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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E
PESCA INTERIOR – BADPI
FITOPLÂNCTON COMO ALIMENTO PARA
MICROCRUSTÁCEOS E ROTÍFEROS NOS PERÍODOS DE SECA
E ENCHENTE NO LAGO TUPÉ, MANAUS-AM
RAIZE CASTRO MENDES
Manaus - AM
Março de 2017
RAIZE CASTRO MENDES
Fitoplâncton como alimento para microcrustáceos e rotíferos nos
períodos de seca e enchente no lago tupé, Manaus-AM
Orientador: Dr. Edinaldo Nelson dos Santos Silva
Coorientador: Dr. Bruno Machado Leão
Manaus - AM
Março de 2017
Dissertação apresentada ao Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia,
como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas com ênfase em
Biologia de Água Doce e Pesca
Interior.
RELAÇÃO DA BANCA JULGADORA
Dr. Aline Lopes (Titular) Bióloga – Doutorado em Biologia (Ecologia) pelo Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia. Pesquisadora do grupo MAUA do Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (INPA)
Dr. Karla Ferreira de Souza Holanda (Titular) – Doutorado em Biologia de Água Doce
e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)
Dr. Maeda Batista dos Anjos (Titular) Bióloga – Doutorado em Biologia de Água Doce
e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Instituto Federal de
Educação, Ciência e Tecnologia do Amazonas – (IFAM)
Dr. Luís Fernando Alves (Suplente) – PhD em Química da água e produtividade
primária. Pesquisador do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)
Dra. Marle Angélica Villacorta Correa (Suplente) Bióloga - Doutorado em Biologia
de Água Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
Pesquisador Professora associada III da Universidade Federal do Amazonas (UFAM)
Sinopse:
Estudou-se a biomassa de três frações de tamanho do fitoplâncton nos
períodos de seca e enchente no lago Tupé, Manaus - AM. Foi verificada a
relação fitoplâncton-zooplâncton direcionado a fração de tamanho de
fitoplâncton que está sendo mais consumida por zooplâncton.
Palavras-chave: Biomassa, picoplâncton, nanoplâncton, microplâncton,
microcosmo, clorofila-a, estrutura de tamanho
Aos guias de minha vida Carlos Mendes, Marilene Castro, Nelson Silva e aos
moradores da RDS do Tupé
i
AGRADECIMENTOS
A Deus que me deu o dom da vida. Aos meus pais Marilene Castro e Carlos Mendes que
me conceberam como filha e sempre me incentivaram a realizar meus projetos e meus
sonhos e, às minhas irmãs Rita de Cássia Mendes e Rayane Mendes que sempre estiveram
comigo.
Especialmente a Rose Castro e Rufino Oliveira que me apoiaram e continuam me
apoiando em cada passo que percorro. Aos meus avós e toda minha família que sempre
me apoiou em tudo, MUITO OBRIGADA!
Ao Dr. Edinaldo Nelson dos Santos Silva meu orientador e pai científico, que há cinco
anos me direciona em minha carreira acadêmica científica, sim, sou sua aluna mais
rebelde e a preferida. Meus agradecimentos sinceros por toda sua paciência e todo seu
apoio tanto científico quanto pessoal. Você tem o dom de nos motivar quando estamos
quase desistindo, você nos faz enxergar o que nós mesmos não enxergamos e o mais
importante, você foi o primeiro a acreditar em mim antes de mim mesma. Você mesmo
diz que um “Obrigada não paga nada” mesmo assim OBRIGADA!
Ao Dr. Bruno Machado Leão meu co-orientador que aceitou embarcar nessa comigo
desde o começo, OBRIGADA pelos “conselhos científicos” e por acreditar em minha
capacidade.
Ao Dr. Assad Darwich por ceder o Laboratório de Química da Água, onde passei um bom
tempo. Agradecer também ao Josedec, técnico do laboratório e a Carla que me ajudaram
muito para extração de clorofila e, ao Dr. Luis F. Alves por me ajudar todas as vezes que
bati em sua porta. Obrigada!
A Maiby Bandeira, obrigada por estar sempre comigo desde a graduação, obrigada pelo
apoio e amizade, passamos por muitos momentos juntas, temos personalidades diferentes,
mas na hora que o “bicho pega” nos unimos e uma é o apoio da outra, o Tupé que o diga.
Siga seus sonhos, eles te levarão aonde você quiser! OBRIGADA MENINA!
Ao meu namorado Renan Gomes do Nascimento, pense num menino inteligente que em
tão pouco tempo se tornou uma pessoa mais que especial em minha vida, amigo e
companheiro, sem você isso não teria graça. OBRIGADA por estar ao meu lado desde o
ii
começo até este momento, por tornar este mestrado e a minha vida mais cheia brilho e
alegria, você merece os melhores caminhos, você vai longe!
A Natasha Rabelo, Elvis, Walter, Sophia, Iris, Fabi, Ghidini, Laura e aos recém-chegados
Rickson e Dominick, Gabriel, Juçara, Eloysa, Aline, Érica, Tayane, Elizandra, Jonilda,
Vanine e Hillary obrigada por terem nos aturado no Tupé, pela companhia e pelas
“zueiras” de sempre e também pelas nossas conversas no laboratório na hora do café,
somos uma gangue mesmo, vocês são muito especiais, OBRIGADA por todo apoio!
Aos colegas da turma de mestrado do BADPI 2015, especialmente Élio Borghezan e
Paola Rodrigues e aos colegas da turma de mestrado BADPI 2016, especialmente Josilene
Nascimento, Silvia Barros e Alany Gonçalves. Obrigada pelas conversas, por todo apoio
e pela amizade construída.
Não poderia deixar de agradecer grandemente aos moradores da RDS do Tupé em
especial seu Arnoldo e dona Glória que nos deram o maior apoio quando chegamos lá,
seu Lázaro, nunca me esquecerei de sua humildade e ajuda, você foi a nossa âncora por
um bom tempo. Ao Luíz, seu Raimundo e ao Pepe Rodrigues, aprendemos mais com você
do que você com a gente, obrigada por toda ajuda em vários meses e vários fins de
semana, por todo apoio, por toda paciência em nossas coletas e principalmente por sua
amizade
Finalmente agradecer ao INPA pela estrutura física, ao projeto BIOTUPÉ pela estrutura
oferecida na base do Tupé e ao CNPQ pela concessão da bolsa de mestrado.
iii
“Lágrima que brota dos andes; Cordilheira
cristalina de esperança; Eldorado do povo
amazônida. Labirinto nativo de águas barrentas,
gigantes de encantos e lendas. Santuário de peixes
e mananciais, fertilizador de igarapés, lagos, furos
e paranás. Amazonas, das Amazonas, do repiquete,
da piracema, do pasto novo na vazante e vida nova
na enchente.
Amazonas, das Amazonas, da pororoca e bem
nutridos afluentes. Negro, magnífico, grandioso
Juruá Bravo Madeira, misterioso Xingú Rico
Trombetas, lendário Nhamundá Imponente Purus,
maravilhoso Tapajós E deslumbrante Jiapurá. ”
Marcos Lima e Inaldo Medeiros
iv
RESUMO
O lago Tupé, localizado próximo a Manaus no Amazonas, é um lago de água preta de
elevada riqueza de espécies fitoplanctônicas e zooplanctônicas. Os organismos do
zooplâncton podem pertencer a diferentes categorias de tamanhos: microplâncton,
mesoplâncton e macroplâncton; já os organismos fitoplanctônicos podem pertencer ao
picoplâncton, nanoplâncton e microplâncton. Por terem tamanhos diferentes os
organismos zooplanctônicos podem estar se alimentando de tamanhos diferentes de
organismos fitoplanctônicos. O objetivo dessa pesquisa foi avaliar a importância de
diferentes frações do fitoplâncton como alimento para microcrustáceos e rotíferos
planctônicos nos períodos de seca (2015) e enchente (2016) no lago Tupé, Manaus-AM.
As coletas foram realizadas em dois meses da seca e dois meses da enchente no lago Tupé
(RDS do tupé). Como critério de amostragem utilizou-se a extensão da zona eufótica
estimada com auxílio de medidas de transparência por disco de Secchi. Um tubo de PVC
de 50 mm de diâmetro e 3 m de comprimento com uma válvula para retenção da água foi
inserido nessa extensão e seu conteúdo foi colocado em um balde, homogeneizada e
amostras de 2 L foram retiradas. Em laboratório, as amostras foram fracionadas para se
obter o pico, nano e microfitoplâncton e depois a biomassa de cada fração foi medida
através da clorofila-a. Um experimento foi colocado durante 24 horas no período de seca
e enchente no lago Tupé. Amostras de zooplâncton e fitoplâncton foram coletadas com
um tubo de PVC de 4 m de comprimento, depois foram levadas ao laboratório para serem
analisadas. Os organismos zooplanctônicos foram contados e medidos. A amostra de
fitoplâncton foi fracionada para se ter as diferentes frações de tamanho e, depois foi
medida a biomassa de cada fração. A biomassa total da seca foi de 27,03 µg/L e a
biomassa total da enchente foi de 36,59 µg ̸ L. Não houve diferença estatisticamente
significativa entre a biomassa do pico nano e microfitoplâncton nos dois períodos. Na
seca e na enchente houve diferença estatisticamente significativa entre microplâncton e
mesoplâncton da amostra inicial e também da amostra final do experimento. A maior
densidade dos organismos foi encontrada no experimento do período de seca. Os
organismos zooplanctônicos não exerceram pressão de predação seletiva sobre apenas
uma das frações de tamanho do fitoplâncton, exerceram pressão de predação sobre as três
frações de tamanho do fitoplâncton. Estudos que levem em conta a pressão de predação
sofrida pelos organismos zooplanctônicos e destes sobre organismos fitoplanctônicos são
necessários para entender se os controles na cadeia trófica são top down ou bottom up.
v
ABSTRACT
The lake Tupé, which is located near Manaus, in the Amazonas state, is a black-water
lake of great richness of phytoplanktonic and zooplanktonic species. The zooplanktonic
organisms may belong to different size categories: microplankton, mesoplankton, and
macroplankton; but the phytoplanktonic organisms may belong to picoplankton,
nanoplankton, and microplankton. Because of the size difference, the zooplanktonic
organisms might be feeding on phytoplanktonic organisms of different sizes. The goal of
this research was to evaluate the importance of phytoplankton different fractions as food
for microcrustaceans and planktonic rotifers in the low waters period (2015) and rising
waters (2016) at the lake Tupé, Manaus-AM. The samples were conducted in two months
at the low Waters period and two months in the rising Waters period at the lake Tupé
(Reserve of Sustainable Development of Tupé). As sampling criteria, the estimated photic
zone extension was used with the assistance of transparency measures by the Secchi disc.
A PVC tube of 50 mm in diameter and 3 m in length with a water retention valve which
was inserted in this extension and its content was placed in a bucket, homogenized and 2
L samples were taken. At the laboratory, the samples were fractionated in order to obtain
the picoplankton, nanoplankton, and microplankton and later the biomass of each fraction
was measured through the Chlorophyl-a. An experiment was placed at lake Tupé during
24 hours in the low Waters period and rising water period. The zooplanktonic and
phytoplanktonic samples were collected with a PVC tube of 4 m in length, later they were
taken to the laboratory to be analyzed. The zooplanktonic organisms. The zooplanktonic
organisms were counted and measured. The phytoplankton samples were fractionated in
order to obtain the differences in size fraction, and later, the biomass of each fraction was
measured. The total low Waters period biomass was 27,03 µg/L, and the total rising
Waters biomass was 36,59 µg ̸ L. There were no statistically significant differences
between the biomass of the picoplankton, nanoplankton and microplankton in the two
periods. The zooplanktonic organisms did not exercised selective predation pressure on
just one of the phytoplankton size fractions. Instead, they exercised predation pressure on
phytoplankton three size fractions.
