Interciencia

ISSN: 0378-1844

interciencia@ivic.ve

Asociación Interciencia

Venezuela

Espínola, Luis A.; Ferreira Júlio, Horácio

Espécies invasoras: conceitos, modelos e atributos

Interciencia, vol. 32, núm. 9, septiembre, 2007, pp. 580-585

Asociación Interciencia

Caracas, Venezuela

Disponível em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=33932902

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580 SEP 2007, VOL. 32 Nº 9

PALAVRAS CHAVE / Espécies Não Indígenas / Introdução / Processo de Invasão /

Recebido: 23/01/2007. Modificado: 25/07/2007. Aceito: 27/07/2007.

Luis A. Espínola. Licenciatura em Biodiversidad, Universidad Nacional del Litoral, Argentina. Mestre e Doutorando em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Universidade Estadual de Maringá (UEM), Brasil. End-ereço: Av. Colombo, 5790. 87020-900, Maringá, Paraná, Brasil. e-mail: luisespo00@hotmail.com

Horácio Ferreira Júlio Junior. Licenciatura em História Natural, UNESP-IBILCE, Brasil. Dou-tor em Biologia, Universidade de São Paulo, Brasil. Coordenador Geral do Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüi-cultura/PEA, UEM, Brasil.

ESPéCIES INVASoRAS: CoNCEItoS, modELoS E AtRIbutoS

LuIS A. ESPíNoLA e HoRáCIo FERREIRA JúLIo JuNIoR

distribuição natural das espécies nos ecossistemas é influenciada por di-

versos fatores tais como i) mecanismos de dispersão, ii) distância do local de origem, iii) barreiras geográficas e, inclusive, iv) o acaso. Em geral a maioria das espécies nos continentes confina-se a tipos particulares de ecossistemas, estas são conhecidas como es-pécies endêmicas (McNeely, 2001).

As barreiras geográficas durante muito tempo limitaram o movimen-to das espécies nativas ou indígenas, ou seja, aquelas encontradas historicamente em uma região ou ecossistema. Por exemplo, filtros biogeográficos tais como glaciações e barrei-ras geográficas evitam que algumas espécies colonizem certos corpos de água ou regiões elevadas. As espécies que passam por estes filtros são capazes de tolerar as condições

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abióticas (filtro fisiológico), passando a inte-ragir com as espécies presentes (filtro bióti-co) (Figura 1a). Desta forma, ao contrário do esperado se todos os continentes fossem so-mente um, as barreiras proporcionaram uma riqueza muito maior para o planeta (Vermeij, 1996; Rahel, 2000). Com o surgimento do istmo do Panamá, aproximadamente três mi-lhões de anos, acelerou-se um massivo even-to de invasões biológicas entre a América do Norte e do Sul, conhecido como o grande intercâmbio biótico Americano (GIBA; Ver-meij, 1991). Neste intercâmbio, nem todos os táxons foram igualmente bem sucedidos, nem as faunas de ambos continentes foram igualmente afetadas (Rodríguez, 2001).

Os primeiros processos de colonização e migração humana para os diferentes continentes, há mais de 100 mil anos (McNeely, 2001), foram os principais

responsáveis pela transposição das barrei-ras geográficas e introdução de espécies em regiões fora de sua distribuição original (Elton, 1958). O recente processo de glo-balização acelerou ainda mais a dispersão das espécies. Com as exportações agríco-las, o comércio de animais, o controle bio-lógico, a manipulação de ecossistemas, a recreação e mesmo introduções acidentais incrementaram progressivamente o movi-mento de espécies que alcançou no século passado, níveis sem precedentes (Moyle e Ellsworth, 2004).

Dessa forma, a introdu-ção de espécies constitui um grande pro-blema para a ecologia dos ecossistemas, afetando os principais tipos de interações interespecíficas como: predação, competi-ção, herbívora, parasitismo e mutualismo (Fuller et al., 1999).

