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ALESSANDRO DE OLIVEIRA EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E DO AMBIENTE TÉRMICO NA TEMPERATURA CORPORAL INTERNA E NA FADIGA AGUDA EM RATOS NÃO TREINADOS Belo Horizonte – Minas Gerais 2001

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ALESSANDRO DE OLIVEIRA

EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E

DO AMBIENTE TÉRMICO NA TEMPERATURA

CORPORAL INTERNA E NA FADIGA AGUDA EM

RATOS NÃO TREINADOS

Belo Horizonte – Minas Gerais

2001

ALESSANDRO DE OLIVEIRA

EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E

DO AMBIENTE TÉRMICO NA TEMPERATURA

CORPORAL INTERNA E NA FADIGA AGUDA EM

RATOS NÃO TREINADOS

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Educação Física da Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional da Universidade Federal de Minas Gerais, para a obtenção do Título de Mestre em Educação Física. Área de Concentração: Treinamento Esportivo

Orientador: Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues

Belo Horizonte – Minas Gerais

2001

ii

Oliveira, Alessandro Efeitos da intensidade do exercício e do ambiente térmico na temperatura corporal interna e na fadiga aguda em ratos não treinados – Belo Horizonte: UFMG/EEF, 2001. 68p Dissertação (mestrado) UFMG – EEF 1. Termorregulação. 2. Exercício. 3. Ratos. 4. Fadiga. 5. Temperatura corporal interna 6. Calor acumulado. I. Título

iii

Este trabalho foi realizado no Laboratório de Fisiologia do Exercício (LAFISE),

da Escola de Educação Física da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), sob a

orientação do Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues e co-orientação do Prof. Dr.

Nilo Resende Viana Lima, na vigência dos auxílios concedidos pelo Conselho Nacional

de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), da Coordenação de

Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) da Pró-Reitoria de Pesquisa da

UFMG (PRPq) e do Ministério da Educação.

iv

EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E DO AMBIENTE

TÉRMICO NA TEMPERATURA CORPORAL INTERNA E NA

FADIGA AGUDA EM RATOS NÃO TREINADOS

ALESSANDRO DE OLIVEIRA

Dissertação APROVADA em 20 de novembro de 2001, pela banca examinadora constituída pelos professores.

Profa. Dra. Umeko Marubayashi

Prof. Dr. Luciano Sales Prado

Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues

(Orientador)

Programa de Pós-Graduação em Educação Física Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional

Universidade Federal de Minas Gerais

Belo Horizonte, 20 de novembro de 2001

v

Dedico:

Aos meus pais Antonio Ilson e Maria Terezinha pelo carinho e dedicação

Ao meu irmão Rodrigo pela amizade e companheirismo

A minha querida Júnia pela compreensão e sincero amor

vi

AGRADECIMENTOS

A Deus pelo dom concedido para que pudesse finalizar mais esta etapa da minha

vida.

À Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG) e a Escola de Educação Física

pela oportunidade de realização deste curso

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

concessão da bolsa de estudos.

Ao Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues pela da confiança em mim

depositada e em quem eu pude encontrar sinceridade, amizade e profissionalismo em

seu grau máximo.

Ao Prof. Dr. Nilo Resende Viana Lima, pelo rigor, ética e paciência em cada

momento no qual emprestou-me seu apoio irrestrito.

Ao Prof. Dr. Ivan Barbosa Machado Sampaio da EV da UFMG e de forma

especial ao Prof. Dr. Antonio Ilson Gomes de Oliveira da UFLA pela magnífica ajuda

na análise estatística dos dados, bem como na elaboração final desta dissertação.

Às professoras Dra. Umeko Marubayashi e MS. Danusa Dias Soares, pela

paciência e disponibilidade oferecidas quando da utilização do Laboratório de Fisiologia

e Biofísica do Instituto de Ciências Biológicas (ICB-UFMG).

Aos professores MS. Márcia Netto M. Alves e Ivan Marcos Morelato, da Escola

de Educação Física, aos colegas de pós-graduação Karina, André, Nívea, José Mauro e

Alessandra e de graduação Christiano, Ana Carolina, Fabiano, Mariela e Juliana.

A todos que direta ou indiretamente contribuíram para tornar possível este

trabalho.

vii

SUMÁRIO

RESUMO ________________________________________________________ xviii

ABSTRACT _______________________________________________________ xxi

1. INTRODUÇÃO___________________________________________________ 1

1.1. Objetivo do estudo _____________________________________________________ 3

2. REVISÃO DE LITERATURA _____________________________________ 4

3. MATERIAIS E MÉTODOS ______________________________________ 13

3.1. Animais _____________________________________________________________ 14

3.2. Seleção dos animais: ___________________________________________________ 14

3.3. Implante do sensor para temperatura: ____________________________________ 14

3.4. Adaptação à esteira rolante: ____________________________________________ 15

3.5. Tratamento experimental_______________________________________________ 16

3.6. Variáveis controladas __________________________________________________ 17

3.6.1. Tempo total de exercício:___________________________________________________ 17

3.6.2. Temperatura corporal interna (Tint) ___________________________________________ 18

3.6.3. Porcentagem do tempo total de exercício (%TTE) _______________________________ 19

3.6.5. Taxa de acúmulo de calor (S) _______________________________________________ 19

3.7. Delineamento experimental e Análise estatística ____________________________ 20

4. RESULTADOS __________________________________________________ 22

viii

4.1. Tempo Total de Exercício (TTE)_________________________________________ 23

4.2. Temperatura corporal interna no início (Tint0) e no fim (Tintf) do exercício ______ 25

4.3. Taxa de acúmulo de calor (S)____________________________________________ 29

4.4. Tempo Total de Exercício em função do calor acumulado ____________________ 31

4.5. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a variação da temperatura

corporal interna (ΔTint) em função da percentagem do TTE (%TTE) ______________ 33

4.6. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a temperatura corporal interna

durante a recuperação_____________________________________________________ 35

5. DISCUSSÃO ____________________________________________________ 37

6. CONCLUSÕES__________________________________________________ 48

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ____________________________ 50

8. ANEXOS________________________________________________________ 57

ix

LISTAS DE ILUSTRAÇÕES

Lista de figuras

FIGURA 1 - Animal realizando a adaptação na esteira rolante .................................... 15

FIGURA 2 - (A) Esteira com um animal em situação experimental – em destaque a

placa para receber o sinal do sensor (B) Computador usado no

experimento - em destaque o decodificador do sinal ...........................18

FIGURA 3 – Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min) em função do

ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente -

29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e 24m/min) em

ratos não treinados. *: diferença significativa em relação aos

ambientes Termoneutro e Quente; **: diferença significativa em

relação ao ambiente Quente; ψ: diferença significativa entre as

velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05)...........................................24

FIGURA 4– Valores médios da temperatura corporal interna no início do exercício

(Tint, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade

da esteira (21 e 24m/min).....................................................................26

FIGURA 5 – Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício

(Tint, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade

da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos

ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em

x

relação ao ambiente Frio; ψ: diferença significativa entre as

velocidades no ambiente quente (p< 0,05)..............................................27

FIGURA 6 – Linhas de tendência da temperatura corporal interna nos diferentes

ambientes (18 oC, 23,1oC, 29,4 oC IBUTG) e velocidades (21 e

24m/min) tendo como parâmetro as temperaturas internas no início

(Tint0) e no fim (Tintf) do exercício *: diferença significativa em

relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença

significativa em relação ao ambiente Frio; ψ: diferença

significativa entre as velocidades no ambiente quente (p< 0,05). ........28

FIGURA 7 – Valores médios da taxa de acúmulo de calor ao final do exercício (S.,

cal . min-1) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade

da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos

ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em

relação ao ambiente Frio; ψ: diferença significativa entre as

velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05). dms = 5,51.........................30

FIGURA 8 – Relação entre o tempo total de exercício e os valores da taxa de

acúmulo de calor ao final do exercício (cal . min-1), considerando

todos os ambientes. ...............................................................................32

FIGURA 09 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna (ΔExc; oC)

em função da percentagem do tempo total do exercício nos

diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC

e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não treinados. Os marcadores

representam os valores observados.........................................................34

xi

FIGURA 10 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna na

recuperação (Trec; oC) em função da percentagem do tempo total do

exercício nos diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não

treinados. Os marcadores representam os valores observados. ..............36

xii

Lista de tabelas

TABELA 1 - Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min ± EPM) em

função do ambiente térmico (oC, IBUTG) e da velocidade da

esteira (m/min)............................................................................... .......24

TABELA 2 - Valores médios da temperatura corporal interna no início do

exercício (Tint0, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade

da esteira (21 e 24m/min)......................................................................26

TABELA 3 - Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício

(Tintf, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade

da esteira (21 e 24m/min)......................................................................27

TABELA 4 - Valores médios da taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1) em

função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e

Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e

24m/min). ..............................................................................................30

TABELA 5 - Variação da temperatura corporal (oC ± EPM) dos ratos em função da

porcentagem do tempo total de exercício (%TTE), do ambiente

térmico e da intensidade do exercício. ..................................................34

TABELA 6 - Temperatura corporal interna (oC, ± EPM) no período de recuperação

(Rec, min), de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC,

Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG) e a velocidade da

esteira (21 e 24m/min): .........................................................................36

xiii

TABELA 7 - Comparação da temperatura de bulbo seco (TBS, oC), umidade relativa

do ar (URA, %) , velocidade (m/min) e inclinação (%) da esteira,

percentual do consumo máximo de oxigênio (% VO2max), tempo

total de exercício (TTE, min), variação da temperatura corporal

interna (ΔTint, oC) e a taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1),

deste e de outros trabalhos. ...................................................................46

xiv

Lista de tabelas do Anexo

TABELA 1A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a

uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18

oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de

exercício)...............................................................................................58

TABELA 2A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a

uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente

termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100%

do tempo total de exercício)..................................................................58

TABELA 3A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a

uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente

(29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo

total de exercício)..................................................................................59

TABELA 4A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a

uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18

oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de

exercício)...............................................................................................59

TABELA 5A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a

uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente

termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100%

do tempo total de exercício)..................................................................60

xv

TABELA 6A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a

uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente

(29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo

total de exercício)..................................................................................60

TABELA 7A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a

cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade

de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de

acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). .............................61

TABELA 8A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a

cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade

de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC

IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min)..........61

TABELA 9A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a

cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade

de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG),

de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). ........................62

TABELA 10A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a

cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade

de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de

acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). .............................62

TABELA 11A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a

cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade

de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente termoneutro (21,3 oC

IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min)..........63

xvi

TABELA 12A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a

cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade

de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG),

de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). ........................63

TABELA 13A – Valores do tempo total de exercício (TTE; minutos), por animal,

de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos

(Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG). ........64

TABELA 14A – Valores com a transformação logarítmica do tempo total de

exercício (log10 TTE), por animal, de acordo com as intensidades

de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro -

23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG). ......................................................64

TABELA 15A – Calor acumulado (cal . min-1), por animal, de acordo com as

intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)................................64

TABELA 16A – Peso corporal dos ratos antes do exercício, de acordo com as

intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC,

Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)................................65

TABELA 17A – Análise de variância do tempo total de exercício dos ratos (dados

transformados para logaritmo na base 10). ...........................................65

TABELA 18A – Análise de variância da temperatura corporal ao início e ao final

do exercício de ratos. ............................................................................66

xvii

TABELA 19A – Análise de variância do calor acumulado (cal . min-1) durante o

exercício dos ratos.................................................................................66

TABELA 20A – Análise de variância da variação da temperatura corporal de ratos

(oC) em função da intensidade do exercício, do ambiente térmico e

da porcentagem do tempo total de exercício (Tempo)..........................67

TABELA 21A – Análise de variância da temperatura corporal interna (oC) no

período de recuperação(a cada 2 min) após serem submetidos ao

exercício, de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC,

Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG), a velocidade da

esteira (21 e 24m/min) e o tempo de recuperação (0 a 20 min)..........68

xviii

RESUMO

xix

Para pesquisar a fadiga central é necessário o conhecimento das diversas respostas

periféricas, dentre elas a temperatura corporal do animal durante o exercício. O

objetivo deste trabalho foi verificar o efeito da intensidade do exercício (velocidade na

esteira de 21 e 24m.min-1 e 0% de inclinação) e do ambiente térmico: 18 °C IBUTG

(Frio - F); 23,1 °C IBUTG (Termoneutro - T) e 29,4 °C IBUTG (Quente - Q) sobre a

fadiga aguda, medida pelo tempo total de exercício (TTE) e o comportamento da

temperatura intra-peritonial (Tint), sendo o estresse térmico ambiental medido através do

Índice de Bulbo Úmido e Temperatura de Globo (°C – IBUTG) em três ambientes

térmicos (frio: 18 °C ; termoneutro: 23,1 °C ; quente: 29,4 °C ). A variação na

intensidade do exercício foi obtida com duas velocidades na esteira rolante: 21 e 24

m.min-1. Foram utilizados 6 ratos machos Wistar, com peso médio entre 260-360g.