vi
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ................................................................................................................... i
RESUMO ..................................................................................................................................... iv
ABSTRACT .................................................................................................................................. v
SUMÁRIO ................................................................................................................................... vi
LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO I .......................................................................................... viii
LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO II ......................................................................................... viii
LISTA DE TABELAS CAPITULO I ......................................................................................... viii
INTRODUÇÃO GERAL .............................................................................................................. 1
PERGUNTAS E HIPÓTESES ...................................................................................................... 7
OBJETIVOS ................................................................................................................................. 8
Geral .......................................................................................................................................... 8
Específicos ................................................................................................................................ 8
ORGANIZAÇÃO DA DISSERTAÇÃO ...................................................................................... 8
Capítulo I ..................................................................................................................................... 14
Biomassa do pico, nano e microfitoplâncton em um lago de água preta da região
amazônica ................................................................................................................................... 15
RESUMO ............................................................................................................................... 15
ABSTRACT ............................................................................................................................ 16
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 16
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 19
Área de estudo .................................................................................................................... 19
Amostragem ........................................................................................................................ 20
Fitoplâncton ........................................................................................................................ 21
Clorofila-a ............................................................................................................................ 22
Análise de dados ................................................................................................................. 23
RESULTADOS ...................................................................................................................... 23
Variáveis físicas e químicas ................................................................................................. 23
Biomassa e as características físicas e químicas da água .................................................... 25
Biomassa do pico, nano e microfitoplâncton no período de seca do lago Tupé ................ 26
Biomassa do pico, nano e microfitoplâncton no período de enchente do lago tupé ......... 26
Biomassa fitoplanctônica e características limnológicas do lago Tupé .............................. 28
Estrutura de tamanho do fitoplâncton ............................................................................... 29
vii
Biomassa do fitoplâncton do lago Tupé .............................................................................. 30
CONCLUSÃO ....................................................................................................................... 32
AGRADECIMENTOS .......................................................................................................... 33
REFERÊNCIAS .................................................................................................................... 34
Capítulo II ................................................................................................................................... 38
Predação por organismos planctônicos influencia a estrutura de tamanho das algas
fitoplanctônicas em um lago de água preta da Amazônia? ............................................... 39
RESUMO .............................................................................................................................. 39
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 40
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 43
Área de estudo .................................................................................................................... 43
Experimento in situ ............................................................................................................. 44
Fitoplâncton ........................................................................................................................ 45
Clorofila-α ............................................................................................................................ 46
Zooplâncton ........................................................................................................................ 47
Análise de dados ................................................................................................................. 48
RESULTADOS ...................................................................................................................... 48
Tamanhos dos organismos zooplanctônicos na seca .......................................................... 48
Tamanhos dos organismos zooplanctônicos na enchente ................................................. 49
Densidade do zooplâncton .................................................................................................. 50
Biomassa do fitoplâncton .................................................................................................... 50
DISCUSSÃO .......................................................................................................................... 51
Tamanho do zooplâncton ................................................................................................... 51
Densidade do Zooplâncton ................................................................................................. 52
Biomassa do fitoplâncton e a relação com zooplâncton .................................................... 54
CONCLUSÃO ........................................................................................................................ 57
REFERÊNCIAS .................................................................................................................... 58
viii
LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO I
Figura 1. Localização da RDS do Tupé e do lago Tupé, à margem esquerda do rio Negro,
próximo à cidade de Manaus. Fonte: biotupe.org
Figura 2. Lago Tupé em destaque os pontos de coleta dos períodos de seca e enchente.
Fonte: biotupe.org
Figura 3. Análise de componentes principais das variáveis físicas e químicas da seca e
enchente do lago Tupé. Os números representam os pontos de coletas semanais dos dois
períodos. FT= fósforo total, Orto= ortofosfato, NT= nitrogênio total, OD= oxigênio
dissolvido, OS= oxigênio saturado e clorofila= clorofila-a.
Figura 4. Estrutura de tamanho das frações de fitoplâncton da seca do lago Tupé
Figura 6. Estrutura de tamanho das frações de fitoplâncton da enchente do lago Tupé.
LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO II
Figura 1. Localização da RDS do Tupé e do lago Tupé, à margem esquerda do rio Negro,
próximo à cidade de Manaus. Fonte: biotupe.org
Figura 2. Lago Tupé, em destaque o único ponto de coleta (estação central) dos períodos
de seca e enchente. Fonte: biotupe.org
Figura 3(A). Microcosmo no período de seca
Figura 3(B). Microcosmo no período da enchente. Fotos: Castro-Mendes (2016);
Figura 3(C). Esquema da estrutura do microcosmo, forma de suspensão da planta e
disposição da estrutura no ambiente. Fonte: (Modificado) Couto, 2009
Figura 4. Densidade inicial e final dos grupos de zooplâncton do microcosmo no período
de Seca.
Figura 5. Densidade inicial e final dos grupos de zooplâncton do microcosmo no período
de Enchente.
LISTA DE TABELAS CAPITULO I
Tabela 1. Médias e desvios padrões das variáveis limnológicas do período de seca e
enchente no lago Tupé onde, D.P = desvio padrão; OD = oxigênio dissolvido e SO =
saturação de oxigênio.
Tabela 2. Médias e desvios padrões dos nutrientes do período de seca e enchente no lago
Tupé onde, D.P = desvio padrão; OD = oxigênio dissolvido e SO = saturação de oxigênio.
Tabela 3. Médias e desvios padrões dos diferentes tamanhos de fitoplâncton do período
de seca e enchente no lago Tupé
ix
LISTA DE TABELAS CAPITULO II
Tabela 1. Valores mínimos, máximos, médias e desvios padrões dos tamanhos (µm) dos
organismos zooplanctônicos do período de seca do lago Tupé
Tabela 2. Valores mínimos, máximos, médias e desvios padrões dos tamanhos (µm) dos
organismos zooplanctônicos do período de enchente do lago Tupé
Tabela 3. Biomassa inicial e final das frações de fitoplâncton do microcosmo dos
períodos de seca e enchente do lago Tupé
1
INTRODUÇÃO GERAL
Nos ambientes aquáticos amazônicos a dinâmica da oscilação do nível da água
(regime fluvial) foi classificada, com base na cota do rio Negro no Porto de Manaus como
seca, enchente, cheia e vazante (Bittencourt e Amadio 2007). Essa dinâmica pode alterar
as características químicas e físicas da água como temperatura, luz, nutriente e regime de
misturas, influenciando a comunidade fitoplanctônica (Reynolds 1997; Reynolds 2006;
Leão 2012). Além disso, essa dinâmica da oscilação do nível da água fez com que muitos
organismos zooplanctônicos como microcrustáceos e rotíferos desenvolvessem
adaptações ao longo do tempo para se estabelecer e ter sucesso nesses ambientes (Junk e
Wantzen 2004).
Devido à influência dessas oscilações do nível da água nas adaptações, dinâmica
de nutrientes, diferenças nos tipos de água, estudos vêm sendo realizados nas últimas
décadas sobre as comunidades fitoplanctônica e zooplanctônica na Amazônia. E ainda
muito se discute sobre o papel do fitoplâncton e do zooplâncton na cadeia trófica
(Ehrenberg 1843; Sioli 1984; Huszar 1994; Kociolek et al. 2001; Melo et al. 2005;
Ferreira Robertson 2009; Caraballo 2010; Calixto et al. 2011; Ghidini 2011; Vasquez
2011; Leão 2012; Couto 2013; Segundo 2013).
As cadeias tróficas em lagos de inundação têm sido caracterizadas de duas
formas: uma curta baseada no fitoplâncton com pouca ou nenhuma participação das
bactérias e protozoários e outra mais longa, que inclui mais um elo, representado pelas
bactérias e protozoários e pelo processo ligado a eles, chamada de alça microbiana (Azam
et al. 1983; Sherr e Sherr 1988; Caraballo 2010).
No entanto, um estudo realizado por Caraballo (2010) com o objetivo de
determinar o papel da alça microbiana na dinâmica trófica em um lago de várzea na
2
Amazônia, concluiu que independente das vias pelas quais o carbono está circulando, a
fonte inicial de carbono para o zooplâncton é principalmente o fitoplâncton, com mínima
participação das bactérias heterotróficas.
De fato, sabe-se que espécies do zooplâncton têm a capacidade de explorar
diferentes recursos dependendo das condições ambientais, podem se alimentar de
fitoplâncton, detritos, bactérias e protozoários (Porter 1996; Burns e Schallenberg 2001).
Neste mesmo estudo Diaphanosoma spinulosum e Ceriodaphnia cornuta foram
estudadas de forma independente, através da técnica de isótopos estáveis de carbono e
nitrogênio, sendo observado em ambas, um consumo predominante de fitoplâncton.
Porém, dentre todas as fontes de energia disponíveis em lagos de inundação, as algas são
as melhores fontes de proteína, sendo altamente nutritivas e de rápida assimilação pela
maioria dos consumidores (Araújo-Lima et al.1986; Forsberg et al.1993). Segundo Junk
(1997) em lagos amazônicos menos produtivos o padrão a se encontrar é a qualidade do
fitoplâncton influenciando na densidade da comunidade zooplanctônica.
Com base nisso, a qualidade nutricional de três espécies de algas clorofíceas
fitoplanctônicas Scenedesmus quadricauda, Pediastrum duplex e Akistrodesmus gracillis
foi estudada por Hardy e Castro (2000) e o valor nutricional das algas foi avaliado pela
concentração de clorofila-α. As três espécies apresentaram alto valor nutricional,
particularmente S. quadricauda, que apresentou maior percentagem de carbono em
relação ao peso seco, sendo considerada como alimento adequado para organismos
filtradores. O mesmo foi encontrado nos trabalhos de Tavares e Matsumura-Tundisi
(1984); Jayatunga (1986); Matsumura-Tundisi e Tavares (1986); Hardy (1989); Rocha e
Matsumura-Tundisi (1990) e Diaz-Castro e Hardy (1998).
3
As pesquisas sobre a qualidade nutricional de algas para organismos filtradores
permitiram o estudo de crescimento e história de vida de organismos do zooplâncton
como de Diaphanosoma spinulosum por Silva e Santos-Silva (2013) onde S. quadricauda
foi adequada para compor a dieta desta espécie de Cladocera desde o estágio de recém-
nascida até a sua reprodução.
Porém, vários aspectos devem ser considerados na relação alimentar
fitoplâncton-zooplâncton, dentre eles: o tamanho da partícula, a presença de substâncias
tóxicas e a energia aproveitada pelos organismos zooplanctônicos (Diaz-Castro 1988). O
tamanho da partícula, compatível com a capacidade de ingestão dos organismos
zooplanctônicos, vem sendo estudada desde que Brooks e Dodson (1965) propuseram a
hipótese de “eficiência de tamanho”, na qual afirmaram que: 1) Todos os herbívoros
planctônicos competem pelo mesmo tamanho de partícula alimentar; 2) Os organismos
zooplanctônicos de maior tamanho são mais eficientes em coletar partículas maiores; 3)
Quando a predação é de baixa intensidade os pequenos herbívoros planctônicos são
eliminados competitivamente por grandes formas (domínio de cladóceros e copépodes
calanóides grandes); 4) Quando a predação é intensa, a predação que depende do
tamanho, eliminará as grandes formas, permitindo que os pequenos organismos
zooplanctônicos (rotíferos e cladóceros), escapem da predação e se tornam dominantes.
Herbívoros de maior tamanho filtram, com mais eficiência, partículas maiores,
não deixando disponíveis essas partículas para herbívoros de menor tamanho, isso explica
o sucesso competitivo de algumas espécies em lagos com inundação. E se temos uma
eficácia no recolhimento de partículas maiores, isso também explica a maior abundância
de algas de menor tamanho (Caraballo 2010).
4
O tamanho dos organismos zooplanctônicos foram classificados de acordo
Sieburth (1978) em microplâncton, composto por organismos com o tamanho de 20,1 a
200 µm, mesoplâncton com o tamanho de 201 a 2000 µm e macroplâncton composto por
organismos a partir de 2001 µm. Sabe-se que os rotíferos têm tamanho aproximadamente
entre 50 e 500 µm; já os microcrustáceos apesentam tamanho entre 0,2 e 3,0 mm (Dumont
e Negrea 2002).
Para o sucesso na filtragem de seu alimento, cladóceros, copépodes e rotíferos
são dotados de apêndices filtradores. Os copépodes calanoides por exemplo, coletam seu
alimento por filtração e os ciclopoides preferem macerar suas presas. O processo de
filtração depende dos apêndices bucais (maxila e maxílula) que atuam como filtros e, essa
estrutura dos apêndices bucais reflete no tipo de alimento (Nogrady et al. 1993; Dussart
e Defaye 1995)
Já os cladóceros filtram partículas de alimento a partir de uma corrente d’água
que flui através de apêndices torácicos branquiais e antênulas até serem ingeridas. Os
rotíferos filtram seu alimento através de um fluxo d’água gerado pela corona ciliada. Os
cílios da corona, em conjunto, fazem movimentos circulares trazendo a partícula de
alimento para dentro do corpo do organismo até chegar ao mástax, o alimento é então
triturado e digerido. (Nogrady et al.1993; Dumont e Negrea 2002; Holynska et al. 2003).
O tamanho máximo de partícula que pode ser ingerida foi estabelecido para
Cladocera. Da mesma maneira o tamanho máximo que pode ser ingerido pelos rotíferos
também parece estar diretamente relacionado ao tamanho do corpo (Pjler 1957;
Edmondson 1965). Assim, pequenas diferenças no comprimento do corpo podem ter
grandes efeitos sobre a taxa de filtração. A generalização de que organismos maiores
5
realizam uma filtragem mais rápida do que pequenos organismos é também confirmada
(Nauwerck 1959; Haney 1973).
No estudo de Filleto et al. (2004) foi testado a influência de diferentes frações
de fitoplâncton no crescimento e reprodução de cladóceros no lago Monte Alegre no
sudeste do Brasil. Os recém-nascidos de cladóceros até a fase de reprodução foram
alimentados com diferentes tamanhos de partículas de fitoplâncton (microplâncton e
nanoplâncton). Em conclusão, afirmaram que o nanoplâncton é o mais adequado para a
maioria dos cladóceros e que o limite do tamanho das partículas ingeridas por esses
herbívoros depende do tamanho do corpo e das cerdas de filtragem.
