ESPECIAÇÃO

Msc. Lhaís Suelen Soares Leal

Qual a origem?

Origens do pensamento evolutivo

Teologia cristã:

Essencialismo de Platão +Teoria da Criação Especial;

Scala Naturae ou Grande escala dos seres vivos;

Papel das ciências naturais: provar a benevolência de

Deus.

Desenvolvimento da ciência empírica:

Geólogos e o estudo das rochas sedimentares;

Presença de fósseis;

Evolução era tida como a manifestação de essências

já existentes nos seres vivos.

Jean- Baptiste Lamarck

Primeiro defensor da Evolução;

Philosophie Zoologique (1809)

Afirmou que os seres vivos inferiores surgem

continuamente a partir da matéria inanimada por geração

espontânea e progridem em direção a uma maior

complexidade e perfeição através de “poderes conferidos

pelo supremo autor de todas as coisas”

Jean- Baptiste Lamarck

O primeiro a considerar a influência do ambiente;

Lei do uso e desuso dos órgãos;

Herança dos caracteres adquiridos;

Idéias amplamente rejeitadas pela comunidade

científica.

Darwin e a Origem das Espécies

Em 1831: Naturalista de bordo

do navio Beagle;

1837: Iniciam seus estudos

evolutivos – observação de aves;

1838: Inicio dos estudos sobre

seleção natural;

Passou 20 anos apenas juntando

evidências da sua descoberta;

1858: Recebe o manuscrito de

Alfred Wallace. Primeiro ensaio

publicado.

Charles Darwin (1809-1882)

Darwin e a Origem das Espécies

1859: Publica um resumo do

seu grande livro intitulado:

A origem das espécies por meio

da seleção natural.

O livro contem duas teses principais:

Ancestralidade comum

Ação da seleção natural sobre a

variação individual

DARWINISMO

Darwinismo

Evolução como a mudança nas propriedades daspopulações que transcendem o período de vida de umúnico organismo - Organismo individuas não evoluem;

Seleção natural: Sobrevivência do mais adaptado;

Forneceu uma estrutura conceitual para outras áreas dabiologia;

Levou em consideração os estudos de sistemática paraconceituar espécie;

Ainda possuía falhas devido a ausência de estudosgenéticos.

Síntese Moderna

Após as descobertas de Gregor Mendel (1900);

União das

idéias de

Mendel com

as de Darwin;

Variação

genética surge

ao acaso ou

por

recombinação

Populações

evoluem por

mudanças na

frequência

gênica

As mudanças

fenotípicas

são graduais

Neodarwinismo

A

diversificação

vem através

da especiação

Mecanismos Evolutivos

Mecanismos pelos quais pode ocorrer evolução, ou

seja, a diferenciação de espécies diferentes a partir

de um ancestral comum. São as causas efetoras da

evolução;

Mecanismos que permitem a alteração do fundo

genético de uma população:

Seleção Natural;

Mutação;

Migração;

Panmixia,;

Deriva Genética.

Variações genéticas podem ocorrer através de

mutações gênicas;

A seleção natural possibilita a sobrevivência de

indivíduos que possuem caracteres que melhor os

adaptam às diferentes condições ambientais;

Com alterações ambientais, são mudadas as formas

de seleção natural sobre as populações,

provocando, conseqüentemente, alterações na

composição genética das populações.

ALTERAÇÕES AMBIENTAIS

ALTERAÇÕES GENÉTICAS

SELEÇÃO NATURAL

Consequências do processo evolutivo...

ALTERAÇÕES

AMBIENTAIS

PROVOCAM

ALTERAÇÕES

Extinções

Adaptação

Formação de novas espécies

(especiação)

Conceito de espécies

Conceito biológico de espécie:

São grupos de populações naturais que se cruzam real ou potencialmente e que são reprodutivamente isolados de

outros grupos semelhantes (Mayr).

Conceito de reconhecimento de espécie

Uma espécie é um conjunto de organismos que podem reconhecer uns aos outros como potênciais parceiros.

Conceito fenotípico de espécies

Uma espécie é um grupo de organismos que são fenotipicamente similares e que parecem diferentes de

outros grupos de organismos.

Especiação

Formação de espécies novas a partir de uma

ancestral.

Vários critérios são utilizados para definir esse

processo.

Conceito biológico de espécie é levado em conta.

Especiação

ISOLAMENTO

GEOGRÁFICO/BARREIRA DE

ISOLAMENTO

MUTAÇÕES DIFERENTES

SELEÇÃO NATURAL

ISOLAMENTO REPRODUTIVO

Sem fluxo gênico

Diferentes

pressões

seletivas

Pré e Pós-zigótico

Isolamento geográfico:

Formação de barreiras que separam uma população

em subpopulações;

Ex: Um rio que corta uma planície, um vale que

separa dois planaltos ou um braço de mar que

separa ilhas e continentes;

Elas interrompem o fluxo gênico entre os dois

grupos, que passam então a ser submetidos à ação

da seleção natural em ambos os lados;

Isolamento geográfico

Surgimento de variabilidades genéticas novas em

uma das subpopulações, que não são transmitidas

para a outra.

