ESTUDIO PRELIMINARPARA LA DETERMINACIONDEMADUREZGONADICADEL CALAMARGIGANTE

Dosidicus gigas-(D 'Orbigny 1835).

Esperanza Michel G.*Alexander Klett T.*Rosa Isabel Ochoa**

RESUMEN

Cºn objetº de facilitar la identificación de los estadios de maduración gºnádica, asícºmo sentar las bases preliminares para un estudiº detallado del ciclo reproductivo delcalamar gigante, Dosidícurgigas, se describen las diferentes fases de madurez sexual, tantºparamachoscºmo para hembras, desde el punto de vista macroscópico y microscópicº.

Se definen cuatro estadios característicºs para las hembras y tres para lºs machos, quepueden ser asociados a característicasdistintivas del aparato reproductor y que, una veztipificadas, pueden ser aplicadas en fºrma de una escala empírica de madurez, pºr obser—

vación directa de la morfologíaexterna de sus estructurasgonadales.

SUMMARY

With the intentiºn of simplifying the identification of gonadic maturity states, andalso of defming the preliminary bases for a detailed study of the reproductive cycle ºf thegiant squid, Dosídicus gigas, the diferent fases of sexual maturity are described, fºrmalesas well as females, frºm &macroscºpic and microscopio point ofview.

Four characteristic states are defmed for females and three for males that may beasociated with the distinctive characteristics of the reproductive apparatusand that, oncetipiñed, may be applied in the form of an empirical scale ºfmatun'ty, by means ºf directºbservatiºn of the externalmºrphºlogy of their gºnadal structures.

INTRODUCCION

El calamar gigante, Dosidicus gigas (D'Orbigny,1835), es ya un recurso pesquero de importanciaen el Golfº de California, puestº que representauna alternativa viable para incrementar y diversiñ—car la actividad pesquera de la región.De la creciente impºrtancia de este recurso surge

la necesidad de coadyuvar al diseño de estrategiasadecuadas de eXplºración y administración pes—

quera.La descripción de las diferentes fases de desarrº—

llº gametogénico, asºciada a la caracterizaciónmºrfológica externa del aparatº reproductor de laespecie, puede ser muy útil para determinar elestadº reproductivº de los recursos bióticºs que,directamente relacionadºs con las unidades entiempº y espacio correspºndientes, conforman elpatrón del proceso reproductivºde dicho recurso.Con este trabajo se pretende prºpºrcionar ele—

mentºs que permitan identificar los diferentes esta—

diºs de maduración gºnadal del calamar gigante enel Golfo de Califºrnia, tipificando y describiendo

" Centro de Investigaciones Pesqueras

“ Centrº Interdis¿iplinan'o de Ciencias Marinas

cada uno de ellos en función de sus característicasmacroscópicas (morfºlógicas y cromáticas) y mi—

croscópicas, relacionandº la caracterización histo—

lógica del tejido gonádicº con la cºndición externadel aparatº reprºductºr correspºndiente a su con-dición citológica, para luegº cºnstruir una escala demadurez gºnádica representativa de los diferentesestadios de desarrºllº gametogénico por el cualatraviesan los órganos reprºductores durante el

proceso de maduración.

II. ANTECEDENTES

El proceso de maduración gºnadal en cefalº-podos decápºdºs (Teuthoidea), ha sido poco estu-diadº & la fecha. Los trabajos anteriores se hanenfocadº a otras especies.Cowden (1968) describió la ºvogénesis de Lolig0

opa!escens desde el puntº de vista macroscópico;recºnºció 10 estadios característicºsdel desarrollogametºgénico en un estudiº sumamente detallado.

Nesis (1970), pºr su parte, determinó diferentesestadios de madurez sexual en calamar gigante

78 E. MICHEL o., A. KLE'IT T. Y R.]. OCHOA

Dosidícus gigas. Trabajando con ejemplares de laCorriente de Humboldt, estableció tres fasescaracterísticas para los machos y cuatro para lashembras. Se basó en las caracteristicas externas dela gónada, principalmente en el grado de desarro—llo y engrosamiento de los oviductos y glándulasnidamentales, así como en las características cro—

máticas de los óvulos y del aparato reproductordurante el procesº de maduración.Takakashi y Yahata (1973) en un estudio sobre

