flutuações populacionais de espécies de amebas testáceas...

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM

ECOLOGIA DE AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS

Flutuações populacionais de espécies de amebas testáceas (Rhizopoda) no plâncton de distintos ambientes

da planície de inundação do alto rio Paraná.

GEZIELE MUCIO ALVES

Maringá – PR

03/2006

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GEZIELE MUCIO ALVES

Flutuações populacionais de espécies de amebas testáceas (Rhizopoda) no plâncton de distintos ambientes

da planície de inundação do alto rio Paraná.

Dissertação de mestrado apresentada ao curso de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Departamento de Biologia da Universidade Estadual de Maringá, como parte dos requisitos para obtenção do título de mestre em Ciências Ambientais.

Orientador: Prof. Dr. Fábio Amodêo Lansac-Tôha

Maringá – PR

03/2006

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Agradecimentos

À Deus, por estar comigo em todas as etapas da minha vida. Ao meu orientador, Fábio Amodêo Lansac-Tôha, pela amizade, paciência, orientação

e confiança em meu trabalho. À Luiz Felipe Machado Velho, pela carinho, pelas sugestões e auxílio na elaboração

desse trabalho. À Claudia Costa Bonecker, pela amizade e por me atender com carinho nos

momentos de dificuldades. Aos professores, Alberto Prioli, Luis Carlos Gomes e Luis Maurício Bini pelas

sugestões e auxílio nas análises estatísticas. Com muito carinho, à Érica, pela amizade, companheirismo, por ser responsável por

minhas primeiras noções de sincronia e pela imensa contribuição em me ensinar a maior parte das análises deste estudo.

À amigas Marisa e Fabiana, por me apoiarem em todas as etapas deste trabalho e

fazerem do laboratório minha segunda família. Aos amigos de laboratório Gustavo, Leandro, Fábio, Jú, Flávia, Anderson, Deise,

Renata, Ana Paula, Ciro, Dani, Ariane, por tornarem os momentos de trabalho mais descontraídos.

Ao pessoal da biblioteca do curso, ao programa de Pós-Graduação em Ecologia de

Ambientes Aquáticos Continentais e ao CNPq pela concessão da bolsa. À minha família, meu pai, minha irmã e em especial minha mãe que, sem o auxílio

dela, a realização desse estudo seria muito mais difícil. À minha paixão, minha filha Natália e ao meu esposo Clodoaldo pelo amor, apoio e

incentivo em meus estudos. À todos que de alguma forma fizeram parte desse período de trabalho.

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Este trabalho foi elaborado de acordo com as regras da revista

Hydrobiologia

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Resumo Flutuações temporais e espaciais da abundância são características marcantes de todas as populações animais. A sincronia regional na dinâmica de populações locais tem sido verificada em vários estudos. Dessa forma, este trabalho teve como objetivo investigar a existência de padrões coerentes de flutuação temporal da abundância das principais populações de tecamebas no plâncton da planície de inundação do alto rio Paraná. As amostragens de tecamebas foram realizadas trimestralmente, entre fevereiro e novembro, no período de 2000 a 2002, e semestralmente, em 2003, em 12 ambientes associados a diferentes rios. As coletas foram obtidas à subsuperfície da região pelágica com auxílio de uma moto-bomba, sendo filtrados 600 litros de água por amostra em uma rede de plâncton com 68 µm de abertura de malha. O material coletado foi fixado com solução de formaldeído (4%), tamponada com carbonato de cálcio. Foram realizadas sub-amostragens com auxílio de uma pipeta tipo Hensen-Stempell (2,5mL), para a determinação da abundância, e as contagens realizadas em câmaras de Sedgwick-Rafter. Para a identificação, os exemplares foram triados de cada amostra e montados em lâminas em glicerina. Foram registrados 93 táxons de tecamebas, pertencentes a 8 famílias, sendo Difflugiidae, Arcellidae e Centropyxidae as mais representativas. Arcella conica, A. discoides, A. vulgaris, Centropyxis aculeata, C. ecornis, Difflugia gramen, D. pseudogramen e Cucurbitella dentata foram as espécies mais abundantes, sendo estas selecionadas para as análises de sincronia espacial. Não foi registrado padrão coerente de flutuação da abundância para as principais espécies considerando todos os ambientes estudados da planície. Entretanto, analisando-se somente os canais, foi registrada sincronia espacial para Centropyxis ecornis. A estatística de Mantel demonstrou que o nível de sincronia, identificado pelos coeficientes de correlação de Spearman e Pearson, não esteve correlacionado com a distância geográfica entre os ambientes. Nesse sentido, pode-se concluir que, na planície de inundação do alto rio Paraná, os fatores regionais não são preponderantes sobre a dinâmica populacional de tecamebas Palavras chaves: zooplâncton, Protozoa, heterogeneidade espacial e temporal, sincronia espacial.

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Abstract Temporal and spatial abundance fluctuations are remarkable features of all animal populations. Regional synchrony on local populations dynamics have been verified in several researches. In this way, this study aimed to investigate the existence of coherent patterns in abundance temporal fluctuations of principal testate amoebae populations in plankton from upper Paraná river floodplain. Testate amoebae sampling were carried out every three months, between February and November, during 2000 and 2002, and semestrially in 2003, in 12 environments associated to different rivers. Samples were obtained at subsurface of pelagic region, using a motorized pump and a 68 µm mesh plankton net. Collected material was preserved with formaldehyde (4%) buffered with calcium carbonate. Subsampling was made using a Hensen-Stempell pipette for abundance determination. For species identification, individuals were removed from each sample and put on a glycerin slide. Ninety three testate amoebae taxa were identified, which belongs to 8 families. Among them Difflugiidae, Arcellidae and Centropyxidae were the most specious ones. Arcella conica, A. discoides, A. vulgaris, Centropyxis aculeata, C. ecornis, Difflugia gramen, D. pseudogramen and Cucurbitella dentata were the most abundant species, and they were chosen to spatial synchrony analysis. It was not registered any coherent pattern of abundance fluctuation, considering all floodplain studied environments. Nevertheless, when analyzing only the channels, it was observed spatial synchrony to Centropyxis ecornis. Mantel statistic results showed that synchrony level, identified by Spearman and Pearson correlation's, was not correlated to geographic distance among environments. So, we can conclude that on upper Paraná river floodplain, regional factors were not preponderant on testate amoebae population dynamic. Key words: zooplankton, Protozoa, spatial and temporal heterogeneity, spatial synchrony.