Dessa maneira, levando em consideração esses aspectos da hipótese da
eficiência de tamanho e relação alimentar fitoplâncton-zooplâncton tornam-se
necessários estudos em ambientes lacustres na Amazônia por apresentarem uma grande
diversidade de espécies de organismos zooplanctônicos e fitoplanctônicos. O lago Tupé
por exemplo, um lago de água preta da região amazônica tem sido estudado em relação
às duas comunidades de fitoplâncton e zooplâncton.
Quanto ao zooplâncton para este lago existem estudos sobre composição riqueza
e abundância (Ghidini 2007; Brandorff e Hardy 2009; Ferreira e Robertson 2009; Calixto
et al. 2011; Ghidini 2011; Vasquez 2011; Segundo 2013; Nascimento 2015; Raid 2015).
Onde foi encontrado um total de 25 espécies de cladóceros, três espécies de copépodes
ciclopóides, 13 espécies de calanóides e 72 espécies de rotíferos planctônicos.
Sobre distribuição vertical e nictemeral (Ferreira 2013; Previattelli et al. 2005)
e o estudo de Ghidini (2007) sobre migração vertical nictemeral de Cladocera, verificou
que a maior biomassa é representada por espécies planctônicas e, ampliando os estudos
para determinar a diversidade de Cladocera e variação na composição e riqueza de
6
espécies destes organismos durante a seca, enchente, cheia e vazante, observou que
algumas espécies de cladóceros planctônicos desaparecem durante a seca, reaparecendo
no período de cheia, isso levou estudos posteriores sobre ovos de resistência (Couto 2013;
Bandeira et al. 2014a; 2014b; Bandeira et al. 2016; Gomes 2016).
Já na comunidade fitoplanctônica para este lago existem alguns estudos sobre
composição (Melo et al. 2005a; 2005b; Leão 2012), taxonomia (Pereira 2009; Leão 2012)
migração vertical nictemeral, abundância, diversidade, equitabilidade e biovolume na
seca, enchente, cheia e vazante por Leão (2012) onde foram encontrados 94 táxons,
destacando as Chrysophyceae (35) com tamanho entre 2-10 µm seguida de
Chlorophyceae (17) com tamanho entre 2-14 µm e Bacillariophyceae (10) com tamanhos
entre 4-20 µm.
Segundo a classificação de Sieburth (1978) que ordena por categorias de
tamanho para os organismos fitoplanctônicos, o picoplâncton é constituído por
organismos que apresentam dimensões entre 0,02 a 2 µm, o nanoplâncton envolve
organismos com dimensões entre 2,1 e 20 µm e, o microplâncton com tamanho entre 20,1
e 200 µm.
Por apresentarem essa diferença quanto ao tamanho, estrutura e a forma, estudar
as populações da comunidade fitoplanctônica através da análise de clorofila- α por frações
de tamanho permite um estudo mais eficaz quanto da participação de cada fração da
biomassa comunitária, na dinâmica populacional e especialmente nas relações
fitoplâncton-zooplâncton nos ambientes aquáticos, servindo como ferramenta para o
entendimento da cadeia trófica (Rai 1982; Romero e Arenas, 1990).
Na Amazônia, as pesquisas com biomassa através de clorofila- α têm mostrado
que as maiores concentrações de fitoplâncton se encontram no período de seca,
7
observando-se diminuição no período de cheia (Schmidt 1973; Fisher 1978; Schmidt
1976; Schmidt 1982; Camargo e Myai 1988; Huszar e Reynolds 1997; Putz e Junk 1997;
Ibanez 1998; Melo e Huszar 2000; Brito 2006).
Portanto, conhecendo a dinâmica do lago Tupé bem como a diversidade de
espécies de organismos planctônicos (fitoplâncton e zooplâncton) é importante e
necessário saber qual a biomassa de fitoplâncton nos diferentes períodos de inundação e
quais as frações de fitoplâncton que estão sendo mais consumidas pelos microcrustáceos
e rotíferos planctônicos. Isso nos permitirá ampliar o conhecimento e entender melhor
essa dinâmica da relação fitoplâncton-zooplâncton neste lago de água preta.
PERGUNTAS E HIPÓTESES
a) Qual a biomassa do picoplâncton, nanoplâncton e microplâncton nos períodos
de seca e enchente do lago Tupé?
H0: A biomassa dessas frações estudadas do fitoplâncton é maior no período de seca.
b) A biomassa do fitoplâncton varia entre os períodos de seca e enchente?
H0: A biomassa do fitoplâncton é homogênea nos períodos de seca e enchente
c) Qual fração do fitoplâncton está sendo mais consumida por microcrustáceos
e rotíferos planctônicos?
H0: O picoplâncton, nanoplâncton e microplâncton são consumidos homogeneamente
pelos microcrustáceos e rotíferos planctônicos.
8
OBJETIVOS
Geral
Avaliar a importância de diferentes frações do fitoplâncton como alimento para
microcrustáceos e rotíferos planctônicos nos períodos de seca e enchente no lago Tupé,
Manaus-AM
Específicos
Verificar a biomassa do picoplâncton, nanoplâncton e microplâncton nos períodos
de seca e enchente;
Comparar a biomassa do picoplâncton, nanoplâncton e microplâncton entre os
períodos de seca e enchente;
Verificar se a biomassa dessas frações do fitoplâncton está relacionada com
algumas das características físicas e químicas da água mensuradas neste estudo;
Avaliar se os microcrustáceos e rotíferos planctônicos consomem o picoplâncton,
nanoplâncton e microplâncton de forma homogênea nos períodos de seca
enchente.
ORGANIZAÇÃO DA DISSERTAÇÃO
Esta dissertação está dividida em dois capítulos que se encontram em formato
de artigo científico, ambos formatados conforme as regras da revista Acta Amazônica. No
primeiro capítulo é sobre a variação da biomassa de três frações de tamanho do
fitoplâncton nos períodos de seca e enchente no lago Tupé. No segundo capítulo é
abordado a relação do fitoplâncton com o zooplâncton, e se o zooplâncton atua
preferencialmente sobre alguma fração de tamanho do fitoplâncton.
9
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119p.
14
Capítulo I
BIOMASSA DO PICO, NANO E MICROFITOPLÂNCTON EM UM LAGO DE
ÁGUA PRETA DA REGIÃO AMAZÔNICA
15
Biomassa do pico, nano e microfitoplâncton em um lago de água preta da região
amazônica
Raize CASTRO-MENDES* Edinaldo Nelson dos SANTOS-SILVA**
*Laboratório de Plâncton - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Manaus, Amazonas
Av. André Araújo, 2936, Aleixo, Manaus, Amazonas – CEP 69060-001
E-mail: [email protected]
** Laboratório de Plâncton - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Manaus, Amazonas
Av. André Araújo, 2936, Aleixo, Manaus, Amazonas – CEP 69060-001
E-mail:
1artigo formatado segundo as normas da revista Acta Amazonica.
RESUMO
A estrutura de tamanho de fitoplâncton no ambiente lacustre pode ser influenciada pela
luz, temperatura, nutrientes e por fatores envolvidos na fotossíntese. O fitoplâncton pode
ser classificado em três classes de tamanhos: picofitoplâncton, nanofitoplâncton e
microfitoplâncton. O objetivo desse estudo foi estimar a biomassa do pico, nano e
microfitoplâncton do lago tupé nos períodos de seca e enchente e, verificar se algumas
das características físicas e químicas da água, medidas neste estudo, influenciariam a
biomassa. As coletas foram realizadas em dois meses da seca (2015) e dois meses da
enchente (2016) no lago Tupé (RDS do tupé). Como critério de amostragem utilizou-se a
extensão da zona eufótica estimada com auxílio de medidas de transparência por disco de
Secchi. Esta extensão foi amostrada utilizando-se um tubo de PVC de 50 mm de diâmetro
e 3 m de comprimento com uma válvula para retenção da água. O volume coletado foi
colocado em um balde, homogeneizado e retirado dois litros. Em laboratório este volume
foi passado por filtros adequados para se obter o pico, nano e microfitoplâncton. A
biomassa de cada fração foi estimada através da clorofila-a. A biomassa total na seca foi
de 27,03 µg/L e a biomassa total na enchente foi de 36,59 µg ̸ L. Não houve diferença
estatisticamente significativa (p>0,05) entre a biomassa do pico nano e microfitoplâncton
nesses períodos. O fósforo total pode ser o nutriente mais importante para o crescimento
de algas no lago Tupé. Não ter havido diferença entre a biomassa dos diferentes tamanhos
entre os dois períodos sugere que os fatores estudados estão atuando de forma similar e
combinada sobre estes organismos, não havendo, portanto, preponderância de um único
fator.
Palavras-chave: fitoplâncton, clorofila-a, Estrutura de tamanhos, Nitrogênio, Fósforo
16
Biomass of pico, nano and microplankton in a black water river from the Amazon
region
ABSTRACT
The phytoplankton size structure in a lacustrine environment may be influenced by light,
temperature, nutrients and other factors involved in the photosynthesis. Phytoplankton
can be classified in three classes of sizes: Picophytoplankton, nanophytoplankton and
microphytoplankton. The goal of this study was to estimate pico, nano and
microphytoplankton biomasses in the Tupé lake at low waters period and high waters
period, and to verify if some of the physical and chemical characteristics of the water,
measured in this research, would influence the biomasses. The samples were taken in two
months at the low waters period and two months in the high waters period at the Tupé
lake (Sustainable Development Reserve of Tupé). As sampling criteria, was used an
extension of the euphotic zone, estimated with the assistance of transparency methods by
Secchi's disc. One tube of PVC of 50mm in diameter and 3m in lenght, with a valve for
water retention, was inserted in this extension and its content was placed in a bucket,
homogenized, then 2 L samples were taken. In laboratory, the samples were fractionated
in order to obtain the pico, nano and microphytoplankton, and later the biomass of each
fraction was measured through chlorophyll-a. The total low waters period biomass was
27,03 µg/L, and the total high waters period biomass was 36,59 µg ̸ L. There was not a
statistically significant difference (p>0,05) between the biomasses from pico,nano and
microphytoplankton. Not having found differences among the biomasses from different
sizes, between the two periods, suggests that the factors studied are acting in a similar and
combined way upon these organisms, not having, therefore, a prevalence of a single factor
Key-words: Phytoplankton, Chlorophyll-a, Size structure, Nitrogen, Phosphorus
INTRODUÇÃO
Algas são organismos autotróficos fotossintetizantes dotados obrigatoriamente
de clorofila-a, pigmento mais importante para fotossíntese e que apresenta papel central
no arranjo dos fotossistemas para captação de energia luminosa. A maioria das espécies
de algas dispõe de uma segunda clorofila que pode ser clorofila b, c ou d, consideradas
acessórias da clorofila-a no processo de fotossíntese (Round 1983; Lourenço 2006). Além
de alguns grupos apresentarem diferentes pigmentos acessórios, as espécies de algas
podem ter tamanhos diferentes (Pal e Choudhury 2014). Sieburth (1978), classificou os
organismos planctônicos em várias classes de tamanhos, incluindo as algas. Nomeou
17
como picoplâncton as algas medindo de 0,2 a 2 µm, nanoplâncton de 2,1 a 20 µm e
microplâncton de 20,1 a 200 µm.
A estrutura de tamanho das algas pode ser afetada pela luz, temperatura,
nutrientes e predação (Bassoli e Rolandi 2006; Pal e Choudhury 2014). Também pode ser
afetada por fatores envolvidos no processo de fotossíntese, principalmente a radiação
solar esta, pode ser afetada pela inibição pela luz, saturação e limitação (Bassoli e Roland
2006). Quando a radiação solar atinge a superfície da água e vai diminuindo até 1 % de
luz incidente na superfície, essa região onde há luz fotossinteticamente ativa na coluna
d’água é chamada de zona eufótica. A turbidez pode atuar como um importante regulador
da disponibilidade de luz na coluna d’água. Um aumento na turbidez é causado
principalmente pela carga de partículas em suspensão e pela matéria coloidal na coluna
de água, incluindo partículas inorgânicas (por exemplo, sedimentos dispersos) e orgânicas
(fitoplâncton e zooplâncton). Assim, pode-se dizer que haverá uma diminuição
exponencial na disponibilidade de luz com a profundidade a uma taxa que é dependente
do teor de partículas da coluna de água (Pal e Choudhury 2014).
Quanto a temperatura, a sua variação está relacionada diretamente à radiação
solar, esse processo pode causar a estratificação térmica da coluna d’água. Se a região do
metalímnio coincidir com a zona eufótica, a maior concentração de fitoplâncton poderá
ser encontrada nessa camada (Tundisi e Tundisi 2008; Pal e Choudhury 2014).
Já os nutrientes nos ambientes aquáticos naturais podem ter distribuição
homogênea ou podem acumular-se em camadas mais profundas sob condições
estratificadas. No ambiente aquático o crescimento, produtividade e diversidade do
fitoplâncton podem ser controlados por nitrogênio e fósforo (Pal e Choudhury 2014). O
nitrogênio é um componente fundamental de três classes de substâncias estruturais das
células: proteínas, ácidos nucleicos e pigmentos fotossintetizantes, sendo importante para
18
o crescimento das algas em seu metabolismo primário. O fósforo é importante para o
crescimento, pois transfere energia e constitui moléculas estruturais das células
(Lourenço 2006).