Diversidade gênica

Diversificação gênica:

É a progressiva diferenciação do conjunto gênico desubpopulações isoladas, que é causada por dois fatores:mutações e seleção natural;

As mutações respondem pela introdução de alelosdiferentes em cada um dos grupos isolados, quepassarão a integrar o pool gênico (conjunto gênico);

A seleção natural, atuando em ambientes distintos, tendea preservar certos genes em uma dassubpopulações, que são transferidos aosdescendentes, por meio da reprodução, e a eliminargenes similares em outrasubpopulação, acentuando, como consequência, adiversidade gênica e adaptando os grupos a diferentesnichos ecológicos;

Desenvolvimento de isolamento reprodutivo.

Barreiras ao fluxo gênico

Isolamento geográfico

Isolamento sazonal ou temporal.

Isolamento sexual ou etológico.

Isolamento por polinizadores diferentes.

Isolamento gamético.

Evolução de barreiras ao fluxo gênico

ISOLAMENTO

REPRODUTIVO

ENTRE

POPULAÇÕES

Pré-zigótico Pós-zigótico

Isolamento reprodutivo

PRÉ-ZIGÓTICOS PÓS-ZIGÓTICOS

Isolamento ecológico ou de

habitatInviabilidade do Híbrido

Isolamento sazonal ou

temporalEsterilidade do Híbrido

Isolamento sexual ou ecológico

Isolamento mecânicoDegeneração do Hibrido

Isolamento gamético

Anagênese e Cladogênese

LINEARUM

ANCESTRA

L ORIGINA

VÁRIAS

ESPÉCIES

Evolução humana

Mecanismos de especiação

As espécies podem ser classificadas através das

diversas condições geográficas a que estão

submetidas as populações que estão sob processo

de especiação.

Impede o intercruzamento

Três principais mecanismos de especiação:

ALOPÁTRICA

PARAPÁTRICA

SIMPÁTRICA

Mecanismos de especiação

É a mais frequente

Especiação alopátrica

Como as populações tornam-se alopátricas?

–Eventos Vicariantes •Fragmentação

–Eventos de Dispersão •Efeito fundador

Especiação alopátrica vicariante

É a típica especiação por separação geográfica.

Geralmente, uma barreira extrínseca separa as

populações que acumulam diferenças devido a

mutações, deriva e seleção natural.

Eventualmente uma barreira reprodutiva também

aparece, formando duas espécies

Efeito do fundador/Especiação peripátrica

Um efeito fundador corre quando uma nova colônia é

iniciada por alguns poucos membros da população

original. Essa população de tamanho pequeno significa

que essa colônia pode ter:

Variação genética reduzida da população original.

Uma amostra não aleatória dos genes na população original.

Especiação peripátrica

População foi isolada na ilha “Moleques do Sul” desde o fim da última Glaciação

(12.000 anos atrás) pelo aumento do nível do oceano Atlântico. Possui baixíssima

diversidade genética, resultada de um efeito fundador e do baixo tamanho

populacional efetivo (Ne ao redor de 40 indivíduos). A espécie possui

peculiaridades morfológicas e genéticas típicas de táxons endêmicos de ilhas.

Cavia intermedia

Espécies em anel

São espécies membros de populações “distantes”

que entram em contato na natureza em algum

momento;

Constituem espécies separadas;

Formam uma série de interpopulações;

Os extremos vivem lado a lado e o isolamento

reprodutivo é visualizado diretamente na natureza;

Espécies em anel

Gaivotas do gênero Larus:

consideradas como duas

espécies, mas outros estudos

demonstram que se tratam de

um única espécie em anel;

A área de distribuição forma um

anel em volta do Pólo Norte;

No norte da Europa, as

populações (subespécies) 1 e

7 não se intercruzam.

Isolamento reprodutivo na especiação

alopátrica

Pode evoluir como subproduto da divergência empopulações alopátricas;

Quando duas populações separadas geograficamenteestão evoluindo de modo independente, genes diferentesserão fixados em cada uma delas, seja por deriva ou poradaptação a ambientes diversos;

A teoria da especiação alopátrica sugere que, emconsequência, essas duas populações tambémdesenvolverão algum grau de isolamento reprodutivo.

Experimento de Diane Dodd (1989)

Isolamento reprodutivo

pré-zigótico

Não há seleção para

isolamento reprodutivo

Especiação parapátrica

Ocorre em um continuum populacional;

A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou

mais áreas adjacentes com diferentes nichos, ambientes

e pressões seletivas;

A seleção divergente leva cada população a uma

adaptação local;

A zona híbrida serve como um barreira ao fluxo gênico

entre as duas populações localmente adaptadas que

podem se tornar novas espécies.