Todarodes pacíficas, determinaron ocho estadiosde madurez, también mediante un estudio histo—lógico de las células germinales femeninas, hacien-do especial referencia a la vitelogénesis y a lasvariaciones observadas en las células foliculáres.Breeman, Grieb y Knipe (1978) publicaron estu-

dios individuales sobre espermatogénesis y ovogé-nesis del calamar común de la corriente de Califor—nia, Loh'go apalescens, reconociendo tres estadioscaracterísticos en machos y siete para las hembras.Amaratunga y Durward (1978) definieron para

¡”ex ¿Ilecebrosus cuatro estadios de madurez goná—dica en los machos y cinco en las hembras, basadosprincipalmente en los caracteres distintivos morfo—lógicos del aparato reproductor: glándulas nida—

mentales, ovario, oviductos en hembras; órganosespermatofóricos, vasos diferentes y saco esper—matofórieo en machos.Ochoa (1980) describe las características citoló—

gicas y la anatomía del aparato reproductor delcalamar gigante, Dosidícus gigas del Golfo de Cali—

fornia. Su estudio fue el punto de partida para laelaboración de este trabajo, con el cual se pretendeestablecer la base para estudios posteriºres sobre elciclo reproductorde la especie.

Leta (1981), basado en Castellanos (1964) y enobservaciones originales, deñne una escala de ma—

durez sexual para ”¡ex argentinus que consta decuatro estadios —tanto para machos como parahembras—, fundamentada en las característicasmorfológicas y pigmentarias de los órganos repro—ductores en las diferentes fases de madurez.Sin embargo, el proceso de maduración gonádica

del calamar gigante, D. gigas, no ha sido descritapara el área del Golfo de California, donde la pers—pectiva de una pesquería potencial hace necesarioalcanzar un adecuado conocimiento de la biologíareproductiva de la especie.

El presente trabajo surgió como una prirneraaportación práctica para satisfacer dicha necesidad.En él se describen los diferentes estadios de madu-rez desde el punto de vista macroscópico y micros—cópieo. Aporta, además, los esquemas y fotografiascorrespondientes.

[II.MATERIAL Y METODOS

La colecta del material se realizó entre mayo yseptiembre de 1981, en diferentes localidades delGolfo de California, colateralmente a las activida—des del plan de muestreos de la pesca comercial yde los cruceros de pesca exploratoria implementa—dos para otros propósitos (Figura 1).En el Cuadro No. 1

se relaciona la procedencia ynúmero de gónadas examinadas en cada una de laslocalidades mencionadas.

La colecta del material utilizado se llevó a caboen base a criterios eminentemente selectivos, bus—

cando una adecuada representación de los estadiosmás diferenciados, macroscópicamente hablando.

La caracterización macroscópica del aparato re—

productorde los especímenes colectados se efectuótomando en cuenta su estructura morfométrica,coloración, turgencia y textura, tipiñcando los atri—

butos del mismo en una escala arbitraria de madu—

rez gonádica, de cuatro estadios para las hembras y

!. f,.

ORIGEN DE LA MUESTRA

. Pesca lxp10ratoria

¡ Pisca Comercial

0 AREA DE OPERACION

Los números romanosindican el mes en quese obtuvo el materialqoh5dico.

Mazatlán

FIG. 1. LOCALIZACION GEOGRAFICA DE LAS AREASMUESTREADAS QUE APORTARON MATERIAL GONA—

DICO.

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ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA DETERMINACION DE MADUREZ GONADICA DEL CALAMAR GIGANTE 79

CUADRON o_. 1 Número de gónadas examinadas por localidad, fecha y sexo , durante 1981M = Machos H = Hembras T = Total

_Mes Mayo Junio Julio Septiembre

Localidad M H T M H T M H T M H T

Santa Rosalía 5 3 8Trinidad 5 14 19San Bruno 5 4 9San Nicolás 6 10 16Antonio Alzate* 15 20 35Isla Coronados 1 5 6

' Crucero de Pesca Exploraton'ay Experimental

B/I Antonio Alzate Julio de 1981

Estación Latitud Longitud

21 25º 00' LN 109º 23º IW22 25º 00” LN 109º 45” IW23 25º 00” LN MU” 07' IW

tres para los machos.Las gónadas seleccionadas primero se fijaron en

formaldehído al 10 por ciento, neutralizado conbórax. Luego fueron deshidratadas con alcohol ytransparentadas con cloroformo.De cada gónada se extrajeron tres porciones

(parte anterior, media y posterior), que fueron ín-cluidas en parafina a 56º — 58º C.

