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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Florística e fitossociologia do componente Florística e fitossociologia do componente Florística e fitossociologia do componente Florística e fitossociologia do componente
apoianteapoianteapoianteapoiante----escandente em uma floresta escandente em uma floresta escandente em uma floresta escandente em uma floresta
costeira subtropicalcosteira subtropicalcosteira subtropicalcosteira subtropical
Silvia Venturi
Porto Alegre - RS
2000
Silvia Venturi
Florística e fitossociologia do componenteFlorística e fitossociologia do componenteFlorística e fitossociologia do componenteFlorística e fitossociologia do componente
apoianteapoianteapoianteapoiante----escandente em uma floresta costeira subtropicalescandente em uma floresta costeira subtropicalescandente em uma floresta costeira subtropicalescandente em uma floresta costeira subtropical
Orientdor: Prof. Dr. Jorge Luiz Waechter
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica da Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, como parte dos requisitos
para a obtenção do título de Mestre em Botânica.
PORTO ALEGRE - 2000
Venturi, S.
Florística e fitossociologia do componente apoiante-escandente
em uma floresta costeira subtropical. Silvia Venturi. Porto
Alegre, UFRGS, 1999.
110p.: il., figuras, tabelas
Dissertação - Universidade Federal do Rio Grande do Sul
(UFRGS).
Palavras chaves: 1. lianas; 2. trepadeiras; 3. planície costeira; 4.
Rio Grande do Sul; 5. florística; 6. fitossociologia. I. Venturi, S.
II. Título.
Capa:
Capa: Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers (Bignoniaceae) - Cipó-de-são-joão
Aos Grandes Amigos*
* Tiago Böer Breier, Silvia Venturi, Vinícius Antônio de Oliveira Dittrich, Sandra Cristina Müller e Jorge Luiz Waechter
Anda, quero te dizer nenhum segredo
Falo desse chão, da nossa casa,
vem que tá na hora de arrumar
Tempo, quero viver mais duzentos anos
Quero não ferir meu semelhante,
nem por isso quero me ferir
...
Terra, és o mais bonito dos planetas
Tão te maltratando por dinheiro,
tu que és a nave nossa irmã
Canta, leva tua vida em harmonia
E nos alimenta com teus frutos,
tu que és do homem a maçã
Vamos precisar de todo mundo,
um mais um é sempre mais que dois
Prá melhor juntar as nossas forças
é só repartir melhor o pão
Recriar o paraíso agora
para merecer quem vem depois
...
trechos de “O Sal da Terra”
Beto Guedes - Ronaldo Bastos
Às futuras geraçõesÀs futuras geraçõesÀs futuras geraçõesÀs futuras gerações
Em um lugar distante, no tempo e no espaço, existe uma terra, com tudo o que uma terra tem o direito de possuir. Semelhante à nossa em algumas coisas, mas com outras bem diferentes. Há pessoas como aqui e, como aqui, as pessoas se relacionam entre si, fazem amizades, têm filhos, trabalham, viajam, se divertem. Existem plantas e animais, mas lá as plantas vivem em lugares onde nasceram sozinhas sem que ninguém as tenha construído nem levado para lá. São muitas plantas juntas, muitas e com uma variedade que é até difícil falar. Tantas e tão grandes que, incrível, o lugar onde elas estão é a casa dos animais e das pessoas, que vivem juntos, em cima, em baixo, no meio, e até dentro das plantas.
São também tantos animais, de tantos tamanhos, cores e formas diferentes, todos vivendo juntos, cada um levando a sua vida em harmonia com os demais. Não são como aqui, apenas os úteis ou os nocivos, há muitos animais que as pessoas não usam mas também não prejudicam ninguém. E o engraçado é que eles e as plantas vivem sozinhos, e não produzidos ou criados pelas pessoas.
Tanto os animais quanto as pessoas se alimentam de outros animais ou plantas naturalmente. Não se inventam ou produzem plantas ou animais para comer como se faz por aqui, nem existem laboratórios para isso. É como se as coisas já viessem prontas para comer, aliás, é assim mesmo que acontece. E as pessoas são até parecidas com os animais na forma de viver. Se nossa terra fosse assim, eu até arriscaria dizer que as pessoas e os animais são parte de um mesmo grupo de seres. Talvez lá o sejam.
Lá existe água também, mas bebe-se a água dos rios, que para nós servem apenas como escoadores de dejetos, e essa água é muito boa. Interessante não? Aliás nem existem sistemas de tratamento de água. Também não existem sistemas de tratamento do ar, pois o ar do lugar já vem pronto para respirar, sem ter que se fazer misturas dos gases produzidos artificialmente.
Outro aspecto interessante que se observa nessa terra é que as coisas que existem lá não são todas apenas para as pessoas. Parece que tudo foi feito para tudo. Todas as plantas, animais, e até as pessoas, têm uma função no conjunto. E ninguém usa uma coisa só até acabar, todos usufruem de tudo um pouquinho, e o ambiente pode se regenerar sozinho. Acho que isso só dá certo porque têm muitas coisas diferentes, muitas plantas, muitos animais, muita água, muito ar. Assim há recursos para que tudo se mantenha sem que as pessoas precisem ficar trabalhando tanto para criar mais plantas, mais animais, mais ar, mais água.
Com isso tudo só posso chegar a uma conclusão. Essa terra um dia já deve ter sido como a nossa, mas as pessoas trabalharam tanto, tanto, produziram uma quantidade tão grande de seres que puderam deixá-los se mantendo por conta própria. E passaram a viver como eles, tornando-se até semelhantes, preocupando-se apenas em se manter vivos, alimentar-se e se reproduzir, sem correr o risco de que seja tudo consumido em pouco tempo caso seja deixado. E atualmente sobra mais tempo para todos.
Se trabalharmos bastante, quem sabe um dia, nossas gerações que virão poderão conhecer um mundo parecido com esse. Pode parecer muito distante, mas talvez não seja impossível. Talvez essa terra esteja muito mais avançada tecnologicamente do que a nossa, mas se lutarmos poderemos chegar lá...
Silvia Venturi, 21 de maio de 1999
AGRADECIMENTOSAGRADECIMENTOSAGRADECIMENTOSAGRADECIMENTOS
À minha mãe Vera, meus irmãos Carla, Cláudia e Marcelo, e meu sobrinho Mariano, por estarem sempre lá quando eu chegava morrendo de saudades de casa, e por seu indispensável apoio.
Ao meu pai Valdemar e sua esposa Isaura, pela admiração e apoio à distância....
Ao meu querido orientador, Dr. Jorge Luiz Waechter, conselheiro e companheiro, com quem tive a honra e o prazer de compartilhar momentos únicos e inesquecíveis. Por todo o apoio e modelo profissional, pelos momentos de descontração e pelas cucas no caminho de volta para casa.
À Sandra e ao Tiago, meus irmãos de luta, inseparáveis e insuperáveis mosqueteiros. Jamais esquecerei os momentos que passamos juntos. Sou-lhes ainda profundamente grata pela ajuda no andamento da minha parte da pesquisa, sei que dei bastante trabalho.
Ao Vinícius, o quarto mosqueteiro, com quem formávamos um quarteto no primeiro ano. Sentimos demais a sua falta ao nosso lado.
Aos professores do Departamento de Botânica da UFSC Dra. Áurea Maria Randi, Dra. Maria Terezinha Paulilo, Msc. Daniel Falkenberg e Dr. Ademir Reis, maiores incentivadores do meu trabalho.
Aos colegas de curso, pelos momentos insubstituíveis em aulas, viagens e festas.
Aos meus amigos de Florianópolis, especialmente à Josy, Renata, Adriana e Maria Clara. Sempre amigos!
À Jachelini e Jocelini, companheiras de quarto na CEU, que agüentaram minha baderna.
Aos colegas das CEU (UFRGS e UFSC) e CEFAV, pela amizade e momentos em família.
Ao Sr. Mário Luiz Rivero, diretor da Fazenda Santa Fé, sua esposa, Marta Helena Trevisan Rivero, e aos funcionários, por permitir o acesso à fazenda e pelo apoio e respeito ao nosso trabalho.
Ao companheiro botânico Marcos Sobral, aos professores do Depto. de Botânica da UFRGS Ms. Mara Rejane Ritter, Dra. Maria Luiza Porto e Dra. Silvia Miotto, e da UFSC Msc. Daniel Falkenberg e à colega bióloga Andréa Flores, pelo inestimável auxílio com identificação de plantas.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Botânica da UFRGS pela eterna disponibilidade.
À Profª Dra. Vanilde Citadini-Zanette (UNESC), pela atenção, apoio e carinho.
Ao Prof. Msc. Antônio A. A. Uberti do Departamento de Engenharia Rural - CCA — UFSC, pelo auxílio na interpretação das análises de solos.
À Rumi e Andréa, pelas ajudas no herbário do Depto. de Botânica da UFRGS.
À Dilma e Ardié, pela dedicação e seriedade do seu trabalho na biblioteca do Depto. de Botânica da UFRGS, sempre ajudando a me encontrar no meio daquele mundo de livros...
Ao Luciano, Braguinha, Darci, Amanda e David, e ao pessoal da Secretaria do Depto. de Botânica, sempre quebrando galhos.
SUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIO
LLLLista de figurasista de figurasista de figurasista de figuras ............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ixixixix Lista de tabelasLista de tabelasLista de tabelasLista de tabelas ............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................xxxx Lista de apêndicesLista de apêndicesLista de apêndicesLista de apêndices............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................xxxx ResumoResumoResumoResumo............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 1111 AbstractAbstractAbstractAbstract ............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 2222 1 Introdução1 Introdução1 Introdução1 Introdução........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................4444 2 Área de estudo2 Área de estudo2 Área de estudo2 Área de estudo ........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 16161616
2.1 Localização e generalidades..............................................................................................................16 2.2 Fauna.....................................................................................................................................................20 2.3 Caracterização geológica e geomorfológica................................................................................ 21 2.4 Clima ......................................................................................................................................................22 2.5 Solos......................................................................................................................................................24 2.6 Vegetação ............................................................................................................................................25
3 Material e métodos3 Material e métodos3 Material e métodos3 Material e métodos .................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 29292929 3.1 Caracterização das trepadeiras....................................................................................................29 3.2 Diagrama de perfil..............................................................................................................................29 3.3 Análise do solo .................................................................................................................................. 30 3.4 Estudo florístico e fitogeográfico..................................................................................................31
3.4.1 Caracterização da flora local..................................................................................................31 3.4.2 Análise fitogeográfica .............................................................................................................32
3.5 Estrutura comunitária.....................................................................................................................34 3.5.1 Amostragem ...............................................................................................................................34 3.5.2 Procedimento analítico .......................................................................................................... 36
3.6 Identificação das espécies ............................................................................................................ 38 4 Resultados e discussão4 Resultados e discussão4 Resultados e discussão4 Resultados e discussão............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 41414141
4.1 Solos ........................................................................................................................................................ 41 4.2 Estudo florístico e fitogeográfico.................................................................................................44
4.2.1 Composição florística ...............................................................................................................44 4.2.2 Análise fitogeográfica ............................................................................................................ 50
4.3 Estrutura comunitária.....................................................................................................................53 4.3.1 Suficiência amostral.................................................................................................................53 4.3.2 Parâmetros fitossociológicos...............................................................................................54 4.3.3 Diversidade específica............................................................................................................ 58 4.3.4 Distribuição de freqüência das classes de diâmetro ....................................................59 4.3.5 Relação com amostragem arbórea ......................................................................................61
5 Considerações finais5 Considerações finais5 Considerações finais5 Considerações finais................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................68686868 Referências bibliográficasReferências bibliográficasReferências bibliográficasReferências bibliográficas................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................72727272 ApêndicesApêndicesApêndicesApêndices ........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................83838383
ix
Lista de figurasLista de figurasLista de figurasLista de figuras
Figura 1. Localização da Área de estudo no Estado do Rio Grande do Sul. 11116666 Figura 2. Mapa da Área de Estudo 17171717 Figura 3. Vista parcial externa da Mata da Canela Torta 18181818 Figura 4. Vista parcial externa da Mata do Louro Alto 18181818 Figura 5. Diagrama de perfil da floresta 19191919 Figura 6. Diagrama climático de Porto Alegre 22224444 Figura 7. Técnica de subida em árvores por prussik 36363636 Figura 8: Perfil do solo da área de estudo 44443333 Figura 9. Distribuição do número de espécies observadas por família 49494949 Figura 10. Distribuição das espécies de lianas observadas de acordo com o local de
ocorrência em relação à floresta 49494949 Figura 11. Distribuição das espécies observadas de acordo com: A - lenhosidade do caule; B -
forma de dispersão; C - Método de escalada; total e nos diferentes locais de ocorrência (interior, bordas e áreas em regeneração) 55550000
Figura 12. Afinidade florística 52525252 Figura 13. Análise de ordenação das coordenadas principais 53535353 Figura 14. Relação cumulativa entre o número de espécies de lianas amostradas e o número
de pontos quadrantes utilizados 54545454 Figura 15. Aspecto observado no interior da floresta: Fisionomia dominada pelas lianas 55555555 Figura 16. Número de indivíduos amostrados por espécie 57575757 Figura 17. Numero de indivíduos amostrados por família 57575757 Figura 18. Soma das áreas basais dos indivíduos amostrados em cada espécie 58585858 Figura 19. Distribuição dos valores de importância (VI) por espécie 58585858 Figura 20. Distribuição de freqüência das classes de diâmetro 60606060 Figura 21. Distribuição parcial de freqüência das classes de diâmetro das espécies mais
representativas em número 61616161 Figura 22. Relação entre as áreas médias das árvores e lianas 63636363 Figura 23. Relação entre a área basal total das árvores e a distância média das lianas 66663333 Figura 24. Relação entre a altura média das árvores e a distância média das lianas 63636363 Figura 25. Relação entre a área basal total das árvores e a densidade total por área das
lianas 64646464 Figura 26. Relação entre a densidade total por área das árvores e a distância média das
lianas 64646464 Figura 27. Comparação entre o número de indivíduos das espécies arbóreas e o número de
lianas utilizando-se delas como forófito 66666666 Figura 28. Ocupação das espécies arbóreas por lianas 66666666
x
Lista de tabelasLista de tabelasLista de tabelasLista de tabelas
Tabela 1. Resultados da análise do solo 44441111
Tabela 2. Lista das famílias e espécies 47474747
Tabela 3. Espécies classificadas por lignificação do caule, local de ocorrência em relação à floresta, modo de dispersão e método de escalada. 44448888
Tabela 4. Parâmetros fitossociológicos 55556666
Tabela 5. Cálculos da amostragem das lianas tomando como base diferentes critérios de inclusão em relação ao DAP 66660000
Tabela 6. Valores obtidos para as lianas nas diferentes unidades amostrais 66661111
Tabela 7. Valores obtidos para as árvores nas diferentes unidades 66662222
Lista de apê Lista de apê Lista de apê Lista de apêndicesndicesndicesndices
Apêndice 1. Matriz de ocorrência das espécies trepadeiras na área de estudo e localidades comparadas 88883333
Apêndice 2. Espécies modificadas ou excluídas em relação ao trabalho de origem 99990000
Apêndice 3. Número de espécies por família em cada localidade estudada 99991111
Apêndice 4. Matriz de ocorrência de espécies de lianas amostradas na área de estudo 99992222
Apêndice 5. Fotografias e generalidades das espécies 99993333
ResumoResumoResumoResumo
As trepadeiras são um importante componente das florestas tropicais e subtropicais, contribuindo significativamente para a sua estrutura geral, produtividade e diversidade taxonômica. As trepadeiras competem com as árvores por luz no dossel, e por água e nutrientes no solo, mas fornecem alimento apoio para muitos animais. Foram feitos estudos florístico e fiossociológico das trepadeiras em dois fragmentos florestais do sistema de dunas da planície costeira interna, a Barreira das Lombas, que se estende quase paralelamente à costa Atlântica no nordeste do Rio Grande do Sul. Diversos remanescentes de florestas e planícies próximas cobertas com extensos banhados foram recentemente designados como uma área da proteção ambiental (APA). A área de estudo encontra-se nas proximidades de Morro Grande, município de Viamão (30º05'S e 50º51'W), entre 20 e 50m acima do nível de mar. O clima é subtropical úmido do tipo Cfa segundo o sistema de Köppen. A precipitação média anual a temperatura são 1304mm e 19,5ºC, respectivamente. Os solos são do tipo podzólico vermelho-amarelo, apresentando uma textura arenosa e um perfil bem-drenado profundo. O levantamento florístico incluiu as trepadeiras lenhosas (lianas) e herbáceas observadas e coletadas no interior e nas margens das florestas. O estudo fiossociológico foi baseado no método de pontos quadrantes centrados, com um total de 30 pontos ao longo de seis transectos (40m), demarcados no interior dos dois fragmentos florestais. As quatro lianas mais próximas ao ponto com um DAP mínimo de 1cm foram registadas, incluindo o nome da espécie, altura total, distância do ponto e espécie da primeira árvore ocupada. Foram estimados parâmetros fiossociológicos de densidade, freqüência e cobertura para cada espécie, e várias estimativas de diversidade para a comunidade como um todo. Efetuou-se também uma comparação florística com outras comunidades de trepadeiras, usando a análise de agrupamentos e a análise de coordenadas principais sobre a matriz de similaridade de Jaccard. O estudo florístico revelou 44 espécies pertencentes a 23 famílias, sendo as mais diversificadas Asteraceae (7), Bignoniaceae (5) e Passifloraceae (5). O estudo fiossociológico resultou em 16 espécies pertencentes a 12 famílias, sendo as mais importantes Forsteronia glabrescens (Apocynaceae) e Celtis iguanaea (Ulmaceae), apresentando a maior densidade e cobertura respectivamente na floresta estudada. A densidade total estimada foi de 1429 lianas por hectare e a diversidade específica de acordo com o índice de Shannon foi 2.368 (nats). A comparação entre as lianas e o componente arbóreo indicou uma maior densidade das primeiras nas áreas (transectos) com as árvores menores e mais próximas, definidas por diâmetros mais baixos e por distâncias menores. A comparação florística com outras comunidades de trepadeiras, além de uma relativamente grande heterogeneidade de tamanhos de amostra e dos métodos de amostragem, indica a grande influência da altura e continentalidade na diferenciação do componente apoiante-escandente de florestas subtropicais.
AbstractAbstractAbstractAbstract
(Floristics and phytosociology of the leaning-climbing component in a coastal forest in Southern Brazil). Climbers represent an important component of tropical and subtropical moist forests, contributing significatively to the general vegetation structure, primary production and taxonomic diversity. Climbers compete with trees for light in the canopy, and water and nutrients in the soil, but otherwise provide food and space for many animals. A floristic and phytosociological survey of lianas was performed in two nearby forest remnants of an inner coastal plain dune-system, the Lombas Barrier, which extends almost parallel to the Atlantic coast in northeastern Rio Grande do Sul. Several forest remnants and nearby lowlands covered with extensive marshes were recently designated as an area of environmental protection (APA). The study area lies near Morro Grande, county of Viamão (30º05’S and 50º51’W), between 20 and 50m above sea level. Climate is humid subtropical of the Cfa-type in Köppen’s system. Average annual rainfall and temperature are 1304mm and 19,5ºC, respectively. Soils are of the Red-Yellow Podzolic type, presenting a sandy texture and a deep well-drained profile. The floristic survey included woody (lianas) and herbaceous (vines) climbers observed and collected in both the interior and the margins of forests. The phytosociological study was based on the point-centered quarter method, sampling a total of 30 points along six transects (40m), demarcated in the interior of the two forest remnants. The four nearest lianas with a minimum DBH of 1cm were registered, including species name, total height, distance from the sample-point and species of the first host-tree. The phytosociological parameters of density, frequency and stem cover were estimated for the sampled species, and several diversity-related estimations for the whole community. A floristic comparison with other communities of climbers was made using cluster analysis and principal coordinate analysis upon a Jaccard’s similarity matrix. The floristic study revealed 44 species pertaining to 23 families, the most diversified being the Asteraceae (7), Bignoniaceae (5) and Passifloraceae (5). The phytosociological study resulted in 16 species pertaining to 12 families, the most important being Forsteronia glabrescens (Apocynaceae) and Celtis iguanaea (Ulmaceae), presenting respectively the highest density and stem cover in the studied forest. The total estimated density was 1429 lianas per hectare and the species diversity according to the index of Shannon was 2,368 (nats). A comparison between liana and tree components indicated a higher density of the former in areas (transects) with smaller and closer trees, defined by lower diameters and smaller distances. The floristic comparison with other communities of climbers, besides a relatively great heterogeneity in sample sizes and sampling methods, indicated the main influence of altitude and continentality on the differentiation of the leaning-climbing component of subtropical forests.
1 Introdução1 Introdução1 Introdução1 Introdução
“...parecendo distantes na enganosa luz, as grandes árvores da floresta, amarradas juntas com múltiplas algemas por uma massa de trepadeiras enroscadas, olharam ao solo as jovens vidas crescendo aos seus pés com a sombria resignação de gigantes que perderam a luta em sua força. E no meio delas as impiedosas trepadeiras agarradas aos grandes troncos em cabos espirais, lançados de árvore a árvore, penduradas em espinhentas grinaldas nos galhos mais baixos, e, enviando delgadas gavinhas para o alto em busca dos mais finos ramos, levaram à morte as suas vítimas no exultante triunfo da silenciosa destruição.”
