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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDEPÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA
ESTUDO DO FLUXO LARVAL DE BRAQUIÚROS NO TRANSPORTE
DIFERENCIAL DO CANAL DE ACESSO AO ESTUÁRIO DA LAGOA DOS PATOS
PEDRO HENRIQUE VIANA DE ARAÚJO
Dissertação ou Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Oceanografia Biológica da Fundação Universidade Federal do Rio Grande, como requisito parcial à obtenção do título de MESTRE
Orientador: JOSÉ HENRIQUE MUELBERTCo-orientador: DANILO CALAZANS
RIO GRANDE Fevereiro de 2012
AGRADECIMENTOS
III
ÍNDICE
Página
Lista de tabelas........................................................... IV
Lista de Figuras........................................................... V
Resumo...................................................................... 7
Abstract..................................................................... 8
1 - INTRODUÇÃO.................................................... 9
2 - MATERIAL E MÉTODOS....................................... 12
2.1 - Área de Estudo............................................... 12
2.2 - Amostragem................................................... 14
2.3 - Coleta de Dados Biológicos............................... 15
2.4 - Coleta de Dados Físicos.................................... 16
3 - RESULTADOS..................................................... 18
4 - DISCUSSÃO...................................................... 36
5 - CONCLUSÕES.................................................... 46
6 - REFERÊNCIAS.................................................... 48
IV
LISTA DE TABELAS
TabelasPágina
1 - Abundância (ind.100m-3) e Abundância Relativa (%) das espécies de braquiúros coletadas nas diversas fases de desenvolvimento larval no período de estudo............................ 18
2 - Valores de Temperatura (°C) e Salinidade para o período de estudo nas regiões e estratos amostrados................................. 37
V
LISTA DE FIGURAS
FigurasPágina
1 - Mapa da área de estudo, evidenciando os três pontos de coleta..................................................................................
14
2 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo larval de braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 14h30min do dia 04/03/2010..........................................................................
21
3 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 17h30min do dia 04/03/2010..........................................................................
23
4 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 20h30min do dia 04/03/2010..........................................................................
25
5 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 23h30min do dia 04/03/2010..........................................................................
27
6 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 02h30min do dia 05/03/2010..........................................................................
29
7 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 05h30min do dia 05/03/2010..........................................................................
31
VI
8 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 08h30min do dia 05/03/2010.........................................................................
33
9 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 11h30min do dia 05/03/2010..........................................................................
35
10 - Gráfico da Variação da Velocidade do Vento (ms-1) e da Variação da Nível da (m) no período de 12:00 do dia 03/03/2010 a 12:00 de 06/03/2010...................................................................... 36
VII
RESUMO
Dentre os grupos faunísticos que habitam ambientes estuarinos destacam-se os
braquiúros (CRUSTACEA - DECAPODA), os quais apresentam duas fases larvais
planctônicas (zoé e megalopa) com pouco poder de natação. No estuário da
Lagoa dos Patos são reportadas 23 espécies nestas fases larvais, as quais estão
sujeitas aos processos físicos de circulação das correntes. Foram coletadas
amostras físicas e biológicas durante 24 horas no canal de acesso ao estuário
com o objetivo de estudar o fluxo larval dos braquiúros. Foram identificadas
larvas de dez espécies pertencentes a cinco superfamílias, as quais são
transportadas em direção ao oceano adjacente ou permaneciam retidas no
estuário. Sendo desta forma a circulação do Canal de Acesso ao estuário da
Lagoa dos Patos fundamental para o transporte das larvas para suas respectivas
áreas de desenvolvimento.
Palavras Chaves: Braquiúros, Lagoa dos Patos, Larvas, Correntes, Fluxo,
Estuário.
VIII
ABSTRACT
Brachyura (CRUSTACEA – DECAPODA) are among the faunistic groups that
inhabit estuarine environments. They show two planktonic larval stages (zoea
and megalope) with little swimming capability. In the Patos Lagoon estuary,
twenty-three species are reported in these larval stages, and are subjected to
physical processes related to circulation. Physical and biological samples were
collected during 24 hours in the access channel to the estuary to study
brachyuran larval flow. Larvae of 10 species were identified for five
superfamilies, which are transported to the adjacent ocean or retained in the
estuary. In this way the circulation of the access channel to the estuary of the
Patos Lagoon is essential for the transport of larvae to their respective
development areas.
Key-words: Brachyuran, Lagoa dos Patos, Larvae, Currents, Flux, Estuary.
IX
1- INTRODUÇÃO
Dentre os grupos faunísticos que habitam ambientes estuarinos destacam-
se os crustáceos decápodos braquiúros por sua contribuição fundamental para a
complexidade e funcionamento dos ecossistemas tropicais (HENDRICKX, 1995).
Esta contribuição é devido a sua participação na ciclagem de nutrientes e de
matéria orgânica, como também serem utilizados como alimentos por humanos
e por peixes de importância econômica (CADDY, 1989).
A Infra-ordem Brachyura (LATREILLE, 1803), pertencente à Classe
Crustacea, possui ampla distribuição geográfica e ocorre em todos os
continentes com 6.793 espécies (NG et al., 2008), sendo que das 302 espécies
que ocorrem no litoral brasileiro (MELO, 1996), 101 são encontradas no Rio
Grande do Sul (VIEIRA, 2006). No estuário da Lagoa dos Patos foram
identificadas 23 espécies de braquiúros em fase larval pertencentes a 10
famílias. As mais abundantes são as de Hexapanopeus cribaeus (Panopeidae),
de Neohelice granulata (Varunidae) e as espécies do gênero Pinnixa
(Pinnotheridea) (VIEIRA 2006).
De acordo com Williamson (1982), o ciclo de vida dos braquiúros apresenta
quatro fases durante o seu desenvolvimento: Zoé, Megalopa, Juvenil e Adulto.
Zoé é a primeira fase larval planctônica que apresenta uma carapaça globosa e
em geral com quatro espinhos: um dorsal, um rostral e dois laterais. As
diferentes famílias de braquiúros podem apresentar de dois a treze estágios de
zoés. Megalopa, em geral com apenas uma estágio, é a segunda fase larval
X
planctônica em que a carapaça encontra-se achatada dorso-ventralmente,
abdome estendido e a presença de pleópodos com função de natação. Juvenil,
primeira fase pós-larval demersal, é constituída de vários estágios e possui
carapaça achatada dorso-ventralmente com o abdome voltado sob a carapaça.
Nesta fase o animal é semelhante ao adulto e não possui sexo definido. Adulto,
segunda fase pós-larval bentônica em que o indivíduo está apto à reprodução.
Mesmo tendo alguma capacidade de locomoção, os mecanismos físicos são
responsáveis pelo transporte das larvas e parcialmente dos juvenis, tais como
marés, tempestades, correntes dirigidas pelo vento, circulação de Langmuir,
ondas internas, redemoinho e descarga de água continental (ROUGHARDEN et
al.,1988). Segundo López e Coutinho (2008) o suprimento de larvas em uma
determinada região é definido pelos diversos meios de transporte larval:
“offshore”, “onshore” e retenção, associadas ao poder de natação destas larvas
e das condições oceanográficas da região. Desta forma o transporte “onshore”
desempenha um papel importante na dinâmica de população de muitos
organismos estuarinos (QUINLAN E CROWDER 1999). Estes transportes geram
um fluxo, o qual pode ser estimado através de medições repetitivas da
abundância larval e da velocidade das correntes numa área transversal
conhecida de um estuário (Rowe & Epifanio, 1994).
Um bom exemplo deste processo ocorre na Lagoa dos Patos, a qual serve
como um importante habitat de criação para larvas e pós-larvas de crustáceos
decápodos (MUELBERT & WEISS, 1991; CALAZANS, 1984), é que as zoés de
XI
Callinectes sapidus (Superfamília Xanthoidea) eclodem no interior do estuário e
são transportadas para a região costeira adjacente por correntes de superfície e
as zoés que ocorrem na região costeira adjacente reinvadem o estuário na fase
de megalopa (VIEIRA, 2006).
A circulação do estuário da Lagoa dos Patos influi na distribuição e na
permanência das larvas de braquiúros no canal de acesso, onde o afunilamento
da região estuarina intensifica e contribui para a separação do fluxo em duas
camadas, e sob determinadas condições faz o estuário se comportar como
lateralmente estratificado (MÖLLER et al., 1996, MÖLLER & CASTAING, 1999,
MÖLLER et al., 2001, FERNANDES et al., 2005).
Muitos trabalhos têm sido feitos para estudar o fluxo larval de caranguejos
nas áreas costeiras ao redor do mundo (Christy & Stancyk 1982; Dittel et al
1991; NEGREIROS-FRANSOZO et al 2002; PAULA et al 2004), entretanto é inédito
a relação entre perfis de velocidades de correntes gerados por um ADCP com o
fluxo larval de braquiúros nas diversas estágios de desenvolvimento. Desta
forma se faz necessário compreender o fluxo dessas espécies no cenário de
circulação de correntes no canal de acesso à Lagoa dos Patos reforçando os
estudos de ecologia larval para a região sul do Brasil.
XII
2 – MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 – Aréa de estudo
A Lagoa dos Patos, situada no Estado do Rio Grande do Sul, é a maior
laguna costeira do Brasil. Está conectada com o oceano adjacente através de um
canal com 22 km de extensão, 2 km de largura e 12 m de profundidade, sendo
considerada do tipo estrangulada (KJERVFE, 1986), com uma região estuarina
que representa cerca de 10% do corpo lagunar (CLOSS, 1965).
O estuário da Lagoa dos Patos é caracterizado por um estoque pesqueiro
demersal (HAIMOVICI, 1989) e pelágico (CASTELLO, 1990) de importância
significativa na costa brasileira. Sendo esta a região importante para o
crescimento de diversas espécies de peixes e crustáceos (MUELBERT & WEISS,
1991; VIEIRA & CASTELLO, 1996; CASTELLO & MÖLLER 1978), notadamente por
abrigar as larvas destes que ali se desenvolvem.
