florística e fitossociologia em parcelas permanentes da mata … · 2012. 7. 27. · resumo: este...

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Fitossociologia em parcelas permanentes de Mata Atlacircntica

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Biota Neotrop vol 12 no 1Biota Neotrop vol 12 no 1

Floriacutestica e fitossociologia em parcelas permanentes da Mata Atlacircntica do sudeste do Brasil ao longo de um gradiente altitudinal

Carlos Alfredo Joly110 Marco Antonio Assis2 Luis Carlos Bernacci3 Jorge Yoshio Tamashiro1

Mariana Cruz Rodrigues de Campos1 Joseacute Ataliba Mantelli Aboin Gomes3

Maryland Sanchez Lacerda4 Flaacutevio Antonio Matildees dos Santos1 Fernando Pedroni4

Larissa de Souza Pereira1 Maiacutera de Campos Gorgulho Padgurschi1 Eduardo Magalhatildees Borges Prata2

Eliana Ramos3 Roseli Buzanelli Torres3 Andreacute Rochelle1 Fernando Roberto Martins1

Luciana Ferreira Alves5 Simone Aparecida Vieira6 Luiz Antonio Martinelli7

Pliacutenio Barbosa de Camargo7 Marcos Pereira Marinho Aidar5 Pedro Vasconcellos Eisenlohr1

Eliane Simotildees8 Joatildeo Paulo Villani9 amp Renato Belinello1

1Departamento Biologia Vegetal Instituto de Biologia ndash IB Universidade Estadual de Campinas ndash UNICAMP CP 6109 Baratildeo Geraldo CEP 13081-970 Campinas SP Brasil

2Departamento de Botacircnica Instituto de Biociecircncias Universidade Estadual Paulista ndash UNESP Av 24A1515 Bela Vista CP 199 CEP 13506900 Rio Claro SP Brasil

3Nuacutecleo de Pesquisa e Desenvolvimento Jardim Botacircnico ndash CEC Instituto Agronocircmico de Campinas ndash IAC Av Baratildeo de Itapura 1481 CP 28 Jardim Guanabara CP 28 CEP 13001-970 Campinas SP Brasil

4Instituto de Ciecircncias Bioloacutegicas e da Sauacutede Universidade Federal de Mato Grosso do Sul ndash UFMS Rod MT 100 Km 35 Setor Universitaacuterio CEP 78698-000 Pontal do Araguaia MT Brasil

5Instituto de Botacircnica - IBt Secretaria do Meio Ambiente do Estado ndash SMA Av Miguel Esteacutefano 3687 Aacutegua Funda CEP 04301-902 Satildeo Paulo SP Brasil

6Nuacutecleo de Estudos e Pesquisas Ambientais ndash NEPAM Universidade Estadual de Campinas ndash UNICAMP Rua dos Flamboyants 155 Cidade Universitaacuteria CEP 13083-867 Campinas SP Brasil7Laboratoacuterio de Ecologia Isotoacutepica Centro de Energia Nuclear na Agricultura ndash CENA

Universidade de Satildeo Paulo ndash USP Av Centenaacuterio 303 Satildeo Dimas CEP 13416-903 Piracicaba SP Brasil8Nuacutecleo Picinguaba Parque Estadual da Serra do Mar ndash PESM Secretaria do Meio Ambiente do Estado ndash

SMA BR 101 Km 08 CP 157 CEP 11680-000 Ubatuba SP Brasil9Nuacutecleo Santa Virgiacutenia Parque Estadual da Serra do Mar ndash PESM Secretaria do Meio Ambiente do Estado ndash

SMA Rod Owaldo Cruz Km 78 Alto da Serra CEP 12140-000 Satildeo Luiz do Paraitinga SP Brasil10Autor para correspondecircncia Carlos Alfredo Joly e-mail cjolyunicampbr

JOLY CA ASSIS MA BERNACCI LC TAMASHIRO JY CAMPOS MCR GOMES JAMA LACERDA MS SANTOS FAM PEDRONI F PEREIRA LS PADGURSCHI MCG PRATA EMB RAMOS E TORRES RB ROCHELLE A MARTINS FR ALVES LF VIEIRA SA MARTINELLI LA CAMARGO PB AIDAR MPM EISENLOHR PV SIMOtildeES E VILLANI JP amp BELINELLO R Floristic and phytosociology in permanent plots of the Atlantic Rainforest along an altitudinal gradient in southeastern Brazil Biota Neotrop 12(1) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv12n1enabstractarticle+bn01812012012

Abstract This paper summarizes floristic and phytossociology data of 11 out of 14 plots of 1 ha allocated along an altitudinal gradient in the Serra do Mar Satildeo Paulo Brazil The study was conducted at Serra do Mar State Park and the plots start at the sea level (10 m ndash plot of Restinga Forest that occurs at Praia da Fazenda Picinguaba municipality of Ubatuba) up to 1100 m above sea level (the Montane Ombrophilous Dense occurs alongside the Itamambuca Trail municipality of Satildeo Luis do Paraitinga) The Restinga Forest occurs in Pleistocenic Coastal Plain where the soil is classified as a sandy Quartzipsamment (Quartzenic Neosol) while along the slopes of the Serra do Mar the Ombrophylus Dense Forest grows on the top of a pre-Cambrian crystalline basement with granitic rocks where the soil is a sandy-loam Dystrophic Inceptisol (CambisolLatosol) In all 14 plots soils are acidic (pH 3 ndash 4) chemically poor with high dilution of nutrients and high saturation of aluminum In the Restinga and at the foot of the slope the climate is TropicalSubtropical Humid (AfCfa) with no dry season an average annual rainfall over 2200 mm and an average annual temperature of 22 degC Towards the top of the Serra do Mar there is a gradual cooling along the slope but there is no reduction in rainfall so at 1100 m above sea level the climate is classified as Humid Subtropical (CfaCfb) with no dry season and an average annual temperature of 17 degC It is important to remark that almost daily from 400 m above sea level up to the top of slopes the mountains are covered by a dense fog In the 14 plots 21733 individuals with DBH ge 48 cm including trees palms and ferns were marked measured and sampled The average number of individuals sampled in each plot was 1264 indhandash1(plusmn 218 SE 95) Within the parameters considered trees prevailed (71

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Joly CA et al

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in the Montane ODF to 90 in the Restinga Forest) followed by palms (10 in the RF and 25 in the Montane Ombrophilous Dense ForestODF) and ferns (0 in the RF and 4 in the Montane ODF) Regarding these proportions the Exploited Lowlands ODF differs from the others with only 18 of palm trees and striking 10 of ferns The forest canopy is irregular with heights ranging from 7 to 9 m rarely emergent trees reach 18 m and due to this irregularity of the canopy the amount of light that gets through sets conditions for the development of hundreds of epiphytic species Aside from Montana ODF where the number of dead trees was more than 5 of individuals sampled in the other phytophysiognomies this value was below 25 In the 11 plots where the floristic study was conducted we found 562 species in 195 genera and 68 families Only seven species - Euterpe edulis Mart (Arecaceae) Calyptranthes lucida Mart ex DC and Marlierea tomentosa Cambess (both Myrtaceae) Guapira opposita (Vell) Reitz (Nyctaginaceae) Cupania oblongifolia Mart (Sapindaceae) Cecropia glaziovii Snethl and Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini (both Urticaceae) ndash occurred from Restinga to Montane ODF while 12 other species did not occur only in the Restinga Forest Families with the greatest number of species are Myrtaceae (133 spp) Fabaceae (47 spp) Rubiaceae (49) and Lauraceae (49) throughout the gradient and Monimiaceae (21) specifically in portions Montane ODF Only in the F plot where logging has occurred between 1950 and 1985 the abundance of palm trees has been replaced by Cyatheaceae The study shows a peak of diversity and richness Shannon-Weiner index (Hrsquo) ranging from 396 to 448 natsindndash1 in the intermediate altitudes (300 to 400 m) along the slope Several explanations for this result are raised here including the fact that these elevations are within the limits expansions and retractions of the different phytophysiognomies of the Atlantic ODF due to climate fluctuations during the Pleistocene The results presented in this paper demonstrate the extraordinary richness of tree species of the Atlantic Rainforest from the northeastern coast of the State of Sao Paulo reinforcing the importance of its conservation throughout the altitudinal gradient The richness of this forest justifies a long term commitment to study its dynamics and functioning through permanent plots and monitor the impacts of climate change in this vegetationKeywords Serra do Mar State Park Nucleo Picinguaba Nucleo Santa Virginia species richness phytophysiognomies Vegetation Classification System BIOTA Functional Gradient Project

JOLY CA ASSIS MA BERNACCI LC TAMASHIRO JY CAMPOS MCR GOMES JAMA LACERDA MS SANTOS FAM PEDRONI F PEREIRA LS PADGURSCHI MCG PRATA EMB RAMOS E TORRES RB ROCHELLE A MARTINS FR ALVES LF VIEIRA SA MARTINELLI LA CAMARGO PB AIDAR MPM EISENLOHR PV SIMOtildeES E VILLANI JP amp BELINELLO R Floriacutestica e fitossociologia em parcelas permanentes da Mata Atlacircntica do sudeste do Brasil ao longo de um gradiente altitudinal Biota Neotrop 12 (1) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv12n1ptabstractarticle+bn01812012012

Resumo Este trabalho resume os dados de floriacutestica e fitossociologia de 11 das 14 parcelas de 1 ha alocadas ao longo do gradiente altitudinal da Serra do Mar Satildeo Paulo Brasil As parcelas comeccedilam na cota 10 m (Floresta de Restinga da Praia da Fazenda municiacutepio de Ubatuba) e estatildeo distribuiacutedas ateacute a cota 1100 m (Floresta Ombroacutefila Densa Montana da Trilha do rio Itamambuca municiacutepio de Satildeo Luis do Paraitinga) abrangendo os Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar Na Restinga o solo eacute Neossolo Quartzarecircnico francamente arenoso enquanto que na encosta o solo eacute um Cambisolo Haacuteplico Distroacutefico argilo-arenoso sendo que todas as parcelas apresentaram solo aacutecido (pH 3 ndash 4) com alta diluiccedilatildeo de nutrientes e alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio Na Restinga e no sopeacute da encosta o clima eacute TropicalSubtropical Uacutemido (AfCfa) sem estaccedilatildeo seca com precipitaccedilatildeo meacutedia anual superior a 2200 mm e temperatura meacutedia anual de 22 degC Subindo a encosta mantecircm-se a meacutedia de precipitaccedilatildeo mas haacute um gradativo resfriamento de forma que a 1100 m o clima eacute Subtropical Uacutemido (CfaCfb) sem estaccedilatildeo seca com temperatura meacutedia anual de 17 degC Destaca-se ainda que quase diariamente a parte superior da encosta geralmente acima de 400 m eacute coberta por uma densa neblina Nas 14 parcelas foram marcados medidos e amostrados 21733 indiviacuteduos com DAP ge 48 cm incluindo aacutervores palmeiras e fetos arborescentes O nuacutemero meacutedio de indiviacuteduos amostrados nas 14 parcelas foi de 1264 indhandash1 (plusmn 218 EP de 95) Dentro dos paracircmetros considerados predominaram as aacutervores (71 FOD Montana a 90 na Restinga) seguidas de palmeiras (10 na Restinga a 25 na FOD Montana) e fetos arborescentes (0 na Restinga a 4 na FOD Montana) Neste aspecto destaca-se a FOD Terras Baixas Exploradas com apenas 18 de palmeiras e surpreendentes 10 de fetos arborescentes O dossel eacute irregular com altura variando de 7 a 9 m raramente as aacutervores emergentes chegam a 18 m e a irregularidade do dossel permite a entrada de luz suficiente para o desenvolvimento de centenas de espeacutecies epiacutefitas Com exceccedilatildeo da FOD Montana onde o nuacutemero de mortos foi superior a 5 dos indiviacuteduos amostrados nas demais fitofisionomias este valor ficou abaixo de 25 Nas 11 parcelas onde foi realizado o estudo floriacutestico foram encontradas 562 espeacutecies distribuiacutedas em 195 gecircneros e 68 famiacutelias Apenas sete espeacutecies ndash Euterpe edulis Mart (Arecaceae) Calyptranthes lucida Mart ex DC e Marlierea tomentosa Cambess (ambas Myrtaceae) Guapira opposita (Vell) Reitz (Nyctaginaceae) Cupania oblongifolia Mart (Sapindaceae) e as Urticaceae Cecropia glaziovii Snethl e Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini ndash ocorreram da Floresta de Restinga agrave FOD Montana enquanto outras 12 espeacutecies soacute natildeo ocorreram na Floresta de Restinga As famiacutelias com o maior nuacutemero de espeacutecies satildeo Myrtaceae (133 spp) Fabaceae (47 spp)

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Introduccedilatildeo

A Mata Atlacircntica sensu lato (Joly et al 1999) eacute a segunda maior floresta tropical do continente americano (Tabarelli et al 2005) A maior parte dos Sistemas de Classificaccedilatildeo da vegetaccedilatildeo brasileira reconhece que no Domiacutenio Atlacircntico (sensu AbrsquoSaber 1977) esse bioma pode ser dividido em dois grandes grupos a Floresta Ombroacutefila Densa tiacutepica da regiatildeo costeira e das escarpas serranas com alta pluviosidade (Mata Atlacircntica ndash MA ndash sensu stricto) e a Floresta Estacional Semidecidual que ocorre no interior onde a pluviosidade aleacutem de menor eacute sazonal Na regiatildeo costeira podem ocorrer tambeacutem Manguezais (Schaeffer-Novelli 2000) ao longo da foz de rios de meacutedio e grande porte e as Restingas (Scarano 2009) crescendo sobre a planiacutecie costeira do quaternaacuterio No topo das montanhas geralmente acima de 1500 m estatildeo os Campos de Altitude (Ribeiro amp Freitas 2010)

Em 2002 a Fundaccedilatildeo SOS Mata Atlacircntica em parceria com o INPE (Instituto 2002) realizaram um levantamento que indica que haacute apenas 76 da cobertura original da Mata Atlacircntica (sl) Mais recentemente Ribeiro et al (2009) refinaram a estimativa incluindo fragmentos menores que natildeo haviam sido contabilizados e concluiacuteram que resta algo entre 114 e 16 da aacuterea original Mesmo com esta fragmentaccedilatildeo o mosaico da Floresta Atlacircntica brasileira possui um dos maiores niacuteveis de endemismos do mundo (Myers et al 2000) e cerca da metade desses remanescentes de grande extensatildeo estatildeo protegidos na forma de Unidades de Conservaccedilatildeo (Galindo amp Cacircmara 2005) Entre os dois centros de endemismo reconhecidos para a MA (Fiaschi amp Pirani 2009) o bloco das regiotildees sudestesul eacute o que conserva elementos da porccedilatildeo sul de Gondwana (Sanmartin amp Ronquist 2004) tido como a formaccedilatildeo florestal mais antiga do Brasil (Colombo amp Joly 2010)