RESUMO

A distribuição natural das espécies nos ecossistemas é influen-ciada por diversos fatores bióticos e abióticos, e as barreiras físi-cas operam como filtro para a dispersão. Os antigos processos de colonização e migração humana e a recente tendência de global-ização são os principais responsáveis pela transposição das bar-reiras geográficas e introdução de espécies em regiões fora de sua distribuição original. Na designação das espécies introduzidas, a terminologia adotada eventualmente pode levar uma falta de op-eracionalidade das definições confundindo a interpretação dos paradigmas relacionados ao processo de invasão. De acordo com a literatura, os seguintes critérios, i) biogeográfico, ii) crescimento

da população e iii) dispersão na nova área, deveriam ser toma-dos em conta para evitar interpretações subjetivas. A maioria dos modelos apresentados se encontram incertos nos mesmos paradig-mas para explicar os estados do processo de invasão (chegada, es-tabelecimento e invasão) embora cada modelo tenha seus próprios conceitos. Muitos autores consideram tanto as características das espécies invasoras, como as características dos ambientes invadi-dos para explicar o sucesso das espécies e o estabelecimento. O uso de claros, bem estabelecidos uso de conceitos e não subjetivos de espécie introduzida e invasora bem como de seus derivados, é crucial para unificar os paradigmas do processo de invasão.

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signar qualquer classificação de espécie in-troduzida.

O que deve ser levado em conta é que toda espécie introduzida é po-tencialmente invasora, mas nem toda espé-cie introduzida é invasora. Por esse motivo é importante saber a diferença entre uma espécie introduzida (espécie não indígena - ENI) e uma invasora. A possibilidade de que uma ENI se torne invasora depende de suas características fisiológicas e ecológicas para aclimatar-se ao novo ambiente.

origens da Ecologia de Invasão e o Problema com a terminologia

O termo invasão foi uti-lizado pela primeira vez (Simberloff, 2003) em um contexto ecológico por Goeze em seu livro Pflanzengeographie für Gärtner und Freunde des Gartenbaues, em 1882, no qual reportou a invasão da Mangifera indica L. (mangueira) na Jamaica como exemplo de uma invasão benéfica. Dessa forma, o termo foi utilizado sem nenhuma relação com os impactos negativos ou positivos do proces-so. Palmer, em 1899, foi o primeiro a cha-mar a atenção sobre aspectos negativos das espécies invasoras, observando que porcos, cabras, coelhos e gatos haviam devastado a biota nativa nas Índias e ilhas do Pacífico. Howard, em 1898, escreveu sobre a ameaça de insetos introduzidos e Marlatt, em 1917, advertiu sobre o impacto potencial dos inse-tos introduzidos e seus patógenos em plantas do gênero Castanea (castanha) e Picea glau-ca (pinheiro branco). No entanto, a promo-ção da ecologia da invasão como uma nova disciplina ocorreu apenas por Elton (1958), com o lançamento de seu livro sobre inva-sões de plantas e animais. Apesar de não definir os termos invasão ou invasores, Elton

terminologia Associada aos organismos Introduzidos

As introduções, tanto intencionais como acidentais implicam na movimentação de espécies (potencialmente invasoras) efetuada pelo ho-mem para outro ecossistema ou região onde estas não são historicamente encontradas (Figura 1b).

Para designar espécies introduzidas são utilizados termos tais como i) espé-cies não indígenas (ENI), ii) alienígenas, iii) não nativas, iv) estrangeiras, v) exóticas, vi) transplantadas, e vii) alóctones. Entretanto, depen-dendo da zona geográfica de origem da espécie, dois tipos de termos são reconhecidos:

empregou o termo invasor refe-rindo-se ao intercâmbio de fauna no Pleistoceno, desenvolvendo duas correntes no conceito de in-vasão: uma relacionada às carac-terísticas das espécies invasoras e outra sobre as características do habitat invadido. De acordo com Vermeij (1996), a biologia da invasão atualmente tem rece-bido contribuições de diferentes disciplinas, tais como a ecologia, a biogeografia e a biologia evo-lutiva, atraindo a atenção de ecó-logos em todo o mundo. Neste sentido, autores tais como Brown (1989), Pimm (1989) e Lodge (1993), forneceram modelos con-ceituais centrados tanto em ca-racterísticas biológicas e ecológi-cas das espécies invasoras, como também na vulnerabilidade dos ecossistemas às invasões.

Os termos re-

Figura 1. a: Espécies presentes em uma escala local são o resultado de vários filtros. No passado, espécies como A, B, e C passaram através dos três filtros (biogeográfico, fisiológico e biótico) até alcançar a assembléia local. B: Os seres humanos atuam de forma a evitar os filtros biogeográficos introduzindo espé-cies em áreas que não poderiam colonizar por seus próprios meios. As espécies introduzidas tais como H e I, que passam através dos filtros fisiológicos e bióti-cos, integram a assembléia local. Modificado de Rahel (2000).

exótico, para designar os organismos prove-nientes de outro país, e transplantado (Fuller et al., 1999) ou alóctone (Agostinho e Júlio Jr, 1996), que se refere aos organismos des-locados de sua zona geográfica nativa, den-tro do mesmo país (Shafland e Lewis, 1984; Fuller et al., 1999; Richardson et al., 2000).