A composição das espécies de zooplâncton no estuário da Lagoa dos Patos
está diretamente relacionada com as condições hidrográficas do local. A entrada
de água marinha e de água doce introduz espécies oceânicas e límnicas,
respectivamente. De acordo com os estudos de Hubold (1980a, 1980b) e de
Navas-Pereira (1973) esta região possui alta biomassa zooplanctônica, como:
copépodos e cladóceros, além de larvas de crustáceos, moluscos, poliquetas e
de equinodermos (MONTÚ, 1980; MONTÚ et al., 1998), ocorrendo principalmente
nos meses de primavera e verão (MONTÚ et al., 1997).
XIII
A dinâmica da lagoa depende essencialmente do vento e da descarga
fluvial, não sendo a maré de caráter micromareal uma componente importante
na circulação estuarina local (KJERFVE, 1986; MÖLLER et al., 1991; MÖLLER et
al., 1996; ZAVIALOV et al. 2002). Os ventos de nordeste são predominantes na
região de estudo ao longo do ano (TOMAZELLI, 1993), no entanto há uma alta
variabilidade sazonal e interanual no campo de vento (BRAGA & KRUSCHE, 2000;
PIOLA et al., 2005). Os ventos de quadrante sul, presentes no inverno deslocam
as águas para o interior da laguna, enquanto que os ventos de nordeste,
dominantes no verão, favorecem a saída das águas para a região costeira
adjacente (MOTTA, 1969; MÖLLER et al., 2008). Os rios afluentes da Lagoa dos
Patos drenam uma área total de mais de 200.000 km² (VIEIRA & RANGEL, 1988),
com aporte máximo durante o final de inverno e primavera, e mínimo no verão e
outono (MARQUES, 2005; VAZ et al., 2006). O pico de descarga ocorre no
inverno e início de primavera com valores a cima de 3.000 m³s -1 e descargas
mais reduzidas no verão e no outono com valores em torno de 1.000 m³s-1
(HERTZ, 1977; VAZ et al., 2006). A salinidade média do estuário é de 13, com
valores variando de 0 a 34 (CASTELLO, 1985) e a temperatura varia
sazonalmente com valores em torno de 25,5°C no verão e cerca de 10ºC no
inverno (MÖLLER & CASTAING, 1999).
XV
Foi realizada uma coleta nos últimos dias do verão (05/03/2010), onde foi
traçada uma linha transversal ao Canal de Acesso e dispostas nela três regiões
de coleta. A primeira região nas proximidades do Molhe Oeste; a segunda região
estava situada no centro do Canal de Acesso e; a terceira nas proximidades do
Molhe Leste, as quais foram visitadas com a Lancha Oceanográfica “Larus” para
coleta de larvas de braquiúros. Este procedimento foi repetido a cada três horas
por um período de 24 horas, onde foram realizados arrastos de material
zooplanctônico e coletados dados de temperatura, salinidade e velocidade de
corrente. Totalizando 48 amostras de biológicas e 8 perfis de velocidade.
2.3 – Coletas de Dados Biológicos
Em cada região foram realizados arrastos de superfície e de fundo com
uma rede cilindro-cônica de 60 cm de diâmetro e malha de 300 µm, dotado de
um fluxometro e mecanismo de fechamento. O material biológico foi fixado em
formalina 4% e transportado para o Laboratório de Ecologia do Ictioplâncton da
Universidade Federal do Rio Grande (LEI – FURG) para posterior processamento.
As larvas de braquiúros foram triadas, sem diluição das amostras, através
de um microscópio estereoscópico com auxílio de uma placa do tipo "Bogorov".
A identificação das larvas e a determinação da fase em que se encontravam foi
realizada através de chaves sistemáticas dicotômicas elaboradas por Vieira
(2006), Vieira & Calazans (2010) e Koettker et al (2011a) com auxílio de um
microscópio biológico OLYMPUS BX50 equipado com filtro Nomarsky.
XVI
Os dados biológicos foram inicialmente expressos na forma de abundância
padronizada (ind.100m-3) e posteriormente transformados em fluxo (ind.100m-2s-
1) através do produto entre a abundância e a velocidade da corrente (ms -1)para
cada amostra.
A diversidade de Shannon (H’) para cada transversal e região amostrada foi
obtida utilizando as abundâncias brutas dos táxons nas amostras. Este índice foi
calculado com a base de logaritmos naturais (e) e expresso em nats.ind-1. A
análise de agrupamento (CLUSTER) para as transversais e regiões amostradas
foi realizada com base em uma matriz de similaridade calculada pela distância
euclidiana. Ambas as análises foram feitas através do programa estatístico
Primer® (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research), versão 6.1.6.
2.4 - Coletas de Dados Físicos
Os dados de salinidade e temperatura da água foram mensurados a partir
de um termosalinometro (YSI 30) com erro de 0,01. Os perfis de correntes e
vazão da água foram obtidos a partir de um Perfilador Acústico por Efeito
Doppler (ADCP) modelo SonTek/YSI de 1500 KHz com Garmin GPSMap 276C
rebocado na superfície d água ao longo da transversal perpendicular ao canal de
acesso. O aparelho foi configurado para 30 células de 0,6m de altura, e
orientado na direção norte-sul.
Os dados perfis de correntes foram extraídos através do programa
computacional SonTek ViewADP Standard versão 4.03, os quais foram
previamente limpos e suavizados através do filtro Gaussian a 25%. A extração
XVII
dos dados teve como referência a velocidade registrada pelo GPS (ANDRADE,
2010; SCHMITT,2010). Os dados tratados foram processados no programa
MATLAB versão R2001a, resultando os gráficos de perfil de velocidade.
As séries de dados de velocidade do vento e nível da coluna de água foram
cedidas pela Estação de Práticos da Barra do Rio Grande através de um convênio
de cooperação entre esta Associação e o Núcleo de Oceanografia Física da
FURG. Os dados foram processados através de rotinas no programa MATLAB
versão R2001a, das quais foram gerados os gráficos. A variação dos dados de
temperatura e salinidade, assim como a correlação de Pearson entre a
Diversidade de Shannon e a Vazão Líquida foi calculada pelo programa
STATISTICA versão 7.0. Os histogramas dos fluxos larvais foram confeccionados
pelo programa Microsoft Excel 2010. A plotagem desses histogramas nos perfis
de velocidades foi feita com auxílio do programa Microsoft PowerPoint 2010.
XVIII
3 – RESULTADOS
Foi encontrado um total de 9.111 ind.100m-3 distribuídos em dez espécies
da Infraordem Brachyura (Latreille, 1803) pertencentes a sete famílias.
Portunidae foi representada por megalopas de Arenaeus cribrarius com 434
ind.100m-3. Megalopas e zoés de Armases rubripes representaram os Sesarmidae
com 4.778 ind.100m-3. Os integrantes de Varunidae foram zoés de Cyrtograpsus
affinis (6 ind.100m-3), Cyrtograpsus angulatus (64 ind.100m-3) e Neohelice
granulata (3.646 ind.100m-3), enquanto que Panopeidae foi representado por
Hexapanopeus caribbaeus (84 ind.100m-3) e Rhithropanopeus harrisii (21
ind.100m-3). Grapsidae foi representado por Pachygrapsus gracilis com 17
ind.100m-3, Pinnotheroidea por Pinnixa spp com 52 ind.100m-3, e Inachidae por
Stenorhynchus seticornis com 3 ind/ind.100m-³.
Transversal I realizada no dia 04 de março de 2010 às 14h30min teve o
valor do nível da água no primeiro instante da coleta apresentou-se 0,45m
acima de zero e os ventos, do quadrante norte, com velocidade de 13,7 ms -1
(Figura 10). A circulação na desembocadura do estuário neste primeiro
transversal é caracterizada por uma estratificação vertical, representada por
uma presença de cunha salina
Tabela 1: Abundância (ind.100m-3) e Abundância Relativa (%) das espécies de braquiúros coletadas nas diversas fases de desenvolvimento larval no período de estudo.
Superfamília Família Espécie Fase/Estágio AbundânciaAbundância
Relativa
XIX
Grapsoídae(MacLeay, 1838)
Grapsidae(MacLeay, 1838)
P. gracilis(Saussure, 1858)
Zoé (I e II) 16,314 0,179
Sesarmidae(Dana, 1851)
A. rubripes(Rathbun, 1897)
Megalopa 204,931 2,249
Zoé (I,II, III e IV) 4.573,370 50,195
Varunidae(Milne Edwards,
1853)
N. granulata(Dana, 1851)
Zoé (I,II e III) 3.646,070 40,017
C. angulatus(Dana, 1851)
Zoé (I) 63,554 0,698
C. affinis(Dana, 1851)
Zoé (II) 6,160 0,068
Majoidea(Samouelle, 1819)
Inachidae(MacLeay, 1838)
S. stecornis(Herbst, 1788)
Zoé (I) 3,072 0,034
Pinnotheroidea(De Haan, 1833)
Pinnotheridea(De Haan, 1833)
Pinnixa spp(White, 1846)
Zoé (I,II e III) 51,905 0,57
Portunoidae(Rafinesque, 1815)
Portunidae(Rafinesque, 1815)
A. cribrarius(Lamarck, 1818)
Megalopa 433,624 4,759
Xanthoidea(MacLeay, 1838)
Panopeidae(Ortmann, 1893)
H. caribeus(Stimpson, 1871)
Zoé (I,II e III) 84,391 0,926
R. harrisii(Gould, 1841)
Zoé (I e IV) 20,627 0,226
com 2 metros de espessura em torno dos 15 metros de profundidade na região
central do canal. Entretanto há um predomínio da corrente de vazante, o que
resulta numa vazão líquida transversal ao longo do canal de -274 m3s-1. A
velocidade máxima registrada foi cerca de 140 ms-1, na região próxima ao molhe
oeste, e a mínima é nula próximo ao fundo, justamente por conta do atrito das
correntes em sentidos opostos. Além disso, de acordo com a profundidade, a
velocidade diminui de intensidade do sentido oeste para leste transversalmente
ao longo do canal (Figura 2), não sendo registrada grande variação nos valores
XX
físico-químicos. A média da salinidade (0,92 ± 0,19) e temperatura (25,03° ±
0,05) (Tabela 2).
