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    Ci. Anim. Bras., Goinia, v.13, n.4, p. 406-411, out./dez. 2012

    DOI: 10.5216/cab.v13i4.8665

    EFEITO DE MICORRIZAS ARBUSCULARES SOBRE OCRESCIMENTO E NUTRIO MINERAL DEBrachiaria brizantha

    CV. MARANDU

    NEWTON DE LUCENA COSTA1,VALDINEI TADEU PAULINO2,ROGRIO SEBASTIO CORRA DA COSTA3,RICARDO GOMES DE ARAJO PEREIRA3,CLAUDIO RAMALHO TOWNSEND3,JOO AVELAR

    MAGALHES4

    1Pesquisador, Mestre da EMBRAPA Roraima, Boa Vista, RR, Brasil - [email protected], Doutor do Instituto de Zootecnia da APTA, Nova Odessa, SP, Brasil.

    3Pesquisador, Doutor da EMBRAPA Rondnia, Porto Velho, RO, Brasil4Pesquisador, Doutor da EMBRAPA Meio-Norte, Parnaba, PI, Brasil. [email protected]

    RESUMOO efeito da inoculao de micorrizas arbusculares (MA)sobre o crescimento e composio qumica de Brachiariabrizantha cv. Marandu foi testada, sob condies de casa-de-vegetao. Foram avaliadas oito espcies de MA:Glomus mossaea, G. fasciculatum, G. etunicatum, G.

    macrocarpum, Gigaspora margarita, Scutellospora

    heterogama, Acaulospora laevis e A. muricata. Ainoculao de MA aumentou significativamente osrendimentos de massa seca (MS), teores e absoro defsforo da gramnea. Os maiores rendimentos de MSforam obtidos com a inoculao de A. muricata e S.heterogama. Plantas inoculadas com S. heterogama, G.

    etunicatum, A. muricata e G. margarita apresentaram osmaiores teores de fsforo, enquanto que as maioresquantidades absorvidas de fsforo foram observados coma inoculao deA. muricata e S. heterogama. As maiorestaxas de colonizao radicular foram registradas com ainoculao de A. Muricata, G. fasciculatum e G.margarita. As maiores concentraes de nitrognio foramverificadas com a inoculao de G. macrocarpum, G.etunicatum e G. mossaea. Plantas micorrizadas por G.etunicatum apresentaram os maiores teores de clcio emagnsio, enquanto que as inoculadas com G. mossaea

    proporcionaram o maior teor de potssio.

    PALAVRAS-CHAVE:colonizao radicular; macronutrientes; produo de massa seca.

    EFFECT OF ARBUSCULAR MYCORRHIZA ON GROWTH AND MINERALNUTRITION OFBrachiaria brizantha CV. MARANDU

    ABSTRACTWe evaluated the effects of arbuscular mycorrhizal (AM)inoculation - Glomus mossaea, G. fasciculatum, G.etunicatum, G. macrocarpum, Gigaspora margarita,

    Scutellospora heterogama, Acaulospora laevis and A.muricata - on dry matter (DM) yields, and phosphorus,nitrogen, calcium, magnesium and potassium contents anduptake by Brachiaria brizantha cv. Marandu undergreenhouse conditions. The AM inoculation promotedsignificant increments on dry matter (DM) yields and

    phosphorus contents and uptake. The highest DM yieldswere observed with the inoculation ofA. muricata and S.heterogama. The more effective fungi in relation to P

    concentration were S. heterogama, G. etunicatum, A.muricata and G. margarita.The plants inoculated with A.muricata and G. etunicatum and S. heterogama exhibitedhigher phosphorus uptake. The highest percentage of rootcolonization occurred in plants inoculated with A.muricata e G. fasciculatum andG.margarita.The highernitrogen contents were provided for plants inoculated withG. macrocarpum, G. etunicatum and G. mossaea. Plantsinoculated with G. etunicatum recorded higher calciumand magnesium contents, while those inoculated with G.mossaea presented the highest potassium concentration.