- Joseph Conrad1
1
1 “Almayer’s Folly” (1895, p.134) apud PUTZ (1995).
4
1 Introdução1 Introdução1 Introdução1 Introdução
Dentro de uma floresta podem-se identificar diferentes componentes estruturais ou
sinúsias, os quais agrupam organismos semelhantes em estrutura morfológica, exigências e
papel ecológico, formando “nichos” (BRAUN-BLANQUET, 1979; WALTER, 1986). As plantas
trepadeiras formam, ao lado das árvores, arbustos, ervas, epífitos e parasitas, um
importante componente na estrutura das florestas, o componente formado por plantas
conhecidas como cipós, lianas ou trepadeiras.
Trepadeiras são aquelas plantas que não possuem capacidade de auto sustentação
(PUTZ, 1984b, PUTZ & MOONEY, 1991). Assim, crescem utilizando apoios como árvores ou
caules de outras trepadeiras (ou cercas, postes, paredes), alcançando as copas
ensolaradas das mais altas árvores no interior das florestas, podendo também se estender
por dezenas ou até centenas de metros horizontalmente, passando de uma árvore a outra,
sem perder o contato com o solo durante todo o seu ciclo vital (HEGARTY, 1989; PUTZ &
MOONEY, 1991). Podem ser classificadas em dois grandes grupos: as trepadeiras
herbáceas, que geralmente crescem em ambientes perturbados ou nas bordas de florestas e
as trepadeiras lenhosas ou lianas, geralmente com caules mais grossos, que crescem no
interior das florestas (GENTRY, 1991b; PUTZ & MOONEY, 1991).
O termo liana é também usado para designar as trepadeiras herbáceas (JANZEN,
1980; WALTER, 1986), porém, os estudos mais recentes de grandes especialistas em
plantas trepadeiras tendem a considerar como lianas apenas aquelas lenhosas (HEGARTY,
1989; PUTZ, 1984a,b, GENTRY, 1991b; PUTZ & MOONEY, 1991; CABALLÉ, 1993), como
definido por RICHARDS (1952), ou ainda mais especificamente, segundo GENTRY (1991b),
apenas aquelas de caule lenhoso que se desenvolvem no interior das florestas maduras.
GENTRY (1991b) destaca ainda outros grupos de plantas que costumam ser
classificados como trepadeiras: hemiepífitos primários e secundários, epífitos trepadores e
plantas rastejantes. Eles não se encaixam, porém, completamente na definição geral aqui
adotada, ou por não manterem contato com o solo durante todo o seu ciclo vital, ou por não
desenvolverem efetivamente o hábito trepador.
5
Os hemiepífitos primários, os quais incluem as plantas estrangulantes como espécies
dos gêneros Ficus e Clusia, tipicamente iniciam seu crescimento como epífitos, lançando
raízes que alcançam o solo posteriormente. Os hemiepífitos secundários iniciam seu
crescimento como plantas terrestres, do mesmo modo que as trepadeiras, escalando as
árvores e acabando por perder a ligação com o solo, como ocorre com diversas Aráceas. Há
também as espécies epifíticas que crescem escalando os caules e folhas como as
trepadeiras, jamais estabelecendo, porém, contato com o chão da floresta, e certas plantas
rastejantes que, apesar de não apresentarem auto sustentação e manterem contato com o
solo durante toda a vida, jamais escalam algum apoio.
Cipó é um termo de amplo uso popular que designa todas aquelas plantas que ficam
“penduradas”, em especial as de caule lenhoso do interior da floresta, podendo assim,
compreender tanto trepadeiras propriamente ditas como qualquer um dos grupos acima
citados, como por exemplo o cipó-de-são-joão (Pyrostegia venusta — Bignoniaceae), uma
liana, e o cipó-imbé (Philodendron imbe — Araceae), um hemiepífito secundário.
As diferentes estratégias utilizadas pelas trepadeiras, auxiliando seu rápido
crescimento e chegada às copas iluminadas, são utilizadas como base para classificá-las em
categorias: 1 — apoiantes, com ganchos, espinhos, ou ramos laterais (freqüentemente
opostos) que se estendem ancorando-se nos ramos das árvores de modo a continuar seu
crescimento sem que escorreguem de volta ao solo; 2 — gavinhosas, “amarrando-se” aos
ramos das árvores através de gavinhas; 3 — adesivas, podendo possuir gavinhas
especializadas ou raízes adventícias que grudam nos apoios; ou 4 — volúveis, com partes que
se enrolam na planta hospedeira, como pontas do caule, ramos ou pecíolos. Muitas espécies
podem se encaixar em mais de uma categoria simultaneamente ou em seqüência (HEGARTY,
1989, 1991; PUTZ, 1984b).
Algumas espécies pertencentes à primeira categoria freqüentemente ocorrem como
arbustos ou até mesmo árvores, principalmente quando isoladas, mas comportam-se como
verdadeiras lianas no interior da floresta. Em estudos de comunidades vegetais, tais
plantas costumam ser classificadas como árvores ou arbustos. Apenas no Rio Grande do
Sul, diversos trabalhos citam espécies apoiantes como arbustos ou árvores, onde
encontram-se Celtis iguanea (DANIEL, 1991), C. spinosa (DILLENBURG et al., 1992),
6
Coccoloba warmingii (VELOSO & KLEIN, 1963), Dalbergia sp. (BENCKE & SOARES, 1998), D.
brasiliensis (VELOSO & KLEIN, 1963, 1968) D. frutescens (DURLO et al., 1982; LONGHI et al.,
1982; MARCHIORI et al., 1982), D. variabilis (sin: D. frutescens) (DIAS et al., 1992),
Guettarda uruguensis (LONGHI, 1987), Seguieria guaranitica (DURLO et al., 1982; LONGHI
et al. 1986 e MARCHIORI et al., 1982), e Strychnos brasiliensis (JARENKOW & BAPTISTA,
1987; LONGHI et al.,1982 e 1986)
HEGARTY (1989, 1991) classifica a categoria apoiante como “escaladora” (em inglês:
scrambler), e muitas vezes as estratégias de escalada das “apoiantes” não são citadas em
estudos de plantas trepadeiras (como FRENCH, 1977, PEÑALOSA, 1982 e TERAMURA et al.,
1991).
Considerando os fatos expostos acima, podemos reunir as categorias de plantas
trepadeiras em dois grupos maiores, o das plantas apoiantes, que se ancoram nas árvores
sem se fixar e eventualmente ocorrem livres de suportes, e o das exclusivamente
escandentes que em geral se “amarram” aos apoios e não conseguem se desenvolver em
altura na ausência destes. Propondo tal divisão, pode-se usar o termo “apoiante-
escandente”, incluindo as plantas dos dois principais grupos.
O sucesso evolutivo das plantas trepadeiras decorreu do desenvolvimento das
diversas estratégias que facilitam o apoio ou escalada, além de adaptações anatômicas,
especialmente nos caules, obtendo uma maior eficiência dos tecidos de condução de modo a
alcançar as longas distâncias que percorrem, com curvas e dobras do estreito caule levando
água e nutrientes a uma copa que pode ser tão extensa ou maior do que a de uma árvore
grande.
As diversas características adaptativas são o que torna essas plantas tão
peculiares, e despertou a curiosidade e fascínio de diversos pesquisadores desde o século XIX,
como DARWIN (1867), SCHENCK (1892) e MÜLLER (1865 apud ZILLIG, 1997), que fez
diversas observações sobre as trepadeiras na bela Ilha de Santa Catarina, trocando
comentários e artigos em correspondências com Darwin. Em uma dessas correspondências,
Darwin declara: “...Como o senhor é rico em plantas trepadeiras! Vejo que o senhor sabe
muito mais sobre plantas trepadeiras do que eu.”
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Segundo PUTZ (1984b) e GENTRY (1991b), aproximadamente metade das famílias de
plantas vasculares contêm espécies trepadeiras (pelo menos 133 famílias). Assim, o hábito
trepador aparentemente deve ter evoluído independentemente nos diferentes táxons,
diversas vezes no curso da evolução das plantas (GENTRY, 1991b). Apesar dessas
evidências, relativamente poucas famílias especializaram-se amplamente como trepadeiras,
apenas 26 famílias contêm 85% de todas as trepadeiras neotropicais e a maioria das
espécies escandentes da maior parte dessas famílias pertence a um ou dois grandes
gêneros. Conclui-se daí que a dominância do estrato arbóreo impõe uma força no sentido de
selecionar formas de vida alternativas, que consigam sobreviver sob a sombra das árvores,
ou alcançar a luz rapidamente, vindo a desenvolver formas epifíticas ou escandentes. Isto
explica o surgimento de espécies trepadeiras na maior parte das famílias, sendo que aqueles
gêneros que desenvolveram os mecanismos de escalada mais especializados alcançaram
maior sucesso e resultaram em maior número de espécies (PUTZ, 1984b).
O desenvolvimento do hábito trepador constitui, por um lado, uma grande vantagem
para as plantas em economia da energia que seria despendida na produção de um espesso
caule lenhoso capaz de auto-sustentação, alocando recursos para a rápida extensão em
comprimento a fim de alcançar rapidamente o dossel da floresta (DARWIN, 1867). Mas a
dependência mecânica também condiciona profundamente diversos outros aspectos da sua
biologia (PUTZ & HOLBROOK, 1991; PUTZ, 1995).
As taxas de crescimento em diâmetro dos caules de lianas são muito lentas, pois
além de deslocar o crescimento para o comprimento, é desvantajoso para elas desenvolver
um caule muito pesado, uma vez que dependem da sustentação das árvores, as quais podem
não suportar um peso excessivo (PUTZ, 1990). No entanto, podem ser encontradas lianas
com uma considerável espessura, como o exemplar de Bauhinia siqueiraei citado por VAZ
(1993), na Amazônia brasileira, com 60 cm de diâmetro próximo à base do caule.
Possuindo caules estreitos e vivendo amarradas de uma árvore a outra, as
trepadeiras estão sujeitas a diversos puxões e compressões conseqüentes dos constantes
movimentos dentro da floresta, assim, necessitam desenvolver resistência mecânica de
modo a suportar essas tensões sem arrebentar seus caules geralmente delgados (PUTZ &
HOLBROOK, 1991).
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Segundo GENTRY (1983), nas trepadeiras a proporção entre biomassa de folhas e
caule é intrinsecamente maior do que nas árvores. Essa grande produção de massa foliar
em relação ao diâmetro do caule torna necessário uma excelente estrutura de xilema e
floema de modo a permitir uma rápida e volumosa condução da seiva por longas distâncias
através dos caules estreitos (EWERS et al., 1991). Amplos elementos de vaso são mais
sujeitos a embolia2, e caules estreitos têm menos espaço para as reservas da planta. No
entanto, os caules e raízes de trepadeiras costumam ser repletos de tecido parenquimático,
estocando carboidratos, e possivelmente também atuando no equilíbrio do balanço hídrico
preenchendo vasos que tenham sido embolizados (MOONEY & GARTNER, 1991).
Sustentando um número de folhas tão grande com um caule tão estreito, uma pequena
porção injuriada pode significar a perda de muitas folhas, para tanto, também há a
necessidade de uma ampla capacidade de regeneração do caule, onde também podem estar
envolvidos grandes estoques de parênquima (FISHER & EWERS, 1991).
As plantas trepadeiras ocorrem em todas as regiões do mundo, mas são maiores,
mais abundantes e mais diversas nas regiões tropicais úmidas (HEGARTY, 1989; GENTRY,
1991b). WALTER (1986) considera como fator limitante dessa distribuição justamente a
dificuldade de transporte hídrico.
Os altos índices de área foliar possivelmente tornam as trepadeiras mais
susceptíveis a perdas para predadores, o que pode ter resultado no desenvolvimento seletivo
de um expressivo conjunto de fitotoxinas, as quais são especialmente abundantes nestas
quando comparadas com árvores (JANZEN, 1980; HEGARTY, 1989; HEGARTY et al., 1991).
A ocupação de diferentes ambientes com diferentes condições de luminosidade e
umidade por uma mesma planta leva à necessidade de adaptações do sistema
fotossintético, como rápidas respostas às mudanças microclimáticas, presença de
metabolismo CAM (metabolismo ácido crassuláceo) e dimorfismo foliar (GIVNISH &
VERMEIJ, 1976; CASTELLANOS, 1991; LEE & RICHARDS, 1991).
2 Formação de bolhas de ar no interior dos elementos de vaso e conseqüência de altas tensões na coluna de água, o que pode inutilizar todo um vaso de xilema da planta.
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Além das dificuldades aqui expostas, o crescimento das plantas pode ser limitado de
acordo com a avaliabilidade de um suporte adequado ao seu mecanismo de escalada (PUTZ,
1984b; BALFOUR & BOND, 1993).
Outro aspecto condicionado pela dependência do estrato arbóreo é o desenvolvimento
de ritmos de floração e frutificação diferentes daqueles apresentados pelas árvores (PUTZ &
WINDSOR, 1987; OPLER et al. 1991), assim como da produção de frutos anemocóricos que
amadurecem justamente nos períodos em que um grande número de árvores se encontram
sem folhas (MORELLATO, 1991; FOSTER, 1996; MORELLATO & LEITÃO-FILHO, 1996),
garantindo assim a sua polinização e dispersão sem competição com o estrato dominante.
Dentro da comunidade florestal, as trepadeiras desempenham um papel importante
como componente estrutural e essencial ao equilíbrio do ecossistema sob diversos aspectos.
Os emaranhados de ramos de trepadeiras, com suas folhas abundantes que se espalham
sobre o dossel e as margens da floresta contribuem na manutenção de um ambiente
reservado no seu interior (HEGARTY, 1989). Para os animais, esses emaranhados são
especialmente úteis ao seu deslocamento de árvore a árvore, servindo até mesmo como local
para ninhos. E a produção de frutos e flores em épocas distintas das árvores, além da
constante disponibilidade de folhas torna as plantas trepadeiras essenciais para a
manutenção do suprimento alimentar (EMMONS & GENTRY, 1983; MORELLATO & LEITÃO-
FILHO, 1996).
Na estrutura das florestas tropicais, as trepadeiras podem constituir uma
representativa porcentagem do número de caules, somando porém uma pequena
porcentagem da área basal total, geralmente menos de 2%, e em torno de 5% da biomassa
acima do solo, o que se dá devido ao seu pequeno diâmetro em relação às árvores (HEGARTY
& CABALLÉ, 1991). Em uma floresta do México estudada por BULLOCK (1990) 70,4% dos
caules eram trepadeiras, somando porém apenas 7% da área basal total. A produção de
folhas, no entanto, supera a das árvores. Enquanto as folhas das trepadeiras contribuem
com 5 a 20% da sua biomassa, nas árvores essa proporção é de 1 a 2%. PUTZ (1983)
encontrou para as lianas aproximadamente 20% da área foliar total em uma floresta
tropical na Venezuela, OGAWA et al. (1965a,b, apud HEGARTY, 1991) estudaram uma
10
floresta na Tailândia onde as trepadeiras contribuem com menos de 5% da biomassa total,
mas em torno de um terço da biomassa foliar.
A grande produção de folhas provê às trepadeiras um papel de destaque na produção
de serapilheira e conseqüentemente na ciclagem de nutrientes, da qual geralmente depende a
nutrição dos vegetais das florestas tropicais, em virtude da pouca fertilidade dos seus solos
(CITADINI-ZANETTE, 1995; MARTINELLO et al., 1999). Segundo GENTRY (1983), as
trepadeiras são os grandes responsáveis pela alta taxa de produção de serapilheira em
relação à de madeira nas florestas tropicais, quando comparadas às temperadas.
As trepadeiras são também um componente importante na recolonização de
clareiras, formando rapidamente um ambiente sombreado para a continuidade dos
processos da floresta. Muitas vezes podem se tornar agressivas, atingindo prodigiosas
taxas de crescimento e chegando a impedir o restabelecimento da vegetação original. Tal
agressividade ocorre na maioria das vezes em ambientes bastante perturbados (TERAMURA
et al., 1991; CABALLÉ, 1998).
Sendo plantas oportunistas, sua ocorrência na floresta reflete a intensidade de
perturbação atual e passada no local, formando agregados com diferentes diversidades e
densidades entremeados pela floresta (HEGARTY & CABALLÉ, 1991; CABALLÉ, 1998), e
possivelmente a manutenção da abundância de trepadeiras numa floresta dependa da
existência eventual de clareiras (SCHNITZER & CARSON, 1998). Por esses motivos às vezes
são encontrados agrupamentos densos de trepadeiras no interior de florestas, ou áreas
com grande dominância de uma determinada espécie, que possivelmente tenha se tornado
dominante em uma clareira ocorrida no passado.
Quanto à distribuição das diferentes categorias de plantas trepadeiras na floresta,
as trepadeiras gavinhosas necessitam de suportes com diâmetros relativamente pequenos e
as apoiantes necessitam de forquilhas ou emaranhados para se apoiar, por isso são mais
abundantes em áreas abertas e em regeneração. No interior da floresta costumam ter mais
sucesso as que se fixam por estruturas adesivas, seguidas pelas volúveis, que podem escalar
caules verticais com mais de dez centímetros de diâmetro embora as com gavinhas também
possam ser abundantes (PUTZ, 1984b; HEGARTY & CABALLÉ, 1991; TERAMURA et al., 1991).
11
Quanto à dispersão, as trepadeiras tendem a apresentar formas semelhantes
àquelas das outras formas de vida do mesmo estrato (HEGARTY, 1989). Assim, a maioria
das trepadeiras herbáceas, vivendo nos estratos inferiores tendem à dispersão por zoocoria,
sendo a anemocoria a forma mais comum para a maioria das trepadeiras lenhosas que se
espalham pelo dossel da floresta (FOSTER, 1996; MORELLATO & LEITÃO-FILHO, 1996).
As relações entre as trepadeiras e as árvores têm gerado muitas especulações e
estimulado diversos estudos na tentativa de desvendar o comportamento de ambas. As
trepadeiras crescem até às copas das árvores, sujeitando-as ao sombreamento e ao
suporte de seu peso, podendo também causar a constrição do caule em crescimento em
conseqüência do enrolamento e dificultar ou impedir o fluxo de seiva em direção às raízes
(PUTZ, 1984b; HEGARTY, 1991).
Espalhando-se dentro da floresta, uma trepadeira pode alcançar eventualmente
muitas árvores, e por outro lado uma árvore pode ser invadida por diversas trepadeiras,
PUTZ (1984b) calculou uma média de 1,56 árvores ocupadas por cada liana na ilha de Barro
Colorado, sendo que 43% das árvores estavam ocupadas, na maioria dos casos, por mais de
uma liana.
Ao passar de uma árvore a outra, as trepadeiras formam uma espécie de rede,
mantendo as árvores ancoradas. O que pode ser vantajoso, aumentando a estabilidade das
árvores individualmente, mas por outro lado, aumenta o número de árvores que são puxadas
junto quando alguma delas é derrubada (PUTZ, 1984b).
STEVENS (1987) considera as trepadeiras como parasitas estruturais das árvores
que as suportam, baseado em estudos comparativos em árvores ocupadas e livres, onde
concluiu que a presença de trepadeiras prejudica a fecundidade. DILLENBURG et al. (1993a,
b, 1995) demonstram que as trepadeiras interferem no crescimento de árvores através de
competição das raízes por nitrogênio e das folhas por luz. O crescimento das árvores é
afetado negativamente quando suas raízes e folhas competem simultaneamente com as
trepadeiras, mas foi observado um aumento na biomassa quando há apenas a competição
das folhas, possivelmente por resposta da árvore ao sombreamento causado pela
trepadeira. LOWE & WALKER (1977) também encontraram interferências negativas no
crescimento de árvores ocupadas por trepadeiras.
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Assim como as trepadeiras desenvolveram diversas estratégias para alcançar o “seu
lugar ao sol”, têm sido propostas diversas estratégias das árvores no sentido de evitar a
chegada ou a fixação daquelas, desenvolvendo estratégias que minimizem sua potencialidade
como apoios. Algumas características foram testadas por PUTZ (1984a), hipotetizando que
árvores livres de trepadeiras apresentarão pelo menos alguma destas: 1 - uma copa
concentrada, que pode dificultar a chegada de trepadeiras vindas de outras copas; 2 -
grandes folhas , como as das palmeiras, ao se desprender podem derrubar trepadeiras que
estivessem tentando se alojar; 3 - árvores com caules flexíveis podem teoricamente causar
um efeito de trampolim, arremessando de volta um ramo de trepadeira em resposta ao seu
toque; 4 - rápido crescimento e engrossamento do caule, dificultando o enroscamento de
trepadeiras vindas do solo; 5 - presença de espinhos, podendo romper com o movimento da
árvore as hóspedes indesejáveis. Além dessas características, há algumas árvores, como as
pertencentes ao gênero Cecropia, que apresentam associações com formigas, as quais
eliminam qualquer tentativa de invasão por outras plantas.
BLACK & HARPER (1979) sugerem que outras características, como casca lisa e
raízes tabulares, dificultariam a fixação, porém PUTZ (1980) considera a hipótese sem
fundamento, e BOOM & MORI (1982) comprovam experimentalmente sua ineficiência.