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Introdução

Planícies de inundação são ecossistemas formados por rios, lagoas e canais ligados

ao rio principal, apresentando comunicação de pequena ou grande extensão, em função da

presença de canais permanentes e das alterações do nível fluviométrico (Agostinho &

Zalewski, 1996). As modificações no nível fluviométrico provocam alterações nas

características físicas e químicas ambientais e, conseqüentemente, a biota responde com

adaptações morfológicas, fisiológicas ou etológicas, ou ainda, alterando a estrutura das

comunidades (Junk et al., 1989; Neiff, 1990).

Heino et al. (1997) afirmaram que flutuações temporais e espaciais da abundância

são características marcantes de todas as populações animais. Moran (1953) propôs que

fatores independentes da densidade (geralmente fatores climáticos, de acordo com Royama,

1992), se estiverem correlacionados entre as regiões, podem induzir a sincronia espacial em

duas ou mais populações que apresentam a mesma estrutura intrínseca (dependente da

densidade, como predação ou competição). Esse fenômeno foi denominado por Royama

(1992) de “teorema de Moran” ou “efeito Moran”.

De acordo com Ranta et al. (1999), as características de dinâmica sincronizada das

populações englobam o nível global de sincronia, a tendência central da sincronia, a

dependência da distância e as inter-relações entre essas variáveis. Esses mesmos autores

consideram que a distância que separa as populações locais está inversamente relacionada à

sincronia. Entretanto, em estudos com a comunidade zooplanctônica, Cottenie et al. (2001)

afirmaram que ambientes próximos e mesmo conectados podem ser distintos em relação à

estrutura dessa comunidade e essas diferenças estão correlacionadas com as diferenças na

estrutura trófica e interações bióticas presentes nesses ambientes.

Segundo Kendall et al. (2000), a sincronia regional na dinâmica de populações

locais tem sido verificada em vários estudos, como de parasitas, insetos, peixes, pássaros e

mamíferos. O entendimento das causas de sincronia em ampla escala representa,

recentemente, uma das preocupações em estudos de ecologia de populações devido à

tendência de redução de metapopulações com o aumento da correlação regional. Muitos

aspectos de reservas naturais e a efetiva conservação de espécies ameaçadas dependem do

nível de sincronia regional na dinâmica dessas populações (Kendall et al., 2000).

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Padrões regionais similares de variabilidade populacional têm como evidência que

as abundâncias das populações são determinadas, de alguma forma, por fatores operando

em escala regional. Por outro lado, a ausência de sincronia implica na ação predominante

de reguladores em escala local (Kratz et al., 1987). O grau de coerência temporal pode,

portanto, indicar se as populações, em determinada região, são mais influenciadas por

fatores locais (intrínsecos) ou por fatores regionais (extrínsecos) (Nicholson, 1933;

Andrewartha & Birch, 1954).

Em ecossistemas aquáticos, pertencentes à planície de inundação do alto rio

Paraná, Lansac-Tôha et al. (1997, 2004) mostraram que a comunidade zooplanctônica

apresenta alterações na abundância em decorrência de mudanças morfométricas do

ambiente, do tempo de inundação e das características peculiares do rio que ocasiona esta

inundação. Dentre os grupos zooplanctônicos estudados nesses ambientes aquáticos,

encontram-se as amebas testáceas ou tecamebas (Lansac-Tôha et al., 1997, 2004; Velho et

al., 1999, 2003, 2004; Bini et al., 2003). Segundo Hardoim (1997), esses organismos

possuem uma série de características que os tornam interessantes nas investigações

ecológicas, como, sua alta abundância em muitos ecossistemas aquáticos continentais,

grande produção de biomassa e seu tamanho e tempo de geração, que permitem

investigações sobre processos demográficos tanto em escala espacial como temporal.

Lena & Zaidenwerg (1975) acreditam que a presença de tecamebas no plâncton

deva ser atribuída apenas a processos hidrodinâmicos, como o arraste de organismos do

sedimento e vegetação marginal. Entretanto, estudos têm mostrado que pelo menos parte de

seu ciclo de vida deve ocorrer no ambiente planctônico de forma a garantir o sucesso dessas

populações (Velho et al., 1999, 2003). Esses mesmos autores, afirmaram que a

hidrodinâmica possui maior importância na determinação da estrutura das assembléias de

tecamebas que a variabilidade temporal.

Considerando que alterações na composição e abundância de tecamebas podem ser

preditas pela heterogeneidade temporal e espacial do compartimento planctônico,

pressupõe-se que as populações mais abundantes de tecamebas apresentam o mesmo

padrão de flutuação em escala regional nos diferentes ambientes da planície de inundação e

que essa sincronia seja maior quando considerados ambientes próximos, associados ao

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mesmo rio (Paraná, Ivinheima ou Baía), ou pertencentes a mesma categoria (rio, canal,

lagoa aberta ou lagoa fechada).

Material e métodos

Área de estudo

A trabalho foi desenvolvido na “Área de Proteção Ambiental das Ilhas e Várzeas

do Rio Paraná”, criada pelo Governo Federal em 1997, na planície de inundação do alto rio

Paraná (22°40’ - 22°50’ S e 53°10’- 53°40’W) (Figura 1).

Figura 1. Área de estudo com localização das estações de coleta. Rio Paraná (RPAR); Rio Baía (RBAI); Rio Ivinheima (RIVI); Canal Ipoitã (CIPO); Canal Curutuba (CCUR); Ressaco do Pau Véio (RPAU); Lagoa das Garças (LGAR); Lagoa dos Patos (LPAT); Lagoa Fechada (LFEC); Lagoa Guaraná (LGUA); Lagoa Ventura (LVEN) e Lagoa Osmar (LOSM).

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O sistema Paraná é formado pelo rio Paraná e lagoas de várzea associadas

presentes nas ilhas e várzeas. O trecho estudado do rio Paraná (22º45’S – 53º15’W) tem

padrão multicanal, apresentando velocidade média de corrente relativamente alta, com

largura variada e presença de extensas ilhas e barras. Neste trecho, o rio apresenta

profundidade média de 4,0 m, podendo atingir 15,0 m de profundidade máxima (Thomaz et

al., 1992).

O sistema Baía é formado pelo rio Baía ( trecho 22º43’S – 53º17’W) e um grande

número de lagoas associadas ao longo de seu curso. Esse rio comunica-se com o rio Paraná

através de um canal de ligação em seu trecho inferior. Apresenta largura variada e

profundidade média de 3,2 m. Trata-se de um rio sinuoso, considerado como um ambiente

semilótico, e diretamente influenciado pelo regime hidrológico do rio Paraná. A sua baixa

velocidade de corrente e pequena declividade do leito permite que seja caracterizado como

um rio de planície. A reduzida velocidade de corrente possibilita a ocorrência de

estratificação térmica e química (Thomaz et al., 1991).