Gido et al. (2004) classifi-caram as espécies de peixes introduzidos na América do Norte como: exóticas, as espé-cies provenientes de outros países (ex. Cypri-nus carpio); espécies regionais não nativas, aquelas de distribuições nativas na América do Norte, porém introduzidas em outros Es-tados (ex. Morone americana); e espécies de outras bacias de drenagem, aquelas nativas de algumas bacias dos estados do Kansas e Oklahoma, porém introduzidas em outras (ex. Cyprinodon rubrofluviatilis e Pimepha-les vigilax). Com o objetivo de padronizar a nomenclatura, os termos espécies regionais não nativas, e espécies de outras bacias de drenagem podem ser substituídos por alócto-ne, ou seja, deslocadas dentro do país.

Os termos alienígena, não nativa, estrangeira e exótica são utilizados como sinônimos para definir qualquer tipo de espécie introduzida, levando a uma con-fusão de terminologia. Segundo Mack et al. (2000), toda espécie introduzida poderia ser chamada de espécie não indígena (ENI), es-pecialmente quando a procedência desta é incerta. Além de claro e entendível e por su-gerir que toda ENI é retirada de sua área de distribuição natural, esse termo é amplamen-te encontrado (Fuller et al., 1999; MacIsaac, et al., 2001; Ross et al., 2001; Rahel, 2000; Colautti e MacIsaac, 2004) e não tem uma conotação subjetiva e antropocêntrica como os termos mencionados no começo deste parágrafo. Neste sentido, preferimos usar o termo espécie não indígena (ENI) para de-

lacionados com a ecologia da invasão, assim como alguns da ecologia (Peters, 1991; Po-wer et al., 1996), são criticados pela sua na-tureza ambígua. Segundo Davis e Thompson (2000), a maioria dos termos empregados na ecologia da invasão não estão definidas, e se estão, nem sempre são definições con-sistentes. Devido à ampla gama de termos, os problemas com a terminologia da invasão refletem um dilema mais geral na ecologia: a falta de operacionalidade, com o abuso de termos inconsistentes e imprecisos (Peters, 1991).

A ecologia da invasão tem apresentado uma rápida proliferação de termos para definir os processos, sendo que a maioria destes evocam freqüentemente conceitos antropocêntricos como agressão, assalto, ataque, usurpação, incursão, trans-gressão, ataque severo e invasão (Richardson et al., 2000). Por exemplo, se aceita geral-mente que os adjetivos como nocivo e praga impliquem em efeitos prejudiciais aos seres humanos. O uso destes termos pode não ser o mais indicado para descrever fenômenos ecológicos, tendo em vista a já menciona-da origem antropocêntrica assim como suas associações subconscientes com termos pré-concebidos, que estão abertos a interpreta-ções divergentes e subjetivas de cada autor (Colautti e MacIsaac, 2004).

Termos como não indíge-na (Crawley, 1986; Fuller et al., 1999; Mack et al., 2000; MacIsaac et al., 2001; Ross et al., 2001; Colautti e MacIsaac, 2004), exóti-ca (McNeely, 2001; Gido et al., 2004), alie-nígena (Richardson et al., 2000; Richardson, 2001; Pyšek et al., 2004), foram utilizados alternativamente para descrever o mesmo conceito. Pelo contrário, um mesmo termo é utilizado, para descrever diferentes proces-sos ecológicos, como por exemplo: invaso-

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ra (IUCN, 1999; Davis e Thompson, 2000; McNeely, 2001), naturalizada (Richardson et al., 2000; Richardson, 2001; Pyšek et al., 2004), importada (Williamson e Fitter, 1996a). O termo invasor tem sido empre-gado por diferentes autores para identificar uma determinada espécie em vez de descre-ver o fenômeno ecológico associado à esta (Richardson et al., 2000; Daehler, 2001). Este termo pode ter uma conotação ambí-gua, relacionando-se tanto aos impactos cau-sados pela espécie como pela sua dispersão e estabelecimento no novo ambiente. Esta falta de consenso faz com que este termo seja confuso e de difícil interpretação, da mesma forma, que invasão.