Contudo, tais estudos são muito complexos em função da infinidade de relações
possíveis dentro de uma floresta, e a maioria das conclusões tomadas até agora continuam
como hipóteses (HEGARTY, 1991).
Fora do meio científico, as comunidades humanas também já descobriram os
fascínios das plantas trepadeiras e também motivos para eliminá-las, utilizando-as
largamente em suas atividades ou exterminando-as de suas propriedades de produção de
madeira (BACKES, 1996; PHILLIPS, 1991; PUTZ, 1991).
As fascinantes peculiaridades das plantas trepadeiras despertaram a curiosidade de
muitos estudiosos, especialmente em características anatômicas e morfológicas e
estratégias de escalada, como CABALLÉ (1993), PEÑALOSA (1982), FRENCH (1977)
CASTELLANOS et al. (1989), CARLQUIST (1991), entre outros. PHILLIPS (1991) elaborou um
amplo levantamento das plantas trepadeiras tropicais utilizadas pelas comunidades
13
humanas e compiladas por diversos pesquisadores, classificando por famílias e espécies, com
as formas de utilização encontradas para cada uma delas.
Porém, os estudos em ecologia de trepadeiras estão apenas começando. A grande
maioria das pesquisas feitas em ecologia florestal são direcionadas para o estrato arbóreo.
Possivelmente tal fato seja devido à dominância exercida pelas árvores no ambiente, e
também à dificuldade em se estudar as trepadeiras, tanto pela necessidade de técnicas
especiais para coleta, dificuldade de visualização e confusões entre emaranhados de plantas
e distinção de indivíduos, quanto pela carência de estudos anteriores definindo técnicas de
amostragem. Com isso GENTRY (1991b) supõe que as trepadeiras sejam o grupo de plantas
mais carente de coleções botânicas, a despeito da sua óbvia importância para a flora e da
sua imensa contribuição para a diversidade de espécies, especialmente nas florestas
tropicais.
Na maioria dos casos as trepadeiras são incluídas em estudos amplos feitos em
comunidades vegetais (LINDEMAN et al.,1975; BACKES, 1981; JACKES et al., 1982; BRACK
et al., 1985; AGUIAR et al., 1986; PORTO & DILLENBURG, 1986; BUENO et al., 1987 e
ROSSONI & BAPTISTA, 1994/1995; KNOB, 1978; RODRIGUES, 1996; CITADINI-ZANETTE
1995), havendo menor número estudos específicos.
Podemos citar alguns estudos da ecologia de plantas trepadeiras no Brasil, tais
como CITADINI-ZANETTE et al. (1997), em um remanescente de floresta atlântica no sul do
estado de Santa Catarina, REZENDE (1997), em São José do Rio Preto, estado de São
Paulo, RIBAS et al. (1994), ROMANUIC-NETO & GODOI (1994), respectivamente em floresta
de restinga do Rio de Janeiro e em matas ciliares de São Paulo. MORELLATO & LEITÃO-
FILHO (1996) estudaram os comportamentos fenológicos de trepadeiras em uma floresta
estacional no estado de São Paulo, KIM (1996) elaborou um amplo levantamento de herbário
das trepadeiras da floresta atlântica do estado de São Paulo, e MARTINELLO et al. (1999)
estudaram a contribuição das lianas na produção de serapilheira em um remanescente de
mata atlântica no sul do estado de Santa Catarina.
RAMBO (1954, 1956a,b, 1960, 1961), em diversos e aprofundados estudos por todo o
estado do Rio Grande do Sul, obteve levantamentos e caracterizações da flora e elaborou
diversas comparações da riqueza específica de cada estrato com a dos demais e nas
14
diferentes regiões. Seus estudos possibilitam uma boa compreensão da estrutura das
formações vegetais, como da contribuição das plantas trepadeiras em cada formação, uma
grande contribuição ao conhecimento da vegetação do estado. De acordo com seus dados,
as plantas trepadeiras representam um importante contingente na flora do Rio Grande do
Sul, compreendendo 26% de todas as espécies levantadas, quase quatro vezes mais que as
espécies arbóreas (7%), proporção ainda mais acentuada na análise exclusiva da porção
oeste do estado, onde constituem o grupo mais representativo, com 33% das espécies
(RAMBO, 1961). Estudos das florestas subtropicais (RAMBO, 1960) também evidenciam a
representatividade das plantas trepadeiras, que compreendem 40% das espécies
encontradas nas florestas das margens da serra, e 27% nas florestas do norte do estado.
O presente estudo tem como objetivo conhecer a composição florística e o
comportamento da comunidade de plantas trepadeiras no interior e arredores de formações
florestais de restinga sobre as areias bem drenadas da Barreira das Lombas. Contribuindo
para o conhecimento dessa formação geológica tão importante para o nosso estado, para o
estudo das restingas e para o estudo das plantas trepadeiras, tão interessantes e ainda
tão pouco estudadas em todo o mundo.
2 Área de estudo2 Área de estudo2 Área de estudo2 Área de estudo
Cada dia no meu canto tem um novo fundamento
Cada coisa no meu canto tem um outro encantamento
E cada dia na minha cara, um pouco de cada vento...
Jards Macalé
Foto:
Foto: Árvore isolada em região de campo na área de estudo
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2 Área de estudo2 Área de estudo2 Área de estudo2 Área de estudo
2.1 Localização e generalidades
A área escolhida para o presente estudo situa-se na localidade de Morro Grande,
município de Viamão, RS, nas proximidades do km 30 da rodovia RS-040, aproximadamente
a 30º05’S e 50º50’W, pertencendo à formação Barreira das Lombas, um extenso cordão
arenoso formado por coxilhas arredondadas de pouca elevação (JOST, 1971) (Figura 1).
Pertence à antiga Fazenda Santa Fé, vendida em novembro de 1998 ao Governo Federal e
atualmente em processo de assentamento de terras para pequenos agricultores.
Figura 1. Localização da Área de estudo no Estado do Rio Grande do Sul. Baseado em mapa do IBGE, 1972, Folha Porto Alegre — SH-22.
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As amostragens foram realizadas em dois fragmentos de floresta arenosa situados
em solo bem drenado com altitudes entre 20 e 50 m, sobre as elevações da Barreira das
Lombas às margens do Banhado dos Pachecos (Figuras 2 a 4). Os fragmentos florestais
foram denominados pela equipe como “Mata da Canela Torta” e “Mata do Louro Alto” devido
ao destaque, respectivamente, de um indivíduo de Ocotea catharinensis com uma grande
ramificação torta, e um indivíduo emergente de Cordia trichotoma (ver Figuras 3 e 4). A
fisionomia e estrutura das florestas em estudo pode ser visualizada no diagrama de perfil —
Figura 5. Também foram visitados fragmentos de floresta arenosa próximos3, bem como
observações ao longo dos caminhos percorridos, para complementação do levantamento
florístico.
Banhados
Florestas
Plantações
Figura 2. Mapa da Área de Estudo (Adaptado da folha Passo do Vigário - MI-2988/1, Região Sul do Brasil - 1:50.000, Diretoria de Serviço Geográfico, Ministério do Exército. 1978). As setas indicam os fragmentos florestais estudados: CT - Mata da Canela Torta; LA - Mata do Louro Alto.
3 dentro dos limites da fazenda, em especial ao longo dos caminhos percorridos para se chegar aos fragmentos florestais estudados.
18
Figura 3. Vista parcial externa da Mata da Canela Torta.
Figura 4. Vista parcial externa da Mata do Louro Alto. Ao centro pode-se visualizar o indivíduo emergente de Cordia trichotoma, responsável pela denominação da floresta. Em primeiro plano observam-se os restos de troncos das árvores mortas submersas pela construção de um açude.
O aspecto fisionômico da região constitui-se de extensas áreas de campos drenados
em baixadas antes formadas por banhados, limitadas pelos diques que cercam um extenso
açude . Sobre as elevações da Barreira das Lombas observam-se áreas de campos naturais
marcados com grandes figueiras isoladas (Ficus organensis) cobertas por diversos epífitos,
com destaque para Tillandsia usneoides, Vriesea gigantea, Brassavola tuberculata e
Cattleya intermedia, e pequenos capões onde destacam-se Pitangueiras (Eugenia uniflora) e
Pessegueiros-do-mato (Hexaclamys edulis), cobertos por algumas trepadeiras, em especial
Smilax campestris, Dioscorea multiflora e Lantana camara, e epífitos, entremeados com
cactáceas Opuntia monacantha e Cereus hildmaniannus. Nas partes mais baixas, sobre
terrenos mal drenados, encontram-se fragmentos de florestas brejosas em contato com o
banhado, e nas partes mais elevadas fragmentos de florestas arenosas entremeadas com
os campos supracitados e plantações de eucalipto. A fisionomia dessas florestas arenosas
19
pode ser observada através do diagrama de perfil da floresta elaborado pela equipe
participante deste estudo (Figura 5).
Figura 5. Diagrama de perfil da floresta de Morro Grande (Desenho de S. C. MÜLLER). Espécies arbóreas: 1 — Sebastiania commersoniana; 2 — Guapira opposita; 3 — Casearia sylvestris; 4 — Chrysophyllum marginatum; 5 — Ocotea catharinensis; 6 — Patagonula americana; 7 — Myrsine umbellata; 8 — Syagrus romanzoffiana; espécies de trepadeiras: a — Forsteronia glabrescens; b — Serjania laruotteana; c — Amphilophium paniculatum; d — Mascagnia cf. psilophylla; e - Macfadyena ungüis-cati; f — Celtis iguanaea; g — Dioscorea multiflora.
Desde de 23 de outubro de 1998, a Região pertence à Área de Preservação Ambiental
- APA do Banhado Grande, criada pelo decreto n.º 38.971 (DIÁRIO OFICIAL — RS,
26/10/1998), a qual compreende um sistema de banhados e áreas adjacentes.
Em tempos passados as áreas drenadas eram utilizadas para a plantação de arroz,
substituída nos últimos anos pela criação de gado, ocupando grande parte dos campos para
pastejo, até a recente venda da fazenda para assentamento de duas mil famílias de
agricultores. Aparentemente a atual ocupação dessas terras tem sido monitorada e existe
uma proposta de utilização racional, com manutenção de áreas de preservação, e agricultura
sem utilização de agrotóxicos. Porém, a livre circulação de duas mil famílias por dentro das
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florestas e em áreas de regeneração adjacentes pode ser considerada como um grande risco
ao desenvolvimento dessas florestas, decorrente de pisoteio, eventuais retiradas de mudas,
cortes de árvores e abertura de picadas. É necessária e primordial a delimitação de áreas
de circulação restrita, a fim de garantir a manutenção dos ambientes naturais e
sobrevivência das espécies animais presentes no local, e a própria proposta de utilização
sustentada elaborada para a fazenda.
Por análise de fotografias aéreas observa-se que entre 1971 e 1990 houve um
aumento nas áreas de diversos fragmentos florestais da região, inclusive os utilizados para
as amostragens deste estudo. Possivelmente a posterior utilização das terras para criação
de gado tenha retardado esse processo de regeneração natural, mas pode-se observar uma
considerável área de potencial regeneração principalmente nos arredores da “Mata da Canela
Torta”, ligando esta à floresta brejosa próxima.
2.2 Fauna
O local apresenta também uma diversificada fauna. VOSS et al. (1981) destacam a
presença de uma pequena população do cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus)
composta por quatro a oito indivíduos, possivelmente os últimos representantes vivos no
estado do Rio Grande do Sul dessa espécie em vias de extinção. Moradores da região
afirmam que os cervos ainda podem ser vistos no local. Foram registrados ainda capivara
(Hydrochaeris hidrochaeris), ratão-do-banhado (Myocastor coypus), gambá (Didelphis
azare), tatu-mulita (Dasypus hybridus), tatu-de-rabo-mole (Cabassous taouay), graxaim-do-
campo (Dusicyon gymnocercus), graxaim-do-mato (Cerdocyon thous), mão-pelada (Procyon
cancrivorus), furão (Galictis vittatus), zorrilho (Conepatus chinga), gato-do-mato (Felis sp.),
lebre (Lepus europaeus), tuco-tuco (Ctenomys sp.), e preá (Cavita sp.). Foi também
constatada pelo grupo deste trabalho a presença do bugio-ruivo (Alouatta guariba). Entre
as aves, VOSS et al. (1981) constataram mais de 185 espécies na área destacando-se tachã
(Chauna torquata), marreca-piadeira (Dendrocygna viduata), ema (Rhea americana), quero-
quero (Vanellus chilensis), perdiz (Rhinchotus rufescens) maria-faceira (Syrigma sibilatrix),
chimango (Milvago chimango), curicaca (Theristicus caudatus), gavião-pombo-branco
(Leucopteris polionota), pombão (Columba picazuro), mocho-dos-banhados (Asio flammeus),
junqueiro-de-bico-torto (Limnornis curvirostris), viuvinha-de-óculos (Hymenops perspicillata),
21
andorinha-de-sobre-acanelado (Petrochelidon pyrrhonota), veste-amarela (Xanthopsar
flavus), cardeal-do-banhado (Amblyrhanphus holosericeus), sanhaçu-frade (Stephanophorus
diadematus), coleira-do-brejo (Sporophila collaris) e tipiu (Sicalis luteola).
De répteis, foram encontrados entre outros, cágado-de-barbicha (Phrynops
geoffroanus), lagarto (Tupinambis rufescens), cobra-d’água (Helicops carinicaudus), cruzeira
(Bothrops alternata), cobra-coral (Micrurus corallinus) e jacaré-do-papo-amarelo (Caiman
latirostris).
2.3 Caracterização geológica e geomorfológica
A Planície Costeira do Rio Grande do Sul constitui uma das principais províncias
geomorfológicas do estado, estendendo-se ao longo de mais de 600 km por toda a faixa
litorânea. Ultrapassa os limites estaduais, incluindo a costa meridional do estado de Santa
Catarina ao norte e a região oriental do Uruguai ao sul, situando-se aproximadamente entre
28º30’ e 34º30’ de latitude sul. Possui uma largura variável, desde menos de 10 até mais
de 100 km, limitando-se a leste pela linha de costa do Oceano Atlântico e a oeste pelas
escarpas do Planalto Meridional, morros areníticos e encostas do Planalto Sul-Rio-
grandense (WAECHTER, 1990, 1992).
A Planície Costeira é formada por seqüências sedimentares que se acumularam sobre
o embasamento pré-cambriano e as rochas vulcânicas da Bacia do Paraná. Sua formação
teve início ainda no período Terciário com sedimentos provenientes das terras altas
próximas, e posteriormente com depósitos de origem eólica, praial e marinha em decorrência
das sucessivas transgressões e regressões marinhas do Pleistoceno e Holoceno4 (VILLWOCK,
1984; TOMAZELLI et al., 1987; TOMAZELLI & VILLWOCK, 1992).
VILLWOCK (1984) divide a Planície Costeira em: Planície Aluvial interna, Barreira das
Lombas, Sistema Lagunar Guaíba-Gravataí e Barreira Múltipla Complexa. Estas fácies
sedimentares ou unidades aflorantes foram agrupadas em cinco sistemas deposicionais que
refletem sua evolução paleogeográfica: Sistema de Leques Aluviais e Sistemas
Laguna/Barreira I, II, III e IV.
22
A Barreira das Lombas, assim denominada por JOST (1971) é o mais antigo sistema
deposicional do tipo “laguna/barreira”5 que se formou na Planície Costeira do Rio Grande do
Sul, tendo se desenvolvido na parte noroeste da planície, como resultado de um primeiro
evento trans regressivo pleistocênico. Corresponde a uma faixa alongada na direção
nordeste-sudoeste, com cerca de 250 km de extensão, constituída por coxilhas
arredondadas cuja elevação pode ocasionalmente exceder 100 m de altitude. Resulta da
acumulação de sedimentos eólicos que se ancoraram em partes mais altas do
embasamento6. Estende-se do oeste da Lagoa dos Barros, no município de Barra do Ribeiro,
passando adiante da península de Itapoã, ao sul de Porto Alegre (TOMAZELLI et al. 1987;
HERRMANN & ROSA, 1990).
Os intensos processos pós-deposicionais ocorridos na formação resultaram na quase
total destruição das estruturas sedimentares primárias. Em conseqüência, a maioria de
seus afloramentos apresentam-se maciços, e pouco se pode visualizar dos tipos de
estratificação concordantes com uma estratificação eólica.
O desenvolvimento da Barreira das Lombas isolou do lado do continente uma
depressão onde formaram-se ambientes de sedimentação fluvial, lagunar e paludal,
denominada “Sistema Lagunar Guaíba-Gravataí” (TOMAZELLI et al. 1987).
2.4 Clima
A área de estudo é enquadrada por NIMER (1989, 1990) como pertencente ao
domínio do clima mesotérmico brando7 superúmido sem seca do tipo temperado. Pelo
sistema de classificação de Köppen, a região apresenta clima do tipo Cfa, condicionado pelas
temperaturas médias anuais entre 16 e 20ºC, superiores a 22ºC no mês mais quente, e pela
ausência de estação seca (MORENO, 1961).
4 Entre 15 e 5 mil anos atrás
5 Sistema Laguna/Barreira
6 No extremo nordeste as rochas da Bacia do Paraná, e no extremo sudoeste as rochas cristalinas do Escudo Pré-Cambriano. 7 Mesotérmico brando: isotermas do mês mais frio entre 15 e 10ºC.
23
Todo o Estado do Rio Grande do Sul caracteriza-se por uma grande uniformidade
climática comparada às demais regiões do Brasil. Isso se explica devido às características
gerais suaves do relevo8 (fatores climáticos estáticos) não exercerem grande interferência
na atuação dos sistemas de circulação atmosférica (fatores dinâmicos), fazendo com que
atuem com ritmo e intensidade semelhantes em praticamente todo o território (IBGE,
1983).
A região da Planície Costeira apresenta a mais baixa precipitação anual do Estado,
com valores entre 1200 e 1300 mm (IBGE, 1983). As chuvas são distribuídas ao longo de
todo o ano, havendo uma tendência à concentração máxima nos meses de inverno. NIMER
(1989) não considera a ocorrência de uma estação seca no Rio Grande do Sul, mas salienta
que na porção leste do estado, a incidência dos meses menos chuvosos no final da primavera
e no verão pode determinar uma estação seca, pouco intensa do ponto de vista
climatológico, mas certamente muito significante do ponto de vista ecológico. A diminuição
da precipitação e o aumento da evapotranspiração causam a retirada de praticamente toda
a umidade do solo nos meses de novembro e dezembro, ocorrendo uma deficiência hídrica nos
quatro primeiros meses do ano (MOTA et al., 1970; IBGE, 1983).
A distribuição anual das temperaturas na Planície Costeira é condicionada
principalmente pela latitude, havendo uma compensação exercida pelo efeito termorregulador
das massas de água das lagunas e do Oceano Atlântico. Observa-se uma variação geral de
norte para sul de 19ºC a 17ºC (IBGE, 1983).
A ocorrência de verão quente e inverno frio são características condizentes com as
latitudes mais altas. Deve-se isto à pequena inclinação dos raios solares e ao maior período
diurno de radiação no solstício de verão, fatores que tendem a elevar a temperatura. No
verão, a ocorrência de máximas diárias próximas de 40ºC em janeiro, seu mês mais
representativo, são às vezes tão comuns quanto nas superfícies baixas do Brasil equatorial
e tropical, durante a estação quente. Da mesma forma, a maior inclinação dos raios solares
8 Segundo Nimer (1989), 70,43% do território do estado estão situados abaixo dos 300m de altitude, 29,2% entre 300 e 900m e apenas 1,67% acima de 900m.
24
e a diminuição das horas de radiação no solstício de inverno ocasionam um inverno
acentuado, sendo julho o seu mês mais representativo (NIMER, 1989).
As temperaturas médias do mês mais quente ficam em torno dos 24ºC, ficando a
média das máximas diárias desse mês nos 30ºC. No mês mais frio as temperaturas médias
estão na faixa dos 15ºC com a média das mínimas diárias em 10ºC.
A representação climática observada na Figura 6 refere-se aos dados da estação
meteorológica de Porto Alegre, publicados pelo Instituto de Pesquisas Agronômicas
(IPAGRO, 1989).
Figura 6. Diagrama climático de Porto Alegre, elaborado segundo WALTER (1986).
2.5 Solos
Os sedimentos eólicos que formam o corpo principal da Barreira das Lombas têm sido
mapeados como pertencentes à Formação Itapoã, constituída por solos profundos,
podzolizados, bem drenados, arenosos, com cores claras na superfície passando a bruno-
avermelhadas com a profundidade, classificados como Podzólico Vermelho-Amarelo Abrúptico
(LEMOS et al., 1973; KÄMPF & SCHNEIDER, 1989).
O terreno ondulado característico dos sistemas laguna-barreira proporciona
ambientes de solos bem drenados nas elevações dos cordões arenosos e solos mal drenados
nas baixadas do relevo, onde a saturação de água, ou o nível do lençol freático, influencia a
25
qualidade e a quantidade de matéria orgânica no solo e a abundância e a distribuição das
espécies arbóreas (WAECHTER, 1985, 1992).