O sistema Ivinheima é formado por lagoas de planície de inundação associadas ao

rio Ivinheima (trecho 22º47’S – 53º32’W) e pelo próprio rio. Este é um dos principais

tributários da margem direita do rio Paraná, com profundidade média de 3,9 m. Caracteriza-

se por apresentar águas turbulentas, escoando sobre a planície. Corre paralelo ao rio Paraná

em seu curso inferior, conectando-se ao rio Baía pelo canal Curutuba e ao rio Paraná pelo

canal Ipoitã e dois outros canais (Thomaz et al., 1992).

Para a realização desse estudo, foram consideradas 12 estações de amostragem,

abrangendo três rios (Paraná, Baía e Ivinheima), três lagoas com comunicação permanente

com o rio principal (lagoas abertas), três lagoas sem comunicação com o rio principal,

associadas a ele somente pelo lençol freático (lagoas fechadas), dois canais e um ressaco

(ambiente lêntico formado por depósito de sedimento em uma das margens do rio) (Figura

1; Tabela 1).

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Tabela 1. Listagem dos ambientes estudados na planície de inundação do alto rio Paraná, categoria de classificação (rio =r, canais = c, ressaco = re, lagoa aberta = la e lagoa fechada = lf), área e profundidade média dos mesmos. Ambientes Categorias Sistema Área (ha) Prof. média (m) Rios Paraná r Paraná - 4,0 Ivinheima r Ivinheima - 3,9 Baía r Baía - 3,2 Canais Ipoitã c Ivinheima - 3,2 Curutuba c Baía - 2,7 Ressaco Pau Véio re Paraná 3,0 1,8 Lagoas com comunicação Das Garças la Paraná 14,10 2,0 Dos Patos la Ivinheima 113,80 3,5 Guaraná la Baía 4,20 2,1 Lagoas sem comunicação Osmar lf Paraná 0,006 1,1 Ventura lf Ivinheima 89,80 2,16 Fechada lf Baía 7,50 2,46

Amostragem de campo e periodicidade de coletas

As amostragens de tecamebas foram realizadas trimestralmente, entre fevereiro de

2000 e novembro de 2002, e semestralmente, em 2003. As coletas foram obtidas à

subsuperfície da região pelágica com auxílio de uma moto-bomba, sendo filtrados 600

litros de água por amostra em uma rede de plâncton com 68 µm de abertura de malha.

Posteriormente, as amostras foram fixadas com solução de formaldeído 4%, tamponada

com carbonato de cálcio. A lagoa Osmar encontrava-se seca nos meses de agosto e outubro

de 2001, impossibilitando a coleta nesse ambiente nesses períodos. Os dados de nível

fluviométrico foram fornecidos pela Agência Nacional de Águas (ANA).

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Análise laboratorial

Para a análise qualitativa, os exemplares foram triados de cada amostra e

montados em lâminas com glicerina para posterior identificação. A identificação foi

baseada na seguinte bibliografia: Deflandre (1928, 1929); Gauthier Liévre & Thomaz

(1958, 1960), Vucetich (1973), Ogden & Hedley (1980), Velho et al. (1996), Velho &

Lansac-Tôha (1996) e Hardoim (1997).

A análise quantitativa foi realizada em câmara de Sedgwick-Rafter sob

microscópio óptico. Para a determinação da abundância foram realizadas subamostragens

com pipeta tipo Hensen-Stempel (2,5mL). As amostras foram coradas com rosa de bengala

e apenas os organismos que apresentavam protoplasma corado foram contados e

identificados, assumindo-se que estavam vivos no momento da coleta. A contagem dos

organismos foi baseada na metodologia de Bottrell et al. (1976), tendo sido estabelecidas

três subamostras subseqüentes para cada amostra coletada. A abundância foi expressa em

ind. m-3.

Análise dos dados

Dentre os táxons registrados, no conjunto de n amostras analisadas (diversidade γ),

foram selecionadas, para a análise de sincronia espacial, as espécies mais abundantes, que

perfizeram 82,3% da abundância total.

Foi empregado o coeficiente de correlação intraclasse (ri), o qual quantifica o grau

de sincronia da flutuação de abundância entre duas ou mais populações ao longo do tempo,

visando avaliar a existência de coerência temporal entre as populações de cada espécie

entre os ambientes. Comparando duas populações, esse coeficiente varia de –1 a 1, e o

ponto onde os fatores extrínsecos (regionais) são mais importantes corresponde ao valor

crítico de ri (onde p=0,05 para uma diferença significativa de 0). Com mais de duas

populações, ri é semelhante à “correlação média” entre todas as populações. Assim, o valor

crítico e o limite inferior para ri mudam quanto mais populações forem analisadas. Como

resultado, a coerência temporal pode ser visualizada como tendo duas dimensões (Figura

2), onde ri e o número de populações n são eixos ortogonais que definem o plano de

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coerência. Influências extrínsecas e intrínsecas são balanceadas ao longo de uma curva que

une os valores críticos de ri para diferentes números de populações. A espécie mais

coerente regionalmente será a mais distante do valor crítico (e distante do 0) e inclui o

maior número de populações.

Figura 2. Diagrama representando as dimensões da coerência temporal. A curva pontilhada une os valores críticos de coerência (p=0,05) para comparações envolvendo diferentes números de populações e divide o plano em áreas de predominância de fatores intrínsecos e extrínsecos. A curva sólida une pontos que delineiam os limites inferiores de coerência negativa para diferentes números de populações. Em uma comparação entre n ambientes, o valor mínimo possível de coerência é -1/(n-1). Valores à esquerda desta curva não são possíveis. (Modificado de Rusak et al., 1999).

Em uma comparação entre n ambientes, o coeficiente de correlação intraclasse (ri)

foi estimado como:

ri= MSM - MSE / MSM + (n-1)MSE,,

onde MSM e MSE são os quadrados médios para os meses e para o erro de uma ANOVA

bifatorial (ambiente e meses) sem replicação, respectivamente. Utilizando a ANOVA

bifatorial, decompõe-se em fatores um componente da variação devido à diferenças entre os

ambientes. Quando a sincronia aumenta, o MSE aproxima-se de zero e ri aproxima-se de 1.