De cada una de estas secciºnes se tomaron cincocortes de siete micras de espesor, con ayuda de unmicrotomo American Optical de rotación. Dos decada cinco laminillas se tiñeron con la técnica dehematoxiiina-eosina; las restantes fueron reserva—das para ensayar posteriormente otras técnicas dife-renciales.

Las laminiilas correspondientes se observaron enmicroscopio compuesto (Carl Zeiss), con objetivosde 10X y 40X, procediéndose a la descripción delas características histológicas distintivas correspon—dientes a cada uno de los mencionados estadios,previamente tipificados a nivel macroscópico.Complementariamente se dibujaron esquemas y

se tomaron fotografías de cada uno de los estadiºsde desarrollo diferenciados, tanto desde el puntode vista macroscópica como del microscópico, yque sirven de referencia para la adecuada descrip-ción de las fases de desarrollo aquí descritas.

IV. ANATOM_IA DELSISTEMA REPRODUCTOR?

Dosidícus gigas presenta sexos separados y un di—

morñsmo sexual externo poco aparente.Los machos difieren ligeramente en tamaño de

las hembras, siendo más pequeños. Los machosadultos, una vez alcanzada su madurez sexual, sedistinguen externamente de las hembras porquepresentan un manto cilíndrico que se hace agudoen la parte posterior a nivel de las aletas; la partemedia del tubo es dura al tacto. En la hembra elmanto es más delgado, se expande en la regiónmedia del cuerpo, debido a que los oviductos estánllenos de huevos y, además, es blando al tacto. Elsistema reproductor femenino está compuesto porcinco estructuras principales: un ovario, un oviduc—to de paredes delgadas, dos glándulas nidamentales,un par de glándulas nidamentales accesorias y elreceptáculo seminal.

El ovario es un órgano de forma piramidal alar—

gada, su consistencia depende de su estadio de ma—

durez: flácido cuando está inmaduro, su turgenciaaumenta a medida que madura. Se encuentra sus—

pendido, de la parte media dorsal de la cavidad ce—

lómica, por un cordón de tejido muscular que atra—

viesa el centro de la gónada.Los óvulos pasan por un tubo ciliado, donde son

almacenados en forma libre en la porción proximaldel oviducto hasta el momento de la copulación.Presentan un color opaco cuando están inmadurosy son más claros cuando aún están rodeados de epi—

telio folicular.Las glándulas nidamentales están situadas entre

el ovario y las branquias en posición ventral. Su

80 E. MICHEL G., A. KLETT T. Y R.I. OCHOA

color y consistencia se relacionan con su madurezsexual: resultan blanouzcas y flácidas en estado in—

maduro. Adquieren color blanco y cºnsistencia só-lida en etapas de madurez.

Las glándulas nidamentales accesorias se sitúanen la parte anterior de los oviductos y glándulasnidamentales. Cuando el organismo se encuentra enestado inmaduro no son aparentes, pero en el esta—dio maduro presentan una estructura firme decolor blanco.El receptáculo seminal lo forma una bolsa de

tejido mesotelial, donde se reciben los espermato—foros y se realiza la fertilización.

En los machos también se localizan cinco com—ponentes principales: testícu10, vaso deferente, ór-gano espermatofórico, vaso eferente, saco esperma—tofórico y pene muscular.El testículo se halla en la región postero-ventral

del manto, ocupando la parte angosta y distal delmismo, dependiendo del grado de madurez sexual;va de un color blanquecino y consistencia flácida,cuando está inmaduro, a blanco firme y sólido alllegar a la madurez. Su soporte es un mesotelio y laaorta testicular llega a la gónada ramiñcándoee portodo su interior.

El vaso deferente, un conducto que presenta elensanchamiento conocido como ámpula, va estre-chándose gradualmente, plegándose sobre si mismohasta alcanzar el órgano espermatofórico, de formaespiralada, que se encarga de empaquetar los esper—matózoides en estructuras especiales llamadas es—

permatóforos, para pasarlos a través del vaso efe—

rente hacia el saco espermatofórico donde quedanalmacenados hasta el momento de la c0pulación.Durante esta última, son expulsados por el penemuscular, situado a la izquierda del ano.El espermatóforo se compone de una cápsula

quitinosa transparente. El semen, un cordón muyfino de color blanco que sale de la cápsula envuel—

to en una película muy delgada, termina en un ñla—

mento de forma espiral (Ochoa, 1981).El órgano espermatofórico, el saco espermatofó—

rico, los conductos eferentes y deferentes, asícomo el pene, apenas son aparentes en el estadioinmaduro del organismo; aumentan en tamaño ygrosor a medida que avanza la maduración sexual.