Segundo Hirota (2003) parte dos remanescentes de MA estaacute no estado de Satildeo Paulo onde cerca de 80 de sua aacuterea era coberta por florestas (Victor 1977) genericamente enquadradas como Mata Atlacircntica ldquosensu latordquo (Joly et al 1999) Dados de Kronka et al (2005) mostram que no estado restam apenas 12 de aacuterea de mata e menos do que 5 satildeo efetivamente florestas nativas pouco antropizadas Nos 500 anos de fragmentaccedilatildeo e degradaccedilatildeo das formaccedilotildees naturais foram poupadas apenas as regiotildees serranas principalmente a fachada da Serra do Mar por serem improacuteprias para praacuteticas agriacutecolas

Usando o sistema fisionocircmico-ecoloacutegico de classificaccedilatildeo da vegetaccedilatildeo brasileira adotado pelo IBGE (Veloso et al 1991) a Floresta Ombroacutefila Densa na aacuterea de domiacutenio da Mata Atlacircntica foi subdividida em quatro faciaccedilotildees ordenadas segundo a hierarquia topograacutefica que refletem fisionomias de acordo com as variaccedilotildees das faixas altimeacutetricas e latitudinais No estado de Satildeo Paulo na latitude entre 16 e 24 degS temos 1) Floresta Ombroacutefila Densa das Terras Baixas - 5 a 50 m de altitude 2) Floresta Ombroacutefila Densa Submontana ndash no sopeacute da Serra do Mar com cotas de altitude variando entre 50 e 500 m 3) Floresta Ombroacutefila Densa Montana ndash recobrindo a encosta da Serra do Mar propriamente dita em altitudes que variam de 500 a 1200 m 4) Floresta Ombroacutefila Densa Altimontana ndash ocorrendo no topo da Serra do Mar acima dos limites estabelecidos para a formaccedilatildeo montana onde a vegetaccedilatildeo praticamente deixa de ser arboacuterea pois predominam os campos de altitude

Nas uacuteltimas trecircs deacutecadas muita informaccedilatildeo vem sendo acumulada sobre a composiccedilatildeo floriacutestica e a estrutura do estrato arboacutereo dos remanescentes florestais do estado conforme mostram as revisotildees de Oliveira-Filho amp Fontes (2000) e Scudeller et al (2001) Em florestas tropicais este tipo de informaccedilatildeo assim como dados sobre a riqueza de espeacutecies reflete natildeo soacute fatores evolutivos e biogeograacuteficos como tambeacutem o histoacuterico de perturbaccedilatildeo natural ou antroacutepica das respectivas aacutereas (Gentry 1992 Hubbell amp Foster 1986) A siacutentese dessas informaccedilotildees tem permitido a definiccedilatildeo de unidades fitogeograacuteficas com diferentes padrotildees de riqueza de espeacutecies e apontam para uma diferenciaccedilatildeo entre as florestas paulistas no sentido lesteoeste (Salis et al 1995 Torres et al 1997 Santos et al 1998)

Segundo Bakker et al (1996) um meacutetodo adequado para acompanhar e avaliar as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e dinacircmica da floresta ao longo do tempo eacute por meio de parcelas permanentes (em inglecircs Permanent Sample Plots ndashPSPs) Essa metodologia tem sido amplamente utilizada em estudos de longa duraccedilatildeo em florestas tropicais pois permite avaliar a composiccedilatildeo e a estrutura florestal e monitorar sua mudanccedila no tempo (Dallmeier 1992 Condit 1995 Sheil 1995 Malhi et al 2002 Lewis et al 2004) Permite avaliar tambeacutem as consequecircncias para a floresta de problemas como o aquecimento global e a poluiccedilatildeo atmosfeacuterica (Bakker et al 1996)

No Brasil os projetosprogramas que utilizam a metodologia de Parcelas Permanentes tiveram origem praticamente com o Projeto

Rubiaceae (49) e Lauraceae (49) ao longo de todo gradiente da FOD e Monimiaceae (21) especificamente nas parcelas da FOD Montana Em termos de nuacutemero de indiviacuteduos as famiacutelias mais importantes foram Arecaceae Rubiaceae Myrtaceae Sapotaceae Lauraceae e na FOD Montana Monimiaceae Somente na parcela F onde ocorreu exploraccedilatildeo de madeira entre 1960 e 1985 a abundacircncia de palmeiras foi substituiacuteda pelas Cyatheaceae O gradiente estudado apresenta um pico da diversidade e riqueza nas altitudes intermediaacuterias (300 a 400 m) ao longo da encosta (iacutendice de Shannon-Weiner - Hrsquo - variando de 396 a 448 natsindiviacuteduondash1) Diversas explicaccedilotildees para este resultado satildeo apresentadas neste trabalho incluindo o fato dessas altitudes estarem nos limites das expansotildees e retraccedilotildees das diferentes fitofisionomias da FOD Atlacircntica durante as flutuaccedilotildees climaacuteticas do Pleistoceno Os dados aqui apresentados demonstram a extraordinaacuteria riqueza de espeacutecies arboacutereas da Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica dos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar reforccedilando a importacircncia de sua conservaccedilatildeo ao longo de todo o gradiente altitudinal A diversidade desta floresta justifica tambeacutem o investimento de longo prazo atraveacutes de parcelas permanentes para compreender sua dinacircmica e funcionamento bem como monitorar o impacto das mudanccedilas climaacuteticas nessa vegetaccedilatildeoPalavras-chave Parque Estadual da Serra do Mar Nuacutecleo Picinguaba Nuacutecleo Santa Virgiacutenia riqueza de espeacutecies

fitofisionomias Sistema de Classificaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Projeto BIOTA Gradiente Funcional

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Joly CA et al



Dinacircmica Bioloacutegica de Fragmentos FlorestaisPDBFF (httppdbffinpagovbrinstituto1phtml) iniciado no final da deacutecada de 70 com uma parceria entre o INPA e o Smithsonian Institution Mais recentemente programas de pesquisa que utilizam esta metodologia tecircm se organizado em Redes como por exemplo a Rede de Monitoramento da Dinacircmica de Florestas da Amazocircnia Brasileira a Rede de Parcelas Permanentes no Cerrado e Pantanal e a Rede de Parcelas Permanentes na Mata Atlacircntica e Pampa (httpwwwcnpfembrapabrpesquisasisppSisPP_historicohtm) Entretanto poucos protocolos de monitoramento estatildeo descritos detalhadamente na literatura

No acircmbito do Programa BIOTAFAPESP vaacuterios projetos vecircm sendo desenvolvidos com o objetivo de compreender melhor a Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica Esses trabalhos entretanto tecircm se concentrado nos Parques da regiatildeo do Vale do Ribeira (Parque Estadual Intervales Parque Estadual Carlos Botelho Parque Estadual da Ilha do Cardoso) ou em regiotildees proacuteximas agrave Grande Satildeo Paulo (Reserva Estadual do Morro Grande) Poucos satildeo os trabalhos desse tipo na porccedilatildeo nordeste da Serra do Mar inexistindo trabalhos focados nas variaccedilotildees da composiccedilatildeo floriacutestica e da estrutura da floresta ao longo do gradiente altitudinal das escarpas da Serra do Mar Ainda que de amplitude restrita se comparado aos trabalhos realizados em outras regiotildees do mundo (Kessler 2001 Wang et al 2002 Borges et al 2011) a variaccedilatildeo altitudinal de 0 a 1100 m acima do niacutevel do mar delimita praticamente a regiatildeo de ocorrecircncia florestal na regiatildeo sudeste do Brasil

Os objetivos deste trabalho satildeo i) descrever o protocolo utilizado para estudos da vegetaccedilatildeo em parcelas permanentes na Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica e ii) sintetizar dados da variaccedilatildeo na composiccedilatildeo e da estrutura do componente arboacutereo dessa formaccedilatildeo florestal ao longo do gradiente de altitude dos Nuacutecleos Picinguaba (NPIC) e Santa Virgiacutenia (NSV) entre 23deg 19rsquo 31rdquo - 23deg 22rsquo 52rdquo S e 44deg 49rsquo 55rdquo - 45deg 05rsquo 02rdquo O do Parque Estadual da Serra do Mar

Material e Meacutetodos

1 Estabelecimento e manutenccedilatildeo de parcelas permanentes - padronizaccedilatildeo do protocolo para inventaacuterios florestais

A metodologia de parcelas permanentes permite avaliar a composiccedilatildeo e a estrutura florestal e monitorar sua mudanccedila no tempo (Dallmeier 1992 Condit 1995 Sheil 1995 Malhi et al 2002 Lewis et al 2004) Aleacutem disso a partir dessa metodologia eacute possiacutevel compreender em que extensatildeo fatores como clima e solo em niacutevel regional determinam a estrutura florestal e afetam os estoques de carbono (Phillips et al 1998 Clark amp Clark 2000 Malhi et al 2002 Vieira et al 2008)

Nos uacuteltimos anos tecircm sido propostas e discutidas metodologias e protocolos a fim de padronizar as teacutecnicas de implantaccedilatildeo e monitoramento de estudos de longo prazo e assim tornar possiacutevel a comparaccedilatildeo desses estudos em uma escala regional (Sheil 1995 Clark 2002 Phillips amp Baker 2002 Phillips et al 2002 Rodrigues 2003) Devido ao elevado custo financeiro e agrave exigecircncia de comprometimento a longo-prazo de especialistas e teacutecnicos para o estabelecimento e a manutenccedilatildeo das parcelas uma seacuterie de procedimentos devem ser cuidadosamente avaliados e considerados durante a instalaccedilatildeo e coleta de dados para se evitar inacuraacutecias erros e tendecircncias nos dados (Sheil 1995 Phillips amp Baker 2002 Phillips et al 2002) Deficiecircncias metodoloacutegicas nos estaacutegios de estabelecimento da parcela plaqueamento dos indiviacuteduos e no inventaacuterio propriamente dito tecircm implicaccedilotildees em todo o processo e podem gerar tendecircncias nos dados resultando em sub ou super estimativas de determinado

paracircmetro (Sheil 1995 Clark 2002) Assim a recomendaccedilatildeo geral eacute que a marcaccedilatildeo da aacuterea de amostragem (parcela e subparcelas) deve ser feita de forma permanente utilizando material de longa duraccedilatildeo e de faacutecil manipulaccedilatildeo A numeraccedilatildeo dos indiviacuteduos amostrados deve ser preferencialmente sequencial tambeacutem feita com material resistente e de boa qualidade Um sistema de coordenadas deve ser estabelecido para identificar os limites das subparcelas aleacutem do mapeamento dos indiviacuteduos para facilitar a localizaccedilatildeo em censos posteriores

Dentro desta perspectiva o projeto BIOTA Gradiente Funcional padronizou um protocolo de campo para o estabelecimento mapeamento e levantamento das variaacuteveis de cada indiviacuteduo das parcelas permanentes localizadas na Floresta Ombroacutefila Densa dos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar O protocolo foi uma adaptaccedilatildeo do proposto por Phillips amp Baker (2002)

2 Seleccedilatildeo das aacutereas de estudo

A primeira etapa consistiu na interpretaccedilatildeo de imagens de sateacutelite e ortofotos para a escolha preliminar das aacutereas amostrais Posteriormente essa etapa orientou a equipe multidisciplinar que foi ao campo visitar as aacutereas preacute-selecionadas Com a afericcedilatildeo a equipe verificou que algumas das aacutereas previamente selecionadas natildeo poderiam ser utilizadas para instalaccedilatildeo das parcelas pois apresentavam vegetaccedilatildeo nitidamente secundaacuteria ou estavam a mais de 3 horas de caminhada o que inviabilizaria a realizaccedilatildeo do trabalho de campo

Realizou-se entatildeo um sobrevocirco para identificaccedilatildeo de novas aacutereas que atendessem os quesitos de conservaccedilatildeo e logiacutestica O plano de vocirco foi traccedilado sobre as cartas IBGE 150000 da regiatildeo com base na interpretaccedilatildeo das ortofotos e das visitas ao campo As imagens e mapas existentes e os registros constatados em campo nos forneceu uma abrangecircncia dos diferentes trechos e fitofisionomias de floresta Nesta etapa confirmou-se a inexistecircncia de outros remanescentes de Floresta de Restinga adequados para amostragem aleacutem daquele selecionado no Nuacutecleo Picinguaba Constatou-se tambeacutem que a fitofisionomia Floresta Ombroacutefila Densa das Terras Baixas praticamente desapareceu no municiacutepio de Ubatuba com exceccedilatildeo das aacutereas do Sertatildeo da Casa da Farinha (ao longo das margens do rio da Fazenda e da Trilha do Corisco) Mesmo acima dos 100 m de altitude poucos satildeo os remanescentes aparentemente bem conservados e de grandes dimensotildees e os que restam localizam-se geralmente em pontos de grande declividade e inacessiacuteveis sendo portanto improacuteprios para o estudo Para a fitofisionomia Floresta Ombroacutefila Densa Submontana (FODS) foi identificada uma aacuterea nas cabeceiras do rio Indaiaacute na Fazenda Capricoacuternio (Sertatildeo da Taquara Praia do Perequecirc-Accedilu) Parte da equipe esteve na aacuterea e constatou que ela efetivamente atendia agraves necessidades do projeto

Ao longo dessas visitas de campo foi possiacutevel confirmar dados de literatura (Assis 1999) que mostram que no litoral norte do Estado de Satildeo Paulo a floresta que ocorre sobre os solos arenosos da restinga aparenta ter composiccedilatildeo floriacutestica e estrutura distinta das trecircs principais fisionomias da Floresta Ombroacutefila Densa (Terras Baixas Submontana e Montana) que recobrem a encosta da Serra do Mar Desta forma optamos por designar neste estudo a floresta sobre os solos arenosos da Planiacutecie Costeira como Floresta de Restinga No sentido de confirmar se a floresta sobre os cordotildees arenosos eacute de fato uma formaccedilatildeo iacutempar instalamos uma parcela (1 ha) nesta formaccedilatildeo

3 Desenho amostral

bull Instalaccedilatildeo de apenas uma parcela de 1 ha na Floresta de Restinga (Parcela A ndash Figura 1)

bull Em cada uma das trecircs fitofisionomias FOD das Terras Baixas ao longo da Trilha do Corisco Casa da Farinha (Parcelas B C D e E ndash Figura 1) FOD Submontana na Fazenda Capricoacuternio

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(Parcelas G H I e J ndash Figura 1) FOD Montana ao longo da Trilha do rio Itamambuca no Nuacutecleo Santa Virgiacutenia (Parcelas K L M e N ndash Figura 1) foram instaladas 4 parcelas de 1 ha cada isoladas entre si e portanto consideradas como reacuteplicas (Joly et al 2008)

bull Como por razotildees logiacutesticas natildeo foi possiacutevel instalar as parcelas de FOD Submontana e Montana ao longo da Trilha do Corisco entatildeo adicionalmente instalamos uma 5ordf parcela de FOD das Terras Baixas (Parcela F - Figura 1) na Fazenda Capricoacuternio a cerca de 40 km de distacircncia das Parcelas B a E