Quando as flutuações populacionais são assíncronas, a variância atribuída ao erro

aumentará até ser maior que MSM (há mais variabilidade dentro do mês do que entre os

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meses) e a correlação se tornará negativa. Devido a essa relação, a correlação intraclasse

pode diminuir até -1, quando n=2. Esse coeficiente de correlação está descrito em Rusak et

al. (1999). Para essa análise, os dados de abundância foram previamente log transformados

(log x+1).

Para investigar a existência de padrões coerentes de flutuação temporal, em escala

regional, na planície de inundação, foram analisados os cinco diferentes tipos de ambientes

amostrados (rios, canais, ressaco, lagoas abertas e fechadas). Para verificar a existência de

sincronia espacial em ambientes próximos associados ao mesmo rio, foram avaliados três

tipos de ambientes para cada sistema, sendo eles, o rio principal, uma lagoa aberta e uma

lagoa fechada. Para verificar a existência dessa autocorrelação espacial em ambientes

pertencentes a mesma categoria, foram analisados separadamente os canais, rios, lagoas

abertas e lagoas fechadas.

Visando verificar a existência de correlação significativa entre a flutuação da

abundância das principais espécies, comparando, par a par, os ambientes amostrados, foram

estimados os coeficientes de correlação de Pearson (r) e de Spearman (R). O primeiro

detecta somente uma relação linear entre a variação da abundância das populações e o

segundo identifica uma relação crescente ou decrescente em formato de curva. Essas

análises foram realizadas utilizando o pacote estatístico Statistica 5.5 (Statsoft Inc., 1996).

Para correlacionar o grau de sincronia estimado (Pearson e Spearman) e a distância

geográfica (Km) entre os ambientes analisados foi utilizada a estatística de Mantel (z). O

teste faz comparação entre duas matrizes, uma com as distâncias geográficas (dij) entre os

ambientes e outra com o coeficiente de correlação (cij), calculado através do coeficiente de

Pearson ou Spearman, utilizando a fórmula:

Z = ΣiΣj cij dij

A estatística de Mantel testa a significância da correlação entre os valores de cij e

dij (Shanker e Sukumar, 1999). Para essa análise foi utilizado o pacote NTSYS-PC versão

2.1 (Rohlf, 2000).

Para realização dos coeficientes de correlação de Pearson e Spearman, os dados

não foram transformados. Todos os resultados foram testados para o nível de significância

de p< 0,05.

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Resultados

No ano de 2000, o rio Paraná não apresentou períodos nitidamente diferenciados

de cheia e seca, sendo registrado apenas um pulso de curta duração (aproximadamente 15

dias) nos meses de março e abril (Figura 3). O ano de 2001 não foi caracterizado por uma

cheia expressiva, mas foram observados períodos distintos de variação do nível

fluviométrico, sendo o primeiro de janeiro a junho, com um período seco em março, um

período mais seco (valores inferiores a 1,7 m), de julho a novembro e elevação novamente

do nível no mês de dezembro. Por outro lado, em 2002 e 2003, entre janeiro e março,

prevaleceram altos valores de nível fluviométrico, caracterizando um período de cheia e,

posteriormente, foram observadas oscilações de curto período e de valores inferiores aos

registrados no início do ano (Figura 3).

Nív

el F

luvi

omét

rico

(m)

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

5.5

6.5

jan0

0m

arm

aio jul

set

nov

jan0

1m

arm

aio jul

set

nov

jan0

2m

arm

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set

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jan0

3m

arm

ai jul

set

nov

Figura 3. Nível fluviométrico do rio Paraná medido diariamente em Porto São José. As setas indicam os períodos de coleta. A linha horizontal indica o nível de transbordamento.

Durante o período estudado, nos distintos ambientes amostrados, foram registrados

93 táxons de tecamebas, pertencentes a 8 famílias, sendo Difflugiidae (46 táxons),

Arcellidae (21 táxons) e Centropyxidae (12 táxons), as mais representativas (Tabela 2).

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Tabela 2. Inventário faunístico de tecamebas registradas em diferentes ambientes da planície de inundação do alto rio Paraná no período de 2000 a 2003. Arcellidae Arcella arenaria Greeff, 1866 A. hemisphaerica f. undulata Deflandre, 1928 A. brasiliensis Cunha, 1913 A. megastoma Pénard, 1902 A. catinus Pénard, 1890 A. mitrata Leidy, 1879 A. conica (Playfair, 1917) A. mitrata var. spectabilis Deflandre, 1928 A. costata Ehrenberg, 1847 A. nordestina Vucetich, 1973 A. crenulata Deflandre, 1928 A. rota Daday, 1905 A. dentata Ehrenberg, 1838 A. vulgaris Ehrenberg, 1830 A. discoides Ehrenberg, 1843 A. vulgaris f. elegans Deflandre, 1928 A. gibbosac Pénard, 1890 A. vulgaris var. penardi Deflandre, 1928 A. gibbosa var. mitriformis Deflandre, 1928 A. vulgaris f. undulata Deflandre, 1928 A. hemisphaerica Perty, 1852 Centropyxidae Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1838) C. ecornis (Ehrenberg, 1841) C. aerophila Deflandre, 1929 C. gibba Deflandre, 1929 C. aerophila var. sphagnicola Deflandre, 1929 C. hirsuta Deflandre, 1929 C. cassis (Wallich, 1864) C. marsupiformis (Wallich, 1864) C. constricta (Ehrenberg, 1841) C. platystoma (Pénard, 1902) C. discoides (Pénard, 1890) C. spinosa (Cash, 1905) Difflugiidae Cucurbitella crateriformis Gauthier-Lièvre & Thomas, 1960 D. lobostoma Leidy, 1879 C. dentata f. crucilobata Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 D. lobostoma var. cornuta Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 C. dentata f. quinquilobata Gauthier-Lièvre & Thomas, 1960 D. lobostoma var. multilobata Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 C. dentata f. trilobata Gauthier-Lièvre & Thomas, 1960 D. lobostoma var. tuberosa Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 C. madagascariensis Gauthier-Lièvre & Thomas, 1960 D. microclaviformis (Kourov, 1925) C. mespiliformis Pénard, 1902 D. muriformis Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 C. mespiliformis var. africana Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 D. muriformis f. crucilobata Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 Difflugia acuminata Ehrenberg, 1838 D. nebeloides Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 D. acutissima Deflandre, 1931 D. oblonga Ehrenberg, 1838 D. amphoralis var. globosa Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 D. parva (Thomas, 1954) D. angulostoma Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 D. pleustonica Dioni, 1970 D. bicruris Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 D. pseudogramen Gauthier-Lièvre & Thomas, 1960 D. corona Wallich, 1864 D. stellastoma Vucetich, 1989 D. corona f. tuberculata Vucetich, 1973 D. urceolata Carter, 1864 D. curvicaulis Pénard, 1899 D. ventricosa Deflandre, 1926 D. difficilis Thomas, 1955 D. ventricosa f. recticaulis Dioni, 1970 D. elegans Pénard, 1890 Difflugia sp1 D. globulosa Dujardim, 1837 Difflugia sp2 D. gramen Pénard, 1902 Difflugia sp3 D. helvetica var. multilobata Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 Difflugia sp4 D. kempnyi Stepánek, 1953 Difflugia sp5 D. limnetica (Levander, 1900) Pontigulasia compressa (Carter, 1864) D. lithophila Pénard, 1902 Suiadifflugia multipora Green, 1975 Euglyphidae Euglypha acanthophora (Ehrenberg, 1841) Lesquereusiidae Lesquereusia mimetica Pénard, 1902 Netzelia oviformis (Cash, 1909) L. modesta Rhumbler, 1896 N. wailesi (Ogden, 1980) L. spiralis (Ehrenberg, 1840) Hyalosphenidae Heleopera sp. Nebela sp. .Nebela penardiana Deflandre, 1936 Plagiopyxidae Plagiopyxis callida Pénard, 1910 Hoogenraadia cryptostoma Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958 Trigonopyxidae Cyclopyxis eurystoma (Deflandre, 1929) C. khali (Deflandre, 1929) C. impressa (Daday, 1905)