Nesta transversal foram coletadas cinco espécies de larvas de braquiúros,
nas diversas fases do desenvolvimento, representando uma abundância de 438
ind.100m-3. A região Leste possuiu a maior abundância deste perfil com 129
ind.100m-3 na superfície e 123 ind.100m-3 no fundo. A região Oeste possui menor
abundância concentrando mais indivíduos na superfície 165 ind.100m-3 do que
no fundo 21 ind.100m-3. A região do Centro não obteve nenhum indivíduo. A
espécie A. rubripes corresponde cerca de 60% dos organismos deste perfil,
seguido de N. granulata com 23,7%, A. cribrarius com 12,1%, Pinnixa spp com
2,6% e H. caribeus com 1,7%. O índice de diversidade (H’) para este perfil foi de
1,673 nats.ind-1.
O fluxo larval não acompanhou o mesmo comportamento que a
abundância, sendo a região com maior fluxo a Oeste (14.9174 ind.100m-2s-1) do
que a Leste (11.310 ind.100m-2s-1). Já em relação aos estratos o fluxo foi
semelhante à abundância, a maior exportação foi na superfície do que no fundo,
com valores de 19.222 ind.100m-2s-1 e 7.063 ind.100m-2s-1, respectivamente
(Figura 2).
XXI
Figura 2: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo larval de braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 14h30min do dia 04/03/2010.
Transversal II, no dia 04 de março de 2010 às 17h30min apresentou o
nível de água na Lagoa dos Patos, no segundo perfil, diminuiu em relação ao
primeiro (0,4 m), assim como a intensidade dos ventos (13,6 ms-1) com atuação
no quadrante norte (Figura 10). A circulação do canal de acesso ao estuário
ainda se encontrava verticalmente estratificado nesta transversal. No entanto a
cunha salina apresentava-se menor do que a encontrada no perfil anterior, em
torno de 1,5 metros e um pouco mais próxima ao fundo. A corrente de vazante
também é predominante, resultando numa vazão líquida transversal ao longo do
XXII
canal de -105 m-3s-1. A velocidade máxima registrada foi em torno de 100 ms-1,
no meio do canal, e a velocidade mínima deste perfil é nula, situada logo acima
da cunha salina. A velocidade diminui em direção à região Leste e com a
profundidade (Figura 3). Assim como na transversal anterior, não houve muita
variação nos parâmetros físico-químicos. A média da salinidade foi de 0,75 (±
0,52) e da temperatura foi 25,2°C (±0,16) (Tabela 2).
Seis espécies de braquiúros representam este perfil, as quais estão
distribuídas em diversas fases do desenvolvimento larval, com uma abundância
total de 463 ind.100m-3. A região Leste possui a maior abundância com 165
ind.100m-3 no fundo e 132 ind.100m-3 na superfície; seguido da região Oeste com
22 ind.100m-3 no fundo e 90 ind.100m-3 na superfície. A região do Centro do canal
foi a menos abundante com apenas 54 ind.100m-3 na superfície. A espécie A.
rubripes representa 78,5% dos organismos neste perfil, seguido de A. cribrarius
com 8,7%, N. granulata com 8,3%, H. caribeus com 2,5%, C. angulatus com 1,1
e R. harrisii com 0,8%. Estes valores compuseram um índice de diversidade (H’)
de 1,382 nats.ind-1.
O fluxo larval também se comportou semelhante à abundância, tendo a
região Leste com a maior exportação larval (17.042 ind.100m-2s-1), seguido das
regiões Oeste (10.801 ind.100m-2s-1) e Centro do Canal (4.108 ind.100m-2s-1). Em
relação aos estratos a maior exportação foi na superfície (20.662 ind.100m-2s-1)
XXIII
do que o fundo (11.289 ind.100m-2s-1), acompanhando o padrão da abundância
(Figura 3).
Figura 3: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 17h30min do dia 04/03/2010.
Transversal III, no dia 04 de março de 2010 às 20h30min, tanto o nível de
água quanto os ventos atuantes do quadrante norte na região da Lagoa dos
Patos continuou diminuindo na sequência do estudo. O nível da água registrado
foi de 0,3 m enquanto que a intensidade dos ventos foi de 11 ms -1 (Figura 10).
Pela primeira vez, no período de estudo, o canal de acesso à Lagoa dos Patos
apresentou-se com a coluna d’água bem misturada e com vazão líquida
XXIV
transversal ao longo do canal caracterizada como vazante de – 98 m³s-1. As
maiores velocidades estavam na região entre o Centro do Canal e Molhe Oeste,
com valores acima de 80 ms-1, tendo velocidade máxima em torno de 114 ms-1
no Centro do Canal. Na região próxima ao assoalho da região leste e Centro do
Canal foram encontradas as velocidades mínimas em torno de 25 ms-1 (Figura 4).
Os parâmetros físico-químicos não sofreram grandes variações nesse
Transversal. A média da salinidade foi de 0,52 (± 0,3) e da temperatura foi de
25,3°C (± 0,04) (Tabela 2).
A abundância total das larvas de braquiúros foi de 574 ind.100-3, as quais
estiveram distribuídas em cinco espécies nas diversas fases larvais. A região
Leste possui a maior abundância com 285 ind.100m-3 na superfície e 28
ind.100m-3 no fundo; seguido da região Oeste 7 ind.100m-3 no fundo e 155
ind.100m-3 na superfície e; do Centro 22 ind.100m-3 no fundo e 76 ind.100m-3 na
superfície. A espécie mais representativa desta transversal foi A. rubripes com
76,9% dos organismos coletados, seguido de N. granulata com 19,5%, H.
caribeus com 1,5%, A. cribrarius com 1,1% e C. angulatus com apenas 1%. O
índice de diversidade (H’) nesta transversal foi de 1,232 nats.ind-1.
Desta vez o fluxo larval não correspondeu ao padrão da abundância, sendo
a região Oeste com maior exportação (18.230 ind.100m-2s-1), seguido da região
Leste (13.004 ind.100m-2s-1) e por fim o Centro do Canal (8.376 ind.100m-2s-1). O
estrato do fundo apresentou maior abundância que a superfície, no entanto foi
XXV
na superfície (25.439 ind.100m-2s-1) que apresentou maior exportação de larvas
do que o fundo (14.171 ind.100m-2s-1) (Figura 4).
Figura 4: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 20h30min do dia 04/03/2010.
Transversal IV, no dia 04 de março de 2010 às 23h30min, o nível de água
nesta transversal se manteve o mesmo do anterior (0,3 m), no entanto os ventos
atuantes do quadrante norte diminuiu para 9 ms-1 (Figura 10). A circulação no
canal de acesso ao estuário às 23h30min continua com toda a coluna d’água
bem misturada e com vazão de -110 m3s-1 em direção ao oceano. As maiores
velocidades continuaram se concentrando nas imediações do Molhe Oeste, com
valores também acima de 80 ms-1. A velocidade máxima registrada nesta
transversal foi menor que o perfil anterior, em torno de 100 ms -1. As menores
XXVI
velocidades localizaram-se no fundo da região leste com mínima em torno de 25
ms-1 (Figura 5). Os parâmetros físico-químicos não apresentaram muita variação
nesta transversal. A média da salinidade foi 0,48 (± 0,1), maior que a do perfil
anterior. A média da temperatura permaneceu igual à anterior com 25,3°C (±
0,04) (Tabela 2).
Quatro espécies de braquiúros foram coletadas nas diversas fases do
desenvolvimento larval, totalizando 415 ind.100m-3. A região Oeste foi mais
abundante com 86 ind.100m-3 no fundo e 104 ind.100m-3 na superfície; seguido
da região do Centro do Canal com 15 ind.100m-3 no fundo e 132 ind.100m-3 na
superfície. A região Leste apresentou a menor abundância com 5 ind.100m-3 no
fundo e 72 ind.100m-3 na superfície. A espécie A. rubripes possuiu a maior
percentagem em relação com as demais espécies com 92%, seguido de A.
cribrarius com 4,3%, N. granulata com 2%, A. cribrarius com 1,7%. A diversidade
(H’) para este Transversal foi de 0,640 nats.ind-1.
O fluxo se comportou semelhante à abundância entre as regiões. A região
Oeste com fluxo de 17.899 ind.100m-2s-1, seguido de região do Centro do Canal
(147 ind.100m-2s-1) e região Leste (3.838 ind.100m-2s-1), sempre exportando as
larvas para o oceano adjacente. O fluxo entre os estratos teve o mesmo
comportamento da abundância, com exportação de 23.148 ind.100m-2s-1 na
superfície e 8.760 ind.100m-2s-1 no fundo (Figura 5).
XXVII
Figura 5: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 23h30min do dia 04/03/2010.
Na Transversal V, no dia 05 de março de 2010 às 02h30min, o nível de
água nesta transversal voltou a subir até os 0,45 m, mas os ventos do quadrante
norte atuantes na região da Lagoa dos Patos continuaram a diminuir (6,9 ms-1)
(Figura 10). A cunha salina voltou a ser evidenciada neste período de estudo
com uma camada de enchente mais espessa que a anterior observada em torno
de 3,5 m. No entanto houve um predomínio de corrente de vazante, o que
resultou numa vazão líquida transversal ao longo do canal de – 70 m3s-1. A
velocidade máxima registrada foi em torno de 77 ms-1, no meio do canal, a qual
foi diminuindo em direção às regiões oeste e leste, como também em direção ao
XXVIII
fundo. A velocidade mínima registrada foi nula, devido ao atrito das correntes da
cunha salina com as da vazante, em torno dos 13 metros de profundidade
(Figura 6). A média da salinidade continuou aumentando e nesta transversal foi
de 0,77 (± 0,46) e a média da temperatura permaneceu mesma registrada para
as duas últimas transversais, com 25,3°C (± 0,04) (Tabela 2).