Especiação parapátrica e zona híbrida

Quando duas populações de uma

espécie divergem geneticamente

em áreas adjacentes com habitats

diferentes pode-se formar uma

zona híbrida interpopulacional. Esta

região de contato das duas

populações é chamada de “zona

híbrida”.

Especiação parapátrica

Pequeno pássaro verde

de Camarões, África,

com várias espécies

adjacentes, uma em

cada ecossistema.

Especiação Peripátrica x Parapátrica

Especiação Peripátrica (tipo de alopátrica) ocorre no

limite extremo da distribuição ou por dispersão de

indivíduos. As populações filhas ficam isoladas

geograficamente e sofrem um efeito fundador.

Especiação Parapátrica ocorre por isolamento

genético/adaptativo ao longo da distribuição geográfica

em áreas adjacentes contínuas com diferenças de

habitat.

Especiação simpátrica

Ao contrário dos modos anteriores, não requer distância

geográfica em larga escala para reduzir o fluxo

gênico entre as partes de uma população;

Relacionada a fatores intrínsecos à população:

Poliploidia;

Diferenças em nichos alimentares (hospedeiros);

Seleção sexual.

Troca de hospedeiro

Mosca da maçã Rhagoletis pomonella

Mudança de hospedeiros,

onde a especiação pode

ocorrer devido as mudanças

alimentares;

Não houve isolamento

geográfico.

Simpatria e seleção sexual

Processos seletivos associados à escolha do parceiro ou

competição pelo privilégio reprodutivo podem levar à

rápida especiação.

Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito

similares, mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e

preferências distintos.

Genética e isolamento

reprodutivo

Isolamento pré-zigótico

É provável que os caracteres que influem na adaptação

ecológica estejam geneticamente correlacionados com

os caracteres que influem no isolamento pré-zigótico:

Fatores genéticos que influem no pré-zigótico:

Pleiotropia

Quando um gene influi em mais de uma característica.

Efeito carona

Quando a seleção natural favorece um gene de um loco, genes

em locos ligados também podem ter sua frequência

aumentada.

Exemplo de pleotropia influenciando o isolamento pré-zigótico. Diferentes

espécies de tentilhões possuem um gene que influi na forma do bico

(relacionado aos hábitos alimentares) e consequentemente influi no tipo de

canto das aves.

Isolamento pós-zigótico

O isolamento reprodutivo pode ser mais frequentemente

observado quando se cruzam membros de populações

geograficamente mais distantes;

Espécies da flor Streptanthus

glandulosus, que apresentam distribuição

descontínua.

Exemplo de isolamento pós-zigótico

relacionado ao cruzamento de populações

distantes. São formados híbridos que

apresentam fertilidade reduzida nas

populações mais distantes.

Que mudanças genéticas dão origem ao

isolamento pós-zigótico?

Teoria de Dobzhansky-Muller (1930)

AABB

AaBB

AAbB AAbb

aaBB

AaBb

Estéril ou

inviável/baix

a aptidão

Híbrido

População 1/ Ambiente 1

População 2/ Ambiente 2

Ancestral

O isolamento pós-zigótico é causado por interação

de múltiplos locos e não em um único loco;

Exemplo das rotas metabólicas:

G1 G2

S1 S2 S3E1 E2

Genes

Enzimas

Substratos

O resultado

pode ser uma

ineficiência

metabólica

Regra de Haldane para o isolamento pós-

zigótico

Especiação

Híbrido XX

Híbrido XY

Tempo

Va

lor

ad

ap

tativo

da

pro

le h

íbrid

a

Especiação

Híbrido XX

Híbrido XY

Regra de Haldane

Tempo

Va

lor

ad

ap

tativo

da

pro

le h

íbrid

a

Híbridos heterogaméticos (XY)

tem menor valor adaptativo do

que homogaméticos (XX).

Mas...

Teoria do reforço

A seleção natural intensifica o isolamento

reprodutivo;

Os tipos são selecionados para cruzarem entre si e não

com outros grupos.

Teoria problemática.

Especiação por hibridização

• No cruzamento entre

espécies diferentes:

Híbridos são geralmente

estéreis;

• Pares cromossômicos de

cada espécie não

segregam normalmente

na meiose;

• A esterelidade é superada

através da poliploidia;

• A espécie formada é um

híbrido simples e possui

proporção genômica de

50:50.

Especiação de híbridos por introgressão

Especiação de híbridos por introgressão. Os indivíduos híbridos iniciais são

inférteis com uma ou ambas as espécies parentais e retrocruzam com elas,

produzindo uma população híbrida com várias misturas de genes das duas

espécies parentais. Em dada fase, a população híbrida pode evoluir o

suficiente para ficar reprodutivamente isolada das especies parentais; então

ela é uma nova espécie.

Como variam as taxas de especiação?

As taxas diferem entre as linhagens de organismos.

E são influenciadas por..

Número de espécies;

Tamanho do habitat;

Comportamento;

Mudanças ambientais;

Tempo de geração.