fotossíntese: as reações da etapa escura ou...

Profª Eleonora – Slide de aula

FotossFotossííntese:ntese:

As ReaAs Reaçções da Etapa Escura ou Quões da Etapa Escura ou Quíímicamica


AS REAÇÕES DE ESCURO

Síntese fotossintética de carboidratos

� Organismos fotossintetizantes podem sintetizar carboidratos a partir de CO2 e H2O� A energia fornecida por ATP e NADPH (formados pelo transporte fotossintético de elétrons) é utilizada para reduzir o CO2

Os vegetais superiores contêm em seus cloroplastos o único mecanismo enzimático que catalisa a conversão de CO2 em composto orgânico (reduzido) através de processo denominado assimilação de CO2 ou fixação de carbono

A rota metabólica pela qual as plantas incorporam CO2 em carboidratos foi elucidada pela identificação do destino metabólico da radioatividade de 14CO2em culturas de células de algas.

A rota completa é conhecida como Ciclo de Calvin ou Ciclo Redutivo das Pentoses-fosfato. O ciclo envolve a carboxilação de uma pentose; a formação de carboidratos como produto e a regeneração de Ribulose 1,5- difosfato.


Ciclo de Calvin ou Ciclo da Redução Fotossintética do Carbono

A assimilação do CO2 ocorre em três estágios:

1º estágio: Fixação de carbono. Condensação de CO2 com um aceptor de 5 átomos de carbono, Ribulose 1,5-difosfato (RuBP), para a formação de duas moléculas de 3-fosfoglicerato.

2º estágio: Produção de açúcar. Redução das moléculas de 3-fosfoglicerato em moléculas de triose fosfato

3º estágio: Regeneração de RuBP. Dez das doze moléculas de triose fosfato (total de 30 átomos de carbono) são utilizadas para regenerar seis moléculas de Ribulose 1,5-difosfato (total de 30 átomos de carbono)

� O processo global é cíclico, com a conversão contínua de CO2 em triose e hexose fosfato.


� 1º estágio: Fixação de carbono

A enzima responsável pela reação de fixação de carbono é a Rubisco. A enzima é também denominada de Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase (RuBP-carboxilase)ou Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase-oxigenase (RuBP-carboxilase-oxigenase).


� 2º estágio: Produção de açúcar

O G3P é usado em diferentes rotas biossintéticas, tanto dentro como fora do cloroplasto. Pode ser convertido em F6P e, então, em G1P (glicose-1P) pela ação da fosfoglico-isomerase e pela fosfoglicomutase.

A G1P é o precursor de carboidratos complexos característicos das plantas. Estes incluem a sacarose(principal açúcar de transporte para fornecimento de carboidratos para células não fotossintetizantes); o amido (principal polissacarídeo de reserva); e a celulose (principal componente estrutural de paredes celulares).


� 3º estágio: Regeneração de Ribulose 1,5-difosfato (RuBP)


Ciclo de Calvin-Benson

�-� A fixação inicial e redução de carbono ocorre gerando compostos de 3-carbonos; o gliceraldeído-3-P e a diidroxiacetona-P.

� Que são inter-convertidos.

DA - Em média, 2 de cada 12 moléculas de 3-carbonos são usadas na síntese de glicose.

� 10 das 12 moléculas de3-carbonos são usadas para formar ribulose-5-P, por uma série de reações.

� A ribulose-5-P é então fosforilada com gasto de ATP, formando ribulose-1,5-di-P, a molécula aceptora com a qual seqüência teve início.


Interconversão de oses

Fase de regeneração de RuBP, na qual os átomos de carbono das cinco moléculas remanescentes de gliceraldeído-3P são canalizados, em uma série de reações similares às da rota das pentoses-fosfato, para formar novamente as três ribulose-5P com as quais o ciclo começou.

Este estágio pode ser conceitualmente decomposto em quatro grupo de reações :

C3 + C3 → C6C3 + C6 → C4 + C5C3 + C4 → C7C3 + C7 → C5 + C5

A estequiometria do estágio é:

Este estágio do ciclo de Calvin ocorre sem participação adicional de energia livre (ATP) ou poder redutor (NADPH)

5 C3 → 3 C55 C3 → 3 C5


CO2 ATP ADP

1

13

9

6

5

Ribulose-1,5-bisfosfato(RuBP)

(3 moléculas)

3-Fosfo-glicerato(3PG)

(6 moléculas)

1,3-bisfosfo-glicerato(BFG)

(6 moléculas)

Gliceraldeído-3-fosfato(GAP)

(6 moléculas)

ProdutosProdutosDiidroxiacetona-

fosfato(DHAP)

Ribulose-5-fosfato(Ru5P)

Ribulose-5-fosfato(Ru5P)

Frutose-1,6-bisfosfato(FBP)

Frutose-6-fosfato(F6P)