Outro fator que pode afetar a estrutura de tamanho do fitoplâncton é a predação
por organismos do zooplâncton. O fitoplâncton é considerado a base da cadeia alimentar
pois serve de alimento para organismos zooplanctônicos e estes transferem a energia a
outros níveis da cadeia trófica. Além disso, algumas espécies, principalmente de
clorófitas são importantes fontes de proteínas, de qualidade nutricional, valor nutricional
e palatáveis para organismos filtradores como cladóceros, copépodes e rotíferos (Tavares
e Matsumura-Tundisi 1984; Matsumura-Tundisi e Tavares 1986; Jayatunga 1986; Hardy
1989; Rocha e Matsumura-Tundisi 1990; e Diaz-Castro e Hardy 1998; Hardy e Castro
2000).
Na Amazônia são escassos os estudos abordando essa relação do fitoplâncton
com esses fatores, principalmente sobre biomassa do fitoplâncton, muito menos por
fração de tamanho. Schmidt (1973a; 1976b) estimou a biomassa fitoplanctônica de um
lago de água branca e de um lago de água preta e concluiu que, a menor biomassa e
consequentemente menor produtividade foi do lago de água preta em comparação com o
de água branca.
Mais especificamente o lago Tupé, localizado à margem esquerda do rio Negro
local do presente estudo, em relação ao fitoplâncton tem estudos taxonômicos e florísticos
(Cronberg 1987; Meyer et al. 1997; Melo et al. 2005a; 2005b; 2005b; Pereira 2009; Leão
2012), biovolume e variação sazonal e espacial (Leão 2012) e clorofila-a (Rai e Hill
1981). Rai e Hill (1981) estudando as características físicas e químicas do lago Tupé
descobriram um padrão entre a zona eufótica e a clorofila-a. Observaram que nas
diferentes profundidades do lago a distribuição da luz coincidia com a clorofila, ou seja,
19
até onde havia luz (zona eufótica) nas diferentes profundidades, havia clorofila.
Confirmando que, até onde há penetração de luz, pode haver fotossíntese e
consequentemente a presença das microalgas.
Portanto, sabe-se que o lago é rico em espécies de organismos zooplanctônicos
filtradores (Ghidini 2009; Brandorff e Hardy 2009; Ferreira e Robertson 2009; Calixto et
al. 2011; Ghidini 2011; Vasquez 2011; Segundo 2013; Nascimento 2015; Raid 2015) e
também rico em organismos fitoplanctônicos. Também sabe-se que os organismos
zooplanctônicos são de variados tamanhos (Sieburth 1978; Geller e Muller 1981) e podem
exercer pressão de predação preferencial em diferentes frações de tamanho do
fitoplâncton, o que pode influenciar a biomassa total de cada uma dessas frações, além de
influenciar a estrutura de tamanho das comunidades, por isso é importante saber qual a
biomassa do pico, nano e microfitoplâncton do lago Tupé nos períodos de seca e enchente
e se algumas das características físicas e químicas da água do lago também influenciam
a biomassa e, assim, testar a hipótese de que a biomassa do pico, nano e microfitoplâncton
é homogênea nos períodos hidrológicos estudados e, consequentemente determinar
também a estrutura de tamanho da comunidade de algas planctônicas.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O lago Tupé (3°2’36”S e 60°15’18”W) fica localizado na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável do Tupé (RDS do Tupé), margem esquerda do rio Negro,
25 km do Porto de Manaus, Amazonas (Figura 1). É um lago de água preta, distrófico,
onde deságuam oito igarapés e está conectado ao rio Negro por um canal de 150 m de
comprimento. Quando o nível do rio Negro, no porto de Manaus, está abaixo da cota de
19 m a.n.m (acima do nível do mar), não há nenhuma influência deste sobre o lago e esse
20
período para o lago é considerado seca. Quando o nível do rio Negro no porto de Manaus
está acima da cota de 19 m a.n.m, há influência do rio sobre o lago, o nível da água do
lago começa a subir alagando suas margens, esse período é considerado enchente (Aprile
e Darwich 2005).
Na enchente, a água do lago Tupé apresenta temperatura variando de 27,8 a 30,9
ºC, saturação do oxigênio 0,4 e 88,5 % (4,6 mg.L-1) e pH entre 3,05 e 4,67. Na seca a
temperatura da água varia entre 24,8 e 32,0 ºC, saturação de oxigênio 0,8 e 135, 6 % e pH
3,89 a 5,95 (Darwich et al. 2005).
Amostragem
As amostras foram coletadas semanalmente durante dois meses nos períodos de
seca (2015) e enchente (2016). Foram escolhidos três pontos de coleta garantindo que as
amostras fossem independentes, localizados na região central do lago (P1), no braço
secundário (P2) e no braço principal (P3) (Figura 2).
Fatores abióticos
Em cada ponto foram medidos através de uma sonda multiparâmetros (marca
YSI modelo 556 MPS) características químicas e físicas da água como pH, temperatura,
P3
P1
P2
Figura 1. Localização da RDS do Tupé e do lago Tupé, à
margem esquerda do rio Negro, próximo à cidade de
Manaus. Fonte: biotupe.org
Figura 2. Lago Tupé em destaque os pontos de coleta dos
períodos de seca e enchente. Fonte: biotupe.org
21
condutividade elétrica, saturação de oxigênio e oxigênio dissolvido. A transparência da
água foi mensurada com disco de Secchi.
Para as dosagens de nutrientes (nitrogênio total, nitrito, nitrato, fósforo total e
ortofosfato) em cada ponto, foram coletadas amostras da água em frascos esterilizados de
100 ml, que foram colocadas, após a coleta, em caixa de poliestireno expandido com gelo
onde foram mantidas e levadas ao Laboratório de Plâncton do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia (INPA). No laboratório as análises de nutrientes foram realizadas
pelo método de espectrofotometria.
Fitoplâncton
Para obter uma amostra representativa de organismos presentes na coluna d’água
tomou-se como critério amostrar em toda extensão da zona eufótica, que foi estimada
utilizando-se medida de transparência da água com o disco de Secchi. O valor obtido foi
multiplicado por três sendo o valor final admitido como extensão da zona eufótica, ou
seja, até onde há luz fotossinteticamente ativa na coluna d’água que é 1 % da luz incidente
na superfície (Esteves 1998).
Após a estimativa da extensão da zona eufótica, o fitoplâncton foi coletado com
um tubo de PVC de 4,5 m de comprimento e 5 cm de diâmetro com uma válvula para
reter a água acoplada em sua extremidade. O tubo foi introduzido verticalmente na coluna
d’água, até a extensão máxima da zona eufótica. Ao atingir a profundidade desejada o
movimento cessa e a válvula não permite a saída da água, propiciando assim uma amostra
integrada de toda a zona eufótica. Após isso, o tubo foi puxado para dentro do barco e seu
conteúdo despejado num balde. A água foi então, homogeneizada e amostras de 2L foram
retiradas. Os frascos foram envoltos com papel-alumínio e colocados em sacos plásticos
pretos para evitar qualquer influência da luz. A seguir foram devidamente etiquetados e
22
acondicionados numa caixa de poliestireno expandida contendo gelo para serem
transportadas ao laboratório, onde foram colocadas em refrigerador até serem analisadas.
No Laboratório de Química da Água do INPA, 1L de cada amostra foi filtrado
sequencialmente por uma bateria de filtros com poros de 20 µm, 2 µm e 0,2 µm. O
primeiro filtro foi uma peneira confeccionada com malha 20 µm. Os outros dois filtros
eram de fibra de vidro. Com esse procedimento obteve-se as três frações (pico, nano e
micro) do fitoplâncton para a extração da clorofila α que foi usada como estimativa da
biomassa.
Clorofila-a
Foi usado concentração de clorofila-α como estimativa da biomassa, que foi
extraída e medida pelo método de espectrofotometria proposto por Lorenzen (1967), no
laboratório de Química da Água do INPA.
Os filtros de 2 µm e 0,2 µm com as frações do fitoplâncton foram
individualmente colocados no tubo de maceração onde foi adicionado 2 ml de acetona 90
%, a seguir um pilão foi inserido para iniciar a trituração do filtro, em seguida foi
adicionado mais 2 ml de acetona 90 %, até que o filtro ficasse macerado. Após a trituração
do filtro, o pilão foi lavado com 2 ml de acetona 90 %. Posteriormente, o conteúdo do
tubo de maceração foi colocado no tubo de ensaio e adicionado acetona 90 % até
completar 10 ml. O material retido na peneira de 20 µm, foi transferido diretamente para
o tubo e o material passou pelo mesmo procedimento utilizado para as frações de 2 µm e
0,2 µm.
Após esta etapa, o material de cada fração foi centrifugado por 20 minutos em
4000 rpm. O material sobrenadante foi colocado em cubetas com 1 cm de caminho óptico,
para as leituras das absorbâncias em espectrofotômetro, nos comprimentos de onda 663
23
nm e 750 nm. Foi adicionado ao conteúdo do tubo 0,1 ml de ácido clorídrico (HCL) e
recentrifugado, por 5 minutos. Foi lido novamente em 663 nm750 nm.
Análise de dados
Os dados de biomassa foram checados quanto a normalidade por meio do teste
de Shapiro-Wilk. Para verificarmos se houve diferença estatisticamente significativa
entre a biomassa do picoplâncton, nanoplâncton e microplâncton e, para testar se os
valores obtidos da biomassa dessas três frações de tamanho entre os períodos de seca e
enchente foi homogênea, foi realizada a análise não paramétrica de Kruskall Wallis
considerando o nível de significância p<0,05. Para verificarmos se algumas das
características medidas da água estava relacionada a biomassa dessas frações do
fitoplâncton, foi realizado a análise de componentes principais (ACP). Foi utilizado o
programa estatístico BioEstat versão 5.3 para realização das análises.
RESULTADOS
Variáveis físicas e químicas
No período de seca a menor profundidade foi de 1,60 m no ponto 2 do lago e, a
maior profundidade de 4,20 m no ponto 3. Quando a cota do rio Negro atingiu 18,7 m, a
água do rio entrou no lago num processo lento alagando as margens, neste período que
chamamos de enchente, a menor profundidade foi de 8,2 m no ponto 2 e, maior
profundidade 10,8 m no ponto 3.
Os resultados das características físicas e químicas da água do lago Tupé
encontram-se na tabela 1. Na seca a temperatura variou de 30 a 34ºC, o oxigênio
dissolvido variou de 5,7 a 7,1 mg ̸ L, a saturação de oxigênio de 64,6 a 97%, a
condutividade elétrica de 4,9 a 12,9µS ̸ L, a transparência de 75 a 110 cm e o pH de 4,1
a 5,7. Na enchente a temperatura variou de 18 a 31ºC, o oxigênio dissolvido variou de 0,1
24
a 3,6 mg ̸ L, a saturação de oxigênio 2,0 a 48,7%, a condutividade elétrica de 13 a 43,3µS ̸
L, a transparência de 97 a 120cm e o pH de 4 a 6.
A concentração dos nutrientes, nitrito, nitrato, nitrogênio total e ortofosfato e
fósforo total foi baixa no lago Tupé (tabela 2). A concentração de nitrato não foi
perceptível e nem detectada na seca, enquanto os valores de nitrito e nitrogênio total,
ortofosfato e fósforo total, foram registrados em valores muito baixos. A média de nitrito
foi menor na seca, enquanto nitrogênio total e ortofosfato tiveram médias semelhantes na
seca e na enchente. O fósforo total teve média maior na seca e menor na enchente.
Variáveis Seca Enchente
Pontos Min. Máx. Média D.P Min. Máx. Média D.P
Temperatura (ºC)
1 30,7 33,7 32,0 1,0184 28,8 31 29,9 0,706
2 31,3 34,5 33,2 1,1856 23,7 32.4 29,5 2,5773
3 31,8 33,7 32,4 0,9964 18,9 31,1 29,6 4,112
OD (mg/L)
1 5,4 7,1 6,02 0,5027 0,16 3,16 1,43 1,3664
2 5,74 7,1 6,25 0,4943 0,16 3,61 1,64 1,5862
3 5,38 6,9 6,24 0,5672 0,15 3,45 1,43 1,4311
SO (%)
1 64,6 97 82,3 9,2068 2,2 40,9 18,9 17,7393
2 78,2 96,6 87,0 6,4673 2,1 48,7 21,5 20,5916
3 67,3 91,1 81,8 9,0829 2 44,3 19,2 19,1814
Transparência (cm)
1 80 110 91,8 13,086 80 120 100,3 10,7429
2 75 95 85,0 7,0711 98 105 100,3 1,9955
3 10 100 80,2 29,769 90 100 98,3 3,5431
Cond. Elétrica (µS/L)
1 4,9 6,1 5,45 0,4892 12,9 41,4 18,9 9,8601
2 4,9 5,9 5,35 0,3423 13 40,9 19 9,7793
3 4,9 5,7 5,37 0,3196 13,1 43,3 19,4 10,6081
Tab. 1. Médias e desvios padrões das variáveis limnológicas dos períodos de seca e enchente no lago Tupé
onde, D.P = desvio padrão; OD = oxigênio dissolvido e SO = saturação de oxigênio.