    KEYWORDS: dry matter yield; macronutrients; root colonization.

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    INTRODUO

    Em Rondnia, a maioria das pastagens soestabelecidas em solos com baixos nveis denutrientes disponveis, notadamente o fsforo, cujacapacidade de fixao nesses solos alta equantidades considerveis devem ser adicionadaspara satisfazer os requerimentos nutricionais dasplantas forrageiras (COSTA et al., 2004).Considerando-se os altos custos dos fertilizantesfosfatados, mtodos alternativos devem serbuscados, visando um manejo mais econmico eracional desses recursos naturais. Desse modo, osbenefcios decorrentes das associaes micorrzicasso uma alternativa de grande relevncia paraaumentar a disponibilidade de P e sua absoro pelas

    plantas.As micorrizas arbusculares (MA) soassociaes simbiticas mutualsticas entre as razesda maioria das espcies vegetais superiores e certosfungos do solo (CORONADO et al., 2002; SOUZAet al., 2006; CARNEIRO et al., 2010). A colonizaodas razes por MA resulta em modificaes nafisiologia, bioqumica e nutrio mineral da plantahospedeira, especialmente no favorecimento daabsoro, translocao e utilizao de nutrientes egua. So caracterizadas pelo ntimo contato entre ossimbiontes, pela perfeita integrao funcional, alm

    da troca simultnea de metablitos e nutrientes(CARNEIRO et al., 2011). Alm de aumentar aabsoro de fsforo a nveis adequados (CALDEIRAet al., 2003; KLIRONOMOS, 2003; LUTGEN et al.,2003; COSTA et al., 2012), a colonizaomicorrzica comumente resulta em maiorcrescimento da planta hospedeira e na diminuionas relaes de peso seco da raiz e parte area(SMITH et al., 2003; PEA-VENEGAS et al.,2007). Do ponto de vista do aproveitamento dasgramneas forrageiras, interessante que a partearea se desenvolva o mximo possvel

    (CORDEIRO et al., 2005; CARNEIRO et al., 2007;GERARDO & FABIANA, 2011).

    Os efeitos positivos da micorrizao sobre ocrescimento e absoro de fsforo em gramneasforrageiras dos gneros Brachiaria, Andropogon,Panicum e Sorghum foram relatados em diversostrabalhos (SMITH et al., 2003; CARNEIRO et al.,2007; COSTA et al., 2007; SOUZA et al., 2011). Noentanto, essas respostas so condicionadas sinterrelaes entre caractersticas do solo, espciesde gramneas e de fungos micorrzicos(MONTAEZ, 2005; NODA, 2009; SILVA et al.,2009).

    No presente trabalho avaliou-se o efeito da

    inoculao de espcies de MA sobre a produo demassa seca e composio qumica de Brachiariabrizantha cv. Marandu.

    MATERIAL E MTODOS

    O ensaio foi conduzido em casa-de-vegetao, utilizando-se um Latossolo Amarelo,textura argilosa, fase floresta, com as seguintescaractersticas qumicas: pH = 4,9; P = 2 mg/kg; Ca+ Mg = 1,9 cmol/dm3; Al = 1,7 cmol/dm3 e K = 76mg/kg. O solo foi coletado na camada arvel (0 a 20cm), destorroado e peneirado em malha de 6 mm,sendo a seguir esterelizado em autoclave 110 oC,por uma hora, a vapor fluente e presso de 1,5 atm.

