidade observada,

He: Heterozigosidade esperada, Mono: loco monomórfico. *Indica valor de P significativo

após a correção de Bonferroni (P<0,00833). ............................................................................ 36

Tabela 7: Valores de Nm (diagonal abaixo) e FST (diagonal acima) obtidos com Marcadores

Microssatélites entre as grandes áreas amostradas. .................................................................. 36

Tabela 8: Valores de Nm (diagonal abaixo) e FST (diagonal acima) obtidos com Marcadores

Microssatélites entre as localidades de coletas: Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-

Guajará Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-Vila Nova Teotônio, Cun- Resex do Lago do Cuniã,

SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM. .................................................................................. 37

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 13

2 REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................................... 16

3 OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 21

3.1 OBJETIVO GERAL ....................................................................................................................... 21

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .......................................................................................................... 21

4 METODOLOGIA ............................................................................................................................ 21

4.1 ÁREA DE ESTUDO ....................................................................................................................... 21

4.2 LEVANTAMENTO DE DADOS DE OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NA REGIÃO NÃO-

NATIVA ............................................................................................................................................... 23

4.3 COLETA DO MATERIAL BIOLÓGICO ...................................................................................... 24

4.4 CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA ............................................................................................... 24

4.4.1 Extração de DNA .................................................................................................... 24

4.4.2 Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) e Reação de genotipagem ......................... 25

4.5 ANÁLISES DOS DADOS .............................................................................................................. 26

5 RESULTADOS ................................................................................................................................. 28

5.1 OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NATIVO E NÃO-NATIVO NA BACIA DO MADEIRA (RO)

............................................................................................................................................................... 28

5.1.1 Banco de dados ....................................................................................................... 28

5.1.2 Entrevistas .................................................................................................................................. 30

5.1.3 Validação dos Dados do Pirarucu com Pescadores e Tomadores de Decisão ........... 32

5.2 ANÁLISE GENÉTICA ................................................................................................................... 33

6 DISCUSSÃO ..................................................................................................................................... 41

7 CONCLUSÃO .................................................................................................................................. 50

REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 51

APÊNDICE A ...................................................................................................................................... 65

APÊNDICE B ...................................................................................................................................... 66

APÊNDICE C ...................................................................................................................................... 67

APÊNDICE D- ..................................................................................................................................... 68

APÊNDICE E ...................................................................................................................................... 77

13

1 INTRODUÇÃO

O Brasil tem recebido destaque global por ser detentor da maior biodiversidade do

planeta (ALBAGLI, 2001; LEWINSOHN; PRADO 2002), especialmente com a Amazônia

que contribui com 1/3 dessa diversidade (ARAGÓN, 2015). O bioma amazônico é também

fonte de recursos naturais estratégicos importantes para atender às demandas do

desenvolvimento tecnológico, característico desse século (AMIN, 2015). No entanto, todo

esse patrimônio ainda é pouco conhecido (AGOSTINHO et al., 2005) e enfrenta violento

histórico de ocupação e exploração, em que o crescimento econômico é baseado na utilização

de recursos naturais percebidos como infinitos (BECKER, 2001).

Apesar das questões ecológicas e ambientais apresentarem destaque e relevância nos

debates do sistema interestatal capitalista, o Brasil encontra-se em uma “corrida desenfreada”

em busca do desenvolvimento, onde tomadas de decisões têm sido equivocadas, como por

exemplo, as mudanças no código florestal brasileiro (Lei 12.651/12) (NAZARENO et al.,

2011; CAMPELLO, 2013), os estímulos à aquicultura com criação de espécies não-nativas

(PL 5989/09) (MAGALHÃES et al., 2011; LIMA-JUNIOR et al., 2012; PELICICE et al.,

2014; PADIAL et al., 2017) e a construção de barragens em suas bacias hidrográficas,

principalmente na Amazônia (NAZARENO; LOVEJOY, 2011; AGOSTINHO et al., 2016;

LEES et al., 2016; WINEMILLER et al., 2016). Adicionados a isso, iniciativas de

crescimento econômico insustentáveis, visando a obtenção de lucros e interesses políticos,

têm ocasionado profundas modificações no meio ambiente, colocando em risco toda essa

biodiversidade ( AYROZA et al., 2006; VITULE et al., 2009; LIMA-JUNIOR et al., 2012;

PELICICE et al., 2014; CASIMIRO et al., 2018). Este cenário demostra a incapacidade do

país em formular políticas de controle e manejo da biodiversidade regional, que direcionem

esforços para o desenvolvimento de práticas mais sustentáveis de exploração nessa tamanha e

tão complexa região do planeta (RIBEIRO, 2005; CAMPELLO, 2013).

Dentre as práticas desenvolvimentistas que ocasionam toda alteração ambiental na

Amazônia e, consequentemente, a perda da sua biodiversidade, estão a expansão do

agronegócio, exploração madeireira predatória, sobrepesca, queimadas, construção de

empreendimentos hidrelétricos, fragmentação de habitats e as invasões biológicas

(FEARNSIDE, 1999; FEARNSIDE, 2002; LAURANCE; PERES 2006; PERES et al., 2010),

com essa última sendo considerada a segunda principal causa de perda de biodiversidade. Tal

status reflete a série de impactos que as invasões biológicas ocasionam à nível econômico,

14

social, cultural e principalmente ambiental, onde serviços ecossistêmicos essenciais para a

humanidade são comprometidos (AGOSTINHO et al., 2005; BARLETTA et al., 2010;

HERMOSO et al., 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012; PELICICE et al., 2014).

A Convenção da Diversidade Biológica (CDB, 1992) e diversos estudos posteriores

(JOHNSON et al., 2008; HERMOSO et al., 2011; BRITTON; ORSI, 2012) mencionam que

ambientes já degradados tendem a ser mais suscetíveis e favorecem o estabelecimento de

populações invasoras, principalmente porque as espécies nativas já estão sensíveis às

alterações em seu habitat e ficam mais vulneráveis à predação e demais efeitos negativos da

invasão. Nesse contexto de degradação, os ambientes aquáticos, principalmente os de água

doce, têm sido altamente impactados nos últimos anos pela construção de empreendimentos

hidrelétricos e atividades relacionadas à aquicultura (AGOSTINHO et al., 2005; DUDGEON

et al., 2006; JOHNSON et al., 2008; NOGUEIRA et al., 2010; ALHO et al., 2015).

A CDB define espécie exótica como toda espécie, subespécie ou a menor subdivisão

de um táxon identificável, ocorrendo fora da sua área de distribuição natural. Para uma

espécie exótica ser considerada invasora, essa deve passar por um processo no qual quatro

estágios são fundamentais, sendo eles: transporte, introdução, estabelecimento e dispersão

e/ou expansão populacional (BLACKBURN et al., 2011). Esses organismos uma vez

estabelecidos modificam de forma negativa o ambiente, ameaçam a biodiversidade e

comprometem serviços ecossistêmicos essenciais para a manutenção da vida na terra,

tornando-se potenciais invasores (CDB, 1992; BLACKBURN et al., 2011; VITULE;

PRODOCIMO, 2012).

Muitos casos de invasões biológicas têm mostrado alterações negativas significativas

na organização de comunidades, afetando a produtividade primária ou secundária, hidrologia,

ciclagem de nutrientes, além de exercerem forte pressão de competição e predação sobre

espécies nativas, podendo levar as mesmas à extinção (VITOUSEK, 1989; 1990; REISSIG et

al., 2006; GOZLAN et al., 2010). Outros impactos de natureza econômica ( PERRINGS et al.,

2002; GOZLAN et al., 2010), social e/ou cultural têm sido também mencionados, como por

exemplo, as modificações ocorridas na composição das espécies desembarcadas no alto rio

Paraná após a construção do reservatório de Itaipu. Dentre as espécies que passaram a

dominar os desembarques nessa área, metade eram invasoras e não apreciadas pela população

local, que historicamente não as consumiam, e por consequência tinham menor valor de

mercado, alterando assim a cadeia produtiva da pesca (HOEINGHAUS et al., 2009).

No estado de Rondônia, porção Sul ocidental da Amazônia, pescadores locais têm

relatado a ocorrência e progressiva disseminação de Arapaima gigas (Pirarucu) em

15

localidades à montante da Usina Hidrelétrica de Santo Antônio (UHE SAE), onde não

ocorriam naturalmente, representando forte evidência de que tal espécie tenha sido

introduzida. O Pirarucu é um dos maiores peixes com escamas de água doce do mundo,

podendo alcançar até 4 metros de comprimento (WOOTTON, 1990; QUEIROZ, 2000;

FERRARIS-JUNIOR, 2003). Trata-se de um a espécie cuja taxonomia não é bem definida,

com alguns trabalhos sugerindo a existência de mais de uma espécie de Pirarucu (

STEWART, 2013a,b), em contraste à outros baseados em análises moleculares, que mostram

evidências de uma única espécie ao longo da bacia amazônica (HRBEK et al, 2005;

ARARIPE et al., 2013). Diante da discrepância dos trabalhos referentes à taxonomia do

gênero, nesse estudo será utilizada a classificação proposta por Ferraris- Jr (2003), que que

define o gênero Arapaima monotípico, com a única espécie nominal Arapaima gigas.

Até meados de 1980 o Pirarucu foi uma das espécies mais frequente nas pescarias

amazônicas, que em decorrências da modernização de suas práticas e artes de pesca, acentuou

o declínio das populações naturais de pirarucu, tornando-o um peixe raro atualmente

(MÉNDEZ et al., 2012; CASTELLO et al., 2013; OBERDORFF et al., 2015). A partir de

então, a espécie foi listada no apêndice II da Convenção Sobre o Comércio de Espécies da

Fauna e Flora Ameaçadas de Extinção (CITES) e também incluída na lista vermelha de

espécies ameaçadas da União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) como

espécie com deficiência de dados. Diante disso, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos

Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), por meio da portaria Nº 8 de 2 de Fevereiro de

1996 (Art. 5º) e da instrução normativa Nº 34, de 18 de junho de 2004 (Art.1º), estabeleceu

normas gerais de captura da espécie, visando sua proteção e preservação em toda a bacia

hidrográfica do rio Amazonas.

No entanto, tais medidas trouxeram como consequência a pesca e comércio ilegal de

Pirarucu na Amazônia brasileira (CASTELLO et al., 2009), cenário a partir do qual foram

estimuladas implantações de planos de manejo, a fim de promover junto às populações

ribeirinhas, o uso sustentável desse recurso pesqueiro. Apesar da implantação desses planos

de manejo ter sido disseminada por toda Amazônia, existe uma carência de dados sobre o

número de comunidades que está conservando efetivamente o Pirarucu e sobre as tendências

nas populações da espécie na área dessas comunidades (CASTELLO et al., 2013). Toda essa

ausência de informações levaram as autoridades governamentais a generalizar a situação e à

tomadas de decisões equivocadas, colocando em risco as comunidades iíctiícas locais.

Em Rondônia, a pesca do Pirarucu foi proibida pela Lei nº 1.038 de 22 de Janeiro de

2002 (Art.27º), medida baseada no cenário de declínio das populações naturais no restante da

16

Amazônia (GOULDING, 1979), e devido a toda escassez de informações referentes à

situação geral do Pirarucu no estado.

Entretanto, a ocorrência da espécie em localidades em que as populações nativas

naturalmente não alcançavam, traz fortes evidências de se tratar de invasão da espécie no rio

Madeira, que caso seja confirmada, requer uma avaliação dos riscos que ela representa à

biodiversidade nativa, bem como os possíveis impactos socioeconômicos, culturais e

ecológicos associados. Dessa forma, a fim de gerar dados e informações importantes que

avaliem a complexidade dessa problemática, e possam servir de base para melhor gestão da

pesca do Pirarucu no estado de Rondônia, com o auxílio de informações provenientes de

bancos de dados (mantidos pela universidade e colônia de pescadores), entrevistas com

pescadores locais e análises moleculares (marcadores microssatélites), esse estudo testou a

seguinte hipótese: i) o Pirarucu que ocorre na área a montante da Usina Hidrelétrica de Santo

Antônio não é nativo do estado de Rondônia e se trata de uma espécie invasora introduzida

por diferentes eventos.

2 REFERENCIAL TEÓRICO

A pesca em Rondônia, como em toda a região Amazônica, apresenta- se como uma

atividade tradicional, importante para subsistência em comunidades ribeirinhas, com papel

significativo na economia através da geração de renda a partir da comercialização do pescado

(SMITH, 1979; DORIA et al. 2012). Só na região da bacia do rio Madeira em Rondônia, a

pesca movimenta cerca de 1.000 toneladas/ano e envolve cerca de 1.500 pescadores (DORIA

et al. 2015). Entretanto, esse cenário vem sendo alterado e ameaçado em decorrência de ações

antrópicas que comprometem a dinâmica desse ecossistema, como a construção de

aproveitamentos hidrelétricos nas suas três maiores corredeiras: Salto do Jirau, Cachoeira do

Teotônio e Cachoeira de Santo Antônio (AYALA, 2013), além dos estímulos à aquicultura

que tem sido considerada um dos principais vetores de introdução de espécies exóticas em

ambientes naturais (KELLER; LODGE, 2007; GOZLAN et al., 2010; AZEVEDO-SANTOS

et al., 2011; PADIAL et al., 2017; CASIMIRO et al., 2018; LIMA et al., 2018).

Essas alterações promovem impactos sobre o recurso pesqueiro como mudanças na

composição e biomassa das espécies, acarretando consequentes impactos socioeconômicos à

17

atividade pesqueira na região impactada (AGOSTINHO et al., 1992; 2016; PELICICE;

AGOSTINHO 2009; ALHO et al., 2015).

Um cenário comum aos reservatórios de usinas hidrelétricas é que, com a substituição

do ambiente lótico (rio) para lêntico (lago), espera-se que ocorra a substituição de espécies

reofílicas - migradoras (como os grandes bagres) por espécies residentes mais adaptadas a

esses ambientes (como as piranhas e o tucunaré), porém com menor valor de mercado

(AGOSTINHO et al., 1992; AGOSTINHO et al., 2005; PELICICE; AGOSTINHO 2009;

FABRÉ; BARTHEM 2005; SÁ-OLIVEIRA et al., 2015), o que altera a dinâmica da atividade

pesqueira através da diminuição da renda obtida com a atividade, sujeitando os pescadores a

um novo cenário (HOEINGHAUS et al., 2009; MENDONÇA et al., 2017; MENDONÇA;

DORIA, 2019). Nos reservatórios de Jirau e Santo Antônio o novo ambiente favoreceu a

proliferação do Pirarucu, para o qual entretanto, não havia relatos de captura e

comercialização até meados 2000, com os registros oficiais de pescado até esse período

indicando ocorrência da espécie somente nos lagos do Cuniã (FERREIRA et al., 2013;

DORIA et al., 2015).

O Pirarucu, por ser um dos pescados mais apreciados na Amazônia e pelo alto valor

atribuído à sua carne no mercado, teve um histórico de redução das suas populações e desde

então têm sido adotadas medidas para conservação de suas populações nativas. A espécie

possui hábito alimentar preferencialmente piscívoro, mas pode ser oportunista aproveitando-

se de todos os recursos disponíveis no ambiente, além de contar com uma série de aspectos

biológicos que possibilitam seu sucesso tanto em ambiente natural, quanto em cativeiro, como

por exemplo cuidado parental, crescimento e maturação sexual rápidos (CASTELLO et al.,

2013).

Sua ocorrência natural é nas planícies de inundação das bacias hidrográficas dos rios

Solimões-Amazonas e Essequibo, habitando principalmente ambientes lênticos como os

lagos, sendo as quedas de água e fortes correntezas potenciais barreiras para a sua dispersão,

limitando a distribuição geográfica da espécie (CASTELLO; STEWART, 2010; CASTELLO

et al., 2013). No entanto, sua ocorrência também tem sido registrada em sistemas aquáticos

fora de sua faixa nativa (MIRANDA-CHUMACERO et al., 2012; CARVALHO et al., 2015;

VAN-DAMME et al., 2015; LATINI et al., 2016; CASIMIRO et al., 2018), sendo mediada

por atividades humanas, consideradas como principais vetores de introdução de espécies em

outros sistemas aquáticos, através da criação de mecanismos de dispersão, principalmente os

meios de transporte que vêm sendo aperfeiçoados no processo de globalização (VITOUSEK

18

et al., 1997; KOLAR; LODGE, 2001; RAHEL, 2007; KELLER; LODGE, 2007; GOZLAN et

al., 2010; HERMOSO et al., 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012).

Um dos casos mais bem sucedidos e relatados de invasão de A. gigas ocorre na

Amazônia boliviana (CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2011; MÉNDEZ et al., 2012;

MIRANDA-CHUMACERO et al., 2012; VAN-DAMME et al., 2015; CARVAJAL-

VALLEJOS et al., 2017; LIZARRO et al., 2017). Esse processo de invasão da espécie se deu

a partir de iniciativas peruanas de introdução e repovoamento desse peixe em ambientes que

julgaram ser favoráveis ao seu estabelecimento. Dessa forma, foi realizada a transposição da

espécie da Reserva do Pacaya Semiria (corpos de águas da região de Madre de Dios) a outros

sistemas aquáticos de San Martín e no reservatório de San Lorenzo em Piura. Mas na

transposição para os lagos de Valencia e Sandoval na bacia do rio Madre de Dios, iniciou- se

o processo de expansão da espécie para corpos d’água do território boliviano (MÉNDEZ et

al., 2012).

O fato de o Pirarucu (paiche, na Bolívia), não ser conhecido na Bolívia na época, e

portanto não fazer parte dos pescados presentes na dieta dos ribeirinhos, consequentemente

fez com que esta espécie não fosse de interesse no comércio regional, contribuindo assim para

a sua multiplicação e dispersão em muitos sistemas aquáticos da Amazônia boliviana

(MÉNDEZ et al., 2012). Atualmente, o Pirarucu já constitui 50% dos desembarques na cidade

de Riberalta, um dos principais portos de desembarque da Bolívia (CARVAJAL-VALLEJOS

et al., 2011). Desde sua introdução, a espécie tem expandido sua distribuição ao longo dos

sistemas aquáticos do território Boliviano com relatos de alcance para os rios Abunã,

Madeira, Orthon, Madre de Dios, Beni e Yata (CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2011), sendo

o registro mais recente o descrito para o rio Mamoré (LIZARRO et al., 2017; CARVAJAL-

VALLEJOS et al. 2017), que limita a fronteira com o Estado de Rondônia.

Diante desse bem sucedido processo de expansão do Pirarucu, na porção alta do rio

Madeira, sua progressiva disseminação na região à montante da UHE de Santo Antônio e sua

abundância significativa, é possível sugerir que espécimes oriundos dessa região tenham

conseguido migrar rio abaixo ou ainda que sejam oriundos das porções baixas desse rio, os

quais foram levados pelas grandes enchentes (ao longo dos últimos 10 anos) e se

estabeleceram nas regiões onde hoje se formaram os novos reservatórios. Ainda, para o estado

de Rondônia é importante considerar duas atividades: 1) piscicultura - fonte de introdução de

espécies não-nativas (exóticas e translocadas), que tem proporcionado ao estado destaque no

contexto nacional sendo um dos maiores produtores de peixe de cativeiro; e 2) formação dos

reservatórios em decorrência da construção dos empreendimentos hidrelétricos - que favorece

19

a introdução e o processo de invasão (HAVEL et al., 2005; JOHNSON et al., 2008; LIMA-

JUNIOR et al., 2015), e no rio Madeira as UHEs de Santo Antônio e Jirau, que entraram em

operação em 2012.

Dessa forma, também consideramos uma terceira hipótese de que as novas ocorrências

de Pirarucu nesse trecho, possam estar relacionada à introdução por escapes de pisciculturas,

tanto da parte brasileira, quanto da boliviana, como sugerem Hrbek et al. (2005) e Méndez et

al. (2012).

Quando uma espécie introduzida encontra-se estabelecida em um ambiente fora de seu

natural, favorecida pelas características dessa nova área, como clima, habitat apropriado e

outras relacionadas à biologia, principalmente à eficiência reprodutiva, ela expande sua

distribuição e inicia as alterações quanto a distribuição das espécies nativas ocasionando o

declínio ou até mesmo a extinção dessas populações (KOLAR; LODGE, 2001; CLAVERO;

GARCÍA-BERTHOU, 2005; BLACKBURN et al. 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012).

Há evidências de que o Pirarucu, na bacia do rio Madeira, encontra-se bem

estabelecido e com abundância significativa no trecho onde supostamente seja invasor, uma

vez que já existe plano de manejo na região de Guajará Mirim, cujos resultados têm mostrado

crescimento da população nas últimas despescas (SEAGRI, 2017; CROSSA 2018, com.

Pessoal). O fato de a mesma bacia registrar a ocorrência de Pirarucu nativo e não-nativo cria

um paradoxo aos órgãos gestores da pesca no Estado. Por um lado, as populações nativas

devem ser conservadas, por outro as populações supostamente invasoras devem ser

controladas ou erradicadas. Sem uma confirmação consistente de se tratar de um caso de

invasão, os órgãos receiam estabelecer medidas de controle, pois supõem que o Pirarucu da

área à montante da cachoeira poderiam ter origem das populações nativas do rio Madeira, e

deveriam ser preservados como tal. Porém sua ocorrência natural é descrita somente no trecho

entre a foz do rio e a primeira cachoeira, Santo Antônio (FERREIRA, 2013), onde foi

construída a UHE SAE.

Nessa perspectiva, esse estudo realizou análises de bancos de dados, entrevistas com

pescadores locais e utilizou marcadores moleculares microssatélites com a finalidade de

fornecer dados e informações importantes acerca da possível invasão do Pirarucu, que

poderão ser utilizadas como base para melhorar a gestão da pesca no estado através da adoção

de medidas que mitiguem possíveis impactos.

No contexto de invasões biológicas, a genética molecular tem fornecido importantes

contribuições como: a) avaliar a variabilidade genética das populações invasoras e rápida

evolução adaptativa (DLUGOSCH; PARKER, 2008; SCHRIEBER; LACHMUTH, 2016); b)

20

para tentar achar respostas consistentes ao paradoxo existente com relação à diversidade

genética e o sucesso de invasão (ROMAN; DARLING, 2007; MUIRHEAD et al. 2008); c)

para encontrar as possíveis origens de introdução e mostrar a importância das abordagens

genéticas e ecológicas a nível populacional, como também para inferir a história de invasão

(KELLY et al. 2006; MUIRHEAD et al. 2008; REUSCH et al. 2010); d) avaliar o fluxo

gênico das populações invasoras (COLAUTTI et al. 2005) e; e) auxiliar no controle de

espécies exóticas, a partir da introdução de organismos geneticamente modificados que dão

origem a indivíduos menos viáveis, ocasionando diminuição do tamanho da população ao

longo das gerações e até extinguindo-as, através do chamado “Trojan gene effect”

(KNIPLING, 1955; BAUMHOVER, 2002; HOWARD et al., 2004; MUIR; HOWARD,

2004). Todas essas contribuições da genética na biologia de invasões foram possíveis graças a

ampla difusão do uso de marcadores moleculares para as mais diversas finalidades.

Os marcadores moleculares são regiões específicas do DNA, herdáveis geneticamente

seguindo as leis básicas de herança mendeliana simples, que possibilitam inferência do

genótipo do indivíduo através de seu fenótipo, cuja segregação possa ser acompanhada e

capaz de diferenciar indivíduos (MILLACH, 1999; REGITANO, 2001). Eles têm sido muito

utilizados em diferentes aspectos como comportamentais, histórias de vida, relações

evolutivas de organismos, testes de paternidade e melhoramento genético (FERGUSON et al.,

1995; HAJIBABAEI et al., 2007; RATNASINGHAM; HEBERT, 2007; MELO et al., 2008;

GALTIER et al., 2009). É importante ressaltar que cada marcador molecular fornece

informações diferentes e a escolha adequada do marcador ideal para problemáticas biológicas

específicas é fundamental (SIMPSON, 1945; GALTIER et al., 2009).

Os marcadores microssatélites, também conhecidos como Sequências Simples

Repetitivas (SSR), são regiões curtas do DNA não codificante, consideradas uma das

sequências mais polimórficas dos genomas que são encontradas na maioria das espécies e

podem ser analisadas a partir de pequenas quantidades de DNA (FERGUSON et al., 1995;

FIELD; WILLS, 1998; SCHLÖTTERER et al. 1999; TÓTH et al., 2000). O uso dessas

sequências como marcadores moleculares, tem sido muito aplicada em estudos populacionais

e forenses, pela alta variabilidade e o grau de informações que essas fornecem (WRIGHT;

BENTZEN, 1994; JARNE; LAGODA, 1996; SCHLÖTTERER et al. 2000). São regiões

amplamente distribuídas no genoma nuclear que contém de 1 a 6 repetições em sequências e

obedecem às leis de herança genética utilizadas também para verificar níveis de variabilidade

genética das populações naturais e fluxo gênico entre elas sendo, portanto, o marcador

molecular mais indicado para esse estudo (TÓTH et al., 2000; OLIVEIRA et al.; 2006;

21

SILVA, 2008). Os primers das regiões amplificadas para esse estudo foram descritos por

Farias et al. (2003) e desenvolvidos especificamente para A. gigas.