Nas elevações sobre as quais desenvolvem-se as florestas arenosas, como as deste
estudo, encontram-se solos classificados por LEMOS et al. (1973) como Podzólicos Vermelho
Amarelos abrúpticos de textura média, profundos, bem drenados, arenosos e originados de
material sedimentar do Quaternário; considerados por TOMAZELLI et al.(1987) como Areias
Quartzosas. Apresentam acidez elevada, saturação de bases média a baixa e baixos teores
de alumínio trocável. Salientam-se as limitações desse tipo de solo para a utilização
agrícola, devido aos baixos teores de nutrientes e de matéria orgânica, forte susceptibilidade
à erosão e baixa capacidade de retenção de água.
Os solos das baixadas, onde se desenvolvem as florestas brejosas, foram
caracterizados por KÄMPF & SCHNEIDER (1989) como para-orgânico, sáprico, gleico, raso.
2.6 Vegetação
Segundo RIZZINI (1997), o termo restinga designa de forma ampla todas as
formações vegetais que cobrem as areias holocênicas desde o oceano; também usado para
designar a paisagem formada sobre o areal justapraiano, por trás das dunas, com sua
vegetação particular, excluindo os mangues e as zonas da praia, ante-duna e dunas, esta
última definição adotada também por FERNANDES (1998); ou como também citado por
VELOSO & KLEIN (1963), para indicar a vegetação lenhosa e densa da parte interna. Outros
autores (LEITE & KLEIN, 1990; VELOSO, 1992; BRAZÃO et al., 1993) denominam amplamente
a vegetação das areias quaternárias como “Formações Pioneiras” com influência marinha e
fluviomarinha, considerando “restinga” as formações com influência marinha, e “mangue” as
de influência fluviomarinha. WATANABE (1997) define como restinga os conjuntos de
formações arenosas depositadas ao longo do litoral, sobre os quais desenvolvem-se as
comunidades características. As restingas são encontradas no Brasil ao longo de toda a
costa oceânica do Amapá até o Rio Grande do Sul.
O litoral sul-rio-grandense caracteriza-se por uma sucessão de formações vegetais
de restinga a partir do oceano em direção ao interior (RAMBO, 1956a; WAECHTER, 1985) e,
26
apesar da distância do oceano, as florestas da área de estudo enquadram-se nos conceitos
de restinga propostos, uma vez que se localizam sobre as areias pleistocênicas.
Distinguem-se na restinga três tipos vegetacionais correspondendo a uma seqüência
crescente de complexidade fisionômica: as comunidades herbáceas, arbustivas e arbóreas.
Essa variabilidade resulta de diferenças edáficas, fatores temporais e gradientes de
umidade e salinidade (WAECHTER, 1985; 1990).
A vegetação do litoral é determinada principalmente pela influência do solo arenoso,
pobre em nutrientes e altamente permeável à água, considerando-se também a salinidade, a
influência do calor e luminosidade excessivos, e a forte ação do vento condicionando o
crescimento das partes aéreas dos vegetais e causando a movimentação da areia. Tais
características impõem a seleção de espécies com adaptações ecológicas altamente
especializadas, em especial resistentes ao ressecamento, conferindo à vegetação um
caráter xeromórfico (RAMBO, 1956a). Por outro lado, a presença de baixadas mal drenadas,
condicionam o desenvolvimento de solos orgânicos e de uma vegetação de caráter
hidromórfico nessas áreas (PORTO & DILLENBURG, 1986).
Uma característica importante do litoral do Rio Grande do Sul, em comparação aos
demais estados litorâneos brasileiros, é a ausência de manguezais, que ocorrem em todo o
litoral até a Ilha de Santa Catarina (RAMBO, 1956a; WAECHTER, 1985; 1990; 1992). A
posição austral do estado, o alargamento da planície costeira e rebaixamento das serras
interiores ao sul contribuem com essa e outras peculiaridades da vegetação do litoral. A
posição austral influencia a ausência ou restrição de diversas espécies comuns nos outros
estados, e a presença de outras espécies que encontram neste seu limite setentrional de
distribuição ou que em latitudes mais baixas são tipicamente montanas ou planálticas,
aproximando as restingas gaúchas da flora pampeana, chaquenha e temperada. O
alargamento da planície costeira determina um complexo gradiente leste-oeste, onde as
comunidades vegetais suportam desde influências fortemente oceânicas até relativamente
continentais. O rebaixamento da Serra do Sudeste e a presença de amplas planícies aluviais
estabelecem uma diferenciação paisagística menos brusca com o interior do que nas
planícies delimitadas pela Serra do Mar e Serra Geral (WAECHTER, 1990).
27
RAMBO (1954) salienta ainda a ausência de endemismos na flora do litoral sul-rio-
grandense, explicando o fato pela região ter se formado nas vizinhanças de áreas mais
antigas, já completamente colonizadas por espécies adaptadas a todos os ambientes
ecológicos presentes, proporcionando a migração para a nova área.
O estado do Rio Grande do Sul localiza-se numa posição estratégica do ponto de
vista biogeográfico, como limite entre as províncias Atlântica, de caráter tropical, e
Pampeana, subtropical (CABRERA & WILLINK, 1980). Apresenta uma forte divisória ao redor
do paralelo 30oS, onde se observa uma transição acentuada das florestas, essencialmente
tropicais, dominantes nas latitudes mais baixas para campos, predominantes nas regiões de
latitudes mais elevadas, onde as florestas restringem-se gradualmente a capões e matas de
galeria, e a flora tropical é fortemente diluída (RAMBO, 1954; WAECHTER, 1985; 1998).
Diferentes estudos ao longo do litoral mostram uma diferenciação nas comunidades
arbóreas no sentido norte-sul (LINDEMAN et al., 1975; WAECHTER, 1986; BAPTISTA et al.,
1979; PORTO & DILLENBURG, 1986), salientando a influência da latitude como fator de
distribuição, uma vez que a Planície Costeira constitui uma região geologicamente similar, de
formação quaternária e geograficamente contínua, sem barreiras altitudinais. WAECHTER &
JARENKOW (1998) relacionam a latitude austral como um dos fatores responsáveis pela
baixa diversidade arbórea nas matas turfosas do Taim (RS).
As matas arenosas e as matas turfosas constituem os tipos de vegetação mais
complexa dentro das formações de restinga, respectivamente relacionadas aos solos mal
drenados e bem drenados. As primeiras desenvolvem-se sobre os solos arenosos bem
drenados das elevações da Planície Costeira. Caracterizam-se pela presença de plantas
xeromórficas, suculentas e/ou espinhosas, como as cactáceas e as bromeliáceas. Entre as
árvores destacam-se as figueiras (Ficus organensis) e as palmeiras (Butia capitata e
Syagrus romanzoffiana) pela sua copa diferenciada. Entre algumas espécies
representativas estão o branquilho (Sebastiania commersoniana), camboim (Myrciaria
cuspidata), chá-de-bugre (Casearia sylvestris), pitangueira (Eugenia uniflora), coronilha
(Bumelia obtusifolia), capororoca (Myrsine umbellata), guamirim (Myrrhinium
atropurpureum), cocão (Erythroxylum argentinum), aguaí-vermelho (Chrysophyllum
marginatum), e canela-da-praia (Ocotea pulchella) (WAECHTER, 1990).
3 Material e métodos3 Material e métodos3 Material e métodos3 Material e métodos
Ninguém pode construir em teu lugar as pontes
que precisarás passar para atravessar o rio - ninguém, exceto tu."
NietzscheNietzscheNietzscheNietzsche
Figura:
Figura: Mecaismos de escalada (CARTER & TERAMURA, 1988 apud TERAMURA et al., 1991)
29
3 Material e métodos3 Material e métodos3 Material e métodos3 Material e métodos
Após a escolha da área foram feitas visitas de reconhecimento a fim de determinar
os fragmentos florestais a serem utilizados para o estudo. O trabalho foi desenvolvido
através de visitas periódicas ao local para demarcação das transecções e pontos de
amostragem, coleta de dados, coleta de material botânico, coleta de solos para análise,
execução do diagrama de perfil, exploração da região para complementação de listagem de
espécies, fotografias e confirmação de identificação de espécies.
As visitas deram-se entre setembro de 1997 e janeiro de 1999, geralmente com
duração de um dia, eventualmente com acampamento da equipe na área de estudo.
Simultaneamente ao estudo das trepadeiras, foram realizados estudos das sinúsias
herbácea e arbustiva (MÜLLER, 1999) e dos epífitos vasculares (BREIER, 1999), e da sinúsia
arbórea (WAECHTER et al., 2000).
3.1 Caracterização das trepadeiras
Foram consideradas trepadeiras na elaboração da lista florística deste trabalho
todas as plantas de hábito trepador, incluindo herbáceas e lenhosas, apoiantes com ou sem
espinhos ou ganchos, volúveis, gavinhosas ou adesivas, desde que ligadas ao solo durante
todo o seu ciclo de vida. Não sendo incluídas, portanto, espécies hemiepifíticas, epífitos com
características trepadoras ou plantas rasteiras.
Para o estudo fitossociológico, consideraram-se apenas as lianas propriamente
ditas, como exposto por GENTRY (1991b), isto é, as trepadeiras lenhosas do interior das
florestas arenosas, e indivíduos com DAP9 mínimo de 1 cm, obedecendo aos demais critérios
acima citados.
3.2 Diagrama de perfil
Para elaboração do diagrama de perfil (Figura 5) escolheu-se uma área no interior da
Mata da Canela Torta, em posição coincidente com o início do primeiro transecto. Delimitou-
9 DAP = Diâmetro à altura do peito, diâmetro do caule a uma altura de 1,30 m do solo.
30
se uma parcela de 5 m x 30 m, na qual foram mapeados todos os indivíduos arbóreos com
altura igual ou superior a 1,5 m. Foram representados também, visualmente, as lianas,
epífitos, ervas e arbustos presentes na parcela.
Para cada árvore mapeada foram anotados a altura do fuste, altura da copa,
diâmetro do caule, média do maior e menor diâmetros da copa e uma representação
esquemática do seu aspecto visual para posterior representação no diagrama.
As alturas das árvores e dos fustes foram medidas através do método
trigonométrico, com o auxílio de um clinômetro e uma trena, também utilizados para
determinar a inclinação do terreno. Distâncias, diâmetros e perímetros foram medidos com
trena e fita métrica.
3.3 Análise do solo
Para a análise de solo da área de estudo perfuraram-se 15 pontos em cada um dos
fragmentos florestais, com o auxílio de um trado calador, coletando nas profundidades de 0
a 20 cm e 20 a 40 cm. As amostras de uma mesma profundidade em cada uma das
florestas foram misturadas e embaladas em sacos plásticos. As análises químicas e
físicas foram feitas pelo Laboratório de Análises do Departamento de Solos, Faculdade de
Agronomia - UFRGS, seguindo determinações de rotina para análise básica do solo, conforme
TEDESCO et al. (1995).
Os dados do Laudo de Análise foram interpretados com o auxílio do Prof. Msc.
Antônio A. A. Uberti do Departamento de Engenharia Rural - Centro de Ciências Agrárias -
Universidade Federal de Santa Catarina.
Consideraram-se as seguintes análises para caracterização do tipo de solo e
interpretação das suas condições:
• Análise granulométrica, obtida através de separação do material seco.
• Ph, determinado através de potenciômetro, na suspensão solo-água, na proporção 1:1.
• Fósforo e potássio extraível (P e K), pelo método de Mehlich-I, que consiste numa mistura
de ác. sulfúrico 0,0125 M e ác. clorídrico 0,05 M, a partir da qual obtêm-se os teores de P
e K trocáveis por medidas de intensidade da coloração das amostras.
31
• Matéria Orgânica (M.O.), determinada por combustão úmida do solo com bicromato de
sódio e ác. sulfúrico. A modificação que ocorre na cor da solução é proporcional ao teor
de matéria orgânica no solo.
• Cálcio (Ca), magnésio (Mg) e alumínio (Al) trocáveis, extraídos por cloreto de potássio
(KCl) 1 M, determinando-se o alumínio através de titulação, e o cálcio e o magnésio por
espectrofotometria de absorção atômica.
• Capacidade de troca de cátions (CTC) do solo, obtida pela soma dos teores de Ca, Mg, K,
e hidrogênio mais alumínio (H + Al) (o teor de sódio (Na) costuma ser desconsiderado nas
análises de solos não afetados por sais, como é o caso do presente estudo).
• Saturação de bases na CTC (%), obtém-se através da razão entre a soma dos teores de
K, Ca e Mg e a CTC (= (K + Ca + Mg) .... 100 / CTC).
• Saturação de Al na CTC, obtida através da razão entre o teor de Al do solo e a CTC (= Al ....
100 / CTC).
3.4 Estudo florístico e fitogeográfico
3.4.1 Caracterização da flora local
Efetuou-se um levantamento das espécies trepadeiras ocorrentes em toda a região
ocupada por fragmentos de florestas arenosas, tanto no interior como nas bordas dessas
florestas, incluindo margens em estágio de regeneração. As espécies, observadas através de
caminhadas de reconhecimento por toda a área ao longo do período de estudos, foram
registradas, coletadas e identificadas.
As espécies trepadeiras foram classificadas por lenhosidade, local de ocorrência em
relação à floresta, estratégia de escalada e modo de dispersão. Quanto à lenhosidade,
buscou-se o quanto possível a caracterização das espécies na bibliografia pertinente,
comparação com classificação dada por MORELLATO & LEITÃO-FILHO (1996), ou
observações em campo. Porém as descrições de espécies trepadeiras em geral não informam
sobre a lenhosidade e, em observações a campo, muitas vezes é difícil caracterizar
convenientemente, uma vez que se pode encontrar uma mesma espécie com hábito lenhoso no
interior da floresta e herbáceo em áreas abertas, chegando a apresentar floração. Por isso,
a caracterização das espécies de acordo com a lenhosidade neste trabalho é ”aproximada”.
32
A classificação por padrão de escalada e por modo de dispersão foi obtida por
observação a campo e segundo a bibliografia específica.
3.4.2 Análise fitogeográfica
A fim de se obter uma posição fitogeográfica da comunidade de trepadeiras de Morro
Grande, foram comparados levantamentos feitos em onze localidades (estações)10no Rio
Grande do Sul e sul de Santa Catarina com plantas trepadeiras ou onde estas são incluídas
juntamente com espécies das outras sinúsias.
Abaixo estão listadas e caracterizadas as estações utilizadas:
- Morro Grande, Viamão, RS (MG) - Floresta arenosa e arredores - Presente Estudo
- Morro do Coco, Viamão, RS (MC) - Formações florestais e campestres. Para esta
estação somaram-se os dados de KNOB (1978) das espécies ocorrentes na
formação-mata, BACKES (1981) e AGUIAR et al. (1986);
- Morro da Grota, Viamão, RS (GR) - Formações florestais e campestres (AGUIAR et
al., 1986);
- Baixo Jacuí, Municípios de São Jerônimo e Butiá, RS (BJ) - Matas de Galeria da
margem direita do rio (BUENO et al., 1987);
- Parque Estadual do Turvo, Tenente Portela, RS (TU) - Formações florestais e
campestres (BRACK et al., 1985);
- Parque Estadual de Torres, RG (TA) - Florestas arenosas (capões de dunas e
capoeiras de dunas fixas) (LINDEMAN et al., 1975);
- Parque Estadual de Torres, RG (TP) - Florestas pluviais (mata de regiões altas,
capoeiras e restos de mata do Morro Belizário) (LINDEMAN et al., 1975);
- Parque Estadual de Torres, RG (TT) - Florestas turfosas (mata de baixadas e
capoeiras de regiões baixas) (LINDEMAN et al., 1975; com complementos de
WAECHTER, 1980);
- Aparados da Serra - Itaimbezinho, Cambará do Sul, RS (AI) - Floresta de altitude
(RAMBO, 1956b);
- Aparados da Serra - Cambará do Sul, RS (AC) - Floresta de altitude (RAMBO,
10 Dez no estado do Rio Grande do Sul e uma no sul do estado de Santa Catarina.
33
1956b);
- Aparados da Serra - Serra da Rocinha, Cambará do Sul, RS (AR) - Floresta de
altitude (RAMBO, 1956b);
- Microbacia do Rio Novo, Orleans, SC (RN) - Floresta pluvial (CITADINI-ZANETTE et
al., 1997).
Além do presente estudo, apenas na estação do Rio Novo (RN) foram estudadas
exclusivemente lianas, onde o critério de inclusão de espécies foi a ocorrência no interior da
floresta e o caule lenhoso com diâmetro mínimo de 2,5 cm na base. Nas demais estações,
foram efetuados levantamentos de todas as espécies vegetais sem critérios de inclusão, a
partir dos quais se fez uma seleção das espécies trepadeiras para esta análise.
As espécies trepadeiras foram identificadas comparando-se com outros
levantamentos ou com trabalhos taxonômicos. Em seguida alteraram-se alguns nomes
científicos, a fim de se corrigir sinonímias para que não sejam consideradas como espécies
diferentes. A atualização dos nomes científicos foi feita com o auxílio das publicações
específicas mencionadas no item 3.6 deste texto, mais as de MENTZ (1998) e PROFICE
(1988), e para alguns casos utilizou-se pesquisa a páginas da Internet11: Base de dados
nomenclaturais VAST (VAScular Tropicos) do Missouri Botanical Garden
(http://www.mobot.org/Pick/Search/pick.html) e base de dados do Royal Botanic Gardens,
Kew — Online Databases — Vascular Plant Families and Genera
(http://www.rbgkew.org.uk/web.dbs/webdbsintro.html), tendo sido estes últimos utilizados
principalmente para se conferir a grafia dos nomes científicos e outros detalhes, não se
adotando atualizações nomenclaturais neles sugeridas. As alterações nomenclaturais
efetuadas e as inclusões e exclusões de espécies estão evidenciadas junto à lista das
espécies (Apêndice 1) e no Apêndice 2.
Foram utilizadas técnicas multivariadas de análise de agrupamentos e análise de
coordenadas principais, na matriz de similaridade calculada pelo índice de similaridade de
Jaccard (ISj), que considera dados de presença (1) e ausência (0) das espécies em cada
comunidade. É estimado pela seguinte equação:
11 Última atualização efetuada em junho de 2000.
34
ISJ ISJ ISJ ISJ ==== c / (a + b + c) c / (a + b + c) c / (a + b + c) c / (a + b + c)
onde, aaaa = número de espécies restritas à estação “A”
bbbb = número de espécies restritas à estação “B”
cccc = número de espécies comuns às duas estações
Para a análise foi utilizado o programa estatístico NTSYS — Numerical Taxonomy and
Multivariate Analysis System (ROHLF, 1997). O procedimento matemático e a interpretação
ecológica das análises podem ser encontrados em PIELOU (1984) e CAUSTON (1988).
3.5 Estrutura comunitária
3.5.1 Amostragem
Utilizou-se o método de quadrantes (COTTAM & CURTIS, 1956) em 30 pontos de
amostragem, sendo 15 na Mata da Canela Torta e 15 na Mata do Louro Alto, resultando no
levantamento de 120 indivíduos. No interior de cada uma das florestas foram delimitados
três transectos com cinco pontos espaçados 10 m entre si (CT1, CT2 e CT3 - Mata da Canela
Torta, e LA1, LA2 e LA3 — Mata do Louro Alto).
Os pontos foram marcados com estacas de madeira de cerca de 60 cm de
comprimento. Para o estabelecimento dos quadrantes, cruzaram-se duas estacas sobre o
ponto, de forma que uma delas ficasse ao longo da linha do transecto e a outra ortogonal a
esta, delimitando os quadrantes como os espaços situados na extensão das linhas
formadas pelas estacas cruzadas. Localizou-se então a liana mais próxima ao ponto em
cada quadrante, considerando os critérios de inclusão.
Considerou-se como critério de inclusão lianas com um mínimo de 1 cm de DAP (1,3 m).
Esse critério foi estabelecido após observação visual da espessura do caule das lianas
ocorrentes, tendo em vista a inclusão de uma amostra representativa das espécies
trepadeiras lenhosas. Foi considerado como um indivíduo cada ramificação ao nível do solo,
de forma que não fosse necessário cavar para encontrar continuidade.
35
Registrou-se para cada quadrante a distância do ponto à liana mais próxima, espécie,
PAP12, árvore utilizada como apoio13 e altura desta. As medidas das distâncias foram feitas
com auxílio de uma trena de 10 m, considerando-se a distância do centro da estaca ao
centro do segmento do caule da liana. As medidas de distância e perímetro foram tomadas
no ponto à altura do peito mais próximo à estaca14, as últimas feitas com uma fita métrica
de 150 cm. As alturas foram estimadas através de comparação visual com uma estaca de
altura conhecida.
Cada liana amostrada foi marcada com uma fita plástica vermelha amarrada ao
caule constando seu número. Facilitando sua localização e identificação posteriores.
As lianas foram coletadas através da subida nas árvores de apoio. Uma vez que
lianas normalmente ramificam acima das copas das árvores, e freqüentemente estão
bastante emaranhadas em seus ramos, torna-se difícil coletá-las com varas de poda, sendo
talvez a forma mais garantida de coleta a escalada das árvores. Em árvores maiores
utilizou-se equipamento de escalada para subida e descida com maior segurança, subindo-se
por “prussik” e descendo em “rapel”15 (Figura 7).