Também o termo in-vasão, em algumas disciplinas biológicas tem sido usualmente associado com algum efeito no ambiente, sobrepondo-se freqüen-temente com o termo invasor (Rejmánek et al., 2002). Tentativas recentes em redefinir a invasão e seus derivados somente têm refor-çado a divisão entre ecologistas da invasão (Davis e Thompson, 2000; Richardson et al., 2000; Daehler, 2001; Rejmánek et al., 2002).

Richardson et al. (2000) destacam que o termo naturalizado é igual-mente confuso, sendo empregado como sinô-nimo para os termos: alienígena, invasora e estabelecida, ou especificamente para a ENI.

Este acúmulo de termos conduz ao agrupamento de diversos fenô-menos diferentes e à separação de termos similares, o que torna difícil ou até mesmo impossível às tentativas de padronização da terminologia. Uma das causas dessa contra-dição é que os significados são baseados em interpretações filosóficas e individuais, sen-do inverossímil que um único critério seja desenvolvido abrangendo todas as situações (Colautti e MacIsaac, 2004). Estas interpre-tações divergentes tornam-se problemáticas e confusas na hora da conceitualização e uti-lização para a descrição dos processos que se referem à invasão biológica, produzindo no público, considerável confusão e em-prego inadequado da terminologia (Peters, 1991; Simberloff, 2003; Colautti e MacIsaac, 2004). Como resultado, a atual terminologia, além de confusa e imprecisa, contribui pou-co no desenvolvimento da compreensão mais aprofundada da invasão biológica (Shafland e Lewis, 1984; Richardson et al., 2000; Co-lautti e MacIsaac, 2004).

A falta de operacionali-dade das definições é prejudicial para uma correta interpretação, pois um consenso so-bre as mesmas serviria para evitar generali-zações e predições equivocadas. Tal consen-so reduziria a confusão entre os pesquisa-dores e facilitaria a aproximação necessária para encontrar generalizações, melhorando a compreensão dos processos associados às invasões biológicas.

Para reduzir a confusão destes termos, Richardson et al. (2000) entre outros, propõem definições dos seguintes ter-mos: invasora, estabelecida e naturalizada.

Conceitos para descrever os Processos de Invasão biológica

Recentemente, Davis e Thompson (2000) propuseram critérios para denominar uma espécie de invasora. Estes autores concordam para que uma espécie seja reconhecida como invasora, ela deve ser nova na região (critério biogeográfico), e também causar um grande impacto. Esta definição apresenta uma conotação conservacionista e tem conseguido renome em algumas organi-zações internacionais de conservação como a IUCN (1999). Entretanto Vermeij (1996), Rejmánek (1999), Richardson et al. (2000), Richardson (2001), Kolar e Lodge (2001; 2002); Rejmánek et al. (2002) e Pyšek et al. (2004), além do critério biogeográfico, baseiam-se também no critério de crescimen-to da população e dispersão, sem considerar explicitamente o critério de impacto para de-finir uma espécie invasora. Estas definições capturam os processos ecológicos gerais que podem ser confirmados com simples medi-ções da população. Todos esses autores con-cordam em definir como espécie não indíge-na (ENI) toda espécie que se dispersa do seu ponto de introdução, tornando-se abundante. Segundo Daehler (2001), a definição de Richardson et al. (2000) é preferível por não in-cluir critérios subjetivos, como acontece com a definição de Davis e Thompson (2000).

Segundo Heger e Trepl (2003), as definições depen-dem do contexto da investiga-ção. Para estes autores, as de-finições propostas por Richar-dson et al. (2000), são inade-quadas para os estudos estri-tamente ecológicos centrados no organismo. Segundo estes, uma definição deve ter justificativa ecológica para distinguir entre as invasões biológicas e os fenômenos ecológicos similares tais como nomadismo ou a dispersão contínua de es-pécies. Em se tratando de plantas invasoras, Heger e Trepl (2003) defendem a seguinte definição: uma planta invasora é qualquer es-pécie que ocorre em uma localidade fora de sua área de origem; a ocorrência da espécie pode ter sido prevenida no passado por uma barreira, evitando sua dispersão, e não pelas condições no novo habitat. A definição utili-za o termo qualquer espécie para acentuar que não importa se no passado a barreira ge-ográfica pôde ou não ter sido transposta com intervenção do homem.