3 OBJETIVOS

3.1 OBJETIVO GERAL

Determinar as regiões de ocorrência nativa e não-nativa do Pirarucu, com base em

levantamento de dados e análises genéticas, gerando subsídios para o manejo pesqueiro da

espécie em Rondônia, bem como sustentabilidade socioeconômica e ambiental da pesca na

região.

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1. Apresentar o cenário histórico e atual de distribuição (nativa e não-nativa) do

Pirarucu no estado de Rondônia;

2. Identificar os fatores associados com o aumento das ocorrências na região não-nativa;

3. Investigar possíveis origens das populações de Pirarucu nos locais onde é não-nativo;

4. Caracterizar através de marcadores microssatélites, as populações de Pirarucu nativas

e não-nativas do estado de Rondônia;

5. Propor estratégias de manejo diferenciado para a espécie de acordo com os resultados

obtidos.

4 METODOLOGIA

4.1 ÁREA DE ESTUDO

O rio Madeira é o segundo maior tributário do rio Amazonas, detentor de

aproximadamente 1.380.000 km² de extensão, drenando o Brasil, Bolívia e Peru, reunindo

água dos rios Guaporé, Mamoré, Beni e Madre de Dios. Além de sua considerável extensão, o

22

rio Madeira se destaca por sua vazão, cerca de 40 milhões de litros de água por segundo no

período chuvoso, e pela quantidade de sedimentos em suspensão. Ainda, o número de

espécies já catalogadas para essa bacia (1.067) faz com que está se destaque por ser a

detentora da maior diversidade de peixes, não só da Amazônia, mas do planeta (QUEIROZ et

al. 2013; DORIA et al. 2015; OHARA et al., 2015).

A amostragem do presente trabalho para a realização das análises genéticas, foi

realizada em quatro áreas da bacia do rio Madeira, sendo elas: Peru onde o Pirarucu é nativo

e amostras obtidas foram provenientes da Reserva Nacional Pacaya Samiria; Bolívia onde o

Pirarucu é invasor, compreendendo dois pontos de coleta- Guayaramerín e Riberalta; e duas

áreas do estado de Rondônia classificadas em função da UHE SAE como - Montante e

Jusante, onde a espécie é considerada invasora e nativa, respectivamente. Dessa forma, os

pontos de coletas da área Montante foram: distrito de Surpresa (Sur), Guajará Mirim (Gua),

distrito de Jaci Paraná (Jac) e Vila Nova de Teotônio (Teo), onde fica o reservatório da UHE

Santo Antônio; e na área Jusante: Reserva Extrativista do Lago do Cuniã (Cun), distrito de

São Carlos (SCa) e Humaitá-AM (Hum) (Figura 1). Nas localidades Vila Nova Teotônio, Jaci

Paraná, Abunã, Nova Mamoré e Guajará Mirim também foram realizadas entrevistas para

levantamentos dos dados de ocorrência do Pirarucu.

Figura 1: Áreas e localidades onde foram realizadas as coletas de amostras biológicas de A.

gigas e as entrevistas com pescadores.

Fonte: Catâneo, 2019.

23

4.2 LEVANTAMENTO DE DADOS DE OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NA REGIÃO

NÃO-NATIVA

Para datar os primeiros avistamentos, identificar as áreas de ocorrência e desembarque

do Pirarucu na região não-nativa, identificar os fatores que podem ter favorecido o

estabelecimento da espécie, a possível origem das introduções, bem como identificar a

percepção dos pescadores em relação aos riscos da invasão, os dados foram obtidos de acordo

com:

I) Bancos de dados: corresponde aos registros históricos de desembarque de pescado

das colônias de pescadores da cidade de Porto Velho (Z-1) e Guajará Mirim (Z-2) no período

de 2000 a 2018, e coletas realizadas pelo Laboratório de Ictiologia e Pesca da Universidade

Federal de Rondônia (LIP-UNIR), durante o período de 1996 a 2012;

II) Entrevistas: realizadas por meio de questionários semiestruturados (Apêndice A),

com autorização do comitê de ética em pesquisa CAAE: 03251118.6.0000.5300, e mediante

aceite de participação do indivíduo através do Termo de Consentimento Livre e Esclarecido

(Apêndice B), seguindo as recomendações da Resolução Conama Nº 466/2012 (BRASIL,

2012) da proposta de pesquisa com o ser humano.

Esses questionários foram aplicados com os pescadores locais e demais envolvidos na

atividade pesqueira com pelo menos 15 anos de atuação no estado de Rondônia. A idade dos

entrevistados e o tempo de dedicação na atividade pesqueira da região foram importantes para

a obtenção das informações, pois, era preciso que os mesmos tivessem conhecimento do

cenário anterior à ocorrência do Pirarucu, para confirmar a possível invasão da espécie na área

de estudo. O vasto conhecimento acumulado desses atores sobre a composição de espécies e

das características da área de estudo, os tornam informantes chaves para obtenção dos

históricos de ocorrência do Pirarucu.

III) Confirmação dos dados preliminares com os pescadores, onde apresentamos

resultados prévios para os mesmos em reuniões das colônias ou reuniões comunitárias, e

fóruns competentes (Assembleia Legislativa do Estado e Câmara Técnica de Monitoramento

Pesqueiro), para que o conhecimento gerado fosse utilizado como base para novas medidas de

gestão da pesca do Pirarucu.

24

4.3 COLETA DO MATERIAL BIOLÓGICO

As coletas de amostras de tecidos para realização das análises genéticas foram

realizadas com autorização SISBIO/ICMBIO Nº 60491-1. A obtenção dessas amostras se deu

por meio de expedições às localidades onde a ocorrência do Pirarucu é confirmada como

nativa e não-nativa no rio Madeira. Parte das amostras também foram obtidas no mercado de

desembarque pesqueiro, onde é realizado monitoramento das capturas e nas localidades mais

distante de Porto Velho as coletas foram realizadas com auxílio de pescadores voluntários que

receberam treinamento adequado, roteiro (Apêndice C) e material para coleta. As amostras de

tecido foram armazenadas em microtubos de polipropileno, preservadas em álcool 96% e

mantidas em freezer à -20 ºC até realização das análises laboratoriais. Todas as amostras

foram depositadas na coleção de tecidos do Laboratório de Ictiologia e Pesca da Universidade

Federal de Rondônia (UNIR) e receberam seus respectivos números de registro.

4.4 CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA

Todos os procedimentos das análises moleculares foram realizados em Manaus-AM, no

Laboratório de Evolução e Genética Animal (LEGAL), da Universidade Federal do

Amazonas- UFAM, sob coordenação da Dra. Izeni Pires Farias e Dr. Thomas Hrbek.

4.4.1 Extração de DNA

A extração do DNA genômico total foi realizada utilizando o protocolo com CTAB,

descrito por Doyle e Doyle (1987) a partir da maceração de 100 mg do tecido em um

microtubo de 2 ml, contendo 500 μl de tampão CTAB (2% de CTAB, NaCl 5 M, EDTA 0,5 M

pH 8, Tris base 1M) e 15 μl de Proteinase K (10 mg / μl), encubados em banho maria a 60 ºC/

24 horas. O material genético foi separado pela adição de 300 μl de Clorofórmio-Álcool-

Isoamílico 24:1, e uma centrifugação a 10.000 rpm/10min. Após essa etapa, 500 μl do

sobrenadante foram recolhidos e adicionado em um tubo de 1,5 ml, para precipitação do DNA

por um período de 2 horas a -20°C com 500 μl de isopropanol absoluto, seguido de uma

centrifugação a 10.000 rpm/20min.

O DNA foi lavado com 500 ml de etanol a 70% e centrifugado a 10.000 rpm/ 10min.

Por fim, descartou-se o álcool 70% por inversão do tubo e o mesmo foi colocado para secar

por aproximadamente 5 horas e ressuspendido em água ultrapura.

25

A quantificação do DNA extraído foi realizada através de espectrofotômetro Nanodrop

2000, e a qualidade das amostras observadas a partir de eletroforese em gel de agarose 1%,

corado com Gel red e azul de bromofenol.

4.4.2 Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) e Reação de genotipagem

A caracterização genética foi obtida através da amplificação de 9 primers

microssatélites desenhados por Farias et al. (2003) (Tabela 1). As reações de PCRs foram

realizadas em um volume final de 15 µl: contendo 6,2 µl de ddH2O, 0,48 mM de DNTP, 1,5

µl tampão 10X (100mM Tris-HCl, 500mM KCl), 0,048 mM de MgCl2, 1,5 µl do primer

reverse, 1,5 µl do primer forward marcado por fluorescência do tipo FAM ou REX, 0,4

unidades de Taq polimerase (1U/µl) e 0,5 µl de BSA (Bovine Serum Albumin).

Tabela 1: Características dos locos microssatélites descritos para A. gigas, que foram

utilizados no presente estudo.

Loco Tipo de repetições

Pares de

bases(bp) Número de alelos Primer

CTm4 (CT)22 275-283 3 F: TTTCCCGGACGAGAGAACTG

R: TGTACCAAAGTGATGGAGAG

CTm5 (CT)29 258-280 8 F: GCAGCCCCAGTCTTGGAAGG

R: AGCACGGTGAATATCTGTGC

CTm7 (CT)29 277-299 6 F: CCTCTACTTCCTCAACCAGC

R: CAGCACGGTGAATATCTGTG

CTm8 (CT)5AT(CT)5AT(CT)4

TA(CA)13(CT)13 272-274 2

F: TGGAACTCCATTGTGACAGC

R: GACATCTTTTCCAGCTAGCC

CAm2 (CA)22 295-323 7 F: AGCTCTCAGTACTGATGCTG

R: CCGATCATCTGTTTGCTCTG

CAm13 (GTA)2(CA)27 300-334 6 F: TGAAAATCCTGTGGGACCTG

R:CCTAAAAACACATCACACTG

CAm15 (CA)19 226-244 5 F: GGCCTACATCAAGCACTTAA

R: TTACTGGGTTGAGTTTTGAC

CAm16 (CA)19 247-273 6 F: CTCCTGGGCATCATGGGTAG

R: TCTGTGTCTCCAGGCAACAG

CAm20 (CA)12 263-267 3 F: GGAATGAGCAGGTTTCCCAG

F: GGAATGAGCAGGTTTCCCAG

CAm26 (CA)14 213-217 3 F: ACAGGGACCAGTAAGTGGCC

R: TGCCATAAGCACCGGGTAGG

Fonte: Farias et al. (2003).

As amplificações foram realizadas em termociclador programado para uma

desnaturação inicial a 93ºC por 1 minuto, seguido de 35 ciclos consistindo de 30 segundos a

93ºC para permitir a desnaturação, 58ºC por 30 segundos para ocorrer o pareamento dos

primers específicos, 72ºC por 1 minuto para ocorrer à extensão, e uma extensão final de 72ºC

26

por 30 minutos. Os produtos da amplificação também foram visualizados através de

eletroforese em gel de agarose 1% corado com Gel red e azul de bromofenol e fotografados.

As reações de genotipagens foram preparadas com 1.0 µl de produto de PCR diluído,

1.0 µl do marcador Rox (“home made” protocol) e 8.0 µl de formamida, sendo genotipadas

em sequenciador automático ABI 3130xl (Applied Biosystems). O tamanho dos alelos (em pb)

foi estimado usando o software específico para genotipagem GeneMapper TM versão 4.0.

4.5 ANÁLISES DOS DADOS

Para levantamento de dados de ocorrência do pirarucu na área de invasão, os registros

de desembarques cedidos pelas Colônias de pescadores, bem como os do LIP-UNIR, foram

organizados por localidades em planilhas no programa Microsoft® Office Excel, e verificadas

a ocorrência de Pirarucu nesses registros e a sua contribuição em relação a produção total, que

por sua vez, foi obtida através da somatória da produção de todas as espécies. No mesmo

programa, foi montado um banco de dados com as respostas das entrevistas realizadas com

pescadores e criadas tabelas dinâmicas para identificar as respostas mais frequentes. Em

seguida foram obtidas as frequências relativas das respostas para a gerar os gráficos e tabelas

que melhor apresentasse esses resultados.

Para verificar o grau de diferenciação entre as populações com base nos valores de Fst-

estatística (F) que mede a proporção da variância total (t) das frequências alélicas que ocorre

entre subpopulações (s), bem como o nível de fluxo gênico Nm (número de migrantes por

geração) foi realizada a Análise de Variância Molecular (AMOVA) (EXCOFFIER et al.

1992). Os índices de variabilidade foram obtidos através de heterozigosidade observada e

esperada e números de alelos. Essas análises foram realizadas no software Arlequin 3.5

(EXCOFFIER; LISCHER, 2010).

Para verificar a direção do fluxo gênico entre as populações das áreas amostradas, foi

realizada inferência bayesiana no programa Migrate v.3.6 (BEERLI, 2006). Cinco modelos de

fluxo gênico foram testados: I- Sem Fluxo Gênico, II- Unidirecional Sentido Montante-

Jusante, III- Unidirecional Sentido Jusante-Montante, IV- Isolamento Completo e V- Fluxo

Bidirecional. Os cinco modelos foram testados para pares de populações e as populações

comparadas foram Peru e Bolívia, Bolívia e Montante, Montante e Jusante. Foi utilizado o

método de integração termodinâmica para obter o logarítimo da Verossimilhança Marginal

(logML) para cada modelo e as mesmas configurações anteriores para todos os modelos. A

estratégia de busca para o conjunto de dados utilizou o esquema de aquecimento estático com

27

quatro cadeias em diferentes temperaturas (1,0, 1,5, 3,0, 100000,0) e quatro repetições de uma

cadeia longa com 40 milhões de gerações, descartando um burn-in de 4 milhões de passos e

amostrando a cada 400 gerações. Foi registrado o valor de aproximação de Bezier para cada

modelo e calculadas as probabilidades posteriores para escolher o melhor modelo para cada

conjunto de dados. Ao final, os parâmetros utilizados para estimar o fluxo gênico foi baseado

no melhor modelo de migração, dentre os 5 testados.

Também foi utilizada uma análise Bayesiana implementada no programa Structure

(PRITCHARD et al. 2000), que atribui indivíduos a um número K de populações assumindo

equilíbrio de Hardy Weinberg (EHW) e ausência de desequilíbrio de ligação (DL) entre os

locos analisados dentro de cada população. Nessa análise foi usado o modelo de mistura

(admixture model) que assume que cada indivíduo pode ter ancestrais de mais de uma

população e opção de frequências alélicas correlacionadas entre populações (correlated allele

frequencies between populations), permitindo a identificação de populações sub-estruturadas

(FALUSH et al. 2003). Foram realizadas dez réplicas (runs) para cada valor de K entre 1 e 7

com valores de corte (burnin) de 100.000 permutações e 1.000.000 simulações em Cadeias de

Monte Carlo (MCMC). O número de populações esperado é o valor de K máximo estimado

pelo modelo log-likelihood (log (P(X/K)) (FALUSH et al., 2003), é importante enfatizar que

apesar dessa análise indicar o K que melhor justifica os dados, os gráficos com outros valores

de K também podem ser utilizados para explicar os dados .

Para atribuir cada indivíduo a uma determinada população foi realizada uma Análise de

Discriminante de Componentes Principais – DAPC (JOMBART; COLLINS, 2015), utilizando

o pacote adegenet versão 2.1.1 do software R. Este método identifica cluster genéticos a partir

da determinação de grupos a priori, os quais podem ser desconhecidos e identificados como

clusters genéticos antes de ser descritos. A análise de DAPC também testa diferentes

agrupamentos (k), sendo os grupos testados utilizando o Critério de Informação Bayesiana

(BIC), o melhor agrupamento corresponde ao menor valor de BIC. O método procura por

discriminantes que maximizam a variação entre os grupos e minimizam entre os indivíduos,

diminuindo assim a variação entre os clusters.

Os dados de frequências alélicas também foram utilizados para inferir a relação

evolutiva das populações utilizando software POPTREEW versão Web

(http://www.med.kagawa-u.ac.jp/∼genomelb/takezaki/poptreew/) (TAKEZAKI et al. 2014).

A árvore do agrupamento de indivíduos foi inferida pelo método de Neighbor-joining

(SAITOU; NEI, 1987) utilizando o método de distância e Bootstrap (FELSENSTEIN, 1985)

com mil réplicas.

28

Por fim, foi realizado um Teste de atribuição (PAETKAU et al., 1995) no programa

GENECLASS, no qual os indivíduos são atribuídos às populações em que tenham maior

probabilidade de pertencer. Dessa forma, essa análise foi utilizada para identificar possíveis

origens das populações de Pirarucu supostamente invasoras. Nessa análise, utilizou-se um

banco de dados de outras populações da porção sudoeste da bacia Amazônica, obtidos e

cedidos pelos pesquisadores Dra. Izeni Pires Farias e Dr. Thomas Hrberk (dados não

publicados), afim de ampliar a área amostrada e assim aumentar as possibilidades de

identificar as origens do pirarucu da bacia do Madeira. A localidades foram: Iquitos, Letícia,

Médio rio Juruá, Alto rio Juruá, Mamirauá, Coari, RDS Purus, Macapá, Alto Purus, Manuel

Urbano, Manacapuru, RESEX Unini, Manaus e Madeira- região de Borba.

5 RESULTADOS

5.1 OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NATIVO E NÃO-NATIVO NA BACIA DO

MADEIRA (RO)

5.1.1 Banco de dados

A análise dos bancos de dados de monitoramento pesqueiro mostrou que a ocorrência

do Pirarucu na área Montante iniciou após o ano de 2000, mais especificamente em 2003 em

Guajará Mirim, 2009 em Abunã e Nova Mamoré, 2010 em Fortaleza do Abunã, 2011 no

distrito de Surpresa, Costa Marques e Jaci Paraná, e em 2013 em Vila Teotônio. Ressalta-se

que os dados estão em ordem cronológica de registro, mas demostram que os primeiros

registros ocorreram nas localidades do rio Mamoré, seguindo a expansão para os rios que

estão conectados a ele: Abunã, Guaporé e Madeira.

Em particular, os registros da colônia de pescadores de Guajará Mirim, demostraram

que entre 2000 e 2002 não houveram desembarques de Pirarucu (Figura 2), sendo os registros

iniciais apenas em 2003, embora esses indivíduos tenham sido capturados já em 2000 na

Bolívia, segundo dados da colônia.

29

Figura 2: Produção pesqueira do Pirarucu (em toneladas) em Guajará Mirim, na área

Montante entre 2000 e 2018.

Fonte: Laboratório de ictiologia e pesca- UNIR e Colônia de pescadores Z-2.

De 2004 a 2018 os registros de desembarque demonstraram aumento da ocorrência do

Pirarucu em relação aos anos anteriores. Vale ressaltar que em 2009 e 2010 (Figura 2), os

registros de desembarque da espécie foram dificultados devido à pressão exercida pelos

órgãos fiscalizadores das capturas. Em 2014 esses registros também foram prejudicados

devido à cheia histórica que alagou a cidade de Guajará-Mirim, impossibilitando o

monitoramento na colônia dos pescadores. Em 2018 a produção do Pirarucu chegou a 51,46 t

(~ 65% da produção total), um aumento numericamente significativo em relação ao registro

mais antigo (1996) disponível na literatura (DORIA; SOUSA 2012) onde a contribuição do

Pirarucu foi de 0,48% na produção total de pescado (Figura 3).

Figura 3: Composição específica do desembarque pesqueiro em Guajará Mirim, área

Montante entre 1996 e 2018.

Fonte dos dados: Laboratório de Ictiologia e Pesca- UNIR e colônia de pescadores Z-2.

30

5.1.2 Entrevistas

Um total de 34 entrevistas foram realizadas na região onde o Pirarucu é considerado

não-nativo: 08 em Vila Nova de Teotônio, 10 em Jaci Paraná, 06 em Abunã, 01 em Pacaás

Novos, 07 em Guajará Mirim, 01 em Iata, e 01 no distrito de Araras. Para todas essas

localidades foi reportado que o Pirarucu não ocorria antes da década de 1990, com sua

ocorrência sendo relatada apenas a partir de 1994. A idade dos entrevistados variou de 31 a 78

anos, sendo a média das idades igual a 52. O tempo de atuação mínimo na atividade pesqueira

desses entrevistados na região foi de 15 anos, o máximo 45 anos e a média de 28 anos.

Com relação às primeiras ocorrências, em todas essas localidades da área Montante

houveram menções de ocorrências no período entre 1990-1999 (28% dos entrevistados).

Entretanto a maioria das respostas dataram avistamentos em anos posteriores, com 41% entre

2000-2009 e 31% entre 2010-2019 (Tabela 2.A). Esses resultados sugerem que a ocorrência

do Pirarucu começou a ser observada nas capturas dessas localidades da área Montante na

década de 90.

Tabela 2: Dados de ocorrências do Pirarucu na área Montante. A) Primeiras ocorrências; B)

Aumento nas ocorrências.

A) INÍCIO DAS OCORRÊNCIAS

Anos das primeiras ocorrências 1980-1989 1990-1999 2000-2009 2010-2019

Frequência das respostas 0 26% 44% 29%

B) AUMENTO DAS OCORRÊNCIAS

Anos de aumento das ocorrências 1980-1989 1990-1999 2000-2009 2010-2019

Frequência das respostas 0 0 18% 82%


Segundo 82% dos entrevistados o aumento da ocorrência da espécie na área Montante,

se deu entre 2010-2019, enquanto os outros 18% dataram entre 2000-2009 (Tabela 2.B). Esse

aumento reflete a abundância do pirarucu na região, onde pescadores mencionaram uma

estimativa da produção mensal de aproximadamente 700 quilos dessa espécie em suas

pescarias, sendo que alguns chegaram a atingir uma produção de 2.800 quilos. Os pescadores

relataram ainda que a produção não chegava a ser maior, porque a pesca dessa espécie ainda

era proibida no Estado (no período em que foram realizadas as entrevistas) e muitos receavam

serem aprendidos pelos órgãos fiscalizadores.

31

Dentre os fatores que podem ter favorecido o estabelecimento do Pirarucu na área

Montante, os pescadores mencionaram a formação dos reservatórios das usinas hidrelétricas

de Santo Antônio e Jirau (33% dos entrevistados), os lagos naturais que tinham na região

(28%) e a disponibilidade de alimento (24%).

Quanto a origem das populações de Pirarucu da área Montante, a maioria dos

entrevistados reportaram que essas foram oriundas de pisciculturas da Bolívia (46%), onde o

processo de invasão é reconhecido, ou do Peru (23%) de onde as populações da Bolívia são

originárias. Outros entrevistados atribuíram a origem desses indivíduos aos escapes de

pisciculturas no Brasil, localizadas próximas à região não-nativa (15%). Alguns entrevistados

desconheceram a origem, mas, presumiram que as cheias da região (13%) foram as

responsáveis pela expansão da distribuição dos indivíduos de Pirarucu, e ainda 3% relataram a

introdução intencional (Figura 4).

Figura 4: Possíveis origens da introdução do Pirarucu (A. gigas) na área Montante,

mencionadas pelos entrevistados.


Ficou evidente nas entrevistas que a maioria dos entrevistados (82%) percebeu os riscos

em relação à invasão do Pirarucu na área não nativa, principalmente em relação às espécies

nativas de pequeno porte, referidas por eles como “peixes miúdos” como Branquinhas

(Potamorhina spp.) e sardinhas (Triportheus spp.). Segundo pescadores essas são as espécies

preferidas na dieta do Pirarucu e a abundância das mesmas já apresentou diminuição com a

“chegada” do Pirarucu na região Montante. Outras espécies também foram mencionadas

como Curimba, Traíra, Piau, Cará, Chorona, Jaraqui, Apapá, sendo essas as mais comuns

encontradas por eles nos estômagos de Pirarucus capturados, e outras menos comuns como

32

Muçum, Bodó, Cobra e Carangueijo. Alguns dos entrevistados (18%) não reconheceram

nenhum risco com a invasão do Pirarucu (Tabela 3).

Tabela 3: Algumas das falas mais frequentes dos pescadores nas entrevistas em relação aos

riscos que a invasão do Pirarucu na área montante pode representar.

Reconhecem impactos

(82%)

“Ele é predador de tudo, até de caranguejo, muçum e caracol.

Vai diminuir muito todas as outras espécies, se aumentarem”

“Ele afasta os cardumes de outros peixes e se alimenta deles”

“Já está trazendo, diminuindo os peixes miúdos”

“Vai diminuir as outras espécies, igual a branquinha que já

diminuiu nos lagos”

Não reconhecem

impactos (18%)

“Eu acho que não vai prejudicar as outras espécies não”

“Não vai ter impacto, porque tem peixe demais para comer”

“Não vai ter impacto, não vai ter danos para outras espécies”

“Não vai ter não, o rio é muito grande, ele tem onde ficar e

comer”


5.1.3 Validação dos Dados do Pirarucu com Pescadores e Tomadores de Decisão

Nas participações da equipe do Laboratório de Ictiologia e Pesca da UNIR em reuniões

com pescadores e representantes da categoria, também estiveram presentes representantes da

Câmara Técnica de Monitoramento Pesqueiro (MAPA, IBAMA, SEDAM, EMATER), e do

Ministério Público de Rondônia (Figura 5). Nessas reuniões, a problemática da invasão do

Pirarucu foi amplamente discutida, com apoio do pesquisador especialista na temática de

invasões biológicas, Dr. Jean Vitule/UFPR, onde o mesmo explicou toda a complexidade de

um processo de invasão, apresentando as vias e mecanismos de introdução, os processos

pelos quais as espécies não-nativas passam até seu estabelecimento em um ambiente natural e

também os riscos que essas invasões podem acarretar às espécies nativas, ao meio ambiente,

as alterações socioeconômica, além de terem sido apresentadas as alternativas de controle

para prevenção de danos futuros. Os dados preliminares da pesquisa também foram

apresentados nessas reuniões, onde os pescadores presentes puderam confirmar as

informações com relação ao início das ocorrências do Pirarucu nas regiões não-nativas (75%

confirmaram ser a partir de 2000), e a origem dos mesmos (maioria afirmou ter vindo de

pisciculturas da Bolívia e/ou Peru).