Após o implante do sensor de temperatura e da adaptação à esteira (10 dias), os animais

foram submetidos às condições experimentais num delineamento do tipo Quadrado

Latino em esquema fatorial 2 x 3 (velocidade e ambiente), com nível de significância de

p<0,05. Os animais realizaram o exercício até a exaustão, sendo esta definida como o

ponto em que o animal não continuava a atividade mesmo quando submetido a estímulo

elétrico (0,5mV; 0,5mA). Observou-se que o TTE diminuiu com o aumento da

velocidade e da temperatura do ambiente, sendo estes dois fatores independentes entre

si. A fadiga ocorreu em diferentes temperaturas internas em função da intensidade e do

ambiente. A taxa de acumulação de calor corporal foi a variável isolada que melhor se

relacionou com a fadiga aguda. Os resultados obtidos mostram que a intensidade do

exercício e o ambiente térmico, embora sejam fatores componentes da fadiga, são

mecanismos independentes. Além disso não foi observada a existência de uma Tint

limite na qual os animais são impelidos a interromper a atividade. Finalmente, os dados

xx

sugerem que a taxa de calor acumulado pode ser um fator determinante na fadiga aguda

durante o exercício.

xxi

ABSTRACT

xxii

EFFECTS OF EXERCISE INTENSITY AND THERMAL ENVIRONMENT ON THE

INTERNAL TEMPERATURE AND ACUTE FATIGUE IN UNTRAINED RATS

To research the central fatigue, it’s need understanding some peripheral responses,

mainly the internal temperature (Tint) of animal at exercise. In order to study the effect

of exercise intensity (treadmill velocity), thermal environment (Wet Bulb Globe

Temperature - WBGT, °C) and Tint on acute fatigue, six male untrained Wistar rats,

weighting 260-360g, were used. It’s submitted to exercise at same time of the day in

three environment: cold - 18 °C (C), thermoneutral - 23.1 °C (T) and hot - 29.4 °C (H))

and two treadmill velocities (21 and 24 m.min-1) until exhaustion. Exhaustion was

defined as total exercise time (TET), which was the point that the animal could not

sustain the exercise, despite an electrical stimulus (0.5mV; 0.5mA). After temperature

sensor implant and treadmill adaptation (10 days) the animals were submitted to

treatments in Latin Square design in factorial scheme 2 x 3 (velocity and environment).

Significance level was set at p<0.05. It was observed that as higher the velocity and the

temperature of environment, lower was the TET and these two factors were

independent. The fatigue was related with velocity and the temperature of environment

at different Tint. The acute fatigue was best related with the heat storage. However the

exercise intensity and the thermal environment are fatigue component factors, the

results showed that they are independent. It was not observed a maximal Tint when

exercise should be interrupted. Finally it was suggested that the heat storage can be a

main factor in the acute fatigue during the exercise.

1

1. INTRODUÇÃO

2

A fadiga durante as atividades físicas constitui um tema de interesse para

diversas áreas do conhecimento dentre elas a Fisiologia do Exercício, que dedica uma

parte das pesquisas a este assunto; e a Educação Física, que deve envolver a

compreensão da fadiga na sua prática educativa. Para alguns autores, a fadiga em uma

atividade física pode ser considerada como uma “falha” ocorrida em algum dos

mecanismos fisiológicos que mantém o equilíbrio interno do organismo, como acúmulo

de lactato, aumento da temperatura corporal interna ou atividade neuro humoral

adequada, para manter o equilíbrio interno do organismo. No entanto, para outros

autores, a fadiga aconteceria antes que algum destes mecanismos fisiológicos atingisse o

seu limite e entrasse em falência. Desta forma, a fadiga seria um mecanismo de defesa,

para a manutenção da homeostase.

Devido à carência de métodos objetivos, a fadiga relacionada com as atividades

neurais centrais tem sido pouco estudada em humanos. Desta forma, seria importante o

desenvolvimento de um modelo experimental que permitisse o estudo da fadiga central

e suas inter-relações com os demais mecanismos de fadiga, dentre eles a temperatura

corporal. Há várias décadas, estudos em animais, especialmente em rato, vêm sendo

realizados na tentativa de se desenvolver um modelo experimental, que poderia ser

usado em pesquisas com o objetivo de compreender os diversos mecanismos

fisiológicos da fadiga nos mamíferos em geral.

No entanto, para que sejam realizados estudos visando a compreensão da fadiga

central, é necessário que se conheçam as respostas fisiológicas periféricas,

especialmente as respostas termorregulatórias, durante diferentes condições de estresse

físico e térmico.

3

O ambiente térmico tem efeito nas respostas termorregulatórias durante o

exercício em ratos. Alguns estudos relatam que o aumento da temperatura retal, a uma

determinada intensidade do exercício, aumenta com a elevação da temperatura

ambiente. No entanto, a relação entre a intensidade do exercício e a elevação da

temperatura corporal interna em ratos é contraditória.

Alguns autores têm verificado a existência de uma temperatura corporal interna

"limite" para a interrupção da atividade. No entanto, tais estudos foram realizados em

ambientes térmicos acima da faixa termoneutra. Além disso, quando se comparam estes

estudos, observa-se que a temperatura corporal interna absoluta ao final do exercício no

estudo de WALTERS et al. (2000) é 2 oC maior que a encontrada no estudo de

FULLER et al. (1998). Em resumo, o comportamento da temperatura corporal interna

durante e ao final de atividades físicas necessita de maiores estudos. Além disso, não há

registro de estudos onde se variou o ambiente térmico e a velocidade da esteira em

exercícios contínuos com o objetivo de medir a temperatura corporal interna e sua

relação com a fadiga em ratos não treinados.

1.1. Objetivo do estudo

Verificar os efeitos da intensidade do exercício (velocidade da esteira) e do

ambiente térmico (frio, termoneutro ou quente) sobre a temperatura corporal interna e a

fadiga aguda em ratos não treinados.

4

2. REVISÃO DE LITERATURA

5

Segundo GIBSON & EDWARDS (1985), a fadiga é a incapacidade de sustentar

a produção de potência ou força durante contrações musculares repetidas.

Para outros autores, a fadiga é um fenômeno vital, complexo, multifatorial e

interativo, que integraria múltiplos estímulos sensoriais, onde diferentes fatores estariam

associados permanentemente à determinação da intensidade e duração do exercício,

antes que ocorra qualquer desequilíbrio na homeostase (VIVEIROS, 1994;

RODRIGUES & SILAMI-GARCIA, 1998).

Além da disponibilidade de substratos energéticos, do equilíbrio ácido-básico e

hidroeletrolítico, do fluxo sangüíneo, da ventilação pulmonar e da atividade neuro

humoral, as temperaturas do corpo e do ambiente parecem ser fatores importantes de

forma isolada ou combinada no aparecimento da fadiga (JONES & LINDSTEDT,

1993).

Tem sido sugerido que a intensidade do exercício seria o fator determinante aos

diversos sistemas fisiológicos participantes deste modelo multifatorial, uma vez que o

envolvimento de cada um deles parece ser proporcional à porcentagem do consumo

máximo de oxigênio (% VO2max) (RODRIGUES & SILAMI-GARCIA, 1998).

Em estudos sobre fadiga em ratos, a intensidade do exercício pode ser variada

mudando-se a velocidade e/ou a inclinação da esteira durante o exercício. Num estudo

realizado com ratos Wistar, em esteira, verificou-se que a velocidade de 30 m/min, com

0% de inclinação, foi equivalente ao consumo de 100% do VO2max daqueles animais

(LIMA, 2000).

Além dos organismos estarem continuamente submetidos à temperatura do

ambiente, eles também produzem calor através de seu próprio metabolismo. A faixa de

temperatura na qual se mantém uma taxa metabólica mínima (teoricamente igual à taxa

6

metabólica basal) é definida como faixa termoneutra (TN). Nesta faixa, em roedores, a

temperatura do corpo é regulada principalmente pelo controle da perda de calor

proveniente do metabolismo através da modulação no fluxo de sangue na pele. Estas

respostas requerem quantidades mínimas de energia metabólica, o que resulta em taxa

metabólica estável em ambientes na TN (GORDON, 1993).

Em humanos, durante o repouso, a TN pode variar de 21 a 24oC e 50 a 75% de

umidade relativa do ar (HAYMES & WELLS, 1986). Nestas condições, o homem pode

permanecer durante longos períodos sem apresentar alterações no metabolismo ou na

função cardiovascular, como sudorese e tremor (NADEL et al., 1979; NIELSEN et al.,

1997; ARMSTRONG et al., 1997 e RODRIGUES, SILAMI-GARCIA & SOARES.,

1999). No entanto, esta faixa ambiental considerada TN foi definida através de

pesquisas realizadas em regiões temperadas, sendo que VIVEIROS (1994) relata que

essa faixa de temperatura provocou aumento dos estímulos periféricos para a

manutenção de calor, como contrações musculares involuntárias, em voluntários que

vivem em regiões tropicais.

Em animais, foram observadas algumas variações inter e intra-espécies na TN

por exemplo: em ratos da espécie Wistar a TN situa-se entre 28 e 32oC (POOLE &

STEPHENSON, 1976), enquanto que para a espécie Sprague-Dawley situa-se entre 28 e

30 oC (GORDON, 1987).

Temperaturas inferiores ou superiores à TN provocam respostas fisiológicas

específicas visando, respectivamente, a conservação ou a dissipação de calor. Ao

contrário dos humanos, nos ratos não ocorre a sudorese (ADOLPH, 1947). Sendo assim,

as principais formas de dissipar o calor são a dispersão de saliva sobre os seus pelos

(HAINSWORTH, 1967), aumento da taxa respiratória (LEWIS et al., 1960) e o controle

7

do fluxo sangüíneo da cauda e das patas (RAND et al., 1965; THOMPSON &

STEVENSON, 1965a; GISOLFI et al., 1980 e HARRI et al., 1982; e MAICKEIL et al.

1991).

SCHOLANDER (1955) definiu temperatura crítica (Tcri) como a menor

temperatura do ar na qual o animal pode permanecer em repouso ou no metabolismo

basal sem diminuir sua temperatura corporal. O valor crítico mínimo para roedores tem

sido bem estudado (GORDON, 1993), sendo para ratos da espécie Wistar de 28 oC

(POOLE & STEVENSON, 1976) .

Entretanto, os critérios para se definir o valor crítico máximo da temperatura, na

qual ocorre um aumento da ativação dos mecanismos termorregulatórios, ainda não

foram bem estabelecidos (GORDON, 1987; GORDON & FERGUSON, 1980;

FULLER, 1975). Tal deficiência ocorreria porque é difícil observar uma elevação da

taxa de metabolismo a temperaturas acima da TN, enquanto que a redução na taxa de

metabolismo, quando a temperatura está abaixo da TN é mais perceptível (GORDON,

1993).

Além disso, o balanço de calor do corpo depende do calor produzido pelo

metabolismo e da perda de calor para o ambiente. Portanto, a informação isolada da

temperatura ambiental não é suficiente para caracterizar o estresse térmico, sendo

necessárias também as medidas da umidade do ar, da velocidade do vento e do calor

emitido pela radiação solar, o que nos leva a perceber a necessidade de um índice que

expresse de forma precisa todos estes fatores combinados, fornecendo um indicativo

efetivo do estresse térmico (DEVRIES & HOUSH, 1994).

Desde 1972, o índice IBUTG (Índice de Bulbo Úmido e Temperatura de Globo)

parece ser o melhor indicador para avaliar o ambiente, sendo o mais utilizado

8

internacionalmente. A medida do IBUTG leva em consideração a temperatura de bulbo

seco (TBS), a temperatura de bulbo úmido (TBU) e a radiação do ambiente (TG). Estas

temperaturas podem ser integradas de forma ponderal para estimar o efeito de um

ambiente específico, utilizando-se a equação para ambientes abertos: IBUTG = 0,1

(TBS) + 0,7 (TBU) + 0,2 (TG), ou para ambientes fechados sem a intervenção solar:

IBUTG = 0,3 (TBS) + 0,7 (TBU) (ROBERTS, SCHUMAN & SMITH, 1987)

MORAN et al. (1999) estudaram um novo indexador do estresse que leva em

consideração fatores fisiológicos, como o estresse cardiovascular e termorregulatório,

usando como parâmetros a freqüência cardíaca e a temperatura retal. No entanto, estes

índices não levam em consideração, conjuntamente, os fatores ambientais e fisiológicos

que ocorrem no organismo durante a exposição a uma determinada temperatura do

ambiente.

É fundamental para o estudo da termorregulação, em especial nos animais

homeotérmicos, a medida exata de sua temperatura corporal (TC) (PANDOLF,

SAWKA & GONZALEZ. 1986).

A temperatura corporal tem sido dividida em três componentes: (1) temperatura

central (TC) incluindo a região do tronco, (2) temperatura periférica (TP), incluindo a

pele e tecidos subcutâneos que são diretamente afetados por mudanças na temperatura

ambiente e (3) temperatura do cérebro (TCE) (GORDON, 1993).