A definição de Vermeij (1996) para espécie estabelecida implica que

a nova população pode se auto-sustentar. Isto consiste em vencer a resistência ecoló-gica, ou seja, a interação entre a resistência ambiental biótica e demográfica. Esta de-finição é similar às de Williamson e Fitter (1996a, b) e Pyšek et al. (2004) que igual-mente empregam os termos naturalizado e estabelecido como sinônimos, já que ambos os termos referem-se aos organismos que estabeleceram populações auto-sustentáveis. Mas, e concordando com Falk-Petersen et al. (2006), é preferível usar o termo esta-belecido, pois o termo e naturalizada assim como exótico tem uma conotação subjetiva e antropocêntrica.

Segundo Rejmánek (1999) a invasão ecológica ocorre quando em um ambiente são introduzidas ENI (potencial-mente invasoras) que conseguem vencer a resistência ecológica, estabelecer-se, poden-do proliferar e se dispersar mantendo uma população viável ao longo do tempo. Uma vez que a ENI está estabelecida, é chamada de espécie invasora. A velocidade com que uma espécie invasora se dispersa depende dos atributos individuais e populacionais. Segundo Richardson et al. (2000) o inter-valo entre a expansão e o crescimento da população, para uma planta invasora, segue tipicamente o padrão mostrado na Figura 2, isto é, existe freqüentemente uma fase lenta entre a chegada do organismo no novo habi-tat e a invasão.

Algumas espécies não se estabelecem, isto é, falham na invasão, e sua população pode extinguir-se, ou não, ou ainda permanecer latente (espécies não invasoras), até que ocorra alguma mudança favorável no clima ou por repetidas introdu-ções, tornando-se abundantes (a maioria das invasões bem sucedidas ocorre desta forma). Como resultado, a espécie invasora modifica características na nova comunidade, geral-mente associada à exclusão de espécies na-tivas, tanto por competição como por preda-ção. Este processo traz como conseqüência o fenômeno chamado homogeneização biótica, que se refere ao incremento da similaridade entre as biotas causando a substituição de espécies nativas por não nativas (Mack et al., 2000). A homogeneização biótica resulta

Figura 2. Modelo de dispersão de uma planta ENI invasora no tempo. Modificado de Hobbs e Humphries (1995).

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em diminuição da diversidade das comuni-dades causada por fatores como extirpação, hibridação, tanto intra como interespecífica (Rahel, 2000; Simberloff, 2003), modifica-ção do habitat e de interações ecológicas que não ocorreriam naturalmente com a mesma velocidade (Rahel, 2000; Latini e Petrere, 2004). Exemplificando para peixes neotro-picais, a introdução de piscívoros tais como Cichla monoculus, Astronotus ocellatus e Pygocentrus nattereri em lagos da bacia do rio Doce, Brasil, reduziu a riqueza e diver-sidade da ictiofauna nativa (Latini e Petrere Jr., 2004). Tanto este trabalho, assim como o de Zaret e Paine (1973), mostram que a introdução de Cichla cf. monoculus tem conseqüências negativas sobre a estrutura da comunidade, e causam homogeneização bió-tica. As espécies deste gênero são conside-radas invasoras e atualmente ocupam quase todas as bacias hidrográficas brasileiras.

modelos

Colautti e MacIsaac (2004) desenvolveram um modelo baseado em Carlton (1985); Williamson e Fitter (1996 a); Richardson et al. (2000) e Kolar e Lodge (2001). Todos estes modelos baseiam-se no conceito de pressão do propágulo, centrado no número de propágulos invasores e na freqüência com a qual os mesmos são in-troduzidos (Williamson e Fitter, 1996a, b). Sob este paradigma, os invasores potenciais passam através de uma série de filtros que podem impossibilitar a transição das etapas subseqüentes. Os propágulos invasores co-meçam como residentes em uma região do-adora (etapa 0), alguns dos quais são trans-portados como vetores (etapa I), geralmente por seres humanos. Se estes propágulos so-brevivem ao transporte e chegam a introdu-zir-se (etapa II), então tem o potencial para estabelecer-se (etapa III) no novo ambiente (Colautti e MacIsaac, 2004). Neste modelo, a separação da pressão do propágulo e de outros fatores (interação da espécie, disponi-bilidade de recurso), implica em quatro ca-tegorias de espécies estabelecidas, baseadas em dois filtros: dispersão local e conveniên-cia do ambiente e da comunidade. A disper-são local ou regional dos indivíduos (isto é, a pressão do propágulo) determina que as espécies da etapa III alcancem a etapa IVa (amplamente dispersa), e que espécies da etapa IVb (dominante) alcancem a etapa V (amplamente dispersa e dominante). Os fa-tores ambientais e das comunidades relacio-nadas implicam que as espécies da etapa III alcancem a etapa IVb (dominante) ou que espécies da etapa IVa alcancem a etapa V. Sob estes critérios, uma espécie ENI pode ser localizada e numericamente rara (etapa III), dispersa, mas rara (etapa IVa), locali-zada mas dominante (etapa IVb) ou ampla-mente dispersa e dominante (etapa V).