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As espécies mais abundantes foram Difflugia gramen (30,1%), D. pseudogramen

(17%), Centropyxis aculeata (14,8%), Cucurbitella dentata (9,9%), Arcella discoides

(3,5%), Centropyxis ecornis (2,9%), A. conica (2,9%) e A. vulgaris (1,6%). As demais

espécies (85) somaram 17,7% da abundância total (Figura 4).

��

D. gramen (30,1%)

D. pseudogramen (17%)

��Outras (17,7%)

��

A. vulgaris (1,6%)

��A. conica (2,3%) ��

��C. ecornis (2,9%) ��A. discoides (3,5%)��

C. dentata (9,9%)

��

C. aculeata (14,8%)

Figura 4. Abundância relativa de tecamebas durante o período de estudo em diferentes ambientes da planície de inundação do alto rio Paraná.

Analisando-se a flutuação temporal da abundância, das principais espécies, em

todos os ambientes amostrados da planície de inundação, foi observada a existência de

várias linhas assíncronas, indicando a ausência de um padrão temporal (Figura 5). Difflugia

pseudogramen apresentou uma dinâmica temporal mais ordenada, contudo, não foram os

mesmos ambientes, com flutuações semelhantes, durante todo o período.

17

meses

log(

ind.

m-3+1

)

-1

1

3

5

7

9

11

fe/00 ma ag no fe/01 ma ag ou fe/02 ma ag no mç/03 se

Arcella conicari= -0,084p= 0,261

meses

log(

ind.

m-3+1

)

-1

1

3

5

7

9

11

fe/00 ma ag no fe/01 ma ag ou fe/02 ma ag no mç/03 set

A. discoidesri= -0,090p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

-1

1

3

5

7

9

11


A. vulgarisri= -0,091p= NS

meses

log(

ind.

m-3+1

)

-1

1

3

5

7

9

11


Centropyxis aculeatari= -0,091p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


C. ecornisri= -0,091p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


Difflugia gramenri= -0,086p= 0,350

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11

fe/00 ma ag no fe/01 ma ag no fe/02 ma ag no mç/03 se

D. pseudogramenri= -0,090p= 0,735

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


Cucurbitella dentatari= -0,090p= NS

Figura 5. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nos distintos ambientes da planície de inundação do alto rio Paraná (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

Considerando-se apenas os ambientes associados ao rio Paraná, não foi observada

tendência à sincronia para nenhuma espécie analisada. Essa assincronia temporal pode ser

verificada pela ausência de linhas paralelas dos padrões de flutuação da abundância entre os

18

tipos de ambientes e pela existência de apenas valores negativos para o coeficiente de

correlação intraclasse (Figura 6).

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��

R. ParanáL. GarçasL. Osmar


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��



meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11

fe/00 ma ag no fe/01 ma ag ou fe/02 ma ag no mç/03 ag

��R. Paraná

L. GarçasL.Osmar


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11

fev/00mai

agonov

fev/01mai

agoout

fev/02mai

agonov

mç/03set



meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��R. Paraná

L. GarçasL. Osmar


meses

log(

ind.

m-3+1

)

-1

1

3

5

7

9

11



Difflugia gramenri= -0,5

p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��


D. pseudogramenri= -0,5

p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��R. Paraná

L. GarçasL. Osmar


Figura 6. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nos ambientes associados ao rio Paraná (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

19

Em relação aos ambientes associados ao rio Ivinheima, Centropyxis ecornis e

Difflugia pseudogramen apresentaram tendência à sincronia, entretanto, C. ecornis não foi

registrada, durante o período de estudo, na lagoa dos Patos (Figura 7). Contudo, nesses

ambientes, não foi observado nenhum valor significativo para o coeficiente de correlação

intraclassse.

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��R. Ivinheima

L. PatosL. Ventura

Arcella conicari= -0,5p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R. IvinheimaL. PatosL. Ventura


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��R. Ivinheima

L. PatosL. Ventura


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Difflugia gramenri= -0,456

p= 0,687

meses

log(

ind,

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



D.pseudogramenri= -0,5

p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Cucurbitella dentatari= -0,5

p= NS

Figura 7. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nos ambientes associados ao rio Ivinheima (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

20

Para os ambientes associados ao rio Baía, apenas para A. conica foi registrado um

período (maio/2001 a maio/2002) onde os ambientes analisados apresentaram o mesmo

padrão de flutuação temporal da abundância (Figura 8). Entretanto, os valores calculados

para o coeficiente de correlação intraclasse não registraram nenhuma coerência temporal

significativa.