A temperatura corporal central ou interna é provavelmente o parâmetro mais

usado para o estudo das variações térmicas tanto em roedores como nos demais animais

homeotérmicos (GORDON, 1990). Ela tem sido geralmente determinada através da

inserção de um termistor na região do reto ou cólon. Em ratos, a distância para a

inserção deste termistor varia entre 5 e 6 cm após o esfíncter anal para um peso corporal

9

entre 200 e 300 g. Numa temperatura ambiente entre 20 a 24 oC TBS a temperatura

corporal interna de um rato em repouso, usando este método, varia aproximadamente de

37 a 38 oC (LOMAX, 1966). No entanto, é importante destacar que o simples ato de

inserir o termistor no animal pode acarretar um aumento de até 1 oC na temperatura -

seria necessário um período superior a três horas para retornar aos valores anteriores

(POOLE & STEPHENSON, 1977; LOTZ & MICHAELSON, 1978 e GALLAHER et

al., 1985), ou até quatro horas (MORLEY et al., 1990). Além disso, tal método possui a

desvantagem do acúmulo de fezes em volta do termistor, resultando num efeito isolante

que poderia proporcionar a leitura de temperaturas internas incorretas.

Outra forma de medir a temperatura central é através do implante de um

termistor dentro da cavidade intra-peritonial do animal, sendo que os registros da

temperatura corporal interna são realizados por meio da telemetria (SPENCER,

SHIRER & YOCHIM, 1976 e GALLAHER et al., 1985).

Além das diferenças entre gêneros (THOMPSON & STEVENSON, 1965b e

HAINSWORTH, 1967) e do ciclo circadiano (CONN et al., 1990; HASEGAWA et al.,

2000) a prática de exercícios ou até mesmo do simples manuseio do animal

(GEORGIEV, 1978), são formas que proporcionam aumento da temperatura corporal

interna.

Além disso, o ambiente térmico afeta as respostas termorregulatórias durante o

exercício em ratos (GORDON, 1990). Estudo em ratos realizando uma atividade até a

exaustão com a velocidade da esteira de 24m/min e 0% de inclinação (80% VO2max) em

diferentes ambientes térmicos (18 oC, 23,1 oC e 29,4 oC IBUTG), mostrou que o tempo

total de exercício dos animais no ambiente quente (29,4 oC IBUTG) foi menor que nos

demais ambientes (OLIVEIRA et al., 2001).

10

A temperatura corporal como mecanismo de fadiga seria potencializada, durante

os exercícios realizados em ambiente quente e úmido, devido a dificuldade de perda de

calor neste tipo de ambiente, podendo desencadear a hipertermia, a conseqüente redução

da performance física e/ou até a morte (ADOLPH, 1947, HUBBARD, 1979; FRUTH &

GISOLFI, 1983; HALES et al., 1996 e GONZALEZ-ALONSO et al., 1999).

Em humanos, NIELSEN (1969) relatou uma relação linear entre a temperatura

corporal interna e a intensidade do exercício sub-máximo. No entanto, WILSON et al.

(1978) mostraram que ratos treinados podem atingir o equilíbrio térmico durante o

exercício, mas os autores não observaram uma relação entre o aumento da temperatura

corporal e a intensidade do trabalho. Além disso, estudos com ratos demonstraram que a

temperatura corporal é regulada de forma deficiente em exercícios de altas intensidades

e/ou em ambientes quentes, o que seria devido à incapacidade de aumentar a dissipação

de calor através da saliva (SHELLOCK & RUBIN, 1984).

No entanto, os resultados de HARRI et al. (1982) indicam que os ratos podem

atingir o equilíbrio térmico durante o exercício e o aumento da temperatura corporal é

proporcional à intensidade do mesmo.

FULLER et al. (1998) estudaram o efeito de diferentes ambientes nas respostas

das temperaturas hipotalâmica e abdominal em ratos Sprague-Dawley treinados

exercitando, em três situações distintas, até a fadiga.. O tempo total de exercício foi

menor no grupo que realizou a atividade em um ambiente mais quente. Além disso, as

temperaturas intraperitoniais ao final do exercício foram semelhantes entre os grupos

(aproximadamente 39,8 oC). Os dados sugerem a existência de uma temperatura

corporal crítica que teria ocasionado a paralisação da atividade.

11

WALTERS et al. (2000) pre-aqueceram ratos não treinados em micro-ondas,

provocando diferentes temperaturas hipotalâmica e interna (temperatura retal) e

estudaram as reações termorregulatórias exercitando-os a uma velocidade de 18m/min

e inclinação de 8o . Os resultados mostraram que em um ambiente de 35 ±1 oC de TBS,

os animais do grupo que iniciou a atividade com uma temperatura corporal interna

menor apresentaram um tempo total do exercício maior que os do grupo que iniciou a

atividade com uma temperatura corporal interna mais elevada. Além disso, observou-se

que todos os grupos apresentaram, ao final do exercício, as mesmas temperaturas

hipotalâmica e retal. No entanto, esta temperatura final foi aproximadamente 2 oC maior

do que a encontrada por FULLER et al., (1998). WALTERS et al., (2000) também

demonstraram uma correlação inversa entre o tempo de corrida necessário para atingir a

exaustão e as temperaturas retal e hipotalâmica inicial .

GOMES FILHO (2000), ao estudar as alterações metabólicas durante exercícios

em intensidades distintas (30m/min com 5% de inclinação e 20m/min com 5% de

inclinação), em ratos intactos ou adrenodemedulados, não treinados e submetidos à

corrida em esteira rolante em um ambiente de 22oC ± 0,67 oC, observou que os ratos

apresentaram um tempo menor de exercício na intensidade de 30m/min e 5% de

inclinação. Porém, tanto nos ratos intactos ou adrenodemedulados, o tempo total de

exercício e o comportamento da temperatura corporal interna durante o exercício foram

semelhantes, sendo que ao final da atividade os ratos apresentaram uma temperatura

retal abaixo de 39oC. Porém, a temperatura retal dos ratos adrenodemedulados não

retornou aos níveis normais de repouso após o exercício, sugerindo que a

adrenodemedulação bilateral tenha comprometido os mecanismos de dissipação de

calor. Em temperaturas ambientes semelhantes (23 oC – 25 oC), RODRIGUES (2000) e

12

LIMA (2000), observaram os mesmos resultados de GOMES FILHO (2000) quanto ao

comportamento da temperatura corporal interna no final do exercício.

Em resumo, o comportamento da temperatura corporal interna durante e ao final

de atividades físicas necessita de maiores estudos. Além disso, não há registro de

estudos onde se variou o ambiente térmico e a velocidade da esteira em exercícios

contínuos com o objetivo de medir a temperatura corporal interna e sua relação com a

antecipação da fadiga em ratos não treinados. Sendo assim, o objetivo deste estudo é

verificar o efeito da intensidade do exercício e do ambiente térmico na temperatura

corporal interna e na fadiga aguda em ratos não treinados.

13

3. MATERIAIS E MÉTODOS

14

3.1. Animais

Foram utilizados 6 ratos adultos, machos, Wistar, não treinados, pesando entre

260g e 360g, provenientes do Centro de Bioterismo do Instituto de Ciências Biológicas

da Universidade Federal de Minas Gerais. Durante todo o experimento, os animais

foram mantidos em gaiolas coletivas, em uma sala com a temperatura seca constante de

20 ± 1 oC IBUTG, sob um ciclo de 14-10 h luz-escuro (19:00hs – 05:00hs), com acesso

a ração granulada (NUVILAB) e água ad libitum. O experimento aconteceu durante os

meses de março e abril de 2001.

3.2. Seleção dos animais:

Para garantir que todos os animais utilizados neste trabalho fossem capazes de

correr em uma esteira rolante (Modular Treadmill for rats, Columbus Instruments

International Corporation, USA), foram utilizados apenas aqueles que previamente

conseguiram correr a uma velocidade de 15 m/min durante 5 min a 0% de inclinação em

uma sala com a temperatura ambiente constante de 19 oC IBUTG.

3.3. Implante do sensor para temperatura:

O implante do sensor de temperatura (Mini-Mitter, Sunriver, OR modelo TR

3000 XM-FM, peso de 1,2 gramas), para a medida da temperatura corporal interna, foi

feito sob efeito anestésico de éter etílico. O sensor, contendo uma bateria (3-V lithium)

e vedado com parafina inerte, foi calibrado com uma precisão de 0,01 oC. Em seguida,

foi realizada uma incisão de aproximadamente 2 cm na região dorsal do animal e uma

15

abertura na cavidade peritonial, para ser inserido o sensor de temperatura. Finalizando a

cirurgia o peritônio e a pele do animal foram suturados. Após cinco dias de recuperação

da cirurgia não foram observadas quaisquer anormalidades na cicatrização da sutura,

bem como no ganho de peso dos mesmos. Ao final do experimento os animais foram

sacrificados com uma dose letal de anestésico e o sensor foi retirado, verificando-se a

ocorrência ou não de infecção proveniente do mesmo. Adicionalmente, não foram

detectados quaisquer tipos de infecção ou anomalias nos animais em níveis

macroscópicos. No entanto, não foi realizada análise histopatológica dos animais após o

tratamento experimental.

3.4. Adaptação à esteira rolante:

Após a recuperação da cirurgia (cinco dias), os animais foram habituados a

correr em uma esteira rolante a uma velocidade constante de 15 m/min, 0% de

inclinação, 5 min por dia durante 5 dias consecutivos, em uma sala com temperatura

ambiente constante de 21 ±1 oC IBUTG (figura 01).

FIGURA 1 - Animal realizando a adaptação na esteira rolante

16

3.5. Tratamento experimental

Cada animal foi submetido a seis situações experimentais. O intervalo entre a

submissão do animal a cada situação foi de quatro dias. As coletas de dados foram

realizadas entre 10:00 e 14:00 h.

Antes de iniciar o exercício, o animal era colocado dentro de uma gaiola individual

para ser realizada a pesagem.

Após a pesagem, o animal permaneceu em uma câmara ambiental, marca Rusells,

em três diferentes ambientes, correspondentes aos seguintes índices IBUTG (18oC, 23,1oC,

29,4o C). A temperatura de 18oC IBUTG corresponde à temperatura ambiente da maioria

dos estudos realizados com animais: 22oC TBS e 16oC TBU (GOLLNICK, & IANUZZO,

1968; FRUTH & GISOLFI, 1983; CAPUTA & KAMARI, 1991; LIMA et al., 1998;

LIMA, 2000; GOMES FILHO, 2000). Já a temperatura de 23,1oC é considerada como

dentro da faixa termoneutra para esta espécie de ratos (POOLE & STEPHENSON, 1976).

Esta temperatura corresponde a 28oC TBS e 21oC TBU. Finalmente a temperatura de

29.4oC corresponde à temperatura de um ambiente quente, semelhante à temperatura

adotada por WALTERS et al., (2000), que corresponde a 35oC TBS e 27oC TBU.

Não foi realizado um período de adaptação antes do exercício com o animal dentro

da câmara ambiental, para evitar que a temperatura existente dentro da câmara (variável de

acordo com o ambiente estudado) provocasse alteração nos mecanismos

termorregulatórios dos animais ainda em repouso.

Os animais realizaram exercícios com intensidades de 21m/min ou 24m/min

sempre a 0% de inclinação em uma esteira para animais até a exaustão. Estudo realizado

por LIMA (2000) com a mesma espécie de ratos mostrou que estas velocidades

correspondem a 70% e 80% VO2max respectivamente.

17

No presente estudo a fadiga foi definida como o ponto no qual o rato foi incapaz

de manter a velocidade pré estabelecida perante um estímulo de 0,5mV e 0,5mA. Tal

definição também foi utilizada por LIMA et al., (1998); LIMA, (2000); GOMES

FILHO (2000), RODRIGUES, (2000).

Os animais foram submetidos aos tratamentos, que foram uma combinação de três

ambientes (Frio, Termoneutro e Quente) e duas velocidades (21 e 24 m/min), assim

dispostos:

F21 - exercício a 21m/min em ambiente com IBUTG de 180C;

T21 - exercício a 21m/min em ambiente com IBUTG de 23,1oC;

Q21 - exercício a 21m/min em ambiente com IBUTG de 29,40C;

F24 – exercício a 24m/min em ambiente com IBUTG de 180C;

T24 - exercício a 24m/min em ambiente com IBUTG de 23,10C;

Q24 - exercício a 24m/min em ambiente com IBUTG de 29,40C;

Ao final do exercício, o animal era colocado em uma gaiola individual durante 20

min dentro da câmara ambiental.

Ao término da recuperação, o animal era colocado em uma gaiola coletiva

dentro de uma sala do Laboratório de Fisiologia do Exercício da Escola de Educação

Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional da Universidade Federal de Minas Gerais.

3.6. Variáveis controladas

3.6.1. Tempo total de exercício:

18

O tempo total de exercício (em minutos) foi definido como o tempo entre o

início do exercício até a exaustão, utilizando-se um cronômetro de precisão 0,01

segundos, para a obtenção deste dado.