V. COMPORTAMIENTO REPRODUCTWO

El calamar gigante D. gigas es una especie alta—

mente migratoria cuya presencia, en áreas costeras,en ciertas épocas del año, parece estar relacionadacon su biología reproductiva Durante la época dereproducción tiende a concentrarse en ambientesinsulares, con taludes continentales pronunciados,

que probablemente desempeñan un papel favorablea la ovoposición.

Se ha observado que el calamar arriba a las cos—

tas formando grupos poblacionales de talla más omenos uniforme. Los machos son los primeros enllegar a la zona de reproducción y en alcanzar lamadurez sexual. La proporción de sexos es altamen-te variable con un predominio prácticamente gene-ralizado de hembras.

Al parecer, un macho puede aparearse con variashembras; éstas no. necesitan haber alcanzado suestadio de máxima maduración para participar enla reproducción.El cruzamiento tiene efecto en una posición de

cabeza a cabeza. El macho transfiere los esperma—tóforos a la membrana bucal de la hembra, ya quevarios receptáculos seminales están dispuestosalrededor de la boca.

Mientras que los huevos dentro del ovario pue—

den encontrarse en diversos estadios de madurez,los óvulos hallados en los oviductos estaban madu—

ros y su color iba del amarillo brillante al ámbar.El desove probablemente se lleva a cabo en fon—

dos profundos, sobre el talud continental.Una vez completada la reproducción, los calama—

res prosiguen su ruta migratoria alejándose de lacosta con rumbo a aguas oceánicas.

VI. DESCRIPCION DE LAS FASES DE DESARROLLO

A continuación se describe el prºceso de madu-ración gonádica, desde los puntos de vista macros—cópica y microscópico.

La descripción macroscópica se basó en las ca—

racterísticas morfológicas, cromáticas y meristi—

cas del aparato reproductor en sus diferentes fasesde desarrollo.Asimismo, se realizó la descripción microscópica

de cada fase, pormedio de análisis histológicos, ba—

sados en los grados de avance de la ov0génesis yespermatogénesis, en donde se observó la diferen—

ciación de las células germinales, fundamental—mente, hasta llegar al estadio de desove.Ambas descripciones se ajustaron a la escala ar—

bitraria de madurez gonádica citada anteriormente.

MADUREZ GONADICA HEMBRAS

ESTADIO 1

Descripción macroscópica

En el sistema reproductor de hembra adulta in-madura (Figuras 2a., 2b), se observa el ovario (ov)poco desarrollado, ligeramente translúcído. Los

ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA DETERMINACION DE MADUREZ GONADICA DEL CALAMARGIGANTE 8 1

iiuiv*

mes. 211. Y 2b. SISTEMA REPRODUCTOR DE HEMBRAADULTA INMADURA. SE OBSERVA OVARIO (ov),LAS GLANDULAS NIDAMENTALES (gn) Y LA AORTAGENITAL (ag) ESCALA 5 cm.

FIC. 3. CORTE HISTOLOGICO DE UN 0VARIO DONDESE OBSERVA OVOCITOS (ot) EN ESTADO INMADURO,EL NUCLEO (n), Los NUCLEOLOS (nl), LAS CELULAS

. GERM1NALES o FOLICULARES (cg) Y EL CITOPLAS-MA EOSINOFILO (ce) QUE RODEA EL NUCLEO. ESCA-LA 50m mx.

*

a.5 conductos ováricos (co) y las glándulas nidamenta—les (gn) son aparentes y presentan forma alargadade color blanco transparente; la aorta genital (ag)

4

está bien definida.

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Descn'pción microscópica

Este estadio presenta un ovócito (ot) (Figura 3)con un diámetro que oscila entre 57 y 95 micras.Dentro de él se localiza un núcleo (n) esférico (28—

38 micras) con uno o varios nucleólos (nl) en suinterior, rodeado por citoplasma eosinóñlo (ce)que, a su vez, es circundado por una capa muy del-gada de células germinales (cg) muy delgadas(2—5 micras), en estadio inicial de desarrollº. Notiene muy bien deñnida su área cit0plasmática.

82 E. MICHEL G., A. KLETT T. Y R.I. OCHOA

nos. 43. Y 4b. SISTEMBRA ADULTA EN ESTADIO II (MADURANDO). sr: LO—

CALIZA EL OVARIO (ov), LOS CONDUCTOS OVARI-cos (co), LAS GLANDULAS NIDAMENTALES ACCESO-RIAS (gna) Y LAS GLANDULAS NIDAMENTALES (gn).ESCALA Sem.