Esta transversal possui a maior abundância registrada neste estudo com
3.145 ind.100m-3 distribuídas em sete espécies de larvas de braquiúros nas
diversas fases de desenvolvimento. A região Oeste possui maior abundância
com 1.682 ind.100m-3 no fundo e 1.126 ind.100m-3 na superfície, seguido da
região Leste com 187 ind.100m-3 no fundo e apenas 6 ind.100m-3 na superfície. A
região do Centro possuiu a menor abundância com 48 ind.100m -3 no fundo e 96
ind.100m-3 na superfície. Neste perfil a espécie que mais se destacou foi N.
granulata com 81,4% dos organismos coletados, seguida de A. rubripes com
16,4%, Pinnixa spp com 0,8%, A. cribrarius com 0,7%, H. caribeus com 0,5% e
com apenas 0,1% as espécies C. angulatus e P. gracilis. Esta transversal obteve
um índice de diversidade (H’) de 0,691 nats.ind-1.
O fluxo das larvas de braquiúros, para o oceano adjacente, foi maior na
região Oeste (20.8238 ind.100m-2s-1), seguido da região Leste (7.711 ind.100m-2s-
1) e região do Centro (7539 ind.100m-2s-1). Nos estratos o maior fluxo de
exportação registrado foi associado ao fundo (131.289 ind.100m-2s-1), enquanto
que na superfície foi de 92.199 ind.100m-2s-1 (Figura 6).
XXIX
Figura 6: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 02h30min do dia 05/03/2010.
Na Transversal VI, no dia 05 de março de 2010 às 05h30min, o nível de
água diminuiu nesta transversal até os 0,3 m, assim como a intensidade dos
ventos do quadrante norte com 5,6 ms-1 (Figura 10). O sistema de vazante voltou
a aparecer com a coluna d’água bem misturada, no entanto a vazão transversal
do canal aumentou com - 177 m3s-1. As maiores velocidades situaram-se na
superfície do meio do canal com registro máximo em torno de 127 ms-1. A região
leste possuiu as menores velocidades, mas foi no fundo próximo da região do
centro que foi observada a velocidade mínima com valores em torno de 10 ms -1
(Figura 7). Dentre os parâmetros físico-químicos, a salinidade apresentou média
maior do que as transversais anteriores com 0,9 (± 0,8), enquanto que a
XXX
temperatura apresentou a menor média entre as transversais anteriores com
21°C (± 0,15) (Tabela 2).
A abundância total desta transversal foi de 970 ind.100m -3 composta por
oito espécies. A região Leste possui maior abundância com 123 ind.100m -3 no
fundo e 215 ind.100m-3 na superfície, seguido da região Oeste com 212
ind.100m-3 no fundo e 123 ind.100m-3 na superfície. A região do Centro possuiu
menor abundância com 185 ind.100m-3 no fundo e 112 ind.100m-3 na superfície.
A espécie com maior percentual neste Transversal foi A. rubripes com 55,1%,
seguido de N. granulata com 28,5%, A. cribrarius com 13,4%, com apenas 1% as
espécies C. angulatus e P. gracilis e, com, menos de 1% as espécies Pinnixa spp
e S. stecornis. O índice de diversidade (H’) neste Transversal foi de 1,370
nats.ind-1.
O comportamento quanto ao fluxo larval de braquiúros entre as regiões
diferiu de como foi observado para abundância. A maior exportação foi na região
Oeste (39.585 ind.100m-2s-1), seguido da região do Centro (26.474 ind.100m-2s-1)
e região do Leste (23.590 ind.100m-2s-1). Nos estratos a maior exportação
ocorreu no fundo (47.282 ind.100m-2s-1) do que a superfície (42.366 ind.100m-2s-
1), tendo o mesmo comportamento observado para a abundância (Figura 7).
XXXI
Figura 7: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 05h30min do dia 05/03/2010.
Na Transversal VII, no dia 05 de março de 2010 às 08h30min, o nível de
água continuou diminuindo nesta transversal até os 0,2 m, assim como a
intensidade dos ventos do quadrante norte com 4,3 ms-1 (Figura 10). O canal de
acesso ao estuário continuou com sistema de vazante com a coluna d’água bem
misturada, no entanto a vazão transversal diminuiu ainda mais (-106 m3s-1). Na
região da superfície do Centro do Canal as velocidades estavam acima de 100
ms-1, com máximo em torno de 134 ms-1, enquanto que as menores velocidades
foram encontradas em toda coluna d’água da região Leste com mínima em torno
de 23 ms-1 no fundo (Figura 8). Os parâmetros físico-químicos não variaram
XXXII
muito dentro desta transversal. A média salinidade diminuiu com 0,52 (±0,1),
enquanto que a média da temperatura aumentou 24,9°C (± 0,16) (Tabela 2).
Às 08h30min, a abundância total foi de 1.217 ind.100m -3 composta por sete
espécies. A região do Centro possuiu a maior abundância entre as demais
regiões, com 130 ind.100m-3 no fundo e 397 ind.100m-3 na superfície; seguido da
região Leste com 262 ind.100m-3 no fundo e 164 ind.100m-3 na superfície. A
região Oeste possui a menor abundância com 122 ind.100m-3 no fundo e 141
ind.100m-3 na superfície. A espécie A. rubripes continuou sendo a mais
representativa das demais espécies nesta transversal com 71.3%, seguido N.
granulata 24.4%, C. angulatus com 2%, H. caribeus com 1.2% e com menos de
1% as espécies P. gracilis, R. harrisii e Pinnixa spp. O índice de diversidade (H’)
foi de 0,965 nats.ind-1.
O fluxo de exportação das larvas de Braquiúros não se comportou como a
abundância quanto às regiões. A região com maior fluxo permaneceu sendo a do
Centro (42.246 ind.100m-2s-1), no entanto em seguida foi região Oeste (33.381
ind.100m-2s-1) e por fim a região Leste (15.707 ind.100m-2s-1). Nos estratos o
maior fluxo é na superfície (58.153 ind.100m-2s-1) do que a superfície (33.181
ind.100m-2s-1), tendo o mesmo comportamento nos estratos como observado
para a abundância (Figura 8).
XXXIII
Figura 8: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 08h30min do dia 05/03/2010.
Na Transversal VIII, no dia 05 de março de 2010 às 11h30min, foi a
última transversal deste estudo, na qual o nível de água na Lagoa dos Patos
apresentou seu menor valor (0,13 m), assim como a intensidade dos ventos com
3,1 ms-1. Os ventos atuantes neste período continuaram sendo de quadrante
norte (Figura 10). A situação das correntes ao longo do canal de acesso a Lagoa
dos Patos permaneceu como vazante e a coluna d’água bem misturada até o fim
deste estudo. A vazão neste perfil foi de - 144 m3s-1. As maiores velocidades
estavam localizadas próximas ao Molhe Oeste com valor máximo em torno de
121 ms-1. As menores velocidades estavam na região do Molhe Leste, tendo no
fundo o valor mínimo, em torno de 15 ms-1 (Figura 9). Os parâmetros físico-
XXXIV
químicos não variaram muito dentro desta transversal, no entanto os valores de
salinidade (0,6 ± 0,1) e temperatura (25,0°C ± 0,05) voltaram a subir(Tabela 2).
A abundância total neste perfil foi de 1.134 ind.100m-3 distribuída em cinco
espécies nas diversas fases do desenvolvimento larval. A região do Centro
apresentou a maior abundância com 240 ind.100m-3 no fundo e 279 ind.100m-3
na superfície, seguido da região Leste com 143 ind.100m-3 no fundo e 167
ind.100m-3 na superfície. A região Oeste possuiu a menor abundância com 120
ind.100m-3 no fundo e 185 ind.100m-3 na superfície. A espécie que mais
representeou essa transversal foi A. rubripes com 81.6%, seguido de N.
granulata 16,5%, H. caribeus 1,0% e com porcentagem menor do que 1% as
espécies C. affinis e A. cribrarius. O índice de diversidade para esta transversal
foi de 0,803 nats.ind-1.
As larvas de braquiúros apresentaram comportamento no fluxo diferente do
que foi observado para abundância. A região do Centro possuiu a maior
exportação larval com 36.077 ind.100m-2s-1, seguido da região Oeste com 35.625
ind.100m-2s-1 e região Leste com 17.515 ind.100m-2s-1. Assim como foi observado
para abundância, o fluxo na superfície (52.051 ind.100m-2s-1) foi maior do que no
fundo (37.165 ind.100m-2s-1) (Figura 9).
XXXV
Figura 9: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 11h30min do dia 05/03/2010.
XXXVII
A vazão líquida transversal ao longo do Canal de Acesso foi
predominantemente de vazante, entretanto podem-se observar momentos de
estratificação vertical com a presença da cunha salina, embora não tenha sido
evidenciada a estratificação lateral como proposto por Gafrée (1927) e
observado por Schmitt (2010). De um modo geral, as maiores velocidades de
corrente foram registradas próximas à superfície do Molhe Oeste e do Centro do
Canal. Na região do Molhe Leste assim como nas regiões próximas ao fundo do
canal foram observadas as menores velocidades (Figura 2 – 9). A água da lagoa
encontrava-se oligohalina (ESTEVES, 1998) com salinidade de 0,7 (± 0,3) e a
temperatura (25°C ± 0,2) (Tabela 2). Esta baixa variação pode ser atribuída as
constantes correntes de vazão observadas no canal de acesso.