Na reunião na cidade de Guajará Mirim, um relato interessante dos pescadores e

policiais locais chamou a atenção: mencionou-se o contrabando de alevinos de Pirarucu na

fronteira com alguns acidentes de transporte, fazendo com que milhares desses alevinos

caíssem no rio Mamoré. Nessa época, por volta de 2008-2009, os agentes da polícia

apreenderam inúmeros isopores com alevinos de Pirarucu. Outra informação importante

33

levantada, foi a possível rota do processo de invasão do Pirarucu nos corpos d’água do

entorno da cidade de Guajará Mirim (região onde a espécie é considerada não-nativa).

Segundo os pescadores os indivíduos de Pirarucu foram provenientes de escapes de

pisciculturas do Peru, invadiram a Bolívia e conseguiram chegar ao território brasileiro pelo

rio Beni.

Figura 5: Registro de participações em reuniões com a Câmara Técnica de Monitoramento

Pesqueiro, pescadores e representantes da categoria. A) Resultados preliminares dessa

pesquisa apresentados na Assembleia Legislativa do Estado; B) Reunião na cidade de Guajará

Mirim; C) Reunião com a Câmara Técnica de monitoramento pesqueiro; D) Reunião na Vila

Nova de Teotônio.


5.2 ANÁLISE GENÉTICA

Foram coletadas amostras de tecidos de 179 indivíduos de Pirarucu, sendo 15 do Peru,

29 da Bolívia, 135 do estado de Rondônia- Brasil, das quais 96 foram de localidades da área

Montante e 39 de localidades da área Jusante (tabela 4).

34

Tabela 4: Localidades de coletas do material biológico em cada grande área de amostragem

do presente trabalho, com seus respectivos números de amostras coletadas.

Área Localidade Nº de Amostras

Peru Pacaya Samíria 15

Bolívia Riberalta 15

Guayaramerim 14

Montante

Vila Nova Teotônio 38

Jaci Paraná 32

Guajará Mirim 15

Surpresa 11

Jusante

Humaitá 6

RESEX Cuniã 30

São Carlos 3

Total 179


Foi extraído o DNA de 140 amostras e dessas foram obtidas boa qualidade e quantidade

de DNA total (Figura 6A), da mesma forma, os primers amplificaram e apresentaram- se

polimórficos (Figura 6B).

Figura 6:A) gel de agarose 1%, evidenciando a integridade do DNA genômico extraído de 17

amostras; B) gel de agarose 1% evidenciando a amplificação dos locos CAm16, CTm4,

CAm2, CAm15, CTm5, CAm13 e CAm20.


35

Nove locos microssatélites foram analisados, o número de alelos (Na) variou de 3

(CAm26) a 11 (CAm13), com o total de 56 alelos nas populações de A. gigas da bacia do rio

Madeira (Tabela 5). Os valores de Heterozigosidade observada (Ho) dos locos variaram de

0,10 (CAm20) a 0,81 (CAm13), quando consideramos todas as populações como uma só,

representando a população da bacia do rio Madeira.

Tabela 5: Características dos 9 locos analisados em A. gigas da bacia do Rio Madeira. Na:

Números de alelos por loco, Ho: Heterozigosidade observada, He: Heterozigosidade esperada,

*Indica valor de P significativo após a correção de Bonferroni (P<0,05)

Locus N Ho He

CAm16 5 0,69 0,73*

CTm4 5 0,33 0,65*

CAm2 10 0,37 0,49*

CAm15 5 0,60 0,67

CTm5 7 0,39 0,69*

CAm13 11 0,81 0,85

CAm20 4 0,10 0,38*

CTm7 6 0,53 0,59*

CAm26 3 0,12 0,15


Ao considerarmos as áreas amostradas, os maiores valorem de Ho foram encontrados no

loco CAm13 (Tabela 6). O menor valor de Ho da população do Peru foi encontrado no loco

CTm4 (0,13), na Bolívia o loco CAm26 foi monomórfico e o menor valor de Ho encontrado

no loco CTm4 (0,20). Na Área Montante o loco CAm26 apresentou menor valor de Ho

(0,01), na Jusante o menor valor de Ho (0,33), foi observado no loco CTm4 (Tabela 6).

36

Tabela 6: Características dos 9 locos microssatélites analisados para A. gigas, nas grandes

áreas de coleta. Na: Números de alelos por loco analisado, Ho: Heterozigosidade observada,

He: Heterozigosidade esperada, Mono: loco monomórfico. *Indica valor de P significativo

após a correção de Bonferroni (P<0,00833).

ÁREAS CAm16 CTm4 CAm2 CAm15 CTm5 CAm13 CAm20 CTm7 CAm26

Peru

Na 3 2 6 4 7 9 2 4 2

Ho 0,73 0,13 0,53 0,67 0,73 0,80 0,07 0,60 0,27

He 0,63 0,13 0,50 0,66 0,63 0,86 0,07 0,56 0,24

P 0,15 1,00 0,71 0,39 0,86 0,38 1,00 0,91 1,00

Bolívia

Na 3 3 5 4 3 8 2 2

Mono Ho 0,52 0,20 0,44 0,60 0,52 0,88 0,04 0,44

He 0,57 0,51 0,38 0,66 0,41 0,85 0,30 0,35

P 0,50 0,00021* 1,00 0,56 0,42 0,24 0,00022* 0,30

Montante

Na 4 4 5 5 5 9 2 6 2

Ho 0,74 0,41 0,20 0,63 0,27 0,80 0,01 0,60 0,01

He 0,69 0,46 0,22 0,68 0,50 0,82 0,07 0,48 0,01

P 0,45 0,13 0,28 0,40 0,00000* 0,37 0,00071* 0,11 1,00

Jusante

Na 5 2 3 3 3 7 3 3 2

Ho 0,70 0,33 0,60 0,50 0,37 0,80 0,38 0,40 0,40

He 0,75 0,28 0,64 0,41 0,39 0,77 0,54 0,39 0,43

P 0,06 0,56 0,09 0,53 0,04 0,04 0,00000* 0,29 1,00


A Análise de Variância Molecular (AMOVA), mostrou 27,62% de variação entre as

populações, 4,12% entre indivíduos dentro de populações e 68, 26% intraindividual. Ainda,

considerando a faixa de valores propostas por Wright (1965), a análise também evidenciou

um alto grau de estruturação genética entre essas populações (Fst = 0,28). Observou-se baixos

valores de Fst e Nm >1,0 quando comparamos as populações Montante com Bolívia (Fst=

0,07 e Nm= 6,43) e Bolívia com Peru (Fst= 0,16 e Nm= 2,55), evidenciando fluxo gênico

entre essas populações. Em contrapartida, entre Montante e Peru ficou evidente diferenciação

moderada (Fst= 0,20 e Nm= 1,94), e entre Jusante e as demais populações alta estruturação

genética foi observada - Peru (Fst= 0,36 e Nm= 0,88), Bolívia (Fst= 0,36 e Nm= 0,90) e

Montante (Fst= 0,38 e Nm= 0,81) (Tabela 7).

Tabela 7: Número de migrantes- Nm (diagonal abaixo) e diferenciação genética entre as

populações- FST (diagonal acima), obtidos com Marcadores Microssatélites entre as grandes

áreas amostradas.

Nm/Fst Peru Bolívia Montante Jusante

Peru 0,00 0,16 0,20 0,36

Bolívia 2,55 0,00 0,07 0,36

Montante 1,94 6,43 0,00 0,38

Jusante 0,88 0,90 0,81 0,00


37

Quando analisadas as localidades das áreas de estudo, o Nm entre Surpresa, Guajará

Mirim, Jaci Paraná e Vila Nova Teotônio com Bolívia permaneceram altos (tabela 7),

confirmando o grande compartilhamento gênico entre elas. Da mesma forma, os maiores

graus de estruturação genética observados foram das populações de Humaitá, Cuniã e São

Carlos em relação à todas as demais localidades (tabela 8).

Tabela 8: Número de migrantes-Nm (diagonal abaixo) e diferença genética entre as

populações-FST (diagonal acima) obtidos com Marcadores Microssatélites entre as localidades

de coletas: Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-Guajará Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-

Vila Nova Teotônio, Cun- Resex do Lago do Cuniã, SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM.

Montante Jusante

Nm/Fst Per Bol Sur Gua Jac Teo Cun SCa Hum

Per 0,00 0,16 0,20 0,18 0,22 0,23 0,36 0,34 0,50

Bol 2,55 0,00 0,10 0,05 0,08 0,10 0,35 0,32 0,53

Sur 1,95 4,29 0,00 0,03 0,03 0,03 0,37 0,38 0,57

Gua 2,32 8,87 18,60 0,00 0,06 0,08 0,37 0,37 0,58

Jac 1,77 5,46 19,45 7,28 0,00 -0,01 0,37 0,36 0,52

Teo 1,68 4,39 14,20 5,85 inf 0,00 0,37 0,36 0,53

Cun 0,88 0,95 0,84 0,85 0,86 0,86 0,00 -0,03 0,22

SCa 0,98 1,04 0,80 0,84 0,90 0,88 inf 0,00 0,32

Hum 0,51 0,45 0,37 0,37 0,46 0,45 1,74 1,09 0,00


O resultado da análise realizada no programa Migrate, para verificar a direção do fluxo

gênico entre as áreas de amostragem, evidenciou que entre Peru e Bolívia o melhor modelo de

fluxo gênico foi unidirecional (sentido Peru para Bolívia, Nm= 2,48). Entre a Bolívia e

Montante o melhor modelo foi de fluxo gênico bidirecional, por outro lado, entre Montante e

Jusante foi o de isolamento completo, conforme esquematizado na figrura 7.

Figura 7: Esquema representativo do fluxo gênico entre as áreas amostradas, onde as setas

representam a direção do fluxo gênico e os círculos de diferentes cores representam as

localidades.


38

Apesar de terem sido nove localidades de amostragem, a análise Bayesiana de estrutura

populacional (structure) indicou a existência de apenas duas populações (K=2) de A. gigas

para a bacia do rio Madeira, uma formado pelas localidades da área Jusante e o outro pelas

localidades da área Montante, Bolívia e Peru (figura 8).



indivíduo e as cores representam os grupos biológicos. A) O melhor valor de K (K=2); B)

Populações estimadas pela análise: Azul- Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-Guajará

Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-Vila Nova Teotônio. Laranja- Cun- Resex do Lago do Cuniã,

SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM.


O gráfico de K= 3 (Figura 9), também apresentou um cenário interessante que corrobora

com o histórico de invasão da espécie na porção alta da bacia do rio Madeira, que foi também

narrado pelos pescadores entrevistados. A população do Peru (cor roxa), foi separada da

Bolívia e Montante (cor azul), e foi possível observar que há grande similaridade genética

entre essas populações e alto compartilhamento de alelos dessas com a do Peru, explicando o

agrupamento das três áreas a uma única população no K ideal (=2), dando suporte à hipótese

de que indivíduos da área Montante são provenientes da Bolívia.

39



indivíduo e as cores representam os grupos biológicos- K=3.


O resultado da DAPC também mostrou mistura entre os indivíduos da área Montante

com os da Bolívia, e também alguns indivíduos dessas áreas com os do Peru. Além de ter

ficado evidente também nessa análise, a separação dos indivíduos da área Jusante em relação

aos das demais áreas (Figura 10).

Figura 10: Análise Discriminante de Componentes Principais (DAPC). Cada “bolinha”

representa um indivíduo, cada cor representa uma grande área determinadas a priori: Azul-

Peru, Amarelo- Bolívia, Verde- Montante e Vermelho- Jusante. No canto superior esquerdo

enencontra-se o número de componentes principais usados para análise, e no canto inferior

direito o número de discriminantes.


O resultado do agrupamento de indivíduos (NJ) mostrou as populações da Montante e

Jusante formando grupos separados (Figura 11). Onde as populações da Montante em relação

40

às demais da porção centro-oeste da bacia Amazônica, está mais próxima geneticamente

daquela proveniente de Iquitos (Peru).

Figura 11: Agrupamento de indivíduos pelo método Neigbor-Joinig. Populações do rio

Madeira agrupadas em ramos distintos, circuladas de vermelho, e outras populações da porção

centro-oeste da bacia Amazônica.


Da mesma forma, o teste de atribuição mostrou alta probabilidade de relacionamento de

indivíduos das populações da Montante com as do Peru, tendo as maiores probabilidades de

relacionamento dessas com os indivíduos da Bolívia, Guajará Mirim e Surpresa. O teste

também mostrou altas probabilidades de relacionamento de indivíduos da Montante com

Mamirauá, Manacapuru, Letícia, Manaus e Coari.

41

6 DISCUSSÃO

Até a realização desse trabalho, a invasão do Pirarucu na bacia do rio Madeira, no que

abrange o estado de Rondônia, era incerta assim como suas possíveis origens. Essa incerteza

impossibilitou os órgãos gestores da pesca e da biodiversidade no Estado, de adotarem

medidas adequadas e necessárias à essa situação. Os resultados aqui apresentados, obtidos a

partir do uso de diferentes ferramentas, forneceram dados consistentes acerca dessa

problemática e foram utilizados para nortear as tomadas de decisões referentes à atividade

pesqueira na região e à adoção de práticas favoráveis ao desenvolvimento local e regional, e

também à conservação da diversidade biológica.

As análises dos bancos de dados dos desembarques pesqueiros das colônias,

confirmaram a ocorrência do Pirarucu no trecho a montante da UHE Santo Antônio e

forneceram datas do início dessas ocorrências. Apesar dos relatos de grande abundância da

espécie nessas localidades, os registros mostraram baixas contribuições do Pirarucu nos

desembarques. Uma das possíveis justificativas para isso, é o fato de a captura da espécie ser

proibida no estado de Rondônia devido ao seu histórico desastroso de exploração

(CASTELLO; STEWART, 2010; CASTELLO et al., 2013, 2015) e por estar entre as espécies

de peixes listadas no apêndice II Convenção sobre Comércio Internacional de Espécies

Ameaçadas de Extinção (CITES). Dessa forma, todo Pirarucu pescado e comercializado no

estado de Rondônia, com exceção dos oriundos de plano de manejo, eram provenientes de

pescarias ilegais que na maioria das vezes não são registrados nas colônias, o que prejudica a

obtenção de um histórico fidedigno da abundância da espécie, não somente no Estado, mas

também em toda Amazônia (CASTELLO et al., 2009).

Apesar das lacunas existentes nos bancos de dados, os registros da colônia de Guajará

Mirim forneceram um histórico interessante da produção do Pirarucu. O registro de

desembarque da espécie em 1996, segundo Doria e Sousa (2012), mostrou baixa contribuição

nas capturas de Guajará, cerca de 0,48% na produção total de pescado e foi associado à

introdução acidental da espécie na bacia do Guaporé/Mamoré. O cenário atual de contribuição

do Pirarucu na produção de Guajará Mirim (65% da produção) é preocupante, pois mostra um

aumento numericamente significativo na captura e abundância. Situação semelhante à

participação do Pirarucu nos desembarques de Guajará Mirim, ocorreu em Riberalta, principal

porto de desembarque da Bolívia (CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2017), onde a espécie até

1994 não figurava nos registros de captura e atualmente constitui 80% do volume

desembarcado.

42

Um cenário semelhante ao boliviano provavelmente ocorrerá no estado de Rondônia, se

medidas de controle e/ou erradicação da espécie na localidade não fossem adotadas

urgentemente. Embora atualmente tenha sido implementado um plano de manejo em lagos do

município de Guajará Mirim (Figura 12), essa medida não diminuirá a abundância da espécie,

pois são adotadas para fins de conservação e o aumento da quantidade de indivíduos nos lagos

estão entre os aspectos positivos mencionados na literatura sobre essa prática (ARANTES et

al., 2006) e propiciará a dispersão da espécie a outros sistema aquáticos da região, ocasionado

modificação da cadeia produtiva da pesca no Estado.

Figura 12: Imagens do plano de manejo do Pirarucu implementado no lago Corte de

Mercedes, Guajará Mirim, RO. Imagens cedidas pela presidente da Colônia de Pescadores de

Guajará Mirim-Z2.

Fonte: Colônia de pescadores da cidade de Guajará Mirim

A realização das entrevistas na obtenção do histórico de ocorrência da espécie no estado

de Rondônia foi de extrema importância para preenchimento das lacunas encontradas nas

análises do banco de dados. Como mencionado anteriormente, a maioria do Pirarucu

capturado no estado não é registrado oficialmente, dessa maneira, o fato da espécie ter sido

registrada somente a partir do ano 2000, não anula a possibilidade de ter ocorrido em anos

anteriores a esse. Os resultados das entrevistas corroboraram a ocorrência do Pirarucu a partir

43

da década de 2000, no entanto, alguns pescadores mencionaram ocorrência da espécie já no

fim da década de 1990. Essas respostas acrescentaram ao histórico de ocorrência do Pirarucu,

uma data mais remota, que os registros oficiais não mostraram.

Os pescadores relataram ainda, o aumento das ocorrências da espécie nessas localidades

em dois períodos e associado a dois grandes eventos. Os que mencionaram o período entre

2000 e 2009, associaram esse aumento à formação dos reservatórios, que apesar de ter sido

em 2011 e 2012, as modificações do canal do rio com a implementação dos canteiros de obras

já estavam sendo sentidas; os que reportaram o período entre 2010 e 2019, relacionaram à

cheia histórica do rio Madeira em 2014, a partir da qual, segundo os pescadores, o Pirarucu

começou a aparecer em localidades onde ainda não haviam sido avistados. De fato, ambas

suposições levantadas pelos pescadores podem estar relacionadas ao aumento de sua

abundância na área Montante.

Os reservatórios de usinas hidrelétricas possuem características que facilitam a

dispersão e estabelecimento de espécies não-nativas (HAVEL et al., 2005; JOHNSON et al.,

2008), principalmente se essas espécies apresentarem hábitos sedentários, cuidado parental e

forem mais adaptadas à essas novas configurações de ambientes lênticos ou semi-lênticos

(AGOSTINHO et al., 1992; LIMA-JUNIOR et al., 2015; AGOSTINHO et al., 2016). Na

bacia do rio Madeira, além das transformações devido à formação dos reservatórios das UHEs

Santo Antônio e Jirau, a cheia de 2014 mencionada pela maioria dos pescadores, inundou

vários trechos ao longo da rodovia BR-364 (FEARNSIDE, 2014) e colocou em conexão

muitos corpos d’água, o que provavelmente facilitou a dispersão e a obtenção de novos

alcances do Pirarucu ao longo desses reservatórios.

Ademais, o Pirarucu além de ser uma espécie com todos os atributos favoráveis ao

estabelecimento nos reservatórios, também realiza migrações laterais em períodos de cheia

para explorar e colonizar novos lagos de várzea e rios adjacentes (ARANTES et al., 2010;

CASTELLO et al., 2011), em seu ambiente natural- lêntico (QUEIROZ; SARDINHA, 1999;

CASTELLO et al., 2008). Os pescadores mencionaram ainda que, a disponibilidade de

recursos também pode ter favorecido o estabelecimento da espécie na região não-nativa. Nas

fases iniciais de formação dos reservatórios há predominância de espécies de pequeno porte

(PELICICE et al., 2005), o que constitui uma potencial fonte de recursos para o Pirarucu, uma

vez que a espécie é piscívora e peixes de pequeno porte são os mais frequentes na sua dieta

(SÁNCHEZ, 1969).

Pressupostos da literatura atribuem a ocorrência do Pirarucu à montante da extinta

cachoeira de Santo Antônio, à eventos de introdução por práticas de piscicultura. Por

44

exemplo, Carvajal-Vallejos e colaboradores (2011) e Van-Damme e colaboradores (2015) ao

investigarem o bem sucedido processo de dispersão do Pirarucu na Bolívia, relataram a

presença da espécie ao longo de sistemas como Madre de Dios, Orthon, Yata e Beni,

entretanto, sua presença nos rios Guaporé, Mamoré e Madeira era incerta, mas esperada e

atribuída ao comércio descontrolado e introdução por atividades aquícolas Bolivianas.

Posteriormente, Carvajal-Vallejos e colaboradores (2017) sugeriram que a dispersão da

espécie a esses sistemas (Guaporé, Mamoré e Madeira) poderia ter sido mediada pela cheia de

2014 e por escapes de pisciculturas com estoques provenientes do estado de Rondônia e da

Bolívia, uma vez que o comércio de alevinos é uma prática comum entre essas partes.

Os resultados das entrevistas com relação à origem dessas populações de Pirarucu

apontam para essa problemática, uma vez que, 80% dos pescadores relacionaram a introdução

do Pirarucu a escapes de pisciculturas. Muitos eventos relacionados à escapes de peixes de

pisciculturas mediados por inundações de rios são descritos na literatura (ORSI;

AGOSTINHO, 1999; CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2011; MÉNDEZ et al., 2012; LATINI

et al., 2016; VAN-DAMME et al., 2017; CASIMIRO et al., 2018), onde essas inundações

associadas a instalações inadequadas, sem barreiras eficazes para prevenção de fugas em

fazendas de pisciculturas, propiciaram os escapes de milhares de indivíduos, em sua maioria,

espécies não-nativas. Pode- se mencionar como exemplo, os dois eventos de inundações no

rio Paranapanema que ocorreram em um intervalo de 20 anos, que resultaram em escapes

milhões de indivíduos de pisciculturas (ORSI & AGOSTINHO, 1999; CASIMIRO et al.,

2018). Casimiro et al. (2018), relataram o escape de 1,14 milhões de peixes de fazendas de

pisciculturas (21 espécies e 3 híbridos), sendo 96% peixes não nativos da bacia, dentre essas

espécies, encontrava-se A. gigas. No intervalo entre os dois eventos de inundações, as

instalações continuaram inadequadas e as inspeções foram insuficientes para impedir esse tipo

de acidente.

Pelos variados casos descritos na literatura em que a aquicultura tem fortalecido

introdução de espécies não- nativas em ambientes naturais, essa prática têm sido considerada

por muitos autores um dos principais vetores de introdução de espécies no Brasil e no mundo

e consequentemente, uma ameaça à biodiversidade (ORSI; AGOSTINHO, 1999; CASAL,

2006; AGOSTINHO et al., 2007; ATTAYDE et al., 2007; GOZLAN, 2008; VITULE et al.,

2009; BRITTON; ORSI, 2012; GOZLAN et al., 2010; ORTEGA et al., 2015).O Brasil tem

alcançado destaque no desenvolvimento da aquicultura e tem oferecido grandes estímulos à

expansão dessa atividade (PELICICE et al., 2014; BUENO et al., 2015; LIMA et al., 2018),

principalmente por que se apresenta como uma alternativa para diminuição da pressão sobre

45

estoques naturais, aumento das ofertas de emprego e a renda das populações envolvidas

(AZEVEDO-SANTOS et al., 2011; PELICICE et al., 2014; LIMA et al., 2018). No entanto,

essa prática também tem representado uma potencial ameaça à diversidade nativa de peixes de

água doce do país, considerada uma das maiores do mundo (BRITTON; ORSI, 2012), através

do incentivo à produção de espécies não- nativas favorecidas por políticas públicas com baixa

responsabilidade ambiental, segurança e sustentabilidade (AYROZA et al., 2006; PELICICE

et al., 2014).

Além disso, os sistemas de água doce da América do Sul têm experimentado grandes

consequências devido a intensificação de atividades humanas que modificam drasticamente a

configuração natural desses ecossistemas (AGOSTINHO et al., 2005; PELICICE;

AGOSTINHO, 2009). Como exemplo dessas modificações, temos a construção dos

empreendimentos hidrelétricos no rio Madeira que acarretou em uma série de consequências

negativas para a atividade pesqueira, como a redução da produção, mudança no preço do

quilo, alteração na composição dos desembarques, além de ter comprometido o ciclo de vida

de espécies importantes comercialmente, afetando a dinâmica nas comunidades ictiícas

(DUPONCHELLE et al. 2016; LIMA, 2017; HAUSER, 2018; MELO, et al., 2019).

Os ribeirinhos que têm a pesca como principal fonte de renda, também têm sentido os

impactos, e relatam que o ganho obtido com a pesca não está sendo suficiente, nem ao menos,

para suprir os gastos para execução da atividade (MENDONÇA et al. 2017). É importante

enfatizar que além desses impactos na atividade pesqueira, os pescadores reconhecem ainda, a

existência de mais impactos relacionados à invasão do Pirarucu na bacia do rio Madeira,

principalmente às espécies nativas de pequeno porte que, segundo eles já mostraram

diminuição. Outros casos semelhantes de impactos na atividade pesqueira e para a

biodiversidade como um todo estão documentados na literatura, para outras bacias

hidrográficas do Brasil (HOEINGHAUS et al., 2009; ALHO et al., 2015; SÁ-OLIVEIRA et

al., 2015; WINEMILLER et al., 2016).