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A REPRODUCTOR DE HEM-

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FIG. 5 . CORTE HISTOLOGICO DE OVARIO DONDE SEOBSERVAN OVOCITOS (ot) EN AVANCE DE MADURA—CION; EL NUCLEO (a) LOS NUCLEOLOS (nl) Y LASCELULAS GERMINALES (cg) PENETRAN EN EL DVD—

CITO (ot) EN FORMA DE INTERDIGITACIONES. ESCA-LA 25m 40X.

ESTADIO II

Descripción macroscópica

En este estadio el ovario (ov) se ha agrandadosensiblemente (Figuras 4a. 4b); presenta una colo—

ración blanco marfil y su textura es más consisten—te. Los conductos ováricos (co) y las glándulas ni—

damentales accesorias (gna) comienzan a hacerseaparentes. Las glándulas nidameta]es (gn), de colorblanco cremoso, aumentan en tamaño y grosor,observándose en este estadio su disposición paralelaen forma alargada. La aorta genital continúa defi—

nida.

Descripción microscópica

El ovócit0 (Figura 5) mide de 95 a 161 micras.Se nota un visible aumento con respecto al estadio1, lo mismo ocurre con el núcleo (n) (40—76 mi—

cras). Los nuciéolos (nl) se hacen menos aparentes.Las células foliculares o germinales (cg) se adhierenal ovócito (ot) adquiriendo volumen(9.5-l9 mi-cras), proliferando y junto con el epitelio folicularcomienzan a invadir el ovócito. Su morfologíacambia de cuadrada & cúbica.

ESTADIO 111

Descripción macroscópica

El ovario (ov) (Figuras 6a, 6b) presenta una tex-tura granular de color crema y los conductos ovári—

ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA DETERMINACION DE MADUREZ GONADICA DEL CALAMAR GIGANTE 83

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FTGS. 611. Y 6b. SISTEMA REPRODUCTOR DE HEMBRAADULTA EN ESTADO MADURO. SE OBSERVA ELOVARIO (ov), LOS CONDUCTOS OVARICOS (co), LOSSACOS OVARICOS (so), LAS GLANDULAS NIDAMEN-TALES ACCESORIAS (gua), LAS GLANDULAS NIDA-MENTALES (gn) Y SE EMPIEZAN A NOTAR LOSOVULOS (os). ESCALA 5 cm.

FIC. 7. CORTE HISTO

Tºn. .a -»

LOGICO DE UN OVARIO. ENLOS OVOCITOS (ot) SE NOTA EL SINCICIO EN LAS IN-TERDIGITACIONES QUE SE RETIRAN HACIA LA PERI-FERIADEL OVOCITO (ot). EL NUCLEO (n) SE PRESEN-TA POCO APARENTE. ESCALA 25m 40X.

cos (co) se han desarrollado. En su porción ante—

rior, los óvulos (os) muestran un color anaranjadoy van haciéndose menos aparentes a medida queavanzan hacia la parte posterior. La glándula nida—

mental accesoria (gna) se encuentra bien definida,con color blanco cremoso que presenta una peque—ña mancha de color naranja intenso en su parte in-ferior. Los sacos ováricos (so) comienzan a hacerseaparentes alrededor de la glándula nidamental acce-soria (gua). Las glándulas nidamentales (gn) hanengrosado y desarrollado hasta alcanzar un tamañosemejante al del ovario (ov), tienen textura firme ycolor blanco. En su parte anterior se comienza apresentar una división longitudinal.

Descripción microscópica

El ovócito (Figura 7) en este estadio tiene un ta—

maño de entre 142 y 237 micras. El núcleo (n),que mantiene el mismo tamaño en promedio, enrelación con el estadio II, emigra hacia uno de los

84 E. MICHEL G., A. KLETT T. Y R.l. OCHOA

FICS. 83. Y 811. SISTEMA REPRODUCTOR DE HEMBRAADULTA EN ESTADO DE DESOVE. SE NOTAN ELOVARIO (ov), LOS 0VULOS (os) A TRAVES DE LOSSACOS OVARICOS (so), LOS CONDUCTOS OVARICOS(co), LAS GLANDULAS NIDAMENTALES ACCESORIAS(gnu), LAS GLANDULAS NIDAMENTALES (gn). a)ESQUEMA, b) FOTOGRAFIA.ESCALA 5 cm.