3.6.2. Temperatura corporal interna (Tint)

A temperatura corporal interna foi coletada de 30 em 30 segundos por telemetria

durante o exercício e durante o período de recuperação na gaiola individual. Enquanto o

animal realizava a atividade, a temperatura corporal interna foi determinada usando

uma série de pulsos digitais provenientes do sensor implantado no animal. A freqüência

destes pulsos dependia da temperatura corporal interna. Estes pulsos eram captados por

uma placa receptora localizada na parte superior da esteira e daí enviada para um

decodificador. Este repassava as informações a um programa (VitalView, Mini-Mitter

Co., Inc) especificamente construído para esta finalidade instalado em um computador

(figuras 2 A e B). Na fase de recuperação, a placa receptora ficava localizada embaixo

da gaiola individual.

A B

FIGURA 2 - (A) Esteira com um animal em situação experimental – em destaque a placa para receber o sinal do sensor (B) Computador usado no experimento - em destaque o decodificador do sinal

19

3.6.3. Porcentagem do tempo total de exercício (%TTE)

Para estabelecer parâmetros de comparação entre os tratamentos, visto que o

tempo total de exercício foi variado, estabeleceu-se a medida da percentagem do tempo

total de exercício, considerando-se o início do exercício como 0% e o final do exercício

como 100%, ajustando-se os demais valores. Desta forma foi possível comparar o

comportamento da temperatura corporal interna ao longo do exercício entre os

diferentes ambientes e velocidades, embora os mesmos apresentassem valores diferentes

do TTE.

3.6.4. Taxa de acúmulo de calor (S)

Para quantificar a taxa de acúmulo de calor de cada animal em cada situação

experimental, foi utilizada a equação (GORDON, 1993):

TTEP x T x CE

S intΔ=

em que:

S : taxa de acúmulo de calor (cal . min-1)

CE : Calor específico dos tecidos (3,45 J.g-1 oC-1 = 0,82586 cal g-1 oC-1);

ΔTint : variação da temperatura corporal interna entre o fim e o início do exercício;

P : peso corporal dos animais antes de cada situação experimental;

TTE : tempo total de exercício.

20

3.7. Delineamento experimental e Análise estatística

O delineamento experimental para este estudo foi do tipo “Quadrado Latino”,

sendo os tratamentos dispostos em esquema fatorial 2 x 3 (ambiente e velocidade da

esteira).

Os dados foram submetidos a análise de variância utilizando-se o pacote

computacional SAS (1995) para todas as variáveis controladas. Para o caso da variável

Tempo Total de Exercício (TTE), os efeitos do modelo mostraram-se não aditivos para

esta variável, e observando-se que as variâncias dos tratamentos cresciam excessivamente

com o aumento da média, os dados antes de serem analisados sofreram transformação

logarítmica (SAMPAIO, 1998), sendo as médias e os erros padrões da média

reconvertidos aos valores originais para apresentação dos resultados. Nas demais

análises onde utilizou-se o TTE, foram utilizados os valores originais. Nas variáveis

temperatura corporal interna durante a recuperação e variação da temperatura corporal

interna durante o exercício, foi utilizado o quadrado latino com medidas repetidas.

Nos casos em que foram estudadas as medidas repetidas, foram feitas análises de

regressão de percentagem do tempo total de exercício e tempo de recuperação, sendo

que nas situações que apresentaram significância estatística, o desdobramento dos

efeitos lineares e quadráticos foi executado utilizando-se o SAEG (UFV, 1993). As

diferenças entre as médias foram comparadas pelo teste t de Student “post hoc”, com

nível de significância de p < 0,05.

No Quadrado Latino os tratamentos (representados pelas letras) foram dispostos

conforme mostrado a seguir, onde os algarismos romanos representam os dias

experimentais e os arábicos representam os animais:

21

DIAS

ANIMAL

I II III IV V VI

1 F21 T21 Q21 F24 T24 Q24

2 Q24 F21 T21 Q21 F24 T24

3 T24 Q24 F21 T21 Q21 F24

4 F24 T24 Q24 F21 T21 Q21

5 Q21 F24 T24 Q24 F21 T21

6 T21 Q21 F24 T24 Q24 F21

22

4. RESULTADOS

23

4.1. Tempo Total de Exercício (TTE)

A Figura 3 e a Tabela 1 mostram o TTE em diferentes intensidades (21m/min e

a 24m/min) e em ambientes diferentes (18 oC, 23,1 oC, 29,4 oC IBUTG). Observa-se que

com o aumento da intensidade do exercício (de 21 para 24m/min) houve uma redução

no TTE em ambientes semelhantes (p<0,01). Na mesma intensidade, o TTE diminuiu

com o aquecimento a mudança do ambiente (p<0,01)

Não foi encontrada interação entre a intensidade do exercício e o ambiente

(p>0,05). O coeficiente de variação foi de 4,43%.

24

FIGURA 3 – Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e 24m/min) em ratos não treinados. *: diferença significativa em relação aos ambientes Termoneutro e Quente; **: diferença significativa em relação ao ambiente Quente; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05).

TABELA 1 - Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min ± EPM) em

função do ambiente térmico (oC, IBUTG) e da velocidade da esteira (m/min) - médias reconvertidas aos valores originais após transformação logarítmica

Ambiente térmico

Velocidade da esteira Frio (18oC) Termoneutro (23,1oC) Quente (29,4oC)

54,55 ± 1,16 38,67 ± 1,17** 26,49 ± 1,16* 21m/min

24m/min 36,29 ± 1,15 24,88 ± 1,13** 16,54 ± 1,12*

* diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio (p< 0,05).

0102030405060

21m/min 24m/min

Velocidade da esteira

TTE

(min

)

Frio Termoneutro Quente

**ψ

ψ

*

**

25

4.2. Temperatura corporal interna no início (Tint0) e no fim (Tintf) do exercício

Na Tabela 2 e Figura 4 são apresentadas as Tint0, podendo-se observar que elas

foram semelhantes em todas as situações experimentais (p>0,05).

A Tabela 3 e a Figura 5 mostram que a Tintf aumentou em função do ambiente,

sendo maiores no ambiente quente do que nos demais ambientes térmicos e maior no

ambiente termoneutro do que no ambiente frio (p<0,05). Foi observada interação entre

ambiente e velocidade, sendo que, no ambiente quente, a Tintf foi maior na velocidade

de 21m/min em relação a 24m/min.

Com base nas temperaturas internas médias ao inicio e ao final do exercício como

pontos de ligação e tendo como referência o TTE em valores reais (sem transformação

logarítimica), foi possível plotar as linhas de tendência da temperatura corporal interna

em diferentes intensidades (21m/min e a 24m/min) e em diferentes ambientes (Frio - 18

oC IBUTG, Termoneutro - 23,1 oC IBUTG e Quente – 29,4 oC IBUTG), o que está

representado graficamente na Figura 6.

Os coeficientes de variação para a temperatura corporal interna inicial e final foram

de 1,12% e 1,05%, respectivamente.

26

FIGURA 4– Valores médios da temperatura corporal interna no início do exercício (Tint0, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).

TABELA 2 - Valores médios da temperatura corporal interna no início do exercício (Tint0, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).

Ambientes

Velocidade Frio Termoneutro Quente

21m.min-1 37,18 ± 0,16 37,57 ± 0,24 37,38 ± 0,12

24m.min-1 37,24 ± 0,14 37,71 ± 0,23 37,26 ± 0,18

dms = 0,51

3535,235,435,635,8

3636,236,436,636,8

3737,237,437,637,8

38

21 24

Velocidade da esteira (m/min)

Tem

pera

tura

inte

rna

inic

ial (

o C)

FrioTermoneutroQuente

27

FIGURA 5 – Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício (Tint, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no ambiente quente (p< 0,05).

TABELA 3 - Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício (Tintf, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).

Ambientes

Velocidade Frio Termoneutro Quente

21m.min-1 39,28 ± 0,26 39,94 ± 0,29** 41,26 ± 0,19*ψ

24m.min-1 38,96 ± 0,19 40,20 ± 0,20** 40,54 ± 0,14*

*: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p<0,05). dms = 0,51

37,5

38

38,5

39

39,5

40

40,5

41

41,5

42

21 24

Velocidade da esteira (m/min)

Tem

pera

tura

inte

rna

final

(o C)

Frio Termoneutro Quente

**

** *

28

FIGURA 6 – Linhas de tendência da temperatura corporal interna nos diferentes ambientes (18

oC, 23,1oC, 29,4 oC IBUTG) e velocidades (21 e 24m/min) tendo como parâmetro as temperaturas internas no início (Tint0) e no fim (Tintf) do exercício *: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no ambiente quente (p< 0,05).

36

37

38

39

40

41

42

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Tempo total do exercício (min)

Tem

pera

tura

inte

rna

(o C)

F21T21Q21F24T24Q24

*

** **

29

4.3. Taxa de acúmulo de calor (S)

Na Tabela 4 e Figura 7 é apresentada a taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1)

em diferentes intensidades (21m/min e a 24m/min) e em ambientes diferentes (18 oC,

23,1 oC, 29,4 oC IBUTG), mostrando que com o aumento da intensidade do exercício

(de 21 para 24m/min) houve um aumento na S nos ambientes termoneutro e quente

(p<0,05), o que não foi observado no ambiente frio (p>0,05).

Observa-se também que na mesma intensidade, a S aumentou com a mudança do

ambiente (p<0,01). Para a taxa de acúmulo de calor o coeficiente de variação foi de

17,24%.

30

FIGURA 7 – Valores médios da taxa de acúmulo de calor ao final do exercício (S., cal . min-1)

em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05).

TABELA 4 - Valores médios da taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).

Ambientes térmicos

Velocidade da esteira Frio (18 oC) Termoneutro (23,1 oC) Quente (29,4 oC)

21m.min-1 10,74 ± 2,03 17,63 ± 3,29** 38,89 ± 4,47*

24m.min-1 13,73 ± 3,18 26,99 ± 4,43**ψ 51,34 ±4,55*ψ

*: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05). dms = 5,51

0

10

20

30

40

50

60

21m/min 24m/min

Velocidade da esteira

Acú

mul

o de

cal

or (c

al/m

in) Frio Termoneutro Quente

*

**

**ψ

31

4.4. Tempo Total de Exercício em função do calor acumulado

A Figura 8 apresenta a relação existente entre o TTE e a taxa de acúmulo de

calor (S) considerando-se os dados de todos os ambientes estudados.

Um estudo de regressão em cada ambiente mostra que existe um efeito linear

negativo entre as duas variáveis quando os animais são submetidos ao ambiente frio (y

= 77,323 - 2,3963x; R2 = 0,60).

Para o ambiente termoneutro observa-se um efeito quadrático negativo entre as

duas variáveis (y = 86,845 – 4,3199x + 0,07208x2; R2 = 0,75). Nota-se neste caso a

existência de um animal que apresentou um TTE elevado conjuntamente com um baixo

S, sendo que se desprezarmos este dado podemos assumir uma resposta linear.

Quando os animais são expostos ao ambiente quente observou-se

semelhantemente um efeito quadrático negativo entre as duas variáveis (y = 94,834 –

2,8768x + 0,0262x2; R2 = 0,90), e de forma semelhante ao ocorrido no ambiente

termoneutro, desprezando-se um valor anormal obtido, podemos também assumir

resposta linear negativa.

Finalmente pode-se constatar que em qualquer dos ambientes os resultados

mostraram que quanto maior a S menor o TTE.

32

FIGURA 8 – Relação entre o tempo total de exercício e os valores da taxa de acúmulo de calor ao final do exercício (cal . min-1), considerando todos os ambientes.

010

2030

405060

7080

90100

0 10 20 30 40 50 60 70

Calor acumulado (cal/min)

Tem

po T

otal

de

Exer

cíci

o (m

in)

Frio Termoneutro Quente

33

4.5. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a variação da temperatura

corporal interna (ΔTint) em função da percentagem do TTE (%TTE)

A Tabela 5 apresenta a variação da temperatura corporal (oC) dos ratos em

função da porcentagem do tempo total de exercício e do ambiente térmico e a Figura 9

mostra as estimativas da variação da temperatura corporal interna (ΔTint; oC) em função

da percentagem do tempo total do exercício nos diferentes ambientes térmicos.

A variação da temperatura corporal interna em função da temperatura inicial do

exercício (ΔTint) foi estimada pela diferença entre todas as temperaturas internas de cada

animal e sua respectiva temperatura corporal interna no início da atividade física

naquele tratamento.

A ΔTint apresentou uma interação entre o tempo de exercício e o ambiente

térmico (p<0,01).

O aumento da temperatura foi semelhante (p>0,05) nos tratamentos até 40% do

TTE. Nos intervalos de 50 e 60% do TTE, as temperaturas internas nos ambientes

quente e termoneutro foram maiores (p<0,05) que no ambiente frio. No entanto a partir

de 70% do TTE até o final da atividade o ambiente quente proporcionou temperaturas

maiores do que o ambiente termoneutro (p<0,05). Na figura 11 são apresentadas as

curvas de regressão da temperatura corporal interna realizadas ao longo da % do TTE.