25
Nutrientes
(mg/L-1)
Seca Enchente
Min. Máx. Média D.P Min. Máx. Média D.P
Nitrito 0 0,02 0,005 0,0059 0 1,24 0,076 0,2584
Nitrato 0 0 0 0 0,05 0,15 0,097 0,0317
Nitrogênio Total 0,03 4,81 2,051 1,8704 0,01 4,84 2,011 1,4172
Ortofosfato 0 0,65 0,244 0,1734 0,03 0,55 0,25 0,1625
Fósforo Total 0 2,37 0,684 0,7769 0 1,24 0,076 0,2584
Biomassa e as características físicas e químicas da água
Na análise dos componentes principais (ACP) foram explicados 67 % dos
resultados amostrados nos dois primeiros eixos. Estiveram relacionados ao eixo 1 (53 %),
nitrito, nitrato, temperatura, condutividade elétrica e oxigênio dissolvido. Estiveram
relacionados ao eixo 2 (14 %) ortofosfato, transparência e pH (figura 3). Os períodos de
seca e enchente foram separados, onde ortofosfato, temperatura e oxigênio dissolvido
estiveram relacionados ao período de seca. Já a transparência, nitrito, nitrato, pH e
condutividade elétrica estiveram relacionados ao período de enchente (figura 3).
Tab. 2. Médias e desvios padrões dos nutrientes do período de seca e enchente no lago Tupé.
26
Biomassa do pico, nano e microfitoplâncton no período de seca do lago Tupé
O total da biomassa foi de 27,03 µg ̸ L, sendo o picoplâncton 6,28 µg ̸ L,
nanoplâncton 11,47 µg ̸ L e o microplâncton 9,28 µg ̸ L. A média do picoplâncton foi de
0,26 µg ̸ L, a do nanoplâncton 0,47 µg ̸ L e a do picoplâncton 0,38 µg ̸ L, esses valores
podem ser vistos na tabela 3. Não houve diferença estatisticamente significativa (p = 0,49)
entre o pico, nano e microplâncton do período de seca e, nem entre os pontos de coletas
(p = 0,85).
Biomassa do pico, nano e microfitoplâncton no período de enchente do lago tupé
Na enchente, o total da biomassa foi 36,59 µg ̸ L, sendo o picoplâncton 8,74
µg ̸L, nanoplâncton 14,74 µg ̸ L e o microfitoplâncton 13,11 µg ̸ L. A média do
picoplâncton foi de 0,36 µg ̸ L, a do nanoplâncton 0,61 µg ̸ L e a do microplâncton 0,54
Figura 3. Análise de componentes principais das variáveis físicas e químicas da seca e enchente do lago Tupé. Orto=
ortofosfato, OD= oxigênio dissolvido, Transp. = transparência, Cond. Elet. = condutividade elétrica e clorofila=
clorofila-a.
27
µg ̸ L, esses valores podem ser vistos na tabela 3. Não houve diferença estatisticamente
significativa (p = 0,49) entre o pico, nano e microfitoplâncton do período de enchente e
nem entre os pontos de coletas (p = 0,25).
Tamanhos
(µg/L)
Seca Enchente
Min. Máx. Média D.P Min. Máx. Média D.P
Pico 0 2,18 0,26 0,57 0 1,64 0,36 0,44
Nano 0 6,28 0,47 1,36 0 3,00 0,61 0,95
Micro 0 3,00 0,38 0,66 0 4,64 0,54 1,02
Quanto a estrutura de tamanho do fitoplâncton, 2/3 da biomassa fitoplanctônica
pertenceu ao picoplâncton e ao nanoplâncton (figuras 3 e 4). No período de seca, 23 %
de picoplâncton, 34 % de microplâncton e 43 % de nanoplâncton. Na enchente, 24% de
picoplâncton, 36 % de microplâncton e 43% de nanoplâncton.
Tab. 3. Médias e desvios padrões dos diferentes tamanhos de fitoplâncton do período de
seca e enchente no lago Tupé
Figura 4. Estrutura de tamanho das
frações de fitoplâncton da seca do
lago Tupé.
Figura 5. Estrutura de tamanho das
frações de fitoplâncton da enchente
do lago Tupé.
28
DISCUSSÃO
Biomassa fitoplanctônica e características limnológicas do lago Tupé
As características físicas e químicas da água do lago Tupé também foram
estudadas por Rai e Hill (1981) e Darwich et al. (2005). No lago Tupé seca e enchente
são períodos diferentes em relação a essas características (Tabela 1). Alguns grupos de
fitoplâncton são adaptados a viver nessas condições de ambientes de águas pretas como
as Desmídias, pois um dos fatores que contribui para sua ocorrência é o pH, se
desenvolvem melhor nesse tipo de ambiente e recebem a denominação acidobiôntes, ou
seja, adaptadas a viver em ambientes onde amplitude de pH é 4-5, como é o caso do lago
Tupé. As diatomáceas especialmente Eunotiaceae e Pinnulareaceae também são
adaptadas a viver em ambientes oligotróficos e com reduzidos valores de pH (Round
1983; Lourenço 2006). Outros grupos de algas que também são típicas de lagos húmicos
são do gênero Gymnodinium (Lepistõ et al. 2006). Assim, as condições do lago Tupé em
relação as características físicas e químicas da água podem favorecer o crescimento de
espécies desses grupos adaptados a viver nesse tipo de ambiente.
Quanto aos nutrientes, não há variação tornando seca e enchente períodos
similares (Tabela 2). Sabe-se que os nutrientes são potencialmente importantes para o
crescimento do fitoplâncton, tanto para as espécies de algas de água preta (Schmidt 1976;
Aprile e Mera 2007; Trevisam e Forsberg 2007), como para as espécies de água branca
(Schmidt 1973; Ibañez 1998). As pesquisas que abordaram a relação dos organismos
fitoplanctônicos em ambientes de água preta indicam uma forte relação entre os nutrientes
principalmente nitrogênio total e fósforo total e a biomassa do fitoplâncton (Trevisam e
Forsberg 2007). Aprile e Mera (2007) observaram que os elementos nitrogenados
(nitrogênio total, nitrito, nitrato e amônia) são os elementos que mais contribuem para o
crescimento das espécies fitoplanctônicas.
29
A concentração de nutrientes deve sempre ser medida quando se mede biomassa
de fitoplâncton, isso porque os nutrientes são importantes para o crescimento do
fitoplâncton e o valor da concentração de nutrientes mais o valor da biomassa podem
indicar o grau de trofia do ambiente lacustre. Considerando o teor da biomassa
fitoplanctônica e a concentração de fósforo total, o lago Tupé pode ser classificado como
um lago oligotrófico segundo a classificação para ambientes tropicais Salas e Martino
(2001).
Na análise dos componentes principais (PCA) os períodos de seca e enchente
ficaram separados (Figura 3). O ortofosfato, a temperatura e o oxigênio dissolvido
estiveram relacionados ao período de seca pois nessa época a água do lago Tupé não tem
qualquer influência da água do rio Negro, então o aporte de fósforo é proveniente dos oito
igarapés que alimentam o lago (Aprile e Siqueira 2009) e, a temperatura da água e a
concentração de oxigênio dissolvido foram maiores nesse período. A transparência,
nitrito, nitrato, pH e condutividade elétrica estiveram relacionados ao período de enchente
pois, nesse período a água do lago é influenciada pela água do rio Negro. Quando a água
do rio Negro entra no lago tupé há maior movimentação dos íons e o aumento na
condutividade elétrica. Devido a essa movimentação há o revolvimento dos nutrientes
contidos na serapilheira e no sedimento do fundo lago, oscilando a concentração de
nutrientes e pH.
Estrutura de tamanho do fitoplâncton
Para coleta de algas fitoplanctônicas a literatura ressalta que é necessária uma
rede de 20 µm de malha para análise qualitativa. Para análise quantitativa é mencionado
a coleta com um frasco na sub superfície da água. Essa metodologia vem sendo utilizada
na maioria das pesquisas relacionadas ao fitoplâncton, com inúmeras publicações de
artigos. Nesse estudo, foi utilizado uma metodologia diferente, e como principal
30
conclusão do resultado relacionado a essa metodologia foi que 2/3 da biomassa total tanto
da seca quanto da enchente pertenceram ao picofitoplâncton e ao nanofitoplâncton.
Quando se coleta com a rede de 20 µm de malha pode ser que o tamanho dessa malha
seleciona apenas as algas pertencentes ao microfitoplâncton, dessa forma o pico e o
nanofitoplâncton passam despercebidos pela rede.
Da mesma forma em que se coleta com um frasco na sub superfície da água,
apenas as algas presentes ali na sub superfície são coletadas, “descartando” as espécies
que podem estar presentes em toda a extensão da zona eufótica. A coleta com o tubo de
PVC permitiu que se coletasse todas as possíveis espécies que poderiam estar presentes
em toda a extensão da zona eufótica, como também permitiu que todos os possíveis
tamanhos de algas fossem selecionados para análise.
Biomassa do fitoplâncton do lago Tupé
Na Amazônia, são poucos os estudos que envolvem a biomassa de fitoplâncton
pelo método de clorofila-a, muito menos abordando a biomassa por fração de tamanho.
O resultado sobre a biomassa foi diferente do que se era esperado, pois a maioria dos
estudos abordando o fitoplâncton afirmam que a maior riqueza e abundância de algas é
encontrada no período de seca, por causa da maior concentração de nutrientes (Melo et
al. 2005a; 2005b; Leão 2012), por esse motivo esperava-se ser encontrado o maior valor
de biomassa nesse período.
A biomassa do fitoplâncton foi baixa no lago Tupé em relação aos ambientes de
água branca que tem concentração de até 210 µg/L-1 (Ibañez 1998; Schmidt 1973). Pode-
se comparar a biomassa do lago Tupé com a biomassa do lago verde estudado por Alves
(1983). O lago Verde fica localizado a margem esquerda do rio Negro é um lago de terra
firme semelhante ao lago Tupé quanto a morfologia e também é alimentado por igarapés
31
não deixando o lago secar totalmente na época de seca. O teor de clorofila-a foi
considerado baixo neste lago. Os valores médios de clorofila-a na zona eufótica oscilaram
entre 0,8 e 4,5 mg ⁄m3 com aumento no período de junho-dezembro 12,7 a 52,8 mg ⁄m3,
tal aumento foi relacionado ao desmatamento que proporcionou mais nutrientes para o
meio aquático. Rai e Hiil (1981) estudaram o lago tupé, na seca a biomassa variou de de
0,5 a 30 µg ̸ L. Já Schmidt (1976) verificou que a biomassa varia na zona de profundidade
entre 1 e 15 mg ⁄m3 e por unidade de superfícies da zona eufótica de 3 a 40 mg ⁄m3.
Considerando essas comparações, a biomassa do lago Tupé foi similar a biomassa
fitoplanctônica dos ambientes de agua clara (Alves 1983; Rudorff et al. 2007) e a outros
ambientes de água preta (Schimdt 1976; Rai e Hill 1981).
Não houve diferença estatisticamente significativa entre a biomassa do pico,
nano e microplâncton tanto no período de seca quanto no período de enchente, isso pode
ser explicado por dois principais fatores, primeiro em relação aos nutrientes, segundo em
relação a pressão de predação do zooplâncton. Como a concentração de nutrientes foi
baixa e não houve variação nos dois períodos, também não houve variação entre as
biomassas do pico, nano e microfitoplâncton.
O fato de não ter havido diferença estatisticamente significativa entre as três
frações de tamanhos do fitoplâncton também pode estar relacionado a predação do
zooplâncton. Os organismos zooplanctônicos (cladóceros, copépodes e rotíferos) do lago
Tupé podem não estar se alimentando apenas de uma fração de tamanho do fitoplâncton.
Os organismos zooplanctônicos podem estar se alimentando das três frações de tamanhos
ao mesmo tempo e a predação não influencia de nenhuma forma a estrutura de tamanho
de fitoplâncton no lago Tupé. Bailey-Watts (1986) especulou que a diminuição da
biomassa fitoplanctônica se dava por causa da diminuição do fósforo ou por causa da
predação de zooplâncton e, viu que quando havia presença de Daphnia sp. a biomassa de
32
algas de tamanho pequeno diminuía. Berggreen (1988) observou que os diferentes
estágios de copépodes atuam sobre diferentes frações de tamanho de partículas de
fitoplâncton. Trevisam e Forsberg (2007) estudando 20 lagos tanto de água preta quanto
de água branca, afirmaram que a predação do zooplâncton não influencia na biomassa do
fitoplâncton. Esses e diversos outros trabalhos afirmam que o zooplâncton de diferentes
tamanhos pode atuar em tamanhos diferentes de fitoplâncton, fazendo com que
predominem no ambiente ou algas de tamanhos grandes ou algas de tamanho pequeno
influenciando dessa forma na estrutura de tamanho da comunidade de fitoplâncton. Sendo
o lago Tupé rico em espécies de cladóceros, copépodes e rotíferos sabe-se que os
cladóceros têm tamanhos diferentes (Ghidini 2009) porém, não se sabe dos tamanhos dos
outros grupos, muito menos se estão se alimentando do picofitoplâncton,
nanofitoplâncton ou microfitoplâncton, sendo assim é necessário um estudo mais
aprofundado envolvendo a relação fitoplâncton-zooplâncton para saber se estes
influenciam ou não no crescimento e na estrutura de tamanho do fitoplâncton.