Ao todo foram instaladas 14 parcelas quadradas de 1 ha subdivididas em 100 subparcelas de 10 times 10 m (Tabela 1) As parcelas foram delimitadas por equipe especializada de topografia utilizando-se instrumentos de alta precisatildeo como teodolito e niacutevel digitais altiacutemetro e GPS O limite externo das parcelas foi delimitado colocando-se estacas de 12 m de tubo de PVC frac34 a cada 10 m A cada 50 m foi colocada uma estaca de tubo de PVC de 5 polegadas georeferenciada de forma a permitir a plotagem da parcela em imagens de sateacutelite e ortofotos A partir desta delimitaccedilatildeo externa as parcelas foram subdivididas em subparcelas de 10 times 10 m tendo uma estaca em cada um dos veacutertices Em cada ponto correspondente

agrave posiccedilatildeo das estacas foi registrado o niacutevel altimeacutetrico que permitiu a elaboraccedilatildeo precisa do mapeamento topograacutefico das aacutereas

4 Plaqueamento mapeamento e mediccedilatildeo dos indiviacuteduos arboacutereos

Com a finalidade de facilitar a orientaccedilatildeo dentro das parcelas os eixos X e Y de cada aacuterea receberam nuacutemeros e letras respectivamente de forma que cada estaca possui uma coordenada constituiacuteda de uma letra seguida de um nuacutemero As coordenadas x = 0 e y = 0 correspondem agrave subparcela 1 por onde foi iniciado o plaqueamento

41 Plaqueamento

Os indiviacuteduos arboacutereos foram plaqueados de forma sequencial partindo da subparcela 1 em ordem ateacute a 100 seguindo a forma de um ldquoUrdquo ou de um ldquocaracolrdquo dentro de cada subparcela Via de regra as placas foram colocadas sempre voltadas para o eixo X da parcela facilitando sua a visualizaccedilatildeo

Cada indiviacuteduo recebeu uma placa de alumiacutenio onde constava a letra referente agrave parcela e um nuacutemero referente ao indiviacuteduo Foram utilizados pregos niquelados de dois tamanhos (18 times 27 e 17 times 21 mm) A

Figura 1 Arranjo espacial das parcelas amostrais de 1 ha de Floresta Ombroacutefila Densa (FOD) nos Nuacutecleos PicinguabaNPIC e Santa VirgiacuteniaNSVG Parque Estadual da Serra do Mar Satildeo Paulo Brasil A ndash Parcela de Floresta de Restinga Praia da Fazenda NPIC B a E ndash parcelas de FOD das Terras Baixas Trilha do Corisco ndash Casa da Farinha NPIC F ndash parcela de FOD das Terras Baixas Explorada Fazenda Capricoacuternio NPIC G a J ndash Parcelas de FOD Submontana Fazenda Capricoacuternio NPIC K a N ndash parcelas de FOD Montana Trilha do Itamambuca NSV O ndash parcelas de FOD Montana (600 m) Trilha da Rola Pipoca NPICNSVG P ndash parcelas de FOD Montana (800 m) Trilha da Rola Pipoca NPICNSVG (Parcelas O e P natildeo incluiacutedas no presente trabalho)

Figure 1 Spatial distribution of sampling plots of 1 ha of Ombrophilous Dense Forest (ODF) at Nucleus PicinguabaNPIC and Santa VirginiaNSV Serra do Mar State Park Sao Paulo Brazil A ndash Restinga Forest Plot at Praia da Fazenda NPIC B to E ndash Lowland ODF Plots along the Corisco Trail ndash Casa da Farinha NPIC F ndash Exploited Lowland ODF Fazenda Capricornio NPIC G to J ndash Submontane ODF Plots Fazenda Capricornio NPIC K to N ndash Montane ODF Plots Itamambuca Trail NSV O ndash Montane ODF at 600 m Rola Pipoca Trail NPICNSV P - Montane ODF at 800 m Rola Pipoca Trail NPICNSV (Plots O and P are included in the present study)

128

Joly CA et al



fixaccedilatildeo do prego foi feita deixando espaccedilo suficiente para que a aacutervore pudesse crescer livremente sem ldquoengolirrdquo a placa

Todas as aacutervores vivas incluindo palmeiras e pteridoacutefitas (fetos arborescentes) com periacutemetro agrave altura do peito (PAP) ge15 cm (48 cm de diacircmetro ao niacutevel do peito - DAP) foram plaqueadas Indiviacuteduos mortos em peacute e ligeiramente tombados (lt30deg) tambeacutem foram plaqueados Nos indiviacuteduos que apresentaram bifurcaccedilotildees ou rebrotas (ldquoperfilhosrdquo) abaixo de 130 m (altura de mediccedilatildeo do periacutemetro) foram plaqueados apenas os caules com PAP ge15 cm Neste caso o caule principal (maior PAP) recebeu a placa de metal e os demais receberam uma placa de plaacutestico branca numerada com caneta de marcaccedilatildeo permanente no momento do plaqueamento (pex indiviacuteduo D0747 com trecircs caules recebeu aleacutem da placa de alumiacutenio colocada no fuste principal duas placas brancas numeradas como D0747 A e D0747 B) Caules da mesma espeacutecie localizados muito proacuteximos foram avaliados para verificar a existecircncia de possiacuteveis conexotildees por raiacutezes imediatamente abaixo do solo antes de seu plaqueamento Foram considerados pertencentes a cada subparcela os indiviacuteduos que apresentavam mais de 50 de sua aacuterea basal dentro dessa

A altura do plaquemento (160 m) e da mediccedilatildeo do PAP (130 m) foi definida para cada indiviacuteduo com o auxilio de uma haste graduada firmemente colocada no solo a partir do comeccedilo do tronco (excluindo raiacutezes) Para aacutervores inclinadas a haste foi posicionada no sentido do maior comprimento (130 m) e em terrenos inclinados a partir do ponto superior do terreno Para indiviacuteduos que apresentaram deformidades a 130 m o ponto de mediccedilatildeo foi realocado no ponto mais proacuteximo a esse onde natildeo houvesse deformidades A altura do ponto de mediccedilatildeo foi entatildeo registrada e a placa metaacutelica colocada 30 cm acima deste novo ponto Aacutervores com raiacutezes tabulares raiacutezes-escora ou com grandes irregularidades a 130 m tiveram seu ponto de mediccedilatildeo definido a 50 cm acima do topo da raiz e a placa foi colocada a 160 m Nestes casos foi anotada a altura de mediccedilatildeo e foi colocada uma placa plaacutestica branca 30 cm acima do ponto de

mediccedilatildeo Uma escada de alumiacutenio foi utilizada para acessar o ponto de mediccedilatildeo sempre que necessaacuterio

42 Mapeamento

O mapeamento dos indiviacuteduos plaqueados foi realizado com o auxiacutelio de uma trena Tomando-se os veacutertices de cada subparcela como referecircncia foi medida e anotada a distacircncia do indiviacuteduo em relaccedilatildeo aos eixos X e Y Tais dados foram convertidos posteriormente em coordenadas X e Y da parcela

43 Mediccedilotildees

Foram medidos todos os indiviacuteduos plaqueados sendo que para a medida do PAP utilizou-se uma fita meacutetrica graduada com precisatildeo de 1 mm Aacutervores sem folhas foram incluiacutedas como vivas se o cacircmbio abaixo do lenho (casca) estivesse vivo

A altura total e a altura do fuste foram estimadas visualmente para cada indiviacuteduo registrado Posteriormente foi realizada a medida de altura de uma subamostra de indiviacuteduos distribuiacutedos em diferentes classes de diacircmetro ao longo do gradiente altitudinal Essa medida foi realizada com auxiacutelio de trenas telescoacutepicas (alcance de 15 m) e hipsocircmetro eletrocircnico (Laser Ranger Finder Impulse-200LR Laser Technology Inc Englewood Colorado) para indiviacuteduos maiores do que 15 m (Scaranello et al 2012) As alturas medidas em campo a partir de instrumentos de precisatildeo foram comparadas com as alturas estimadas visualmente A altura mediana do dossel foi comparada entre as cotas altitudinais por ANOVA de Kruskal-Wallis

Para cada fitofisionomia foi construiacuteda uma regressatildeo entre o diacircmetro (DAP) e a altura sendo a altura estimada por esta equaccedilatildeo utilizada posteriormente para os caacutelculos de biomassa (para detalhes das equaccedilotildees ver Alves et al 2010) O efeito da variaccedilatildeo altitudinal na estrutura e distribuiccedilatildeo da biomassa viva acima do solo das parcelas estudadas foi avaliado e discutido por Alves et al (2010)

Tabela 1 Resumo das informaccedilotildees relativas agraves parcelas permanentes utilizadas no estudo do componente com DAP ge 48 cm ao longo do gradiente altitudinal de Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica dos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar

Table 1 Summary of information about the permanent plots used in studying the component with DBH ge 48 cm along the altitudinal gradient of Atlantic Ombrophylous Dense Forest at Nucleus Picinguaba and Santa Virgiacutenia Serra do Mar State Park

Projetofinanciamento Projeto BIOTA Gradiente Funcional Financiamento FAPESP (proc No 0312595-7)

Localizaccedilatildeo (Estado Unidade de Conservaccedilatildeo Municiacutepio e Coordenadas Geograacuteficas)

Regiatildeo nordeste do Estado de Satildeo Paulo Parque Estadual da Serra do Mar ndash Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia municiacutepios de Ubatuba (Restinga Terras Baixas e Submontana) e Satildeo Luiz do Paraitinga (Montana) ndash 23deg 19rsquo 31rdquo - 23deg 22rsquo 52rdquo S e 44deg 49rsquo 55rdquo - 45deg 05rsquo 02rdquo O

Ano de instalaccedilatildeo 20062007

Periodicidade de remediccedilatildeo Bienal

Biomaformaccedilatildeo florestal Restinga e Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica nas fitofisionomias Terras Baixas Submontana e Montana

Forma Parcelas quadradas

Aacuterea da parcela (m2) - Dimensotildees (m times m) 1 ha (100 times 100 m) subdividida em subparcelas de 10 times 10 m

Variaacuteveis quantitativas PAP de todas as aacutervores palmeiras e fetos arborescentes com DAP ge48 cm altura total altura do fuste posiccedilatildeo dentro da parcela

Variaacuteveis qualitativas Iacutendice de Iluminaccedilatildeo de Copa Grau de decomposiccedilatildeo do Fuste (quando morta) Qualidade da copa presenccedila de bambus e lianas na copa qualidade do tronco identificaccedilatildeo floriacutestica

Nuacutemero de parcelas instaladas 14

Aacuterea (ha) amostrada 4 ha em cada fitofisionomia (Terras Baixas Submontana e Montana) + 1 ha Terras Baixas Explorada + 1 ha Restinga

Particularidades Todas as subparcelas foram georeferenciadas e os indiviacuteduos marcados permanentemente com placas de alumiacutenio numeradas localizadas 30 cm acima do ponto de mediccedilatildeo (Altura do Peito = 130 m)

129




5 Iacutendice de iluminaccedilatildeo

A disponibilidade potencial de luz para cada indiviacuteduo foi estimada por meio do Iacutendice de Iluminaccedilatildeo da Copa (em inglecircs Crown illumination index - CII) que indica a direccedilatildeo e a exposiccedilatildeo relativa da copa de uma aacutervore agrave luz (Clark amp Clark 1992) Segundo Alves et al (2010) quando bem calibrado por seus observadores esse iacutendice fornece um meacutetodo simples e raacutepido de estimar o ambiente luminoso disponiacutevel para cada aacutervore (ver Clark amp Clark 1992 Keeling amp Phillips 2007 para mais detalhes) As anaacutelises estatiacutesticas foram feitas utilizando o Teste G e o coeficiente de Spearman (Zar 1999)

6 Entrada e auditoria dos dados

As planilhas de campo foram digitalizadas separadamente para cada parcela Todos os dados foram conferidos pelo menos duas vezes por diferentes pesquisadores do Projeto Na ausecircncia e ou discrepacircncia em algum dado este foi anotado e verificado em posterior visita ao campo

Os dados de PAP foram convertidos posteriormente para diacircmetro (DAP = PAPπ) e Aacuterea basal (AB = PAP24π) Para indiviacuteduos com caules muacuteltiplos o DAP foi calculado a partir da aacuterea basal total [DAP = radic (4 ABTπ)]

7 Identificaccedilatildeo botacircnica

Os indiviacuteduos vivos amostrados tiveram ramos coletados (segundo orientaccedilotildees de Fidalgo amp Bononi 1984) e herborizados (ver Mori et al 1989) para posteriormente serem determinados taxonomicamente eou servirem de material testemunho exceccedilatildeo feita agravequeles que foram prontamente identificados no campo As identificaccedilotildees foram realizadas com o auxiacutelio da literatura pertinente e de consultas aos especialistas aleacutem de comparaccedilotildees com as coleccedilotildees dos Herbaacuterios UEC IAC e HRCB nos quais os materiais foram depositados As espeacutecies e morfo-espeacutecies foram identificadas em famiacutelias botacircnicas de acordo com o Angiosperm Phylogeny GroupAPG II (Angiosperm 2003) e revisatildeo de Souza amp Lorenzi (2008) para a flora brasileira

8 Localizaccedilatildeo e caracterizaccedilatildeo das aacutereas de estudo

As aacutereas de estudo ficaram limitadas aos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar (Figuras 2 e 3)

81 Nuacutecleo Picinguaba

O Nuacutecleo Picinguaba (23deg 31rsquo - 23deg 34rsquo S e 45deg 02rsquo - 45deg 05rsquo O) estaacute situado no municiacutepio de Ubatuba sendo a uacutenica porccedilatildeo do Parque

Figura 2 Localizaccedilatildeo do Parque Estadual da Serra do Mar Fonte ndash Plano de Manejo do Parque Estadual da Serra do Mar Secretaria do Meio Ambiente do Estado de Satildeo Paulo Instituto Florestal 2006

Figure 2 Geographical position of the Serra do Mar State Park Source ndash Serra do Mar State Park Management Plan Secretary of Environment of the State of Satildeo Paulo Forestry Institute 2006

130

Joly CA et al



Estadual da Serra do Mar que atinge a orla marinha (Satildeo Paulo 1996) Consequentemente o NPIC apresenta um mosaico vegetacional que inclui Formaccedilotildees Pioneiras com Influecircncia Marinha (Dunas) Formaccedilotildees Pioneiras com Influecircncia Fluvial (Caxetal) Formaccedilotildees Pioneiras com Influecircncia Fluacutevio-Marinha (Mangue) Floresta Ombroacutefila Densa de Terras Baixas (Mata de Restinga) Floresta Ombroacutefila Densa Submontana e Floresta Ombroacutefila Densa Montana (Assis 1999)

O relevo da regiatildeo eacute dominado pela Planiacutecie Costeira passa pelos morros isolados e serras alongadas da Morraria Costeira atingindo no seu limite interior as escarpas festonadas ou com espigotildees digitados (Ponccedilano et al 1981) As altitudes no Nuacutecleo Picinguaba variam do niacutevel do mar a 1340 m O clima regional eacute Tropical Uacutemido (segundo a classificaccedilatildeo de Koumlppen - 1948 - Af ou Cfa dependendo da intensidade do veratildeo) sem estaccedilatildeo seca com uma temperatura meacutedia anual de 22 degC (Setzer 1966 EMBRAPA 2009) e precipitaccedilatildeo meacutedia anual superior a 2200 mm (Figura 4) Mesmo nos meses mais secos junho a agosto a precipitaccedilatildeo meacutedia mensal nunca eacute

inferior a 80 mm A Tabela 2 resume os dados fiacutesico-quiacutemicos dos solos das parcelas estudadas no Nuacutecleo Picinguaba