Pode-se observar uma resposta quadrática para os ambientes: frio (y = 37,246632 +

0,037807x - 0,000138x2; R2 = 0,99) e termoneutro (y= 37,611457 + 0,038008x -

0,000138x2; R2 = 0,99) e linear para o ambiente quente (y= 37,276932 + 0,036972x; R2

= 0,99).

34

FIGURA 09 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna (ΔExc; oC) em função da

percentagem do tempo total do exercício nos diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não treinados. Os marcadores representam os valores observados.

TABELA 5 – Variação da temperatura corporal (oC ± EPM) dos ratos em função da

porcentagem do tempo total de exercício (%TTE), do ambiente térmico e da intensidade do exercício.

Situações experimentais %TTE Frioψ Termoneutroψ Quenteψψ

21m/min 24m/min 21m/min 24m/min 21m/min 24m/min 0 0 0 0 0 0 0 10 0,45 ± 0,09 0,26 ± 0,11 0,36 ± 0,07 0,18 ± 0,04 0,32 ± 0,09 0,15 ± 0,0320 0,91 ± 0,09 0,57 ± 0,15 0,79 ± 0,05 0,59 ± 0,10 0,84 ± 0,16 0,44 ± 0,0830 1,16 ± 0,10 0,83 ± 0,21 1,16 ± 0,04 0,91 ± 0,13 1,31 ± 0,20 0,80 ± 0,11 40 1,39 ± 0,10 1,14 ± 0,24 1,40 ± 0,11 1,36 ± 0,14 1,76 ± 0,20 1,16 ± 0,1650 1,53 ± 0,13 1,32 ± 0,27 1,62 ± 0,19 1,51 ± 0,25 2,19 ± 0,18* 1,57 ± 0,18*

60 1,63 ± 0,14 1,48 ± 0,31 1,77 ± 0,21 1,72 ± 0,27 2,54 ± 0,17* 1,91 ± 0,20*

70 1,70 ± 0,15 1,58 ± 0,32 1,94 ± 0,24** 1,92 ± 0,31** 2,90 ± 0,15* 2,29 ± 0,23*

80 1,80 ± 0,13 1,65 ± 0,32 2,07 ± 0,26** 2,10 ± 0,33** 3,25 ± 0,17* 2,60 ± 0,24*

90 1,82 ± 0,15 1,70 ± 0,31 2,22 ± 0,24** 2,33 ± 0,34** 3,56 ± 0,14* 2,96 ± 0,27*

100 2,10 ± 0,28 1,73 ± 0,30 2,38 ± 0,21** 2,50 ± 0,34** 3,87 ± 0,16* 3,28 ± 0,28*

ψ efeito quadrático significativo (P<0,05); ψψ efeito linear significativo (P<0,05); * diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; (p< 0,05). dms para a interação tempo x ambiente= 0,36

-0,5

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Tempo total de exercício (%)

Del

ta te

mpe

ratu

ra (

o C)

F21 F24 T21T24 Q21 Q24Frio estimado Termoneturo estimado Quente estimado

35

4.6. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a temperatura corporal

interna durante a recuperação

A Tabela 6 apresenta a temperatura corporal interna (oC) em função do tempo de

recuperação, de acordo com o ambiente térmico e a velocidade da esteira. Pela Figura

10 visualiza-se graficamente estes resultados.

A temperatura corporal interna foi diferente durante a recuperação apresentando

interações entre tempo e o ambiente térmico (p<0,01).

O ambiente quente apresentou durante todo o período de recuperação maiores

temperaturas internas do que o ambiente termoneutro, o qual apresentou, de maneira

semelhante, temperaturas sempre maiores do que o frio (p<0,01).

Além dos valores médios observados da temperatura corporal interna ao longo

da recuperação em cada situação experimental, as figuras demonstram as curvas de

tendência de acordo com o ambiente térmico. Observou-se resposta quadrática para os

ambientes: termoneutro (y = 40,1619 - 0,1009x + 0,000942x2; R2 = 0,99) e quente (y=

41,1264 + 0,001104x - 0,002463x2; R2 = 0,96) e linear para o ambiente frio (y= -

0,044735 + 0,036972x; R2 = 0,97).

36

FIGURA 10 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna na recuperação (Trec; oC)

em função da percentagem do tempo total do exercício nos diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não treinados. Os marcadores representam os valores observados.

TABELA 6 - Temperatura corporal interna (oC, ± EPM) no período de recuperação (Rec, min), de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC, Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG) e a velocidade da esteira (21 e 24m/min):

Situação experimental

Rec FrioΨ TermoneutroΨ QuenteΨ (min) 21 m/min 24 m/min 21 m/min 24 m/min 21 m/min 24 m/min

0 39,06 ± 0,19 38,96 ± 0,19 39,98 ± 0,29** 40,25 ± 0,20** 41,36 ± 0,19* 40,65 ± 0,13* 2 38,98 ± 0,20 38,84 ± 0,20 39,85 ± 0,27** 40,19 ± 0,19** 41,42 ± 0,18* 40,92 ± 0,14* 4 38,91 ± 0,18 38,70 ± 0,19 39,66 ± 0,23** 39,94 ± 0,14** 41,40 ± 0,15* 40,96 ± 0,16* 6 38,82 ± 0,16 38,55 ± 0,19 39,44 ± 0,21** 39,74 ± 0,13** 41,29 ± 0,13* 40,96 ± 0,16* 8 38,73 ± 0,15 38,48 ± 0,16 39,24 ± 0,21** 39,58 ± 0,14** 41,19 ± 0,11* 40,82 ± 0,18*

10 38,42 ± 0,21 38,45 ± 0,17 39,00 ± 0,20** 39,44 ± 0,14** 41,05 ± 0,10* 40,68 ± 0,18* 12 38,41 ± 0,19 38,43 ± 0,32 38,86 ± 0,19** 39,28 ± 0,11** 40,92 ± 0,10* 40,55 ± 0,19* 14 38,35 ± 0,17 38,34 ± 0,14 38,70 ± 0,19** 39,16 ± 0,11** 40,79 ± 0,09* 40,36 ± 0,24* 16 38,29 ± 0,17 38,27 ± 0,14 38,56 ± 0,16** 39,04 ± 0,13** 40,66 ± 0,09* 40,32 ± 0,19* 18 38,24 ± 0,18 38,20 ± 0,16 38,42 ± 0,14** 38,88 ± 0,12** 40,42 ± 0,10* 40,27 ± 0,18* 20 38,18 ± 0,20 38,16 ± 0,15 38,29 ± 0,16** 38,76 ± 0,21** 40,30 ± 0,11* 40,17 ± 0,20*

Ψ efeito quadrático significativo; * diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; (p< 0,05) dms para a interação tempo X ambiente: 0,2398

37,5

38

38,5

39

39,5

40

40,5

41

41,5

42

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Tempo de recuperação (min)

Tem

pera

tura

inte

rna

(o C)

F21 T21 Q21F24 T24 Q24Frio Estimado Termoneutro estimado Quente estimado

37

5. DISCUSSÃO

38

O presente estudo procurou investigar os efeitos da intensidade do exercício e do

ambiente térmico sobre a temperatura corporal interna e a fadiga aguda em animais não

treinados.

Conforme pode ser visualizado na Figura 3, o tempo total de exercício (TTE)

diminuiu com o aumento da intensidade, resultado este similar àquele obtido por

GOMES FILHO (2000). Quando se observam os resultados encontrados por outros

autores como WILSON et al. (1978), pode-se sugerir que o tempo total de exercício é

inversamente proporcional a intensidade.

O tempo total de exercício (TTE) diminuiu com o aumento da temperatura do

ambiente (Figura 3). Este resultado confirma o achado de FULLER et al. (1998), bem

como reforça a conclusão encontrada por OLIVEIRA et al. (2001), na qual a elevação

da temperatura do ambiente ocasiona uma antecipação da fadiga. Estes estudos sugerem

que o tempo total de exercício seja inversamente proporcional à temperatura do

ambiente térmico.

A ausência de interação significativa entre estes dois fatores no presente estudo

sugere que a intensidade do exercício e a temperatura ambiente são importantes na

antecipação da fadiga e podem atuar de forma independente.

Segundo FULLER et al. (1998), a metodologia utilizada para identificar o

momento em que o animal interrompe o exercício representa uma questão importante

em estudos com animais, que tem como objetivo determinar os possíveis mecanismos

da fadiga relacionados com supostos limites térmicos durante o exercício, tendo em

vista também que este momento será o ponto para determinação do TTE. Sendo assim é

essencial que o momento em que o animal interrompe o exercício seja identificada de

forma clara e por meio de comportamentos característicos.

39

LIMA et al. (1998); LIMA (2000); RODRIGUES (2000) e GOMES FILHO

(2000), semelhantemente ao presente estudo, definiram fadiga como o ponto no qual o

rato foi incapaz de manter a velocidade pré-estabelecida perante um estímulo de 0,5mV

e 0,5mA.

Nos estudos de HUBBARD et al. (1976) e FRUTH & GISOLFI (1983), a fadiga

foi definida como o ponto onde o animal, ao ser colocado em decúbito dorsal, a fadiga o

impedia que retornasse à sua posição normal. WALTERS et al. (2000) também

utilizaram estímulo elétrico, mas o ponto de fadiga foi determinado quando os animais

não continuavam a atividade e, além disso, os animais antes de serem retirados da

esteira eram encorajados a retornar a corrida, sendo que em alguns casos tal fato ocorria,

critério este que já havia sido anteriormente utilizado por HALES et al. (1996). No

entanto, estes critérios utilizados para a interrupção da atividade poderiam induzir estes

animais a aumentarem o tempo de exercício, podendo atingir níveis de hipertermia

grave, o que poderia resultar em morte (HUBBARD, 1979; FULLER et al., 1998).

Por outro lado, no estudo de FULLER et al. (1998) os animais realizaram a

atividade proposta de forma considerada voluntária, uma vez que a metodologia usada

para interrupção da atividade considerava como fadiga o momento em que os animais

interrompiam o exercício, ficando relaxado na esteira por 3 minutos, sem estímulo

elétrico.

Embora o método empregado por FULLER et al. (1998) não expunha o animal a

mais um estresse além do exercício, ele poderia não garantir se o animal teria alcançado

a fadiga. Conforme citado anteriormente, WALTERS et al. (2000) demonstraram que,

quando estimulados, os animais continuavam a atividade mesmo em temperaturas

corporais internas acima dos valores obtidos por FULLER et al. (1998).

40

De qualquer forma, os critérios adotados para a definição de fadiga deste estudo

foram mais brandos do que a exaustão de WALTERS et al. (2000) e mais rigorosos do

que o exercício “voluntário” de FULLER et al. (1998). Além disso, não ocorreram

mortes ou sinais de choque hipertérmico nos animais durante o tratamento experimental.

Apesar destes conceitos, outra dificuldade encontrada neste tipo de estudo foi

definir o momento exato em que o animal atingiu a fadiga. Esta interpretação é feita

pelo pesquisador de forma subjetiva, sendo em muitos casos verificada por meio do

número de vezes que o animal recebe o estímulo elétrico ou o tempo que o mesmo se

sujeita ao estímulo. Tal dificuldade pode ser observada, quando se comparam os

resultados obtidos com os de LIMA (2000), considerando-se as mesmas condições

(temperatura de bulbo seco de 22 oC e velocidade da esteira de 24m/min) verifica-se que

o tempo total de exercício encontrado por este autor foi 21% maior do que obtido em

nosso trabalho.

No presente estudo, os animais apresentaram alguns sinais de fadiga, dentre eles,

a incapacidade de permanecer correndo afastado do estímulo elétrico e a perda de

coordenação. No entanto, somente houve a interrupção da atividade quando o animal

permanecia no estímulo elétrico por um período de 30 segundos.

A partir dos valores médios das temperaturas internas no início e no final do

exercício, foi possível a construção das linhas de tendência em cada situação

experimental (Figura 6). Pode-se observar que a temperatura corporal interna final dos

animais aumentou em função da elevação da temperatura do ambiente. No entanto, a

temperatura corporal interna na qual os animais interromperam o exercício não foi

semelhante entre as diferentes situações experimentais. Estes resultados indicam que a

fadiga não ocorreu numa determinada temperatura corporal interna limite, diferente do

41

relatado por FULLER et al. (1998) e WALTERS et al. (2000), os quais encontraram

temperaturas internas limites em torno de 39,8 oC e 42,3 oC, respectivamente, quando os

animais exercitaram em ambientes acima da faixa de termoneutralidade.

Para analisar a temperatura corporal interna ao longo do exercício, visto que o

TTE apresentou valores variados, utilizou-se a medida da percentagem do TTE

considerando o início do exercício como 0% e o final do exercício como 100%,

ajustando-se os demais valores. No ambiente quente obteve-se uma resposta linear

positiva da temperatura corporal interna (Figura 9). No entanto, ao analisarmos as curva

do aumento de temperatura corporal interna no ambiente frio, a mesma apresentou uma

resposta quadrática. Estes resultados condizem com os encontrados por HARRI et al.