Paralelamente ao estudo das lianas, fez-se um levantamento das espécies arbóreas
ocorrentes, nos mesmos transectos, a fim de se estudar a ocupação das árvores pelas
lianas e correlações entre as comunidades arbóreas e lianescentes. Utilizou-se a mesma
metodologia de quadrantes, considerando como critério de inclusão o diâmetro à altura do
peito de 10 cm. Posteriormente, foram analisados diversos parâmetros a fim de se definir a
influência do estrato arbóreo sobre a comunidade das trepadeiras. Para isso calculou-se o
coeficiente de correlação (segundo KENT & COKER, 1995) entre os dados das amostragens
de árvores e lianas, considerando cada transecto como uma unidade amostral.
12 PAP = Perímetro à altura do peito.
13 Ou a “primeira” árvore utilizada como apoio, nos casos de lianas apoiadas em mais de uma árvore.
14 Considerando-se que as lianas muitas vezes encontram-se enoveladas ou fazendo grandes voltas.
15 Prussik = Técnica de subida utilizando cordas com nós que se afrouxam alternadamente; Rapel = técnica de descida por corda.
36
Figura 7. Técnica de subida em árvores por prussik.
3.5.2 Procedimento analítico
A suficiência da amostragem foi estimada pela relação entre o número de espécies
inéditas amostradas e o número de pontos de amostragem, ajustada pela regressão
logarítmica:
y = a . Ln(x) + y = a . Ln(x) + y = a . Ln(x) + y = a . Ln(x) + bbbb
onde yyyy é o número esperado de espécies inéditas ocorrentes a cada xxxx pontos, determinado
pelo coeficiente angular a, a, a, a, a partir do coeficiente linear bbbb, que é o valor mínimo teórico de
espécies encontradas em um ponto.
Foram estimados os seguintes parâmetros fitossociológicos (MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG, 1974; MARTINS, 1978; 1993):
Densidade Total por Área (DTA)Densidade Total por Área (DTA)Densidade Total por Área (DTA)Densidade Total por Área (DTA) - DTA = 10.000 / M
onde 10.000 = unidade de área (hectare = 10.000 m2);
M = área média.
Área Média (M)Área Média (M)Área Média (M)Área Média (M) - M = (dddd)2
onde dddd = distância média (média geométrica das distâncias).
Densidade Absoluta (DA)Densidade Absoluta (DA)Densidade Absoluta (DA)Densidade Absoluta (DA) - DA = (ni / N) . DTA
37
onde ni = número de indivíduos amostrados da espécie;
N = número total de indivíduos amostrados no levantamento.
Densidade Relativa (DR)Densidade Relativa (DR)Densidade Relativa (DR)Densidade Relativa (DR) - DR = (ni / N) . 100
FreqFreqFreqFreqüência Absoluta (FA)üência Absoluta (FA)üência Absoluta (FA)üência Absoluta (FA)- FA = (pi / P) . 100
onde pi = número de pontos com ocorrência da espécie;
P = número total de pontos amostrados.
Freqüência RelativaFreqüência RelativaFreqüência RelativaFreqüência Relativa- FR = (FAi / ΣFA) . 100
onde FAi = freqüência absoluta da espéciei;
ΣFA = soma das freqüências absolutas de todas as espécies.
Área Basal (AB)Área Basal (AB)Área Basal (AB)Área Basal (AB) - AB = PAP2 / 4π
onde PAP = perímetro à altura do peito.
Dominância Absoluta (DoA)Dominância Absoluta (DoA)Dominância Absoluta (DoA)Dominância Absoluta (DoA) - DoA = ABmi . DAi
onde Abmi = Área Basal média da espécie (ABi / ni);
DAi = densidade absoluta da espécie.
Dominância Relativa (DoR)Dominância Relativa (DoR)Dominância Relativa (DoR)Dominância Relativa (DoR) - DoR = (ABi / ΣAB) . 100
onde ABi = área basal total da espécie;
ΣAB = soma das áreas basais de todas as espécies.
Importância (VI)Importância (VI)Importância (VI)Importância (VI) — VI = DRi + FRi + DoRi
onde DRi = densidade relativa da espécie;
FRi = freqüência relativa da espéce;
DoRi = Dominância relativa da espécie.
Como indicador de diversidade específica, foi calculado o índice de Shannon (H’), com
base na participação de cada espécie na estrutura comunitária, através da fórmula:
H’ = - Σ(pi .... ln pi), onde pi é o número de indivíduos amostrados uma espécie.
Os valores obtidos foram comparados com os encontrados por KNOB (1978), no
Morro do Coco, Viamão, RS e por CITADINI-ZANETTE et al. (1997), na microbacia do Rio Novo,
Orleans, SC.
No estudo de KNOB (1978), compararam-se apenas os dados das plantas
trepadeiras com mais de 1 cm de diâmetro ao nível do solo, selecionando-se para tanto esses
dados entre os levantados pelo autor. O levantamento de CITADINI-ZANETTE et al. (1997)
38
inclui lianas lenhosas no interior da floresta, com diâmetro mínimo à altura do solo de 2,5
cm.
A fim de se visualizar a concentração das plantas de acordo com a espessura dos
seus caules, agruparam-se as lianas amostradas em classes de diâmetros. Para tanto,
todos os indivíduos foram distribuídos em classes de amplitude de 0,25 cm, a partir das
quais elaborou-se o gráfico de distribuição.
3.6 Identificação das espécies
Foram coletados representantes das espécies amostradas para registro e coleção.
Espécies desconhecidas foram identificadas com o auxílio de chaves analíticas, descrições
em estudos especializados ou consulta a especialistas, além de comparação com material
existente no Herbário ICN do Departamento de Botânica da UFRGS. Os trabalhos utilizados
para identificação das espécies estão listados a seguir. A delimitação familiar segue o
sistema proposto por CRONQUIST (1988).
Apocynaceae: MARKGRAF (1968);
Asclepiadaceae: FONTELLA-PEREIRA, J. (1992);
Asteraceae: CABRERA & KLEIN (1973); CABRERA & KLEIN (1989); RITTER (1990);
MONDIN (1996);
Bignoniaceae: GENTRY (1977); GENTRY (1982); SANDWITH & HUNT (1974);
Boraginaceae: SMITH (1970);
Combretaceae: EXCELL & REITZ (1967);
Convolvulaceae: BUCK (1979);
Cucurbitaceae: PORTO (1973; 1974; 1975);
Dioscoreaceae: PEDRALLI (1982);
Euphorbiaceae: ALLEM & WAECHTER (1977); SMITH et al. (1988);
Fabaceae: MIOTTO (1987); BURKART (1943);
Liliaceae: LORENZI & SOUZA (1995);
Mimosaceae: BURKART (1943);
Nyctaginaceae: REITZ (1970);
Passifloraceae: SACCO (1983); CERVI (1981);
39
Sapindaceae: REITZ (1980);
Smilacaceae: ANDREATA (1978); ANDREATA (1997); GUAGLIANONE & GATTUSO
(1991); MANDARIM-DE-LACERDA & ANDREATA (1995);
Tropaeolaceae: SPARRE (1972);
Ulmaceae: MARCHIORETTO (1988);
Verbenaceae: AUGUSTO (1946).
O material botânico coletado foi incorporado aos acervos dos herbários ICN e FLOR,
respectivamente dos Departamentos de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do
Sul e da Universidade Federal de Santa Catarina.
Todas as coisas são difíceis antes de se tornarem fáceis
J. NorleyJ. NorleyJ. NorleyJ. Norley
40
4444 Resultados e discussão Resultados e discussão Resultados e discussão Resultados e discussão
...Estou muito feliz que a minha atenção foi dirigida para
estas notáveis plantas...
Fritz Müller16
16
Figura
16 Referindo-se às plantas trepadeiras, em carta enviada a Charles Darwin em agosto de 1865 (ZILLIG, 1997).
Figura Caule de Serjania larutteana em aquarela.
41
4 Resultados e discussão4 Resultados e discussão4 Resultados e discussão4 Resultados e discussão
4.1 Solos
Os solos da área de estudo podem ser classificados como Areias Quartzosas
epieutróficas na Mata da Canela Torta e eutróficas na Mata do Louro Alto. Os resultados
obtidos podem ser visualizados na Tabela 1.
Tabela 1. Resultados da análise do solo obtidos para dois fragmentos de Florestas de Morro Grande. Fonte: Laudo de análise de solo elaborado pelo Laboratório de análises do departamento de solos - Faculdade de Agronomia — UFRGS, em 22/01/99.
AmostrasAmostrasAmostrasAmostras Análise Física (Granulométrica)Análise Física (Granulométrica)Análise Física (Granulométrica)Análise Física (Granulométrica) MataMataMataMata ProfundidadeProfundidadeProfundidadeProfundidade Argila Areia Grossa Areia Fina Silte
Cm ------------------------------%------------------------------ Canela Torta 0-20 15 68 16 1 Canela Torta 20-40 15 66 18 1
Louro Alto 0-20 15 65 19 1 Louro Alto 20-40 13 66 18 3
Análise QuímicaAnálise QuímicaAnálise QuímicaAnálise Química Ph P K M.O. Altroc. Ca troc. Mg troc. Al+H CTC % sat. da CTC
H2O ----mg.L—1---- % ------------------CmolcL—1------------------ BASES Al
4.9 12 62 1.8 0.1 2.8 0.7 2.7 6.4 57 1.6 4.7 13 32 1.0 0.3 1.1 0.4 2.7 4.3 36 6.9 5.6 7 71 1.9 0.0 4.0 1.1 1.9 7.2 73 0.0 5.3 12 39 1.0 0.0 2.1 0.7 2.1 5.0 58 0.0
Os solos da região têm sido caracterizados como Areias Quartzosas ou como
Podzólicos Vermelho Amarelos (JOST, 1971; LEMOS et al., 1973; TOMAZELLI et al., 1987;
ALMEIDA et al., 1997), sendo a característica básica para distinção entre eles a ausência de
um horizonte B no primeiro, e o aumento na proporção de argila com a profundidade do solo,
formando um horizonte B textural bem distinto do horizonte A no segundo (ALMEIDA et al.,
1997).
Segundo SCHNEIDER et al. (1987), os depósitos sobre as barreiras mais antigas
apresentam solos Podzólicos Vermelho Amarelos, e sobre as mais recentes, Areias
Quartzosas distróficas. Sendo a Barreira das Lombas o mais antigo sistema deposicional
42
do tipo laguna/barreira, e considerando os dados de outros estudos na região (LEMOS et al.,
1973; ALMEIDA et al., 1997) pode-se classificar os solos em estudo como do primeiro tipo. O
perfil cortado pela equipe (Figura 8) não evidenciou a presença de um horizonte B devido à
sua pouca profundidade (cerca de 70 cm), motivo pelo qual foram caracterizados como
Areias Quartzosas ao serem interpretados por especialista da área (UBERTI17, comunicação
pessoal), mas foi constatada na área a presença de solos muito profundos, com cerca de
170 cm no horizonte A (LEMOS et al., 1973; ALMEIDA et al., 1997).
Os solos da área de estudo apresentaram altos teores de areia grossa e areia fina
em relação aos de argila e silte (Tabela 1). A textura arenosa confere pouca capacidade de
retenção de água e grande aeração. É bastante susceptível à erosão.
A análise química indicou solo ácido, com baixo teor de matéria orgânica (M.O.), baixa
capacidade de troca de cátions18 (CTC), alta saturação de bases, e baixa saturação de
alumínio.
O pH é considerado muito baixo na Mata da Canela Torta e baixo a médio na Mata do
Louro Alto, segundo interpretação proposta por BARTZ (1995) para fins de cultivo.
Os níveis de fósforo (P) nas amostras (em torno de 12 mg.L—1) indicam que o solo foi
adubado, segundo UBERTI21 (comunicação pessoal) os níveis esperados para o tipo de solo
estariam em torno de 1 mg.L—1 , tais valores podem ser explicados pela eventual visita do gado
no interior da floresta. Segundo o teor de fósforo indicado para utilização agrícola, este
classifica-se como baixo a médio.
Os níveis de bases (potássio - K, cálcio - Ca, magnésio - Mg) estão acima das
medidas comuns para este tipo de solo. Mas de acordo com tabelas de interpretação para
utilização agrícola (BARTZ, 1995), esses níveis enquadram-se como baixos ou muito baixos
nas camadas mais profundas e médios na camada superficial. Os teores desses nutrientes
são mais altos na Mata do Louro Alto.
17 Prof. Msc. Antônio A. A. Uberti - Departamento de Engenharia Rural - Centro de Ciências Agrárias - Universidade Federal de Santa Catarina. 18 CTC = Capacidade de troca de cátions, obtida através da soma dos teores de K, Ca, Mg e (Al + H).
43
As taxas de alumínio trocável diminuem a disponibilidade dos demais cátions no solo,
baixando a saturação de bases e conseqüentemente a fertilidade. Podendo ser um indicativo
de ambiente alterado. Neste caso, os valores obtidos de saturação de alumínio na CTC
estão dentro dos padrões esperados para este tipo de solo, e são muito baixos para serem
considerados prejudiciais (TEDESCO et al., 1995). Em conseqüência dos baixos teores de
alumínio, e com os valores de bases acima das medidas comuns, este solo apresentou uma
alta porcentagem de saturação de bases, qualificando-o como epieutrófico na Mata da
Canela Torta e eutrófico na Mata do Louro Alto, diferentemente do tipo distrófico,
geralmente encontrado na região. Apesar disso, não pode ser considerado fértil. A alta
saturação de bases indica disponibilidade de nutrientes no solo, mas sua utilização tende a
ser rápida, devido aos baixos valores da CTC encontrados e ao solo arenoso, que tende a
conferir uma alta lixiviação, tornando necessário o enriquecimento do solo caso este seja
utilizado para agricultura.
Figura 8: Perfil do solo no interior da floresta em Morro Grande. Imagem obtida em janeiro de 1999, na mata da Canela Torta.
De maneira geral, apesar da relativa uniformidade entre as amostras, os maiores
níveis de fósforo e alumínio, menores níveis de nutrientes e conseqüentemente menor
44
saturação de bases na CTC, encontrados na Mata da Canela Torta, indicam maior
interferência antrópica nesta do que na Mata do Louro Alto.
Como citado por LEMOS et al. (1973) para solos próximos a esta área, estes
apresentam sérios impedimentos à produção de culturas anuais, necessitando fertilização
maciça, correção e incorporação de matéria orgânica, práticas de controle à erosão e de
aumento da retenção de água.
4.2 Estudo florístico e fitogeográfico
4.2.1 Composição florística
O levantamento florístico das trepadeiras ocorrentes nos fragmentos florestais
estudados e áreas próximas evidenciou a ocorrência de 23 famílias, 35 gêneros e 44
espécies, considerando os critérios delimitados para sua caracterização no presente
trabalho (Tabela 2, Apêndice 5). O número de espécies é pequeno se comparado às florestas
tropicais, como as matas ciliares de Mogi Guaçu - SP, onde ROMANUIC-NETO & GODOI
(1994) citam 102 espécies, e a floresta semidecídua de Campinas - SP, onde MORELLATO &
LEITÃO-FILHO (1996) cita 136 espécies. Com isso observa-se que as florestas do Sul do
Brasil apresentam uma composição florística cada vez menor em espécies trepadeiras, à
medida que se afastam dos trópicos, como se pode comprovar nos trabalhos analizados.
CITADINI-ZANETTE (1995) encontrou 32 espécies em Orleans, SC; LINDEMAN et al. (1975)
encontraram 24, 25 e 26 espécies trepadeiras, em três formações estudadas em Torres,
RS; KNOB (1978), BACKES (1981) e AGUIAR et al. (1986), encontraram respectivamente
38, 47 e 39 espécies em Viamão, RS; BUENO et al. (1987) encontraram 27 espécies no Baixo
Jacuí, RS; e na Estação Ecológica do Taim, RS, no extremo sul do estado, PORTO &
DILLENBURG (1986) encontraram apenas 16 espécies trepadeiras, o que evidencia a diluição
da diversidade florística no sul do estado, como salientado por RAMBO (1954) e WAECHTER
(1985, 1998), e pode ser explicado pela posição austral da Estação, como citaram
WAECHTER & JARENKOW (1998).
Das famílias ocorrentes, Asteraceae apresentou o maior número de espécies (sete ou
15,9% do total), seguida por Bignoniaceae e Passifloraceae, ambas com cinco espécies
(11,4%). Asclepiadaceae e Fabaceae (Faboidae e Mimosoidae) apresentaram três espécies
45
(6,8%), Convolvulaceae, Malpighiaceae, Rubiaceae e Sapindaceae, duas espécies (4,5%), e as
demais famílias apresentaram apenas uma espécie (2,3%) (Figura 9). Nos estudos
florísticos de lianas, as famílias mais representativas costumam ser Asteraceae e
Bignoniaceae, no levantamento realizado por ROSSONI & BAPTISTA (1994/1995),
Asteraceae apresenta o maior número de espécies, ficando em segundo lugar nos
levantamentos realizados por KNOB (1978) e BRACK et al. (1985).
Se forem consideradas apenas as espécies lenhosas deste estudo como consideram
CITADINI-ZANETTE et al. (1997), teremos um número de espécies reduzido para 26, onde a
família Bignoniaceae é a mais representativa, com cinco espécies (19,2%), seguida por
Asclepiadaceae, Asteraceae, Passifloraceae e Sapindaceae com duas espécies cada (3,8%).
KNOB (1978), BRACK et al. (1985), MORELLATO & LEITÃO-FILHO (1996) e CITADINI-
ZANETTE et al. (1997) também apresentam um maior contingente de espécies pertencentes
à família Bignoniaceae.
Quanto à localização das espécies em relação à floresta (Tabela 3, Figura 10) pode-se
observar que a maior parte das espécies ocorreram em região de borda (61,4%), em seguida
no interior (54,5%), e nas áreas em regeneração, que correspondem às clareiras no interior
da floresta e áreas adjacentes com desbaste de plantação de eucalipto ou árvores
derrubadas, observaram-se poucas espécies (15,9%). algumas vezes observou-se aí a
vegetação quase completamente coberta por uma única espécie, o que demonstra o
desequilíbrio gerado nessas áreas, e confirma as conclusões de TERAMURA et al. (1991) e
CABALLÉ (1998), de que em ambientes mais perturbados algumas espécies podem se tornar
agressivas, acabando por tomar conta da vegetação e chegando a impedir sua regeneração.
Classificando-se todas as espécies encontradas (Figura 11), houve um maior número
de espécies lenhosas, de dispersão anemocórica, com gavinhas ou volúveis. Considerando-se
o local de ocorrência, observou-se que no interior da floresta a proporção de espécies
lenhosas em relação às herbáceas foi ainda maior do que na classificação geral, como
observa GENTRY (1991a), havendo também uma maior proporção de espécies anemocóricas
conforme observado por FOSTER (1996) e com gavinhas, o que difere do proposto por PUTZ
(1984b), HEGARTY (1989) e HEGARTY & CABALLÉ (1991), que afirmam serem as volúveis
mais comuns no interior da floresta, e as com gavinhas dominantes em áreas abertas e
46
bordas. Já nas bordas de floresta salientou-se a prevalência de trepadeiras volúveis, e nas
áreas em regeneração observou-se um maior número de trepadeiras herbáceas e zoocóricas,
diferentemente dos outros locais de ocorrência e em concordância com MORELLATO &
LEITÃO-FILHO (1996), que observam em trepadeiras herbáceas uma maior proporção de
espécies zoocóricas (Tabela 3, Figura 11).
Algumas espécies observadas neste estudo são comumente consideradas como
arbustos ou até mesmo árvores em outros estudos florísticos, porém foram encontradas
com um típico hábito trepador, sem deixar dúvida quanto à sua classificação. Tais espécies
encaixam-se na categoria das apoiantes, apresentando espinhos ou expansão de ramos
laterais como estratégias de auxílio à escalada, e por apresentarem um certo grau de auto-
sustentação podem ocorrer sem apoio. É o caso da Lantana camara (fotos 7 e 8 - Apêndice
5), encontrada no interior da floresta ligada ao solo por um estreito caule que se perdia por
entre as árvores, espalhando seus ramos com folhas e flores sobre as copas a mais de dez
metros de atura. Uma típica liana, apesar de ser considerada como arbusto em muitos
levantamentos (BRACK et al. 1985; PORTO & DILLENBURG, 1982). Neste trabalho
encontraram-se ainda nas mesmas condições Acacia bonariensis, Celtis iguanaea (foto 8 -
Apêndice 5), Cordia corymbosa, Guettarda uruguensis e Pisonia aculeata que costumam ser
identificadas ora como arbustos ou árvores e ora como trepadeiras.
47
Tabela 2. Lista das famílias e espécies de plantas trepadeiras observadas nas florestas de Morro Grande. Nas colunas à direita observam-se as abreviaturas utilizadas para as espécies em outras figuras e tabelas e o número de identificação das coletas no Herbário do Departamento de Botânica da UFRGS - ICN. (*) espécies amostradas no estudo fitossociológico; (#) - espécies com foto no Apêndice 5.