A esse cenário de alterações e impactos negativos às espécies do rio Madeira, detentor

da maior diversidade de peixes já inventariada no planeta (QUEIROZ et al., 2013; DORIA et

al., 2015), adiciona-se uma nova ameaça, a extensão da aquicultura, cuja prática tem sido

altamente incentivada pelo governo do Estado de Rondônia, em decorrência do seu destaque

entre os maiores produtores de peixes nativos criados em cativeiro no Brasil, com uma

produção anual de 87 mil toneladas de pescado (IBGE, 2014, 2017; EMATER-RO, 2017,

2018). A aquicultura possibilita bons alcances no desenvolvimento econômico e social, no

entanto é uma prática que vem acompanhada com problemas de impacto ambiental, como já

46

mencionado, anteriormente. Mas, se aliada a ausência de planejamento adequado e políticas

públicas incapazes impedir ou reduzir os impactos, os riscos serão inerentes.

Além de eventos de inundação, associados a formação de reservatórios, alguns outros

fatores favorecem o movimento de espécies não-nativas, como ausência de fatores bióticos e

abióticos prejudiciais ao seu estabelecimento, ausência de predadores e competidores e

patógenos (MITCHELL; POWER, 2003; LATINI et al., 2004; CALLAWAY; MARON,

2006; BROENNIMANN et al., 2007), além de possíveis processos evolutivos que podem

ocorrer entre a introdução e a expansão demográfica das espécies invasoras (KOWARIK,

1995; DIETZ; EDWARDS, 2006).

As análises moleculares realizadas no presente trabalho apresentaram claras distinções

genéticas entre as populações nativas do rio Madeira (Jusante) em relação às não-nativas

(Montante). O que torna mais consistente a afirmação de que a ocorrência do Pirarucu nas

localidades onde não ocorriam naturalmente constitui uma invasão biológica. Os altos valores

de Nm e baixos valores de Fst, mostraram um grande compartilhamento de alelos entre as

populações da Bolívia e Peru com as das localidades da área Montante, esse

compartilhamento de alelos também é evidenciado entre essas populações ao terem sido

agrupadas em um mesmo grupo biológico indicado pela análise Bayesiana (Figura 8, k= 2).

Tanto a literatura (HRBEK, et al., 2005; MÉNDEZ et al., 2012), quanto relatos dos

pescadores afirmam que as populações que originaram a da Bolívia, foram provenientes do

Peru. Isso explica a contribuição da população do Peru no genoma da maioria dos indivíduos

da Bolívia e Montante, observada na figura 9 ( k=3), e dá suporte à hipótese de que uma das

vias de introdução do Pirarucu na área Montante se deu pela expansão de indivíduos da

Bolívia ao território brasileiro, no que abrange o estado de Rondônia. Ainda baseada nessa

análise, observou-se a possibilidade de migração de alguns indivíduos da Montante para a

área Jusante, uma vez que, parte da caracterização genética de alguns indivíduos das

populações nativas foram atribuídas ao grupo Montante. Esse tipo de migração sentido

Montante a Jusante é observado em populações naturais de outros grupos biológicos como

Inia boliviensis e Paleosuchus palpebrosus (GRAVENA et al., 2014; 2015; MUNIZ et al.,

2018). No entanto, se tratando o Pirarucu da área Montante de um grupo invasor, essa

migração representaria uma ameaça à integridade genética das populações nativas, levando a

duas possíveis consequências: hibridização e homogeneização genética.

A hibridização representa o cruzamento entre membros de grupos geneticamente

distinguíveis- populações, subespécies, espécies ou gêneros (TAYLOR et al., 2015), é um

fenômeno que tem sido apresentado como um potencial impacto ecológico, quando associada

47

a processos de invasão (SCRIBNER et al., 2001; ALLENDORF et al., 2004; HÄNFLING et

al., 2005;), pois pode levar a perda de adaptações locais e diminuição da chance de

persistência a longo prazo (ALLENDORF et al., 2004). As populações Montante e Jusante

mostraram grande diferenciação genética que poderia ser eliminada com a conexão desses

indivíduos, tornando essas populações cada vez mais similares, ocasionando a longo prazo a

homogeneização das frequências alélicas, que prejudicará, entre outros, a capacidade de

adaptação, evolução e resistência a doenças (OLDEN; ROONEY, 2006; LAIKRE et al.,

2010). Outras interações com resultados negativos também podem ocorrer, como mudança na

estrutura das populações, perda de variabilidade genética e até a extinção de espécies nativas,

causando mudanças nas relações ecossistêmicas, afetando a cadeia produtiva de atividades

como a pesca, acarretando consequências sociais e econômicas (AGOSTINHO et al. 2008;

LAIKRE et al., 2010; ATTAYDE et al., 2011; SIMBERLOFF; REJMÁNEK 2011).

No entanto, a análise do Migrate não evidenciou fluxo gênico entre a população

invasora- Montante e a nativa- Jusante. É importante enfatizar que, essa análise utiliza

abordagem coalescente para diferenciar fluxo gênico e polimorfismo ancestral. Dessa forma, é

possível que a similaridade das frequências alélicas de alguns indivíduos da população nativa

com a invasora, evidenciada na análise do Structure, estaria sendo mantida pela retenção de

polimorfismo ancestral e não por fluxo gênico, justificando assim, o isolamento completo

indicada pelo Migrate, entre as populações mencionadas.

A atribuição de indivíduos da área Montante a outras populações da bacia Amazônica-

Manaus, Manacapuru, Coari, Iquitos, Mamirauá e Letícia, pode ser uma evidência de outra

via de introdução do Pirarucu no rio Madeira, que seriam escapes de pisciculturas. A obtenção

de indivíduos de diferentes regiões para serem fundadores de estoque de cativeiros é uma

prática comum na aquicultura Amazônica (OLIVEIRA et al., 2018), pois, a mistura de Pool

gênico de diferentes populações promove o aumento da variabilidade genética (KOLBE et al.,

2004), o que torna os indivíduos mais resistentes aos parasitas e demais tipos de perturbações.

Considerando que a cheia de 2014 pode ter facilitado escapes de indivíduos de piscicultura,

essa seria uma possível explicação da atribuição de indivíduos da população invasora à essas

populações fundadoras geograficamente distantes.

Essa mistura entre indivíduos de diferentes pool gênico, é uma explicação também para

a estrutura para qual a população Montante caminha (observada na figura 90), pois, pode

originar fenótipos intermediários aos genomas dos contribuintes. Isso pode ser observado no

estudo realizado com populações de Brycon amazonicus selvagens e de pisciculturas

(OLIVEIRA et al., 2018), que mostrou que a espécie constitui uma única população na região

48

central da bacia Amazônica, no entanto os de piscicultura se apresentaram como um grupo

diferente e variado devido a mistura de indivíduos da natureza e de outras estações de

pisciculturas, e também à ação da deriva genética (OLIVEIRA et al., 2018).

Diante do exposto, os resultados das análises moleculares do presente estudo

evidenciam uma invasão biológica originada por dois possíveis eventos de introdução: 1-

indivíduos da Bolívia que expandiram sua distribuição ao estado de Rondônia, e 2- escapes de

pisciculturas. Alguns autores sugerem que a ocorrência de múltiplas introduções seria uma

das chaves para o sucesso de invasão (KOLBE et al., 2004; ROMAN; DARLING 2007;

CRAWFORD, K. M; WHITNEY, K. D, 2010). Em Kolbe et al. (2004), por exemplo, é

relatado um bem sucedido caso de invasão de um lagarto cubano, em que houve pelo menos

oito introduções confirmadas por análises moleculares. Segundo os autores, a mistura da

variação genética de diferentes populações geográficas produziu populações que contêm

maior variabilidade genética do que as populações nativas. A população de Pirarucu invasora

do rio Madeira também pode ter alcançado êxito no seu estabelecimento e dispersão devido a

variabilidade existente dentro dessas populações, evidenciada pelos valores de

Heterozigosidade observada e o número de alelos que foram maiores, em relação aos das

populações nativas.

O presente trabalho, além de confirmar a invasão de A. gigas no rio Madeira, está sendo

pioneiro no fornecimento de dados genéticos das populações de Pirarucu de ambiente natural

do estado de Rondônia, com a caracterização de populações nativas, como a da RESEX do

lago do Cuniã onde foi implementado um plano de manejo. As informações aqui geradas,

servirão para avaliar a eficiência e sustentabilidade do manejo na reserva, e ao mesmo tempo,

através de amostragens futuras, verificar se essa prática está sendo favorável à manutenção da

variabilidade genética dessas populações, que pelos resultados aqui apresentados já está

vulnerável à redução.

Esse trabalho também está sendo pioneiro no estado de Rondônia a fornecer dados

histórico de invasão de uma espécie no rio Madeira e aspectos ecológicos relacionados, a

partir do relato de pescadores. É importante enfatizar que as informações fornecidas pelos

pescadores também foram corroboradas pelos pressupostos existentes na literatura,

aumentando o grau de confiabilidade dos dados aqui apresentados e mostrando o quão

importante é o uso do conhecimento das populações ribeirinhas e tradicionais para o

conhecimento e conservação da biodiversidade, como documentado também em outros

estudos (DORIA et al., 2008; GALVÃO DE LIMA; BATISTA, 2012; DORIA, et al, 2014).

49

Por fim, diante da confirmada invasão do Pirarucu no rio Madeira, e os inúmeros

impactos associados a esse processo, é evidente que a espécie constitui uma ameaça às

espécies nativas, que já estão vulneráveis às mudanças ambientais e terão que coexistir com

um predador invasor de topo de cadeia trófica, além de possíveis parasitas, microrganismos e

doenças transmitidas por eles, aumentando a mortalidade das espécies (WAPLES; DRAKE

2004; VILLANÚA et al., 2008; LAIKRE et al., 2010). O Brasil é signatário da Convenção

sobre Diversidade Biológica (CDB), que em seu art 8º, h, dita aos Estados “impedir que se

introduzam, controlar ou erradicar espécies exóticas que ameacem os ecossistemas, hábitats

ou espécies”.

Dessa forma, faz-se necessário a adoção de medidas que reduzam os impactos dessa

invasão no estado de Rondônia, por meio de ferramentas que evitem novas introduções e

elimine a capacidade de causarem efeitos ainda piores, principalmente o desenvolvimento de

políticas públicas favoráveis à conservação da biodiversidade nativa do Estado. Nesse sentido,

a pesca tem sido mencionada como uma boa medida, pois reduz a quantidade de indivíduos

invasores no local e permitem que outras espécies sejam conservadas (BRITTON et al., 2009;

RIBEIRO et al., 2015).

Os resultados dessa pesquisa foram organizados e apresentados em uma Nota técnica

elaborada pelo Laboratório de Ictiologia e Pesca (Apêndice D), enviada à Secretaria do estado

de Desenvolvimento Ambiental- SEDAM-RO. Onde recomendamos para a situação do

Pirarucu, a liberação da captura da espécie, por meio da modificação do Art.27º da Lei

estadual nº 1.038 de 22 de janeiro de 2002. Diante disso, a SEDAM publicou a Instrução

Normativa nº 2 de 10 de Maio de 2019 (Anexo A), que dispõe sobre os critério para a pesca

do Pirarucu no estado de Rondônia, liberando a captura da espécie na região Montante, onde é

invasora. Sem dúvida, a liberação da pesca do Pirarucu nessa área, além de mitigar os efeitos

da invasão, certamente constituirá uma alternativa de renda a essas comunidades e poderá

compensar alguns dos prejuízos acarretados na atividade pesqueira nos últimos anos.

Parte dos dados obtidos pelas entrevistas sobre a possível origem e ocorrência do

Pirarucu no estado de Rondônia, foram publicados na revista Management of Biological

Invasions (Apêndice E).

50

7 CONCLUSÃO

As análises dos bancos de dados dos desembarques e as entrevistas apresentaram um

novo cenário de distribuição do Pirarucu no estado de Rondônia, registrando a ocorrência da

espécie em onze localidades à montante da UHE SAE, onde não ocorriam naturalmente. Além

disso, possibilitou datar os primeiros avistamentos da espécie nessas localidades a partir da

década de 1990, e o período em que se deu o aumento das ocorrências (a partir de 2000), bem

como, os fatores que possibilitaram o sucesso no estabelecimento da espécie na região não-

nativa, sendo os principais o ambiente lêntico e a disponibilidade de alimentos. A origem

desses indivíduos foi relacionada a escapes de pisciculturas e a maiorias dos pescadores

reconheceram riscos que essa invasão representa às espécies nativas.

As análises genéticas determinaram a ocorrência das populações nativas e não-nativas

no rio Madeira através da evidente separação e diferenciação entre as populações da Jusante e

Montante. Quanto à origem desses indivíduos, os resultados permitiram identificar um caso

de múltiplas introduções sendo as populações fundadoras oriundas de escapes de piscicultura

e do processo de expansão da espécie invasora da Bolívia. Essa invasão representa riscos à

biodiversidade local, e para mitigação dos danos futuros, a liberação da pesca do pirarucu na

área não nativa foi sugerida como medida de controle.

51

REFERÊNCIAS

AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; SANTOS, N. C.; ORTEGA, J. C.; PELICICE, F. M.

Fish assemblages in Neotropical reservoirs: Colonization patterns, impacts and management.

Fisheries Research, v. 173, p. 26–36, 2016.

AGOSTINHO, A. A.; JÚLIO, H. F.; BORGHETTI, J. R. Considerações sobre os impactos

dos represamentos na ictiofauna e medidas para sua atenuação. Um estudo de caso:

Reservatório de ITAIPU. Revista UNIMAR, v. 14, p. 089-107, 1992.

AGOSTINHO, A. A.; THOMAZ, S. M.; GOMES, L. C. Conservation of the Biodiversity of

Brazil ’ s Inland Waters. Conservation Biology, v. 19, n. 3, p. 646–652, 2005.

AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; PELICICE, F. M. Ecologia e manejo de recursos

pesqueiros em reservatórios do Brasil, 2007.

AGOSTINHO, A. A.; PELICICE, F. M.; GOMES, L C. Dams and the fish fauna of the

Neotropical region: impacts and management related to diversity and fisheries. Brazilian

journal of biology, v. 68, n. 4, p. 1119-1132, 2008.

ALBAGLI, S. Amazônia : fronteira geopolítica da biodiversidade. Parcerias Estratégica, v.

12, p. 5–19, 2011.

ALHO, C-JR; REIS, ROBERTO E.; AQUINO, P. P. Amazonian freshwater habitats

experiencing environmental and socioeconomic threats affecting subsistence fisheries.

Ambio, v. 44, n. 5, p. 412-425, 2015.

ALLENDORF, F. W.; LEARY, R. F.; HITT, N. P.; KNUDSEN, K. L.; LUNDQUIST, L. L.;

SPRUELL, P. Intercrosses and the U.S. Endangered Species Act: Should Hybridized

Populations be Included as Westslope Cutthroat Trout? Conservation Biology, v. 18, n. 5, p.

1203–1213, 2004.

AMIN, M. M. A Amazônia na geopolítica mundial dos recursos estratégicos do século xxiThe

Amazon in World Geopolitics of the Strategic Resources of the Twenty-first

CenturyL’Amazonie dans la géopolitique mondiale des ressources stratégiques du xxième

siècle. Revista Crítica de Ciências Sociais, n. 107, p. 17–38, 2015.

ARAGÓN, L. E. Desenvolvimento amazônico em questão. Revista Crítica de Ciências

Sociais, v. 107, p. 5–16, 2015.

ARANTES, C. C.; GARCEZ, D. S.; CASTELO, L. Densidades De Pirarucu (Arapaima

gigas, Teleostei, OsteogLossidae) Em Lagos Das Reservas De Desenvolvim Ento Sustentável

M Am Irauá E Am Anã, Am Azonas, Brasil. Scientific Magazine UAKARI, v. 2, n. 1, p. 37–

43, 2006.

ARANTES, C. C.; CASTELLO, L.; STEWART, D. J.; CETRA, M.; QUEIROZ, H. L.

Population density, growth and reproduction of arapaima in an Amazonian river-floodplain.

Ecology of Freshwater Fish, v. 19, n. 3, p. 455–465, 2010.

52

ARARIPE, J.; RÊGO, P.S.; QUEIROZ, H.; SAMPAIO, I.; SCHNEIDER, H. Dispersal

capacity and genetic structure of Arapaima gigas on different geographic scales using

microsatellite markers. Plos One, v. 8, n. 1, p.1-7, 2013.

ATTAYDE, J. L.; OKUN, N.; BRASIL, J.; MENEZES, R.; MESQUITA, P. Os Impactos Da

Introdução Da Tilápia Do Nilo, Oreochromis niloticus, Sobre A Estrutura Trófica Dos

Ecossistemas Aquáticos Do Bioma Caatinga. Oecologia Brasiliensis, v. 11, n. 03, p. 450–

461, 2007.

ATTAYDE, J. L.; BRASIL, J.; MENESCAL, R. A. Impacts of introducing Nile tilapia on the

fisheries of a tropical reservoir in North-eastern Brazil. Fisheries Management and Ecology,

v. 18, n. 6, p. 437–443, 2011.

AYALA, D. M. Dinâmica pesqueira da jatuarana (Brycon amazonicus- Spix & Agassiz,

1829) comercializada nas porções alta e média da bacia do rio Madeira. [s.l.] Fundação

Universidade Federal de Rondônia, 2013.

AYROZA, D. M. M. R.; FURLANETO, F. de PB; AYROZA, LM da S. Regularização dos

projetos de tanques-rede em águas públicas continentais de domínio da união no Estado de

São Paulo. Boletim técnico do Instituto de Pesca, v. 36, n. 1, p. 1-36, 2006.

AZEVEDO-SANTOS, V. M. DE; RIGOLIN-SÁ, O.; PELICICE, F. M. Growing, losing or

introducing? Cage aquaculture as a vector for the introduction of non-native fish in Furnas

Reservoir, Minas Gerais, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 9, n. 4, p. 915–919, 2011.

BARLETTA, M.; BARLETTA, M.; JAUREGUIZAR, A. J.; BAIGUN, C.; FONTOURA, N.

F.; AGOSTINHO, A. A.; ALMEIDA‐VAL, V. M. F. D.; FABRÉ, N. N. Fish and aquatic

habitat conservation in South America : a continental overview with emphasis on neotropical

systems. Journal of Fish Biology, v. 76, p. 2118–2176, 2010.

BAUMHOVER, A. H. Personal Account of Developing the Sterile Insect Technique To

Eradicate the Screwworm From Curacao, Florida and the Southeastern United States. Florida

Entomologist, v. 85, n. 4, p. 666–673, 2002.

BECKER, D. F. A econommia política do desenvolvimento conteporâneo: Algumas

considerações teórico históricas. Revista extensão, v. 8, p. 34–51, 2001.

BEERLI, Peter. Comparison of Bayesian and maximum-likelihood inference of population

genetic parameters. Bioinformatics, v. 22, n. 3, p. 341-345, 2006.

BLACKBURN, T. M.; PYŠEK, P.; BACHER, S.; CARLTON, J. T.; DUNCAN, R. P.;

JAROŠÍK, V. RICHARDSON, D. M. A proposed unified framework for biological invasions.

Trends in Ecology and Evolution, v. 26, n. 7, p. 333–339, 2011.

BRITTON, R. J.; ORSI, M. L. Non-native fish in aquaculture and sport fishing in Brazil :

economic benefits versus risks to fish diversity in the upper ´ Basin River Parana. Rev Fish

Biol Fisheries, v. 22, p. 555–565, 2012.

BROENNIMANN, O.; TREIER, U. A.; MÜLLER‐SCHÄRER, H.; THUILLER, W.;

53

PETERSON, A. T.; GUISAN, A. Evidence of climatic niche shift during biological invasion.

Ecology Letters, v. 10, n. 8, p. 701–709, 2007.

BUENO, G. W.; OSTRENSKY, A.; CANZI, C.; DE MATOS, F. T.; ROUBACH, R.

Implementation of aquaculture parks in Federal Government waters in Brazil. Reviews in

Aquaculture, v. 7, n. 1, p. 1–12, 2015.

CALLAWAY, R. M.; MARON, J. L. What have exotic plant invasions taught us over the

past 20 years?. Trends in Ecology & Evolution, v. 21, n. 7, p. 369-374, 2006.

CAMPELLO, M. DE M. C. A Questão Ambiental E a Nova Geopolítica Das Nações:

Impactos E Pressões Sobre a Amazônia Brasileira. Espaço aberto, v. 3, p. 131–148, 2013.

CARVAJAL-VALLEJOS, F.; VAN DAMME, P. A.; CORDOVA, L.; COCA, C. La

Introducción De Arapaima Gigas (Paiche) En La Amazonía Boliviana. p. 367–396, 2011.

CARVAJAL-VALLEJOS, F. M.; MONTELLANO, S. V.; LIZARRO, D.; VILLAFÁN, S.;

ZEBALLOS, A. J.; VAN DAMME, P. A. La introducción del paiche (Arapaima gigas) en la

Cuenca Amazónica boliviana y síntesis del conocimiento. Bases Técnicas Para El Manejo Y

Aprovechamiento Del Paiche (Arapaima gigas) En La Cuenca Amazónica Boliviana,

INIAF-IDRC ed. p. 21, 2017

CARVALHO, F. R.; CARVALHO, F. R.; CASATTI, L.; MANZOTTI, A. R..; RAVAZZI, D.

C. First record of Arapaima gigas (Schinz, 1822) (Teleostei: Osteoglossomorpha), the

“pirarucu”, in the upper Paraná River basin, Southeast Brazil. Check List, v. 11, n. 5, p. 9–12,

2015.

CASAL, C. M. V. Global documentation of fish introductions : the growing crisis and

recommendations for action. Biological Invasions, v. 8, p. 3–11, 2006.

CASIMIRO, A. C. R.; GARCIA, D. A. Z.; VIDOTTO-MAGNONI, A. P.; BRITTON, J. R.;

AGOSTINHO, Â. A.; ALMEIDA, F. S. D.; ORSI, M. L. Escapes of non-native fish from

flooded aquaculture facilities : the case of Paranapanema River , southern Brazil.

ZOOLOGIA, v. 35, p. 1–6, 2018.

CASTELLO, Leandro. Re-pensando o estudo eo manejo da pesca no Brasil. Panam J Aquat

Sci, v. 3, p. 17-22, 2008.

CASTELLO, L.; VIANA, J. P.; WATKINS, G.; PINEDO-VASQUEZ, M.; LUZADIS, V. A.

Lessons from integrating fishers of arapaima in small-scale fisheries management at the

mamirauá reserve, amazon. Environmental Management, v. 43, n. 2, p. 197–209, 2009.

CASTELLO, B. L.; STEWART, D. J. Assessing CITES non-detriment findings procedures

for Arapaima in Brazil. Journal of applied ichthyology, v. 26, p. 49–56, 2010.

CASTELLO, L.; MCGRATH, D. G.; HESS, L. L.; COE, M. T.; LEFEBVRE, P. A.; PETRY,

P.; ARANTES, C. C. The vulnerability of Amazon freshwater ecosystems. Conservation

Letters, v. 6, n. 4, p. 217-229, 2013.

54

CASTELLO, L.; ARANTES, C. C.; MCGRATH, D. G.; STEWART, D. J.; SOUSA, F. S. D.

Understanding fishing-induced extinctions in the Amazon. Aquatic Conservation: Marine

and Freshwater Ecosystems, v. 25, n. 5, p. 587–598, 2015.

CASTELLO, L.; STEWART, D. J.; ARANTES, C. C. Modeling population dynamics and

conservation of arapaima in the Amazon. Rev Fish Biol Fisheries, v. 21, p. 623–640, 2011.

CLAVERO, M.; GARCÍA-BERTHOU, E. Invasive species are a leading cause of animal

extinctions. Trends in Ecology and Evolution, v. 20, n. 3, p. 110, 2005.

COLAUTTI, R. I.; MANCA, M.; VILJANEN, M.; KETELAARS, H. A.; BUERGI, H.;

MACISAAC, H. J.; HEATH, D. D. Invasion genetics of the Eurasian spiny waterflea :

evidence for bottlenecks and gene flow using microsatellites. Molecular Ecology, v. 14, p.

1869–1879, 2005.

CRAWFORD, K. M.; WHITNEY, K. D. Population genetic diversity influences colonization

success. Molecular Ecology, v. 19, n. 6, p. 1253-1263, 2010.

DARWIN, Charles. The Origin of Species; And, the Descent of Man. Modern library,

1859.

DIETZ, H.; EDWARDS, P. J. Recognition That Causal Processes Change During Plant

Invasion Helps Explain Conflicts In Evidence. Ecology, v. 87, n. 6, p. 1359–1367, 2006.

DLUGOSCH, K. M.; PARKER, I. M. Founding events in species invasions: Genetic

variation, adaptive evolution, and the role of multiple introductionsMolecular Ecology,

2008.

DORIA, C. R.; DE ARAÚJO, T. R.; DE SOUZA, S. T. B.; TORRENTE-VILARA,

G.Contribuição da etnoictiologia à análise da legislação pesqueira referente ao defeso de

espécies de peixes de interesse comercial no oeste da Amazônia Brasileira, rio Guaporé,

Rondônia, Brazil. Biotemas, v. 21, n. 2, p. 119-132, 2008.