82 Nuacutecleo Santa Virgiacutenia

Com cerca de 17000 ha recobertos predominantemente pela Floresta Ombroacutefila Densa Montana (Veloso et al 1991) o Nuacutecleo Santa Virgiacutenia (23deg 17rsquo - 23deg 24rsquo S e 45deg 03rsquo - 45deg 11rsquo O) situa-se a uma altitude que varia de 740 a 1600 m entre os municiacutepios de Satildeo Luiacutes do Paraitinga (70) Cunha (20) e Ubatuba (10) Na aacuterea da Base Itamambuca proacuteximo agraves nascentes dos rios Indaiaacute e Itamambuca o clima eacute Subtropical Uacutemido [Cfa ou Cfb de acordo com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1948)] com temperatura meacutedia anual de 17 degC (Setzer 1966 Salemi 2009) e precipitaccedilatildeo meacutedia anual de 2300 mm (Figura 5 Salemi 2009) Nos meses mais secos julho e agosto a precipitaccedilatildeo meacutedia mensal nunca eacute inferior a 60 mm Essa regiatildeo eacute quase diariamente coberta por uma densa neblina especialmente no inverno A Tabela 2 resume os dados fiacutesico-quiacutemicos dos solos das parcelas estudadas no Nuacutecleo Santa Virgiacutenia

Figura 3 Localizaccedilatildeo dos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar Os nuacutemeros indicam as cartas topograacuteficas do IBGE correspondentes

Figure 3 Geographical position of Nucleus Picinguaba and Santa Virginia Serra do Mar State Park according to the topographic maps of IBGE

131




Tabela 2 Caracterizaccedilatildeo fiacutesico-quiacutemica dos solos encontrados ao longo do gradiente altitudinal da Floresta Ombroacutefila Densa dos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia Parque Estadual da Serra do Mar Dados de Martins (2010)

Table 2 Physical and chemical characteristics of soils present throughout the altitudinal gradient of Ombrophilous Dense Forest of Nucleus Picinguaba and Santa Virginia Serra do Mar State Source of data Martins (2010)

Plot

Variaacutevel

Consistecircncia Areia()

Argila()

Silt()

pH Cammolckgndash1

Mgmmolckgndash1

Almmolckgndash1

Pmgkgndash1

Nitrogecircniogkgndash1

CTCmmolckgndash1

SBmmolckgndash1

ARestinga

muito friaacutevelfriaacutevel -natildeo plaacutestico ndash natildeo pegajoso 88-98 61-13 58-05 34-42 15 plusmn 12 11 plusmn 09 156 plusmn 66 115 plusmn 48 18 plusmn 04 116-18 42ndash15

ET Baixas

muito friaacutevelfriaacutevel -ligeiramente plaacutestico -pegajoso

60-46 31-42 137-65 36-41 54 plusmn 50 46 plusmn 34 143 plusmn 56 176 plusmn 83 34 plusmn 14 51-138 129ndash24

JSubmontana

muito friaacutevel - plaacutestico -ligeiramente pegajoso 59-66 16-25 17-135 36-41 120 plusmn 67 72 plusmn 38 251 plusmn 67 129 plusmn 50 46 plusmn 11 82-193 225ndash97

KMontana

Macialigeiramente duro ndash plaacutestico - ligeiramente pegajoso


Variaccedilatildeo de 0 a 1 m de profundidade Concentraccedilatildeo na camada superficial do solo CTC ndash Capacidad de Troca de Anions SB ndash Soma de Bases (Martins 2010) Caracterizaccedilatildeo dos solos e serapilheira ao longo do gradiente altitudinal da Mata Atlacircntica Tese de Doutorado CENAUniversidade de Satildeo Paulo Piracicaba (Martins 2010)

9 Diversidade e similaridade floriacutestica

Em cada aacuterea a diversidade foi estimada pelo iacutendice de Shannon-Wiener (Magurran 2004) Para se ter uma visatildeo geral da similaridade floriacutestica entre as 11 aacutereas onde foi feita a amostragem foi gerado um dendrograma pelo meacutetodo UPGMA aplicando-se o iacutendice de similaridade de Soslashrensen a dados de presenccedila e ausecircncia das espeacutecies e uma ordenaccedilatildeo por Anaacutelise de Correspondecircncia a partir de dados de densidade relativa Esses dois meacutetodos satildeo explicados por Wildi (2010) O programa utilizado foi o PC-ORD 60 (McCune amp Mefford 2011) Anaacutelises floriacutesticas comparativas pormenorizadas constam em Eisenlohr et al (em preparo)

Resultados e Discussatildeo

1 Estrutura florestal

Ao longo das 14 parcelas foram amostrados 21733 indiviacuteduos arboacutereos incluindo aacutervores palmeiras e fetos arborescentes O nuacutemero meacutedio de indiviacuteduos amostrados com DAP ge 48 cm por parcela foi de 1264 plusmn 218 indhandash1 (plusmn Erro Padratildeo de 95) (Tabela 3) O nuacutemero meacutedio de indiviacuteduos com DAP ge10 cm tambeacutem apresentou padratildeo semelhante de variaccedilatildeo (627 plusmn 57 indhandash1)

Os resultados sobre a composiccedilatildeo floriacutestica e estrutura florestais abaixo apresentados incluem tambeacutem dados sobre um hectare de FOD

Figura 4 Temperatura meacutedia e precipitaccedilatildeo meacutedia mensal no Nuacutecleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar municiacutepio de Ubatuba

Figure 4 Average temperature and average monthly rainfall of Nucleus Picinguaba Serra do Mar State Park Ubatuba Brazil

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Joly CA et al



das Terras Baixas submetido agrave exploraccedilatildeo seletiva entre 1950 e 1985 (Parcela F)

A distribuiccedilatildeo dos principais componentes estruturais incluiacutedos diferiu entre as fitofisionomias contribuindo para a variaccedilatildeo na estrutura florestal (Tabelas 3 e 4) A proporccedilatildeo de aacutervores e palmeiras apresentou uma relaccedilatildeo inversa com diminuiccedilatildeo na proporccedilatildeo de aacutervores e aumento na de palmeiras com a altitude (Tabela 4) A densidade total de indiviacuteduos foi menor na FOD de Terras Baixas em relaccedilatildeo agraves demais fitofisionomias (Alves et al 2010) As aacutervores foram mais abundantes na FOD Submontana e na Restinga (gt1400 indhandash1 Tabela 3) A densidade de palmeiras aumentou ao longo do gradiente altitudinal alcanccedilando mais de 400 indhandash1 na FOD Montana Entretanto as palmeiras apresentaram baixa densidade na parcela de FOD de Terras Baixas Explorada (Parcela F) As

pteridoacutefitas natildeo estiveram presentes na Restinga e soacute alcanccedilaram alta densidade nas parcelas da FOD Montana e na de Terras Baixas Explorada Ao longo de todas as parcelas amostradas a aacuterea basal meacutedia de indiviacuteduos foi de 34 m2handash1 (plusmn 41) e os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm representaram cerca de 90 da aacuterea basal total

Apenas uma pequena proporccedilatildeo dos indiviacuteduos amostrados (lt10) nas diferentes fitofisionomias atingiram mais do que 15 m de altura Essa proporccedilatildeo foi menor nas FOD de Terras Baixas e Terras Baixas Explorada (4-65) A altura mediana do dossel foi maior nas aacutereas de FOD Montana e Submontana (mediana = 75 e 80 m respectivamente) do que nas aacutereas de menor altitude (mediana = 70 m) (ANOVA de Kruskal-Wallis K = 9308 p lt 0001) Os dados indicam uma pequena variaccedilatildeo na

Tabela 3 Densidade (indhandash1) de indiviacuteduos com DAP ge 48 cm amostrados nas Parcelas Permanentes do Projeto BIOTA Gradiente Funcional localizadas na Floresta Ombroacutefila Densa do Parque Estadual da Serra do Mar no litoral norte do estado de Satildeo Paulo

Table 3 Density (indhandash1) of Ombrophilous Dense Forest individuals with DBH ge 48 cm sampled in the Permanent Plots of the BIOTA Project Functional Gradient Nucleus Picinguaba and Santa Virginia Serra do Mar State Park in the northern coast of Satildeo Paulo state

Densidade (ind handash1)Fitofisionomia Aacutervores Palmeiras Pteridoacutefitas Total MortasRestinga 1459 167 0 1626 42T Baixas 1035 178 17 1230 27TB_explorada 1224 25 138 1387 23Submontana 1488 227 11 1727 43Montana 1230 423 71 1723 96

TB_explorada Floresta Ombroacutefila Densa de Terras Baixas Explorada Exploited Lowland Ombrophilous Dense Forest

Figura 5 Temperatura meacutedia e precipitaccedilatildeo meacutedia mensal no Nuacutecleo Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar municiacutepio de Satildeo Luis do Paraitinga (Salemi 2009)

Figure 5 Average temperature and average monthly rainfall of Nucleus Santa Virgiacutenia Serra do Mar State Park Satildeo Luiz do Paraitinga Brazil (Salemi 2009)

133




estrutura vertical entre aacutereas de maior e menor altitude em grande parte devido agrave contribuiccedilatildeo das aacutervores mais altas (gt15 m)

Em todas as aacutereas de FOD estudadas a maior proporccedilatildeo dos indiviacuteduos teve sua copa pouco exposta agrave luz vertical (IC = 3 Tabela 5) A proporccedilatildeo de indiviacuteduos com copas emergentes completamente expostas agrave luz variou de 6 a 136 entre as aacutereas e foi mais alta na Restinga (Tabela 5) Em todas as fitofisionomias a copa da maior parte dos indiviacuteduos ocorreram com maior frequumlecircncia sob baixa luz vertical que o esperado em relaccedilatildeo ao acaso (Teste G Gtotal = 7301 gl = 5 p lt 0001 Tabela 5) mas essa proporccedilatildeo natildeo diferiu entre as fitofisionomias (Teste G Gheterogeneidade = 1478 gl = 4 p gt 005)

Apesar da estrutura vertical estar restrita a trecircs estratos ao longo de todo o gradiente encontramos associaccedilatildeo positiva e significativa entre altura e demanda por luz (rSpearman = 051-059 lt001 para todas as correlaccedilotildees Alves et al 2010) e a maior proporccedilatildeo da biomassa viva estaacute estocada nos indiviacuteduos com copas muito iluminadas ou emergentes (Alves et al 2010) Esses dados sugerem que a existecircncia de um forte gradiente vertical de luz pode estar limitando em parte a altura meacutedia do dossel por intensa competiccedilatildeo entre os indiviacuteduos no subosque da floresta A maioria dos indiviacuteduos segue o perfil vertical de luz da floresta distribuindo-se em ambientes de baixa intensidade luminosa Provavelmente poucos indiviacuteduos (e espeacutecies) satildeo capazes de atingir uma alta estatura com um baixo custo de construccedilatildeo (grande alocaccedilatildeo de biomassa para o tronco) e suporte (baixa densidade da madeira) (Alves amp Santos 2002 Poorter et al 2003 2005)

2 Caracteriacutesticas fiacutesicas e floriacutestica

Parcela A ndash nas coordenadas 23deg 21rsquo 22rdquo S e 44deg 51rsquo 03rdquo O (Figuras 1 e 6) estaacute localizada na Praia da Fazenda A topografia eacute quase plana altitude variando entre 95 e 105 m O solo eacute classificado como Neossolo Quartzarecircnico francamente arenoso sazonalmente

inundado aacutecido com alta diluiccedilatildeo de nutrientes e alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio (Tabela 2 Martins 2010)

Na Floresta de Restinga (Parcela A) os 1626 indiviacuteduos amostrados pertenciam a 84 espeacutecies distribuiacutedas em 32 famiacutelias As famiacutelias Myrtaceae com 21 espeacutecies e Fabaceae com oito espeacutecies satildeo as que apresentaram maior diversidade (Assis et al 2011) enquanto que em termos de abundacircncia Myrtaceae Arecaceae e Euphorbiaceae reuacutenem 57 dos indiviacuteduos amostrados Destaca-se nesta floresta a toleracircncia de algumas espeacutecies aacute inundaccedilatildeo sazonal (Oliveira 2011) especialmente o guanandi Calophyllum brasiliense Camb (Clusiaceae) (Oliveira amp Joly 2010) A diversidade de espeacutecies com DAP ge 48 cm foi de 338 natsindiviacuteduondash1 (Hrsquo de Shannon-Wiener) (Assis et al 2011)

Parcela B ndash nas coordenadas 23deg 20rsquo 13rdquo S e 44deg 50rsquo 08rdquo O (Figura 1) estaacute localizada ao longo da Trilha do Corisco no Sertatildeo da Casa da Farinha A topografia eacute fortemente ondulada com altitudes variando de 33 a 57 m O solo eacute classificado como Cambisolo haacuteplico distroacutefico tiacutepico argiloso aacutecido (pH 33 a 39) com alta diluiccedilatildeo de nutrientes e alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio (Martins 2010) Na parcela ocorrem aacutereas muito pedregosas bem como afloramentos rochosos de granitognaisse

Na Parcela B FOD de Terras Baixas foram amostrados 1183 indiviacuteduos pertencentes a 137 espeacutecies distribuiacutedas em 38 famiacutelias) Myrtaceae (21 espeacutecies) e Rubiaceae (14 espeacutecies) foram as famiacutelias mais ricas A diversidade de espeacutecies com DAP ge 48 cm foi de 400 natsindiviacuteduondash1 (Assis et al 2011) Dentre as famiacutelias identificadas satildeo evidentes as diferenccedilas existentes em relaccedilatildeo ao nuacutemero de seus representantes sendo algumas famiacutelias muito abundantes contrastando com outras com apenas um ou poucos indiviacuteduos amostrados Rubiaceae foi a famiacutelia mais abundante com 230 indiviacuteduos o que equivale a 21 das plantas determinadas ateacute famiacutelia Em seguida a famiacutelia Myrtaceae com 224 indiviacuteduos representa cerca de 20 do total identificado e Arecaceae com

Tabela 4 Frequumlecircncia relativa () de indiviacuteduos com DAP ge 48 cm distribuiacutedos nas diferentes formas de vida amostradas em cada fitofisionomia da Floresta Ombroacutefila Densa do Parque Estadual da Serra do Mar (SP)

Table 4 Relative frequency () of Ombrophilous Dense Forest individuals with DBH ge 48 cm per life form (trees palms tree ferns) sampled in each phytophisiognomie Nucleus Picinguaba and Santa Virginia Serra do Mar State Park in the northern coast of Satildeo Paulo state

Frequecircncia ()Fitofisionomia Aacutervores Palmeiras PteridoacutefitasRestinga 90 10 0T Baixas 84 11 1TB_explorada 88 2 10Submonta 86 13 1Montana 71 25 4

TB_explorada Floresta Ombroacutefila Densa de Terras Baixas ExploradaExploited Lowland ODF

Tabela 5 Proporccedilatildeo de indiviacuteduos () em relaccedilatildeo ao iacutendice de iluminaccedilatildeo de copa em cada uma das fitofisionomias da Floresta Ombroacutefila Densa do Parque Estadual da Serra do Mar (SP)