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R. BaíaL.GuaranáL. Fechada


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R. BaíaL. GuaranáL. Fechada


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R. Baíal. GuaranáL. Fechada


meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



ri= -0,495p= 0,967

Centropyxis aculeata

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


��


D. pseudogramenri= -0,5p= NS

meses

log9

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R. BaíaL. GuaranáL. fechada


Figura 8. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nos ambientes associados ao rio Baía (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

21

Em relação aos diferentes rios, Arcella discoides, Centropyxis aculeata e C.

ecornis apresentaram tendência à sincronia em algum período, sendo o período mais longo

registrado para C. ecornis (agosto/2000 a agosto/2002). As demais espécies apresentaram

padrões irregulares de flutuação da abundância (Figura 9). Para os rios, nenhum valor

significativo para o coeficiente de correlação intraclasse foi registrado.

log)

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R. ParanáR. IvinheimaR. Baía


log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



ri= -0,498p= 0,983

A. discoides

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



A.vulgarisri= -0,5p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Difflugia gramenri= -0,5p= NS

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


R.ParanáR.IvinheimaR.Baía

D. pseudogramenri= -0,5p= NS

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




mesesFigura 9. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nos diferentes rios (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

22

Analisando-se apenas os canais, Centropyxis aculeata apresentou tendência `a

sincronia, com valor positivo do coeficiente de correlação, porém não significativo.

Somente C. ecornis apresentou padrões congruentes de flutuação da abundância com valor

significativo de ri (Figura 10).

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


C. IpoitãC. Curutuba

Arcella conicari= -1p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



A. discoidesri= -1p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


C. IpoitãC.Curutuba

A. vulgarisri= -0,076p= 0,117

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Centropyxis aculeatari= 0,105p= 0,070

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



C. ecornisri= 0,600p= 0,019

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11

fev/00 mai ago nov fev/01 mai ago out fev/02 mai ago nov mar/03 set


Difflugia gramenri= -1p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


IpoitãCurutuba

D. pseudogramenri= -1p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Cucurbitella dentatari= -0,342p= 0,242

Figura 10. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nos canais estudados (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

23

Considerando-se as lagoas abertas, nenhuma das espécies analisadas apresentou

qualquer tendência à sincronia, apesar de Diffugia gramen apresentar a mesma flutuação da

abundância, para as diferentes lagoas, entre fevereiro e agosto de 2002 (Figura 11). Assim,

todos os valores de ri calculados foram negativos.

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


GarçasPatosGuaraná


meses

log9

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Difflugia gramenri= -0,5p= NS

meses

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11




log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11



Cucurbitella dentatari= -0,490p= 0,919

mesesFigura 11. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de tecamebas nas diferentes lagoas abertas (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

24

Para as lagoas fechadas nenhum padrão de flutuação de abundância foi encontrado

(Figura 12). Da mesma forma, não foi registrado valor significativo para ri. lo

g(in

d.m

-3+1

)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada


log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada

A.discoidesri= -0,5p= NS

log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada


log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada


log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada


log9

ind.

m-3+1

)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada


log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada


log(

ind.

m-3

+1)

-1

1

3

5

7

9

11


OsmarVenturaFechada

Cucurbitella dentatari= -0.5p= NS

mesesFigura 12. Flutuação temporal da abundância das principais espécies de amebas testáceas nas diferentes lagoas fechadas (fevereiro = fe; março = mç; maio = ma; agosto = ag; setembro = se; outubro = ou; novembro = no; coeficiente de correlação intraclasse = ri; nível de significância = p; não significativo = NS).

As espécies apresentaram grau de coerência semelhante, comparando-se as

distintas unidades, e com valores na região de predomínio de fatores intrínsecos sobre os

padrões de abundância. Somente Centropyxis ecornis, analisando-se apenas os canais,

25

apresentou correlação positiva e significativa, ou seja, com valor na região de predomínio

de fatores extrínsecos (Figura 13). Arcella conica

coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

TOD

CA

SILALF PR

SB

RI

A. discoides

Coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,1

TOD

CA

SIPRSB

LALFRI

A. vulgaris

Coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,1

TOD

CA

SIPRSB

LALFRI


CoerênciaN

úmer

o de

am

bien

tes

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,1

CA

TOD

SIPRSB

LALFRI

C. ecornis

Coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9

TOD

CA

SIPRSB

LALFRI

Difflugia gramen

Coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,1

TOD

CA

LARIPR SI

SB

LF

D. pseudogramen

Coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9

TOD

CA

PRSISBRI

LA

LF

Cucurbitella dentata

Coerência

Núm

ero

de a

mbi

ente

s

0

2

4

6

8

10

12

14

-1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9

TOD

CA

SIPRBA

RILALF

Figura 13. Coerência temporal das principais espécies de tecamebas em todos os ambientes estudados da planície de inundação e em suas subunidades.

Os resultados das correlações de Spearman evidenciaram que Difflugia

pseudogramen apresentou os valores mais altos do coeficiente e a maior quantidade (19) de

correlações significativas (Tabela 3). Os ambientes correlacionados com maiores valores de

R foram o canal Ipoitã com a lagoa Ventura (0,846) e a lagoa dos Patos com a lagoa

Guaraná (0,840). Na primeira correlação, os ambientes são pertencentes ao sistema

26

Ivinheima, e na segunda, pertencentes a sistemas diferentes, porém com características

hidrodinâmicas semelhantes (lagoas abertas).

Tabela 3: Correlações significativas (p<0,05) de Spearman (R) para as principais espécies de tecamebas nos diferentes ambientes da planície de inundação do alto rio Paraná (Par=Rio Paraná; Ivi= R. Ivinheima; Ba=R. Baía; Ipo= Canal Ipoitã; Cur= C.Curutuba; Pau= Ressaco do Pau Véio; Gar= Lagoa Garças; Pat=L.Patos; Gua=L.Guaraná; Osm=L.Osmar; Vem=L.Ventura; Fec=L.Fechada).