Atributos de Invasores bem Sucedidos

Invasões de espécies ofe-recem aos ecólogos e evolucionistas um paradoxo interessante. Como podem estes organismos adaptar-se ao novo ambiente, estabelecer-se e, às vezes, deslocar espécies nativas? Ao se deparar com esses questio-namentos, muitos autores consideram tanto as características das espécies invasoras que as tornam bem sucedidas, como as caracte-rísticas dos ambientes invadidos, suscetíveis ao estabelecimento. Atualmente, o principal objetivo no estudo das invasões biológicas tem sido entender porque alguns organismos tornam-se invasores notórios, em detrimento de outros (Rejmánek e Richardson, 1996; Rejmánek, 1999; Kolar e Lodge, 2001).

Para Moyle e Ellssworth (2004), qualquer espécie pode ser introdu-zida e, portanto, todo ecossistema pode ser invadido com sucesso. Segundo Rejmánek (1999), para descobrir quais características ou combinações são responsáveis pela invasi-bilidade, primeiramente é necessária a distin-ção entre as espécies nativas e as invasoras. Porém, é sumamente importante que fiquem claros os conceitos empregados nesta área de estudo. Geralmente, é mais fácil obter uma lista das espécies invasoras do que daquelas que não o são. Isto se deve ao fato de se co-nhecer mais acerca de espécies que tiveram êxito na invasão, além de, ser muitas vezes difícil a distinção entre uma ENI e uma es-pécie nativa.

Para ajudar a entender quais habilidades são importantes para que as ENI tornem-se invasoras, alguns estudos têm focalizado as características da história de vida da espécie como, por exemplo, a predisposição a um rápido crescimento po-pulacional, fecundidade (Wootton, 1998) e sua integração com a comunidade (Kolar e Lodge, 2000). Outros têm investigado como as características genéticas podem promover grande plasticidade fenotípica ou potencial para uma rápida alteração evolutiva (Sakai et al., 2001). Características como r-estrategista (uso pioneiro do habitat, curto tempo de ge-ração, altas taxas de crescimento e corpo pe-queno), a capacidade de alternância entre as estratégias r e K, e flexibilidade ecológica, são importantes determinantes para o êxito da invasão. Em novas situações, os indivídu-os podem ajustar-se fisiológica ou morfologi-camente, mesmo durante a fase do estabele-cimento, determinando assim seu êxito como invasor (Baker, 1965; Vermeij, 1996; Rosec-chi et al., 2001). O estudo de BØhn et al. (2004) ilustra que durante uma invasão, uma população pioneira em um novo ambiente impulsiona o desenvolvimento para um novo padrão de história de vida, proporcionado pelas condições e o potencial de mudanças evolutivas. Então, as espécies que apresen-tassem várias destas características teriam

maior probabilidade de serem altamente in-vasoras em relação àquelas que apresenta-vam apenas algumas delas. Entretanto, suas suposições ainda carecem de comprovação, pois existem poucos dados empíricos para refutar ou sustentar essas hipóteses (Kolar e Lodge, 2001).