(1982), GOMES FILHO (2000), LIMA (2000), os quais estudaram a temperatura

corporal interna em temperaturas semelhantes (22 oC a 24 oC). No ambiente

termoneutro também foi encontrada uma resposta quadrática da temperatura corporal

interna.

Estes achados podem estar relacionados com a capacidade de dissipação de calor

dos animais durante o exercício.

Em um ambiente frio, o sistema de controle da temperatura desencadeia

mecanismos que incluem a vasoconstricão periférica causada pela estimulação dos

centros simpáticos do hipotálamo posterior e o aumento da produção de calor por meio

do tecido adiposo marrom (termogênese química) e pela liberação de tiroxina

(GUYTON & HALL, 1996). Neste tipo de ambiente a prática de uma atividade, por si

só, auxilia na produção de calor pois com o exercício ocorre um aumento, tanto da

estimulação simpática, quanto da quantidade de catecolaminas circulantes podendo

causar aumento imediato do metabolismo celular e evitando a diminuição da

42

temperatura corporal interna. No entanto, com a produção de calor durante a atividade,

torna-se necessário a dissipação do mesmo (GORDON, 1993; GUYTON & HALL,

1996). Estando a temperatura ambiente abaixo da faixa termoneutra, esta dissipação de

calor é facilitada, principalmente por meio da vasodilatação da cauda (RAND et al.,

1965; GISOLFI et al., 1980 e HARRI et al., 1982), fazendo com que no decorrer do

exercício ocorra uma estabilização da temperatura corporal interna e um equilíbrio

térmico.

Em ambiente termoneutro, a temperatura do corpo é regulada principalmente

pelo controle da perda de calor proveniente do metabolismo através da modulação no

fluxo de sangue na pele. Estas respostas requerem quantidades mínimas de energia

metabólica, o que resulta em taxa metabólica estável (GORDON, 1993). No exercício

realizado no ambiente termoneutro a temperatura do ambiente é um fator que facilita a

dissipação de calor proporcionando um equilíbrio térmico.

Em ambientes quentes, o sistema de controle térmico emprega três mecanismos

importantes para reduzir o calor do organismo quando a temperatura corporal se torna

excessivamente elevada: dispersão de saliva sobre os pelos (HAINSWORTH, 1967),

aumento da taxa respiratória (LEWIS et al., 1960) e controle do fluxo sangüíneo da

cauda e das patas por meio da inibição dos centros simpáticos no hipotálamo posterior.

Com a prática de uma atividade física, esta necessidade de dissipar calor é ainda maior.

Neste tipo de ambiente, não ocorre a possibilidade de um equilíbrio térmico devido à

incapacidade do organismo dissipar o calor proveniente do metabolismo e do ambiente

térmico, resultando em aumento da temperatura corporal interna.

A ausência de uma temperatura corporal interna final semelhante entre as

situações experimentais no presente estudo, cujos valores estiveram abaixo dos obtidos

43

por WALTERS et al. (2000), mas acima daqueles observados por FULLER et al. (1998)

e colaboradores, podem ser decorrentes de diferenças de métodos: a) a definição quanto

ao ponto de exaustão; b) a intensidade do exercício; c) o estresse ambiental e

temperatura corporal interna inicial; d) as sessões de treinamento antes das situações

experimentais.

Estas diferenças serão discutidas em seguida:

a) no trabalho realizado por WALTERS et al. (2000) observa-se um critério para a

interrupção do exercício rigoroso, o qual poderia levar o animal a realizar a atividade

ultrapassando o seu ponto de fadiga. Desta forma, o mesmo poderia apresentar valores

elevados de temperaturas internas e sintomas de choque hipertérmico. Já no trabalho de

FULLER et al. (1998) a ausência de um estímulo sugere que o animal não tenha

alcançado o ponto de fadiga.

b) nos estudos de WALTERS et al. (2000) e FULLER et al. (1998) o percentual do

consumo máximo de oxigênio não é relatado. Estudos demonstraram que este

percentual estaria diretamente relacionado com a velocidade da esteira (GOLLNICK &

IANUZZO, 1968; BROOKS & WHITE, 1978). Com relação à inclinação da esteira,

existem trabalhos contraditórios quanto ao efeito da mesma sobre o metabolismo em

animais de pequeno porte (ARMSTRONG et al., 1983; BEDFORD et al., 1979). Além

disso, tal percentual do consumo máximo de oxigênio varia de acordo com o nível de

estresse dos animais em estudo, idade, sexo, estado de treinamento, performance na

esteira, e o método de medida do consumo de oxigênio (SHEPPARD & GOLLNICK,

1976; PATCH & BROOKS, 1980; SONNE & GALBO, 1980). Neste estudo os animais

exercitaram a 21m/min e 24m/min e 0% de inclinação da esteira, o que corresponde,

respectivamente, a 70 e 80% do VO2max (LIMA, 2000).

44

c) WALTERS et al. (2000) não mediram a umidade relativa do ar durante as situações

experimentais, sendo que vários estudos consideram importante este índice na

termorregulação dos mamíferos em geral, dentre eles ADOLPH (1947) e ROBERTS,

SCHUMAN & SMITH (1987). Além disso, observa-se no estudo de WALTERS et al.

(2000) que a temperatura corporal interna inicial no grupo controle (sham 1 e 2) foi

entre 39 oC e 39,5 oC. Em uma temperatura ambiente entre 20 a 24 oC, LOMAX (1966)

observou que a temperatura corporal interna de um rato em repouso, varia

aproximadamente entre 37 e 38 oC. Sendo assim os procedimentos adotados durante a

realização dos tratamentos por WALTERS et al. (2000) poderiam ter ocasionado um

desequilíbrio na homeostase, já que as temperaturas internas no início da atividade no

grupo controle apresentaram valores acima dos encontrados por Lomax.

d) o estudo de FULLER et al. (1998) foi realizado com animais treinados. FRUTH &

GISOLFI (1983) observaram que animais treinados tiveram tempo total de exercício e

temperatura corporal interna final maior do que os animais sedentários. Isto sugere que

os animais treinados podem alcançar altas temperaturas corporais internas com baixo

índice de mortalidade por hipertermia.

A Figura 5 mostra que, no ambiente quente (29,4 oC IBUTG), a temperatura

corporal interna final foi maior quando o animal corria a 21m/min do que quando estava

correndo a 24 m/min. Este resultado sugere que, na velocidade maior (24 m/min) outro

mecanismo, que não a temperatura corporal interna absoluta, teria sido o principal

mecanismo de fadiga. Supondo-se que a taxa de acúmulo de calor (S) possa ser um

mecanismo de antecipação da fadiga, observa-se na Figura 8 que o tempo total de

exercício mostra uma variação inversamente proporcional a taxa de acúmulo de calor, e

45

assim, no presente estudo, a taxa de acúmulo de calor poderia ser um dos mecanismos

principais de fadiga.

Para discutir a participação da S na fadiga observada em outros trabalhos com

animais, os valores de S obtidos neste experimento assim como os de outros estudos,

foram estimados a partir das temperaturas internas ao início e ao final do exercício, do

tempo total de exercício e do peso corporal médio dos animais destes estudos (Tabela

6). Ocorreu uma relação inversa entre a taxa de acúmulo de calor e o tempo total de

exercício nos trabalhos de FULLER et al. (1998), GOMES FILHO (2000), LIMA

(2000) e RODRIGUES (2000).

Este achado é evidenciado na figura 8 quando se relaciona todos os dados

obtidos do tempo total de exercício e a taxa de acúmulo de calor, reforçando a hipótese

de que a S neste estudo poderia ser um fator importante para a antecipação da fadiga,

principalmente em ambientes quentes, onde a dificuldade de dissipação de calor é

acentuada.

46

TABELA 7 - Comparação da temperatura de bulbo seco (TBS, oC), umidade relativa do

ar (URA, %) , velocidade (m/min) e inclinação (%) da esteira, percentual

do consumo máximo de oxigênio (% VO2max), tempo total de exercício

(TTE, min), variação da temperatura corporal interna (ΔTint, oC) e a taxa

de acúmulo de calor (S, cal . min-1), deste e de outros trabalhos.

Variáveis

Estudos TBS (oC) URA (%) Veloc. (m/min) /

inclin. esteira (%)

%

VO2max

TTE

(min)

ΔTint

(oC)

S

(cal.min-1)

Presente estudo 22 55 21 / 0 70 54,55 2,10 10,74

22 55 24 / 0 80 36,29 1,72 13,73

28 55 21 / 0 70 38,67 2,38 17,74

28 55 24 / 0 80 24,88 2,50 26,99

35 55 21 / 0 70 26,49 3,87 38,90

35 55 24 / 0 80 16,54 3,28 51,34

LIMA (2000) 22 64,5 24 / 0 80 43,80 1 5,47

22,20 * 20 / 5 73 55,42 1,0 4,17 GOMES- FILHO

(2000) 22,20 * 30 / 5 100 8,72 0,99 26,25

RODRIGUES (2000) 23-25 * 20 / 5 73 54,18 0,90 3,77

33 40 15 / 10 * 29,4 2,19 24,61

38 40 15 / 10 * 22,1 2,11 31,54

FULLER et al.

(1998) 38 40 15 / 10 * 14,3 1,86 38,35

* dados não relatados

No presente estudo, durante a recuperação da temperatura corporal interna em

ambiente quente, os animais apresentaram comportamentos semelhantes aos observados

por FULLER et al. (1998), aumentando o contato da área de superfície corporal com a

superfície na qual se encontravam e permanecendo totalmente relaxados. Este

comportamento sugere que os animais adotaram esta posição para facilitar a dissipação

de calor.

47

Pelas curvas da temperatura corporal interna durante a recuperação nos

diferentes ambientes térmicos (Figura 10), pode-se observar que no ambiente abaixo da

TN ocorreu uma reposta linear negativa, resultados estes que coincidem com os

encontrados por WILSON et al. (1978); GOMES FILHO (2000) e RODRIGUES

(2000), que submeteram os animais, em seus estudos, a exercício em temperaturas

semelhantes (22 a 24 oC TBS).

No ambiente termoneutro foi encontrada uma resposta quadrática neste mesmo

período. No entanto, o fato do ponto mínimo desta curva não estar localizado no

intervalo estudado sugere que, durante os 20 minutos da recuperação, a resposta foi

linear. Tal comportamento pode ter ocorrido devido à recuperação estar sendo realizada

no ambiente considerado termoneutro para esta espécie, (POOLE & STEVENSON,

1976) fazendo com que a dissipação do calor acumulado fosse facilitada.

No ambiente quente foi encontrada uma resposta quadrática. Entretanto, ao se

estimar, pela curva, o tempo de recuperação no qual obteve-se temperatura corporal

interna máxima, o valor encontrado foi de 22 segundos, com queda posterior, sugerindo

igualmente resposta linear.

Além disso, estes resultados sugerem a necessidade de um tempo maior de

recuperação para que a temperatura corporal interna do animal possa retornar aos

valores de repouso, sendo que este período deve ser aumentado em ambiente térmico

acima da faixa de termoneutralidade devido à dificuldade de dissipação de calor.

48

6. CONCLUSÕES

49

A antecipação da fadiga neste estudo ocorreu devido a elevação da quantidade de

calor acumulado. A intensidade do exercício e o ambiente térmico foram também

fatores atuantes na antecipação da fadiga aguda;

Não foi observada a existência de uma temperatura corporal interna limite que se

relacionasse com a interrupção da atividade.

50

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

51

ADOLPH, E.F.; Tolerance to heat and dehydration in several species of mammals. Am. J. Physiol. 151: 564-575, 1947.

ARMSTRONG, L.E., MARESH, C.M., GABAREE, C.V., HOFFMAN, J.R., KAVOURAS, S.A., KENEFICK, R.W., CASTELLANI, J.W., AHLQUIST, L.E. Thermal and circulatory responses during exercise: effects of hypohydration, dehydration, and water intake. J. Appl. Physiol. 82(6):2028-2035, 1997.

ARMSTRONG, R.B., LAUGHLIN, M.H., ROME, L., TAYLOR, C.R., Metabolism of rats running up and down an incline. J. Appl. Physiol. Respirat. Environ. Exercise Physiol. 55: 518-521, 1983.

BEDFORD, T.G., TIPTON, C.M., WILSON, N.C., OPPLIGER, R.A., GISOLFI, C.V. Maximum oxygen-consumption of rats and its changes with various experimental procedures J. Appl. Physiol. 47(6): 1278-1283 1979.

BOULANT J.A., HARDY J.D.; Effect of spinal and skin temperatures on firing rate and thermosensitivity of preoptic neurons; J Physiol. London 240(3): 639-660, 1974.

BROOKS, G.A., WHITE T.P., Determination of metabolic and heart rate response of rats to treadmill exercise. J. Appl. Physiol. Respirat. Environ. Exercise Physiol. 45: 1009-1015, 1978.

CAPUTA M., A. KAMARI. Effect of warm rearing on temperature regulation in resting and exercising rats J. Therm. Biol. 16: 357-361, 1991.

CONN, C.A., K.T.BORER, M.J. KLUGER. Body temperature rhythm and response to pyrogen in exercising and sedentary hamsters. Med. Sci. Sports Exerc. 22: 636-642, 1990.