DORIA, C. R.; LIMA, M. A. L.; DO SANTOS, A. R.; DE SOUZA, S. T. B.; SIMÃO, M. O.

D. A. R., CARVALHO, A. R. O uso do conhecimento ecológico tradicional de pescadores no

diagnóstico dos recursos pesqueiros em áreas de implantação de grandes empreendimentos.

Desenvolvimento e meio ambiente, v. 30, 2014.

DORIA, C. R. C. et al. Rio Madeira: Seus Peixes e sua Pesca. EDUFRO; Ri ed. Porto

Velho: EDUFRO e RiMa editora, 2015.

DORIA, C. R. D. C.; RUFFINO, M. L.; HIJAZI, N. C.; DA CRUZ, R. L. A pesca comercial

na bacia do rio Madeira no estado de Rondônia, Amazônia brasileira. Acta Amazonica, v. 42,

n. 1, p. 29–40, 2012.

DORIA, C. R. D. C.; SOUSA, S. T. B. DE. A pesca nas bacias dos rios Guaporé e baixo

Mamoré, Amazônia Brasileira. In: VAN-DAMME, P. et al. (Eds.). . Aguas del Iténez o

Guaporé: recursos hidrobiológicos de un patrimonio binacional (Bolivia y Brasil).

Editorial ed. Cochabamba, Bolívia, p. 281–294, 2012.

55

DORIA, C. R. C.; LIMA, M. A. L. Histórico do projeto e metodologia de obtenção dos dados.

In: DORIA et al. Rio Madeira: Seus peixes e sua pesca. Porto Velho: EDUFRO, RiMa, p. 1-

12, 2015.

DOYLE, J. J.; DOYLE, J. I. Isolation of plant DNA from fresh tissue. Focus, v. 12, n. 1, p.

13, 1987.

DUDGEON, D.; ARTHINGTON, A. H.; GESSNER, M. O.; KAWABATA, Z. I.;

KNOWLER, D. J.; LÉVÊQUE, C., ... SULLIVAN, C. A.. Freshwater biodiversity:

importance, threats, status and conservation challenges. Biological reviews, v. 81, n. 2, p.

163-182, 2006.

DUPONCHELLE, F.; POUILLY, M.; PÉCHEYRAN, C.; HAUSER, M.; RENNO, J. F.;

PANFILI, J.; DORIA, C. Trans-Amazonian natal homing in giant catfish. Journal of

Applied Ecology, v. 53, n. 5, p. 1511–1520, 2016.

EMATER-RO- Empresa Estadual de Assistência Técnica e Extensão Rural do Estado de

Rondônia,. Relatório de gestão e atividades. Porto Velho; 2017.

EMATER-RO- Empresa Estadual de Assistência Técnica e Extensão Rural do Estado de

Rondônia,. Relatório de gestão e atividades. Porto Velho; 2018.

EXCOFFIER, L.; LISCHER, H. E. L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to

perform population genetics analyses under Linux and Windows. Molecular Ecology

Resources, v. 10, n. 3, p. 564–567, 2010.

EXCOFFIER, L.; SMOUSE, P. E.; QUATTRO, J. M. Analysis of Molecular Variance

Inferred From Metric Distances Among DNA Haplotypes: Application to Human

Mitochondrial DNA Restriction Data. Genetics, v. 131, p. 479–491, 1992.

FABRÉ, Nídia Noemi; BARTHEM, Ronaldo. O manejo da pesca dos grandes bagres

migradores: piramutaba e dourada no eixo Solimões-Amazonas. ProVárzea, IBAMA, MMA,

2005.

FALUSH, D.; STEPHENS, M.; PRITCHARD, J. K. Inference of Population Structure Using

Multilocus Genotype Data: Linked Loci and Correlated Allele Frequencies Daniel. Genetics,

v. 164, n. August, p. 1567–1587, 2003.

FARIAS, I. P.; HRBEK, T.; BRINKMANN, H.; SAMPAIO, I.; MEYER, A. Characterization

and isolation of DNA microsatellite primers for Arapaima gigas , an economically important

but severely over-exploited fish species of the Amazon basin. Molecular Ecology, v. 128–

130, p. 1999–2001, 2003.

FEARNSIDE, Philip M. Social impacts of Brazil's Tucuruí dam. Environmental

Management, v. 24, n. 4, p. 483-495, 1999.

FEARNSIDE, Philip M. Avanca Brasil: environmental and social consequences of Brazil's

planned infrastructure in Amazonia. Environmental management, v. 30, n. 6, p. 0735-0747,

2002.

56

FEARNSIDE, P. M. Impacts of Brazil ’ s Madeira River Dams : Unlearned lessons for

hydroelectric development in Amazonia. Environmental Science and Policy, v. 38, p. 164–

172, 2014.

FELSENSTEIN, J. Confidence Limits on Phylogenies: an Approach Using the Bootstrap.

Evolution, v. 39, n. 4, p. 783–791, 1985.

FERGUSON, A.; TAGGART, J. B.; PRODÖHL, P. A.; MCMEEL, O.; THOMPSON, C.;

STONE, C.; MCGINNITY P.; HYNES, R. A. The application of molecular markers to the

study and conservation of fish populations, with special reference to Salmo. Journal of Fish

Biology, v. 47, p. 103-126, 1995.

FERREIRA, E. Arapaimatidae. In: QUEIROZ, L. J. DE et al. (Eds.). . Peixes do rio

Madeira. 1o ed. São Paulo: Dialeto Latin American Documentary, 2013. v. Ip. 84–87, 2013.

FERRARIS Jr, C. J. In: REIS, R.E.; KULLANDER, S.O.; FERRARIS Jr, C.J. (Eds.).

Arapaimidae. Checklist of the freshwater fishes of South and Central America.

EDIPUCRS, Porto Alegre, p. 31, 2003.

FIELD, Dawn; WILLS, Christopher. Abundant microsatellite polymorphism in

Saccharomyces cerevisiae, and the different distributions of microsatellites in eight

prokaryotes and S. cerevisiae, result from strong mutation pressures and a variety of selective

forces. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 95, n. 4, p. 1647-1652, 1998.

GALTIER, N.; NABHOLZ, B.; GLÉMIN, S.; HURST, G. D. D. Mitochondrial DNA as a

marker of molecular diversity : a reappraisal. Molecular Ecology, v. 18, p. 4541–4550, 2009.

GALVÃO, L, L.; BATISTA, V, S. Estudos etnoictiológicos sobre o pirarucu Arapaima gigas

na Amazônia Central. Acta Amazonica, v. 42, n. 3, p. 337-344, 2012.

GOULDING, Michael. Ecologia da pesca do rio Madeira. Conselho Nacional de

Desenvolvimento Científico e Tecnológico, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,

1979.

GOULDING, M.; BARTHEM, R.; FERREIRA, E. The Smithsonian atlas of the Amazon.

Washington, DC (USA): Smithsonian Institution, 2003.

GOZLAN, R. E. Introduction of non‐native freshwater fish: is it all bad?. Fish and Fisheries,

v. 9, n. 1, p. 106-115, 2008.

GOZLAN, R. E.; BRITTON, J. R.; COWX, I.; COPP, G. H. Current knowledge on non-

native freshwater fish introductions. v. 44, p. 751–786, 2010.

GRAVENA, W.; FARIAS, I. P.; HRBEK, T. Looking to the past and the future : were the

Madeira River rapids a geographical barrier to the boto ( Cetacea : Iniidae )? Conserv Genet,

v. 15, p. 619–629, 2014.

GRAVENA, W.; DA SILVA, V. M.; DA SILVA, M. N.; FARIAS, I. P.; HRBEK, T. Living

between rapids: genetic structure and hybridization in botos (Cetacea: Iniidae: Inia spp.) of

57

the Madeira River, Brazil. Biological Journal of the Linnean Society, v. 114, n. 4, p. 764-

777, 2015.

HAJIBABAEI, M.; SINGER, G. A.; HEBERT, P. D.; HICKEY, D. A. DNA barcoding: how

it complements taxonomy, molecular phylogenetics and population genetics. TRENDS in

Genetics, v. 23, n. 4, p. 167-172, 2007.

HÄNFLING, B.; BOLTON, P.; HARLEY, M.; CARVALHO, G. R. A molecular approach to

detect hybridisation between crucian carp (Carassius carassius) and non-indigenous carp

species (Carassius spp. and Cyprinus carpio). Freshwater Biology, v. 50, n. 3, p. 403–417,

2005.

HAUSER, M. (2018). Migração dos grandes bagres amazônicos pela perspectiva dos

isótopos de estrôncio em otólitos. Tese de doutorado do Programa de Pós-Graduação da

Rede de Biodiversidade e Biotecnologia da Amazônia Legal, Universidade Federal de

Rondônia, Porto Velo, RO, p. 158.

HAVEL, J. E.; LEE, C. E.; VANDER ZANDEN, M. J. Do Reservoirs Facilitate Invasions

into Landscapes? BioScience, v. 55, n. 6, p. 518, 2005.

HERMOSO, V.; CLAVERO, M.; BLANCO-GARRIDO, F.; PRENDA, J. Invasive species

and habitat degradation in Iberian streams: An analysis of their role in freshwater fish

diversity loss. Ecological Applications, v. 21, n. 1, p. 175–188, 2011.

HOEINGHAUS, D. J.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; PELICICE, F. M.; OKADA, E.

K.; LATINI, J. D.; ... WINEMILLER, K. O. Effects of river impoundment on ecosystem

services of large tropical rivers: embodied energy and market value of artisanal fisheries.

Conservation Biology, v. 23, n. 5, p. 1222-1231, 2009.

HOWARD, R. D.; DEWOODY, J. A.; MUIR, W. M. Transgenic male mating advantage

provides opportunity for Trojan gene effect in a fish. , 2004.

HRBEK, T.; FARIAS, I. P.; CROSSA, M.; SAMPAIO, I.; PORTO, J. I.; MEYER, A.

Population genetic analysis of Arapaima gigas , one of the largest freshwater fishes of the

Amazon basin : implications for its conservation. Animal Conservation, v. 8, p. 297–308,

2005.

IBGE – Instituto Brasileiro De Geografia E Estatística. Prod. Pec. munic., Rio de Janeiro, v.

44, p.1-51, 2016. Disponível em: <http://www.ibge.gov.br/

estatistica/>. Acesso em: 21 mar. 2019.

IBGE – Instituto Brasileiro De Geografia E Estatística. Prod. Pec. munic., Rio de Janeiro, v.

44, p.1-51, 2014. Disponível em: <

https://ww2.ibge.gov.br/home/estatistica/economia/ppm/2014/>. Acesso em: 21 mar. 2019.

JARNE, P.; LAGODA, P. J. L. Microsatellites, from molecules to populations and

back. Trends in ecology & evolution, v. 11, n. 10, p. 424-429, 1996.

JOHNSON, P. T. J.; OLDEN, J. D.; VANDER ZANDEN, M. J. Dam invaders:

58

Impoundments facilitate biological invasions into freshwaters. Frontiers in Ecology and the

Environment, v. 6, n. 7, p. 357–363, 2008.

JOMBART, T.; COLLINS, C. A tutorial for Discriminant Analysis of Principal Components (

DAPC ) using adegenet 2 . 0 . 0. Imp Coll London-MRC Cent Outbreak Anal Model, v.

43, p. 1–43, 2015.

JOHNSON, Pieter TJ; OLDEN, Julian D.; VANDER ZANDEN, M. Jake. Dam invaders:

impoundments facilitate biological invasions into freshwaters. Frontiers in Ecology and the

Environment, v. 6, n. 7, p. 357-363, 2008.

KELLER, R. P.; LODGE, D. M. Species Invasions from Commerce in Live Aquatic

Organisms: Problems and Possible Solutions. BioScience, v. 57, n. 5, p. 428–436, 2007.

KELLY, D. W.; KELLY, D. W.; MUIRHEAD, J. R.; HEATH, D. D.; MACISAAC, H. J.

Contrasting patterns in genetic diversity following multiple invasions of fresh and brackish

waters. Molecular Ecology, v. 15, p. 3641–3653, 2006.

KNIPLING, E. F. Possibilities of Insect Control or Eradication Through the Use of Sexually

Sterile Males1. Journal of Economic Entomology, v. 48, n. 4, p. 459–462, 1955.

KOLAR, C. S.; LODGE, D. M. Predicting invaders: Response from Kolar and Lodge.

Trends in Ecology & Evolution, v. 16, n. 10, p. 546, 2001.

KOLBE, J. J.; GLOR, R. E.; SCHETTINO, L. R.; LARA, A. C.; LARSON, A.; LOSOS, J. B.

Variação genética aumenta durante a invasão biológica por um lagarto cubano. Nature, v.

431, p. 177–181, 2004.

KOWARIK, I. Time lags in biological invasions with regard to the success and failure of

alien species. Plant invasions: general aspects and special problems. Workshop held at

Kostelec nad Černými lesy, Czech Republic, 16-19 September 1993., n. January 1995, p.

15–38, 1995.

LAIKRE, L.; SCHWARTZ, M. K.; WAPLES, R. S.; RYMAN, N.; GEM WORKING

GROUP. Compromising genetic diversity in the wild : unmonitored large-scale release of

plants and animals. v. 25, p. 520–529, 2010.

LATINI, A. O.; LIMA-JUNIOR, D. P.; GIACOMINI, H. C.; LATINI, R. O.; RESENDE, D.

C.; ESPÍRITO-SANTO, H.; PEREIRA, T. L. Alien fishes in lakes of the Doce river basin (

Brazil ): range , new occurrences and conservation of native communities. v. 5, n. 2, p. 135–

142, 2004.

LATINI, A. O.;RESENDE, D. C.; POMBO, V. B.; CORADIN, L. Espécies Exóticas

Invasoras de Águas Continentais no Brasil. Brasília: MMA: 2016.

PERES, C. A.; BARLOW, J; LAURANCE, William F. Detecting anthropogenic disturbance

in tropical forests. Trends in ecology & evolution, v. 21, n. 5, p. 227-229, 2006.

LEES, A. C.; PERES, C. A.; FEARNSIDE, P. M. Hydropower and the future of Amazonian

biodiversity. p. 451–466, 2016.

59

LEWINSOHN, T; PRADO, P. I. Biodiversidade brasileira: síntese do estado atual do

conhecimento. São Paulo: Editora Contexto, 2002.

LIMA-JUNIOR, D. P.; PELICICE, F. M.; VITULE, J. R.; AGOSTINHO, A. A. Aquaculture ,

Politics and Environment in Brazil : New Proposals and Old Misconceptions Aquicultura ,

Política e Meio Ambiente no Brasil : Novas Propostas e Velhos Equívocos. Natureza &

Conservação, v. 10, n. 88–91, 2012.

LIMA-JUNIOR, D. P.; MAGALHÃES, A. L. B.; VITULE, J. R. S. Dams , politics and

drought threat : the march of folly in Brazilian freshwaters ecosystems. Natureza &

Conservação, v. 13, n. 2, p. 196–198, 2015.

LIMA, L. B.; OLIVEIRA, F. J. M.; GIACOMINI, H. C. Expansion of aquaculture parks and

the increasing risk of non-native species invasions in Brazil. p. 111–122, 2018.

LIMA, M. A. L. História Do Ecossistema E Dos Recursos Pesqueiros Frente A

Implementação De Hidrelétricas Na Bacia Do Rio Madeira. Porto Velho: Fundação

Universidade Federal De Rondônia, 2017.

LIZARRO, D. et al. ( Schinz 1822 ) ( Osteoglossiformes : Arapaimidae ) en el río Mamoré ,

Beni ( Bolivia ) Arapaimidae ) in the Mamore river , Beni ( N Bolivia ). Ecología en Bolivia,

v. 52, n. 1, p. 33–37, 2017.

MAGALHÃES, A. L. B. DE; CASATTI, L.; VITULE, J. R. S. Alterações no código florestal

brasileiro favorecerão espécies não-nativas de peixes de água doce. Natureza a

Conservacao, v. 9, n. 1, p. 121–124, 2011.

MELO, D. C. DE.; OLIVEIRA, D. A. A.; SEERIG, A.; CARVALHO, D. D. Aplicações

práticas de marcadores microssatélites na caracterização genética e identificação de plantéis

de tilápia. Rev Bras Reprod Anim, v. 32, n. 4, p. 220–224, 2008.

MELO, T.; TORRENTE-VILARA, G.; RÖPKE, C. P. Flipped reducetarianism: A vegan fish

subordinated to carnivory by suppression of the flooded forest in the Amazon. Forest

Ecology and Management, v. 435, p. 138-143, 2019.

MÉNDEZ, C. C.; RICO LÓPEZ, G.; CARVAJAL-VALLEJOS, F. M. SALAS PEREDO, R.,

WOJCHIECHOWSKI, J. M.; Damme, P. A. V. La cadena de valor del pescado en el Norte

Amazónico de Bolivia: Contribución de especies nativas y de una especie introducida (el

paiche-Arapaima gigas). Fundación ed. La Paz: 2012.

MENDONÇA, D.; SHOKNESS, R. CATÂNEO, D.; BRASIL-SOUZA, S. T.; DORIA, C. R.

C. Variações No Perfil Socioeconômico De Três Comunidades Pesqueiras Na Bacia Do

Rio Madeira Após A Implantação Das Hidrelétricas. In: I Simpósio de Desenvolvimento

Regional e Meio Ambiente, UNIR: Porto Velho, 2017.

MENDONÇA, D.; DORIA, C. R. DA C. Alterações Na Dinâmica Da Pesca Na Área Do

Reservatório De Santo Antônio No Rio Madeira, Rondônia. In: Encontro Brasileiro de

Ictiologia, 23, Resumos. Belém, PA: Sociedade Brasileira de Ictiologia, 2019.

60

MILLACH, S. C. K. Marcadores moleculares melhoramento de plantas . nos recursos

genéticos e no. In: DE QUEIRÓZ, M. A.; GOEDERT, C. O.; RAMOS, S. S. R. (Eds.). .

Recursos Genéticos e Melhoramento de Plantas para o Nordeste Brasileiro Marcadores.

Embrapa Re ed. Brasilia, 1999.

MIRANDA-CHUMACERO, G. WALLACE, R.; CALDERÓN, H.; CALDERÓN, G.;

WILLINK, P.; GUERRERO, M., CHUQUI, D. Distribution of arapaima ( Arapaima gigas ) (

Pisces : Arapaimatidae ) in Bolivia : implications in the control and management of a non-

native population. BioInvasions Records, v. 1, n. 2, p. 129–138, 2012.

MITCHELL, C. E.; POWER, A. G. Release of invasive plants from fungal and viral

pathogens. Nature, v. 421, n. 6923, p. 625, 2003.

MUIR, W. M.; HOWARD, R. D. Characterization of environmental risk of genetically

engineered ( GE ) organisms and their potential to control exotic invasive species. v. 66, p.

414–420, 2004.

MUIRHEAD, J. R.; GRAY, D. K.; KELLY, D. W.; ELLIS, S. M., HEATH, D. D.;

MACISAAC, H. J. Identifying the source of species invasions : sampling intensity vs . genetic

diversity. Molecular Ecology, v. 17, p. 1020–1035, 2008.

MUNIZ, F. L.; CAMPOS, Z.; RANGEL, S. H.; MARTÍNEZ, J. G.; SOUZA, B. C.; DE

THOISY, B.; BOTERO-ARIAS, R.; HRBEK, T.; FARIAS, I. P. Delimitation of evolutionary

units in Cuvier’s dwarf caiman, Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807): insights from

conservation of a broadly distributed species. Conservation genetics, v. 19, n. 3, p. 599-610,

2018.

NAZARENO, A G.; LOVEJOY, T. E. Energy production: Giant dam threatens Brazilian

rainforest. Nature, v. 478, n. 7367, p. 37, 2011.

NAZARENO, A. G. et al. Serious New Threat to Brazilian Forests. Conservation Biology, v.

26, n. 1, p. 5–6, 2012.

NOGUEIRA, C.; BUCKUP, P. A.; MENEZES, N. A.; OYAKAWA, O. T.; KASECKER, T.

P.; NETO, M. B. R.; DA SILVA, J. M. C. Restricted-range fishes and the conservation of

Brazilian freshwaters. PloS one, v. 5, n. 6, p. e11390, 2010.

OBERDORFF, T.; JÉZÉQUEL, C.; CAMPERO, M.; CARVAJAL‐VALLEJOS, F.; CORNU,

J. F.; DIAS, M. S.; TEDESCO, P. A. Opinion Paper : how vulnerable are Amazonian

freshwater fishes to ongoing climate change ? Journal of applied ichthyology, v. 31, p. 4–9,

2015.

OHARA, W. M.; DE QUEIROZ, L. J.; ZUANON, J.; TORRENTE-VILARA, G.; VIEIRA,

F. G.; DA DORIA, C. R.C. Fish collection of the Universidade Federal de Rondônia: its

importance to the knowledge of Amazonian fish diversity. Acta Scientiarum. Biological

Sciences, v. 37, n. 2, p. 251-258, 2015.

OLDEN, J. D.; ROONEY, T. P. On defining and quantifying biotic homogenization. Global

Ecology and Biogeography, v. 15, p. 113–120, 2006.

61

OLIVEIRA, E. J.; PÁDUA, J. G.; ZUCCHI, M. I.; VENCOVSKY, RVIEIRA, M. L. C.

ORIGIN, evolution and genome distribution of microsatellites. Genetics and Molecular

Biology, v. 29, n. 2, p. 294–307, 2006.

OLIVEIRA, R. C.; SANTOS, M. D. C. F.; BERNARDINO, G.; HRBEK, T.; FARIAS, I. P.

From river to farm: an evaluation of genetic diversity in wild and aquaculture stocks of

Brycon amazonicus (Spix & Agassiz, 1829), Characidae, Bryconinae. Hydrobiologia, v. 805,

n. 1, p. 75-88, 2018.

ORSI, M. L.; AGOSTINHO, Â. A. Introdução de espécies de peixes por escapes acidentais de

tanques de cultivo em rios da Bacia do Rio Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v.

16, n. 2, p. 557–560, 1999.

ORTEGA, J. C. G.; Júlio, H. F.; Gomes, L. C.; Agostinho, A. A. Fish farming as the main

driver of fish introductions in Neotropical reservoirs. Hydrobiologia, v. 746, p. 147–158,

2015.

PADIAL, A. A.; AGOSTINHO, Â. A.; AZEVEDO-SANTOS.; V. M.; FREHSE, F. A.;

LIMA-JUNIOR, D. P.; MAGALHÃES, A. L.; PETRERE-JUNIOR, M. The “Tilapia Law”

encouraging non-native fish threatens Amazonian River basins. Biodiversity and

Conservation, v. 26, n. 1, p. 243-246, 2017.

PAETKAU, D.; CALVERT, W.; STIRLING, I.; STROBECK, C. Microsatellite analysis of

population structure in Canadian polar bears. Molecular ecology, v. 4, n. 3, p. 347-354, 1995.

PELICICE, F. M.; ABUJANRA, F.; FUGI, R.; LATINI, J. D.; GOMES, L. C.;

AGOSTINHO, A. A. A piscivoria controlando a produtividade em reservatórios: explorando

o mecanismo top down. Biocenose em Reservatórios: Padrões espaciais e temporais, Rima,

São Carlos, p. 293-302, 2005.

PELICICE, F. M.; AGOSTINHO, A. A. Fish fauna destruction after the introduction of a

non-native predator ( Cichla kelberi ) in a Neotropical reservoir. Biol Invasions, v. 11, p.

1789–1801, 2009.

PELICICE, F. M. et al. A serious new threat to brazilian freshwater ecosystems: The

naturalization of nonnative fish by decree. Conservation Letters, v. 7, n. 1, p. 55–60, 2014.

PERES, C.A.; BARLOW, J; LAURANCE, W. F. Detecting anthropogenic disturbance in

tropical forests. Trends in ecology & evolution, v. 21, n. 5, p. 227-229, 2006.

PERES, C. A.; GARDNER, T. A.; BARLOW, J., ZUANON, J.; MICHALSKI, F.; LEES, A.

C.; ... FEELEY, K. J. (2010). Biodiversity conservation in human-modified Amazonian forest

landscapes. Biological Conservation, v. 143, n. 10, p. 2314-2327, 2010.

PERRINGS, C. et al. Biological Invasion Risks and the Public Good: an Economic

Perspective. Conservation Ecology, v. 6, n. 1, p. 7, 2002.

PRITCHARD, A. E. et al. A novel assembly mechanism for the DNA polymerase III

holoenzyme DnaX complex: association of δδ′ with DnaX4 forms DnaX3δδ′’. The EMBO

Journal, v. 19, n. 23, p. 6536–6545, 2000.

62

QUEIROZ, H. L. DE. Natural History And Conservation Of Pirarucu, Arapaima gigas,

At The Amazonian Varzea: Red Giants In Muddy Waters. [s.l.] University of St.

Andrews, Inglaterra, 2000.

QUEIROZ, HL de; SARDINHA, A. D. A preservação eo uso sustentado dos pirarucus em

Mamirauá. Estratégias para Manejo de Recursos Pesqueiros de Mamirauá. Soc. Civil

Mamirauá, CNPq Brasılia, p. 108-141, 1999.

QUEIROZ, L. J. DE et al. Peixes do Rio Madeira. In: Dialeto Latin American

Documentary. 1o ed. São Paulo, v. Ip. 400, 2013.