Segundo Ehrlich (1989), a maioria dos vertebrados invasores bem suce-didos apresenta associação estreita com os seres humanos. Exemplos de espécies bem sucedidas na invasão biológica é Rattus nor-vegicus, a qual é uma competidora superior com elevada abundância em sua área nativa, pequeno tamanho, amplo nicho trófico e cur-to tempo de geração, em relação às espécies nativas (Moyle e Ellssworth, 2004). Adicio-nalmente, organismos bem sucedidos apre-sentam grande variabilidade genética, hábito gregário, capacidade de alternância entre as estratégias r e K (peixes), vagilidade, capa-cidade das fêmeas de armazenar esperma e habilidade de sobreviver em um amplo espectro de condições físicas e ecológicas (Blatz e Moyle, 1993; Crawley, 1986; Moy-le e Light, 1996; Rejmánek e Richardson, 1996; Kolar e Lodge, 2002). Espécies com estratégias reprodutivas múltiplas (reprodu-ção vegetativa, por sementes e autofecunda-ção), comuns em plantas, são consideradas colonizadoras bem sucedidas (Baker, 1965). A experiência de Blatz e Moyle (1993) e Moyle e Light (1996) nos rios da Califór-nia, sugerem que, se os fatores abióticos são apropriados para as ENI provavelmente à invasão terá êxito, sem importar a composi-ção da biota local. Geralmente, as falhas são atribuídas mais à inabilidade de aclimatação às condições abióticas do que a resistência biótica da comunidade receptora.

Além das característi-cas acima mencionadas, a literatura tem reportado um aumento no crescimento e condição dos indivíduos após a introdução (Baker, 1965; Blossey, 1993). Este padrão é atribuído à ausência de inimigos naturais (competidores, predadores e patógenos) pre-sentes na nova área (Crawley, 1986; Wolfe, 2002). A hipótese do escape do inimigo natural postula que a regulação da redução por inimigos naturais resulta no incremen-to da abundância e distribuição seguida da introdução. Esta hipótese avalia o papel das interações específicas. O estudo de Wolfe (2002) fornece fortes argumentos em favor desta hipótese. Sem dúvida, é possível que outros fatores tenham um papel mais domi-nante em uma invasão bem sucedida (Sakai et al., 2001).

Características dos Ambientes Invadidos

Quando os ecólogos se perguntam se uma região é mais suscetível à invasão que outra, está claro que temos que perguntar se a região é intrinsecamente mais

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suscetível à invasão e não somente se exis-tem mais espécies não indígenas (ENI) na região. A invasibilidade de uma região con-siste em saber quais de suas propriedades intrínsecas podem afetar ou não o estabele-cimento e principalmente a sobrevivência da ENI (Lonsdale, 1999).

Como os sistemas ecoló-gicos são muito complexos, é extremamente difícil predizer onde as espécies introduzidas serão bem sucedidas. Geralmente as princi-pais características dos ambientes invadidos incluem: isolamento geográfico e histórico, baixa diversidade de espécies nativas, altos níveis de distúrbio por atividades antrópicas, ausência de inimigos co-adaptados, incluin-do competidores, predadores, parasitas e doenças (Elton, 1958; Blatz e Moyle, 1993; Wolfe, 2002; BØhn et al., 2004).

Charles Elton em seu livro Invasões de plantas e animais (1958), con-cluiu que os invasores são mais prováveis de se estabelecer nas áreas que foram alteradas por seres humanos e nas áreas com comu-nidades relativamente simples, como ilhas (Moyle e Ellssworth, 2004). Atualmente, está bem documentado que os habitats an-tropicamente alterados são mais rapidamente invadidos em relação aos íntegros, princi-palmente em função da alteração ambiental para as espécies nativas (Elton, 1958; Lodge, 1993; BØhn et al., 2004). Este fator explica provavelmente os números mais altos de es-pécies introduzidas nas áreas densamente po-voadas (Moyle e Light, 1996). Por exemplo, os peixes introduzidos na Califórnia podem rapidamente estabelecer-se nos reservatórios novos que se formam depois que as represas são construídas, mas freqüentemente demo-ram a invadir os rios acima dos reservató-rios, enquanto os rios permanecem domina-dos pelos peixes nativos, incapazes de sobre-viver no reservatório (Moyle e Light, 1996; Moyle, 1999). Tais rios apresentam uma ele-vada resistência ambiental à invasão.

As comunidades simples são invadidas facilmente porque existem poucas espécies nestas áreas (ilhas e dunas do deserto) que evoluíram na ausência de outras espécies, não possuindo as adaptações necessárias para escapar da competição ou predação das espécies invasoras (Moyle e Ellssworth, 2004).