Xilulose-5-fosfato(Xu5P)

Ribose-5-fosfato(R5P)

Eritrose-4-fosfato(E4P)

Sedoheptulose-1,7-bisfosfato

(SBP)

Sedoheptulose-7-fosfato(S7P)

11

8

12

3 4

ATP ADP NADPH NADP+ + Pi

Pi

7Pi

10

2

Enzimas

1) Fosforibulose quinase �

2) Ribulose-bisfosfato carboxilase �

3) Fosfoglicerato quinase4) Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase

5) Triosefosfato isomerase6) Aldolase7) Frutose bisfosfatase8) Transcetolase9) Aldolase10) Sedoheptulose bisfosfatase �

11) Transcetolase12) Fosfopentose epimerase13) Ribosefosfato isomerase

� Enzimas sem correspondentes em células animais

Ciclo de Calvin-Benson(Ciclo Redutivo das Pentoses-fosfato)


Ciclo de Calvin-Benson

Resumo dos eventos que ocorrem na assimilação de CO2 para a produção de uma molécula de glicose


Fotorrespiração

Oxigênio (O2) compete com o CO2 como substrato da RuBP-carboxilase, também chamada de RuBP-carboxilase-oxigenase ou rubisco.

Em níveis baixos de CO2 e altos de O2, o processo de fotorrespiração pode superar a fixação fotossintética de CO2.

Na reação de oxigenase, o O2 reage com a ribulose-bifosfato (RuBP) para formar 3-fosfoglicerato (3PG) e 2-fosfoglicolato.

Embora a fotorrespiração não tenha função metabólica conhecida, todas as RuBP-carboxilases de organismos fotossintéticos, até o momento testados, exibem atividade oxigenase.

Ao longo das eras, as forças da evolução devem ter otimizado a função dessa importante enzima.

A fotorrespiração pode conferir uma vantagem seletiva, protegendo o aparelho fotossintético contra dano fotooxidativo quando não há suficiente CO2 disponível para dissipar a energia luminosa absorvida.


O 2-fosfoglicolato formado pela reação de oxigenase é hidrolisado a glicolato pela glicolato-fosfatase e, a seguir, o glicolato é exportado do cloroplasto para o peroxissomoonde é oxidado pela glicolato-oxidase a glioxilato e peróxido de hidrogênio. O H2O2, um agente oxidante potencialmente danoso, é convertido a H2O e O2 pela enzima catalase.

O glioxilato pode ser convertido a glicina por uma reação de transaminação e exportado para a mitocôndria. Ali, duas moléculas de glicina são convertidas em uma molécula de serina e uma de CO2. Essa é a origem do CO2 gerado pela fotorrespiração.

A serina é transportada de volta para o peroxissomo, onde uma reação de transaminação a converte em hidroxipiruvato.

Essa substância é reduzida a glicerato e fosforilada no citosol a 3PG, o qual entra novamente no cloroplasto e é reconvertido a RuBP no ciclo de Calvin.

O resultado líquido desse complexo ciclo de fotorrespiração é que parte do ATP e do NADPH gerados pelas reações de luz édissipada inutilmente.


Metabolismo C4

As folhas das plantas que apresentam o ciclo C4 têm uma anatomia característica.

Suas veias são concentricamente envoltas por uma só camada de células denominadas células da bainha vascular, as quais por sua vez, são envoltas por uma camada de células do mesófilo.

Certas espécies de plantas, como a cana-de-açúcar, o milho e a maioria das ervas daninhas, têm um ciclo metabólico que concentra CO2 em suas células fotossintéticas, evitando quase completamente a fotorrespiração.

O CO2 é concentrado em células do mesófilo e transportado a células da bainha vascularpara entrada no ciclo de Calvin.

Célula da bainha vascularCélula do mesófilo


O ciclo inicia quando as células do mesófilo, que não possuem RuBP-carboxilase, absorvem o CO2 atmosférico, condensando-o com o fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato.

O oxaloacetato é reduzido por NADPH a malato, o qual é exportado para as células da bainha vascular. Nessas células, o malato é descarboxilado oxidativamente por NADP+ para formar CO2, piruvato e NADPH.

O CO2 concentrado por esse processo entra no ciclo de Calvin. O piruvato retorna às células do mesófilo, onde é fosforilado para regenerar PEP.

Célula da bainha vascular

Célula do mesófilo

Enzima

málica

NADP+

NADPH

Piruvato-fosfato

quinase

� Plantas C4 devido a esse ciclo de ácidos de quatro carbonos.

As plantas C4 ocorrem principalmente em regiões tropicais porque crescem mais rapidamente sob condições quentes e ensolaradas do que outras plantas denominadas C3

� Plantas C3 por fixarem CO2 inicialmente na forma de ácidos de três carbonos.


Anatomia das folhas de plantas que apresentam o ciclo C3 e o ciclo C4

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