Arcella conica

A discoides

A. vulgaris

Centropyxis

C. ecornis

Difflugia

D. pseudogram

C. dentata

Par x Ivi 0,571 - - - - - - - Par x Ba - - - 0,566 - - - - Par x Ipo - - - - - - 0,735 0,538 Par x Pau - - - - - - 0,638 - Par x Gar 0,763 - 0,592 - - - - - Par x Osm 0,633 - - - - - - - Par x Fec - - - 0,535 - - - - Par x Gua - - - - - - 0,565 - Par x Ven - - - - - - 0,575 - Ivi x Cur - 0,534 - - 0,541 - 0,629 0,536 Ivi x Ba - - 0,769 - 0,572 - 0,672 - Ivi x Pat - - - - - - 0,698 - Ivi x Gua - - - - - - 0,637 - Ba x Cur - - - - 0,568 0,568 - - Ba x Ipo - - - - - - 0,674 - Ba x Gar - - - 0,670 - - - 0,667 Ba x Vent - - - 0,648 - - - - Ba x Fec - - - 0,590 - - 0,566 0,607 Ba x Pat - - - - - - 0,717 - Ba x Gua - - - - - - 0,724 - Ipo x Cur - - - 0,643 - - - - Ipo x Fec - - - - 0,534 0,534 - - Ipo x Gua 0,539 - - - - - 0,704 - Ipo x Osm 0,567 - - - - - - - Ipo x Pat - 0,588 - - - - 0,593 - Ipo x Ven - - - - - - 0,846 - Pau x Gua - - - - 0,599 0,599 - 0,593 Cur x Osm 0,563 - - - - - - - Cur x Fec - 0,587 - 0,595 - - - - Cur x Gua - - 0,707 - - - - Cur x Pat - - - - 0,692 0,692 - - Pat x Gua - - - - 0,731 0,731 0,840 - Pat x Ven - - - - 0,553 0,553 0,674 - Vent x Osm - - - - - - 0,604 - Ven x Fec 0,574 - - 0,571 0,571 - - Gar x Fec - - - 0,706 - - - - Gua x Vent - - - - - - 0,670 -

27

Difflugia pseudogramen também apresentou os maiores valores para a correlação

de Pearson (Tabela 4). Maiores valores foram registrados para ambientes pertencentes a

sistemas diferentes, ou seja, ambientes distantes e, em alguns casos, com hidrodinâmicas

diferentes. Essa análise evidenciou a correlação significativa, para Centropyxis ecornis

(0,839), entre os canais Ipoitã e Curutuba, identificada anteriormente pelo coeficiente de

correlação intraclasse, demonstrando a natureza linear dessa correlação.

Tabela 4: Correlações significativas (p<0,05) de Pearson (r) para as principais espécies de tecamebas nos diferentes ambientes da planície de inundação do alto rio Paraná (Par=Rio Paraná; Ivi= R. Ivinheima; Ba=R. Baía; Ipo= Canal Ipoitã; Cur= C.Curutuba; Pau= Ressaco do Pau Véio; Gar= Lagoa Garças; Pat=L.Patos; Gua=L.Guaraná; Osm=L.Osmar; Vem=L.Ventura; Fec=L.Fechada).

Arcella conica

A discoides

A. vulgaris


C. ecornis

Difflugia gramen

D. pseudogramen

C. dentata

Par x Ivi - - - - - - - 0,765 Par x Ba - - - 0,545 - - - - Par x Ipo - - - 0,794 - - - 0,955 Par x Pau - 0,861 - - - - - - Par x Gar 0,700 - - - - - - - Par x Osm 0,710 - - - 0,538 - - - Par x Fec - - - 0,722 - - - - Par x Gua - - - - - 0,973 - - Par x Pat - - 0,787 0,679 - - - - Par x Cur - - - 0,845 - - - - Ivi x ipo - - - - - - - 0,827 Ivi x Cur - - - - - - 0,836 - Ivi x Baia 0,770 0,885 - - - - - - Ivi x Gar 0,811 - - - - - - - Ivi x Osm 0,564 - - - - - - - Ivi x Fec 0,732 - - - - - - - Ivi x Ven 0,761 - - - - - - - Ba x Cur - - - - - 0,993 - 0,732 Ba x Ipo - - - - - - 0,983 - Ba x Pau - - - - - - - 0,755 Ba x Gar 0,679 - - 0,739 - - 0,961 0,842 Ba x Ven 0,976 - - - - 0,965 0,983 - Ba x Fec 0,993 - - - - 0,975 0,992 - Ba x Pat - - - - - 0,970 - 0,723 Ba x Gua 0,640 - - - - - - 0,794 Ba x Osm - - 0,712 - - - 0,983 - Ipo x Cur - - - 0,942 0,839 - - - Ipo x Fec - - - 0,666 - - 0,997 - Ipo x Pat - 0,796 - - - - - - Ipo x Vem - - - - 0,793 - - - Ipo x Gar - - 0,900 - - - 0,945 - Cur x Vent - - - 0,604 0,882 0,972 - - Cur x Pau - - 0,655 - - - - 0,984 Cur x Gar - - - - - - - 0,974 Cur x Fec - - - 0,723 - 0,984 - - Cur x Gua - - 0,634 - - - 0,688 0,982 Cur x Pat - - - - - 0,984 - 0,914 Pau x Gar - - - - - - - 0,978 Pau x Pat - - - - - - - 0,952 Pau x Gua - - 0,590 - - - - 0,997 Pat x Gua - - - 0,599 - - - - Pat x Ven - - - - - 0,961 - - Pat x Fec - - - 0,704 - 0,969 - - Gar x Pat - - - - - - - 0,925 Gar x Gua - - - - - - 0,682 0,989 Gar x Fec 0,630 - - - - - 0,946 - Gar x Osm 0,860 - - - - - 0,945 -

28

Gar x Ven 0,666 0,886 - - - - 0,945 - Gua x Pat - - - - - - - 0,943 Gua x Fec 0,604 - - - - - - - Gua x Osm 0,607 - - - - - - - Osm x Fec - - - - - - 0,997 - Osm x Vent - - - - - - - - Ven x Fec 0,976 - - - - 0,985 0,997 -

A estatística de Mantel demonstrou que o nível de sincronia, utilizando os dois

coeficientes de correlação (Spearman e Pearson), não esteve correlacionado com a distância

geográfica (Tabela 5).

Tabela 5. Resultados do teste de Mantel avaliando a correlação matricial entre o coeficiente de correlação de Spearman (R) e de Pearson (ri ) com a distância geográfica (m). Spearman Pearson r p r p Arcella conica 0,063 0,692 0,056 0,672 A. discoides -0,280 0,012 -0,231 0,031 A. vulgaris 0,007 0,523 0,128 0,850 Centropyxis aculeata -0,171 0,086 0,045 0,643 C. ecornis 0,101 0,207 -0,151 0,137 Difflugia gramen 0,053 0,665 -0,040 0,374 D. pseudogramen 0,054 0,669 0,127 0,836 Cucurbitella dentata -0,084 0,249 -0,040 0,376

Discussão

As famílias mais especiosas de tecamebas registradas nos diferentes ambientes

estudados da planície de inundação do alto rio Paraná, Difflugiidae, Arcellidae e

Centropyxidae, têm sido destacadas pela alta diversidade de táxons em outros estudos de

tecamebas em amostras de plâncton de água doce (Dabés, 1995; Bonecker et al., 1998;

Velho et al., 2003). A essas mesmas famílias pertencem as espécies mais abundantes,

selecionadas para a análise de sincronia espacial.