A densidade e o fluxo das espécies/fases de braquiúros apresentaram
grandes variações nos valores, entretanto estes valores foram aumentando
durante o período de estudo. As larvas de braquiúros comumente entram e
saem do estuário através de correntes de superfície e de fundo (VIEIRA, 2006),
no entanto devido às condições físicas oceanográficas registradas no canal de
acesso, estas larvas encontraram-se constantemente sendo exportadas para o
oceano adjacente por processos chamado de “offshore” (SHANKS 1995), assim
como foi observado no estudo de Christy & Stancyk (1982), com maior
intensidade nas proximidades do Molhe Oeste.
Tabela 2: Valores de Temperatura (°C) e Salinidade para o período de estudo nas regiões e estratos amostrados.
XXXVIII
REGI ÃO LESTE CENTRO DO CANAL REGI ÃO OESTE
Superfície Meia Água Fundo Superfície Meia Água Fundo Superfície Meia Água Fundo
S T(°C) S T(°C) S T(°C) S T(°C) S T( °C) S T(°C) S T( °C) S T( °C) S T( °C)
1 1,1 25,1 1,2 25 1,2 25 0,8 25 0,8 25 0,9 25 0,7 25 0,8 25,1 0,8 25,1
2 0,9 25,4 0,9 25,4 1 25,4 0,7 25,1 0,8 25,1 1,6 25 0,7 25,2 0,6 25,2 0,6 25,2
3 0,7 25,3 0,7 25,3 0,9 25,3 0,5 25,2 0,5 25,3 1 25,3 0,5 25,3 0,5 25,3 0,5 25,3
4 0,6 25,3 0,6 25,3 0,6 25,3 0,4 25,3 0,4 25,3 0,5 25,4 0,4 25,3 0,4 25,3 0,4 25,3
5 0,5 25,2 0,5 25,2 0,6 25,2 0,6 25,5 0,6 25,5 1,7 25,4 0,6 25,4 0,6 25,4 0,6 25,4
6 0,7 25 0,8 25,1 0,8 24,9 0,4 25,3 0,6 25,3 2,5 25,3 0,6 25,2 0,6 25,3 0,6 25,3
7 0,6 24,8 0,6 24,7 0,6 24,7 0,5 25 0,5 25 0,6 25 0,4 25,1 0,4 25,1 0,4 25,1
8 0,7 25,1 0,7 25 0,7 25 0,5 25,1 0,6 25 0,6 25 0,5 25,1 0,5 25 0,5 25
As espécies com maiores abundâncias e fluxo foram os grapsideos A.
rubripes e N. granulata. Pertencentes à superfamília Grapsoídae, estes
organismos apresentaram alta abundancia larval, representando mais de 90%
dos organismos coletados. Isto é devido a maior adaptabilidade deste grupo
entre os braquiúros, já que os adultos colonizam diferentes habitats, podendo
ser encontrados desde o ambiente marinho, passando pela região entremarés
de costões rochosos, estuário, água doce e associado a bromeliáceas
(HARTNOLL, 1964; MELO, 1996; ABELE & MEANS, 1977; ABELE, 1992; DIESEL,
1992; ANGER, 1995; DIESEL & HORST, 1995; TEIXEIRA & SÁ, 1998). Os
grapsideos foram bem representativos neste estudo, assim como foi verificado
no estuário do Rio Jaguaribe em Pernambuco (SILVA-FALCÃO et al, 2007).
XXXIX
A espécie Armases rubripes (Sesarmidae) compôs mais de 50% da
densidade dos organismos coletados nesta região, estando presente na maioria
das amostras de arrasto. A exportação dos exemplares desta espécie é mais
eficaz pela superfície próximo ao Molhe Oeste. Segundo Montú et al (1990) o
desenvolvimento larval desta espécie é composto por cinco estágios de zoés e
um de megalopa, no entanto só foram encontrados indivíduos nos três primeiros
estágios. As megalopas possuíram maiores taxas exportação durante a presença
da cunha salina com pico na cunha salina mais evidente, a qual possuía camada
mais espessa devido à diminuição da força dos ventos. O fluxo de zoé I
aumentou durante o período de estudo, no entanto foi possível observar uma
exportação em ordem ontogenética entre organismos nas fases de zoé II e zoé
III. Os exemplares na fase de zoé II apresentaram maior taxa de exportação logo
após a presença da cunha salina enquanto que os indivíduos na fase de zoé III
foram exportados bem depois da presença da cunha salina, apresentando uma
possível retenção larval, causando retardo na exportação. Esta prioridade no
fluxo de zoé I pode ser devido a menor capacidade osmorreguladora das larvas
nesta fase, pois estas espécies só completam suas metamorfoses em
temperaturas e salinidades altas (LUPPI et al., 2003). Com esse alto fluxo para o
oceano adjacente, as larvas de A. rubripes, são capazes de atravessar a barreira
do Rio de La Plata e chegar à costa da Argentina durante a diminuição da
descarga de água doce deste mesmo rio (LUPPI et al., 2003). Armases rubripes é
um caranguejo de pequeno porte encontrado comumente na região sul do Brasil
XL
em pântanos salgados, marismas, habitando raízes e bases dos caules da
vegetação halófita de gramíneas, fissuras e cavidades do substrato (CAPÍTOLI et
al., 1977). As fêmeas desta espécie encontradas na região estuarina da Lagoa
dos Patos possuem em média 3.790 ovos (CAPITOLI et al., 1977) e quando
estudada em laboratório apresentou elevado valor de fecundidade em relação a
outros Grapsoidea (LIMA, 2007), possuindo tempo médio de incubação dos ovos
de 18 dias (OLIVEIRA & LEME, 2004), sendo considerada uma espécie com alta
fertilidade (LIMA, 2007).
Não foram encontrados indivíduos de Neohelice granulata (Varunidae) na
fase de megalopas, no entanto foi a segunda espécie com maior densidade de
zoés neste estudo. Dos quatro estágios de zoés reportados para esta espécie
(RIEGER & SANTOS, 2001), só foram encontradas as três primeiras. A fase de zoé
I foi a mais representativa com 98% das larvas de N. granulata, ocorrendo
poucos indivíduos na fase de zoé II e III. Na fase de zoé 1 a maior taxa de
exportação ocorreu, na região oeste próximo ao fundo, quando a cunha salina
estava intensa e espessa, com pouca ação dos ventos. Sendo este fluxo maior
nas ultimas horas deste estudo. As fases de zoé II e III, mesmo sendo uma região
com menores velocidades de corrente tiveram maior exportação na região leste
próximo ao fundo e teve picos de fluxo a partir da presença da cunha salina. A
fase de zoé III teve maior fluxo nas ultimas horas de estudo. Esta espécie
estuaria é encontrada em pântanos e manguezais da Costa do Atlântico Sul, do
Rio de Janeiro (Brasil) à Patagônia (Argentina) (MELO, 1996), sendo a mais
XLI
abundante da família Grapsidea no estuário da Lagoa dos Patos (Rieger &
Santos, 2001). De acordo com Cazorla (1987) N. granulata tem um papel muito
importante no estuário da Bahía Blanca na Argentina como alimento para peixes
de interesse comercial que se reproduzem e se desenvolvem nesta baia.
Os outros Grapsoídeos como C. angulatus e C. affinis (Varunidae) e P.
gracilis (Grapsidae) tiveram baixa representatividade tanto na superfamília,
como também em relação às outras espécies identificadas. As duas últimas
espécies também foram raras no estudo de Vieira (2006), sendo encontradas
apenas no verão. Entretanto para este mesmo autor C. angulatus foi abundante
para o verão. O fluxo destas três espécies foi observado apenas nas últimas
horas de estudo nas primeiras horas do dia, ocorrendo pela superfície nas
proximidades do Molhe Oeste. A espécie P. gracilis possui 13 estágios na fase de
zoé (BROSSI-GARCÍA & DOMINGUES, 1993)
A única espécie coletada da família Portunidae foi Arenaus cribrarius. Este
portunideo é popularmente conhecido como siri Chita é uma espécie de valor
comercial e residente da zona de surf de praias arenosas, permanecendo
enterrado na maioria das vezes (PINHEIRO & FRASOZO, 2002). Segundo Stuck &
Truesdale (1988) A. cribrarius possui oito fases de zoés e um de megalopa, no
entanto só foram coletadas megalopas neste estudo. Esta espécie apresentou o
maior número de megalopas neste estudo, corroborando para o estudo de Vieria
(2006) na Lagoa dos Patos. A exportação destas megalopas foi mais intenso
próximo à região do Molhe Oeste e pela superfície na presença da cunha salina,
XLII
com pico ocorrendo na cunha salina mais espessa e menor força dos ventos. A
ausência de zoés de A. cribrarius neste estudo também foi observada por vieira
(2006) para a Lagoa dos Patos. Segundo este autor isso é devido o
comportamento dos adultos da espécie, pois habitam a região costeira
adjacente e não entram na lagoa. Em condições de laboratório as larvas deste
portunideo se desenvolvem em água com salinidade superior a 25 (STUCK &
TRUESDALE, 1988). Desta forma acredita-se que as zoés estejam se
desenvolvendo no oceano adjacente.
A única espécie da superfamília Majoidea coletada, foi o Caranguejo
Aranha, Stenorhynchus seticornis da família Inachidae. Com apenas duas fases
de zoe e uma de megalopa (PINHEIRO et al., 1994; RHYNE et al., 2003; MENDES
& VALENÇA, 2008), esta espécie apareceu em apenas uma amostra na fase de
zoé I com fluxo em direção ao oceano adjacente pela superfície nas
proximidades do Molhe Leste, sendo a primeira vez que é observada na região
de estudo. Esta espécie possui valor comercial para os apreciadores de
aquariofilia e devido ao curto ciclo larval é um candidato promissor para a
aqüicultura ornamental (MENDES & VALENÇA, 2008).