Table 5 Proportion of individuals () in relation to canopy light index in each phytophisiognomie of the Ombrophilous Dense Forest Nucleus Picinguaba and Santa Virginia Serra do Mar State Park in the northern coast of Satildeo Paulo state

Fitofisionomia Iacutendice de iluminaccedilatildeo de copa IC

Luz verticalbaixa

Luz vertical alta

2 3 35 4 5 (ateacute 3) (gt3)Restinga 20 617 11 216 136 637 363T Baixas 22 698 05 191 84 720 280TB_explorada 00 695 50 176 79 695 305Submonta 05 729 71 129 65 735 265Montana 00 698 38 203 61 698 302TB_explorada Floresta Ombroacutefila Densa de Terras Baixas ExploradaExploited Lowland Ombrophilous Dense Forest

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Joly CA et al



Figura 6 Localizaccedilatildeo da Parcela A na Floresta de Restinga da Praia da Fazenda Nuacutecleo Picinguaba Parque Estadual da Serra do Mar Ubatuba SP

Figure 6 Position of Plot A in the Restinga Forest at Praia da Fazenda Nucleus Picinguaba Serra do Mar State Park Ubatuba SP

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135 indiviacuteduos deteacutem cerca de 12 Outras famiacutelias tambeacutem numerosas foram Monimiaceae (81) Sapotaceae (79) Nyctaginaceae (43) e Lauraceae (38) (Prata 2009)

Contrastando com essa expressiva representatividade acima descrita algumas famiacutelias foram muito pouco representadas tais como Apocynaceae Lechytidaceae Magnoliaceae Melastomataceae e Protecaceae (todas com 1 indiviacuteduo cada) Araliaceae e Polygonaceae (2) e Caricaceae e Chrysobalanaceae (3) (Prata 2009 Assis et al 2011)

Parcela D ndash nas coordenadas 23deg 20rsquo 09rdquo S e 44deg 50rsquo 00rdquo O (Figura 1) tambeacutem estaacute localizada ao longo da Trilha do Corisco no Sertatildeo da Casa da Farinha A topografia eacute fortemente ondulada com altitudes variando de 43 a 69 m O solo apresenta as mesmas caracteriacutesticas da parcela B (Martins 2010)

Na parcela D foram amostrados 1284 indiviacuteduos vivos pertencentes a 156 espeacutecies distribuiacutedas em 41 famiacutelias botacircnicas As famiacutelias com maior riqueza de espeacutecies foram Myrtaceae (32 espeacutecies em 204 indiviacuteduos) Rubiaceae (15 em 227) Fabaceae (13 em 45) Sapotaceae (10 em 93) e Moraceae (oito em 20) Os maiores valores de importacircncia foram obtidos por Myrtaceae Rubiaceae Arecaceae (Prata et al 2011)

Do total de indiviacuteduos amostrados 234 eram palmeiras (Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret Euterpe edulis Mart e Syagrus pseudococos (Raddi) Glassman Arecaceae) e 18 eram samambaias arborescentes (Alsophila sternbergii (Sternb) DSConant Cyatheaceae) As oito (5) espeacutecies mais abundantes concentraram 45 dos indiviacuteduos enquanto 46 espeacutecies (294) foram representadas por apenas uma aacutervore As espeacutecies de maior densidade foram Euterpe edulis Mart (com 191 indiviacuteduos 148) Mollinedia schottiana (Spreng) Perkins (66 51) Rustia formosa (Cham amp Schltdl ex DC) Klotzsch (32 48) Chrysoplhyllum flexuosum Mart (60 47) Coussarea meridionalis (Vell) MuumlllArg var porophylla (Vell) MGomes (60 47) Assim como na Parcela B a diversidade de espeacutecies com DAP ge 48 cm foi de 400 natsindiviacuteduondash1 (Prata 2009 Prata et al 2011)

Em um levantamento realizado no estrato regenerante de espeacutecies arboacutereas (H ge15 m e DAP lt 48 cm) em 04 ha nesta mesma parcela as diversidades estimadas foram iguais a Hrsquo = 425 e 1-D = 097 num total de 176 espeacutecies A riqueza alcanccedilou 192 espeacutecies arboacutereas somando os estratos arboacutereo (1 ha) e regenerante (04 ha) na parcela D (Prata et al 2011)

Estes resultados mostram que a riqueza local de espeacutecies arboacutereas eacute surpreendentemente ainda mais alta quando considerados tambeacutem os estratos regenerantes na amostragem da comunidade (Prata et al 2011)

Parcela E ndash encontra-se nas coordenadas 23deg 20rsquo 05rdquo S e 44deg 49rsquo 55rdquo O (Figura 1) Assim como as parcelas B e D tambeacutem estaacute localizada ao longo da Trilha do Corisco no Sertatildeo da Casa da Farinha A topografia eacute fortemente ondulada com altitudes variando de 64 a 89 m O solo apresenta as mesmas caracteriacutesticas da parcela B (Tabela 2 Martins 2010) mas aleacutem de raso foram observados afloramentos de leitos de rio que tornam o solo mais arenoso em alguns trechos (Campos 2008) Os afloramentos rochosos satildeo conspiacutecuos e rochas com mais do que 50 cm de diacircmetro ocupam aacutereas significativas das sub-parcelas

Na parcela E foram marcados 1240 indiviacuteduos vivos pertencentes a 142 espeacutecies eou morfotipos distribuiacutedas em 41 famiacutelias botacircnicas (Campos et al 2011) As cinco espeacutecies mais importantes em nuacutemero de indiviacuteduos satildeo Euterpe edulis Mollinedia schottiana Bathysa mendoncaei Coussarea accedens e Rustia formosa Em relaccedilatildeo agraves famiacutelias destacam-se Myrtaceae (27 espeacutecies) e Rubiaceae (14) seguidas por Fabaceae (11) Euphorbiaceae (8) Lauraceae (8) Aleacutem do palmito destacam-se outras duas espeacutecies de Arecaceae - Syagrus pseudococos (Raddi) Glassman o pati com 37 individuos e Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret

a brejauacuteva com sete indiviacuteduos Os quatro fetos arborescentes encontrados (Familia Cyatheaceae) conhecidos popularmente como samambaia-uccedilu pertencem a duas espeacutecies Alsophila sternbergii e Cyathea phalerata (Campos 2008 Campos et al 2011)

Os dados de campo quando analisados separadamente mostram que a floriacutestica dos indiviacuteduos crescendo sobre os grandes matacotildees (cerca de 30 espeacutecies) diferente daquela da parcela como um todo Dentre as 29 espeacutecies com 10 ou mais indiviacuteduos na parcela como um todo somente 13 ocorrem sobre rochas e dentre elas predominantemente Euterpe edulis (com 29 de seus indiviacuteduos sobre rochas) Guapira opposita (25) e Cecropia glaziovi (20) O iacutendice de diversidade de Shannon-Wiener foi de 405 natsindiviacuteduondash1 (Campos 2008 Campos et al 2011)

21 Comparaccedilatildeo entre as Parcelas da Floresta Ombroacutefila Densa das Terras Baixas

Nas trecircs parcelas de 1 ha foram registrados 3707 indiviacuteduos arboacutereos sendo identificadas 250 espeacutecies pertencentes a 48 famiacutelias Dentre as famiacutelias com maior nuacutemero de espeacutecies (mais ricas) destacam-se Myrtaceae (35 espeacutecies) Rubiaceae (20) e Fabaceae (20) Em relaccedilatildeo agrave abundacircncia de indiviacuteduos por famiacutelia prevalecem Rubiaceae (694 indiviacuteduos) Myrtaceae (637) Arecaceae (556) Monimiaceae (253) Sapotaceae (227) Nyctaginaceae (132) e Fabaceae (101) Para espeacutecies verifica-se que Euterpe edulis (445 indiviacuteduos) Mollinedia schottiana (223) Rustia formosa (165) Coussarea meridionalis var porophylla (158) Chrysophyllum flexuosum (156) Coussarea accedens (154) e Bathysa mendoncaei (135) satildeo as mais abundantes

Por outro lado encontramos numerosas espeacutecies representadas por um uacutenico ou poucos indiviacuteduos tais como Pera glabrata (Schott) Poepp ex Baill Cryptocaria aschersoniana Mez Ocotea glaziovii Mez Dalbergia frutescens (Vell) Britton Lonchocarpus cultratus (Vell) AMG Azevedo amp HC Lima Inga nutans Mart Myrocarpus frondosus Allematildeo Platymiscium floribundum Vogel Pseudopiptadenia warmingii (Benth) GP Lewis amp MP Lima Pterocarpus rohrii Vahl Exceto por P glabrata as demais pertencem agrave Lauraceae e Fabaceae Tambeacutem com um nuacutemero reduzido de indiviacuteduos encontramos ainda Inga cauliflora Willd e I striata com apenas dois indiviacuteduos (Campos 2008 Prata 2009 Assis et al 2011 Campos et al 2011 Prata et al 2011)

A diversidade de espeacutecies com DAP ge 48 cm das trecircs parcelas eacute alto (Hrsquo ge400 natsind) mas comparaacutevel ao encontrado por Silva amp Leitatildeo Filho (1982) em outra aacuterea de FOD das Terras Baixas do municiacutepio de Ubatuba (Hrsquo = 407) e por Guilherme et al (2004) na FOD das Terras Baixas de Sete Barras (Hrsquo = 385)

Parcela F ndash entre as coordenadas 23deg 22rsquo 53rdquo S e 45deg 04rsquo 44rdquo O (Figura 1) esta localizada na Fazenda Capricoacuternio sertatildeo do Pereque-Accedilu A topografia eacute ondulada com altitudes variando de 80 a 120 m O solo apresenta caracteriacutesticas semelhantes as da parcela B (Martins 2010) mas aleacutem de raso foram observados afloramentos de leitos de rio que tornam o solo mais pedregoso em alguns trechos (Ramos 2009) Inicialmente esta parcela foi escolhida para evidenciar a similaridade floriacutestica da vertente que acompanha o Rio Indaiaacute com as parcelas B a E no Sertatildeo da Casa da Farinha Posteriormente funcionaacuterios antigos da Fazenda Capricoacuternio relataram que naquela aacuterea as aacutervores de maior diacircmetro com potencial madeireiro foram retiradas para uso e comercializaccedilatildeo sendo a madeira processada em serraria da proacutepria fazenda Restos de troncos de grandes aacutervores cortados satildeo evidecircncias dessa atividade que ocorria com mais intensidade nas aacutereas de menor altitude por serem mais acessiacuteveis Nas partes mais altas a extraccedilatildeo tambeacutem ocorreu poreacutem de forma mais discreta A exploraccedilatildeo de aacutervores na fazenda cessou em 1985 (Sr Salvador dos Santos informaccedilatildeo pessoal) Por esta razatildeo

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Joly CA et al



passamos a denominar a Parcela F como Parcela de FOD de Terras Baixas Explorada com composiccedilatildeo distinta tanto das demais parcelas de FOD das Terras Baixas como da FOD Submontana

Na parcela F foram marcados 1240 indiviacuteduos vivos pertencentes a 104 espeacutecies 72 gecircneros e 38 famiacutelias (Ramos et al 2011) As famiacutelias mais ricas satildeo Myrtaceae (oito gecircneros 17 espeacutecies) Fabaceae (sete oito) e Lauraceae (seis sete) Rubiaceae (cinco sete) e Melastomataceae (trecircs seis) totalizando 29 gecircneros e 45 espeacutecies (432 do total de espeacutecies do trecho) As famiacutelias mais importantes satildeo Rubiaceae Fabaceae Myrtaceae Cyatheaceae e Phyllantaceae

Aleacutem de apresentar composiccedilatildeo e estrutura distintas das demais parcelas desta altitude a Parcela F se caracterizou por uma elevada abundacircncia (103 indiviacuteduos amostrados) de Alsophila sternbergii (Sternb) DSConant (Cyatheaceae) e proporcionalmente um nuacutemero reduzido (20 indiviacuteduos amostrados) de Euterpe edulis Mart (Arecaceae) (Ramos et al 2011) Possivelmente durante o periacuteodo de exploraccedilatildeo de madeira os palmitos tambeacutem tenham sido explorados intensivamente reduzindo o nuacutemero de matrizes reprodutivas na aacuterea cujo reflexo eacute a baixa densidade populacional da espeacutecie se comparada com as outras 10 parcelas

O iacutendice de Shannon-Wiener do componente arboacutereo (DBH ge48 cm) Hrsquo = 356 natsindiviacuteduondash1 que pode ser considerado baixo se comparado ao obtido nas parcelas demais parcelas (B D e E) de FOD das Terras Baixas estudadas pelo projeto

Parcela G ndash nas coordenadas 23deg 22rsquo 26rdquo S e 45deg 04rsquo 51rdquo O (Figura 1) tambeacutem localizada na Fazenda Capricoacuternio topograficamente apresenta um declive moderado de 22 m de altitude ao longo dos 100 m de extensatildeo da parcela com altitudes variando de 176-198 m O solo apresenta caracteriacutesticas semelhantes agraves das parcelas de Terras Baixas (Martins 2010)

Na parcela G foram marcados 1496 indiviacuteduos vivos distribuiacutedos em 152 espeacutecies 101 gecircneros e 41 famiacutelias A famiacutelia mais rica foi Myrtaceae com 30 espeacutecies (20 da riqueza total) destas oito espeacutecies foram amostradas somente nesta cota altitudinal e talvez possam ser utilizadas como indicadoras de distribuiccedilatildeo restrita em estudos de modelagem de nicho (Giovanelli et al 2010) A segunda famiacutelia com maior riqueza foi Fabaceae com 18 espeacutecies (12 da riqueza) seguida por Rubiaceae com 15 espeacutecies (10) Lauraceae e Sapotaceae com oito espeacutecies cada (5 da riqueza total cada) Quinze famiacutelias apresentaram uma uacutenica espeacutecie sendo que trecircs delas (Lacistemaceae Ochnaceae e Rosaceae) foram amostradas somente nessa cota altitudinal (Gomes et al 2011)

Rudgea jasminoides (Cham) Muumlll Arg (Rubiaceae) (234 indiviacuteduos - 16 do total) foi a espeacutecie mais abundante seguida por Euterpe edulis (116 indiviacuteduos - 8) sendo que muitos deles foram cortados por palmiteiros no decorrer do estudo Mollinedia schottiana (Sprengel) Perkins (64 indiviacuteduos) Coussarea accendens Muumlll Arg (60) e Eugenia prasina OBerg (57) cada uma correspondendo a cerca de 5 dos indiviacuteduos O iacutendice de Shannon-Wiener do componente arboacutereo (DBH ge 48 cm) foi de Hrsquo = 396 natsindiviacuteduondash1 (Gomes et al 2011)

Parcela H ndash nas coordenadas 23deg 22rsquo 52rdquo S e 45deg 04rsquo 43rdquo O (Figura 1) tambeacutem se situa na Fazenda Capricoacuternio A topografia ondulada com altitudes variando de 200 a 216 m O solo apresenta caracteriacutesticas semelhantes as da parcela B (Martins 2010)