RAHEL, Frank J. Biogeographic barriers, connectivity and homogenization of freshwater

faunas: it's a small world after all. Freshwater biology, v. 52, n. 4, p. 696-710, 2007.

RATNASINGHAM, S.; HEBERT, P. D. N. BOLD: The Barcode of Life Data System.

Molecular Ecology Notes, v. 7, p. 355–364, 2007.

REGITANO, L. C. DE A. Introdução à análise de marcadores moleculares. São Paulo:

2001.

REUSCH, T. B. H. et al. Microsatellites reveal origin and genetic diversity of Eurasian

invasions by one of the world ’ s most notorious marine invader , Mnemiopsis leidyi (

Ctenophora ). Molecular Ecology, v. 19, p. 2690–2699, 2010.

REISSIG, M.; TROCHINE, C.; QUEIMALIÑOS, C.; BALSEIRO, E.; MODENUTTI, B.

Impact of fish introduction on planktonic food webs in lakes of the Patagonian Plateau.

Biological Conservation, v. 132, n. 4, p. 437-447, 2006.

RIBEIRO, N. DE F. A questão geopolítica da Amazônia: da soberania difusa à soberania

restrita. Edições do Senado Federal, v. 64, p. 552, 2005.

Evaluation of three capture techniques for invasive Micropterus salmoides (Lacépède, 1802)

in a Neotropical reservoir: implications for population control and management. Journal of

Applied Ichthyology, v. 31, n. 6, p. 1127-1129, 2015

ROMAN, J.; DARLING, J. A. Paradox lost : genetic diversity and the success of aquatic

invasions. v. 22, n. 9, 2007.

SÁ‐OLIVEIRA, J. C.; HAWES, J. E.; ISAAC‐NAHUM, V. J; PERES, C. A. Upstream and

downstream responses of fish assemblages to an eastern Amazonian hydroelectric dam.

Freshwater biology, v. 60, n. 10, p. 2037-2050, 2015.

SAITOU, N.; NEI, M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing

phylogenetic trees. Molecular Biology and Evolution, v. 4, n. 4, p. 406–425, 1987.

SEAGRI-RO, Secretaria de Estado da Agricultura-Seagri, Manejo do pirarucu no lago Cortes

de Mercedes em Guajará-Mirim, tem aumento de 78%, disponível em:

<http://www.rondonia.ro.gov.br/manejo-do-pirarucu-no-lago-cortes-de-mercedes-em-guajara-

mirim-tem-aumento-de-78/, acesso em: 28, abr de 2018.

63

SNCHEZ, J. R. El" paiche:" aspectos de su historia natural y aprovechamiento. Rev Caza

Pesca, v. 10, p. 1761, 1969.

SCHLÖTTERER, CHRISTIAN; GOLDSTEIN, D. B. Microsatellites: evolution and

applications. Oxford University Press, 1999.

SCHLÖTTERER, Christian. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA. Chromosoma, v.

109, n. 6, p. 365-371, 2000.

SCHRIEBER, K.; LACHMUTH, S. The Genetic Paradox of Invasions revisited: the potential

role of inbreeding × environment interactions in invasion success. Biological Reviews, v. 92,

n. 2, p. 1–22, 2016.

SCRIBNER, K. T.; PAGE, K. S.; BARTRON, M. L. Hybridization in freshwater fishes a

review of case studies and.pdf. Reviews in Fish Biology and Fisheries, v. 10, p. 293–323,

2001.

SILVA, J. A. G. Genética de populações de pirarucus (Arapaima gigas) da Reserva

Mamirauá e considerações sobre estrutura genética para a espécie. [s.l.] Universidade

Federal do Pará, 2008.

SIMBERLOFF, D; REJMÁNEK, M (Ed.). Encyclopedia of biological invasions. Univ of

California Press, 2011.

SIMPSON, G.G (1945). Introdution. In: AVISE, J. C. Molecular markers, natural history and

evolution. Springer Science & Business Media, 2012.

SMITH, N. H. A pesca no Rio Amazonas, 1979.

STEWART, D.J. A New Species of Arapaima (Osteoglossomorpha: Osteoglossidae) from the

Solimões River, Amazonas State, Brazil. Copeia, v. 2013, n. 3, p. 470-476, 2013a.

STEWART, D.J. Re-description of Arapaima agassizii (Valenciennes), a Rare Fish from

Brazil (Osteoglossomorpha: Osteoglossidae). Copeia, v. 2013, n. 1, p. 38-51, 2013b.

TAKEZAKI, N.; NEI, M.; TAMURA, K. POPTREEW : Web Version of POPTREE for

Constructing Population Trees from Allele Frequency Data and Computing Some Other

Quantities. Mol. Bio, v. 31, n. 6, p. 1622–1624, 2014.

TAYLOR SA, LARSON EL, HARRISON RG. 2015. Hybrid zones: windows on climate

change. Trends in Ecology & Evolution 30: 198– 406.

TÓTH, Gábor; GÁSPÁRI, Zoltán; JURKA, Jerzy. Microsatellites in different eukaryotic

genomes: survey and analysis. Genome research, v. 10, n. 7, p. 967-981, 2000.

VAN-DAMME, P.; MÉNDEZ, C. C.; ZAPATA, M.; CARVAJAL-VALLEJOS, F. M.;

CAROLSFELD, J.; OLDEN, J. D. The expansion of Arapaima cf . gigas (

Osteoglossiformes : Arapaimidae ) in the Bolivian Amazon as informed by citizen and formal

64

science. Management of Biological Invasions (2015), v. 6, n. 4, p. 375–383, 2015.

VAN-DAMME, P. et al. La expansion del paiche (Arapaima gigas) (Osteoglossiformes:

Arapaimidae) en la Amazonía boliviana. In: CARVAJAL-VALLEJOS, F. M. et al. (Eds.). .

Bases Técnicas Para El Manejo Y Aprovechamiento Del Paiche (Arapaima gigas) En La

Cuenca Amazónica Boliviana. Editorial ed. Bolívia: [s.n.]. p. 43–58, 2017.

VILLANÚA, D.; PÉREZ-RODRÍGUEZ, L.; CASAS, F.; ALZAGA, V.; ACEVEDO, P.,

VIÑUELA, J.; Gortázar, C.Sanitary risks of red-legged partridge releases: Introduction of

parasites. European Journal of Wildlife Research, v. 54, n. 2, p. 199–204, 2008.

VITOUSEK, P M.; MATSON, P. A.; VAN CLEVE, K. Nitrogen availability and nitrification

during succession: primary, secondary, and old-field seres. Plant and soil, v. 115, n. 2, p.

229-239, 1989.

VITOUSEK, Peter M. Biological invasions and ecosystem processes: towards an integration

of population biology and ecosystem studies. In: Ecosystem Management. Springer, New

York, NY. p. 183-191, 1990.

VITOUSEK, P. M.; D'ANTONIO, C. M.; LOOPE, L. L.; REJMANEK, M.;

WESTBROOKS, R.. Introduced Species: A Significant Component Of Human-Caused

Global Change. New Zealand Journal of Ecology, v. 21, p. 1–16, 1997.

VITULE, J. R. S.; FREIRE, C. A.; SIMBERLOFF, D. Introduction of non-native freshwater

fish can certainly be bad. Fish and Fisheries, v. 10, n. 1, p. 98–108, 2009.

VITULE, J. R. S.; PRODOCIMO, V. Introdução de espécies não nativas e invasões

biológicas. Estud. Biol., Ambiente Divers., v. 34, n. 83, p. 225–237, 2012.

WAPLES, Robin S.; DRAKE, Jonathan. Risk/benefit considerations for marine stock

enhancement: a Pacific salmon perspective. IN: Stock Enhancement and Sea Ranching.

Developments Pitfalls and Opportunities, p. 260-306, 2004.

WINEMILLER, K. O.; MCINTYRE, P. B.; CASTELLO, L., FLUET-CHOUINARD, E.;

GIARRIZZO, T.; NAM, S.; ... STIASSNY, M. L. J. Balancing hydropower and biodiversity

in the Amazon, Congo, and Mekong. Science, v. 351, n. 6269, p. 128-129, 2016.

WOOTTON, R. J. Ecology of Teleost Fishes. London, New York, 1990.

WRIGHT, J. M.; BENTZEN, P. Microsatellites: genetic markers for the future. Reviews in

fish biology and fisheries, v. 4, n. 3, p. 384-388, 1994.

65

APÊNDICE A- Termo de Consentimento Livre e esclarecido para Participação


LABORATÓRIO DE ICTIOLOGIA E PESCA DA UNIR

TERMO DE CONSENTIMENTO LIVRE E ESCLARECIDO PARA PARTICIPAÇÃO

Você está sendo convidado(a) a participar, como voluntário(a), do projeto de pesquisa

intitulado(a) A Invasão do Pirarucu Arapaima gigas na Bacia Do Madeira: Determinação

Genética, Análise da Situação e Manejo, conduzido por Dayana Tamiris Brito dos Santos Catâneo.

Este estudo tem por objetivo determinar os pontos de ocorrência do pirarucu nativo e não nativo

apoiado em estudos genéticos e informações tradicionais como subsídio ao manejo pesqueiro da

espécie em Rondônia.

Você foi selecionado(a) por ser pescador(a) ou estar envolvido(a) na atividade pesqueira da

região por pelo menos 15 anos, e residir em localidades onde a possível invasão do pirarucu é

reconhecida. A qualquer momento, você poderá desistir de participar e retirar seu consentimento. Sua

recusa, desistência ou retirada de consentimento não acarretará prejuízo. Os riscos são de

constrangimento, por se tratar de informações sobre uma espécie cuja a pesca é proibida, além disso

pode haver desconforto físico no período da entrevista. Reiteramos que sua participação não é

remunerada nem implicará em gastos para você. Os benefícios da pesquisa incluem a identificação da

invasão do pirarucu, que contribuirá para amenização de danos futuros ao meio ambiente e à atividade

pesqueira gerando uma alternativa de renda. A sua participação baseia-se em responder as perguntas

que a pesquisadora lhe fará e nesse período, é possível que sejam tiradas fotografias para registar a

atividade.

Os dados obtidos por meio desta pesquisa serão confidenciais e não serão divulgados em nível

individual, visando assegurar o sigilo de sua participação. Nos comprometemos a tornar públicos nos

meios acadêmicos e científicos os resultados obtidos de forma consolidada sem qualquer identificação

de indivíduos participantes.Caso você concorde em participar desta pesquisa, assine ao final deste

documento, que possui duas vias, sendo uma delas sua, e a outra, da pesquisadora responsável/

coordenadora do estudo.

Dayana Tamiris Brito dos Santos Catâneo, mestranda do Programam de Pós Graduação em

Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente da Universidade Federal de Rondônia. E-mail:

[email protected]; Telefone: (69) 9 9929-9306.

Carolina Rodrigues da Costa Doria, Professora e Coordenadora do Laboratório de Ictiologia e Pesca

da Universidade Federal de Rondônia. E-mail: [email protected]; Telefone: (69) 98114-9374.

Caso você tenha dificuldade em entrar em contato com o pesquisador responsável, comunique o

fato à Comissão de Ética em Pesquisa da Universidade Federal de Rondônia – UNIR. Telefone:

(69)2182-2111; E-mail: [email protected]

Endereço: Porto Velho, Campus José Ribeiro Filho - BR 364, Km 9,5, sentido Acre, Bloco de

departamentos, sala anexa ao Nusau

Eu............................................................................................................................., declaro que entendi

os objetivos, riscos e benefícios de minha participação na pesquisa e concordo em participar.

___________________, _____ de ____________________ de 20_____.

Assinatura do participante:________________________________________________

Assinatura da responsável:________________________________________________

66

APÊNDICE B – Questionário



Nome: _________________________________________________________________

Apelido: _______ Idade: __ Tempo de pesca na região: ___ anos

Localidade: _______________________Coordenadas: __________________________

1) Atualmente está pescando?

Sim ()

Não () Porquê?_________________________________

2) Quais as espécies estão ocorrendo atualmente? Tem Pirarucu?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

3) Houve mudança na composição de espécies nos últimos anos? Sim ( ) Não ( ).

Se SIM, Quando mudou? Por quê?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

4) Quais espécies tinham antes?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

5) Em que ano aproximadamente você observou a ocorrência de pirarucu? _______________

6) A partir de que ano, você notou o aumento da quantidade de pirarucu nessa localidade?

___________________________________________________________________________

7) Quando se iniciaram as capturas? ______________________________________________

8) Qual é, estimadamente, sua produção mensal do pirarucu em Kg atualmente? Quando

começou a pescar era assim também?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

9) Quantas pessoas na localidade pescam o pirarucu? ________________________________

10) Por que você acha que esta espécie está ocorrendo, se antes não ocorriam nessa

localidade? O que favoreceu?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

11) O que você sabe sobre o modo de vida do pirarucu?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

12) Na sua opinião qual o impacto do pirarucu nos peixes que também ocorrem aqui?

___________________________________________________________________________

_________________________________________________________________

13) Que medidas você acha que deveria ser tomada para resolver esse problema?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

14) Qual a origem desse pirarucu?

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

67

APÊNDICE C- Roteiro para coleta de tecidos



Você está recebendo um kit contendo o material necessário para a coleta do fragmento

de tecido do pirarucu. A seguir, está um roteiro explicando como deverá ser utilizado esse

material e também com recomendações importantes para a coleta desse fragmento da carne do

pirarucu.

*Para que sejam alcançados bons resultados na pesquisa é necessário que essas

recomendações sejam seguidas.

ROTEIRO PARA COLETA DE TECIDOS DE PIRARUCU

1º: Após a limpeza do pirarucu, selecione uma das mantas para a coleta do fragmento de da

carne.

2º: Com cuidado para não se cortar, abra a embalagem da lâmina de bisturi . Com

esse instrumento você deverá fazer o corte do “pedacinho” da carne do pirarucu.

*Esse pedacinho de fragmento da carne, deve ser retirado da região dorsal do peixe, na

parte mais limpa possível de sangue e outras sujeiras.

.

3º: Em seguida, coloque o fragmento dentro do tubo e acrescente álcool.

*A quantidade de álcool deve ser o suficiente para que o fragmento fique totalmente

mergulhado, de preferência encha todo o tubinho.

*está indo no kit uma demonstração do tamanho do tecido e a quantidade álcool.

4º: Após acrescentar o álcool, feche o tubinho, guarde-o na caixinha e se possível,

armazene em freezer, se não, as amostras podem ficar em temperatura ambiente também.

Observação: deve ser utilizado um bisturi para cada pirarucu, o uso do mesmo bisturi pode

prejudicar os resultados futuros, então, após cada coleta, descarte-o ou limpe em álcool.

É uma enorme satisfação da nossa equipe do Laboratório de Ictiologia e Pesca- UNIR,

poder contar com voluntários como você. Muito obrigada por sua contribuição no

desenvolvimento desse trabalho de pesquisa!!!

68

Por favor, caso tenham qualquer dúvidas, entre em contato em um dos telefones a seguir:

Dayana: (69) 99929-9306 / Profª. Carolina: (69) 98114-9374.

APÊNDICE D- Nota técnica encaminhada pelo Laboratório de Ictiologia e Pesca à

SEDAM

Bioinvasão na região (Superior/Inferior) do Rio Madeira exige revisão da

Lei Estadual 1.038/2002 e intervenção pública no sentido de liberar a pesca

do Pirarucu, como forma de proteger o estoque nativo selvagem do

pirarucu na bacia Amazônica.

A bacia Amazônica concentra a maior biodiversidade de peixes de água doce do

planeta com cerca de 2.300 válidas (Brosse et al., 2013; veja também Reis et al., 2003 para

uma estimativa de 3.000 espécies), representando cerca de 15% de todos os peixes de água

doce descritos em todo o mundo, mas ainda está subestimada (WINEMILLER E WILLIS,

2011), tendo em vista a velocidade com que a taxonomia tem descrito novas espécies nos

últimos 10 anos para esse bioma. A ictiofauna amazônica apresenta-se em um bom estado de

conservação quando comparada com a maioria dos outros ecossistemas de água doce no

mundo, apesar de um aumento substancial de potenciais ameaças à sua biodiversidade como a

fragmentação de habitat, modificação do fluxo dos rios causada pela construção de barragens,

desmatamento, exploração excessiva da pesca e poluição industrial (CASTELLO et al., 2013).

Dentre as espécies da ictiofauna amazônica, o pirarucu (Arapaima gigas) é a maior delas

medindo mais que 3 metros e, frequentemente, ultrapassando 200 kg.

Arapaima gigas tem distribuição natural na maioria dos rios amazônicos, tendo como

barreiras para sua distribuição geográfica trechos com quedas de água com fortes correntezas

(CASTELLO et al., 2013), como por exemplo o trecho a montante das cachoeiras do rio

Madeira (CELLA-RIBEIRO et al., 2013; QUEIROZ et al., 2013) onde uma série de

poderosas corredeiras (e.g. Cachoeira do Teotônio) e pedrais provavelmente atuou como

barreira natural à sua colonização (Fig. 1). De forma generalizada, em seus locais de

ocorrência natural o pirarucu sofreu décadas de superexploração, fato que quase esgotou seus

estoques naturais em algumas áreas da Amazônia onde ocorriam naturalmente em

abundância, justificando sua inclusão na lista CITES II (OBERDORFF et al., 2016).

69

Figura 1. Distribuição natural de Arapaima gigas na bacia Amazônica, definida por HRBEK et al. (2005).

O pirarucu é uma espécie de topo de cadeia trófica, carnívoro na fase jovem

alimentando-se de insetos, camarão, caranguejo e preferencialmente, piscívora tendo entre

suas presas espécies dos gêneros Prochilodus, Anostomus, Schizodon, Sturisoma, Triportheus,

Hoplosternum e Cichlasoma (FONTENELE, 1952; ROMERO, 1960; LÜLING, 1964). O

espectro alimentar do pirarucu demostra que se trata de uma espécie que explora diversos

compartimentos do sistema aquático para se alimentar, o que permite caracterizá-lo como um

piscívoro generalista/oportunista na fase adulta. Ainda, um estudo mais recente também

caracterizou a espécie como onívora (WATSON et al., 2013) sugerindo a plasticidade

alimentar adaptativa dessa espécie. Assim, em áreas onde o pirarucu não apresenta

distribuição natural ele poderia se apresentar como um predador voraz e, quando em grandes

populações, causaria distúrbios na diversidade local (a exemplo das espécies do gênero Cichla

spp. (tucunarés) em reservatórios) em especial por se tratar de espécies de grande efeito per

capta (BEZERRA et al. 2018).

70

A bioinvasão e a responsabilidade pela introdução e disseminação não intencional

de espécies exótica invasoras

O Anexo da Resolução CONABIO nº 7, de maio de 2018, que dispõe sobre a

Estratégia Nacional para Espécies Exóticas Invasoras definiu o conceito de espécie exótica e

espécie exótica invasora da seguinte forma:

Espécie exótica - espécie, subespécie ou táxon de hierarquia inferior ocorrendo fora

de sua área de distribuição natural passada ou presente; inclui qualquer parte, como

gametas, sementes, ovos ou propágulos que possam sobreviver e subsequentemente

reproduzir-se (CDB, Decisão VI-23).

Espécie exótica invasora – espécie exótica cuja introdução e/ou dispersão ameaçam

a diversidade biológica (CDB, Decisão VI-23).

Da leitura desses conceitos se percebe que espécies nativas brasileiras podem ser

consideradas exóticas se ocorrerem fora de sua área de distribuição natural no país ou cuja

presença no ecossistema se dá além de sua escala espacial histórica. Para que uma espécie

exótica seja considerada invasora ela deve apresentar riscos ou impactos a diversidade

biológica, causando uma degradação ambiental. A degradação ambiental pode assumir

diferentes formas, tais como: a) reduzir a biodiversidade nativa por meio da competição,

alteração do habitat ou da cadeia alimentar; b) infectar, parasitar ou prejudicar espécies

nativas; c) causar perdas econômicas devido à prejuízos causados em infraestruturas ou de

atividades relacionadas a exploração da biodiversidade local; d) causar riscos à saúde pública

por infecções ou liberação de toxinas que prejudiquem a qualidade da água; e) degradação de

amenidades públicas ou de valor estético.

O Pirarucu é um peixe da fauna amazônica, porém sua distribuição natural se restringe

as porções da bacia delimitadas no mapa da figura 1. Logo a existência de exemplares fora

dessa área permite que ele seja classificado como uma espécie exótica, em decorrência dos

impactos de sua presença é possível enquadrá-lo também como uma espécie exótica invasora.

Na porção boliviana da bacia do rio Madeira, o pirarucu é uma espécie invasora que,

segundo relatos de pescadores bolivianos, não ocorria em ambiente natural até a década de 80

(MÉNDEZ et al. 2012; VAN DAMME et al., 2015). Essa invasão iniciou-se no Peru pela

bacia do rio Madre de Dios e, desde então, a espécie vêm expandindo sua distribuição na

71

Bolívia e atualmente sua presença foi relatada em porções mais baixas da bacia como nos rios

Mamoré, Iténez e Abunã(Figura 2), fronteira com o Estado de Rondônia (CARVAJAL-

VALLEJOS et al. 2011; LIZARRO et al., 2017).

Figura 2: Distribuição de Arapaima gigas na Amazônia boliviana e possíveis novas ocorrências na fronteira

com estado de Rondônia. Fonte: Carvajal-Vallejos et al. (2011)

Na porção brasileira do rio Madeira a ocorrência natural do pirarucu foi descrita na

literatura no trecho entre a foz do rio e a primeira cachoeira, Santo Antônio, onde foi

construída uma das duas usinas hidrelétricas (QUEIROZ et al. 2013; CASTELLO et al., 2013;

MIRANDA-CHUMACERO et al., 2013; HRBERK et al., 2005). Atualmente, a progressiva

disseminação da espécie no trecho entre a UHE de Santo Antônio e a cidade de Guajará

Mirim, bem como sua abundância significativa, são fortes evidências de que tais organismos

tenham sido introduzidos, podendo caracterizar o pirarucu como bioinvasor- uma espécie não-

nativa naquela porção da bacia, o que constitui uma das principais ameaças à biodiversidade

por ocasionar uma série de impactos sobre as populações de espécies nativas, e

comprometendo serviços ecossistêmicos, bem como impactando a economia e subsistência de

populações ribeirinhas que exploram a fauna nativa impactada pela introdução do Pirarucu

(AGOSTINHO et al. 2005; HERMOSO et al. 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012).

A hipótese da bioinvasão é reforçada por estudo genético realizado pelo Laboratório

de ictiologia e Pesca-UNIR, em parceria com o Laboratório de Evolução e Genética Animal-

UFAM, que compara essas populações invasoras com as nativas da bacia do rio Madeira,

utilizando Análises Bayesiana, Discriminante de Componentes Principais (Figura 3), Análise

de Variância Molecular e teste de atribuição. Os resultados de todas as análises mostraram

72

separação e diferenciação genética das populações nativas (jusante, ou seja, na área abaixo da

cachoeira de Santo Antônio que atualmente está representado pelo barramento de Santo

Antônio) em relação às invasoras, onde indivíduos de Guajará Mirim e Surpresa formaram

um grupo junto a Bolívia mostrando grande similaridade com matrizes do Peru, o que a partir

do reconhecido processo de invasão do pirarucu na Bolívia, sugere que a espécie esteja

expandindo sua distribuição ao território brasileiro, no estado de Rondônia.

Ainda, indivíduos da área dos reservatórios, mostraram grande similaridade genética

com matrizes de outras seis localidades da bacia Amazônica, padrão diversificado que para os

autores das análises representam evidências de possíveis escapes de piscicultura próximas do

trecho estudado. Esses resultados tornam consistente a afirmação de que essa ocorrência do

pirarucu nas localidades onde não ocorriam naturalmente constitui uma invasão biológica, e

alerta acerca da ameaça que esse processo representa às populações nativas, podendo

inclusive impactar a variabilidade genética selvagem e extinção de alelos exclusivos a longo

prazo.

Figura 3: Resultado da análise discriminante de componentes principais (DAPC). Cada linha vertical representa

um indivíduo, as cores representam as localidades determinadas a priori, onde a cor azul representa a população

de pirarucu selvagem da bacia do rio Madeira; vermelho e verde, as populações não nativas da bacia. A

delimitação dos indivíduos de cada localidade está representada pela linha preta, na vertical. BOL=Bolívia,

SUR=distrito de Surpresa, GUA=Guajará-Mirim, TEO=Teotônio, JAC=Jaci paraná, CUN=lago Cuniã,

HUM=Humaitá. Fonte: Dayana Catâneo- Laboratório de ictiologia e pesca-UNIR.

No direito brasileiro, a bioinvasão pode ser incluída no conceito de degradação da

qualidade ambiental e, consequentemente, no conceito de poluição. Ou seja, o caráter externo

do pirarucu na área e seu potencial de geração de danos permite que ele seja enquadrado

implicitamente como um tipo de poluição.