CONCLUSÃO
Com os valores obtidos da biomassa fitoplanctônica e a baixa concentração de
nutrientes o lago Tupé pode ser classificado como um lago oligotrófico.
A variação do nível da água nos períodos de seca e enchente parece não
influenciar na biomassa fitoplanctônica do lago Tupé.
2/3 da biomassa total tanto da seca quanto da enchente pertenceram ao
picoplâncton e ao nanoplâncton, dessa forma, mais atenção deve ser dada a metodologia
de coleta do fitoplâncton.
Além dos nutrientes, a estrutura de tamanho do fitoplâncton pode estar sendo
influenciada por outro fator como a predação do zooplâncton.
33
Novos estudos abordando a variação da biomassa fracionada em todos os
períodos seca, enchente, cheia e vazante devem ser feitos. Além de estudos que
comprovem que o zooplâncton tem pressão de predação sobre a biomassa fracionada de
fitoplâncton.
AGRADECIMENTOS
Esta pesquisa foi apoiada pelo Instituto Nacional de pesquisas da Amazônia
(INPA) e pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico.
Agradecer grandemente todas as pessoas que contribuíram direta ou indiretamente para a
realização desta pesquisa em especial ao Dr. Edinaldo Nelson dos Santos Silva e aos
colegas e amigos do Laboratório de Plâncton do INPA.
34
REFERÊNCIAS
Alves, L.F. 1983. Estudo sazonal da produção primária e fatores ecológicos num lago
de terra firme da Amazônia central (lago Verde/rio Negro). Dissertação de mestrado do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / Fundação universidade do Amazonas,
Manaus, Amazonas. 132p.
Aprile, F.M.; Darwich, A.J. 2005. Modelos Geomorfológicos para o Lago Tupé. In:
Santos-Silva, E.N.; Aprile, F.M.; Scudeller, V.V.; Melo, S. (1ed) Biotupé: meio físico,
diversidade biológica e sócio-cultural. Instituto Nacional de pesquisas da Amazônia,
Manaus, Amazonas, p. 3-17.
Aprile, F.M.; Darwich, A.J. 2009. Regime térmico e a dinâmica do oxigênio em um lago
meromítico de águas pretas da região amazônica., 13: 37-43.
Aprile, F.M.; Siqueira, G.W. 2009. Modelo de Fluxo de Fósforo Total para o Sistema
Hidrogeológico da Bacia do Lago Tupé, Amazônia Central. In: Santos-Silva, E.N.;
Aprile, F.M.; Scudeller, V.V.; Melo, S. (2ed) Biotupé: meio físico, diversidade biológica
e sócio-cultural. Instituto Nacional de pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, p.
19-34.
Bailey-Watts, A.E. 1986. Seasonal variation in size spectra of phytoplankton assemblages
in Loch Leven, Scotland. Hydrobiologia, 138:25-41
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119pp.
38
Capítulo II
PREDAÇÃO POR ORGANISMOS PLANCTÔNICOS INFLUENCIA A
ESTRUTURA DE TAMANHO DAS ALGAS FITOPLANCTÔNICAS EM UM
LAGO DE ÁGUA PRETA DA AMAZÔNIA?
39
Predação por organismos planctônicos influencia a estrutura de tamanho das algas
fitoplanctônicas em um lago de água preta da Amazônia?
Raize CASTRO-MENDES* Edinaldo Nelson dos SANTOS-SILVA**
*Laboratório de Plâncton - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Manaus, Amazonas
Av. André Araújo, 2936, Aleixo, Manaus, Amazonas – CEP 69060-001
E-mail: [email protected]
** Laboratório de Plâncton - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Manaus, Amazonas
Av. André Araújo, 2936, Aleixo, Manaus, Amazonas – CEP 69060-001
E-mail:
1artigo formatado segundo as normas da revista Acta Amazonica.
RESUMO
Organismos do fitoplâncton podem pertencer às categorias de tamanho pico, nano e
microplâncton e organismos do zooplâncton ao micro, meso e macroplâncton. Por terem
tamanhos diferentes, os organismos zooplanctônicos podem se alimentar de diferentes
tamanhos do fitoplâncton. Objetivo foi avaliar se microcrustáceos e rotíferos planctônicos
consomem o picofitoplâncton, nanofitoplâncton e microfitoplâncton de forma
homogênea nos períodos de seca enchente do lago Tupé. Um experimento foi colocado
durante 24 horas no período de seca e enchente no lago Tupé. Amostras de zooplâncton
e fitoplâncton foram coletadas com um tubo de PVC de 4 m de comprimento, depois
foram levadas ao laboratório para serem analisadas. Os organismos zooplanctônicos
foram contados e medidos. A amostra de fitoplâncton foi fracionada em pico, nano e
microfitoplâncton para ser medida a biomassa de cada fração. Na seca e na enchente
houve diferença estatisticamente significativa entre microplâncton e mesoplâncton na
amostra inicial como na amostra final do experimento. A maior densidade de organismos
foi encontrada no experimento do período de seca. Os organismos zooplanctônicos não
exerceram pressão de predação seletiva sobre alguma das frações de tamanho do
fitoplâncton. Estudos que levem em conta a pressão de predação sofrida pelos organismos
zooplanctônicos e destes sobre organismos fitoplanctônicos são necessários para entender
se os controles na cadeia trófica são top down ou bottom up.
Palavras-chave: Picoplâncton; Nanoplâncton; Microplâncton; Microcosmo; Biomassa
40
Predation by planktonic organisms influences the size structure of phytoplanktonic
algae in a black water lake in the Amazon?
Abstract
Phytoplanktonic organisms may belong to the size categories of picoplankton,
nanoplankton, and microplankton, while zooplanktonic organisms may belong to
microplankton, mesoplankton, and macroplankton. Because of their size differences, the
zooplanktonic organisms can feed on different size phytoplankton. The goal of this
research was to evaluate if planktonic microcrustaceans and rotifers consume the
picophytoplankton, nanophytoplankton, and microphytoplankton in a homogeneous way
at the low Waters period and rising Waters period at the lake Tupé. An experiment was
placed in lake Tupé during 24 hours at the low Waters period and rising Waters period.
Phytoplanktonic and zooplanktonic samples were collected with a PVC tube of 4 m in
length, then they were taken to the laboratory in order to be analyzed. The zooplanktonic
organisms were counted and measured. The phytoplankton sample was fractionated in
picophytoplankton, nanophytoplankton, and picophytoplankton in order to measure the
biomass of each fraction. In the low Waters period and rising Waters period, there were
statistically significant differences among microplankton and mesoplankton both in the
initial and final samples of the experiment. The biggest organism density was found in
the low Waters period experiment. The zooplanktonic organisms did not exercised
selective predation pressure upon some phytoplankton size fraction. Studies which take
into account the predation pressure suffered by the zooplanktonic organisms and their
pressure upon phytoplanktonic organisms are necessary to understand if the food chain
controls are top down or bottom up.
Key-words: Picoplankton; Nanoplankton; Microplankton; Microcosm; Biomass
INTRODUÇÃO
Vários fatores podem influenciar as comunidades de organismos
fitoplanctônicos e zooplanctônicos como, por exemplo, a oscilação do nível da água que
pode modificar a estrutura dessas comunidades aquáticas e que, ao longo do tempo,
fizeram com que os organismos desenvolvessem mecanismos de sobrevivência e
adaptabilidade (Junk et al. 1989; Bittencourt e Amadio 2007). Outro fator importante é a
predação. A comunidade de organismos zooplanctônicos pode ser influenciada pela
pressão de predação de larvas de Chaoborus sp. e peixes zooplanctófagos. Observando
essa pressão dos peixes sobre os organismos do zooplâncton, Brooks e Dodson (1965)
propuseram a hipótese “eficiência de tamanho” (size-eficience).
41
A hipótese eficiência de tamanho supõe que a predação seletiva por vertebrados,
como peixes, pode excluir espécies de organismos zooplanctônicos de tamanho grande
de um lago e propiciar que apenas espécies pequenas predominem. A outra parte da
hipótese explica a ausência de pequenas espécies em associações de grandes espécies,
essas associações de grandes espécies são encontradas quando os predadores vertebrados
são ineficientes ou ausentes. A Hipótese da Eficiência de tamanho prevê que: a) Todos
os herbívoros planctônicos competem pelo mesmo tamanho de partícula alimentar; b) os
organismos zooplanctônicos de maior tamanho são mais eficientes em coletar partículas
maiores; c) quando a predação é de baixa intensidade os pequenos herbívoros
planctônicos são eliminados competitivamente por grandes organismos (domínio de
cladóceros e copépodes calanóides grandes); d) Quando a predação é intensa, a predação
que dependente do tamanho, eliminará as grandes formas, permitindo que os pequenos
organismos zooplanctônicos (rotíferos e cladóceros), escapem da predação e se tornam
dominantes.
Com base nas premissas dessa hipótese, pode-se usá-la para testar a relação
fitoplâncton-zooplâncton, pois da mesma forma que os peixes podem selecionar suas
presas pelo tamanho do corpo, os organismos zooplanctônicos também poderiam
selecionar certos grupos de algas por causa do tamanho.
Sabe-se que o fitoplâncton é a base da cadeia alimentar servindo de alimento
para os organismos do zooplâncton (Round 1973; Esteves 1998; Lourenço 2006). Além
disso, estudos em laboratório comprovaram que algumas espécies de cladóceros por
exemplo podem ter preferência por algumas espécies de algas por causa do seu maior
valor nutricional (Jayatunga 1986; Matsumura-Tundisi e Tavares 1986; Hardy 1989;
Rocha e Matsumura-Tundisi 1990; Diaz-Castro e Hardy 1998; Hardy e Castro 2000).
42
No ambiente lacustre as espécies de algas podem ter tamanhos diferentes e, as
espécies de organismos que compõem o zooplâncton, potenciais predadores, também.
Sieburth (1978) classificou os organismos aquáticos por categorias de tamanhos sendo o
picoplâncton constituído por organismos que apresentam dimensões entre 0,02 a 2 µm, o
nanoplâncton envolve organismos com dimensões entre 2,1 e 20 µm, o microplâncton
com tamanho entre 20,1 e 200 µm, o mesoplâncton com tamanhos de 200,1 a 2000 µm e
o macroplâncton que é constituído por organismos com tamanho superior a 2000 µm. Os
organismos do fitoplâncton podem pertencer às categorias do picoplâncton, nanoplâncton
e microplâncton (Sieburth 1978; Lourenço 2006), já os do zooplâncton pertencem ao
microplâncton, mesoplâncton e macroplâncton (Sieburth 1978).
Geller e Muller (1981) mediram algumas espécies de cladóceros e copépodes e
viram que os tamanhos variam de espécie para espécie e os aparatos de filtragem de
partículas de alimento também. Já na Amazônia, Trevisam e Forsberg (2007) mediram
cladóceros de 20 lagos diferentes e encontraram organismos de tamanhos entre 0,17 mm
e 0,81 mm. Contudo, para os organismos do fitoplâncton na região amazônica ainda não
existem estudos que registraram os tamanhos das espécies, muito menos sobre a biomassa
das diferentes categorias de tamanho. Segundo Rai (1982) e Romero e Arenas (1990)
estudar as populações da comunidade de organismos fitoplanctônicos através da análise
de clorofila- α de diferentes categorias de tamanho permite um entendimento mais
completo sobre a participação de cada categoria de tamanho da biomassa comunitária, na
dinâmica populacional e especialmente nas relações fitoplâncton-zooplâncton nos
ambientes aquáticos, servindo como ferramenta para o entendimento da cadeia trófica.
Sobre o lago Tupé, um lago de água preta da região amazônica é sabido que
existem espécies de cladóceros de tamanhos diferentes (Ghidini 2009). Já os copépodes
e rotíferos também podem apresentar tamanhos variados, mas essa informação ainda não
43
foi registrada para este lago. Também é conhecido que o lago Tupé tem alta riqueza de
espécies de algas (Melo et al. 2005a; 2005b; Pereira 2009; Leão 2012; Souza 2012)
quando comparada com os lagos de água branca (Ibañez 1998; Nogueira et al. 2010).
Nesse contexto, as espécies de organismos do zooplâncton podem atuar sobre os
organismos de diferentes tamanhos do fitoplâncton e, como consequência podem
influenciar a biomassa dessas classes de tamanho. Portanto, o objetivo deste estudo foi
avaliar se os microcrustáceos e rotíferos planctônicos consomem o picofitoplâncton,
nanofitoplâncton e microfitoplâncton de forma homogênea nos períodos de seca e
enchente do lago Tupé.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O lago Tupé (3°2’36”S e 60°15’18”W) fica localizado na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável do Tupé (RDS do Tupé), margem esquerda do rio Negro,
25 km do Porto de Manaus, Amazonas (Figura 1). É um lago de água preta, onde
deságuam oito igarapés e está conectado ao rio Negro por um canal que durante a seca
tem cerca de 20 m de largura por 0,5 m de profundidade e 150 m de comprimento. Quando
o nível do rio Negro, no porto de Manaus, está abaixo da cota de 19 m a.n.m (acima do
nível do mar), não há nenhuma influência deste sobre o lago e esse período para o lago é
considerado seca. Quando o nível do rio Negro no porto de Manaus está acima da cota de
19 m a.n.m, há influência do rio sobre o lago, o nível da água do lago começa a subir
alagando suas margens, esse período é considerado enchente. As profundidades máximas
variam entre 4,5 m no período de seca e 15 m no período da cheia. Na enchente a
temperatura da água no lago Tupé varia entre 27,8 e 30,9 ºC, saturação do oxigênio 0,4 e
88,5 % (4,6mg.L-1) e pH entre 3,05 e 4,67. Na seca a temperatura varia entre 24,8 e 32,0
ºC, saturação de oxigênio 0,8 e 135, 6 % e pH 3,89 a 5,95 (Darwich et al. 2005).