Na parcela H foram registrados 1459 indiviacuteduos vivos distribuiacutedos em 152 espeacutecies 98 gecircneros e 44 famiacutelias sendo as famiacutelias mais importantes Myrtaceae Rubiaceae Arecaceae e Sapotaceae As espeacutecies mais importantes satildeo Rudgea jasminoides Euterpe edulis e Eriotheca pentaphylla (Vell) ARobyns que apesar de ter um nuacutemero menor (42) de indiviacuteduos do que Mollinedia schottiana (74) Coussarea meridionalis var porophylla (Vell) Muumlll Arg (65) e

Coussarea accedens (52) aparece em terceiro lugar em importacircncia em funccedilatildeo do elevado valor de cobertura (Ramos et al 2011)

Myrtaceae eacute tambeacutem a famiacutelia com o maior nuacutemero de espeacutecies 32 espeacutecies de oito gecircneros Quatro famiacutelias - Aquifoliaceae Burseraceae Magnoliaceae e Salicaceae - e 78 gecircneros satildeo representadas por uma uacutenica espeacutecie e 41 espeacutecies satildeo representadas por apenas um indiviacuteduo Na parcela H o iacutendice de Shannon-Wiener foi de Hrsquo = 405 natsindiviacuteduondash1 (Ramos et al 2011)

Parcela I ndash nas coordenadas 23deg 22rsquo 01rdquo S e 45deg 05rsquo 01rdquo O (Figura 1) tambeacutem localizada na Fazenda Capricoacuternio em uma aacuterea com um forte declive com uma amplitude de 49 m entre a altitude mais baixa (325 m) e a altitude mais alta (374 m) Assim como as demais parcelas no sopeacute e nas encostas da Serra do Mar estudadas o solo eacute um Cambisolo haacuteplico distroacutefico aacutecido e com alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio (Martins 2010)

Na parcela I foram registrados 1993 indiviacuteduos vivos distribuiacutedos em 203 espeacutecies 111 gecircneros e 50 famiacutelias A famiacutelia mais rica foi Myrtaceae com 50 espeacutecies (25 da riqueza) seguida por Rubiaceae com 19 espeacutecies Fabaceae com 15 espeacutecies Lauraceae com dez espeacutecies e Sapotaceae com nove espeacutecies Vinte e quatro famiacutelias apresentaram uma uacutenica espeacutecie

A famiacutelia Rubiaceae foi a mais abundante com 518 indiviacuteduos (26 dos indiviacuteduos) seguida por Arecaceae com 301 indiviacuteduos (15) Myrtaceae com 278 (14) Sapotaceae com 88 (4) e Monnimiaceae com 68 indiviacuteduos (3 dos indiviacuteduos) No outro extremo sete famiacutelias (Asteraceae Combretaceae Lamiaceae Malpighiaceae Opiliaceae Phytolaccaceae e Picramniaceae) foram representadas por um uacutenico indiviacuteduo cada (Gomes et al 2011)

A espeacutecie mais frequumlente foi Euterpe edulis que ocorreu em 63 das 100 subparcelas totalizando 139 idiviacuteduos A espeacutecie mais abundante foi Bathysa mendoncaei KSchum com 218 indiviacuteduos Na parcela I o iacutendice de Shannon-Wiener foi de Hrsquo = 434 natsindiviacuteduondash1 (Gomes et al 2011)

Parcela J ndash nas coordenadas 23deg 21rsquo 59rdquo S e 45deg 05rsquo 02rdquo O (Figura 1) tambeacutem se situa na Fazenda Capricoacuternio em uma aacuterea com declive acentuado amplitude de 47 m entre a altitude mais baixa (348 m) e a mais elevada (395 m) O solo eacute semelhante ao encontrado nas demais parcelas da encosta (Tabela 2 Martins 2010)

Nesta parcela foram registrados 1823 indiviacuteduos vivos distribuiacutedos em 206 espeacutecies 102 gecircneros e 48 famiacutelias As famiacutelias de maior abundacircncia na comunidade foram Rubiaceae (346 indiviacuteduos) Myrtaceae (256) Arecaceae (237) e Sapotaceae (107) que juntas somaram 5029 do total de indiviacuteduos As famiacutelias de maior riqueza na comunidade foram Myrtaceae (43 espeacutecies) Rubiaceae (19) Lauraceae (16) Fabaceae (13) Sapotaceae (oito) e Melastomataceae (oito) que juntas somaram 5145 das espeacutecies (Rochelle et al 2011)

As espeacutecies mais abundantes na aacuterea foram Euterpe edulis Mart com 179 indiviacuteduos e presenccedila em 78 das 100 subparcelas e Bathysa mendoncaei K Schum com 147 indiviacuteduos e presente em 65 subparcelas Por outro lado 44 espeacutecies (2136 do total) foram amostradas com apenas um indiviacuteduo (Rochelle et al 2011)

Nessa parcela foram registradas duas espeacutecies novas e duas espeacutecies tiveram seu primeiro registro para o estado de Satildeo Paulo A diversidade estimada pelo iacutendice de Shannon-Wiener (Hrsquo) foi de 448 natsindiviacuteduondash1 e a riqueza da aacuterea (206 espeacutecies em 1 ha) estatildeo entre as maiores registradas em levantamentos de florestas brasileiras (Rochelle 2008 Rochelle et al 2011)

22 Comparaccedilatildeo entre as Parcelas da Floresta Ombroacutefila Densa Submontana

Essas quatro parcelas apresentaram iacutendices de diversidade semelhantes (variando de Hrsquo = 396 na parcela G a Hrsquo = 448 nats

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indiviacuteduondash1 na parcela J) aos das parcelas deste estudo amostradas nas FOD das Terras Baixas Os iacutendices satildeo elevados quando comparados aos valores encontrados em JureacuteiaItatins (Melo et al 1998) Cachoeira do Macau (Kurtz amp Araujo 2000) Morro do Bauacute (Lisboa 2001) Macaeacute (Guedes-Bruni et al 1997 Pessoa et al 1997) se considerarmos apenas estudos realizados em aacutereas contiacutenuas e utilizando mesmo criteacuterio de inclusatildeo (DAP ge 48 cm) Entretanto apesar de elevados os iacutendices de diversidade desse trecho da encosta da Serra do Mar ainda satildeo inferiores aos encontrados por Thomaz amp Monteiro (1997) em Santa Teresa no Espiacuterito Santo

Nas quatro parcelas as famiacutelias com o maior nuacutemero de espeacutecies foram Myrtaceae Fabaceae Lauraceae e Sapotaceae Jaacute em termos de nuacutemero de indiviacuteduos as famiacutelias que mais se destacam satildeo Rubiaceae especialmente os gecircneros Rudgea Bathysa e Coussarea Arecaceae Euterpe Syagrus e Astrocaryum Myrtaceae diversos gecircneros com destaque para Eugenia e Marlierea Sapotaceae Chrysophyllum Ecclinusa e Pouteria e Lauraceae Cryptocarya e Ocotea Em relaccedilatildeo agraves Fabaceae cada gecircnero ocorre um nuacutemero relativamente reduzido de indiviacuteduos mas em funccedilatildeo do porte dos indiviacuteduos se destaca em termos de valor de importacircncia (VI)

Como destacando anteriormente no caso da Parcela F onde ocorreu uma exploraccedilatildeo seletiva de espeacutecies madeireiras as samambaiaccedilus da famiacutelia Cyatheaceae gecircneros Alsophila e Cyathea aparece entre as com maior nuacutemero de indiviacuteduos

Parcela K ndash nas coordenadas 23deg 19rsquo 31rdquo S e 45deg 04rsquo 07rdquo O (Figura 1) estaacute localizada ao longo da Trilha do rio Itamambuca Nuacutecleo Santa Virgiacutenia Segundo Padgurschi et al (2011) a topografia eacute fortemente inclinada (40deg) com altitudes variando de 1050 a 1100 m aproximadamente O solo eacute classificado como Cambissolo haacuteplico distroacutefico tiacutepico argiloso aacutecido (pH 35) com alta diluiccedilatildeo de nutrientes e alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio (Tabela 2 Martins 2010)

Nesta parcela foram amostrados 1965 indiviacuteduos sendo 114 (58) mortos e o restante pertencente a 189 espeacutecies distribuiacutedas em 43 famiacutelias botacircnicas (Padgurschi et al 2011) Dentre essas Myrtaceae foi a que apresentou o maior nuacutemero de espeacutecies (49) seguida por Lauraceae (26) Monimiaceae (11) e Rubiaceae (nove) A famiacutelia mais abundante foi Arecaceae com 562 indiviacuteduos (286) e somada a esta outras cinco famiacutelias (Myrtaceae Lauraceae Sapotaceae e Monimiaceae) totalizaram 1203 indiviacuteduos (6122) (Padgurschi 2010) No outro extremo estatildeo oito famiacutelias com apenas um indiviacuteduo cada (Caricaceae Malpighiaceae Rosaceae Phytolacaceae Cardiopteridaceae Solanaceae Celastraceae Phyllantaceae)

Nesta parcela Padgurschi (2010) mapeou 579 moitas da taquara Merostachys neesii Ruprecht (Poaceae) Entretanto a autora concluiu que a presenccedila das taquaras no hectare estudado natildeo apresentou relaccedilotildees negativas com o componente arboacutereo Porem como Merostachys neesii se dissemina rapidamente em aacutereas perturbadas talvez ela responda mais rapidamente a alteraccedilotildees do ambiente seja pelo surgimento de clareira natural ou por accedilotildees antroacutepicas ocupando essas aacutereas sem proporcionar oportunidade para o recrutamento de indiviacuteduos de outras espeacutecies

Considerando os indiviacuteduos com DBH ge 48 cm a diversidade estimada pelo iacutendice de Shannon-Wiener (Hrsquo) foi de 372 natsindiviacuteduondash1 (Padgurschi et al 2011)

Parcela N ndash nas coordenadas 23deg 20rsquo 36rdquo S e 45deg 04rsquo 22rdquo O (Figura 5) estaacute localizada ao longo da Trilha do Itamambuca Nuacutecleo Santa Virgiacutenia A topografia eacute fortemente inclinada com altitudes variando de 1010 a 1040 m Como nas demais parcelas da encosta o solo eacute classificado como Cambisolo haacuteplico distroacutefico tiacutepico argiloso aacutecido (pH ~4) com alta diluiccedilatildeo de nutrientes e alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio (Martins 2010)

Na Parcela N da FOD Montana foram amostrados 1560 indiviacuteduos sendo 121 (84) mortos pertencentes a 149 espeacutecies distribuiacutedas em 40 famiacutelias (Padgurschi et al 2011) Myrtaceae apresentou a maior riqueza para as famiacutelias dentre 30 espeacutecies identificadas o gecircnero Eugenia apresentou 11 espeacutecies Segue-se Lauraceae com 16 espeacutecies destacando-se as seis espeacutecies de Ocotea Fabaceae eacute a terceira famiacutelia em riqueza de espeacutecies e dentre essas Inga eacute o gecircnero com maior nuacutemero de espeacutecies (quatro) As famiacutelias Solanaceae Rubiaceae Monimiaceae e Cyatheaceae apresentaram oito espeacutecies cada

As famiacutelias com o maior nuacutemero de indiviacuteduos foram Arecaceae (298 ind) Myrtaceae (266) Monimiaceae (114) Lauraceae (113) Cyatheaceae (70) As famiacutelias Quiinaceae Chloranthaceae Sabiaceae Opiliaceae e Proteaceae estatildeo representadas por apenas um indiviacuteduo

A diversidade dos indiviacuteduos com DAP ge 48 cm determinada pelo iacutendice de Shannon-Wiener (Hrsquo) foi de 409 natsindiviacuteduondash1 (Pereira 2011)

As cinco espeacutecies mais abundantes foram Euterpe edulis (298 indiviacuteduos) Licania hoehnei (42) Calyptranthes lucida (40) Ocotea catharinensis (37) e Mollinedia argyrogyna (35) As espeacutecies com 10 ou mais indiviacuteduos inventariados da parcela N e compotildeem aproximadamente um quarto (40 espeacutecies) do total (161) das espeacutecies identificadas e 75 (1074 inds) do total de indiviacuteduos coletados (1439 inds)

23 Comparaccedilatildeo entre Parcelas da Floresta Ombroacutefila Densa Montana

Nas duas parcelas de FOD Montana foram registrados 3288 indiviacuteduos vivos distribuiacutedos em 265 espeacutecies pertencentes a 51 famiacutelias (Padgurschi 2010 Pereira 2011 Padgurschi et al 2011)

Em termos de nuacutemero de indiviacuteduos as duas parcelas estudadas (K e N) satildeo dominadas por Euterpe edulis Mart (palmito-Jussara) para a qual foram registrados 860 indiviacuteduos e apresentam uma elevada ocorrecircncia de moitas da taquara Merostachys neesii Ruprecht Aleacutem de Arecaceae destacam-se pelo grande nuacutemero de indiviacuteduos Myrtaceae (561 indiviacuteduos) especialmente Myrcia Lauraceae (255) especialmente Ocotea Monimiaceae (215) especialmente Mollinedia e Cyatheaceae (159) especialmente Cyathea Por outro lado 71 espeacutecies na parcela K e 37 espeacutecies na Parcela N estatildeo representadas por apenas um indiviacuteduo das quais se destacam Prunus myrtifolia (L) Urb (Rosaceae) Cedrela odorata L (Meliaceae) Agonandra excelsa Griseb (Opiliaceae) Weinmannia paulliniifolia Pohl (Cunoniaceae) e Drimys brasiliensis Miers (Winteraceae) (Padgurschi 2010 Pereira 2011 Padgurschi et al 2011)

As famiacutelias com a maior riqueza de espeacutecies satildeo Myrtaceae (57 espeacutecies) Lauraceae (33) Fabaceae (15) Monimiaceae (15) e Rubiaceae (13) Destaca-se a diversidade de espeacutecies de Monimiaceae famiacutelia Pantropical com cinco gecircneros ocorrendo no Brasil considerada como tiacutepica da Floresta Montana (Peixoto et al 2002)

3 Comparaccedilotildees floriacutesticas ao longo do gradiente

Nas 11 parcelas onde foi realizado o estudo floriacutestico foram encontradas 562 espeacutecies distribuiacutedas em 195 gecircneros e 68 famiacutelias (Anexo 1) Apenas oito espeacutecies ndash Euterpe edulis Calyptranthes lucida Marlierea tomentosa Guapira opposita Hieronyma alchorneoides C u p a n i a f u r f u ra c e a C e c ro p i a g l a z i ov i i S n e t h l e Coussapoa microcarpa - ocorreram da Restinga ateacute FOD Montana podendo ser consideradas de grande amplitude nesta formaccedilatildeo Ao longo do gradiente as famiacutelias com o maior nuacutemero de espeacutecies foram Myrtaceae (133) e Fabaceae (47) acrescidas de Rubiaceae (49)