Considerando a variação temporal da abundância das principais espécies de

tecamebas, nos diferentes ambientes estudados, não foi registrado nenhum padrão de

sincronia espacial, o que pode ser observado, pela presença de linhas assíncronas nos

padrões de abundância. De acordo com Rusak et al. (1999), a coerência temporal é indicada

pela natureza paralela dos padrões de flutuação desse atributo. A assincronia foi

comprovada, também, pela ausência de significância do coeficiente de correlação

29

intraclasse, estimado para os ambientes analisados. Assim, pode-se afirmar que não houve a

ação de um evento regional capaz de atuar nos diferentes ambientes da planície, de forma

que os mesmos apresentassem características homogêneas e induzissem as populações de

tecamebas flutuarem sincronicamente. Takahashi (2004) também não encontrou padrões

congruentes para a flutuação populacional de cladóceros nessa mesma planície.

Um fator atuante em escala espacial implica na similaridade da dinâmica, dentro

da área de influência (Bjornstad et al., 1999). Nesse sentido, esperava-se que, em ambientes

próximos, as tecamebas possuiriam padrões congruentes de flutuação temporal. Contudo,

analisando o coeficiente de correlação intraclasse para ambientes próximos associados ao

mesmo rio, bem como os resultados da estatística de Mantel, pode-se inferir que a

proximidade não influenciou os padrões de flutuação da abundância desses organismos.

Dessa forma, os padrões coerentes de flutuação da abundância, identificados através dos

coeficientes de correlação de Spearman e Pearson, para ambientes pertencentes a sistemas

diferentes, e em alguns casos, à categorias diferentes, foram, provavelmente, determinados

pela associação de fatores regionais influenciando os atributos químicos e físicos e

interações biológicas (fatores locais). Entretanto, alguns trabalhos têm demonstrado que a

sincronia espacial diminuiu significativamente com o aumento da distância entre os locais,

como para algumas espécies de insetos (Hanski & Woiwod, 1993), aves (Ranta et al., 1995)

e peixes (Domingues et al., 2005).

Os resultados da análise do coeficiente de correlação intraclasse, considerando

ambientes pertencentes a mesma categoria (rio, canal, lagoa aberta ou lagoa fechada),

evidenciaram valor significativo apenas para Centropyxis ecornis, nos diferentes canais.

Essa sincronia sugere que uma parte da variação temporal da abundância foi produzida por

fatores operando em uma escala maior que a local (Rusak et al., 1999), ou seja, as

características próprias dos canais, como a morfometria (profundidade, área e “fetch”),

associadas a fatores regionais, como a alteração do nível fluviométrico, determinaram o

padrão sincrônico registrado para as populações de C. ecornis. Dessa forma, pode-se

sugerir que apenas o tipo de ambiente, com características hidrodinâmicas semelhantes, não

funciona como regulador da flutuação da abundância de tecamebas.

Para existir sincronia espacial, conforme proposto pelo “efeito Moran”, os fatores

extrínsecos (regionais) deveriam estar correlacionados e as populações precisariam

30

apresentar a mesma estrutura intrínseca (predação e competição) (Moran, 1953). Em

regiões tropicais, a alteração do nível fluviométrico atua como principal fator regional

responsável pela variação temporal dos fatores físicos, químicos e bióticos em sistemas

rios-planície de inundação. Entretanto, a temperatura, a ação do vento, a radiação

subaquática e a precipitação pluviométrica também afetam localmente os hábitats aquáticos

e transicionais desses ambientes (Tundisi, 1983; Thomaz et al., 1992).

Embora os resultados desse estudo não corroborem o pressuposto de sincronia

populacional de tecamebas em todos ambientes da planície de inundação, bem como em

suas subunidades (em sistemas e categorias semelhantes), esses mesmos resultados

corroboram alguns padrões encontrados por outros autores, nessa mesma planície, os quais

evidenciaram que os fatores locais, como mudanças morfométricas e hidrodinâmicas

diferenciadas, são mais importantes que a variabilidade temporal na determinação dos

padrões de abundância desse grupo de protozoários, refutando a importância do pulso de

inundação, considerado como fator preponderante na determinação de vários processos e

padrões ecológicos em sistemas de planície de inundação (Lansac-Tôha et al. 1997, 2004;

Velho et al., 2003), visto que os dados registraram a predominância de fatores locais

atuando sobre a dinâmica de tecamebas.

Deve-se considerar, no entanto, que a duração e o período de início de águas altas

variaram consideravelmente entre os anos de 2000 e 2003. Essa variação está

provavelmente relacionada à construção de barragens, como a de Porto Primavera,

localizada a montante da área de estudo. A operação das barragens tem atuado na redução

da amplitude de variação dos níveis hidrométricos do alto rio Paraná, o que pode estar

reduzindo a influência desses eventos sobre a dinâmica das comunidades aquáticas na

planície de inundação do alto rio Paraná (Agostinho & Zalewsky, 1996; Souza Filho &

Stevaux, 2004). Além disso, os eventos regionais podem agir de forma distinta dependendo

das características locais, considerando a heterogeneidade espacial da planície, em que a

morfometria, grau de comunicação e hidrodinâmica conferem, a cada um dos hábitats,

características limnológicas próprias, que interferem na presença e distribuição dos

organismos (Thomaz et al., 1997). Webster et al. (2000), analisando a dinâmica temporal de

variáveis limnológicas, concluíram que a sincronia tende a ser maior em lagos com

hidrologia relativamente simples.

31

Populações que não apresentam dinâmicas correlacionadas necessitam ser

monitoradas em um número maior de ambientes, visto que diferenças locais são

preponderantes. Caso tivesse sido registrada a sincronia espacial para a flutuação da

abundância de tecamebas, os resultados obtidos de um único ambiente poderiam ser

extrapolados para outros ambientes pertencentes a mesma planície, de modo a usá-lo como

site sentinela, acarretando em uma redução do esforço de amostragem.

Dessa forma, os resultados não permitiram aceitar a hipótese predita, considerando

a ausência de sincronia registrada para as flutuações de abundância das principais espécies

de tecamebas, quando analisados todos os ambientes estudados da planície, bem como,

quando comparados os ambientes próximos e, ainda, ao se analisar as diferentes categorias,

com exceção do padrão coerente registrado para Centropyxis ecornis, para os diferentes

canais. Desse modo, pode-se concluir que, na planície de inundação do alto rio Paraná, os

fatores regionais não são preponderantes na determinação da dinâmica populacional de

tecamebas.

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