Vieira em 2006 registrou alta abundância de zoés, em todos os estágios de
desenvolvimento da superfamília Pinnotheridae, sendo que as espécies do
gênero Pinnixa ocorreram em todas as localidades da lagoa. Neste presente
estudo as larvas Pinnixa sp foram pouco abundante, no entanto teve maior
exportação na presença da maior cunha salina. Isto pode ser devido à entrada
XLIII
destes organismos pela cunha salina, já que são espécies costeiras e por conta
da turbulência das correntes estavam retornando da costa pela superfície. Das
cinco fases de zoés reportadas para a espécie (BOUSQUETTE, 1980; LIMA et al
2006), apenas zoé I e III foram observadas. As zoés desta espécie, mesmo
habitando a região costeira adjacente, podem se desenvolver no estuário da
Lagoa dos Patos retornando através de corrente vazante na fase Megalopa para
a região costeira adjacente aonde irão se assentar e mudar para a fase juvenil
(VIEIRA, 2006).
Dentre as espécies da família Panopeidae, Hexaponopeus caribeus foi mais
abundante do que Rhithropanopeus harrisii. Segundo Vieira & Rieger (2004) H.
caribbeus apresenta de quatro fases de zoés e uma de megalopa, no entanto
para este estudo só foram encontrados organismos na fase de zoé I e II, com
maior abundância na fase de zoé I. Não foram encontrados indivíduos próximos
ao fundo no Centro do Canal, entretanto os maiores valores de exportação foram
observados na superfície nas proximidades do Molhe Oeste. A espécie de R.
harrisii, que é considerada uma espécie invasora para a região de estudo
(TAVARES & MENDONÇA, 2004), possui cinco estágios de desenvolvimento de
zoé e uma de megalopa (CONNOLLY, 1925), no entanto só foram identificados
apenas indivíduos na fase de zoe I. Este baixo fluxo para o oceano adjacente
provavelmente está relacionado a uma retenção das larvas, no alto estuário,
próximo ao habitat dos adultos. Esta retenção sugere que estas larvas devem
ser muito tolerantes à salinidade (SANDIFER, 1973, 1975; CRONIN, 1982;
XLIV
GONCALVES et al., 1995a, VIEIRA, 2006), visto que esta espécie possui uma boa
osmoregulação (FORWARD, 2009) além de se metamorfosear mais rapidamente
em águas estuarinas de baixa salinidade (FITZGERALD et al, 1998).
Foi registrada uma alta similaridade entre as transversais (≈ 82%), em
relação às espécies nas fases de desenvolvimento. Isto é devido à presença em
todas as amostras das espécies A. rubripes, N. granulata e H. caribbeus nas
diversas fases de desenvolvimento. Em contrapartida pode-se considerar a
presença três grupos quanto ao índice de diversidade de Shannon. O primeiro
grupo com índice de diversidade baixo formado pelas transversais IV, V, VII e
VIII, caracterizado pela ocorrência de espécies/fases raras; o segundo grupo com
valores moderados de diversidade formado pelas transversais II, III e VI
apresentando grandes variações nos valores de densidade e; por fim o terceiro
grupo formado apenas pelo transversal I, no qual as densidades foram mais
equilibradas resultando num índice de diversidade alto.
Também foi registrada uma alta similaridade entre as regiões amostradas
(≈ 78%) em relação às espécies nas fases de desenvolvimento, no entanto pode
se distinguir dois grupos. O primeiro com maior diversidade, composto pelas
regiões de Centro do Canal e nas proximidades do Molhe Leste e o segundo com
menor diversidade composto pelo Molhe Oeste. Isto provavelmente está ligado
às menores velocidades de correntes registradas na região Leste do e do Centro
Canal, no entanto foi na região do Centro do Canal que apresentou a maior
diversidade de espécies nas diversas fases de desenvolvimento larval (1,212
XLV
nats/ind-1), seguido da região próxima do Molhe Leste (1,136 nats/ind-1) e Molhe
Oeste (1,018 nats/ind-1).
Embora a região nas proximidades do Molhe Oeste tenha apresentado os
maiores fluxos larvais, esta região possui a menor diversidade de espécies
registrada no Canal de Acesso. O inverso ocorreu para a região do Canal de
Acesso e nas proximidades do Molhe Leste, indicando serem regiões de
possíveis retenções larvais. Visto que nessas regiões as velocidades das
correntes são menos intensas. Não sendo observada heterogeneidade vertical
da fauna braquiurológica na coluna d’água no interior do Canal de Acesso a
Lagoa dos Patos
Devido ao baixo número de horas de coleta não foram encontradas
correlações significativas entre a diversidade em relação à vazão liquida e ao
fluxo das larvas de braquiúros. Entretanto há uma tendência positiva em relação
à vazão líquida e negativa em relação ao fluxo larval. Isto provavelmente indica
que algumas espécies tenham mecanismos de retenção larval na
desembocadura do estuário da Lagoa dos Patos.
O elevado número de espécies coletadas no primeiro estágio larval, além
de retratar a alta mortalidade nas fases seguintes, pode confirma a importância
do estuário da Lagoa dos Patos para a manutenção das espécies de braquiúros
da região. Transportando-as para as regiões onde melhormente se desenvolvem
até o seu assentamento no substrato.
XLVI
5 - CONCLUSÕES
A superfamília Grapsoidae foi a mais abundante durante este estudo
nictemeral, representada pelas espécies Armases rubripes e Neohelice
granulata, obtendo alto fluxo larval em direção ao oceano adjacente.
A espécie Armases rubripes apresenta fluxo de exportação ontogenético
durante o desenvolvimento larval.
Os picos de fluxos larvais de exportação estão associados à presença da
cunha salina no estuário.
No estrato de superfície da região próxima ao Molhe Oeste estão registrados
os maiores fluxo larval de Braquiúros.
A espécie invasora Rhithropanopeus harrisii apresenta mecanismo de
retenção larval no estuário da Lagoa dos Patos.
As baixas velocidades de correntes nas regiões próximas ao Centro do Canal
e Molhe Leste são propicias para a retenção larval das espécies de
Braquiúros, visto que apresentam maior diversidade de espécies/fases.
XLVII
Primeiro registro de zoés da espécie Stenorhynchus seticornis no Estuário da
Lagoa dos Patos.
A circulação do Canal de Acesso à Lagoa dos Patos é fundamental para o
transporte das larvas para suas respectivas áreas de desenvolvimento.
É necessário um estudo mais detalhado no Estuário da Lagoa dos Patos para
reforçar a conclusões chegadas neste trabalho.
XLVIII
6 - REFERÊNCIAS
ABELE, Lawrence G.. Anote on the Brazialian bromeliad crab (Crustacea,
Grapsidae). Arquivos de Ciências do Mar, Fortaleza, v. 2, n. 12, p.123-126, 1972.
ABELE, Lawrence G.; MEANS, D. Bruce. Sesarma javirsi and Sesarma cookei:
Montane terrestrial grapsid crabs in Jamaica. Crustaceana, Leiden, v. 1, n. 32,
p.91-93, 1977.
Andrade, Mauro Michelena. Estrutura das correntes na área do canal de acesso à
Lagoa dos Patos : curvas de vazão. 2010. 41f. Monografia (Graduação em
Oceanologia) – Instituto de Oceanografia. Universidade Federal do Rio Grande.
ANGER, Klaus. The conquest of freshwater and land by marine crabs:
adaptations in life-history patterns and larval bioenergetics. Journal Of
Experimental Marine Biology And Ecology, Elsevier, n. 193, p.119-145, 1995.
BOUSQUETTE, George D. THE LARVAL DEVELOPMENT OF PINNIXA LONGIPES
(LOCKINGTON, 1877) (BRACHYURA: PINNOTHERIDAE), REARED IN THE
LABORATORY. The Biological Bulletin, n. 159, p.592-605, 1980.
BRAGA, Maria Fernanda S; KRUSCHE, Nisia. Padrão de Ventos em Rio Grande,
RS, no período de 1992 a 1995. Revista Atlântica, Rio Grande, v. 22, p. 27-40,
2000.
BROSSI-GARCIAI, Ana Luiza; RODRIGUES, Misael Domingues. Zoeal morphology
of Pachygrapsus gracilis (Saussure, 1858) (Decapoda, Grapsidae) reared in the
laboratory. Invertebrate Reproduction & Development, v. 3, n. 24, p.197-204,
1993.
CADDY, J. F. Recent developments in research and management for wild stocks
of bivalves and gastropods. In: Caddy, J. F. (Ed.). Marine invertebrate fi shery:
Their assessment and management. John Wiley e Sons, London, UK, 1989, p. 665
- 699.
XLIX
CALAZANS, Danilo Koetz de. Morfology, abundance and distribution of larval
phases of two Sergestids in the Southern Brasilian Coast. Nauplius, v 2, p. 75 -
86. 1994.
CAPÍTOLI, Ricardo Roberto; BENVENUTI, Carlos Emílio; GIANUCA, Norton Mattos.
Ocorrência e observações bioecológicas do caranguejo Metasesarma rubripes
(Rathbun) na região estuarina da Lagoa dos Patos. Revista Atlântica, Rio Grande,
v. 1, n. 2, p.50-62, 1977.
CASTELLO, J. P. La Ecologia de Los Consumidores Del Estuario de Lagoa dos
Patos, Brasil. In Fish Community Ecology In Estuaries And Coastal Lagoons:
Towards An Ecosystem Integration Ed. Por A.Yanez-Arancibia.. Universidade Nac
Aut Mex Chap, México, v. 17, p. 383-406, 1985.
CASTELLO, J. P. Sinopsis on the reproductive biology and early life history of
Engraulis anchoita, and related environmental conditions in brazilian waters. In:
IOC Workshop on Sardine/Anchovy Recruiment Project (SARP) in the Southwest
Atlantic Workshop Rep. Nº65; p 19 – 24. 1990.