DeVRIES, H.A., HOUSH, T.J. Physiology of Exercise. 5th edition. Iowa: Brown & Benchmark Publishers, 1994.

FRUTH, J.M., GISOLFI, C.V. Work-heat tolerance in endurance-trained rats; J. Appl. Physiol. 54(1): 249-253, 1983.

FULLER A., CARTER, R.N., MITCHELL, D. Brain and abdominal temperatures at fatigue in rats exercising in the heat; J. Appl. Physiol; 84(3): 877-883, 1998.

FULLER C.A., HORWITZ, B.A., HOROWITZ, J.M. Shivering and nonshiveirng thermogenic responses of cold-exposed rats to hypothalamic warming. Am. Appl. Physiol. 228:1519-1524, 1975.

52

GALLAHER E.J., ENGER, D.A., SWEN, J.W. Automated remote temperature measurement in small animals using a telemetry-microcomputer interface. Comput. Biol. Med. 15:103-110, 1985.

GEORGIEV, J. Influence of environmental condition and handling on the temperature rhythm of the rat. Biotelem. Patient Monitor., 5:229-234, 1978

GIBSON, H., EDWARDS, R.H.T; Muscular exercise and fatigue. Sports Medicine 2:120-132, 1985.

GISOLFI, C.V., MORA, H.F., BLOMFIELD, S., BEATTIE, M., MAGNES, S. Effects of apomorphine and pimozide on temperature regulation during exercise in rat. J. Appl. Physiol. 49: 363-366. 1980.

GOLLNICK, P.D., IANUZZO, C.D., Colonic temperature response of rats during exercise; J. Appl. Physiol. 24(6): 747-750, 1968.

GOMES FILHO, A. Efeito da intensidade de exercício nas alterações metabólicas de ratos não treinados. Belo Horizonte: Departamento de Fisiologia e Biofísica, ICB, UFMG (Dissertação de Mestrado em Fisiologia), 2000.

GONZALEZ-ALONSO, J., TELLER, C., ANDERSEN, S.L., JENSEN, F.B., HYLDING, T., NIELSEN B. Influence of body temperature on the development of fatigue during prolonged exercise in the heat; J. Appl. Physiol. 86(3): 1032-1039, 1999.

GORDON, C.J. Relationship between preferred ambient temperature and autonomic thermoregulatory function in rat, Am. J. Physiol. 252: R1130-1137, 1987.

GORDON, C.J. Thermal biology of the laboratory rat, Physiology and Behavior; 47: 963-991, 1990.

GORDON, C.J. Temperature Regulation in Laboratory Rodents. Cambridge University Press, 1993, 275p.

GORDON, C.J., FERGUSON J.H.; The correlation between colonic cooling and survival time in the acute cold-exposure laboratory mouse: influence of cold acclimation, J. Therm. Biol. 5: 159-162, 1980.

GUYTON, A.C., HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 9a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996, 1014p.

HAINSWORTH, F.H. Saliva spreading, activity and body temperature regulation in the rat. Am. J. Physiol. 212(6): 1288-1292, 1967.

53

HALES, J.R.S., HUBBARD, R.W., GAFFIN, S.L. Limitations of heat tolerance, In: Handbook of Physiology. Environmental Physiology. Bethesda, MD: Am. Physiology Soc., sect 4(1), chapt. 15, pg 285-355. 1996.

HARRI, M., KUUSELA, P., OKSANEN-ROSSI, R. Temperature responses of rate to treadmill exercise, and the effect of thermoregulatory capacity. Acta Physiology Scandinava, 115:79-84, 1982.

HASEGAWA, H., YAZAWA, T., TANAKA, H., YASUMATSU, M. OTOKAWA, M., AIHARA, Y. Effects of ambient light on body temperature regulation in resting and exercising rats. Neuroscience Letters 288(1): 17-20, 2000.

HAYMES, E.M., WELLS, C.L. Environment and human performance. Human Kinetics Publishers,Inc. Champaign, II, 1986.

HUBBARD, R.W., MATTHEW, W.T., LINDUSKA J.D., CURTIS F.C., BOWERS, W.D., LEAV, I., MAGER, M. The laboratory rat as a model for hyperthermic syndromes in humans. American Journal. Physiology 231(4): 1119-1123, 1976.

HUBBARD, R.W. Effects of exercise in heat on predisposition to heat stroke. Med. Sci. Sports Exerc. 11:66-71, 1979.

JONES J.H., LINDSTEDT S.L., Limits to maximal performance. In: Annual Review Physiology. n.55 547-569, 1993.

LEWIS, A.C., RUBINI, M.E., BEISEL, W.R. A method for rapid dehydration of rats. J. Appl. Physiol. 15:525-527, 1960.

LIMA, N.R.V. Efeitos da metilatropina nos núcleos ventromediais do hipotálamo sobre as alterações metabólicas e cardiovasculares e no tempo total de exercício em ratos não treinados. Belo Horizonte: Departamento de Fisiologia e Biofísica, ICB, UFMG (Tese Doutorado em Fisiologia), 2000.

LIMA, N.R.V., COIMBRA, C.C., MARUBAYASHI, U. Effect of intracerebroventricular injection of atropine on metabolic responses during exercise in untrained rats; Physiology and Behavior 64 (1):69-74, 1998.

LOTZ W.G., MICHAELSON, S.M. Temperature and corticosterone relationships in microwave-exposed rats. J. Appl. Physiol. 44:438-445, 1978.

LOMAX, E. Measurement of core temperature in the rat. Nature, 210:854-855, 1966.

MAICKEL, P.R., KINNEY, R.D., RIKER, L.D., NICHOLS, B.M. Antagonism of physostigmine induced hypothermia and neuroendocrine changes following exposure to

54

different environmental temperatures. Prog. Neuro-Psychopharmacol & Biol. Psychiat. 15:873-884, 1991.

MORAN, D.S., HOROWITZ, M., MEIRI, U., LAOR, A., PANDOLF, K.B. The physiological strain index applied to heat-stressed rats. J. Appl. Physiol., 86(3): 895-901, 1999.

MORLEY, R.M., CONN, C.A., KLUGER, M.J., VANDER, A.J. Temperature regulation in biotelemetered spontaneously hypertensive rats. Am. J. Physiol. 258: R1064-R1069, 1990.

OLIVEIRA, A., MORELATO, I.M., RODRIGUES, L.O.C., LIMA, N.R.V. Efeito do ambiente térmico na fadiga aguda em ratos destreinados. In: Anais da Federação de Sociedades de Biologia Experimental, XXVI. Caxambu – Minas Gerais; São Paulo Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 2001. p.74.

NADEL, E.R., CAFARELLI, E., ROBERTS, M.F., WENGER, B.; Circulatory regulation during exercise in different ambient temperatures. J. Appl. Physiol. 46:430-437, 1979.

NIELSEN, B., STRANGE, S., CHRISTENSEN, N.J., WARBERG, J., SALTIN, B.; Acute and adaptative responses in humans to exercise in a warm, humid environment. Eur. Physiol. 434:49-56, 1997.

PANDOLF, K.B., SAWKA, M.N., GONZALEZ, R.R. Human Performance Physiology and Environmental Medicine at Terrestrial Extremes. Cooper Publishing Group; 637p, 1986.

PATCH, K.B., BROOKS, M.N., GONZALEZ, R.R. Effect of training on VO2max and VO2 during 2 running intensities in rats Pflugers Archiv-European Journal of Physiology 386: (3) 215-219, 1980

POOLE, S., STEPHENSON J.D. Body temperature regulation and thermoneutrality in rats. Q. J. Exp. Physiol. 143-149, 1976.

POOLE, S., STEPHENSON J.D. Core temperature: some shortcoming of rectal temperature measurements. Physiol. Behav. 18:203-205, 1977.

RAND, R.P., A.C., BURTON, T. ING. Tail of rat in temperature regulation and acclimatization. Can. J Physiol Pharm. 43: (2) 257-267, 1965.

ROBERTS, D.L., SCHUMAN, S.H., SMITH, DJ. Preventing heat-related hazards important for outdoor workers. Occup Safety Health 6: 21-25, 1987.

55

RODRIGUES, A.G. Efeito da estimulação colinérgica central nas alterações metabólicas e na termorregulação em ratos durante o repouso ou submetidos ao exercício físico. Belo Horizonte: Departamento de Fisiologia e Biofísica, ICB, UFMG, (Dissertação de Mestrado em Fisiologia), 2000.

RODRIGUES, L.O.C., SILAMI-GARCIA, E., Fadiga: falha ou mecanismo de proteção? In SILAMI-GARCIA E., LEMOS K.L.M., GRECO P.J. Temas Atuais III – Educação Física e Esportes; Belo Horizonte: Livraria e Editora Health, p. 27-48, 1998.

RODRIGUES, L.O.C. SILAMI-GARCIA, E., SOARES, D.D. .Fisiologia da Termorregulação in Novos conceitos em Treinamento Esportivo, Publicações INDESP. Série Ciência do Esporte, pp- 7-26, 1999.

SAMPAIO, I.B.M.; Estatística aplicada à experimentação animal. Fundação de Ensino e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia, 1998. 221p.

SAS. SAS User’s guide: statistics. 5. ed. Cary, NC: SAS Institute, 1995. 956p.

SCHOLANDER, P.F. Evolution of climatic adaptation in homeotherms. Evolution 9: 15-26, 1955.

SHELLOCK, F.G., RUBIN, S.A. Temperature regulation during treadmill exercise in the rat. J. Appl. Physiol: Respirat. Environ. Exerc. Physiol. 57(6):1872-1877, 1984.

SHEPARD, R.E., GOLLNICK, P.D. Oxygen uptake of rats at different work intensities. Pfluegers Arch. 362: 219-222, 1976.

SONNE, B., GALBO, H. Simultaneous determination of metabolic and hormonal responses, heart rate, temperature and oxygen uptake in running rats. Acta. Physiol. Scand. 109: 201-209, 1980.

SPENCER, F., SHIRER, H.W., YOCHIM, J.M. Core temperature in the female rat: effect of pinealectomy. Am. J. Physiol. 231:355-360, 1976.

THOMPSON, GE, STEVENSON, J.A. The temperature response of male rat to treadmill exercise and effect of anterior hypothalamic lesions. Can. J Physiol Pharm. 43(2): 279-287 1965a.

THOMPSON GE, STEVENSON, J.A. A sex difference in temperature response of rats to exercise. Can. J Physiol Pharm. 43(3): 437-443, 1965b.

UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA, Sistemas para análises estatísticas (SAEG). Viçosa: UFV, Imprensa Universitária, 1993. 59p.

56

VIVEIROS, J.P. Efeitos da Ingestão da Água a 10, 24 e 38oC Sobre a Tolerância ao Exercício Submáximo Prolongado Até Exaustão; Belo Horizonte Departamento de Educação Física , EEF, UFMG, (Dissertação de Mestrado em Educação Física), 1994.

WALTERS, T.J., RYAN, K.L., TATE, M., MASON, P.A. Exercise in the heat is limited by a critical internal temperature.; J. Appl. Physiol. 89: 799-806, 2000.

WILSON, N.C., GISOLFI, C.V., FARBER, J., HINRICHS, D.K. Colonic and tall-skin temperature responses of the rat at selected running speeds.. J. Appl. Physiol: Respirat. Environ. Exerc. Physiol. 44(4): 571-575, 1978.

57

8. ANEXOS

58

TABELA 1A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).

% do TTE ANIMAIS

1 2 3 4 5 6 0 37,33 37,31 36,60 36,89 37,75 37,17 10 37,86 37,54 36,87 37,54 38,02 37,89 20 38,36 38,01 37,42 38,20 38,50 38,01 30 38,31 38,43 37,80 38,49 38,90 38,09 40 38,46 38,71 37,98 38,69 39,26 38,29 50 38,57 39,00 38,07 38,80 39,53 38,28 60 38,56 39,21 38,21 38,76 39,70 38,40 70 38,55 39,46 38,35 38,73 39,71 38,47 80 38,71 39,55 38,5 38,79 39,63 38,64 90 38,72 39,59 38,63 38,86 39,68 38,50 100 38,75 39,60 38,72 40,19 39,73 38,67

TABELA 2A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).

% do TTE ANIMAIS

1 2 3 4 5 6 0 38,15 37,79 37,36 36,75 38,21 37,13 10 38,46 38,04 37,62 37,15 38,44 37,81 20 38,88 38,64 37,97 37,71 38,91 38,00 30 39,28 39,06 38,48 38,04 39,31 38,16 40 39,27 39,41 38,74 38,50 39,69 38,2 50 39,38 39,70 38,93 38,89 40,06 38,07 60 39,57 39,93 39,12 39,02 40,30 38,05 70 39,73 40,11 39,27 39,26 40,58 38,06 80 39,85 40,17 39,36 39,42 40,84 38,18 90 39,88 40,25 39,48 39,61 40,99 38,48 100 39,97 40,33 39,58 39,79 41,06 38,92

59

TABELA 3A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).