    O delineamento experimental foi em blocos

    casualizados com trs repeties e os tratamentosconstitudos por oito espcies de micorrizasarbusculares: Glomus mossaea, G. fasciculatum, G.etunicatum, G. macrocarpum, Gigaspora margarita,Scutellospora heterogama, Acaulospora laevis eA.muricata. Cada unidade experimental constou de umvaso com capacidade para 3,0 kg de solo seco. Ainoculao das MA foi realizada adicionando-se aosolo, numa camada uniforme, cerca de 5 cm abaixodo nvel de semeadura, 10 g de inculo/vaso (solo +esporos + razes), contendo aproximadamente, 300esporos/50g de solo. A semeadura foi realizada em

    22 de fevereiro de 2004, utilizando-se dezsementes/vaso, desinfestadas com hipoclorito desdio a 2% durante 20 min. O desbaste foi efetuado15 dias aps a germinao das sementes, deixando-setrs plantas/vaso. A reposio da guaevapotranspirada foi realizada diariamente, pelamanh e tarde com gua deionizada, mantendo-se osolo em 80% de sua capacidade de campo.

    Aps oito semanas de cultivo, as plantasforam cortadas rente ao solo, postas para secar emestufa a 65 oC, por 72 horas, sendo, a seguir, pesadaspara determinao do rendimento de massa seca

    (MS) e modas em peneira de 2,0 mm. Na ocasio docorte, as plantas apresentavam uma altura mdia de33 6,7 cm. As concentraces de fsforo,nitrognio, clcio, potssio e magnsio foramdeterminadas segundo a metodologia descrita porTEDESCO (1982). A taxa de colonizao radicularfoi avaliada atravs da observao, ao microscpio,de 20 fragmentos de razes com 2,0 cm decomprimento, clarificados com KOH e tingidos porazul de tripano em lactofenol, segundo a tcnica dePHILLIPS & HAYMAN (1970).

    Os dados foram submetidos a testes denormalidade e homogeneidade de varincia e,quando no atenderam a um desses requisitos, foram

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    transformados para (x + 1)0,5 e, ento, submetidos anlise de varincia e ao teste de comparao demdias de Tukey, a 5% de probabilidade, utilizando-se o programa estatstico SISVAR.

    RESULTADOS E DISCUSSO

    A anlise estatstica detectou significncia(P < 0,05) para o efeito da micorrizao sobre osrendimentos de materia seca (MS) da gramnea.Entre os fungos avaliados, os mais eficientes foramA. muricata e S. heterogama, os quaisproporcionaram incrementos de 353 e 321%,respectivamente, em relao ao tratamentotestemunha, enquanto G. fasciculatum e G. mossaeaforam os fungos menos efetivos (Tabela 1).

    MIRANDA et al. (2008) constataram

    diferenas significativas na efetividade de espciesde MA sobre o rendimento de forragem de B.decumbens cv. Basilisk, sendo os maiores valoresregistrados com a inoculao de S. heterogama

    (9,44 g de MS/vaso), G. margarita (6,96 g deMS/vaso) e Glomus clarum (6,48 g de MS/vaso),comparativamente s plantas inoculadas comAcaulospora morrowiae (5,34 g de MS/vaso),Entrophosporacolombiana (4,26 g de MS/vaso) ous no inoculadas (2,04 g de MS/vaso). Do mesmomodo, SOUZA et al. (2011) verificaram que plantasde sorgo inoculadas com G. margarita ou G.gigantea forneceram produes de MSsignificativamente superiores s no micorrizadas ouquelas inoculadas com Glomus clarum. COSTA etal. (2004), com Paspalum coryphaeum, observarammaior efetividade de A. muricata e S. heterogama,comparativamente a G. macrocarpum, A. laevis, G.etunicatum e G. margarita. Segundo MONTAEZ(2005), as plantas apresentam grande variabilidadena resposta inoculao de MA, a qual parece ser

    controlada geneticamente, atravs das variaesfisiolgicas dos endfitos e dos mecanismos deinfeco, podendo ocorrer especificidade at mesmoao nvel de variedades.