44
Experimento in situ
Para avaliar o consumo de fitoplâncton por microcrustáceos e rotíferos
planctônicos foi realizado experimento in situ no período de seca (dezembro de 2015) e
no período de enchente (maio de 2016). O experimento foi realizado uma vez em cada
período em um ponto do lago durante 24 horas.
Segundo Odum e Barrett (2008), o microcosmo é sempre representado por
pequenas porções auto-contidas em garrafas, aquários e outros recipientes onde pode-se
simular em miniatura a natureza do ecossistema. No caso dessa pesquisa o microcosmo
consistiu de um saco plástico resistente de 60 L, preso entre dois aros de material
flutuante. O microcosmo foi colocado entre três varetas de madeira onde foi amarrado
através de cordas (Figura 3). No saco plástico foi colocado 60 L de água, contendo os
organismos planctônicos presentes naquele instante na água do lago. A coleta foi feita
utilizando o mesmo procedimento usado na coleta de fitoplâncton e zooplâncton
explicado a seguir. Neste mesmo instante foi coletado do lago, uma amostra de
zooplâncton e fitoplâncton que foram considerados como os organismos presentes no
ambiente no início do experimento, que aí permaneceu durante 24 horas e após esse
Figura 1.Localização da RDS do Tupé e do lago Tupé, à
margem esquerda do rio Negro, próximo à cidade de
Manaus. Fonte: biotupe.org
Figura 2. Lago Tupé, em destaque o único ponto de coleta
(estação central) dos períodos de seca e enchente. Fonte:
biotupe.org
45
período a água do microcosmo teve seu volume medido daí foi retirado 1L para medir a
biomassa final das frações de tamanho utilizadas neste estudo e o restante foi filtrado
através de uma rede de plâncton de 55 µm. Estas amostras foram devidamente
acondicionadas para transporte e processamento no Laboratório de Plâncton do INPA.
s
Fitoplâncton
Para coletar água para análise da biomassa do nano, pico e microfitoplâncton e
dos organismos zooplanctônicos utilizados no experimento (tempo inicial T1) foi
estimado o limite da zona eufótica. Para isso foi medido a transparência da água utilizando
Figura 3: A) Microcosmo no período de seca e B) Microcosmo no período da enchente. Fotos: Castro-
Mendes (2016); C) Esquema da estrutura do microcosmo, forma de suspensão da planta e disposição
da estrutura no ambiente. Fonte: (Modificado) Couto, 2009
A B
C
46
o disco de Secchi. O valor obtido foi multiplicado por três sendo o valor final admitido
como o limite da Zona Eufótica, ou seja, até onde há luz fotossinteticamente ativa na
coluna d’água que é 1% da luz incidente na superfície (Esteves 1998). Após a estimativa
da zona eufótica, o fitoplâncton foi coletado com um tubo de PVC de 4,5 m de
comprimento e 5cm de diâmetro com uma válvula acoplada em sua extremidade para
reter a água. O tubo foi introduzido verticalmente na coluna d’água, até o limite da zona
eufótica. Ao atingir a profundidade desejada o movimento cessa e a válvula não permite
a saída da água, propiciando assim uma amostra integrada de toda a zona eufótica. Após
isso, o tubo é puxado para dentro do barco e seu conteúdo despejado num balde. A água
foi homogeneizada e amostra (inicial) de 2L foi retirada. Após 24 horas, a água do
experimento foi novamente homogeneizada e a amostra final de 2L foi retirada do
experimento. Os frascos foram envoltos com papel-alumínio e colocados em sacos
plásticos pretos para evitar qualquer influência da luz. A seguir foram devidamente
etiquetados e acondicionados numa caixa de poliestireno expandido contendo gelo para
serem transportadas ao laboratório, onde foram colocadas em refrigerador até serem
analisadas. No laboratório de Química da Água do INPA, 1L de cada amostra foi filtrado
sequencialmente por uma bateria de filtros com poros de 20µm, 2µm e 0,2µm. O primeiro
filtro foi uma peneira confeccionada com malha 20µm. Os outros dois filtros eram de
fibra de vidro. Com esse procedimento obteve-se as três frações (pico, nano e micro) do
fitoplâncton para a extração da clorofila α, que foi usada como estimativa da biomassa.
Clorofila-α
Foi usado concentração de clorofila-α como estimativa da biomassa, que foi
extraída e medida pelo método de espectrofotometria proposto por Lorenzen (1967), no
laboratório de Química da Água do INPA. Os filtros de 2µm e 0,2 µm com as frações do
47
fitoplâncton foram individualmente colocados no tubo de maceração onde foi adicionado
2ml de acetona 90%, a seguir um pilão foi inserido para iniciar a trituração do filtro, em
seguida foi adicionado mais 2ml de acetona 90%, até que o filtro ficasse totalmente
macerado. Após a trituração do filtro, o pilão foi lavado com 2ml de acetona 90%.
Posteriormente, o conteúdo do tubo de maceração no tubo de ensaio foi lavado e
adicionado acetona 90% até completar 10 ml. O material retido na peneira de 20µm, foi
transferido diretamente para o tubo e o material passou pelo mesmo procedimento
utilizado para as frações de 2µm e 0,2µm. Após, o material de cada fração foi centrifugado
por 20 minutos em 4000 rpm. O material sobrenadante foi colocado em cubetas com 1cm
de caminho óptico, para as leituras das absorbâncias em espectrofotômetro, nos
comprimentos de onda 663 nm e 750 nm. Foi adicionado ao conteúdo do tubo 0,1 ml de
ácido clorídrico (HCL) e recentrifugado, por 5 minutos. Foi lido novamente em 663
nm750nm. O cálculo da clorofila-a doi feito segundo Golterman et al. (1978).
Zooplâncton
Os organismos zooplanctônicos também foram coletados com o tubo de PVC e
colocados no microcosmo mencionado anteriormente na coleta do fitoplâncton.
Concomitantemente foi feito uma coleta dos organismos zooplanctônicos com uma rede
de 55 µm de malha para se obter amostra inicial do zooplâncton. A rede foi arrastada
verticalmente na coluna d’água, a amostra foi filtrada e acondicionada em frascos de 100
ml e fixada com formalina tamponada a 6%. Após 24 horas, o microcosmo foi desfeito e
os organismos zooplanctônicos que estavam no microcosmo foram filtrados na rede de
55 µm de malha para se obter amostra final do zooplâncton. Estas amostras foram
acondicionadas e transportadas para o Laboratório de Plâncton do INPA.
No Laboratório para contagem dos organismos zooplanctônicos cada amostra
foi fracionada até se obter 1/8 da amostra original. Para isso foi utilizado um fracionador
48
de amostra tipo Folsom. Esta oitava fração da amostra foi concentrada e colocada em
placa de Petri com o fundo milimetrado para facilitar a contagem. Os rotíferos, cladóceros
e copépodes de cada amostra foram contados com auxílio de microscópio estereoscópico.
De cada amostra foram retirados ao acaso 15 indivíduos para serem medidos. Para isso
foi utilizado um microscópio composto munido de uma ocular milimetrada. Estes
indivíduos medidos foram classificados pelo tamanho segundo a classificação de Sieburth
(1978) onde, microplâncton compreende os organismos de 20µm a 200µm, o
mesoplâncton de 201µm a 2000µm e o megaplâncton os organismos maiores que
2000µm. A densidade foi expressa como organismos/m3, e para seu cálculo foi utilizada
a fórmula proposta por Tonolli (1971). Para determinar o volume filtrado no arrasto: Vf
= π.r2.h. Onde: r = raio do tubo de PVC (r = 2,5 cm), h = altura da coluna d’água. O
volume de água filtrada foi utilizado para determinar a densidade de indivíduos por m3
pela fórmula: Nº de indivíduos = n/Vf. Onde: n = número de indivíduos contados, Vf =
volume filtrado.
Análise de dados
Para verificarmos se havia diferença entre os tamanhos dos organismos
zooplanctônicos foi feito o teste G que é uma alternativa do X2 (Qui - quadrado). No teste
G o cálculo é baseado na relação entre os valores observados e esperados. Assumiu-se o
nível de significância G>3,84 e P<0,05. As análises estatísticas foram feitas no programa
estatístico BioEstat (Versão 5.3).
RESULTADOS
Tamanhos dos organismos zooplanctônicos na seca
Os cladóceros, copépodes e rotíferos foram classificados nas categorias de
tamanhos de microplâncton e mesoplâncton, não foram maiores que 2 mm. Na seca, o
49
menor tamanho foi de um rotífero 33,2 µm e o maior tamanho foi de um copépode
Calanoida adulto 1079 µm. A maioria dos organismos zooplanctônicos foram
classificados como mesoplâncton (tabela 1). Houve diferença estatisticamente
significativa entre o microplâncton e o mesoplâncton G=39,8613 e P<0,0001 da amostra
inicial e também da amostra final do experimento G=41,7093 e P<0,0001. Não houve
diferença estatisticamente significativa entre o microplâncton inicial e o microplâncton
final G=0,1023 e P>0,05, assim como não houve diferença estatisticamente significativa
entre o mesoplâncton inicial e mesoplâncton final G=0,2203 e P>0,05.
Inicial Final
Zooplâncton (µm) Min. Máx. Média D.P Min. Máx. Média D.P
Cladocera 91,3 499 301,6 138,7 141,1 464,8 264,4 84,9
Náuplius 107 298,8 184,2 67,8 83 332 207,5 81,08
Copepodito 232,4 747 417 127,4 323,7 572,7 441 63,8
Cop. Adulto 290,5 1079 691,6 301,1 415 921,3 488,5 122,1
Rotifera 33,2 307,1 146,6 86,35 33,2 415 135,5 104,5
Tamanhos dos organismos zooplanctônicos na enchente
Na enchente, o menor tamanho foi de um náupliu de 49,8 µm e o maior tamanho
foi de um copépode Calanoida adulto 1120,5 µm. Os tamanhos pertenceram tanto ao
microplâncton quanto ao mesoplâncton (tabela 2). Houve diferença estatisticamente
significativa entre o microplâncton e mesoplâncton da amostra inicial G=71,3441 e
P<0,0001 e também da amostra final G= 83,231e P<0,0001. Assim como na seca, na
enchente não houve diferença estatisticamente significativa entre o microplâncton inicial
e microplâncton final G=0,196 e P>0,05 e nem entre o mesoplâncton inicial e
mesoplâncton final G= 2,8263 e P>0,5873.
Tab. 1.Valores mínimos, máximos, médias e desvios padrões dos tamanhos (µm) dos organismos
zooplanctônicos do período de seca do lago Tupé
50
Inicial Final
Zooplâncton (µm) Min. Máx. Média D.P Min. Máx. Média D.P
Cladocera 132,8 664 253,8 148,9 166 224,1 253,9 19,8
Náuplius 99,6 232,4 146,6 40,1 49,8 182,6 133,9 38,6
Copepodito 207,5 456,5 350,2 72,1 207,5 498 393,4 77,7
Cop. Adulto 448,2 946,2 766,9 118 315,4 1120,5 650 210,6
Rotifera 99,6 141,1 121,1 13,23 91,3 149,4 120 15,32
Densidade do zooplâncton
A maior densidade dos organismos foi encontrada no experimento do período de
Seca. Na seca, os rotíferos tiveram maior número de organismos e, na enchente os
copépodes estiveram em maior número. Após 24 horas, tanto no período de seca quanto
de enchente houve um aumento na densidade dos três grupos de organismos
zooplanctônicos, porém na enchente o número de organismos foi mais baixo que na seca
Figuras 3 e 4).
Biomassa do fitoplâncton
Na seca, a biomassa inicial foi de 1,92 µg/L e a final foi de 1,09 µg/L. Na
enchente, a biomassa inicial foi de 2,91 µg/L e a final 0,81 µg/L. A biomassa inicial e
Tab. 2.Valores mínimos, máximos, médias e desvios padrões dos tamanhos (µm) dos organismos
zooplanctônicos do período de enchente do lago Tupé
Figura. 4. Densidade inicial e final dos
grupos de zooplâncton do microcosmo no
período de Seca.
Figura. 5. Densidade inicial e final dos grupos
de zooplâncton do microcosmo no período de
Enchente.
51
final do pico, nano e microfitoplâncton encontram-se representadas na tabela 3. Tanto na
seca como na enchente após 24 horas houve diminuição na biomassa das três frações de
tamanho do fitoplâncton. Possivelmente as três frações de fitoplâncton foram consumidas
pelos organismos zooplanctônicos.