Aquele que introduz ou dissemina, ainda que acidentalmente, uma espécie pode ser

considerado poluidor, seja na modalidade direta ou indireta. A Lei 6.938/1981 adotou uma

73

definição bastante ampla em relação a esses termos, o que fica claro com a leitura do art. 3º,

II, III e IV:

II – degradação ambiental da qualidade ambiental, a alteração adversa

das características do meio ambiente;

III – poluição, a degradação da qualidade ambiental resultante de

atividades que direta ou indiretamente:

a) Prejudiquem a saúde, a segurança e o bem-estar da população;

b) Criem considerações adversas as atividades sociais e econômicas;

c) Afetem desfavoravelmente a biota;

d) Afetem as condições estéticas ou sanitárias do meio ambiente;

e) Lancem matérias ou energia em desacordo com os padrões

ambientais estabelecidos;

IV – Poluidor, a pessoa física ou jurídica, de direito público ou

privado, responsável, direta ou indiretamente, por atividade causadora

de degradação ambiental.

A Lei 6.938/1981 e o art. 225 da CF/1998 buscaram assegurar o direito ao meio

ambiente ecologicamente equilibrado e consagraram a tripla responsabilidade em matéria

ambiental (art.225, §3º, da CF/1988 e art.14, §1º, da lei 6.938/1981).

A relevância da bioinvasão fez com ela fosse tratada especificamente pela Convenção

sobre Diversidade Biológica (CDB), instrumento que foi ratificado pelo Brasil. O art 8º, h,

dita que os estados devem “impedir que se introduzam, controlar ou erradicar espécies

exóticas que ameacem os ecossistemas, hábitats ou espécies”. A 10ª reunião da Conferência

das Partes (COP 10, Aichi) contempla cinco objetivos estratégicos e vinte e duas metas

denominadas de metas de Aichi, internacionalizados pelo Brasil pela resolução Conabio

6/2013, onde:

Objetivo Estratégico B. Reduzir as pressões diretas sobre biodiversidade e promover

o uso sustentável

Meta 9: Até 2020, espécies exóticas invasoras e seus vetores terão sido identificadas e

priorizadas, espécies prioritárias terão sido controladas ou erradicadas, e medidas de controle

de vetores terão sido tomadas para impedir sua introdução e estabelecimento.

Objetivo Estratégico E. Aumentar a implementação por meio de planejamento

participativo, gestão de conhecimento e capacitação

74

Meta 18: Até 2020, os conhecimentos tradicionais, inovações e práticas de

comunidades indígenas e locais relevantes à conservação e uso sustentável de biodiversidade,

e a utilização consuetudinária dessas de recursos biológicos, terão sido respeitados, de acordo

com a legislação nacional e as obrigações internacionais relevantes, e plenamente integrados e

refletidos na implementação da Convenção com a participação plena e efetiva de

comunidades indígenas e locais em todos os níveis relevantes.

Diante da impossibilidade de identificar o responsável pela bioinvasão, surge o dever

do Estado, com base no artigo 225 da Constituição Federal, em buscar formas de conte-la em

conjunto com as populações afetadas e os responsáveis pela gestão das barragens onde o

peixe se encontra. O monitoramento e controle populacional dessa espécie é fundamental,

pois embora nativa no Brasil, nessa região ela é exótica e possui um material genético distinto

da espécie nativa, sendo capaz de gerar graves prejuízos a fauna e a subsistência das

comunidades ribeirinhas locais.

A sociedade brasileira e as políticas de gestão ignoram o potencial lesivo da

bioinvasão, em especial na água doce, pois desconhecem a presença dessas espécies, seu

carácter exótico e danoso, ou ainda, atribuem a redução da biodiversidade a um processo

natural quando advindo ou relacionado a um impacto ambiental previsível (e.g. hidrelétricas,

no caso do rio Madeira). Impactos de invasões aquáticas são muito mais difíceis de medir

(VITULE, 2009), e o quadro é agravado diante da ausência de dados sobre a biodiversidade

nativa, da dificuldade de identificar a bioinvasão, e da complexidade de estimar seu impacto e

custo quando não afere espécies de valor comercial ou a saúde humana.

Felizmente, esse não é o caso do Pirarucu no rio Madeira, no qual pode-se afirmar que

ele possui um caráter exótico, pois se fizeram estudos na região que constataram clara

distinção das populações da área de nova ocorrência, em relação à nativa (QUEIROZ et al.,

2013; OBERDORFF et al., 2016). Contudo, essa espécie exótica invasora se beneficia da

proteção jurídica conferida a espécie nativa do Pirarucu pela Lei Estadual nº 1.038, de 22 de

janeiro de 2002, o que dificulta o seu controle e exige a criação de uma saída jurídica no

sentido de permitir sua pesca como forma de controle nas áreas especificas de incidência

dessa variável genética do pirarucu.

A bioinvasão aquática causa prejuízos incalculáveis do ponto de vista social,

econômico e ambiental. A aquicultura e aquariofilia são, atualmente, as atividades que mais

75

causam introduções em águas continentais (Souza, Calazans e Silva, 2009; FREHSE et al.,

2016).

PARECER TÉCNICO

Considerando a argumentação exposta acima, conclui-se que as populações de

Arapaima gigas (pirarucu) presentes a montante da cachoeira Santo Antônio (atualmente

representada pelo barramento de Santo Antônio, no rio Madeira) não são pertencentes aos

estoques naturais da espécie na bacia (Figura 2-em azul, populações nativas a jusante da

cachoeira do Teotônio) podendo, portanto, serem consideradas como espécie invasora e

poluidora. Ainda, os estoques em destaque na porção alta do rio Madeira são geneticamente

similares às matrizes de Iquitos, Mamirauá, Letícia, Manacapuru, Coari e do rio Juruá, e

representam uma ameaça ao estoque selvagem da bacia sedimentar do rio Madeira, onde a

espécie tem distribuição natural e, desde a bioinvasão tem recebido indivíduos migrantes das

populações invasoras.

Do ponto de vista jurídico e dado o problema exposto, solicitamos amparo para que a

Lei estadual nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002 (Rondônia), que protege a espécie em

ambiente natural da bacia do rio Madeira, seja reconsiderada e medidas adequadas sejam

adotadas para essa porção do território da bacia e a pesca predatória da espécie seja liberada

nos locais onde é caracterizada como bioinvasora, ou seja, a montante da barragem de Santo

Antônio (Figura 4), como forma de regular os estoques invasores diminuindo os prejuízos ao

estoque nativo do pirarucu A. gigas e outras espécies na bacia do rio Madeira no Brasil e na

Bolívia.

76

Figura 4: Distribuição do pirarucu na área à montante da UHE Santo Antônio (*). Em destaque nos gráficos,

dados da produção pesqueira de Riberalta(Bolívia), onde impactos na cadeia produtiva da pesca já tem sido

relatada(80% dos desembarques são de pirarucu e 20 % espécies nativas) e Guajará Mirim( Brasil), onde não

tinha pirarucu e hoje a espécie já contribui em 42% dos desembarques. Fonte: Dayana Catâneo, Laboratório de

ictiologia e pesca-UNIR.

77

APÊNDICE E – Manuscrito aceito para publicação na revista Management of Biological

Invasions

Viewpoint

Is there a future for artisanal fishing in the Amazon? The case of Arapaima

gigas

Carolina Rodrigues da Costa Doria1,*, Dayana Tamiris Brito dos Santos Catâneo1,

Gislene Torrente-Vilara2 and Jean Ricardo Simões Vitule³

1Laboratory of Ichthyology and Fisheries, Department of Biology, Graduate Program of Regional development.

Federal University of Rondônia, Brazil 2Marine Institute, Federal University of Sao Paulo, Campus Baixada Santista. Santos, São Paulo, Brazil 3Laboratory of Ecology and Conservation, Department of Environmental Engineer, Federal University of Paraná,

Curitiba, Brazil

*Corresponding author E-mail: [email protected]

Abstract

In the last ten years Araipama gigas, commonly known as pirarucu, expanded its distribution upstream into the Madeira River rapids where it is not a native species. The invasion was favored by escapes from Peruvian fish farms upstream in the Madeira River Basin, where they have been raising pirarucu since the 1970s. Although the Madeira River rapids had formerly represented a geographical barrier to this invasion by limiting floodplain habitats, the construction of the Santo Antônio and Jirau dams in 2011 flooded the two most important falls, replacing the rapids stretch with a lentic or semi-lentic habitat favoring the invasion of A. gigas. Since construction of the dams, fisheries reports have been marked by the decrease of traditional commercial species, coupled with the presence of invasive populations of A. gigas. This example highlights a major emergent threat to artisanal fishing in the Amazonian freshwater system: government policies favoring dam construction and the consequent spread of native fish species used in aquaculture to new regions upstream of waterfalls where they are not native.

Key words: fisheries, freshwater impacts, biological change, aquaculture, dam impact

Introduction

The future of traditional artisanal fisheries in the Amazon is threatened by large infrastructural

development projects such as roads, piers, waterways, mining, and hydroelectric dams (Castello

and Macedo 2016), as well as by the expansion of aquaculture (Pauly 2018). The cumulative and

synergistic effects of these threats can lead to unpredictable impacts on artisanal fisheries (Lima-

Junior et al. 2018). These threats are directly related to governmental policies in developing

countries, such as Brazil, designed to foster economic growth.

Management of Biological Invasions (2019) Volume 10 Article in press

78

In the Amazon, aquaculture competes with artisanal fisheries. However, aquaculture may offer

fish of lower economic value than those traditionally caught in artisanal fisheries and promotes

invasions or extirpations of fish species and genetic homogenization through introgression

resulting from the introduction of non-native populations or genes. On the other hand, the

expansion of the range of a species native to a large portion of a river basin to parts of the same

basin where it has never occurred before is rare. Arapaima gigas (Schinz, 1822), known locally

as pirarucu, is widely distributed in the Amazon River basin, with the exception of a few regions

where it was not known to occur previously, including the Bolivian portion of the Amazon River

and the Madeira River. However, A. gigas invaded Bolivian rivers during the 1970s (Miranda-

Chumacero et al. 2012; CarvajalVallejos et al. 2011) and, more recently, the Madeira River, with

serious deleterious effects on traditional fishing.

A biological invasion from a purely ecological perspective occurs when a population of a

species acquires a competitive advantage following the disappearance of natural obstacles

hindering its proliferation. This allows it to spread rapidly and to conquer novel areas in the

recipient ecosystem, where it may become a dominant component of the system (e.g. Valéry et al.

2008; Simberloff and Vitule 2014). In general, an organism is considered native to a given region

if its presence is the product of natural processes. It is also expected that some organisms found

in places where they are not expected to occur naturally will do so because they derive some

benefit from human activities (Bezerra et al. 2019a, b). Often, non-native species, defined as

organisms that have been introduced to a new area by human activities, become invasive species

resulting in high economic costs related to the efforts taken to control and manage them (GB

NNSS 2015; Eiswerth and Johnson 2002; Leung et al. 2002; Pimentel et al. 2005).

Arapaima gigas is among the largest living fish species in the Amazon, reaching about 3 m in

length and more than 200 kg in weight. Arapaima gigas is naturally distributed in most Amazon

River Basins with the notable exception of the upstream section of the Madeira River Basin in

Bolivia and Peru (Queiroz et al. 2013), where a series of rapids probably acted as a geographical

barrier to its upstream dispersal (Torrente-Vilara et al. 2011). On the other hand, a century of

exploitation in the floodplain areas in central Amazônia has depleted the natural populations of A.

gigas (Hrbek et al. 2005), justifying its inclusion in the Convention on International Trade in

Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES II).

However, human introduction of A. gigas in Peru in the 1970s (MirandaChumacero et al. 2012)

demonstrated its ability to colonize habitats in the Madre de Dios and Mamoré floodplains

upstream of the Madeira River rapids. Considering that A. gigas usually feeds on insects, shrimp,

and crabs during the early stages of its life, and feeds on more than 10 abundant commercial

Amazon fish species as an adult (Fontenele 1952; Romero 1960; Lüling 1964), the species has

the potential to colonize and impact a large area of the Amazon basin. The progressive spread of

A. gigas over most of the Amazon Basin has been predicted due to increases in the mean

temperature associated with climate change, limited only by altitude and the absence of

floodplain environments (Oberdorff et al. 2015). However, these predictions did not consider the

introduction of A. gigas as nonnative populations in a set of sub-basins upstream of the Madeira

River rapids where large floodplains (natural habitats in Madre de Dios and Mamoré rivers) and

reservoirs have been established (Doria et al. 2018) thereby enhancing its potential for invasion.

79

In 2011, two large hydropower dams were constructed in the Madeira River Basin, flooding

the two most important falls along the rapids, which had previously acted as natural geographic

barriers to the spread of A. gigas (Cella‐Ribeiro et al. 2017). At the same time, Carvajal-Vallejos

et al. 2011) detected a drastic change in landings by artisanal fisheries, showing that A. gigas

reached approximately 40% and 50% of the catch in the most important fish markets in Bolívia

(Riberalta and Porto Rico, respectively). These were believed to be aquaculture escapes from

Peru (MirandaChumacero et al. 2012). Since then, A. gigas has spread its distribution upstream in

the Madeira River Basin, thereby increasing its abundance in the fish market on the Brazil-

Bolivia border. This has resulted in a drastic change in the fish production chain over the last 30

years (CarvajalVallejos et al. 2011; Lizarro et al. 2017).

In order to obtain information concerning the first occurrence of A. gigas in fish markets on the

Brazil-Bolivia border and information about the fish’s origin and increasing abundance,

interviews were conducted through a semi-structured questionnaire with local fishermen. fishers.

Results and discussion

The results indicate that A. gigas was absent from the study area before the 1990s (Figure 1A)

and suggest its invasion originated with escapes from fish farms in Bolivia (45%), Peru (21%),

and/or Brazil (14%) (Figure 1B; Supplementary material Table S1). Moreover, according to the

fishermen, the invasion and the increasing abundance of A. gigas could be seen in Brazil since

2000, with an emphasis on 2014 (70% of interviewers), a year when there was a historic atypical

flood along the Madeira River (Fearnside 2014). Our results show that A. gigas has expanded its

distribution from the Mamoré River to the Madeira River to at least the Brazil-Bolivia border

during the last 10 years, reinforced by the atypical flood of 2014, and presently extends to the

reservoir of the Santo Antônio Dam, a semi-lentic habitat (Figures 2, 3).

As the largest Amazonian piscivorous fish species, the A. gigas invasion poses a major threat

to native species that are already vulnerable to environmental change and habitat destruction.

Because of the A. gigas invasion, native fish now have to coexist with an invasive apex predator

as well as the parasites, microorganisms, and diseases that potentially accompany A. gigas ,

leading to increased mortality and loss of the genetic variability in the natural populations

(Waples and Drake 2004; Villanúa et al. 2008; Laikre et al. 2010).

A

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

100

1980 ‐ 1989 1990 ‐ 1999 2000 ‐ 2009 2010 ‐ 2019

Decade of fishemen observation

80

B

Origin

Figure 1. A) First sightings of Arapaima gigas (pirarucu) by fishermen in the area of the Santo Antônio reservoir (Madeira

River) by decade; B) the possible origin of Arapaima gigas (pirarucu) in the Brazil-Bolivia border fish market and in the

Santo Antônio Reservoir, where new occurrences are reported.

Further downstream, the genetic integrity of a native population of A. gigas in a stretch of the

Madeira River close to central Amazonia (about 500 km from the Brazil-Bolivia border) is

threatened by A. gigas introduced into the upper Madeira River Basin (in Peru) through

aquaculture escapes. These fish have an unknown stock origin.

The invasion of A. gigas over a large area (about 350,000 km2; Doria et al. 2018), where it was

never recognized as a native species, is associated with its increasing abundance in the artisanal

fishery (42%) harvest on the Brazil-Bolivia border in the last decade (Figure 1; data from: Fisher

Association of the Guajará Mirim/Brazil). This represents almost half of the artisanal fishery

production, ample evidence to consider A. gigas as an invasive species upstream of the Santo

Antonio Dam, and therefore it should be urgently monitored and controlled.

The threats and losses to Amazonian biodiversity, which presage the future of traditional artisanal

fishing, are largely promoted by governmental policies aimed at fostering the expansion of

infrastructure projects. The impacts of these projects have caused large disturbances in pristine

environments, facilitating biological invasions (Lima-Junior et al. 2018; Bezerra et al. 2019b).

Aquaculture without adequate controls (e.g., without effective barriers to prevent dispersion of

organisms) has the potential to spread alien species (Orsi and Agostinho 1999; Latini et al. 2016;

Casimiro et al. 2018). Invasive species released from aquaculture projects generate significant

ecological consequences, such as changes in the structure of the native fish populations, loss of

genetic variability (i.e. introgression and genetic homogenization), faunal homogenization, and

the decline of native species and populations (Vitule et al. 2009; 2012; Bezerra et al. 2019a, b).

Ultimately, invasive species cause changes in ecosystem interactions, affecting human activities

such as fishing, and leading to social and economic consequences (Agostinho et al. 2008; Laikre

et al. 2010; Attayde et al. 2011; Simberloff and Rejmánek 2011; Méndez et al. 2012).

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

100

PISCI‐BOLÍVIA PISCI‐PERU PISCI‐BRAZIL NATIVE INTRODUCED NO INFORMATION

81

Figure 2. Madeira River study area highlighting the locality (grey triangle) where the native pirarucu (Araipama gigas)

populations exist, and the localities (asterisks) where non-native pirarucu have expanded since 2000 according to the reports

of fishermen. Inset graphs show the fishery production landed in the region of Guajará Mirim (Brazil) in 2016 (Source:

present study) and in Riberalta (Bolívia) in 2011 (Fonte: Méndez et al. 2012).

Figure 3. Invasive Arapaima gigas (pirarucu) fished by a local angler in Mamoré River at Brazil-Bolivia border.

(Photography courtesy: Fisher’s Association of the Guajará Mirim).

Local fishermen suffer as a result of the changes in fisheries caused by dams. These changes

include a drastic reduction the size of catches and increases in the abundance of invasive species.

Despite the fact that fishermen are aware of the fact that catching A. gigas is illegal (Rondônia

2015) and that they may be arrested, the A. gigas fishery has become the only way to guarantee

their income. Nevertheless, it was the fishermen that first called for an understanding of the

ecological and social issues associated with A. gigas invasion. Based on this understanding and

the new scenario, in regions where there are invasive populations fishermen, scholars, and other

stakeholders have begun to call for urgent changes in the local fish regulations, including the

revision of regulations regarding A. gigas, in order to give to the fishermen catch permits. These

82

changes would allow the artisanal fishers to be part of the solution by contributing to control the

spread of the invasive species.

Final considerations

The future of artisanal fisheries depends on improving our understanding of how changes in the

aquatic environment facilitate the invasion of fish species and how interactions among these

factors (biological invasions and environmental changes) influence fisheries outcomes, such as

catches and fisher’s income. Finally, the development of effective participative management

policies is fundamental if we wish to avoid the extinction of artisanal fisheries and native species

in developing countries.

Acknowledgements

This research was supported by the Coordination of Improvement of Higher Level Personnel (CAPES). We are also grateful

to the CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) for research grants provided to J.R.S.V.

(Process Numbers: 302367/2018-7 and 303776/2015-3). We thank the Guajará Mirim and Porto Velho Fisher’s Association

and the fishers that contributed to this work; Dr. Joachim Carolsfeld and Dr. Caroline Arantes for their contributions in the

revision of the language. Thanks also to editors and reviewers whose comments improved the manuscript.

References

Agostinho AA, Pelicice FM, Gomes LC (2008) Dams and the fish fauna of the Neotropical region: impacts and management

related to diversity and fisheries. Brazilian Journal of Biology 68: 1119–1132, https://doi.org/10.1590/S1519-69842008000500019

Attayde JL, Brasil J, Menescal RA (2011) Impactos da introdução da tilápia do Nilo nas pescarias de um reservatório

tropical no nordeste do Brasil. Gestão da Pesca e Ecologia 18(6): 437–443 Bezerra, LAV, Ribeiro VM, Freitas MO, Kaufman L, Padial AA, Vitule, JRS (2019a) Benthification, biotic homogenization

behind the trophic downgrading in altered ecosystems. Ecosphere 10: e02757, https://doi.org/10.1002/ecs2.2757 Bezerra LAV, Freitas MO, Daga VS (2019b) A network meta-analysis of threats to South American fish biodiversity. Fish and Fisheries, https://doi.org/10.1111/faf.12365

Carvajal-Vallejos FM, Van Damme PA, Cordova L, Coca C (2011) La introducción de Arapaima gigas (paiche) en la

Amazonía boliviana. In: Van Damme PA, Carvajal-Vallejos FM, Carpio JM (eds), Peces y Delfines de la Amazonía

boliviana: Hábitats, potencialidades y amenazas. INIA: Cochabamba, pp 367–396 Casimiro ACR, Garcia DAZ, Vidotto-Magnoni AP, Britton JR, Agostinho AA, Almeida FSD, Orsi ML (2018) Escapes of

non-native fish from flooded aquaculture facilities: the case of Paranapanema River, southern Brazil. Zoologia (Curitiba) 35: e14638, https://doi.org/10. 3897/zoologia.35.e14638 Castello L, Macedo MN (2016) Large‐scale degradation of Amazonian freshwater ecosystems. Global Change Biology 22: 990–1007, https://doi.org/10.1111/gcb.13173

Cella‐Ribeiro A, Doria CRC, Dutka‐Gianelli J, Alves H, Torrente‐Vilara G (2017) Temporal fish community responses to

two cascade run‐of‐river dams in the Madeira River, Amazon basin. Ecohydrology 10: e1889, https://doi.org/10.1002/eco.1889

Doria CRC, Duponchelle F, Lima MAL, Garcia A, Carvajal-Vallejos FM, Méndez CC, Catarino MF, Freitas CEC, Veja B,

Miranda-Chumacero G, Van Damme PA (2018) Review of Fisheries Resource Use and Status in the Madeira River

Basin (Brazil, Bolivia, and Peru) Before Hydroelectric Dam Completion. Reviews in Fisheries Science & Aquaculture

26: 494–514, https://doi.org/10.1080/23308249.2018.1463511

Eiswerth ME, Johnson WS (2002) Managing nonindigenous invasive species: insights from dynamic analysis.

Environmental and Resource Economics 23: 319–342, https://doi.org/10. 1023/A:1021275607224 Fearnside PM (2014) As barragens e as inundações no rio Madeira. Ciência Hoje 53(314): 56–57

Fontenele O (1952) Hábitos de desova do pirarucu, “Arapaima gigas” (Cuvier), (pisces, Isospondyli, Arapaimidae) e

evolução de sua larva. Ministério da Viação e Obras Públicas, Departamento Nacional de Obras contra as Sêcas, Serviço

de Piscicultura. GB NNSS (2015) Great Britain Non-native Species Secretariat. https://www.gov.uk/government/ publications/the-great-britain-

invasive-non-native-species-strategy (accessed 17 March 2008) Hrbek T, Farias IP, Crossa M, Sampaio I, Porto JI, Meyer A (2005) Population genetic analysis of Arapaima gigas, one of

the largest freshwater fishes of the Amazon basin: implications for its conservation. Animal Conservation 8: 297–308, https://doi.org/10.1017/S1367943005002210

83

Laikre L, Schwartz MK, Waples RS, Ryman N, GeM Working Group (2010) Compromising genetic diversity in the wild:

unmonitored large-scale release of plants and animals. Trends in Ecology & Evolution 25: 520–529, https://doi.org/10.1016/j.tree.2010.06.013

Latini AO, Resende DC, Pombo VB, Coradin L (2016) Espécies exóticas invasoras de águas continentais no Brasil. Brasília:

MMA, 791 pp Leung B, Lodge DM, Finnoff D, Shogren JF, Lewis MA, Lamberti G (2002) An ounce of prevention or a pound of cure:

bioeconomic risk analysis of invasive species. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 269:

2407–2413, https://doi.org/10. 1098/rspb.2002.2179

Lima-Junior DP, Magalhães ALB, Pelicice FM, Vitule JRS, Azevedo-Santos VM, Orsi ML, Simberloff D, Agostinho AA

(2018) Aquaculture expansion in Brazilian freshwaters against the Aichi Biodiversity Targets. Ambio 47: 427, https://doi.org/10.1007/s13280-017-1001-z

Lizarro D, Torres L, Rodal PA, Moreno-Aulo F (2017) Primer registro del paiche, Arapaima gigas (Schinz 1822)

(Osteoglossiformes: Arapaimidae) en el río Mamoré, Beni (Bolivia). Ecología en Bolivia 52(1): 33–37 Lüling KH (1964) Zur biologte und ökologte von Arapaima gigas (Pisces, Osteoglossidae). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 54: 436–530, https://doi.org/10.1007/ BF00395889

Méndez CC, López GR, Peredo RS, Wojchiechowski JM, Van Damme PA (2012) La cadena de valor del pescado en el

Norte Amazónico de Bolivia: Contribución de especies nativas y de una especie introducida (el paiche-Arapaima gigas).