CASTELLO, Pablo Jorge; MÖLLER, Osmar Olinto. On the relationship between
rainfall and shrimp production in the estuary of Patos Lagoon (Rio Grande do
Sul, Brasil). Atlântica, v 3, p. 67-74. 1978.
CAZORLA, A. L. Contribución al conocimiento de la ictiofauna marina del área
de Bahía Blanca. La Plata. 224f. Tese (Doutorado Ciencias Naturales) – Facultad
de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. 1987
CHRISTY, J.H; STANCYK, S.E. Timing of larval production and flux of
invertebrate larvae in a well-mixed estuary In: Kennedy 5 (ed) Estuanne
comparisons Academic Press, New York, 1982, p 489-503
CLOSS, D. New observations on the ecological subdivision of the Patos Lagoon in
southern Brazil. Boletim do Instituto de. Ciências Naturais., UFRGS, Porto
Alegre/RS. 1966. 35.
L
CONNOLLY, C.J. The larval stages and megalops of Rhithropanopeus harrisi
(Gould). Contributions to Canadian Biology 2(2): 329-334. 1925.
CRONIN, Thomas W. Estuarine retention of larvae of the crab Rhithropanopeus
harrisii. Estuarine, Coastal And Shelf Science, n. 15, p.207-220, 1982.
DIESEL, Rudolf. Maternal care in the bromeliad crab, Metapaulias depressus:
protection of larvae from predation by danselfly nynphs.Animal Behavior,
London, n. 43, p.308-812, 1992.
DIESEL, Rudolf; HORST, Diethard. Breeding in a snail shell: ecology and biology
of the Jamaican montane crab Sesarma javirsi (Decapoda: Grapsidae). Journal Of
Crustacean Biology, Lawrence, n. 15, p.179-195, 1995.
DITTEL, Ana I; EPIFANIO, Charles E; LIZANO, Omar. Flux of crab larvae in a
mangrove creek in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Estuarine, Coastal And Shelf
Science, N/t, n. 32, p.129-140, 1991.
ESTEVES, F. A. (Ed). Fundamentos de Limnologia. 2° ed. Rio de Janeiro.
Interciência, 1998. 602 p.
FERNANDES, Elisa Helena L.; DYER, Keith Richard; MOLLER, Osmar Olinto. Spatial
gradients in the flow of the southern Patos Lagoon. Journal Of Coastal Research,
v. 4, n. 21, p.759-769, 2005.
FITZGERALD, Timothy P; JRL, Richard B. Forward; E, Richard A. Tankersley.
Metamorphosis of the estuarine crab Rhithropanopeus harrisii: effect of water
type and adult odor. Marine Ecology Progress Series, n. 165, p.217-223, 1998.
FORWARD JR, Richard B. Larval Biology of the Crab Rhithropanopeus harrisii
(Gould): A Synthesis. The Biological Bulletin, Na, v. 3, n. 216, p.243-256, 2009.
GAFFRÉE, Cândido Lucas. Relatório sobre medições de correntes. Relatório
apresentado ao Inspetor Federal de Portos, Rios e Canais, Rio Grande, RS. Rio
Grande: 1927.
LI
GONÇALVES, Fernando; RIBEIRO, Rui; SOARES, Amadeu M V M. Rhithro-
panopeus harrisii (Gould), an American crab in the estuary of the Mondego River,
Portugal. Journal Of Crustacean Biology, n. 15, p.756-762, 1985a.
HAIMOVICI, Manuel. Present state and perspectives for the southern Brazil shelf
demersal fisheries. Fisheries Management and Ecology, v 5, n 4, 277-290,
1998.
HARTNOLL, Richard G.. The freshwater grapsid crabs of Jamaican.Proceeding Of
The Linnean Society London, London, v. 2, n. 175, p.145-169, 1964.
HENDRICKX, Michel E. Checklist of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from
the eastern tropical Pacific. Bulletin de L’institut Royal Des Sciences Naturelles
de Belgique: Biologie, Na, n. 65, p.125-150, 1995.
HERZ, Renato. Circulação das águas de superfície da Lagoa dos Patos. São
Paulo, 1977. Tese (Doutorado em Oceanografia) - Faculdade de Filosofia, Letras
e Ciências Humanas - Universidade de São Paulo. 340p.
HUBOLD, Gerd. Hydrography and plancton off southern Brazil and Rio de la Plata,
AugustNovember 1977. Atlântica, v 4, 1-22. 1980a.
HUBOLD, Gerd. Second report on hydrography and plancton off southern Brazil
and Rio de la Plata, Autumn Cruise: April-June 1978. Atlântica, v 4: 23-42. 1980b.
KJERFVE, B.. Comparative oceanography of coastal lagoons. In: Estuarine
Variability. Ed. D. A. Wolfe. 1986. 63p.
KOERTTKER, Andrea Green; SUMIDA, Paulo Yukio Gomes; LOPES, Rubens
Mendes; FREIRE, Andrea Santarosa. Illustrade key the identification of known
zoeal stages of Brachyura (Crustacea: Decapoda) species form the tropical and
subtropical Southwest Atlanctic.
LIMA, G. V. Bioecologia do Caranguejo Armases Rubripes (Rathbun, 1897)
(Crustacea, Brachyura, Sesarmidae) Na Baía de Sepetiba, RJ. Seropédica, 2007.
LII
201f. Tese (Doutorado em Biologia Animal) - Instituto de Biologia. Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro.
LIMA, Giovana Valverde; OSHIRO, Lídia Miyako Yoshii; SOARES, Marcelo R S.
Reproductive biology of the sesarmid crab Armases rubripes (Decapoda,
Brachyura) from an estuarine area of the Sahy River, Sepetiba Bay Rio de
Janeiro, Brazil. Iheringia. Série Zoologia, Porto Alegre, v. 1, n. 96, p.47-52, 2006.
LÓPEZ, Maria Soledad; COUTINHO, Ricardo. Acoplamento Plâncton-Bentos: o
papel do suprimento larval na estrutura das comunidades bentônicas de costões
rochosos. Oecologia Brasiliensis, v. 12, p.575-601, 2008
LUPPI, Tomás A.; SPIVAK, Eduardo D.; .BAS, Claudia C. The effects of
temperature and salinity on larval development of Armases rubripes Rathbun,
1897 (Brachyura, Grapsoidea, Sesarmidae), and the southern limit of its
geographical distribution. Estuarine, Coastal And Shelf Science, n. 58, p.575-585,
2003.
MARQUES, W. C. Padrões de variabilidade temporal nas forçantes da circulação e
seus efeitos na dinâmica da Lagoa dos Patos, Brasil. 2005. Dissertação
(Mestrado Oceanografia Física, Química e Geológica) - Universidade do Rio
Grande, Rio Grande do Sul, Brasil.
MELO, Gustavo Augusto Schimitd de. Manual de identificação dos Brachyura
(caranguejos e siris) do litoral brasileiro. São Paulo: Plêiade Fapesp, 1996. 604 p.
MENDES, George Nilson; VALENÇA, Anita Rademaker. Observações preliminares
sobre o desenvolvimento larval do Caranguejo Aranha Stenorhynchus seticornis
(HERBST, 1788) (DECAPODA: BRACHYURA: MAJIDAE) em laboratório. Boletim do
Instituto de Pesca, São Paulo, v. 2, n. 34, p.325-329, 2008.
MÖLLER, Osmar Olinto; CASTAING, Patrice. Hydrographical Characteristics of the
Estuarine Area of Patos Lagoon (30’S, Brazil). In: GME Perillo, MC Piccolo, MP
Quivira, (Eds.), Estuaries of South America. Springer-Verlag, 1999. p. 83-100.
LIII
MÖLLER, Osmar Olinto; CASTAING, Patrice; SALOMON, Jean-claude AND LAZURE,
Pascal.. The influence of local and non-local forcing effects on thesubtidal
circulation of Patos Lagoon. Estuaries, v 24, n 2, p. 297–311. 2001.
MÖLLER, Osmar Olinto; LORENZZETTI, João Antônio ; STECH, Jose Luis ; Mata,
Mauricio Magalhães). The Patos Lagoon summertime circulation and dynamics.
Continental Shelf Research. v 16, p. 35 – 351. 1996.
MÖLLER, Osmar Olinto; PAIM, Paulo Sergio Gomes; SOARES, Ivan Dias. Facteurs
et mecanisms de La circulation dês eaux dans l’estuaire de la lagune dos
Patos (RS, Bresil). Bull. Inst. Geol. Basin D’aquitaine. Bordeaux. França. v 49,
15-28. 1991.
MÖLLER, Osmar Olinto; PIOLA, Alberto R; FREITAS, Ana Cristina Neves de;
CAMPOS, Edmo J. D. The effects of river discharge and seasonal winds on the
shelf off southeastern South America. Continental Shelf Research. v 28, n 13,
1607–1624. 2008.
Montú, M., Duarte, A. K., and Gloeden, I. M. Environment and biota of the Patos
Lagoon estuary. 4.9. Zooplankton. In Subtropical Convergence Environments: the
Coast and Sea in the Southwestern Atlantic, pp. 40–43. Ed. by U. Seeliger, C.
Odebrecht, and J. P. Castello. Springer. Berlin. 1997.
MONTÚ, Monica Adelina. Zooplâncton do estuário da Lagoa dos Patos. 1.
Estrutura e variaçõs temporais e espaciais da comunidade. Atlântica, 4: 53–72.
1980.
MONTÚ, Monica Adelina; ANGE, Klaus; BAKKER, C. Variability in the larval
development of Metasesarma rubripes (Decapoda, Grapsidae) reared in the
laboratory. Nerítica, Pontal do Sul, v. 1, n. 5, p.113-128, 1990.