    Tabela 1 - Rendimento de massa seca, teores e quantidades absorvidas de fsforo e taxas de colonizaoradicular deBrachiaria brizantha cv. Marandu, em funo da inoculao de micorrizas arbusculares

    TratamentosMassa Seca

    (g/vaso)Fsforo Colonizao radicular

    (%)% mg/vaso

    Testemunha 1,37 f 0,092 e 1,26 f --

    Glomus mossaea 3,82 de 0,113 cd 4,32 de 51,6 bcG. macrocarpum 4,29 cd 0,107 d 4,59 cd 43,4 cdG. fasciculatum 3,05 e 0,116 bc 3,54 e 58,9 abG. etunicatum 4,68 cd 0,120 ab 5,62 bc 40,1 dGigaspora margarita 5,11 bc 0,118 abc 6,03 b 56,0 abScutellospora heterogama 5,77 ab 0,124 a 7,15 a 38,5 dAcaulospora laevis 4,93 bc 0,098 e 4,83 cd 39,4 dA. muricata 6,20 a 0,119 ab 7,38 a 61,6 aMdias seguidas de mesma letra no diferem entre si (P > 0,05) pelo teste de Tukey.

    Com relao aos teores de fsforo, osmaiores valores foram obtidos com a inoculao deS. heterogama (0,124%), G. etunicatum (0,120%), A.muricata (0,119%) e G. margarita (0,118%), osquais no diferiram entre si (P > 0,05); contudo,foram inferiores ao nvel crtico interno reportadopor COSTA et al. (2004) para B. brizantha cv.Marandu (0,127%). As maiores quantidadesabsorvidas de fsforo foram verificadas nas plantasinoculadas com A. muricata (7,38 mg/vaso) e S.heterogama (7,15 mg/vaso)(Tabela 1). LUGO et al.

    (2003), MONTAEZ (2005) e NASIM (2010)constataram que as plantas micorrizadas, porapresentarem menores valores de Km, maior influxo

    de entrada de fsforo e absoro fora da zona deesgotamento, tornam-se mais eficientes na absoroe utilizao de nutrientes, notadamente o fsforo.

    TORO et al. (2008) verificaram que plantascolonizadas absorviam P32 colocado at 8,0 cm dedistncia da superfcie da raiz, pois as hifas do fungofuncionam como extenso do sistema radicular,podendo absorver nutrientes alm da zona dos pelosradiculares e fora da zona de depleo (1 a 2 mm).De acordo com MONTAEZ (2005), amicorrizao, geralmente, implica aumento na taxa

    fotossinttica, respirao e transpirao das plantas,o que pode afetar positivamente a absoro denutrientes da soluo do solo.

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    As taxas de colonizao radicular foramsignificativamente afetadas (P < 0,05) pelasdiferentes espcies de MA. Os maiores valores foramregistrados com a inoculao de A. muricata(61,6%), G. fasciculatum (58,9%) e G. margarita(56,0%) (Tabela 1). MIRANDA et al. (2008)constataram maior colonizao das razes de B.brizantha cv. Marandu com a inoculao de Glomusclarum (61,0%), comparativamente a Acaulosporamorrowiae (21,8%) e G. margarita (10,8%),comportamento que pode ser atribudo maiorfertilidade natural do solo utilizado (pH = 6,6; P =Al3+ = 0 cmolcdm

    -3 e Ca + Mg = 2,2 cmolcdm-3). O

    mecanismo que regula a relao entre a infeco dasrazes por MA no ainda bem conhecido, pormdeve estar associado ao nvel crtico interno defsforo da planta hospedeira (LOVELOCK et al.,

    2004; CORDEIRO et al., 2005; URCELAY &BATTISTELLA, 2007; NODA, 2009; NASIM,2010).