Considerações Finais

Embora a sociedade acre-dite que as introduções da maioria das ENI sejam benéficas, estas ações são coletivamen-te prejudiciais para toda a sociedade, tanto econômica como ecologicamente. O uso de um conceito entendível de espécie introdu-zida e de espécie invasora assim como de seus derivados é crucial quando se trata de unir os paradigmas do processo da invasão. Portanto, é necessário padronizar estes con-

ceitos de forma a diminuir as interpretações divergentes para os fenômenos associados às invasões biológicas. O modelo apresentado por Colautti e MacIsaac (2004) é um claro exemplo de que é preciso utilizar os mes-mos conceitos de forma a diminuir a falta de operacionalidade e assim compreender melhor a dinâmica das espécies invasoras.

Evidentemente, além de sa-ber quais são as ENI potencialmente invaso-ras e sua biologia, o estudo do processo da invasão ainda exige uma compreensão mais cuidadosa dos fatores que regulam este pro-cesso, ou seja: a chegada, o estabelecimen-to e a dispersão. Concordando com (Puth e Post, 2005), a disparidade conhecida entre os ecólogos demonstra que existe a necessidade de ampliar esforços e incluir maiores investi-gações sobre o processo de chegada, pois o transporte de potenciais invasores é passível de controle pelos órgãos fiscalizadores. A necessidade de elaborar legislações que for-neçam conceitos claros e de aplicação direta são extremamente desejáveis para evitar, ou pelo menos minimizar a introdução e poste-rior invasão biológica. A Portaria do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) Nº 145-N, de 29 de outubro de 1998, apresenta diversos termos para denominar espécies introduzidas, o que levou à confusões técnicas na elabora-ção de seus artigos. Para esclarecer e melho-rar esta portaria recomendamos a utilização do termo espécie não indígena, não impor-tando se a espécie é proveniente de outro ou do próprio país.

AgRAdECImENtoS

Os autores agradecem a Lenadro Fulone, Martin Blettler, Luciano Neves dos Santos e Ana Petry por suas valiosas sugestões, ao Nupélia, por toda à infra-estrutura e a CAPES pelo suporte financeiro.

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INVAdER SPECIES: CoNCEPtS, modELS ANd AttRIbutESLuis A. Espínola and Horácio Ferreira Júlio Junior SUMMARY

The distribution of species in ecosystems is influenced by sev-eral biotic and abiotic factors, and physical barriers operate as filters to dispersion. The ancient processes of human migration and settlement, and the recent globalization trends are the main responsible factors for the transposition of geographic barriers by organisms and species introduction in regions outside their original distribution range. In order to designate introduced spe-cies, the adopted terminology may eventually lead to a lack of operational definitions, misleading the interpretation of para-digms concerning the invasion process. According to the litera-ture, the criteria i) biogeographic, ii) population growth, and iii)

spreading in the invaded region, should be taken into account as a manner to avoid subjective interpretations. Most of the pre-sented models are inserted in the same paradigms to explain the status of the invasion process (arrival, establishment and inva-sion), although each model has its own concepts. Many authors consider both characteristics of the invader species and of the invaded environments to explain species success and establish-ment. The use of clear concepts, well established and non sub-jective concepts of introduced and invading species as well as its derivatives is crucial to unify the paradigms of the invasion process.

ESPECIES INVASoRAS: CoNCEPtoS, modELoS y AtRIbutoSLuis A. Espínola y Horácio Ferreira Júlio Junior

RESUMEN

La distribución de las especies en los ecosistemas es influen-ciada por diversos factores bióticos y abióticos, y las barreras físicas operan como filtros para la dispersión. Los antiguos procesos de colonización y migración humana y con la recien-te tendencia de globalización son los principales responsables por la transposición de las barreras geográficas e introducción de especies en regiones fuera de su distribución original. En la designación de las especies introducidas, la terminología adop-tada puede eventualmente llevar a una falta de operacionalidad de las definiciones confundiendo la interpretación de los para-digmas relacionados al proceso de invasión. De acuerdo con la literatura los siguientes criterios: i) biogeográfico, ii) crecimien-

to de la población, y iii) dispersión en la nueva área, deberían ser tomados en cuenta para evitar interpretaciones subjetivas. La mayoría de los modelos presentados se encuentran insertos en los mismos paradigmas para explicar los estados del proceso de invasión (llegada, establecimiento e invasión); sin embargo, cada modelo tiene sus propios conceptos. Muchos autores con-sideran tanto las características de las especies invasoras como las características de los ambientes invadidos para explicar el éxito de las especies y el establecimiento. El uso de conceptos claros, bien establecidos y no subjetivos de especie introducida e invasora, así como sus derivados, es crucial para unificar los paradigmas del proceso de invasión.

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