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Joly CA et al



Lauraceae (49) sendo que Monimiaceae (15) aparece especificamente nas parcelas FOD Montana Em termos de nuacutemero de indiviacuteduos as famiacutelias mais importantes satildeo Arecaceae Rubiaceae Myrtaceae Sapotaceae Lauraceae e na FOD Montana Monimiaceae Somente na parcela F onde ocorreu exploraccedilatildeo madeireira a abundacircncia de palmeiras foi substituiacuteda pelas Cyatheaceae O gecircnero Eugenia (Myrtaceae) foi o que teve a maior densidade de espeacutecies em todas as aacutereas exceto para a parcela K onde a densidade maior se deu para o gecircnero Ocotea (Lauraceae) Ao longo da encosta a composiccedilatildeo floriacutestica variou substancialmente mas em um padratildeo natildeo diretamente relacionado com a altitude (Figura 7) A ausecircncia deste padratildeo ldquoaacutereas baixas ndash aacutereas intermediaacuterias ndash aacutereas altasrdquo nas ordenaccedilotildees sugere que outros fatores aleacutem da altitude estariam influenciando a distribuiccedilatildeo das espeacutecies ao longo da encosta

A ocorrecircncia frequente de neblina que na regiatildeo estudada usualmente cobre a encosta da Serra do Mar desde as regiotildees mais altas ateacute a zona de transiccedilatildeo entre a FOD Submontana e a FOD Montana pode ser um destes fatores que influenciam na distribuiccedilatildeo das espeacutecies Na regiatildeo da Serra do Mar ao longo de um gradiente de altitude massas de ar resfriam-se adiabaticamente asymp06 degC a cada 100 m o que leva a uma diferenccedila meacutedia de temperatura de 6 degC do

niacutevel do mar parcela de Floresta de Restinga ateacute a cota de 1000 m parcelas de FOD Montana

Pouco se sabe sobre o papel desse evento climaacutetico na manutenccedilatildeo de processos fisioloacutegicos hidroloacutegicos e biogeoquiacutemicos de florestas situadas nas cotas mais elevadas da Serra do Mar Recentemente por exemplo Rosado et al (2012) demonstraram que espeacutecies arboacutereas da FOD transpiram agrave noite Por outro lado diversos estudos tecircm sugerido que a precipitaccedilatildeo por neblina representa uma proporccedilatildeo significante no balanccedilo hiacutedrico e de nutrientes em florestas tropicais e subtropicais situadas em cotas mais elevadas (Bruijnzeel 1990) Por exemplo eventos de neblina contribuiacuteram com um valor entre 30 a 60 do total da aacutegua precipitada em florestas de altitude nos Andes (Cavalier amp Golstein 1989) florestas de sequoacuteias na Califoacuternia (Dawson 1998) e florestas subtropicais na Austraacutelia (Hutley et al 1997)

Em estudo realizado com Drimys brasiliensis Miers (Winteraceae) Eremanthus erythropappus (DC) MacLeish (Asteraceae) e Myrsine umbellata Mart (Primulaceae) Lima (2010) usando experimentos com aacutegua deuterada e sais traccediladores apoplaacutesticos demonstrou que estas espeacutecies podem absorver aacutegua diretamente pelas folhas ldquoA absorccedilatildeo foliar pode contribuir em ateacute 42 do conteuacutedo de aacutegua das folhas em D brasiliensis que inclusive

a

b

Figura 7 Anaacutelise floriacutestica das parcelas permanentes do Projeto BIOTA Gradiente Funcional localizadas na Floresta Ombroacutefila Densa do Parque Estadual da Serra do Mar Nucleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia a) Agrupamento usando UPGMA b) anaacutelise de correspondecircncia (CA)

Figure 7 Floristic analysis of Project BIOTA Gradient Functional permanent plots of Atlantic Rainforest in the Serra do Mar State Park Nucleus Picinguaba and Santa Virgiacutenia a) Cluster using UPGMA b) Correspondence Analysis (CA)

139




apresentou fluxo reverso de seiva e menores taxas de transpiraccedilatildeo noturna quando expostas agrave neblinardquo (Lima 2010) Essa uacuteltima espeacutecie citada ocorre na parcela K (FOD Montana)

A Floresta de Restinga e a FOD Atlacircntica ocorrem sobre solos distroacuteficos com baixa disponibilidade de nitrogecircnio (Martins 2010) assim como a maioria das florestas tropicais do planeta Entretanto considera-se que essas florestas sejam mais limitadas por foacutesforo do que propriamente nitrogecircnio (Martinelli et al 1999) Em relaccedilatildeo agrave FOD Atlacircntica o conteuacutedo de nitrogecircnio no solo aumentou com a altitude provavelmente em funccedilatildeo da queda de temperatura como indicam Vieira et al (2011)

A famiacutelia Fabaceae estaacute bem representada ao longo do gradiente altitudinal tendo sido encontradas 140 espeacutecies (18 Caesalpinioideae 42 Mimosoideae e 80 Papilionoideae 61 satildeo arboacutereas 56 satildeo subarbustos e arbustos e 23 satildeo lianas) no levantamento floriacutestico realizado por Silva amp Tozzi (2011) Apesar dessa frequumlecircncia em termos floriacutesticos a importacircncia das espeacutecies arboacutereas da referida famiacutelia na estrutura da vegetaccedilatildeo foi surpreendentemente pouco significativa Os levantamentos fitossocioloacutegicos indicam um miacutenimo de oito espeacutecies para a Floresta de Restinga e o maacuteximo de 18 espeacutecies para a fisionomia FOD Submontana sendo que de modo geral os valores de importacircncia alcanccedilados pela famiacutelia Fabaceae natildeo ultrapassam 5 Cabe notar que o gecircnero Inga ocorreu em todas as altitudes estudadas apresentando 13 espeacutecies com diferentes distribuiccedilotildees

Fabaceae especialmente as subfamiacutelias Mimosoideae e Faboideae com a fixaccedilatildeo de nitrogecircnio contribuem significativamente para disponibilidade desse nutriente essencial atraveacutes da decomposiccedilatildeo de folhas ramos galhos troncos e estruturas reprodutivas Manarin (2012) constatou a ocorrecircncia de nodulaccedilatildeo ativa na FOD Atlacircntica sendo que o nuacutemero de raiacutezes noduladas e as atividades da enzima nitrogenase foram muito maiores na FOD Terras Baixas quando comparadas com a FOD Montana

Na anaacutelise de gradientes (Figura 7) o 1deg eixo separou a Parcela A em funccedilatildeo da Floresta de Restinga ocorrer sobre um tipo de solo (Neossolo Quartzarecircnico) distinto daquele da encosta (Cambisolo Haacuteplico Distroacutefico) Certamente o fato do solo da Floresta de Restinga ser sazonalmente inundado caracteriacutestica esta que exerce forte pressatildeo seletiva pois poucas espeacutecies arboacutereas toleram esse estresse (Oliveira amp Joly 2010 Oliveira 2011) atua de forma sinergiacutestica reforccedilando esta separaccedilatildeo da Parcela A observada na Figura 7b

As diferenccedilas na estrutura e composiccedilatildeo do componente com DAP ge 48 cm entre a Floresta de restinga e a adjacente Floresta Ombroacutefila Densa das Terras Baixas eacute discutida em profundidade no trabalho de Assis et al (2011) Diferenccedilas floriacutesticas significativas entre estas duas formaccedilotildees ocorrem tambeacutem em termos de pteridoacutefitas (Noacutebrega et al 2011) e brioacutefitas (Santos et al 2011) Essas diferenccedilas reforccedilam a necessidade apontada por Marques et al (2011) quanto agrave conservaccedilatildeo de ambas as formaccedilotildees Floresta de restinga e FOD Terras Baixas

A separaccedilatildeo da parcela F evidenciada principalmente no segundo eixo (Figura 7b) poderia ser explicada como uma alteraccedilatildeo na composiccedilatildeo floriacutestica em decorrecircncia do corte seletivo de Hyeronima alchorneoides para extraccedilatildeo de madeira entre 1950 e 1985 Apesar de seletiva essa extraccedilatildeo certamente influenciou a dinacircmica e a sucessatildeo na aacuterea favorecendo algumas espeacutecies e eliminando outras A separaccedilatildeo das Parcelas A e F em relaccedilatildeo agraves demais tambeacutem ficou evidente na anaacutelise de agrupamento (Figura 7a)

Outros trabalhos feitos no Brasil mostraram que a altitude foi ao menos aparentemente importante na detecccedilatildeo de afinidades floriacutesticas Scudeller et al (2001) encontraram elevado compartilhamento de espeacutecies entre amostras feitas em elevadas altitudes no estado de Satildeo Paulo Moreno et al (2003) encontraram diferenccedilas significativas na anaacutelise de similaridade em duas aacutereas de Mata Atlacircntica uma a

50 m e outra a 200 m de altitude Em uma Floresta Alto-Montana com caracteriacutesticas climaacuteticas peculiares ao longo da amplitude altitudinal investigada Meireles et al (2008) obtiveram boa separaccedilatildeo entre parcelas nas menores altitudes e as demais e como tendecircncia secundaacuteria uma separaccedilatildeo das parcelas mais altas daquelas situadas em altitudes intermediaacuterias

31 Riqueza de espeacutecies

Em cada niacutevel da encosta a vegetaccedilatildeo eacute resultado de uma interaccedilatildeo entre as espeacutecies constituintes solos (essencialmente o mesmo em toda amplitude da encosta) topografia exposiccedilatildeo da vertente e clima Cabe destacar que na FOD Montana o clima eacute mais frio (em meacutedia 5 degC abaixo da temperatura ao niacutevel do mar) o que reduz a taxa de decomposiccedilatildeo da mateacuteria orgacircnica e consequentemente aumenta o acuacutemulo de carbono e nitrogecircnio no solo (Vieira et al 2011) Essa interaccedilatildeo que vem ocorrendo haacute milhares de anos pode apresentar como resultado uma zonaccedilatildeo altitudinal com reflexos nas diferenccedilas dos niacuteveis de diversidade em diferentes regiotildees da encosta (Zhao et al 2005) O gradiente estudado apresenta um pico de diversidade e riqueza nas altitudes intermediaacuterias (em torno de 400 m) com iacutendice de diversidade (Hrsquo) variando de 396 a 448 natsindividuondash1 (Figura 8) Trata-se de uma cota altitudinal de riqueza iacutempar uma vez que eacute pouco comum encontrarmos nas amostragens realizadas na Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica riqueza superior a 200 espeacutecies (Siqueira 1994 Tabarelli amp Mantovani 1999 Scudeller et al 2001) Esse pico de diversidade e riqueza nas altitudes intermediaacuterias ao longo da encosta eacute similar aos resultados encontrados em outras florestas no mundo como na Araacutebia Saudita (Hegazy et al 1998) no Nepal (Grytnes amp Vetaas 2002) e na Costa Rica (Sesnie et al 2009) em um gradiente altitudinal muito parecido com o deste estudo (40-1200 m) mas com amostragem muito maior (127 ldquoplotsrdquo de 025 ha) Esse padratildeo se repete em famiacutelias especiacuteficas como eacute o caso de Arecaceae no gradiente aqui estudado (Fisch 2009) e em outras aacutereas na regiatildeo Neotropical (Svenning et al 2008 Eiserhardt et al 2011)

Aleacutem disso o resultado aproxima-se ou mesmo supera a riqueza encontrada em vaacuterias outras florestas neotropicais (ver Tabarelli amp Mantovani 1999) O resultado contrasta com o argumento de Tabarelli amp Mantovani (1999) de que as florestas atlacircnticas de encosta apresentam menor riqueza de espeacutecies arboacutereas em relaccedilatildeo agraves outras florestas neotropicais De maneira geral natildeo houve uma relaccedilatildeo linear significativa entre riqueza e diversidade de espeacutecies e a altitude Em aacutereas mais altas (gt500 m na Floresta Ombroacutefila Densa Montana) a riqueza decai em relaccedilatildeo agraves aacutereas de altitude intermediaacuteria (400 m) (Figura 8) Haacute atualmente um intenso debate na literatura sobre os fatores causais deste padratildeo com hipoacuteteses relacionadas com a produtividade (Evans et al 2005) temperatura (Sanders et al 2007) a Teoria Metaboacutelica da Ecologia (MET) (Brown et al 2004) o efeito geomeacutetrico (ldquomid-domain effectrdquo Colwell amp Lees 2000) e o efeito ldquoMassenerhebungrdquo (Grubb 1971 Bruijnzeel et al 1993)

Dando continuidade ao Projeto BIOTA Gradiente Funcional algumas destas hipoacuteteses poderatildeo ser testadas tatildeo logo o levantamento das parcelas O (600-650 m) e P (Figura 800-850 m) em altitudes intermediaacuterias entre a parcela J (348-395 m) e a parcela K (1050-1100 m) seja concluiacutedo

Outra explicaccedilatildeo que natildeo exclui as anteriores eacute a variaccedilatildeo do limite altitudinal de ocorrecircncia das fitofisionomias durante as flutuaccedilotildees climaacuteticas do Pleistoceno Meireles et al (2010) projetando os limites das fitofisionomias da FOD Atlacircntica durante o Uacuteltimo Maacuteximo Glacial aproximadamente entre 20 e 13 mil anos atraacutes mostraram que o limite altitudinal inferior da FOD Alto Montana (que ocorre hoje acima de 1200 m) estaria entre 400 e 500 m

140

Joly CA et al



32 Estrutura da Floresta Ombroacutefila Densa

A Tabela 6 resume os dados de 11 das 14 parcelas do Projeto BIOTA Gradiente Funcional

De maneira geral a FOD no Parque Estadual da Serra do Mar apresentou uma estrutura vertical com poucos estratos bem definidos o subosque com plantas de ateacute 3 m um estrato intermediaacuterio com

plantas de ateacute 10 m o dossel com aacutervores de ateacute 18 m e poucas aacutervores emergentes com alturas inferiores a 30 m A comparaccedilatildeo da estrutura vertical entre as diferentes fitofisionomias mostrou que todas apresentaram um estrato intermediaacuterio muito denso com uma grande proporccedilatildeo de indiviacuteduos entre 5 e 10 m de altura Apenas uma pequena proporccedilatildeo dos indiviacuteduos amostrados (lt10) nas diferentes

Figura 8 Variaccedilatildeo na riqueza local (nuacutemero de espeacutecies) A e B na diversidade de espeacutecies (Hrsquo) em funccedilatildeo da altitude (m) acima do niacutevel do mar

Figure 8 Variation in local richness (number of species) A and B in species diversity (Hrsquo) as a function of altitude (m) above see level

Tabela 6 Resumo dos dados de localizaccedilatildeo fitofisionomia solo nuacutemero de indiviacuteduos nuacutemero de espeacutecies riqueza (expressa pelo Hrsquo - Iacutendice de Shannon-Weiner) e equidade (expressa pelo Jrsquo - Iacutendice de Pielou) do componente com DAP ge 48 cm das 11 parcelas permanentes de 1 ha estudadas pelo Projeto BIOTA Gradiente Funcional nos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar

Table 6 Summary of data on geographic position vegetation type soil number of individuals number of species richness (expressed by H lsquo - Shannon-Weiner index) and equity (expressed by Jrsquo - evenness index of Pielou) of the component with DBH ge 48 cm within the 11 permanent plots of 1 ha studied by the BIOTA Functional Gradient Project at Nucleus Picinguaba and Stanta Virginia of the State Park Serra do Mar