    Neste trabalho, observou-se que maiorestaxas de colonizao radicular no refletiram,necessariamente, em maiores teores de fsforo nostecidos das plantas. No entanto, a possibilidade dofsforo do solo agir diretamente no crescimento dofungo e, consequentemente, na colonizaomicorrzica, tambm deve ser considerada, tendosido observados resultados que confirmam essahiptese (LUGO et al., 2003; STEINBERG &

    RILLIG, 2003; ROUMET et al., 2006; PEA-VENEGAS et al., 2007; SILVA et al., 2009).MIRANDA et al. (2008) demonstraram que existeum balano entre fsforo do solo e do tecido quecontrola essa relao simbitica. O efeito do fsforodo solo seria provavelmente mais evidente na fase

    inicial de colonizao radicular, quando o fungo estse desenvolvendo no solo, seja na germinao dosesporos ou no desenvolvimento micelial anterior penetrao na raiz. Segundo NODA (2009),geralmente as espcies dos gneros Gigaspora,Acaulospora e Scutellopora ocorrem em uma faixamaior de pH, apresentando melhor adaptao e maiorefetividade em solos cidos que as de Glomus.

    Os maiores teores de nitrognio foramobtidos com a inoculao de G. etunicatum (1,39%)e G. macrocarpum (1,38%), os quais no diferiramdos fornecidos por G. mossaea (1,35%). Plantasmicorrizadas por G. etunicatum e G. mossaeaapresentaram os maiores teores de potssio (1,53%)e magnsio (0,28%), respectivamente. Para os teoresde clcio, os maiores valores foram obtidos com ainoculao de G. etunicatum (0,4%) e A. laevis

    (0,40%) (Tabela 2). Em geral, para todos osnutrientes avaliados, observou-se um efeito dediluio de suas concentraes, em funo do maioracmulo de MS. Do mesmo modo, COSTA et al.(2007), com Andropogon gayanus cv. Planaltina,verificaram que a inoculao de G. fasciculatumproporcionava maiores teores de nitrognio epotssio, comparativamente a oito espcies de MApertencentes aos gneros Gigaspora, Acaulospora eEntrophospora. Resultados semelhantes foramreportados por SANTOS al. (2001) e SOUZA et al.(2011) para Brachiaria brizantha cv. Marandu;

    COSTA et al. (2004) comA. gayanus cv. Planaltina;COSTA et al. (2007) com Paspalum coryphaeum,TORO et al. (2008) com Sorghum bicolor eGERARDO & FABIANA (2011) com Coelorhachisselloana, gramnea nativa da Amrica do Sul.

    Tabela 2 - Concentraes (%) de nitrognio, clcio, potssio e magnsio de Brachiaria brizantha cv.Marandu, em funo da inoculao de micorrizas arbusculares

    Tratamentos Nitrognio Clcio Potssio Magnsio

    Testemunha 1,28 c 0,42 ab 1,48 ab 0,24 bc

    Glomus mossaea 1,35 ab 0,38 c 1,53 a 0,21 cd

    G. macrocarpum 1,38 a 0,35 cd 1,39 de 0,25 b

    G. fasciculatum 1,20 d 0,39 bc 1,41 de 0,23 bc

    G. etunicatum 1,39 a 0,44 a 1,47 bc 0,28 a

    Gigaspora margarita 1,17 de 0,31 de 1,33 fg 0,20 de

    Scutellospora heterogama 1,14 e 0,28 ef 1,30 g 0,22 cd

    Acaulospora laevis 1,33 bc 0,40 ab 1,43 cd 0,25 b

    A. muricata 1,15 de 0,26 f 1,36 ef 0,18 eMdias seguidas de mesma letra no diferem entre si (P > 0,05) pelo teste de Tukey

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    CONCLUSES

    A inoculao de MA afetasignificativamente os rendimentos de massa seca e aabsoro de macronutrientes em B. brizantha cv.

    Marandu.As plantas inoculadas com A. muricata, G.

    fasciculatum e G. margarita apresentam as maiorestaxas de colonizao radicular.

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    Protocolado em: 19 jan. 2010. Aceito em: 10 out. 2012