MONTÚ, Monica Adelina; DUARTE, Anette K; GORRI, Charles. & AMARAL,
Waldemar Jose Appolinario. Zooplâncton oceânico do extremo sul do Brasil.
LIV
Relatório Final Projeto ARGO - Levantamento dos recursos vivos do ambiente
pelágico da ZEE - Região Sul. v 4, 1 – 79. 1998.
MOTTA, V. F. Relatório-diagnóstico sobre a melhoria e o aprofundamento do
acesso pela Barra de Rio Grande. Relatório Técnico Instituto Pesquisas
Hidráulicas, Universidade Federal do Rio Grande Sul, Porto Alegre. 1969
Muelbert, J. H. & G. Weiss. Abundance and distribution of fish larvae in the
channel area of the Patos Lagoon estuary, Brazil. In: Hoyt, R. D. (Ed.). Larval fish
recruitment in the Americas. Proceedings of the thirteenth annual fish
conference. Merida, Mexico, NOAA Technical Report NMFS, 95, 1991. p. 43 – 54.
NAVAS-PEREIRA, Denise. Análise qualitativa e quantitativa do zooplâncton.
Realatório sobre a segunda pesquisa oceanógrafica e pesqueira do Atlántico Sul
entre Torres e Maldonado (Lat 29°-35°S). Programa Rio Grande do Sul II. GEDIP e
Instituto Oceanógrafico, Univ. São Paulo. Publicação Especial, 3(1): 29-92. 1973.
NEGREIROS-FRANSOZO, Maria Lucia; FRANSOZO, Adilson; GONZÁLEZ-GORDILLO,
Juan I; BERTINI, Giovana. First appraisal on releasing and reinvasion of decapod
larvae in a subtropical estuary from Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia, v 14, n
3, 87-94. 2002.
NG, Peter K. L.; GUINOT, Danièle; DAVIE, Peter J. F. Linking Larval Settlement to
Larval Transport: Assumptions, Potentials and Pitfalls.The Raffles Bulletin Of
Zoology, Singapore, n. 17, p.1-286, 2008.
OLIVEIRA, Claudia Camila Faria de; LEME, Maria Helena de Arruda.
Desenvolvimento embrionário e fecundidade do caranguejo Armases rubripes
(Crustacea, Brachyura, Grapsidae) de uma região estuarina de Ubatuba -
SP. Revista Biociências, Taubaté, v. 3, n. 10, p.129-137, 2004.
PAULA, Jose; BARTILOTTI, Catia; DRAY, Tiago; MACIA, Adriano; QUEIROGA,
Henrique. Patterns of temporal occurrence of brachyuran crab larvae at Saco
LV
mangrove creek, Inhaca Island (South Mozambique): implications for flux and
recruitment. Journal Of Plankton Research, v. 26, n. 10, p.1163-1174, 2004.
PINHEIRO, Marcelo Antonio Amaro; FRANSOZO, Adilson. Reproduction of the
speckled swimming crab Arenaeus cribrarius (Brachyura: Portunidae) on the
brazilian coast near 23 ° 30 ′ S. Journal Of Crustacean Biology, Lawrence, v. 2, n.
22, p.416-428, 2002
PINHEIRO, Marcelo Antonio Amaro; FRANSOZO, Adilson; NEGREIROS-FRANSOZO,
Maria Lúcia. Estimativa da duração larval em função da temperatura para a
família Majidae (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA). Boletim do Instituto de
Pesca, São Paulo, n. 21, p.75-81, 1994.
PIOLA, Alberto R; MATANO, Ricardo P; PALMA, Elbio D.; MÖLLER, Osmar Olinto;
CAMPOS, Edmo J. D. The influence of the Plata River discharge on the western
South Atlantic shelf, Geophys. Geophysical Research Letters, v 32, L01603.
2005.
QUINLAN, John A; CROWDER, Larry B. Searching for sensitivity in the life history
of the menhaden: inferences from a matrix model. Fisheries Oceanography, n. 8,
p.124-133, 1999.
RHYNE, A.; LIN, J.; LEGEN, J. Laboratory culture of the green emerald crab:
Mithraculus sculptus (Decapoda: Brachyura: Majidae). In: WORLD
AQUACULTURE 2003 – Book of Abstracts, Salvador, 2003. Abstract. 2003. p.
629.
RIEGER, Paulo Juarez; SANTOS, Ana Lucia F.. Desenvolvimento larval de
Chasmagnathus granulata Dana (Crustacea, Decapoda, Grapsidae), em
laboratório. I. Estudo da morfologia de cerdas nas fases de zoea e megalopa e
das variações dos padrões corporais da fase de megalopa. Revista Brasileira De
Zoologia, Curitiba, v. 4, n. 18, p.1281-1317, 2001.
LVI
ROUGHGARDEN, Joan; GAINES, Steven; POSSINGHAM, Hugh. Further support for
the hypothesis that internal waves can cause shoreward transport of larval
invertebrates and fish. Science, Na, v. 4872, n. 241, p.1460-1466, 1988.
ROWE, Peter M.; EPIFANIO, Charles E.. Tidal stream transport of weak fish in
Delaware Bay, USA. Marine Ecology Progress Serie, v. 110, p.105-114, 1994.
SANDIFER, Paul A.. Distribution and abundance of decapod larvae in the York
River estuary and adjacent lower Chesapeake Bay, Virginia, 1968–1969.
Chesapeake Science, n. 14, p.235-257, 1973.
SANDIFER, Paul A.. The role of pelagic larvae in recruitment to populations of
adult decapod crustaceans in the York River estuary and adjacent lower
Chesapeake Bay, Virginia. Estuarine And Coastal Marine Science, n. 3, p.269-
279, 1975.
SCHMITT, V. B. Transporte diferencial de ovos e larvas de peixes na
desembocadura do estuário da Lagoa dos Patos. Rio Grande, 2010. 56f.
Monografia (Graduação em Oceanologia) – Instituto de Oceanografia.
Universidade Federal do Rio Grande.
SHANKS, AL. Mechanisms of cross-shelf dispersal of larval invertebrates and
fish.. In: L.R. MacEdward (ed.). Ecology of Marine Invertebrate Larvae. CRC Press,
London, 1995, p. 323 – 367.
SILVA-FALCÃO, Brasil Elisabeth C.; SEVERI, William; ROCHA, Aline A. F. da.
Dinâmica espacial e temporal de zoeas de Brachyura (Crustacea, Decapoda) no
estuário do Rio Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco. Iheringia Série Zoologia,
Porto Alegre, v. 4, n. 97, p.434-440, 2007.
STUCK, Kenneth C.; TRUESDALE, Frank M. Larval development of the speckled
swimming crab, Arenaeus cribrarius (Decapoda: Brachyura: Portunidae) reared in
the laboratory. Bulletin Of Marine Science, v. 1, n. 41, p.101-132, 1988.
LVII
TAVARES, M; MENDONÇA JR., J B, Introdução de Crustáceos Decápodes Exóticos
no Brasil. In: Água de Lastro e Bioinvasão, 1, Rio de Janeiro, Interciência, 2004, p.
65 – 66.
TEIXEIRA, Rogério Luiz; SÁ, Hélio Dos Santos. The use of bromeliads as an alter-
native shelter by the grapsid crab, Metasesarma rubripes (Rath- bun, 1897) of
southeast Brazil. Boletim do Museu de Biologia Mello-leitão, Vitória, n. 8, p.13-20,
1998.
TOMAZELLI, Luiz José. O regime de ventos e taxa de migração de dunas eólicas
costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas, v. 1, n. 20, p.18-26, 1993.
Vaz, Ana Carolina; MÖLLER, Osmar Olinto; ALMEIDA, Tabajara Lucas de . Análise
quantitativa da descarga dos rios afluentes da Lagoa dos Patos. Atlântica, Rio
Grande. v 28, n 1, 13-23, 2006.
VIEIRA, E. F., S. L. S. RANGEL. Planície Costeira do Rio Grande do Sul: geografia
física, vegetação e dinâmica socio-demográfica. Sagra Editora, Brasil. 256. 1988.
VIEIRA, J.P. & J.P. CASTELLO. Fish fauna. In: U. SEELIGER; C. ODEBRECHT & J.P.
CASTELLO (EDs). Subtropical convergence marine ecosystem. The coast and the
sea in the warm temperate southwestern atlantic. New York, Springer Verlag,
1996. p. 56-61.
VIEIRA, R. R. R. Identificação, abundância e distribuição das fases larvais das
espécies de Brachyura (Crustacea, Decapoda) no estuário da Lagoa dos Patos e
região costeira. Rio Grande, 2006. 203f. Tese (Doutorado Oceanografia
Biológica) – Instituto de Oceanografia. Universidade Federal do Rio Grande.
VIEIRA, Rony Roberto Ramos; CALAZANS, Danilo Koetz de. Chave ilustrada para
as zoés de Brachyura do estuário da Lagoa dos Patos (RS) e região costeira
adjacente. Biota Neotropica, v 10, n 3, 431-437. 2010.
VIEIRA, Rony Roberto Ramos; RIEGER, Paulo Juarez. Larval development of
Hexapanopeus caribbaeus (Stimpson, 1871) (Crustacea, Decapoda, Xanthoidea,
LVIII
Panopeidae) reared under laboratory conditions. Journal Of Crustacean Biology,
Inglaterra, v. 10, n. 26, p.1175-1182, 2004.
WILLIAMSON, D.I. Larval morphology and diversity. In: Abele, L.G. (ed.) The
Biology of crustacea, v. 2, Systematics, morphology, genetics and the fossil
record. Academic Press (Ed.), 1982, p. 43-110
ZAVIALOV, Peter; MÖLLER, Osmar Olinto; CAMPOS, Edmo. First direct
measurements of currents on the continental shelf of Southern Brazil.
Continental Shelf Research, v 22, n 14, 1975–1986. 2002