Biomassa (µg/L) Seca Enchente
Inicial Final Inicial Final
Picofitoplâncton 0,82 0,55 0 0,81
Nanofitoplâncton 0,55 0,27 0,54 0
Microfitoplâncton 0,55 0,27 2,37 0
DISCUSSÃO
Tamanho do zooplâncton
Os cladóceros de água doce têm tamanho de 0,2 a 3mm, os rotíferos geralmente
são pequenos variando de 100 a 1000 µm de comprimento, porém neste estudo foram
encontrados rotíferos de 33,1 µm. Já os copépodes variam de <1 mm a mais que 1mm,
neste estudo o maior copépode foi um Calanoida adulto de 1120,5 µm . Os tamanhos
encontrados no lago Tupé que pertenceram ao microplâncton e mesoplâncton estão de
acordo com o que foi encontrado por Gliwicz (1977), Gliwicz (1990), Ghidini (2009) e
Trevisan e Forsberg (2007).
O fato de ter sido encontrado indivíduos das classes de microplâncton e
mesoplâncton está relacionado a presença de certas espécies dominantes nesses períodos.
As espécies de cladóceros planctônicos mais abundantes no lago Tupé no período de seca
Tab. 3. Biomassa inicial e final das frações de fitoplâncton do microcosmo
dos períodos de seca e enchente do lago Tupé
52
são Bosminopsis deitersi, esta espécie pertence ao micro e mesoplâncton, Moina minuta,
Ceriodaphnia cornuta e Diaphanosoma polyspina, ambas pertencem ao mesoplâncton e,
a mais abundante na enchente/cheia é Bosminopsis deitersi (Ghidini 2007; Brandorff e
Hardy 2009; Ghidini 2009; Calixto et al. 2011; Ghidini 2011). Ghidini (2009) verificou
a biomassa e tamanho das quatro espécies abundantes da seca e cheia do lago, e viu que
Bosminopsis deitersi e Moina minuta eram co-dominantes na seca e foram as que tiveram
maior biomassa e, na cheia a espécie mais dominante e com maior biomassa B. deitersi.
Tanto na seca quanto na enchente a espécie de ciclopoide mais abundante é Oitona
amazônica (Brandorff e Hardy 2009; Calixto et al. 2011; Segundo 2013; Raid 2015) e de
calanoida Aspinus acicularis (Raid 2015). Quanto aos rotíferos já foram registrados 72
espécies planctônicas (Calixto et al. 2011; Vásquez 2011). Possivelmente, estas mesmas
espécies podem ter feito parte do experimento (microcosmo), por isso os tamanhos
registrados estão de acordo com o que já foi encontrado no lago. Sabe-se que a maioria
dos tamanhos pertenceram mais ao mesoplâncton do que ao microplâncton, por esse
motivo pode-se especular que a maioria dos organismos que estiveram no microcosmo
foram organismos de tamanhos grandes, se alimentado de todas as partículas de alimento
disponíveis, não deixando de lado é claro que os pequenos se alimentaram de partículas
menores.
Densidade do Zooplâncton
Quando se compara os períodos de seca e enchente observa-se maior densidade
na seca. Maior densidade na seca já é um padrão registrado em outros trabalhos sobre
zooplâncton no lago (Brandorff e Hardy 2009; Ferreira e Robertson 2009; Calixto et al.
2011; Ghidini 2011; Vasquez 2011; Segundo 2013) a diminuição da densidade do período
de seca para enchente está relacionada a algumas modificações nas características
ambientais do lago, pois quando a água do rio Negro entra no lago aumenta seu volume,
53
provocando efeito de diluição (Brandorff e Andrade 1978; Hamillton et al. 1990; Aprille
e Darwich 2005). Essa diminuição também pode estar relacionada à predação por
Chaoborus sp. (Santa-Rita e Santos-Silva 2009) e peixes planctófagos que entram no lago
nesse período de enchente (Previattelli et al. 2005; Soares e Yamamoto 2005). Os
rotíferos estiveram em maior densidade na seca pois é o grupo que tem maior riqueza e
abundância no lago em comparação com copépodes e cladóceros (Calixto et al. 2011;
Vasquez 2011). Trevisan e Forsberg (2007) estudando três tipos de lagos na Amazônia
tanto de água branca quanto de água preta verificou que 80% da abundância era de
rotíferos. Já o número de copépodes foi bem maior na enchente, isso ocorreu devido ao
maior número de náuplius encontrados. Segundo Melão (1997) verifica-se um período
mais longo da passagem de náupliu para copepodito I. Dois principais fatores devem ter
influenciado no desenvolvimento dos organismos em 24 horas, a temperatura e o
alimento. Houve concentração de alimento e o zooplâncton se alimentou das algas
(figuras 5 e 6). Cladóceros e rotíferos tem reprodução por partenogênese cíclica (Nogrady
et al. 1993) são r estrategistas se reproduzindo em grande quantidade e de maneira rápida.
Ghidini (2009) estudando as espécies de Cladocera mais abundantes do lago Tupé,
afirmou que a densidade de Bosmnopsis deitersi aumenta em 24 horas principalmente no
horário de 18 horas. Por outro lado, os copépodes calanóides e ciclopoides se reproduzem
por reprodução sexuada (Dussart e Defaye 2001) com elevada quantidade de ovos por
ninhada. Várias fêmeas com ovos dos três grupos foram encontradas nas amostras do
experimento, isso dar suporte de que vários organismos podem ter eclodido no
experimento, aumentando assim a densidade em 24 horas.
54
Biomassa do fitoplâncton e a relação com zooplâncton
Foi observado que o método utilizado (microcosmo) de experimento “in situ”
foi adequado e, pode simular a realidade de algumas dinâmicas simples que acontecem
no ambiente lacustre. Esse método já foi utilizado em alguns estudos envolvendo
fitoplâncton e zooplâncton como os de Dodson (1974), Northcote et al. (1990), Gliwicz
e Lampert (1994), Armengol et al. (2001), Arcifa e Guagnonil (2003), DeMott e Donk
(2004), Filleto (2004), Castilho-Noll e Arcifa (2007), Bukovinszky1 et al. (2012),
Hansson et al. (2013).
A diminuição da biomassa após 24 horas indica que pode ter ocorrido predação
pelos organismos do zooplâncton sobre as três frações do fitoplâncton, isso ocorreu
devido à variedade de tamanhos encontrados desde náuplius e rotíferos pequenos a
grandes calanóides adultos como discutido anteriormente. Porém, Geller e Muller (1981)
afirma que quando um organismo cresce de tamanho corporal, isso não significa que as
cerdas de filtragem e aparato coletor de alimento crescem juntos, dessa maneira viu que
em algumas espécies de cladóceros as cerdas natatórias que “filtram” as partículas de
alimento permanecem do mesmo tamanho mesmo se aumenta o tamanho do corpo, mas
também afirma que em outras espécies o tamanho do aparato filtrador e das cerdas de
filtragem aumenta de tamanho quando o organismo cresce. A predação dos organismos
do zooplâncton sobre organismos fitoplanctônicos é corroborada pelos resultados
encontrados por Northcote et al. (1990) e Gliwicz e Lampert (1994).
Northcote et al. (1990) relatam que a predação de zooplâncton por fitoplâncton
ocorre com maior frequência quando o zooplâncton não é predado por peixes. Em seus
experimentos observaram que no microcosmo com a presença de peixes, tanto a
densidade quanto biomassa de fitoplâncton aumentou, pois não havia sido consumida
suficientemente pelos organismos do zooplâncton, já no segundo experimento sem peixes
55
observou a diminuição na densidade e na biomassa de fitoplâncton. No lago Tupé na seca
não há presença de peixes zooplanctívoros em grande abundância (Soares e Yamamoto
2005), mas há presença de larvas de Chaoborus sp. (Santa-Rita e Santos Silva 2009).
Essas larvas foram observadas no microcosmo, porém a presença delas não foi em
densidade suficiente para impactar os organismos do zooplâncton e influenciar na sua
biomassa e tamanho, já na enchente os organismos do zooplâncton aparentemente não
impactaram as três frações de fitoplâncton, isso pode ter ocorrido por causa da densidade
baixa e porque os organismos do zooplâncton podem ter sido predados pelas larvas de
Chaoborus sp. no experimento. Segundo Castilho-Noll e Arcifa (2007) em experimentos
com microcosmos, algumas populações de zooplâncton, como Daphnia gessneri, podem
ser reguladas pela predação de invertebrados, particularmente por Chaoborus sp. em
lagos.
Por outro lado, Trevisan e Forsberg (2007) avaliando a pressão de predação dos
organismos do zooplâncton sobre os organismos do fitoplâncton viram que a maior
densidade de organismos do zooplâncton nos três sistemas lacustres estudados foi maior
em organismos de tamanho pequeno, concluindo que o fitoplâncton estava livre de grande
pressão de predação e foi capaz de aumentar a sua biomassa até o limite dos recursos
disponíveis e, afirmou que isso ocorre frequentemente nos sistemas tropicais onde as
formas pequenas dominam a comunidades do zooplâncton como Rotifera ou Bosmina sp.
(Nõges 1997). O indivíduo pequeno não é capaz de regular as relações entre os nutrientes
e a biomassa do fitoplâncton como verificado em sistemas temperados, onde o
fitoplâncton é suprimido pelos maiores crustáceos com maior capacidade competitiva
(Trevisan e Forsberg 2007).
Porém, Fileto et al. (2004) testou a influência de diferentes frações de tamanho
de fitoplâncton no crescimento e reprodução de cladóceros no lago Monte Alegre no
56
sudeste do Brasil. Os cladóceros recém-nascidos até a fase de reprodução foram
alimentados com diferentes tamanhos de partículas de fitoplâncton (microplâncton e
nanoplâncton). Concluíram que o nanoplâncton foi adequado para a maioria dos
cladóceros e que o limite do tamanho das partículas ingeridas por esses herbívoros
depende do tamanho do corpo e das cerdas de filtragem. Caraballo (2011) pesquisando
duas espécies de cladóceros observou que Diaphanosoma spinolosum e Ceriodaphnia
cornuta cresceram quando alimentadas por todas as frações de partículas, sendo melhor
seu desempenho populacional na fração < 30 μm. E sugeriram que as frações diferentes
testadas produzem diferentes taxas de crescimento populacional e assinaturas isotópicas
nos cladóceros.
Quando Brooks e Dodson (1965) propuseram a hipótese “size eficience”
estavam se referindo a relação entre os peixes e o zooplâncton. Dodson (1974), testou a
hipótese eficiência de tamanho com o objetivo de demonstrar a forma como os pequenos
herbívoros planctônicos são excluídos através da predação seletiva por tamanho. Em dois
experimentos, no primeiro uma espécie de copépode foi introduzida junto a seus
predadores, uma espécie de salamandra e uma espécie de Chaoboros sp. e viu que o
copépode não foi predado por nenhum dos dois predadores. No segundo experimento,
introduziu uma espécie de copépode que se alimenta de cladóceros, junto a duas espécies
de cladóceros, uma espécie de tamanho grande (Daphnia middendorffiana) e uma espécie
de tamanho pequeno (Daphnia minnehaha), observou que após alguns dias havia
dominância da espécie de tamanho grande, ou seja, o copépode havia se alimentado
apenas da espécie de tamanho pequeno, deixando a espécie maior se reproduzir e
dominar. No lago Tupé, foi observado que há presença de espécies de organismos do
zooplâncton de tamanhos pequenos e grandes (micro e mesoplâncton) e que há espécies
de fitoplâncton de diferentes tamanhos. Também foi observado que os organismos do
57
zooplâncton atuaram na biomassa das três frações de tamanho de fitoplâncton (figura 5),
dessa forma, não é possível afirmar que há dominância de espécies grandes ou pequenas
de fitoplâncton já que os organismos do zooplâncton predam igualmente as três frações
de tamanhos. Os resultados desse estudo estão de acordo somente com a primeira
premissa da hipótese “eficiência de tamanho”, que diz que todos os herbívoros
planctônicos competem pelo mesmo tamanho de partícula alimentar pois, no microcosmo
havia organismos zooplanctônicos de tamanhos pequenos e grandes, eles se alimentaram
de todas as frações de tamanho, competiram pelas mesmas partículas alimentares.
CONCLUSÃO
No lago Tupé, cladóceros, copépodes e rotíferos não afetaram a estrutura de
tamanho dos organismos do fitoplâncton e nem a biomassa total desses organismos. Além
disso não exerceram pressão de predação seletiva sobre alguma das frações de tamanho
dos organismos estudados.
É possível que em situações onde os organismos do zooplâncton estejam
sofrendo forte pressão de predação ou predação seletiva por tamanho, alterando assim sua
estrutura de tamanho ou densidade de alguma e suas frações de tamanho, o resultado da
predação sobre os organismos do fitoplâncton seja perceptível.
Estudos aprofundados que levem em conta a pressão de predação sofrida pelos
organismos do zooplâncton e destes sobre os organismos do fitoplâncton são necessários
para se entender se os controles na cadeia trófica são top down ou bottom up.
58
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