PIEB: La Paz, Bolivia, 150 pp Miranda-Chumacero G, Wallace R, Calderón H, Calderón G, Willink P, Guerrero M, Chuqui D (2012) Distribution of

arapaima (Arapaima gigas) (Pisces: Arapaimatidae) in Bolivia: implications in the control and management of a non-

native population. BioInvasions Record 1: 129–138, https://doi.org/10.3391/bir.2012.1.2.09

Oberdorff T, Jézéquel C, Campero M, Carvajal‐Vallejos F, Cornu JF, Dias MS, Duponchelle F, Maldonado‐Ocampo JÁ,

Ortega H, Renno JF, Tedesco, PA (2015) Opinion Paper: how vulnerable are Amazonian freshwater fishes to ongoing

climate change? Journal of Applied Ichthyology 31: 4–9, https://doi.org/10.1111/jai.12971

Orsi ML, Agostinho AA (1999) Introdução de espécies de peixes por escapes acidentais de tanques de cultivo em rios da

Bacia do Rio Paraná, Brasil. Revista brasileira de Zoologia 16: 557–560, https://doi.org/10.1590/S0101-81751999000200020 Pauly D (2018) The future of artisanal fishing. Science 360: 161, https://doi.org/10.1126/science. aas9431 Pimentel D, Hepperly P, Hanson J, Douds D, Seidel R (2005) Environmental, energetic, and economic comparisons of

organic and conventional farming systems. AIBS Bulletin 55: 573–582, https://doi.org/10.1641/0006-3568(2005)055[0573:EEAECO]2.0.CO;2

Queiroz LJ, Torrente-Vilara G, Ohara WM, Pires THS, Zuanon J, Doria CRC (2013) Peixes do Rio Madeira. 1ª ed. São

Paulo: Dialeto Latin American Documentary, vol. 2, Rondônia (2015) Decreto No.20.350, de 15 de Dezembro de 2015. Regulamenta artigo 27 da Lei de Pesca, Rondônia

No1.038 de 2002; ; http://www.sedam.ro.gov.br/images/pesca/Decreto_nº_ Romero JS (1960) El paiche, aspectos de su historia natural, ecología y aprovechamiento. lnf. Servicio Pesquerías y Caza.

Ministerio de Agricultura. Lima-Perú, 63 pp Simberloff D, Rejmánek, M (2011) Encyclopedia of Biological Invasions. University of California Press Books, 792 pp

Simberloff D, Vitule JRS (2014) A call for an end to calls for the end of invasion biology. Oikos 12: 408–413, https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2013.01228.x

Torrente-Vilara G, Zuanon J, Leprieur F, Oberdorff T, Tedesco PA (2011) Effects of natural rapids and waterfalls on fish

assemblage structure in the Madeira River (Amazon Basin). Ecology of Freshwater Fish 20: 588–597, https://doi.org/10.1111/j.1600-0633.2011.00508.x

Valéry L, Fritz H, Lefeuvre JC, Simberloff D (2008) In search of a real definition of the biological invasion phenomenon

itself. Biological Invasions 10: 1345–1351, https://doi.org/ 10.1007/s10530-007-9209-7

Villanúa D, Pérez-Rodríguez L, Casas F, Alzaga V, Acevedo P, Viñuela J, Gortázar C (2008) Sanitary risks of red-legged

partridge releases: introduction of parasites. European Journal of Wildlife Research 54: 199–204, https://doi.org/10.1007/s10344-007-0130-2

Vitule JRS, Freire CA, Simberloff D (2009) Introduction of non‐native freshwater fish can certainly be bad. Fish and

Fisheries 10: 98–108, https://doi.org/10.1111/j.1467-2979.2008. 00312.x

Vitule JRS, Skóra F, Abilhoa V (2012) Homogenization of freshwater fish faunas after the elimination of a natural barrier by

a dam in Neotropics. Diversity and Distributions 18: 111–120, https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2011.00821.x Waples RS, Drake J (2004) Risk/benefit considerations for marine stock enhancement: a Pacific salmon perspective. In:

Leber KM, Kitada S, Blankenship HL, Svåsand T (eds), Stock Enhancement and Sea Ranching: Developments, Pitfalls

and Opportunities, Second Edition, pp 260–306, https://doi.org/10.1002/9780470751329.ch22

84

Supplementary material

The following supplementary material is available for this article: Table S1. Details of fishermen surveys conducted in 2017/2018 in Rondônia, Brazil: location name and coordinates, habitat features,

presence of Arapaima gigas (pirarucu) near sites where the interviews were held. This material is available as part of online article from: http://www.reabic.net/journals/mbi/2019/Supplements/

85

ANEXO A – Instrução Normativa Nº 002 de 10 de Maio de 2019

Secretaria de Estado do Desenvolvimento Ambiental - SEDAM Instrução Normativa nº

02, de 10 de maio de 2019/SEDAM-ASGAB

Dispõe sobre critérios para a pesca do pirarucu

(Arapaima gigas) no Estado dedá outras

providências.

O SECRETÁRIO DE ESTADO DO DESENVOLVIMENTO AMBIENTAL, no uso de suas

atribuições legais, e

Considerando o disposto na Lei nº 11.959, de 29 de junho de 2009, que dispõe sobre a Políca

Nacional de Desenvolvimento Sustentável da Aquicultura e da Pesca;

Considerando o disposto na Lei nº 11.699, de 13 de junho de 2008, que dispõe sobre as

Colônias, Federações e Confederação Nacional dos Pescadores;

Considerando o disposto na Lei Estadual nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002, que estabelece

diretrizes para proteção da pesca e esmulo à aquicultura no Estado de Rondônia;

Considerando o disposto na Lei nº 4.324, de 3 de julho de 2018, que altera o parágrafo único

do argo 27 da Lei nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002, dispondo que a Secretaria de Estado do

Desenvolvimento Ambiental - SEDAM disciplinará, em ato normavo a ser editado, os locais,

o período, as restrições e a forma de pesca do pirarucu (Arapaima gigas), observada a

legislação de regência;

Considerando o disposto no Decreto nº 14.084, de 9 de fevereiro de 2009, que regulamenta a

Lei Estadual nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002; e

Considerando o disposto na Instrução Normava nº 34, de 18 de junho de 2004, do Instuto

Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis - IBAMA, que dispõe

sobre a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) na Bacia Hidrográfica do Rio Amazonas,

R E S O L V E:

CAPÍTULO I DO OBJETO E DAS DEFINIÇÕES

Art. 1º. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas) no Estado de Rondônia passa a reger-se por

esta Instrução Normativa.

Art. 2º. Para os fins desta Instrução Normativa, entende-se por:

I - pesca: toda operação, ação ou ato tendente a extrair, colher, apanhar, apreender ou

capturar recursos pesqueiros;

II - pesca comercial artesanal: quando praticada diretamente por pescador profissional, de

forma autônoma ou em regime de economia familiar, com meios de produção próprios ou

86

mediante contrato de parceria, desembarcado, podendo utilizar embarcações de pequeno

porte;

III - pesca de subsistência: aquela praticada com a finalidade de consumo doméstico ou

escambo, sem fins de lucro;

IV - pesca de caráter científico: aquela praticada por pessoa física ou jurídica, com a

finalidade de pesquisa científica;

V - pescador amador: a pessoa física, brasileira ou estrangeira, que, licenciada pela

autoridade competente, pratica a pesca sem fins econômicos;

VI - pescador profissional: a pessoa física, brasileira ou estrangeira residente no País que,

licenciada pelo órgão público competente, exerce a pesca com fins comerciais, atendidos os

critérios estabelecidos em legislação específica;

VII - águas continentais: os rios, bacias, ribeirões, lagos, lagoas, açudes ou quaisquer

depósitos de água não marinha, naturais ou artificiais, e os canais que não tenham ligação com

o mar;

VIII - bacia hidrográfica: o rio principal, seus formadores, afluentes, lagos, lagoas marginais,

reservatórios e demais coleções de água;

IX - lagoas marginais: as áreas de alagados, alagadiços, lagos, banhados, canais ou poços

naturais que recebam águas dos rios ou de outras lagoas em caráter permanente ou

temporário;

X - defeso: a paralisação temporária da pesca para a preservação da espécie, tendo como

motivação a reprodução e/ou recrutamento, bem como paralisações causadas por fenômenos

naturais ou acidentes;

XI - populações ribeirinhas: aquelas compostas por pessoas residentes na zona rural, às

margens de rios, riachos, ribeirões, lagos, lagoas e demais águas continentais, que sobrevivem

da agricultura familiar, do extrativismo e da pesca;

XII - entidade representativa de população ribeirinha: associações e cooperativas legalmente

constituídas compostas por integrantes da população ribeirinha residente em determinada

localidade;

XIII - ambiente lêntico: ambiente caracterizado por águas paradas ou de baixo fluxo, tal

como lagos, lagoas e reservatórios;

XIV - ambiente lótico: ambiente caracterizado por águas moventes, tal como rios, riachos e

córregos.

XV - Plano de Manejo Sustentável do Pirarucu - PMSP: o documento técnico básico que

contém as diretrizes e procedimentos para a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes

lênticos, visando à obtenção de benefícios econômicos, sociais e ambientais;

XVI - Unidade de Manejo de Pirarucu (Arapaima gigas) (UMP): Área total do sistema de

manejado, abrangendo as áreas de Preservação/Procriação e Conservação/Áreas de Uso, que

constituem os ambientes aquáticos importantes para a reprodução, manutenção, crescimento

do pirarucu (Arapaima gigas) e exercício da pesca;

87

XVII - Áreas de Preservação/Procriação: aquelas destinadas unicamente à reprodução,

manutenção e crescimento das espécies de peixes, onde a pesca é proibida por tempo

indeterminado, exceto para pesquisa, desde que autorizada pelo órgão competente neste

último caso;

XVIII - Áreas de Conservação/Uso: aquelas destinadas à pesca de subsistência e pesca

comercial de pirarucu (Arapaima gigas) e demais espécies de peixes, respeitado o tamanho

mínimo para captura do pescado, o período de defeso e a legislação vigente;

XIX - contagem de pirarucu (Arapaima gigas.): método de levantamento do estoque de

pirarucu (Arapaima gigas) nos ambientes aquáticos que serão submetidos ao regime de

manejo, com o objetivo de quantificar peixes adultos e juvenis para obtenção da cota de

captura;

XX - contador de pirarucu (Arapaima gigas): profissional competente responsável pela

contagem de pirarucu (Arapaima gigas);

XXI - cota de captura: número de exemplares adultos do pirarucu (Arapaima gigas) cuja

captura é autorizada pelo órgão ambiental;

XXII - lacre: instrumento individual numerado de identificação do pescado;

XXIII - Autorização Ambiental de Pesca: documento expedido pela SEDAM que autoriza a

captura de pirarucu (Arapaima gigas) com base em Plano de Manejo Sustentável do Pirarucu -

PMSP previamente aprovado;

XXIV - Relatório Técnico Anual: documento encaminhado à SEDAM, conforme

especificado em suas diretrizes técnicas, com a descrição das atividades realizadas em todas

as fases do PMSP e do volume de pirarucu (Arapaima gigas) capturado;

XXV - proponente do PMSP: entidade representativa de população ribeirinha de determinada

localidade que solicita perante a SEDAM a aprovação do PMSP;

CAPÍTULO II DOS PRINCÍPIOS DA PESCA DO PIRARUCU

Art. 3º. No exercício da pesca do pirarucu (Arapaima gigas), deverão ser assegurados o

equilíbrio ecológico, a conservação dos recursos pesqueiros e a capacidade de suporte dos

ambientes aquácos, observados os seguintes princípios básicos:

I - exploração racional e uso sustentável dos recursos pesqueiros;

II - preservação e conservação da biodiversidade;

III - cumprimento da função social e econômica da pesca.

CAPÍTULO III DA PESCA DO PIRARUCU EM AMBIENTES LÊNTICOS

Art. 4º. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes lêncos dependerá de prévia

aprovação de Plano de Manejo Sustentável do Pirarucu - PMSP pela Secretaria de Estado do

Desenvolvimento Ambiental – SEDAM, elaborado em conformidade com as especificações

constantes do Anexo I desta Instrução Normava

88

Art. 5º. O proponente do PMSP deve ser endade representava da população ribeirinha do local

onde a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) será desenvolvida, que se responsabilizará pelo

planejamento, execução e demais avidades e obrigações decorrentes do plano de manejo que

vier a ser aprovado pela SEDAM.

Art. 6º. Para subsidiar o PMSP a ser proposto perante a SEDAM, as endades representavas da

população ribeirinha deverão providenciar o levantamento (contagem) do estoque de pirarucu

(Arapaima gigas) a ser manejado no período de 1° de maio a 15 de junho.

§ 1º. A data e o local da contagem a que se refere o caput deverão ser previamente

comunicados por escrito à SEDAM, com antecedência mínima de 15 (quinze) dias, sob pena

de as informações coletadas durante o levantamento de estoque de pirarucu (Arapaima gigas)

não serem consideradas válidas para fins de instrução do PMSP a ser proposto.

§ 2º. O período de levantamento de estoque de pirarucu (Arapaima gigas) a que se refere o

caput poderá ser prorrogado, mediante requerimento fundamentado da endade representava da

população ribeirinha interessada na realização de PMSP e anuência da SEDAM.

Art. 7º. O PMSP deverá ser protocolado perante à SEDAM, em meio digital e impresso,

acompanhado dos seguintes documentos:

I - requerimento padrão de Autorização Ambiental de Pesca disponibilizado pela SEDAM;

II - relavos à endade representava da população ribeirinha proponente do PMSP:

a) Cadastro Nacional de Pessoa Jurídica - CNPJ;

b) ato constuvo da pessoa jurídica;

c) ata de assembleia com a idenficação dos representantes da endade.

III - cópia do Registro Geral e do Cadastro de Pessoa Física dos representantes da endade

representava da população ribeirinha proponente do PMSP;

IV - lista contendo o nome de todos os membros da endade representava da população

ribeirinha proponente do PMSP, devidamente acompanhada de cópia dos respecvos Registros

Gerais e Cadastros de Pessoa Física;

V - Anotação de Responsabilidade Técnica - ART dos responsáveis pela elaboração e

execução do PMSP, devidamente registrada junto ao respecvo Conselho Profissional e com a

indicação do prazo de validade;

VI - demais documentos e informações relacionados no termo de referência constante do

Anexo I desta Instrução Normava.

89

§ 1º. A substuição do responsável técnico e da respecva ART deve ser comunicada

oficialmente à SEDAM, no prazo de até 30 (trinta) dias após sua efevação, pelo detentor do

PMSP.

§ 2º. No caso de baixa da ART do responsável técnico pelo PMSP, caberá à endade

proponente do PMSP comunicá-la oficialmente à SEDAM, no prazo de até 30 (trinta) dias.

Art. 8º. A SEDAM solicitará, quando necessário, esclarecimentos e complementações da

endade proponente do PMSP, uma única vez, em decorrência da análise dos documentos,

informações, planos e estudos ambientais apresentados, podendo haver a reiteração da mesma

solicitação caso os esclarecimentos e complementações não tenham sido sasfatórios.

Art. 9º. A endade proponente do PMSP deverá atender à solicitação de esclarecimentos e

complementações formuladas pela SEDAM dentro do prazo máximo de 3 (três) meses, a

contar do recebimento da respecva noficação.

§ 1º. O prazo espulado no caput poderá ser prorrogado, mediante jusficava da endade

proponente do PMSP e anuência da SEDAM.

§ 2º. O não cumprimento do prazo espulado no caput ensejará a não aprovação do PMSP

proposto e o indeferimento do pedido de Autorização Ambiental de Pesca do pirarucu

(Arapaima gigas) formulado pela endade representava da população ribeirinha, com o

consequente arquivamento dos autos.

Art. 10. Uma vez aprovado o PMSP, a endade proponente receberá da SEDAM Autorização

Ambiental de Pesca do pirarucu (Arapaima gigas), com a definição da cota de captura e do

período estabelecido para a realização da despesca.

§ 1º. A cota de captura em ambientes lêncos não poderá exceder a 30% (trinta por cento) dos

indivíduos adultos contados, assim considerados aqueles com tamanho igual ou superior a

1,50 metros de cumprimento total.

§ 2º. A despesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes lêncos ocorrerá, anualmente, no

período de 1° de agosto a 31 de outubro.

Art. 11. A emissão de uma nova Autorização Ambiental de Pesca do pirarucu (Arapaima

gigas) estará condicionada à apresentação do Relatório Técnico Anual referente às fases do

manejo até então executadas e aos dados da produção.

Parágrafo único. O Relatório Técnico Anual deverá ser elaborado em conformidade com o

modelo constante do Anexo II desta Instrução Normava e apresentado à SEDAM em até 90

(noventa) dias, contados do término do prazo de validade da Autorização Ambiental de Pesca

do pirarucu (Arapaima gigas).

CAPÍTULO IV DA PESCA DO PIRARUCU EM AMBIENTES LÓTICOS

90

Art. 12. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes lócos será permida aos

pescadores profissionais artesanais devidamente registrados junto ao órgão competente,

observados os tamanhos mínimos de captura e as áreas interditadas ao exercício da pesca

previstos nesta Instrução Normava.

Parágrafo único. Para os fins do disposto nesta Instrução Normava, considera-se ambiente

lóco o trecho do Rio Madeira a montante das Usinas Hidrelétricas de Santo Antônio e Jirau

até a foz do Rio Mamoré, no Município de Guajará-Mirim.

CAPÍTULO V DA PESCA DO PIRARUCU PARA FINS DE SUBSISTÊNCIA

Art. 13. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas), quando realizada exclusivamente para fins de

subsistência, pode ser pracada por qualquer pescador, independentemente de ser profissional

ou não, ficando a captura limitada a 1 (um) exemplar por semana para cada família, sendo

vedada a sua comercialização.

CAPÍTULO VI DAS ÁREAS INTERDITADAS AO EXERCÍCIO DA PESCA DO

PIRARUCU E DO PERÍODO DE DEFESO

Art. 14. Sem prejuízo das restrições à avidade pesqueira determinadas por outros diplomas

legais e infralegais, fica vedada a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) nos seguintes locais:

I - a menos de 200 metros a montante e a jusante de cachoeiras e de corredeiras;

II - a menos de 200 metros de olhos d’água e de nascentes;

III - a menos de 1.000 metros a montante e a jusante de barragens de empreendimentos

hidrelétricos ou de abastecimento público;

IV - a menos de 1.000 metros de ninhais; e

V - a menos de 500 metros de lançamentos de efluentes.

Art. 15. Fica proibida a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) no período de 1º de novembro a

30 de abril no Estado de Rondônia.

CAPÍTULO VII DOS TAMANHOS MÍNIMOS PARA CAPTURA DO PIRARUCU

Art. 16. A captura, o transporte, a comercialização e o consumo do pirarucu (Arapaima gigas)

devem atender as seguintes medidas de tamanho mínimo:

I - 1,50 metros de comprimento total, para o peixe inteiro;

II - 1,20 metros de comprimento total para a manta fresca;

III - 1,10 metros de comprimento total para a manta seca.

§ 1º. Para os efeitos desta Instrução Normava, considera-se manta o produto inteiro resultante

do corte longitudinal medido da região anterior do opérculo até a úlma vértebra caudal.

§ 2º. É vedado o seccionamento horizontal da manta úmida para composição do produto

91

final.

Art. 17. A restrição a que se refere o argo 16 não se aplica:

I - a exemplares de pirarucu (Arapaima gigas) provenientes de piscicultura devidamente

registrada e acompanhados de comprovante de origem;

CAPÍTULO VIII DAS DISPOSIÇÕES FINAIS

Art. 18. A declaração dos estoques in natura resfriados, congelados ou em manta seca do

pirarucu (Arapaima gigas) deverá ser realizada até o quinto dia úl após o início do período de

defeso.

Art. 19. Aos infratores da presente Instrução Normava serão aplicadas as penalidades e

sanções previstas na legislação de regência.

Art. 20. Esta Instrução Normava entra em vigor na data da sua publicação.

ELIAS REZENDE DE OLIVEIRA Secretário de Estado do Desenvolvimento Ambiental

ANEXO I - ROTEIRO PARA ELABORAÇÃO DO PLANO DE MANEJO SUSTENTÁVEL

DO PIRARUCU (Arapaima gigas)

1. INFORMAÇÕES GERAIS

1.1. Requerente: apresentação do estatuto da entidade, do CNPJ, da ata de posse dos

dirigentes e do CPF, RG e comprovante de endereço do representante legal.

1.2. Responsável Técnico: nome, endereço completo, CPF, profissão, nº do registro no

conselho profissional respectivo.

1.3. Localização da área: informar o local onde o PMSP será executado.

2. OBJETIVOS

Os objetivos do manejo devem ser claros e bem formulados para mostrar o direcionamento

técnico do plano, de modo que permita a avaliação de seus resultados.

3. METAS

Devem ser explicitadas em termos quantitativos e qualitativos o produto pesqueiro, de modo a

garantir a manutenção e/ou recuperação da espécie na área sob manejo.

4. JUSTIFICATIVAS

Justificar o motivo da realização do plano de manejo sustentável coletivo da pesca do pirarucu

(Arapaima gigas) na área. Apresentar o histórico da atividade pesqueira na região, incluindo

informações sobre as principais espécies capturadas, formas de organização existentes,

conflitos de uso, percepção sobre o status dos estoques pesqueiros, oportunidade de

incremento de renda, estratégia de comercialização.

5. CARACTERIZAÇÃO DO SISTEMA DE MANEJO

92

5.1. Caracterização socioeconômica: coordenadas geográficas, número de comunidades,

número de famílias, número de pescadores, atividades econômicas alternativas à pesca

realizadas, estruturas físicas de apoio às atividades pesqueiras existentes, parcerias

estabelecidas, identificação de usuários (internos e externos) e possíveis conflitos de uso;

5.2. Zoneamento da(s) área(s) de manejo: mapeamento georreferenciado dos ambientes

aquáticos da área de manejo (áreas de preservação e áreas de uso) e das demais áreas de uso;

5.3. Levantamento do estoque: contagem visual e auditiva dos indivíduos juvenis (tamanho

inferior a 1,50 metros) e adultos existentes nas áreas de manejo, a ser realizada no período

estabelecido pela SEDAM em conformidade com a seguinte tabela:

NOME DA ÁREA NOME DO SETOR NOME DO LAGO QUANTIDADE DE PEIXES

Juvenis Adultos

5.4. Formação de Manejadores: descrever os treinamentos que serão realizados para os

pescadores participantes do manejo sobre a metodologia de contagem, monitoramento e

tecnologia de pesca;

5.5. Vigilância: informar a forma de organização, número de participantes e frequência das

atividades de controle de acesso às áreas de manejo.

5.6. Divisão de trabalho: informar a forma de divisão de trabalho e divisão de lucro.

6. PLANEJAMENTO DA PESCA

6.1. Técnicas de exploração: informar as técnicas de captura que serão adotadas, petrechos de

pesca que serão utilizados.

6.2. Infraestrutura: informar a infraestrutura a ser utilizada para a pesca, manipulação e

armazenamento do produto pesqueiro durante pesca e pós-captura.

6.3. Impactos ambientais: informar quais os possíveis impactos (intervenções no ambiente)

poderão ocorrer durante as pescarias e as medidas que serão adotadas para minimizar seus

efeitos.

7. MONITORAMENTO

7.1. Dados sobre a espécie alvo do manejo: descrever a forma de levantamento de

informações sobre as pescarias, constando dados de produção e esforço de pesca, biometria

dos indivíduos capturados e dados da comercialização.

7.2. Dados sobre fauna acompanhante: descrever a composição das espécies da fauna

acompanhante e porcentagem (em peso ou quantidade) em relação à espécie alvo do manejo.

8. VIABILIDADE DO MANEJO

8.1. Divisão de trabalho: apresentar uma análise das formas: organização social e divisão de

trabalho e de lucro entre os participantes do manejo.

8.2. Custos: informar estimativas de custos operacionais e investimentos para capacitação,

monitoramento, vigilância, infraestrutura, equipamentos etc.

8.3. Comercialização: informar estratégias de comercialização, mercados, preços etc.

8.4. Rendimentos: informar estimativas de produção e rendimentos bruto, líquido e per capita.

9. CRONOGRAMA

93

9.1. Cronograma de atividades - informar calendário das atividades de execução de todas as

etapas do plano de manejo (treinamento, levantamento dos estoques, pesca, comercialização,

monitoramento e relatório de atividades).

ANEXO II - ROTEIRO PARA ELABORAÇÃO DE RELATÓRIO ANUAL DE

ATIVIDADES

1 - Levantamento (Contagem) do estoque de pirarucu (Arapaima gigas) nos ambientes

aquáticos autorizados pelo órgão estadual competente, objeto do PMSP.

2 - Dimensionamento de pessoal envolvido na captura do pirarucu (Arapaima gigas).

3 - Dimensionamento de equipamentos: aparelhos-de-pesca, barco, canoas etc. para as

operações de captura.

4 - Planilha de produção (quantidade explorada em kg), conforme tabelas a seguir:

4.1 -Distribuição dos peixes capturados

CAT: Categoria (I = inteiro, IE = Inteiro Eviscerado)

CT: Comprimento Total

Estágio Gonadal: I - sem óvulos; II - óvulos róseo; III - óvulos róseo com verde; IV - óvulos

totalmente verde.

4.2 -Produção dos peixes por classe de tamanho (M)

ORIGEM DOS DADOS:

Autorização Ambiental de Pesca nº ......................./............................

5. Planilha de comercialização com dados de compradores e quantidades comercializadas.

6. Informações sobre treinamentos realizados e resultados da capacitação do pessoal para o

exercício de atividades nessa área.

7. Avaliação das atividades desenvolvidas em todas as fases do manejo, bem como

caracterização dos ambientes aquáticos pós-exploração.

8. Análise comparativa anuais das atividades de contagem e exploração.

fundaÇÃo universidade federal de rondÔnia nÚcleo de ... · aos meus irmãos kleyve, gustavo,...

Documents