Plot Fitofisionomia Coordenadas Altitude Solo No Ind No Famiacutelias NoEspeacutecies

Hrsquo Jrsquo

A Restinga23deg 21rsquo 22rdquo S44deg 51rsquo 03rdquo O

9-10 mNeossolo QuartzarecircnicopH 34 a 42

1626 32 84 338 076

B FOD Terras Baixas23deg 20rsquo 13rdquo S44deg 50rsquo 08rdquo O

33-57 mCambisolo haacuteplico distroacuteficopH 33 a 39

1183 38 137 400 082

D FOD Terras Baixas23deg 20rsquo 09rdquo S44deg 50rsquo 00rdquo O

43-69 mCambisolo haacuteplico distroacutefico

1284 41 156 399 079

E FO Terras Baixas23deg 20rsquo 05rdquo S44deg 49rsquo 55rdquo O


1240 41 142 400 082

FFOD Terras Baixas

Explorada23deg 22rsquo 53rdquo S 45deg 04rsquo 44rdquo O


124038 104 356 076

G FOD Submontana23deg 22rsquo 26rdquo S 45deg 04rsquo 51rdquo O


1496 41 152 396 079

H FOD Submontana23deg 22rsquo 52rdquo S 45deg 04rsquo 43rdquo O


1459 44 152 405 081

I FOD Submontana23deg 22rsquo 01rdquo S 45deg 05rsquo 01rdquo O


1993 50 203 434 082

J FOD Submontana23deg 21rsquo 59rdquo S 45deg 05rsquo 02rdquo O


1823 48 206 448 084

K FOD Montana23deg 19rsquo 31rdquo S45deg 04rsquo 07rdquo O


1965 43 189 372 07

N FOD Montana23deg 24rsquo S45deg 03rsquo O


1560 40 149 409 08

141




fitofisionomias atingiram mais do que 18 m de altura Essa proporccedilatildeo atingiu valores mais baixos nas FOD de Terras Baixas e Terras Baixas Explorada (4-65) (Alves et al 2010 Scaranello et al 2012)

Todas as fitofisionomias de Floresta Ombroacutefila Densa apresentarem uma distribuiccedilatildeo assimeacutetrica do nuacutemero total de indviacuteduoshandash1 por classe de diacircmetro com maior proporccedilatildeo (47- 53) de indiviacuteduos de menor tamanho (lt10 cm) os quais foram responsaacuteveis por apenas 7-12 da aacuterea basal total

Diferenccedilas significativas entre as fitofisionomias puderam ser observadas em relaccedilatildeo agrave distribuiccedilatildeo da aacuterea basal total Na Restinga e na FOD Explorada menos de 50 da aacuterea basal total (34-47) esteve concentrada nas maiores classes de diacircmetro (gt30 cm) enquanto nas demais fitofisionomias ndash FOD de Terras Baixas Submontana e Montana ndash a contribuiccedilatildeo dos indiviacuteduos com mais de 30 cm de DAP ultrapassou 50 (51-56) Nas parcelas de FOD Submontana e Montana as maiores classes de diacircmetro (30-50 e gt50 cm) apresentaram maior aacuterea basal do que as demais fitofisionomias As maiores diferenccedilas foram observadas na contribuiccedilatildeo de Indiviacuteduos muito grandes (gt50 cm) As estimativas de aacuterea basal variaram 45 vezes entre as fitofisionomias (Alves et al 2010)

Consideraccedilotildees Finais

Os dados aqui apresentados mostram a extraordinaacuteria riqueza de espeacutecies arboacutereas da Floresta Ombroacutefila Densa Atlacircntica dos Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar Uma vez mais temos uma floresta tropical luxuriante sobre um solo com baixa disponibilidade de nutrientes demonstrando a importacircncia e a eficiecircncia da ciclagem de nutrientes em uma regiatildeo de alta pluviosidade e com um diferencial significativo de temperatura entre o niacutevel do mar e o topo da serra diferencial esse que reduz a velocidade do processo de decomposiccedilatildeo e resulta em um crescente acuacutemulo de mateacuteria orgacircnica no solo

O conjunto de dados gerados pelo Projeto BIOTA Gradiente Funcional sugerem fortemente que a estrutura e a composiccedilatildeo floriacutestica do componente com DAP ge 48 cm tambeacutem satildeo afetadas por fatores abioacuteticos ao longo do gradiente Esses fatores satildeo sensiacuteveis agraves mudanccedilas climaacuteticas globais (Laurance et al 2011 Stegen et al 2011) justificando portanto a utilizaccedilatildeo de Parcelas Permanentes onde os reflexos destas alteraccedilotildees na composiccedilatildeo estrutura e funcionamento da floresta podem ser monitorados a longo prazo visando compreender os processos que geram eou mantecircm a riqueza e a diversidade de espeacutecies

Eacute de fundamental importacircncia tambeacutem utilizar essa base de dados para elucidar a relaccedilatildeo entre a diversidade e os serviccedilos ecossistecircmicos gerando subsiacutedios para o envolvimento da comunidade local no esforccedilo de preservaccedilatildeo desta magniacutefica floresta

Agradecimentos

Agradecemos aos funcionaacuterios do Parque Estadual da Serra do Mar Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virginia pelo apoio constante ao longo do projeto Ao grande auxiacutelio prestado durante a implantaccedilatildeo das parcelas permanentes dos alunos Carolina Virillo Christiane E Correcirca Juliano van Melis Bruno Aranha Marcos Scaranello Yvonne Bakker Valeacuteria Martins Viviane Camila de Oliveira Larissa Veiga Amanda Calil Maria Hunter Eduardo Miranda Cristina Felsemburgh Bruno Ascenccedilatildeo Patriacutecia Jungbluth Rafael Tannus Tatiana Andrade teacutecnicos Jesuiacuteno Ferrari Edmar Mazzi Fernando Perencin Luiz Ramalho Claudio Paladini e aos pesquisadores Rafael Oliveira Daniela Mariano Frederico Guilherme Roque Filho Michael Keller aos funcionaacuterios da Fazenda Capricoacuternio Sr Salvador e Sr Osvaldo ao Sr Roberto e seu filho (comunidade Casa da Farinha)

Este trabalho foi financiado pela Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do Estado de Satildeo Paulo (FAPESP) no acircmbito do Projeto Temaacutetico Biota Gradiente Funcional (Processo 0312595-7) que faz parte do Programa BIOTAFAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade (wwwbiotaorgbr) Autorizaccedilatildeo COTECIF 410652005 e autorizaccedilatildeo IBAMACGEN 0932005

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Recebido em 20122010 Versatildeo reformulada recebida em 10012012

Publicado em 15032012

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Joly CA et al



in the Montane ODF to 90 in the Restinga Forest) followed by palms (10 in the RF and 25 in the Montane Ombrophilous Dense ForestODF) and ferns (0 in the RF and 4 in the Montane ODF) Regarding these proportions the Exploited Lowlands ODF differs from the others with only 18 of palm trees and striking 10 of ferns The forest canopy is irregular with heights ranging from 7 to 9 m rarely emergent trees reach 18 m and due to this irregularity of the canopy the amount of light that gets through sets conditions for the development of hundreds of epiphytic species Aside from Montana ODF where the number of dead trees was more than 5 of individuals sampled in the other phytophysiognomies this value was below 25 In the 11 plots where the floristic study was conducted we found 562 species in 195 genera and 68 families Only seven species - Euterpe edulis Mart (Arecaceae) Calyptranthes lucida Mart ex DC and Marlierea tomentosa Cambess (both Myrtaceae) Guapira opposita (Vell) Reitz (Nyctaginaceae) Cupania oblongifolia Mart (Sapindaceae) Cecropia glaziovii Snethl and Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini (both Urticaceae) ndash occurred from Restinga to Montane ODF while 12 other species did not occur only in the Restinga Forest Families with the greatest number of species are Myrtaceae (133 spp) Fabaceae (47 spp) Rubiaceae (49) and Lauraceae (49) throughout the gradient and Monimiaceae (21) specifically in portions Montane ODF Only in the F plot where logging has occurred between 1950 and 1985 the abundance of palm trees has been replaced by Cyatheaceae The study shows a peak of diversity and richness Shannon-Weiner index (Hrsquo) ranging from 396 to 448 natsindndash1 in the intermediate altitudes (300 to 400 m) along the slope Several explanations for this result are raised here including the fact that these elevations are within the limits expansions and retractions of the different phytophysiognomies of the Atlantic ODF due to climate fluctuations during the Pleistocene The results presented in this paper demonstrate the extraordinary richness of tree species of the Atlantic Rainforest from the northeastern coast of the State of Sao Paulo reinforcing the importance of its conservation throughout the altitudinal gradient The richness of this forest justifies a long term commitment to study its dynamics and functioning through permanent plots and monitor the impacts of climate change in this vegetationKeywords Serra do Mar State Park Nucleo Picinguaba Nucleo Santa Virginia species richness phytophysiognomies Vegetation Classification System BIOTA Functional Gradient Project

JOLY CA ASSIS MA BERNACCI LC TAMASHIRO JY CAMPOS MCR GOMES JAMA LACERDA MS SANTOS FAM PEDRONI F PEREIRA LS PADGURSCHI MCG PRATA EMB RAMOS E TORRES RB ROCHELLE A MARTINS FR ALVES LF VIEIRA SA MARTINELLI LA CAMARGO PB AIDAR MPM EISENLOHR PV SIMOtildeES E VILLANI JP amp BELINELLO R Floriacutestica e fitossociologia em parcelas permanentes da Mata Atlacircntica do sudeste do Brasil ao longo de um gradiente altitudinal Biota Neotrop 12 (1) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv12n1ptabstractarticle+bn01812012012

Resumo Este trabalho resume os dados de floriacutestica e fitossociologia de 11 das 14 parcelas de 1 ha alocadas ao longo do gradiente altitudinal da Serra do Mar Satildeo Paulo Brasil As parcelas comeccedilam na cota 10 m (Floresta de Restinga da Praia da Fazenda municiacutepio de Ubatuba) e estatildeo distribuiacutedas ateacute a cota 1100 m (Floresta Ombroacutefila Densa Montana da Trilha do rio Itamambuca municiacutepio de Satildeo Luis do Paraitinga) abrangendo os Nuacutecleos Picinguaba e Santa Virgiacutenia do Parque Estadual da Serra do Mar Na Restinga o solo eacute Neossolo Quartzarecircnico francamente arenoso enquanto que na encosta o solo eacute um Cambisolo Haacuteplico Distroacutefico argilo-arenoso sendo que todas as parcelas apresentaram solo aacutecido (pH 3 ndash 4) com alta diluiccedilatildeo de nutrientes e alta saturaccedilatildeo de alumiacutenio Na Restinga e no sopeacute da encosta o clima eacute TropicalSubtropical Uacutemido (AfCfa) sem estaccedilatildeo seca com precipitaccedilatildeo meacutedia anual superior a 2200 mm e temperatura meacutedia anual de 22 degC Subindo a encosta mantecircm-se a meacutedia de precipitaccedilatildeo mas haacute um gradativo resfriamento de forma que a 1100 m o clima eacute Subtropical Uacutemido (CfaCfb) sem estaccedilatildeo seca com temperatura meacutedia anual de 17 degC Destaca-se ainda que quase diariamente a parte superior da encosta geralmente acima de 400 m eacute coberta por uma densa neblina Nas 14 parcelas foram marcados medidos e amostrados 21733 indiviacuteduos com DAP ge 48 cm incluindo aacutervores palmeiras e fetos arborescentes O nuacutemero meacutedio de indiviacuteduos amostrados nas 14 parcelas foi de 1264 indhandash1 (plusmn 218 EP de 95) Dentro dos paracircmetros considerados predominaram as aacutervores (71 FOD Montana a 90 na Restinga) seguidas de palmeiras (10 na Restinga a 25 na FOD Montana) e fetos arborescentes (0 na Restinga a 4 na FOD Montana) Neste aspecto destaca-se a FOD Terras Baixas Exploradas com apenas 18 de palmeiras e surpreendentes 10 de fetos arborescentes O dossel eacute irregular com altura variando de 7 a 9 m raramente as aacutervores emergentes chegam a 18 m e a irregularidade do dossel permite a entrada de luz suficiente para o desenvolvimento de centenas de espeacutecies epiacutefitas Com exceccedilatildeo da FOD Montana onde o nuacutemero de mortos foi superior a 5 dos indiviacuteduos amostrados nas demais fitofisionomias este valor ficou abaixo de 25 Nas 11 parcelas onde foi realizado o estudo floriacutestico foram encontradas 562 espeacutecies distribuiacutedas em 195 gecircneros e 68 famiacutelias Apenas sete espeacutecies ndash Euterpe edulis Mart (Arecaceae) Calyptranthes lucida Mart ex DC e Marlierea tomentosa Cambess (ambas Myrtaceae) Guapira opposita (Vell) Reitz (Nyctaginaceae) Cupania oblongifolia Mart (Sapindaceae) e as Urticaceae Cecropia glaziovii Snethl e Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini ndash ocorreram da Floresta de Restinga agrave FOD Montana enquanto outras 12 espeacutecies soacute natildeo ocorreram na Floresta de Restinga As famiacutelias com o maior nuacutemero de espeacutecies satildeo Myrtaceae (133 spp) Fabaceae (47 spp)

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Plot

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124038 104 356 076



1496 41 152 396 079



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1496 41 152 396 079



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124038 104 356 076



1496 41 152 396 079



1459 44 152 405 081



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1496 41 152 396 079



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1496 41 152 396 079



1459 44 152 405 081



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1459 44 152 405 081



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124038 104 356 076



1496 41 152 396 079



1459 44 152 405 081



1993 50 203 434 082



1823 48 206 448 084



1965 43 189 372 07



1560 40 149 409 08

141











Agradecimentos


















142

Joly CA et al





































143
































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Joly CA et al




































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138

Joly CA et al








a

b



139


















140

Joly CA et al












Hrsquo Jrsquo



1626 32 84 338 076



1183 38 137 400 082



1284 41 156 399 079



1240 41 142 400 082

FFOD Terras Baixas



124038 104 356 076



1496 41 152 396 079



1459 44 152 405 081



1993 50 203 434 082



1823 48 206 448 084



1965 43 189 372 07



1560 40 149 409 08

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Agradecimentos


















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Joly CA et al





































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Joly CA et al




































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Joly CA et al












Hrsquo Jrsquo



1626 32 84 338 076



1183 38 137 400 082



1284 41 156 399 079



1240 41 142 400 082

FFOD Terras Baixas



124038 104 356 076



1496 41 152 396 079



1459 44 152 405 081



1993 50 203 434 082



1823 48 206 448 084



1965 43 189 372 07



1560 40 149 409 08

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Agradecimentos


















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Joly CA et al





































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Joly CA et al












Hrsquo Jrsquo



1626 32 84 338 076



1183 38 137 400 082



1284 41 156 399 079



1240 41 142 400 082

FFOD Terras Baixas



124038 104 356 076



1496 41 152 396 079



1459 44 152 405 081



1993 50 203 434 082



1823 48 206 448 084



1965 43 189 372 07



1560 40 149 409 08

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Agradecimentos


















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florística e fitossociologia em parcelas permanentes da mata … · 2012. 7. 27. · resumo: este...

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