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FIG. 9. CORTE HISTOLOGICO DE UN OVARIO DONDESE OBSERVAN LAS CELULAS GERMINALES 0 F0—

LICULARES (cg) RETRAIDAS Y FORMANDO UNAESTRUCTURA LAMINAR ALREDEDORDEL OVOCITO(ot) PARA FORMAR UN SINCICIO TERMINAL, PROVO—CADO POR LA FORMACION DE VITELO (v). ESCALA25m 40)(.

polos del ovócito (ot). Las células foliculams o ger—

minales (cg) (22—57 micras), y el epitelio foliculardesarrollan una vasta formación de interdigitacio—nes. Su morfología cambia de cuboidal a columnar.Las membranas entre las células foliculares (cg)se rompen y son retraídas juntas hacia la super—ficie, formándose un sincicio en las interdigitacio—nes, Cuando el epitelio folicular comienza a depri—

mirse, las interdigitacioncs se retiran hacia la peri—

feria del ovócito (ot).

ESTADIO IV

Descripción macroscópica

El ovario (ov) (Figuras 8a, 8b) está totalmentedesarrollado y presenta un color amarillo—anaranja—do; ocupa el tercio posterior de la cavidad delmanto. Los conductos ováricos (co) ahora anaran-jados se han desarrollado y engrosado, & través deellos se ven claramente los óvulos (os). Las glándu—las nidamentales accesorias (gna) han aumentadolevemente su tamaño con respecto al estadio III.Las glándulas nidamentales (gn) son hipertróñcas,de color blanco y textura consistente en su parteposterior; se ha terminado la división, quedandodos porciones semiseparadas.

Descripción microscópica

El ovócito (ot) (Figura 9) llega a un tamaño pro—medio de 230 a 285 micras, adquiriendo forma.

ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA DETERMINACION DE MADUREZ GONAD1CADEL CALAMAR GIGANTE 85

FIGS. lºa. Y 10b. SISTEMA REPRODUCTOR DE MA-CHO ADULTO INMADURO. SE OBSERVA EL TESTICU—DO (t), EL CONDUCTO DEFERENTE (cd) POCO APA-RENTE, EL ORGANO ESPERMATOFORICO (oe) POCODEFINIDO, EL SACO ESPERMATOFORICO (se), TAM—

BIEN POCO APARENTE Y VACIO DE ESPERMATOF0—ROS (et). ESCALA 5 cm.

,!

Hay un considerable decremento en la talla de losnúcleos (n) y nucléolos (nl) hasta desaparecer.

Las células foliculares (cg) se retraen y formanuna estructura laminar alrededor del óvulo paraformar el sincicio termina]. La formación del vítelo(v) impulsa al sincicio folicular a la periferia delovócito. Hay también un incremento en el cito—

FIG. 11. CORTE HISTOLOGICO DE UN TESTICULO DEMACHO ADULTO, DONDE SE COMIENZAN A HACERAPARENTES Los TUBULOS SEMINIFEROS (ts) Y DEN-TRO DE ELLOS SE LOCALIZAN LAS ESPERMATOGO—NIAS (eg). ESCALA 25m mx.plasma basóñlo, que decrece cuando el epitelio fo—

licular comienza & degenerar antes de la expulsión.

MADUREZ GONADICA MACHOS

ESTADIO ]

Descripción macroscópica

El sistema reproductorde macho adulto inmadu-ro (Figuras lºa, 1013) presenta un testículo (t) pe-queño, delgado, alargado y translúcido, que ocupala parte terminal del cono distal. El conducto defe-rente (cd) es poco aparente y translúcido. El órga—no espennatofóríco (oe), también translúcido, estápoco definido. El saco espermatofórico (se) resultapoco aparente y vacío de espermatóforos (et).

Descñpción microscópica

En este estadio (Figura 11) los túbulos seminífe—

ros (ts) comienzan a hacerse aparentes. Dentro deellos ocurre la espermatogénesis. Esparcidas en lostúbulos se encuentran células esféricas de un tama—ño aproximado de 4—8 micras llamadas espermato—gonias (eg).

86 1—;. MICHEL G., A. KLETT T. Y R.l. OCHOA

FIGS. 12a. Y 12b. SISTEMA REPRODUCTOR DE MA-CHD ADULTO MADURANDO. se NOTAN EL TESTICU-

w (t), EL CONDUCTO DEFERENTE (cd), EL SACOESPERMATOFORICO (se), EL ORGANO ESPERMATO—FORICO (oe)Y EL PENE (p). ESCALA 5 cm.