FAMÍLIA Espécie Abrev. Nº ICN APOCYNACEAE Forsteronia glabrescens Müll. Arg. (*#) Forst 115052 ASCLEPIADACEAE Ditassa burchelli Hooker & Arnott Ditas 115092
Fischeria cf. stellata (Vell.) Fourn. Fisch 115093 Metastelma cf. aphyllum Decne. in A. DC. (*) Metas 115054
ASTERACEAE Calea serrata Less. (*) Calea 115055 Mikania cf. campanulata Gardner Mikca 115094 Mikania involucrata Hooker & Arnott Mikin 115081 Mikania laevigata Schultz-Bip. ex Baker Mikla Mikania microptera DC. Mikmi 115057 Mikania ulei Hieron. Mikul 115056 Mutisia speciosa Ait. ex Hooker (#) Mutis 115058
BIGNONIACEAE Amphilophium paniculatum (L.) Kunth (*#) Amphi 115099 Arrabidaea selloi (Spreng.) Sandw. (*) Arrab 115079 Dolichandra cynanchoides Cham. (*#) Dolic 115091 Macfadyena unguis-cati (L.) A.H. Gentry (*) Macfa 115059 Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers (*) Pyros 115060
BORAGINACEAE Cordia corymbosa (L.) Don. Cordi 115089 COMBRETACEAE Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz (*#) Combr 115100 CONVOLVULACEAE Ipomoea acuminata (Vahl) Roemer et Schultes Ipoma 115061
Ipomoea nitida Griseb. Ipomn 115101 CUCURBITACEAE Cayaponia martiana Cogn. Cayap 115090 DIOSCOREACEAE Dioscorea multiflora Mart. (*#) Diosc 115062 EUPHORBIACEAE Dalechampia triphylla Lam. (#) Dalec 115088 FABACEAE Dioclea paraguariensis Hassl. (#) Diocl 115064
Vigna hookeri Verdc. Vigna 115065 LILIACEAE Asparagus setaceus (Kunth) Jessop Aspar 115102 MALPIGHIACEAE Janusia guaranitica (St. Hilaire) A. Juss. (#) Janus 115067
Mascagnia cf. psilophylla (A. Juss.) Griseb.(*) Masca 115095 MIMOSACEAE Acacia bonariensis Gillies ex Hook. & Arn.(*) Acaci 115096 NYCTAGINACEAE Pisonia aculeata L. Pison 115085 PASSIFLORACEAE Passiflora alata Dryander (#) Pasal 115084
Passiflora edulis Sims Pased 115097 Passiflora elegans Mast.(*) Pasel 115068 Passiflora suberosa L. (#) Passu 115069 Passiflora tenuifila Killip (#) Paste 115086
RUBIACEAE Chiococca alba (L.) Hitchc. Chioc 115070 Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl.(*) Guett 115083
SAPINDACEAE Paullinia trigonia Vell. Paull 115072 Serjania laruotteana Cambess.(*#) Serja 115074
SMILACACEAE Smilax campestris Griseb. (#) Smila 115075 TROPAEOLACEAE Tropaeolum pentaphyllum Tropa ULMACEAE Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.(*#) Celti 115080 VERBENACEAE Lantana camara L. (#) Lanta 115078 VITACEAE Cissus striata Ruiz et Pavon (#) Cissu 115082
48
Tabela 3. Espécies de plantas trepadeiras observadas nas florestas de Morro Grande, classificadas por lignificação do caule, local de ocorrência em relação à floresta, modo de dispersão e método de escalada.
Lignificação Espécie Ocorrência Dispersão Escalada Herbáceas Mikania cf. campanulata I A Vol
Mikania laevigata I A Vol Tropaeolum pentaphyllum I Z Vol Cissus striata I Z Gav Asparagus setaceus I C Apo Chiococca alba I,B Z Apo Vigna hookeri I,B C Vol Ditassa burchelli B A Vol Mikania involucrata B A Vol Mikania microptera B A Vol Mikania ulei B A Vol Passiflora alata B Z Gav Dalechampia triphylla B C Vol Janusia guaranitica B,C A Vol Passiflora suberosa B,C Z Gav Cayaponia martiana C Z Gav Passiflora tenuifila C Z Gav Ipomoea acuminata C C Vol Ipomoea nitida C C Vol
Lenhosas Combretum fruticosum I A Apo Mascagnia cf. psilophylla I A Vol Amphilophium paniculatum I A Gav Arrabidaea selloi I A Gav Macfadyena unguis-cati I A Gav/Rai Acacia bonariensis I C Esp Passiflora elegans I Z Gav Guettarda uruguensis I Z Esp Dioscorea multiflora I,B A Esp Metastelma cf. aphyllum I,B A Vol Dolichandra cynanchoides I,B A Gav Pyrostegia venusta I,B A Gav Serjania laruotteana I,B A Gav Pisonia aculeata I,B C Esp Paullinia trigonia I,B Z Gav Celtis iguanaea I,B Z Esp Forsteronia glabrescens I,B,C A Vol Calea serrata B A Apo Fischeria cf. stellata B A Vol Mutisia speciosa B A Gav Dioclea paraguariensis B C Vol Cordia corymbosa B Z Apo Lantana camara B Z Apo Passiflora edulis B Z Gav Smilax campestris B Z Gav e Esp
Local de ocorrência: I - Interior, B - Bordas, C - Clareiras e margens em regeneração; Dispersão: A - Anemocórica, Z - Zoocórica, C — Autocórica; Método de escalada: Esp - Espinhos/acúleos ou ganchos, Apo - Apoiante sem estrutura específica, Vol - Volúvel, Gav - Gavinhas, Rai - Raízes adventícias fixadoras
49
Figura 9. Distribuição do número de espécies de lianas observadas por família nas Florestas de Morro Grande.
Figura 10. Distribuição das espécies de lianas observadas de acordo com o local de ocorrência em relação à floresta em Morro Grande.
50
Figura 11. Distribuição das espécies observadas nas Florestas de Morro Grande, de acordo com: A - lenhosidade do caule; B - forma de dispersão; C - Método de escalada; total e nos diferentes locais de ocorrência (interior, bordas e áreas em regeneração). Lenh = lenhosa; Herb = herbácea; Anemoc = anemocórica; Zooc = zoocórica; Outra = autocórica; Gav = Gavinhas; Vol = Volúvel; Apo = Apoiante sem estruturas específicas; Esp = espinhos, acúleos ou ganchos.
4.2.2 Análise fitogeográfica
A observação do dendrograma obtido pela análise de agrupamentos das espécies de
plantas trepadeiras entre as doze estações analisadas (Figura 12) evidenciou, em primeiro
lugar, a baixa similaridade geral, devido ao baixo índice, sendo que a maior similaridade entre
duas áreas foi de 39%. De fato, observou-se que cada estação apresentou uma flora
peculiar de plantas trepadeiras. Esse interessante dado revela o que foi descrito por
HEGARTY & CABALLÉ (1991) e CABALLÉ (1998), que afirmam que as comunidades de
plantas trepadeiras se caracterizam por sua ocorrência em estandes dentro da floresta e
51
refletem o histórico de perturbações local. Tal característica significa que a colonização de
uma clareira depende de diversos fatores, como o seu tamanho, proximidade da borda da
floresta, proximidade de fontes de propágulos de plantas invasoras, época do ano de sua
ocorrência, tamanho da floresta e outros. Cada um desses fatores influencia na
determinação da composição florística das espécies colonizadoras. As trepadeiras
encontradas em uma floresta são aquelas que sobreviveram após a colonização de uma
clareira, mesmo após passado muito tempo. Assim sendo, encontraremos, mesmo dentro de
uma única floresta, estandes com composições diferentes, dependendo do histórico de
perturbação de cada um deles. Como cada comunidade apresenta um diferente histórico, é
perfeitamente compreensível que não se consiga uma alta similaridade entre as espécies de
trepadeiras.
É importante ainda considerar que fatores como o tamanho das áreas de estudo,
critérios de inclusão ou definição de plantas trepadeiras e duração dos trabalhos de campo
em cada estação podem contribuir com a baixa similaridade entre as diferentes amostras.
Apesar da baixa similaridade, é possível observar algumas tendências. Uma primeira
grande divisão isolou as três estações dos Aparados da Serra (AI, AC e AR), evidenciando a
flora peculiar do planalto. O segundo agrupamento reniu estações ocorrentes na faixa
tropical atlântica, compreendendo as formações de floresta pluvial de Torres e Orleans (TP e
RN) e de restinga (TA e TT) das proximidades do litoral leste, todas acima do paralelo 30ºS,
na faixa de ocorrência das florestas pluviais tropicais. Em seguida, tem-se um terceiro
grande agrupamento, onde se encontram as florestas subtropicais ou de caráter estacional,
o qual isolou de certo modo a floresta do Parque Estadual do Turvo, localizada no extremo
oeste do estado (acima do paralelo 30ºS), e agrupou as três formações encontradas no
município de Viamão (situadas em torno do paralelo 30ºS).
Observa-se que apesar da maior proximidade geográfica das florestas pluviais, a flora
da região deste trabalho apresenta maior similaridade com as florestas estacionais,
sugerindo que a linha de colonização tenha se originado na região do Alto Uruguai (TU),
através da Depressão Central (BJ), chegando à planície costeira, região de formação mais
recente, assim como proposto por RAMBO (1961).
52
Figura 12. Afinidade florística entre doze estações de amostragem de plantas trepadeiras nos estados do Rio Grande do Sul e sul de Santa Catarina, baseada em análise de agrupamentos das espécies de acordo com o Índice de similaridade de Jaccard, ligação flexível. As siglas das estações estão de acordo com o Apêndice 1.
A análise de ordenação das coordenadas principais (figura 13) reforçou de certo
modo o que se observou na análise de agrupamentos. A baixa similaridade entre as estações
também ficou evidente pelo valor cumulativo dos eixos, de apenas 28,26%. Evidenciou-se a
formação de dois conjuntos: as estações do planalto (AI, AC e AR) isoladas em direção aos
valores mais baixos do eixo I, e no outro extremo as florestas de Viamão, outros conjuntos já
não foram muito evidentes, mas pode-se observar a aproximação das florestas estacionais
(BJ e TU) e por último as florestas de Torres (TA, TP e TT), ficando a floresta pluvial de
Orleans (RN) em uma posição intermediária entre as florestas estacionais e as litorâneas.
Observa-se novamente a maior proximidade da floresta de restinga de Morro Grande com as
florestas estacionais do que com as florestas do litoral.
Nestes agrupamentos possivelmente há diversos fatores influenciando a distribuição
das estações nos eixos, como clima e altitude, os quais parecem influenciar principalmente
as estações do planalto; condição edáfica, condicionando um certo isolamento da mata
turfosa de Torres (TT), aproximando-a das florestas estacionais; a continentalidade parece
ser uma condicionante um pouco mais forte do eixo II, agrupando nos valores mais baixos as
estações mais próximas do oceano.
53
Figura 13. Análise de ordenação das coordenadas principais obtida para doze estações de amostragem de plantas trepadeiras nos estados do Rio Grande do Sul e sul de Santa Catarina, baseada na composição florística de cada estação. Autovalores: Eixo I — 15,3534; Eixo II — 12,9046; Cumulativo — 28.2580. As siglas das estações estão de acordo com o Apêndice 1.
4.3 Estrutura comunitária
Nas florestas arenosas de Morro Grande, foram amostradas 16 espécies de lianas,
pertencentes a 12 famílias. Considerando-se as espécies de trepadeiras lenhosas (lianas),
ocorrentes no interior da floresta, critério estabelecido para o estudo fitossociológico, o
número encontrado corresponde a 84,2% das espécies observadas (Tabelas 2 e 3).
4.3.1 Suficiência amostral
A relação cumulativa de espécies por ponto de amostragem mostrou um incremento
muito pequeno a partir do décimo sexto ponto amostral (Figura 14). A equação logarítmica
encontrada para os pontos apresentou um coeficiente de explicação R2= 0,9605, o que
significa que 96,05% dos valores observados ajustam-se à curva teórica. Como citado por
MARTINS (1993), o ajuste da curva teórica à real permite predizer com maior precisão o
acréscimo do número de pontos de amostragem necessários para obter-se um acréscimo de
determinado número de espécies. De acordo com a equação obtida (y = 4,7656 Ln(x) —
0,2952), o levantamento do dobro do número de pontos amostrais (60 pontos) resultaria,
teoricamente, num incremento de apenas três espécies ao total, e com 120 pontos, ter-se-ia
54
apenas seis espécies a mais19. Assim, devido ao pequeno número de espécies ocorrentes, foi
possível obter uma amostragem significativa com o levantamento de apenas 30 pontos (120
indivíduos), pelo menos para a representação florística, da mesma forma que ocorre para o
estrato arbóreo das matas turfosas do Taim, estudadas por WAECHTER & JARENKOW
(1998).
Figura 14. Relação cumulativa entre o número de pontos quadrantes utilizados e o número de espécies de lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. A regressão logarítmica ajustada aos pontos é: y = 4,7656 Ln(x) — 0,2952 com valor R2 = 0,9605.
4.3.2 Parâmetros fitossociológicos
No Apêndice 4 encontra-se a matriz de ocorrência das espécies nas duas florestas
amostradas.
A área amostral do estudo foi de 839,61 m2. Os parâmetros estimados indicaram
uma área média (M) de 6,997 m2 por indivíduo, resultando numa densidade total (DTA) de
1429 indivíduos por hectare. Comparando-se estes dados com os das árvores amostradas
nos mesmos pontos (846 árvores por hectare com DAP a partir de 10 cm), foi possível se
ter uma idéia da importância das lianas na fisionomia da formação florestal estudada. Ou
seja, existem no local aproximadamente duas lianas20 com um centímetro ou mais de
19 Apenas teoricamente, salienta-se, pois de acordo com os critérios de inclusão estabelecidos observaram-se apenas 16 espécies de lianas. 20 Exatamente 1,69 liana por árvore.
55
diâmetro para cada árvore com um diâmetro mínimo de 10 cm. Na figura 15 pode-se observar
o aspecto de uma parte do interior da floresta completamente tomada por lianas, imagem
bastante comum nas florestas estudadas.
A área basal total amostrada foi de 10,81 dm2, com uma média de 9,01 cm2 por
indivíduo, o que significa que os caules das lianas de Morro Grande apresentam um diâmetro
médio de 2,86 cm.
Figura 15. Aspecto observado no interior da floresta: Fisionomia dominada pelas lianas.
Entre as espécies amostradas, destaca-se Forsteronia glabrescens devido ao grande
número de indivíduos. Sua alta densidade garante a posição com o maior valor de
importância, a despeito dos caules estreitos, que lhe conferiram o décimo primeiro valor em
área basal média, e o quarto em dominância (Tabela 4).
Celtis iguanaea ficou em destaque devido aos seus espessos caules (o maior com
47,8 cm2 de área basal), que lhe conferiram o maior valor de dominância. Foi a segunda
espécie em valor de importância, apesar de não ter se destacado em número de indivíduos e
densidade.
56
Na Tabela 4 podem-se observar os parâmetros fitossociológicos calculados para
todas as espécies de lianas amostradas. A Figura 16 apresenta graficamente a distribuição
do número de indivíduos por espécie, onde se evidencia a espécie Forsteronia glabrescens. A
Figura 18 mostra a área basal acumulada para cada espécie amostrada onde se percebe a
importância de Celtis iguanaea. Na Figura 19 visualizam-se os valores de importância (VI) por
espécie, baseados na Tabela 4.
Tabela 4. Parâmetros fitossociológicos das espécies de lianas amostradas nas florestas de Morro Grande, para indivíduos com DAP≥ 1cm. Valores por espécie: Ni = número de indivíduos, DA = densidade absoluta, DR = densidade relativa, DoA = dominância absoluta, DoR = dominância Relativa, FA = freqüência absoluta, FR = freqüência relativa, VI = valor de importância.
Espécie Ni DA DR DoA DoR FA FR VI Indiv/ha % dm2/ha % % %
Forsteronia glabrescens 34 404,95 28,33 14,64 11,90 63,33 23,75 63,98 Celtis iguanaea 12 142,92 10,00 25,98 21,12 30,00 11,25 42,37 Amphilophium paniculatum 15 178,65 12,50 17,82 14,48 33,33 12,50 39,48 Arrabidaea selloi 13 154,83 10,83 16,48 13,40 30,00 11,25 35,48 Pyrostegia venusta 10 119,10 8,33 10,52 8,56 6,67 2,50 19,39 Acacia bonariensis 6 71,46 5,00 10,23 8,32 13,33 5,00 18,32 Guettarda uruguensis 6 71,46 5,00 4,88 3,97 16,67 6,25 15,22 Serjania laruotteana 4 47,64 3,33 7,96 6,47 13,33 5,00 14,81 Macfadyena unguis-cati 4 47,64 3,33 5,82 4,73 13,33 5,00 13,06 Mascagnia psilophylla 5 59,55 4,17 1,14 0,93 13,33 5,00 10,10 Dioscorea multiflora 3 35,73 2,50 0,25 0,20 10,00 3,75 6,45 Combretum fruticosum 2 23,82 1,67 2,46 2,00 6,67 2,50 6,16 Metastelma aphyllum 3 35,73 2,50 1,08 0,88 6,67 2,50 5,88 Passiflora elegans 1 11,91 0,83 3,42 2,78 3,33 1,25 4,86 Calea serrata 1 11,91 0,83 0,16 0,13 3,33 1,25 2,21 Dolichandra cynanchoides 1 11,91 0,83 0,16 0,13 3,33 1,25 2,21 TOTAIS 120 1429,23 100,00 123,00 100,00 266,67 100,00 300,00
Salientou-se a família Bignoniaceae por ser a única com mais de uma espécie
representada no levantamento fitossociológico21, também com uma representação bastante
significativa de espécies em valor de importância. As cinco espécies pertencentes à família
somaram ao todo um VI de 109,63 (36,54% do VI total), contribuíram com 35,83% do
número de indivíduos e 50,8% da área basal da floresta. Sua contribuição em valores foi
21 Cinco espécies: A. paniculatum, A. selloi, P. venusta, M. unguis-cati e D. cynanchoides.
57
expressiva, além de chamar atenção sobretudo nas épocas de floração quando o chão da
floresta torna-se forrado por suas flores coloridas. A Figura 17 mostra a contribuição em
número de indivíduos por família, onde pode-se observar a evidência da família Bignoniaceae
sobre as demais.
O destaque da família Apocynaceae observado na Figura 17, deve-se exclusivamente à
grande contribuição da sua única espécie representante Forsteronia glabrescens.
Figura 16. Número de indivíduos amostrados por espécie no interior das Florestas de Morro Grande. Abreviaturas das espécies conforme Tabela 2.
Figura 17. Número de indivíduos amostrados por família no interior das florestas de Morro Grande
58
Figura 18. Soma das áreas basais, em decímetros quadrados, dos indivíduos amostrados em cada espécie no interior das florestas de Morro Grande. Abreviaturas das espécies conforme Tabela 2.
Figura 19. Distribuição dos valores de importância (VI) por espécie das lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. Abreviaturas das espécies conforme Tabela 2.
4.3.3 Diversidade específica
A diversidade específica é um reflexo da riqueza florística em uma área. Assim, os
valores obtidos podem servir como parâmetro para classificar a área em relação a outras
localidades. O presente estudo apresentou uma riqueza de 16 espécies de lianas com DAP
mínimo de 1 cm, como citado anteriormente, apresentando um índice de diversidade de
Shannon (H’) de 2,326 (nats).
59
A diversidade de lianas em florestas arenosas de Morro Grande foi semelhante à
encontrada para o Morro do Coco, por KNOB (1978) (H’ = 2,736), tendo este, porém,
apresentado uma riqueza maior, 29 espécies com mais de 1 cm de diâmetro ao nível do solo.
Esta semelhança pode ser resultante da proximidade da área, além do critério de seleção de
espécies considerado para comparação.
Em Rio Novo, SC, CITADINI-ZANETTE et al. (1997) encontrou uma diversidade
bastante baixa em relação às do Morro Grande e do Morro do Coco, H’ = 1,692, e uma
riqueza igual à do presente estudo, 16 espécies de lianas. Pode-se associar essa baixa
diversidade encontrada à alta densidade apresentada por uma única espécie, Bauhinia
angulosa, que compreende 57% dos indivíduos amostrados, além da influência de outros
possíveis fatores locais no fragmento florestal estudado, e também ao critério de inclusão
de espécies adotado, 2,5 cm de diâmetro mínimo ao nível do solo.
4.3.4 Distribuição de freqüência das classes de diâmetro
A distribução das lianas de acordo com a espessura do caule pode ser visualizada na
Figura 20, observou-se uma concentração de indivíduos com diâmetros abaixo de 2,25 cm,
com um pico de ocorrências entre 1,25 e 1,5 cm. Forsteronia glabrescens apresentou
diâmetros entre 1 e 4,5 cm, com maior concentração de indivíduos entre 1,25 e 1,75 cm.
Acacia bonariensis e Celtis iguanaea apresentaram os maiores valores de diâmetro
encontrados (respectivamente 7,96 e 7,8 cm). O maior diâmetro encontrado para
Amphilophium paniculatum, Pyrostegia venusta e Macfadyena unguis-cati foi de 7,3 cm; 7 cm
para Serjania laruotteana; 5,9 cm para Arrabidaea selloi; 5,4 cm para Guettarda uruguensis
e 2,2 cm para Mascagnia psilophylla. Dioscorea multiflora não apresentou indivíduos com
mais de 1 cm de diâmetro no interior da floresta.