% do TTE ANIMAIS

1 2 3 4 5 6 0 37,36 37,4 37,27 36,93 37,79 37,55 10 37,65 37,54 37,44 37,24 38,08 38,27 20 38,22 37,97 37,85 37,75 38,41 39,14 30 38,64 38,34 38,26 38,18 38,87 39,84 40 39,20 38,75 38,76 38,56 39,33 40,25 50 39,79 39,07 39,18 39,10 39,79 40,49 60 40,26 39,39 39,56 39,55 40,12 40,67 70 40,71 39,76 40,01 39,88 40,52 40,81 80 41,12 40,05 40,31 40,31 40,87 41,13 90 41,33 40,42 40,72 40,64 41,15 41,39 100 41,64 40,65 41,00 40,94 41,46 41,84

TABELA 4A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).

% do TTE ANIMAIS

1 2 3 4 5 6 0 37,32 37,37 37,19 36,92 36,85 37,80 10 37,63 37,49 37,22 37,64 36,91 38,13 20 38,26 37,74 37,39 38,00 37,44 38,04 30 38,29 38,12 37,58 38,44 38,06 37,95 40 38,70 38,42 37,84 38,69 38,54 38,08 50 38,90 38,63 38,10 38,71 38,93 38,07 60 38,97 38,82 38,29 38,90 39,30 38,03 70 39,02 39,02 38,56 38,84 39,46 38,04 80 39,08 39,13 38,69 38,72 39,62 38,10 90 39,23 39,26 38,70 38,76 39,56 38,16 100 39,23 39,27 38,72 38,83 39,52 38,23

60

TABELA 5A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).

% do TTE ANIMAIS

1 2 3 4 5 6 0 38,5 37,26 38,08 36,98 37,45 37,96 10 38,68 37,48 38,08 37,22 37,68 38,26 20 39,41 37,90 38,24 37,55 38,17 38,51 30 39,60 38,28 38,45 38,10 38,66 38,66 40 39,76 38,65 38,62 38,88 38,92 38,79 50 39,88 39,03 38,82 39,36 39,27 38,90 60 39,99 39,27 39,00 39,65 39,55 39,06 70 40,10 39,46 39,2 40,04 39,83 39,13 80 40,25 39,69 39,49 40,3 39,97 39,11 90 40,43 39,93 39,69 40,53 40,28 39,33 100 40,63 40,09 39,86 40,69 40,48 39,47

TABELA 6A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).

% do TTE ANIMAIS

1 2 3 4 5 6 0 37,15 37,89 37,62 36,64 37,27 36,99 10 37,34 37,93 37,73 36,82 37,42 37,22 20 37,70 38,05 37,90 37,18 37,69 37,69 30 38,08 38,24 38,27 37,55 38,10 38,12 40 38,54 38,40 38,50 37,97 38,49 38,63 50 38,92 38,73 38,87 38,41 39,07 38,97 60 39,26 39,04 39,10 38,97 39,41 39,24 70 39,69 39,27 39,44 39,40 39,89 39,58 80 40,05 39,59 39,64 39,71 40,32 39,86 90 40,49 39,82 39,97 40,19 40,67 40,17 100 40,82 40,16 40,19 40,56 41,05 40,46

61

TABELA 7A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).

Período de ANIMAIS

Recuperação (min) 1 2 3 4 5 6 0 38,73 39,56 38,73 38,87 39,76 38,69 2 38,57 39,39 38,64 38,83 39,75 38,67 4 38,50 39,29 38,50 38,87 39,59 38,73 6 38,60 39,15 38,30 38,73 39,42 38,69 8 38,88 38,99 38,10 38,57 39,17 38,69 10 37,79 38,92 37,87 38,29 38,99 38,67 12 38,01 38,84 37,86 38,12 38,93 38,67 14 38,03 38,84 37,90 37,99 38,67 38,69 16 37,97 38,75 37,81 38,01 38,61 38,60 18 37,95 38,67 37,74 37,80 38,68 38,58 20 37,89 38,62 37,70 37,66 38,71 38,52

TABELA 8A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).

Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6

0 39,99 40,37 39,65 39,79 41,07 38,98 2 39,86 40,12 39,63 39,64 40,91 38,93 4 39,64 39,77 39,54 39,63 40,56 38,81 6 39,38 39,59 39,45 39,24 40,30 38,69 8 39,20 39,55 39,30 38,95 39,95 38,48 10 39,01 39,23 39,11 38,71 39,69 38,23 12 38,83 39,07 38,94 38,64 39,59 38,18 14 38,60 38,76 38,82 38,39 39,50 38,15 16 38,34 38,67 38,72 38,25 39,22 38,15 18 38,15 38,46 38,57 38,21 39,00 38,10 20 37,87 38,47 38,39 38,05 38,94 38,02

62

TABELA 9A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).

Período de ANIMAIS

Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6 0 41,70 40,71 41,14 41,02 41,68 41,91 2 41,71 40,75 41,28 41,12 41,72 41,91 4 41,61 40,85 41,35 41,13 41,70 41,77 6 41,48 40,83 41,33 40,97 41,53 41,61 8 41,32 40,84 41,27 40,87 41,34 41,47 10 41,14 40,81 ´1,11 40,70 41,26 41,30 12 41,00 40,70 40,98 40,57 41,19 41,08 14 40,82 40,61 40,83 40,46 41,13 40,89 16 40,70 40,58 40,64 40,33 41,05 40,65 18 40,53 40,42 40,42 40,05 40,81 40,31 20 40,38 40,25 40,38 39,82 40,64 40,33

TABELA 10A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2

min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).

Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6

0 39,13 39,26 38,76 38,78 39,60 38,23 2 38,90 39,08 38,72 38,60 39,59 38,17 4 38,72 38,88 38,61 38,41 39,47 38,10 6 38,28 38,72 38,51 38,34 39,40 38,05 8 38,36 38,59 38,42 38,31 39,16 38,01 10 38,54 38,48 38,36 38,11 39,19 38,03 12 38,48 38,56 38,27 38,12 40,15 38,12 14 38,33 38,55 38,10 38,10 38,91 38,03 16 38,22 38,42 38,13 37,98 38,91 37,97 18 38,18 38,49 38,08 37,73 38,80 37,90 20 38,16 38,52 38,17 37,68 38,62 37,78

63

TABELA 11A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente termoneutro (21,3 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).

Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6

0 40,66 40,15 39,91 40,76 40,53 39,48 2 40,56 39,97 39,95 40,66 40,50 39,48 4 40,15 39,78 39,89 40,07 40,37 39,37 6 39,94 39,82 39,66 39,69 40,12 39,22 8 39,71 39,79 39,43 39,35 40,09 39,11 10 39,54 39,70 39,45 39,15 39,85 38,93 12 39,29 39,55 39,26 39,18 39,58 38,82 14 39,24 39,43 39,28 38,88 39,36 38,75 16 39,12 39,37 39,12 38,63 39,34 38,67 18 38,90 39,25 38,99 38,58 39,10 38,47 20 38,75 39,07 38,81 38,33 39,11 38,46

TABELA 12A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).

Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6

0 40,92 40,39 40,30 40,58 41,17 40,56 2 41,20 40,71 40,64 40,84 41,49 40,63 4 41,30 40,87 40,68 40,76 41,57 40,57 6 41,33 40,96 40,82 40,73 41,49 40,41 8 41,20 40,98 40,76 40,33 41,35 40,28 10 41,05 40,94 40,58 40,18 41,18 40,13 12 41,01 40,90 40,38 40,00 40,98 40,03 14 40,94 40,85 40,18 39,53 40,76 39,89 16 40,80 40,77 40,08 39,67 40,61 39,96 18 40,69 40,69 39,94 39,72 40,61 39,96 20 40,56 40,61 39,79 39,52 40,60 39,92

64

TABELA 13A – Valores do tempo total de exercício (TTE; minutos), por animal, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).

Velocidades 21m/min 24m/min Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente

1 70,28 36,27 24,4 34,51 26,39 16,54 2 35,21 28,31 21,57 28,57 21,39 13,22 3 36,19 30,13 21,5 24,56 16,04 12,13 4 64,27 43,17 23,03 60,06 25,2 15,42 5 51,38 31,13 24,11 30,56 26,42 18,39 A

nim

ais

6 89,08 80,39 55,01 51,39 39,37 27,25

TABELA 14A – Valores com a transformação logarítmica do tempo total de exercício (log10 TTE), por animal, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).

Velocidades 21m/min 24m/min Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente

1 1,85 1,56 1,39 1,54 1,42 1,22 2 1,55 1,45 1,33 1,46 1,33 1,12 3 1,56 1,48 1,33 1,39 1,21 1,08 4 1,81 1,64 1,36 1,78 1,40 1,19 5 1,71 1,49 1,38 1,49 1,42 1,26 A

nim

ais

6 1,95 1,91 1,74 1,71 1,60 1,44

TABELA 15A – Calor acumulado (cal . min-1), por animal, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).

Velocidades 21m/min 24m/min Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente

1 4,67 11,60 40,56 13,71 20,00 58,64 2 16,11 23,71 42,31 18,67 39,34 42,54 3 14,51 19,47 45,85 17,49 25,66 52,49 4 13,57 18,61 48,89 7,35 36,48 62,98 5 10,82 27,22 37,71 23,09 30,31 57,72 Ani

mai

s

6 4,73 5,15 18,03 2,07 10,14 33,65

65

TABELA 16A - Peso corporal dos ratos antes do exercício, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).

Tratamentos experimentais

Velocidades 21m/min 24m/min Médias Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente

1 280 280 280 300 300 320 293,3 2 300 320 340 340 360 300 326,7 3 300 320 320 340 280 300 310,0 4 320 320 340 280 300 300 310,0 5 340 360 300 320 320 340 330,0 A

nim

ais

6 340 280 280 300 320 320 306,7 Médias 313,3 313,3 310,0 313,3 313,3 313,3 312,8

TABELA 17A – Análise de variância do tempo total de exercício dos ratos (dados

transformados para logaritmo na base 10).

Fontes de variação GL QM Pr>F

Animais 5 0,1107 0,0001

Dia 5 0,0066 0,2262

Velocidade (Vel) 1 0,3283 0,0001

Ambiente (Amb) 2 0,3218 0,0001

Vel*Amb 2 0,0006 0,8781

Resíduo 20 0,0043

C.V. (%) 4,43

66

TABELA 18A – Análise de variância da temperatura corporal ao início e ao final do exercício de ratos.

Temperatura Inicial Temperatura Final

Fontes de variação GL QM Pr>F QM Pr>F

Animais 5 0,4688 0,0534 0,7440 0,0091

Dia 5 0,0468 0,9267 0,2665 0,2341

Velocidade (Vel) 1 0,0056 0,8601 0,5929 0,0827

Ambiente (Amb) 2 0,5952 0,0546 9,5130 0,0001

Vel*Amb 2 0,0545 0,7377 0,7235 0,0328

Resíduo 20 0,1764 0,1776

C.V. (%) 1,12 1,05

TABELA 19A – Análise de variância do calor acumulado (cal . min-1) durante o exercício dos ratos.

Fontes de variação GL QM Pr>F

Animais 5 0,000327 0,0001

Dia 5 0,000102 0,0046

Velocidade (Vel) 1 0,000615 0,0001

Ambiente (Amb) 2 0,003406 0,0001

Vel*Amb 2 0,000070 0,0568

Resíduo 20 0,000021

C.V. (%) 17,24

67

TABELA 20A – Análise de variância da variação da temperatura corporal de ratos (oC) em função da intensidade do exercício, do ambiente térmico e da porcentagem do tempo total de exercício (Tempo)

Fontes de Variação GL Quadrado Médio Signif.

Animais 5 3,511295 0,0351

Dia 5 1,721986 0,2429

Ambiente (Amb) 2 11,961540 0,0009

Velocidade (Vel) 1 6,110243 0,0333

Amb*Vel 2 1,608528 0,2757

Erro (a) 20 1,169566

Porcentagem de TTE (PTTE) 10 27,998296 0,0001

Amb*PTTE 20 1,337104 0,0001

Vel*PTTE 10 0,085035 0,4574

Amb*Vel*PTTE 20 0,067645 0,7344

Resíduo 300 0,086430

C.V. (%) 19,96

68

TABELA 21A – Análise de variância da temperatura corporal interna (oC) no período

de recuperação(a cada 2 min) após serem submetidos ao exercício, de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC, Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG), a velocidade da esteira (21 e 24m/min) e o tempo de recuperação (0 a 20 min).

Fontes de Variação GL Quadrado Médio Signif.

Animais 5 6,331626 0,0001

Dia 5 1,275086 0,1020

Ambiente (Amb) 2 173,518340 0,0001

Velocidade (Vel) 1 0,050231 0,7744

Amb*Vel 2 4,887886 0,0025

Erro (a) 20 0,595001

Tempo de Recuperação (Tempo) 10 5,285805 0,0001

Amb*Tempo 20 0,326483 0,0001

Vel*Tempo 10 0,087892 0,0053

Amb*Vel*Tempo 20 0,031604 0,5550

Resíduo 300 0,034152

C.V. (%) 0,47