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FIG. 13. CORTE HISTOLOGICO DE TESTICULOS DEMACHO ADULTO. LAS ESPERMATOGONIAS (eg) SEVEN EN LAS PAREDES DEL TUBULO SEMINIFERO(ts), CONTINUANDO LOS ESPERMATOCITOS SECUN-DARIOS (es), HACIA LA LUZ DEL TUBULO SE IDENTI-FICAN ESPERMATIDAS (EP) Y LOS ESPERMATOZOI—DES (cz). ESCALA 3.5m 10X.

ESTADIO 11

Descripción macroscópica

El testículo (t) en este estadio (Figuras 12a,_

12h) se encuentra más desarrollado. Aumentadoen grosor respecto al estadio I y presenta un colorblanco. El conducto deferente (cd) aumenta engrosor también y resulta blanquecino. El órganoespermatofóñco (oe) es fácilmente reconocible yligeramente engmsado y blanquecino. El saco es—

permatofórico (se) está más evidenciado con algu—

nos espermatóforos (et).

Descripción microscópica

Los túbulos seminíferos (ts), bien deñnidos (Fi—

gura 13), tienen forma redondeada. Hacia las pare-

ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA DETERMINACION DE MADUREZ GONAD1CADEL CALAMAR GIGANTE 87

FIGS. 14a. Y 14h. SISTEMA REPRODUCTOR DE MA-CHO ADULTO MADURO. SE VEN EL TESTICULO (t),EL CONDUCTO DEFER.ENTE (cd), EL ORGANO ES-PERMATOFORICO (oe), EL SACO ESPERMATOFORICO(se) LLENO DE ESPERMATOEOROS (et) INCLUSIVEFUERA DEL PENE (p). ESCALA Sem.

FIC. 15. CORTE HISTOLOGICO DE UN TESTICULO DEMACHO ADULTO MADURO. SE NOTA EL ALARGA—MIENTO DE Los TUBULOS SEMINIEEROS (ts) Y ELAUMENTO CONSIDERABLE DE£SPERMATOZOIDES(ez). PARALELOS A ELLOS SE LOCALIZAN ESPERMA-TTDAS (ep), EN LAS PAREDES DEL TUBULO SEMINI-FERO (ts) SE ENCUENTRAN LOS ESPERMATOCITOSSECUNDARIOS (es). ESCALA 50m 10x.

des del túbulo se localizan las espermatogonias(eg) (4-8 micras), células cuyo núcleo aparece fuer—

temente teñido con cromatina condensada. Haciala luz del túbulo se identifican espermátidas (ep),células ligeramente ovaladas ( l.5-3 micras) conpoco citoplasma; mientras más se acercan al centrodel túbulo van alargándose y la cromatina empiezaa ser más densa. En el centro del túbulo se comien-zan a observar células alargadas con característicasde espermatozoides (ez) maduros, con núcleo másteñido de color rosado pálido.

ESTADIO 111

Descripción macroscópica

El testículo (t) de color blanco consistente, estábien desarrollado (Figuras l4a, l4b), ocupando untercio de la longitud de la cavidad del manto. Elconducto deferente (cd), blanco, ha engrosado. Elórgano espermatofórico (oe) también se encuentrabien desarrollado, grueso, abultado y blanco cre-moso. El saco espermatofórico (se) está lleno deespermatóforos (et). Estos, inclusive se encuentranlibres en la cavidad del manto.

88 E. MICHEL G., A. KLETT T. Y R.[. OCHOA

Descripción microscópica

En este estadio (Figura 15) se caracteriza el alar—

gamiento de las paredes de los túbulos seminiferos(ts), donde se observa en el centro un aumentoconsiderable de espermatozoides (ez) teñidos decolor rosado pálido, con una tendencia direccionalhacia el lúmen longitudinal del testículo (t). Parale—lamente a ellos (ez) se ven las espermátidas en unnúmero un poco menor de los espermatozoides (ez),incluso en muchos túbulos aparecen espermátidas(ep) en la corriente de espermatozoides. Hacia lasparedes de túbulos se encuentran en menor númeroespermatocitos secundarios (es) y en algunos sellegan a observar espermatologonias (eg).