60
Figura 20. Distribuição de freqüência das classes de diâmetro das lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. As classes agrupam valores de diâmetro a partir de 1 cm com amplitude de 0,25 cm.
Calculou-se que 47,7% das lianas amostradas possuem entre 1 e 2 cm de diâmetro, e
57,5% possuem menos de 2,5 cm. Considerou-se o critério de inclusão de diâmetros
adequado para a comunidade, pois uma amostragem nesta área de estudo considerando, por
exemplo, indivíduos acima de 2,5 cm, excluiria a maior parte das lianas presentes no local, e
deixaria de amostrar algumas espécies presentes, como Calea serrata, Dioscorea multiflora,
Dolichandra cynanchoides e Mascagnia psilophylla. A Tabela 5 mostra a distribuição de
número de espécies, número de indivíduos e porcentagem em relação ao total, área basal e
densidade amostrados, tomando como base diferentes critérios de inclusão de diâmetros.
A figura 21 apresenta as distribuições parciais dos diâmetros das espécies mais
representativas, em classes de 1 cm. Aqui se observa que Forsteronia glabrescens
apresenta uma grande concentração nos valores abaixo de 2 cm, tendo influenciado
consideravelmente a amostragem total. A distribuição das demais espécies não evidencia
uma concentração clara, o que demonstra que a amostragem pode ter sido insuficiente para
caracterização da população dessas espécies.
Tabela 5. Cálculos da amostragem das lianas no interior das florestas de Morro Grande, tomando como base diferentes critérios de inclusão em relação ao DAP.
Diâmetro No de No de % do total Área Basal Dominância Densidade Espécies Indivíduos Média (cm2) (Dm2/ha) (indiv/ha)
≥ 1cm (geral) 16 122 100 8,47 123,00 1429,23 ≤ 2 cm 14 57 46,72 1,66 11,27 655,07 ≤ 2,5 cm 14 71 58,20 2,14 18,09 821,81 ≤ 5 cm 15 105 86,07 4,57 57,09 1226,76 ≥ 2 cm 13 65 53,28 14,43 111,73 774,17 ≥ 2,5 cm 12 51 41,80 17,27 104,91 607,42 ≥ 5 cm 9 17 13,93 32,55 65,91 202,47
61
Figura 21. Distribuição parcial de freqüência das classes de diâmetro das espécies mais representativas em número entre as lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. As classes agrupam valores de diâmetro a partir de 1 cm com amplitude de 0,25 cm.
4.3.5 Relação com amostragem arbórea
4.3.5.1 Correlações entre distribuição de árvores e lianas
Os parâmetros fitossociológicos calculados para lianas e árvores podem ser
observados respectivamente nas Tabelas 6 e 7.
Tabela 6. Valores obtidos para as lianas nas diferentes unidades amostrais no interior das florestas de Morro Grande. CT = Canela Torta, LA = Louro Alto; d = média das distâncias do indivíduo ao ponto, M = área média, DAP = média dos diâmetros à altura do peito, Ab = área basal total, DA = densidade absoluta, DoA = dominância absoluta.
Unidades d M DAPm Ab DA DoA Amostrais m m2 cm dm2 indiv/ha dm2/ha
CT1 3,00 6,68 3,48 3,00 1496,57 224,41 CT2 2,91 5,89 2,92 1,96 1696,86 166,15 CT3 3,45 8,21 2,83 1,75 1218,00 106,61 LA1 2,85 6,47 1,95 0,81 1545,30 62,57 LA2 3,26 5,97 2,75 1,49 1676,17 124,62 LA3 3,48 9,40 3,25 2,20 1063,89 116,94
62
Tabela 7. Valores obtidos para as árvores nas diferentes unidades amostrais no interior das florestas de Morro Grande. Hm = Altura média, demais parâmetros conforme Tabela 6.
Unidades d M DAPm Abm DA DoA Hm Amostrais m m2 cm dm2 indiv/ha dm2/ha m
CT1 3,47 9,98 22,44 104,36 1002,11 1003,34 10,55 CT2 4,11 13,52 19,08 71,12 739,62 1547,11 10,60 CT3 3,97 13,25 25,16 156,21 754,68 1264,00 10,00 LA1 4,08 9,80 22,40 101,88 1020,83 989,82 9,30 LA2 4,61 12,68 29,44 180,87 788,80 997,51 11,95 LA3 5,28 21,11 39,11 339,41 473,73 1369,09 14,30
Observou-se uma correlação bastante significativa entre as áreas médias (M) de
lianas e árvores (r2 = 0,76), o que significa que uma maior distância entre indivíduos
arbóreos condiciona também maior distância entre as lianas (Figura 22). As Figuras 26 e
27 mostram as correlações obtidas entre a área basal total (Ab) e altura média (Hm) da
amostragem arbórea e a distância média (d) das lianas (respectivamente 0,81 e 0,63),
demonstrando que quanto mais altas as árvores e mais grossos seus caules, maior é a
distância entre as lianas, ou seja, a ocorrência de lianas é menor em áreas com árvores
maiores, como pode-se observar também na Figura 25 pela alta correlação negativa entre a
área basal total das árvores e a densidade absoluta (DA) de lianas (r2 = -0,76).
A alta correlação negativa entre a densidade arbórea e a distância média das lianas
(r2 = -0,74) (Figura 26) demonstra que áreas com alta densidade arbórea apresentam
lianas mais próximas umas das outras.
63
Figura 22. Relação entre as áreas médias (M), em metros quadrados, das árvores e lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. Regressão linear: y = 0,259x + 3,636; r² = 0,760.
Figura 23. Relação entre a área basal total (AB) das árvores e a distância média (d) das lianas no interior das florestas de Morro Grande. Regressão linear: y = 0,0023x + 2,795; r² = 0,806.
Figura 24. Relação entre a altura média (Hm) das árvores e a distância média (d) das lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. Regressão linear: y = 0,098x + 2,069; r² = 0,635.
64
Figura 25. Relação entre a área basal total (AB) das árvores e a densidade total por área (DTA) das lianas amostradas no interior das florestas de Morro Grande. Regressão linear: y = -1,994x + 1766,52; r² = -0,757.
Figura 26. Relação entre a densidade total por área (DTA) das árvores e a distância média (d) das lianas amostradas no interior de florestas em Morro Grande. Regressão linear: y = -0,001x + 3,968; r² = -0,737.
Os resultados aqui obtidos demonstram em números o que se observou a campo em
relação à maior densidade de lianas nas bordas das florestas e áreas recentes ou
perturbadas, onde as árvores são menores e sua densidade é maior.
Entre as árvores observou-se uma correlação significativa (r2 = 0,87) entre a
distância ao ponto amostral e o diâmetro do caule, assim como entre a densidade e o
diâmetro do caule (r2 = -0,74), demonstrando que o diâmetro das árvores em uma área
tende a ser tanto menor quanto maior for a densidade (árvores mais próximas umas das
outras). Entre as lianas essa tendência não foi evidente, apresentando uma correlação
bastante baixa entre os parâmetros citados: r2 = 0,38 entre distância e diâmetro do caule,
e r2 = -0,31 entre densidade e diâmetro do caule.
4.3.5.2 Suscetibilidade de árvores por lianas
A comparação entre o número de indivíduos ocorrentes em cada espécie arbórea e o
número de lianas utilizando-as como hospedeira permite uma visão da suscetibilidade ou
65
resistência das espécies arbóreas à ocupação por lianas. Segundo PUTZ (1984a), as lianas
podem prejudicar o desenvolvimento e a sobrevivência das árvores, caracterizando-se como
elemento de pressão seletiva, o que acabaria por favorecer espécies arbóreas que
apresentem estratégias de resistência às lianas. No presente estudo não foi possível ter
uma idéia muito clara da suscetibilidade em todas as espécies arbóreas devido ao reduzido
número de indivíduos amostrados. Seria necessária a amostragem de um número maior de
indivíduos para cada espécie arbórea a fim de poder-se fazer uma estimativa segura da
ocorrência de lianas sobre eles. Contudo, para algumas das espécies amostradas, foi
possível fazer tais estimativas.
A Figura 27 mostra uma comparação do número de indivíduos amostrados e do
número lianas sobre cada espécie arbórea. Nesta figura pode-se observar que algumas
espécies arbóreas apresentaram mais de uma liana por indivíduo, como é o caso de
Patagonula americana, Sideroxylon obtusifolia e Ficus organensis, e outras mais indivíduos
do que lianas ocupantes, como Sebastiania commersoniana e Chrysophyllum marginatum.
Relacionando-se o número de lianas ocupantes com o número de indivíduos amostrados de
cada espécie pode-se estimar o número médio de lianas por indivíduo, e assim ter-se idéia da
suscetibilidade da espécie à ocorrência de lianas (Figura 28). Espécies com mais indivíduos
livres de lianas do que indivíduos ocupados sugerem apresentar alguma resistência à
ocupação, como observamos aqui para Casearia sylvestris, Chrysophyllum marginatum,
Sebastiania commersoniana, Luehea divaricata e Erythroxylum argentinum. Por outro lado,
espécies que apresentaram em média mais de uma liana por indivíduo podem sugerir menor
resistência à ocupação por lianas. Ficus organensis apresentou quase quatro lianas para
cada indivíduo amostrado. Conforme as características apontadas por PUTZ (1984a),
percebe-se que esta espécie apresenta muitas ramificações desde pequenas alturas, copa
ampla, ausência de espinhos e folhas pequenas, o que a torna um melhor hospedeiro de
trepadeiras.
Os dados obtidos sugerem que algumas espécies arbóreas podem apresentar
estratégias de resistência à invasão por lianas, mas não demonstram uma prevalência das
espécies resistentes. Pelo contrário, das quatro espécies mais abundantes apenas uma
66
demonstrou resistência. Supõe-se que um estudo mais aprofundado, abrangendo um maior
número de indivíduos arbóreos poderá resultar em dados mais conclusivos.
Figura 27. Comparação entre o número de indivíduos de cada espécie arbórea amostradas no interior das florestas de Morro Grande, e o número indivíduos de lianas sobre elas.
Figura 28. Ocupação das espécies arbóreas por lianas no interior de florestas em Morro Grande, a partir da relação entre a ocorrência das espécies na amostragem e de lianas utilizando-as como forófito. Foram consideradas apenas espécies com um mínimo de três indivíduos amostrados.
5 Considerações finais5 Considerações finais5 Considerações finais5 Considerações finais
Pois as coisas findas,
muito mais que lindas,
estas ficarão.
Carlos Drummond de AndradeCarlos Drummond de AndradeCarlos Drummond de AndradeCarlos Drummond de Andrade
Figura:
Figura: Caule de Forsteronia glabrescens.
68
5 Considerações finais
Trabalhar com trepadeiras revelou-se um interessante desafio, com certas
dificuldades que, se por um lado podem atrasar o andamento do trabalho, por outro
estimulam a busca de novos métodos, acentuam a identificação do pesquisador com as
plantas e tornam o trabalho mais divertido e produtivo em termos de aprendizado.
Identificar a liana mais próxima ao ponto é bastante fácil, no momento seguinte,
percebe-se que se está diante de uma “corda” da qual não se enxerga o fim. Através do
binóculo, vê-se um emaranhado de ramos e folhas não identificáveis, restando como única
solução subir na árvore para ver de perto, observando o detalhe de que as trepadeiras
costumam se ramificar acimaacimaacimaacima das árvores. Muitas vezes, chega-se ao alto da árvore e
descobre-se que há diversas trepadeiras, o que torna obrigatório subir seguindo
minuciosamente o caminho percorrido por aquela que se deseja identificar a fim de não
incorrer em trocas. Outras surpresas podem ainda ocorrer, como chegar ao topo de uma
árvore e constatar que a liana segue para outra árvore, ou encontrar apenas ramos secos.
Somando-se a isso há ainda certas peripécias que se acaba tendo que fazer apenas para
conseguir subir em determinadas árvores.
Ao longo de um trabalho como este passa-se a reconhecer algumas das espécies
ocorrentes por detalhes das características do caule, o que se torna um grande auxílio na
identificação das espécies sem necessitar chegar até suas folhas (ver Apêndice 5).
O estudo das plantas trepadeiras ocorrentes nas florestas arenosas da APA do
Banhado Grande evidenciou características peculiares do comportamento dessas plantas,
confirmando alguns aspectos que já haviam sido observados em estudos anteriores por
outros pesquisadores, e contribuindo ao conhecimento de um importante componente da
floresta que é tão freqüentemente negligenciado.
Sendo as trepadeiras plantas que não apresentam capacidade de auto-sustentação,
desenvolveram diferentes estratégias de escalada que lhes permitem alcançar as copas
iluminadas das árvores. Entre essas estratégias tem-se a presença de espinhos ou ganhos
e a expansão de ramos laterais, estruturas que podem não ser necessariamente exclusivas
para o hábito trepador, embora permitam a escalada em partes das árvores e evitando a
69
queda. Muitas plantas que apresentam tais características possuem uma certa capacidade
de auto-sustentação, comportando-se eventualmente como árvores ou arbustos, e por isso
também sendo classificadas nessas categorias em diversos trabalhos. Salientamos a
presença dessas plantas e classificamos como intermediárias entre os hábitos
arbóreo/arbustivo e trepador, propondo a denominação da sinúsia trepadora incluindo tais
plantas como componente apoiante-escandente.
Observou-se no presente trabalho a influência de latitudes relativamente altas sobre
a diversidade específica, apresentando um número de espécies consideravelmente inferior ao
encontrado em florestas tropicais, da mesma forma que ocorre em todos os componentes
florestais, que são essencialmente tropicais. O pequeno número de espécies presentes
possibilitou uma amostragem significativa com o levantamento de apenas 30 pontos, como
ocorreu nas florestas turfosas do Taim, estudadas por WAECHTER & JARENKOW (1998).
A classificação de plantas trepadeiras segundo a lenhosidade é um tanto quanto
subjetiva, uma vez que algumas espécies podem ser encontradas como lenhosas no interior
da floresta e como herbáceas nas bordas. Às vezes se encontram apenas as extremidades
da planta, podendo estar o caule principal escondido no meio de um “novelo” de ramos ou
distante do ponto de coleta. Neste estudo, as espécies Forsteronia glabrescens e
Metastelma aphyllum foram encontradas como cipós lenhosos no interior da floresta e como
herbáceas nas bordas e clareiras, Calea serrata, comum nas bordas onde muitas vezes
parece apresentar caule herbáceo, foi registrada um pouco mais para o interior da floresta
com um típico caule lenhoso característico das lianas.
Segundo a classificação efetuada, as formas mais comuns presentes na área são
lenhosas, com gavinhas e de dispersão anemocórica, havendo um maior número de espécies
no interior da floresta do que nas bordas. Esses dados confirmam o que foi proposto por
outros autores, e evidenciam a ocorrência de invasão de áreas perturbadas por umas poucas
espécies mais agressivas.
A comparação com estudos efetuados em outras áreas evidenciou a alta
dissimilaridade entre comunidades de trepadeiras, o que pode ser explicado pelo caráter
oportunista dessas plantas, colonizando clareiras e áreas perturbadas, portanto sujeitas às
condições locais e temporais dessas áreas, apresentando em cada uma delas uma
70
composição característica que reflete as condições presentes quando da ocorrência da
perturbação.
A afinidade florística sugere que a maioria das espécies presentes sejam originadas
do Alto Uruguai, no oeste do estado, chegando à região através da Depressão Central,
conforme proposto por RAMBO (1961).
Quanto às técnicas utilizadas para o levantamento fitossociológico, experimentou-se
a utilização do método de quadrantes para espécies trepadeiras, o que se mostrou bastante
eficaz, com a vantagem de ser, como citado por MARTINS (1978, 1993), de mais fácil
aplicação do que o método de parcelas, poupando tempo e trabalho, um aspecto bastante
importante, tendo em vista as dificuldades enfrentadas ao se direcionar um estudo das
plantas trepadeiras. Incluíram-se como critério seletivo as plantas trepadeiras lenhosas
ocorrentes no interior da floresta com DAP mínimo de um centímetro, limite que possibilitou
a amostragem de todas as espécies observadas, não excluindo nenhuma por falta de
espessura mínima.
O estudo fitossociológico caracteriza as florestas estudadas pela acentuada
importância exercida por uma única espécie, Forsteronia glabrescens, da mesma forma que
foi observado por DILLENBURG (1986) em relação à espécie arbórea Sebastiania klotschiana
em uma floresta arenosa de Osório, RS. Diversas evidências indicam que F. glabrescens seja
uma espécie agressiva colonizadora de áreas abertas que persistiu ao crescimento da
floresta, tendo deixado impresso nos estandes onde é mais freqüente o histórico da
perturbação que possibilitou a sua instalação.
A comparação das amostragens parciais em cada transecto possibilita o
entendimento da distribuição das espécies trepadeiras dentro das florestas e os motivos
pelos quais cada porção de uma floresta apresenta uma estrutura característica de
trepadeiras, formando diversos estandes diferentes entre si, e por fim caracterizando a
grande dissimilaridade entre comunidades de plantas trepadeiras, como exposto acima.
A diversidade apresentada em cada transecto, juntamente com a análise dos
parâmetros populacionais permite uma certa compreensão das condições de perturbação, ou
uma delimitação de áreas de colonização mais recente ou mais antiga dentro do fragmento
71
florestal. Por isso CABALLÉ (1998) refere-se à importância do estudo das comunidades de
plantas trepadeiras como indicadoras do histórico de perturbações sofridas em um local.
Quanto à suscetibilidade das árvores à ocupação por lianas, como visto no item 4.5,
os dados sugerem a existência de estratégias para evitar invasão por lianas em algumas
espécies arbóreas, mas não demonstram uma prevalência das espécies resistentes sobre as
demais. Pelo contrário, das quatro espécies mais abundantes apenas uma demonstrou
resistência. Este é um dos aspectos interessantes da influência das lianas em comunidades
vegetais, e que no entanto é muito pouco estudado, os estudos mais aprofundados
existentes com relação a esse aspecto referem-se a florestas equatoriais. Salienta-se a
importância desse tipo de estudo para a compreensão da ecologia de comunidades florestais
e da real influência das lianas sobre as comunidades arbóreas. No caso do presente
trabalho, supõe-se que um estudo mais aprofundado, abrangendo um maior número de
indivíduos arbóreos poderia resultar em dados mais conclusivos. Possivelmente um estudo
desse tipo em uma área de floresta com maior diversidade arbórea apresente resultados
bastante interessantes do ponto de vista ecológico.
Estudos como este são de grande importância, tanto para o conhecimento geral das
plantas trepadeiras, ainda muito pouco estudadas e compreendidas no mundo, quanto como
contribuição aos conhecimentos de florestas subtropicais e da ecologia das comunidades da
APA do Banhado Grande e da Barreira das Lombas, formação tão peculiar e característica
do estado do Rio Grande do Sul.
A preservação dos poucos ecossistemas naturais que ainda sobrevivem às pressões
do crescimento populacional e da exploração desenfreada depende do conhecimento gerado
através de estudos aprofundados desses ecossistemas.
72
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Nota
Nota Busca, fora dos livros, dentro de ti DeRose
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Apêndices
Apêndice 1. Matriz de ocorrência das espécies trepadeiras na área de estudo e localidades comparadas. Espécies marcadas com * tiveram alterações em relação ao trabalho de origem, conforme explicação no Apêndice 2.
FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TTTTAAAA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR Amar Chamissoa acuminata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Amar Chamissoa altissima 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Apoc Forsteronia glabrescens 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Apoc Forsteronia refracta 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Apoc Forsteronia rufa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Apoc Forsteronia thyrsoidea 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Apoc Mandevilla atroviolacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Apoc Mandevilla bridgesii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Apoc Peltastes peltatus 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 Apoc Prestonia sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Apoc Temnadenia stellaris 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Aris Aristolochia odoratissima 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Aris Aristolochia triangularis 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Amphystelma melanthum 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Calostigma glabrum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Ascl Cyathostelma latipes 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Cynanchum bonariense 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Ascl Ditassa anomala 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Ascl Ditassa burchelli 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Ditassa megapotamica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Ascl Fischeria cf. stellata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Gonianthela acuminata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Ascl Metastelma aphyllum * 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Metastelma melanthum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Metastelma virgatum 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Ascl Orthosia melantha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Ascl Oxypetalum appendiculatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Ascl Oxypetalum cf. macrolepis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Ascl Oxypetalum spp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Roulinia sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ascl Tassadia subulata var. florida 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Baccharis anomala 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 Aste Calea cymosa 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Calea pinnatifida 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Calea serrata 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Calea uniflora 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania burchellii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
84
Apêndice 1. Continuação... FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR Aste Mikania cf. campanulata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania cf. erioclada 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania chlorolepis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania cordifolia 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania cynanchifolia 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 Aste Mikania dentata* 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 Aste Mikania dusenii* 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Aste Mikania hirsutissima 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania involucrata* 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Aste Mikania laevigata 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania micrantha 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania microptera 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mikania periplocifolia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Aste Mikania sericea 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Aste Mikania ulei 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Aste Mutisia campanulata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mutisia coccinea 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Mutisia speciosa 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 Aste Piptocarpha notata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Aste Piptocarpha sellowii 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Vernonia balansae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Aste Vernonia scorpioides 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Base Anredera cordifolia* 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Bego Begonia fruticosa 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 Bign Adenocalymma marginatum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Amphilophium paniculatum* 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Anemopaegma prostratum* 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 Bign Arrabidaea chica 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Arrabidaea mutabilis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Arrabidaea selloi 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Clytostoma callistegioides * 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 Bign Clytostoma sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Cuspidaria pterocarpa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Dolichandra cynanchoides 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Macfadyena dentata 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Bign Macfadyena unguis-cati* 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Bign Mansoa difficilis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Melloa quadrivalvis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bign Paragonia pyramidata 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
85
Bign Pithecoctenium crucigerum* 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 Bign Pithecoctenium dolichoides 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Apêndice 1. Continuação... FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR Bign Pyrostegia venusta 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Bign Tynnanthus elegans 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Bign Urbanolophium dusenianum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Blec Bechnum binervatum 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Bora Cordia corymbosa* 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bora Tournefortia breviflora 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bora Tournefortia paniculata 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bora Tournefortia rubicunda 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cact Pereskia aculeata 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 Comb Combretum fruticosum 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Conn Connarus rostratus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Conv Aniseia argentina 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Conv Evolvulus glomeratus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea acuminata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea alba 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea cairica 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Conv Ipomoea cf. cynanchifolia 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea descolei 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea digitata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea indivisa* 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea nitida 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea quamoclit 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Conv Ipomoea spp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Conv Merremia dissecta 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Cucu Apodanthera laciniosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Cucu Apodanthera smilacifolia 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Cucu Cayaponia alarici 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cucu Cayaponia biflora 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 Cucu Cayaponia diversifolia 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Cucu Cayaponia martiana 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Cucu Cayaponia sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Cucu Cayaponia trifoliata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Cucu Cayaponia ulei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Cucu Cyclanthera elegans 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 Cucu Cyclanthera hystrix 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Cucu Fevillea trilobata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Cucu Melothria cucumis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
86
Cucu Melothria fluminensis 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Cucu Sicydium gracile 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cucu Sicyos polyacanthos 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Apêndice 1. Continuação... FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR Cucu Wilbrandia ebracteata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Cype Scleria secans 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Dill Davilla rugosa 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Dios Dioscorea campestris 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Dios Dioscorea cf. sinuata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dios Dioscorea dodecaneura 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Dios Dioscorea guaranitica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Dios Dioscorea hieronymi 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Dios Dioscorea multiflora* 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Dios Dioscorea sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Dios Dioscorea sp2. 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Euph Dalechampia micromeria 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Euph Dalechampia stipulacea 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Euph Dalechampia triphylla 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Euph Tragia cf. hastata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Euph Tragia volubilis 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Faba Acacia bonariensis* 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Faba Acacia nitidifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Acacia velutina 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Bauhinia angulosa 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Faba Bauhinia microstachya 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Canavalia bonariensis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Centrosema sagittatum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Chaetocalyx cf. latifolius 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Dioclea paraguariensis* 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Rhynchosia phaseoloides 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Rhynchosia rojasii 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Faba Vigna hookeri 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hipp Cheiloclinium serratum 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Hipp Peritassa calypsoides 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Hipp Pristimera andina 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 Lili Bomarea edulis* 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 Lili Asparagus setaceus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Lili Herreria cf. montevidensis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Loga Strychnos brasiliensis* 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Loga Strychnos trinervis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Malp Banisteriopsis muricata* 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0
87
Malp Dicella nucifera 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Heteropterys aceroides 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Heteropterys aenea* 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Malp Heteropterys cf. umbellata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Apêndice 1. Continuação... FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR Malp Heteropterys leschenaultiana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Malp Heteropterys rufula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Malp Heteropterys sp. 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Hiraea bahiensis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Janusia guaranitica 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Malp Mascagnia ovatifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Mascagnia psilophylla* 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Stigmaphyllon jatrophifolium 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Malp Tetrapterys mollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Marc Marcgravia polyantha 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 Meni Abuta selloana 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Meni Cissampelos pareira 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Meni Disciphania contraversa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Meni Hyperbaena domingensis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Meni Odontocarya tamoides 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Nyct Pisonia aculeata 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 Orch Vanilla chamissonis* 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Pass Passiflora actinia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Pass Passiflora alata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pass Passiflora capsularis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Pass Passiflora coerulea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Pass Passiflora edulis 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Pass Passiflora elegans 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pass Passiflora leptoclada 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Pass Passiflora misera 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 Pass Passiflora suberosa 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Pass Passiflora tenuifila 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Pass Passiflora tricuspis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Pass Passiflora violacea 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 Phyt Seguieria aculeata* 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Poa Chusquea ramosissima 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Poa Chusquea sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Poa Chusquea tenella 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Poa Colanthelia cingulata* 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Poa Melica sarmentosa 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0
Polyg Coccoloba cordata* 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
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Polyg Coccoloba ovata 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Poly Polygala lancifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryo Polybotrya osmundacea 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Ranu Clematis cf. denticulata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ranu Clematis dioica 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0
Apêndice 1. Continuação... FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR
Rham Gouania ulmifolia 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Rosa Rubus brasiliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Rosa Rubus erythrocladus 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 Rosa Rubus sellowii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Rosa Rubus urticifolius 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubi Chiococca alba 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Rubi Emmeorhiza umbellata* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Rubi Galium latoramosum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubi Guettarda uruguensis 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Rubi Manettia cf. gracilis 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Rubi Manettia cordifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubi Manettia inflata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubi Manettia racemosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Sapi Cardiospermum grandiflorum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Cardiospermum halicacabum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Paullinia elegans 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Sapi Paullinia meliifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Paullinia trigonia 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 Sapi Serjania cf. meridionalis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Serjania laruotteana 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Serjania lethalis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Sapi Serjania multiflora* 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Sapi Thinouia repanda* 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Urvillea ulmacea 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapi Urvillea uniloba 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Smil Smilax brasiliensis* 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Smil Smilax campestris 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 Smil Smilax quinquenervia* 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Smil Smilax sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sola Solanum amigdalifolium 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sola Solanum concinnum* 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sola Solanum flaccidum* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 Sola Solanum hirtellum* 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Sola Solanum inodorum* 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 Sola Solanum laxum* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
89
Sola Solanum odoriferum 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Ster Byttneria australis 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 Trop Tropaeolum pentaphyllum 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trop Tropaeolum warmingianum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ulma Celtis iguanaea 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 Ulma Celtis lancifolia 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Apêndice 1. Conclusão. FamFamFamFam EspéciesEspéciesEspéciesEspécies MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT BJBJBJBJ RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR Ulma Celtis sellowiana* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Ulma Celtis spinosa 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ulma Celtis tala 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Urti Urera aurantiaca 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Vale Valeriana scandens 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 Verb Aegiphila obducta 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Verb Lantana camara 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Viol Anchietea parvifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Vita Cissus gongylodes 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Vita Cissus sicyoides 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Vita Cissus striata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0
Número total de espécies:Número total de espécies:Número total de espécies:Número total de espécies: 44 64 32 120 25 24 27 23 28 33 26 14 Espécies em comum com MG:Espécies em comum com MG:Espécies em comum com MG:Espécies em comum com MG: 44 21 18 19 8 4 7 2 7 2 2 0
- MG: Morro Grande, Viamão, RS - Presente Estudo - MC: Morro do Coco, Viamão, RS — KNOB (1978), BACKES (1981) e AGUIAR et al. (1986); - GR: Morro da Grota, Viamão, RS — AGUIAR et al. (1986); - TU: Parque Estadual do Turvo, Tenente Portela, RS — BRACK et al. (1985); - TA: Parque Estadual de Torres, RG — Florestas arenosas LINDEMAN et al. (1975); - TT: Parque Estadual de Torres, RG — Florestas turfosas LINDEMAN et al. (1975) e WAECHTER, 1980); - BJ: Baixo Jacuí, Municípios de São Jerônimo e Butiá, RS — BUENO et al. (1987); - RN: Microbacia do Rio Novo, Orleans, SC — (CITADINI-ZANETTE et al., 1997); - TP: Parque Estadual de Torres, RG — Florestas pluviais LINDEMAN et al. (1975); - AI: Aparado da Serra - Itaimbezinho, Cambará do Sul, RS, — RAMBO (1956b); - AC: Aparados da Serra - Cambará do Sul, RS — RAMBO (1956b); - AR: Aparados da Serra - Serra da Rocinha, Cambará do Sul, RS — RAMBO, (1956b);
90
Apêndice 2. Espécies modificadas ou excluídas em relação ao trabalho de origem. Trabalhos relacionados pelos acrônimos referentes às localidades, conforme Apêndice 1.
FAM Espécies Estações Citação no original Arac Philodendron ochrostemon TT É hemiepífito secundário - excluída Ascl Metastelma aphyllum MG e RN Metastelma cf. aphyllum Aste Mikania dentata TA, TP e AR M. ternata, corrigido por M. R. Ritter Aste Mikania dusenii BJ Mikania cf. dusenii Aste Mikania sericea RN Mikania sp. Aste Mikania involucrata BJ Mikania cf. involucrata Aste Pentacalia desiderabilis AI Hemiepífito primário (citada como Senecio
ellipticus) — excluída Base Anredera cordifolia AC Boussingaultia gracilis Bign Amphilophium paniculatum MC, GR, TU e
BJ Amphilophium vauthieri
Bign Anemopaegma prostratum TU Anemopaegma cf. prostratum Bign Clytostoma callistegioides TU Clytostoma cf. callistegioides Bign Macfadyena unguis-cati MC, GR e BJ Doxantha unguis-cati Bign Pithecoctenium crucigerum MC, GR, TU, BJ
e AC Pithecoctenium echinatum
Bora Cordia corymbosa TU Cordia monosperma, não citada como trepadeira
Conv Ipomoea indivisa MC Ipomoea cf. indivisa Dios Dioscorea multiflora TU Dioscorea cf. multiflora Faba Acacia bonariensis TU Acacia cf. bonariensis Faba Dioclea paraguariensis MC Dioclea violacea
Lili Bomarea edulis TP e AI Família Amarylidaceae Loga Strychnos brasiliensis MC Família Strychnaceae Malp Banisteriopsis muricata TA e TP Banisteriopsis metallicolor Malp Heteropterys aenea BJ Heteropterys cf. aenea Malp Mascagnia psilophylla MG Mascagnia cf. psilophylla Onag Fuchsia regia AI, AC e AR Hemiepífito primário — excluída Phyt Seguieria aculeata MC, BJ e RN Seguieria guaranitica Pipe Peperomia nummulariifolia AR Erva rasteira — excluída Poa Colanthelia cingulata TA, TT e TP Aulonemia cingulata, corrigido por J. L.
Waechter Poly Coccoloba cordata BJ Coccoloba sp. — corrigido por J. L.
Waechter, baseado em observações a campo
Rubi Emmeorhiza umbellata AI Não citada como trepadeira Rubi Guettarda uruguensis TU Não citada como trepadeira Sapi Serjania multiflora BJ Serjania cf. multiflora Sapi Thinouia repanda TU Thinouia cf. repanda Smil Smilax quinquenervia TT Smilax procera Sola Solanum flaccidum AI, AC e AR Solanum prunifolium Sola Solanum hirtellum TU Solanum gracillimum Sola Solanum inodorum BJ, AI e AC BJ: Solanum cf. inodorum; AI e AC =
Solanum decorticans Sola Solanum laxum AI e AR Solanum jasminoides Ulma Celtis sellowiana AI Não citada como trepadeira Verb Lantana camara TU Não citada como trepadeira
91
Apêndice 3. Número de espécies por família em cada localidade estudada. Acrônimos conforme Apêndice 1.
FamíliaFamíliaFamíliaFamília MGMGMGMG MCMCMCMC GRGRGRGR TUTUTUTU TATATATA TTTTTTTT JGJGJGJG RNRNRNRN TPTPTPTP AIAIAIAI ACACACAC ARARARAR totaltotaltotaltotal Asteraceae 7 5 3 11 2 2 3 1 3 5 4 3 28282828 Bignoniaceae 5 8 5 15 0 0 4 5 2 1 1 0 20202020 Asclepiadaceae 3 5 0 4 1 1 0 0 2 4 3 1 18181818 Cucurbitaceae 1 2 2 7 3 2 0 0 1 2 4 3 17171717 Convolvulaceae 2 6 2 3 1 0 3 0 1 0 0 0 14141414 Malpighiaceae 2 4 2 6 1 0 2 0 1 2 1 0 14141414 Passifloraceae 5 4 2 6 1 1 2 0 2 3 1 1 12121212 Sapindaceae 2 1 1 9 1 0 2 2 1 0 0 0 12121212 Apocynaceae 1 3 1 5 0 2 0 2 0 2 0 0 9999 Dioscoreaceae 1 1 2 3 1 0 0 0 2 0 1 0 8888 Rubiaceae 2 1 2 4 2 1 1 0 1 2 0 0 8888 Fabaceae 2 2 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 7777 Solanaceae 0 2 1 1 0 0 1 2 0 3 2 2 7777 Euphorbiaceae 1 1 0 4 1 0 0 0 1 0 1 0 5555 Menispermaceae 0 1 0 3 0 1 1 0 0 0 1 1 5555 Poaceae 0 1 1 3 1 1 0 0 3 0 0 0 5555 Ulmaceae 1 2 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 5555 Boraginaceae 1 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 4444 Rosaceae 0 0 0 2 0 1 0 0 1 3 2 1 4444 Smilacaceae 1 2 1 1 1 2 1 0 1 1 1 1 4444 Hippocrateaceae 0 1 0 1 0 0 1 3 0 0 0 0 3333 Liliaceae 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 3333 Mimosaceae 1 1 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 3333 Vitaceae 1 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 0 3333 Amaranthaceae 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2222 Aristolochiaceae 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2222 Caesalpiniaceae 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2222 Loganiaceae 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2222 Polygonaceae 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2222 Ranunculaceae 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 2222 Tropaeolaceae 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2222 Verbenaceae 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 2222 Basellaceae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1111 Begoniaceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1111 Blechnaceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1111 Cactaceae 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1111 Combretaceae 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1111 Connaraceae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1111 Cyperaceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1111 Dilleniaceae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1111 Dryopteridaceae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1111 Marcgraviaceae 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1111 Nyctaginaceae 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1111 Orchidaceae 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1111 Phytolaccaceae 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1111 Polygalaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1111 Rhamnaceae 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1111 Sterculiaceae 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1111 Urticaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1111 Valerianaceae 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1111 Violaceae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1111
Número total de espécies:Número total de espécies:Número total de espécies:Número total de espécies: 44 64 32 120 25 24 27 23 28 33 26 14 252525253333 Espécies em comum com MG:Espécies em comum com MG:Espécies em comum com MG:Espécies em comum com MG: 44 21 18 19 8 4 7 2 7 2 2 0
92
Apêndice 4. Matriz de ocorrência de espécies de lianas amostradas nas florestas de Morro Grande, Mata da Canela Torta (pontos 01 a 15) e Mata do Louro Alto (16 a 30), ao longo de 30 pontos quadrantes, dispostos em seis transectos no interior da floresta. Ni = Número total de indivíduos.
Espécie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Ni
Forsteronia glabrescens 1 0 2 0 1 0 1 0 0 1 2 0 2 0 2 1 4 2 2 2 3 3 2 1 1 0 0 0 1 0 34
Amphilophium paniculatum 2 1 0 1 0 0 0 1 0 0 2 1 2 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 15
Arrabidaea selloi 0 0 1 0 0 2 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 0 13
Celtis iguanaea 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 1 0 2 2 0 12
Pyrostegia venusta 0 0 1 0 1 0 3 2 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10
Acacia bonariensis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3 6
Guettarda uruguensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 6
Mascagnia psilophylla 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 5
Macfadyena unguis-cati 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4
Dioscorea multiflora 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Metastelma aphyllum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 3
Serjania laruotteana 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Combretum fruticosum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2
Calea serrata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Dolichandra cynanchoides 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Passiflora elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
93
Apêndice 5: Fotografias e generalidades das espécies de plantas trepadeiras observadas nas áreas de florestas arenosas da Barreira das Lombas, localidade de Morro Grande, Viamão — RS.
1 — Amphilophium paniculatum (L.) Kunth (BIGNONIACEAE) — caracteriza-se principalmente pelas estrias presentes no caule, mesmo maduro, fator que facilita sua identificação em campo. Outras características vegetativas que facilitam sua rápida identificação são as cicatrizes de folhas opostas no caule maduro, eventualmente com gavinhas remanescentes, como pode-se observar na foto acima, folhas opostas e compostas típicas das
bignoniáceas, com gavinhas trifurcadas e as estrias, que são bastante salientes no caule jovem. Entre as bignoniáceas presentes na área, esta distingue-se pelas estrias salientes e apresenta as folhas maiores e mais arredondadas que as demais. Nome popular: cipó-d’água.
2 - Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz (COMBRETACEAE) — Trepadeira apoiante com folhas e ramos opostos, não apresenta nenhuma característica especial para rápido reconhecimento a campo. Seus caules normalmente sobem ao dossel como uma corda pendurada, às vezes fazendo grandes voltas e arcos no chão. No verão forram o chão com seus colorido s estames alaranjados e no outono, com seus frutos secos e alados. Nome popular: escova-de-macaco.
94
3 - Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. (ULMACEAE) — É uma espécie de fácil identificação a campo, devido aos seus grandes espinhos, sempre alternos e dísticos, os quais localizam-se junto às folhas nos ramos jovens, e desaparecem nos caules antigos e espessos, deixando grandes protuberâncias em forma de joelhos em seu lugar. Nome popular: espora-de-galo.
4 - Dalechampia triphylla Lam. (EUPHORBIACEAE) — trepadeira herbácea encontrada nas bordas de floresta.
95
5 - Dioclea paraguariensis Hassl. (FABACEAE) — Trepadeira apoiante encontrada em borda de floresta, caracteriza-se pelas suas folhas trifolioladas com grandes folíolos redondos. É muito conhecida pelas suas sementes redondas e duras, muito utilizadas no artesanato especialmente como botões. Seus frutos se parecem com estojos de óculos, daí o seu nome popular. estojo-de-luneta.
6 - Dioscorea multiflora Mart. (DIOSCOREACEAE) - Trepadeira apoiante com típicos espinhos grossos. Seus caules lenhosos dificilmente ultrapassam um centímetro de diâmetro, freqüentemente concentram-se em feixes agrupando vários caules subindo na mesma direção. Por essas características é muito simples de ser identificada dentro da floresta
7 - Dolichandra cynanchoides Cham. (BIGNONIACEAE) - Além das gavinhas em forma de garras, responsáveis por seu nome popular, pata-de-galo, apresenta caules volúveis, que se enrolam em sentido anti-horário no tronco da árvore hospedeira.
96
8 - Forsteronia glabrescens Müll. Arg. (APOCYNACEAE) — A espécie mais importante deste estudo, grande destaque na fitossociologia das florestas arenosas estudadas. Apresenta folhas opostas e caracteriza-se no campo pelos seus
caules em geral estreitos, volúveis e sempre enrolando-se em seus apoios no sentido anti-horário, além da abundância de látex, que chega a se desprender somente através do manuseio no caule, melando as mãos de quem se mete com ela, daí o seu nome popular, cipó-de-leite.
9 - Janusia guaranitica (St. Hilaire) A. Juss. (MALPIGHIACEAE) — Trepadeira herbácea volúvel encontrada nas bordas de floresta e sobretudo em áreas abertas.
97
10- Lantana camara L. (VERBENACEAE) — Espécie muito comum, freqüentemente ocorrendo como pequeno arbusto nas bordas de floresta e capões isolados, também encontrada no interior da floresta em forma de verdadeira liana, apoiada nos ramos da árvore hospedeira e espalhando-se sobre sua copa a mais de dez metros de altura. 11- Mutisia speciosa Ait. Ex Hooker (ASTERACEAE) — Trepadeira de belíssimas flores cor-de-rosa, encontrada nas bordas de floresta. Possui as extremidades das folhas modificadas em gavinhas. Nome popular: cravo-dvino.
98
12- Passiflora alata Dryander (PASSIFLORACEAE) — Encontrada em áreas de borda de floresta. Caracteriza-se pelos seus caules alados. Possui frutos comestíveis e é conhecida como maracujá-doce.
13- Passiflora suberosa L. (PASSIFLORACEAE) — Trepadeira herbáceae comum em áreas abertas e bordas. Nome popular: maracujá-de-cortiça.
14- Passiflora tenuifila Killip (PASSIFLORACEAE) — Trepadeira herbácea encontrada em clareira da floresta, apresenta frutos amarelos e suas folhas têm um forte odor desagradável. Nome popular: maracujá-de-cobra.
99
15- Serjania laruotteana Cambess. (SAPINDACEAE) — Reconhece-se facilmente no interior da floresta pelos seus peculiares caules triangulares que se torcem de nó em nó, criando
formas belíssimas. Apresenta folhas alternas bi-trifolioladas, com gavinhas axilares bífidas. Nome popular: cipó-timbó-açu.
Nós somos o que fazemos. O que não se faz, não existe.
Portanto, só existimos nos dias em que fazemos.
Padre Vieira
....
Adiante temos páginas e páginas em branco, esperando para serem
coloridas com a nossa história
Silvia Venturi
. Este documento foi impresso originalmente em papel sem dioxina