Vil. DISCUSIONUno de los aspectos críticos del presente trabajo

es resultado del reducido número de muestrasanalizadas. Sin embargo, las gónadas colectadasfueron seleccionadas expresamente por haberseconsiderado típicamente características de las dife-rentes fases del proceso de maduración sexual. Loanterior quedó plenamente confirmado tras elexamen minucioso, al microscopio compuesto, delos tejidos gonádicos correspondientes. Bajo talespremisas, las muestras examinadas son plenamen—te representativas de las fases de madurez conside-radas por lo que cumplen con los objetivos plan-teados.Por otra parte, siendo el proceso de maduración

sexual en sí un fenómeno continuo, es posible de-terminar tantas fases de desarrollo artificialmentediscretizadas como se quieran asociar a la aparicióny transformación de las características citológicasobservables a nivel microscópico.

En tal caso, la caracterización macroscópicarequeriría introducir elementos mofométricos losuficientemente sensibles como para detectar varia-ciones en tamaño y volumen relativos entre losdiferentes componentes estructurales del aparatoreproductor. Por ello, en el presente trabajo se optópor definir las diferentes fases de maduración dentrode límites claramente distintivos a nivel microscó-pico, con el fin de propiciar la identificación expe-dita de los diferentes grados de madurez a partir dela simple observación del aparato reproductor.

De acuerdo a las características macroscópicasdistintivas observadas, se estableció la escala arbi—

traria que tipifica el prºceso de maduración en cua—tro fases para las hembras (inmadurez, maduración,madurez y desove) y tres para los machos (inmadu—rez, maduración y madurez). En este último caso,no se ha relacionado la fase de expulsión de losproductos sexuales, debido a que, como ya se ha

mencionado, un mismo ejemplar macho puedeaparearse con varias hembras hasta agotar los esper—matóforos disponibles en el saco de Needham. Unavez cumplidas sus funciones reproductivas, losorganismos agotados se integran a la componentemigratoria que se aleja de las zonas de reproduc—ción.

La diferenciación entre la etapa de madurez y lafase de expulsión no está claramente delimitada enlos machos, ya que los especímenes maduros, conespermatóforos perfectamente formados, puedenpresentar en su tejido testicular células germinalesaún en etapas primarias de desarrollo, pese & encon-trarse participando activamente en el proceso re—

productivo.Complementariamente, la aparente omisión de

estadios previos a la misma iniciación del procesode maduración y posteriores al desove, no pudieronser debidamente caracterizados en virtud de lamisma biología reproductiva de la especie en rela-ción con el origen de las muestras colectadas. Co-mo se dijo antes, el material gonádico utilizado seobtuvo del muestreo de la pesca comercial, que seejerce durante la época de reproducción, y en lasáreas costeras a que acude el recurso para talefecto. Por lo tanto, la no detección de estadios prey posreproductivos podría explicarse en base a lamisma naturaleza migratoria del recurso.

VIII. CONCLUSIONES

Considerando el carácter preliminar de este tra—

bajo, puede concluirse que la caracterización delproceso de maduración gonádica relacionada esilustrativa de las transformaciones externas e inter—

nas del aparato reproductor, durante el periodocomprendido entre la iniciación de la maduraciónsexual y el momento de desove.

La información compilada aporta los elementosnecesarios para identificar las diferentes fases demaduración, en base a la simple observación de lacondición externa del aparato reproductor.

La no detección de las fases anteriores y poste-riores al mismo proceso reproductivo se atribuye alimitaciºnes operativas para una cobertura másamplia del muestreo realizado.

Es evidente que los datos obtenidos no aportanla confianza necesaria para delimitar las áreas yépocas de reproducción para toda la población,pero no ha sido ese el objetivo del trabajo.En base,a los resultados aquí obtenidos se pre-

tenden realizar investigaciones que conduzcan a laintegración del ciclo reproductivo de la especie,para todos sus componentes poblacionales.

ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA DETERMINACION DE MADUREZ GONADICA DEL CALAMAR GIGANTE 89

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la colaboración del M. en C. Mauricio Ramírez y de Raúl Zamarrón D., quienes partici—paron en la colecta de material gonadal. Mauricio Ramírez aportó, también, valiosas ideas para laestructuración del trabajo.

Nos sentimos profundamente endeudados con el M. en C. René Torres y el Biól. Juan Ortiz Cobospor su aportación del material fotográfico.Merecen mención especial las autoridades y el cuerpo de investigadores del Centro 1nterdisciplina—

rio de Ciencias Marinas (CICIMAR), por las facilidades y colaboración prestadas, y sin las cuales, laelaboración del trabajo se hubiera visto obstaculizada.Finalmente, agradecemos al M. en C. Erik Baqueiro C. y al Biol. Ignacio Peña R., por revisar el ma—nuscrito del trabajo y ofrecer sus consejos para mejorarlo.

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