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The Memory Function of Sleep

• Christian Pereira• Daniela Lanna de Melo Loures• Júlia Alcântra• Leonardo Gomes Salomão• Maria Luiza Montenegro• Sofia Clara Lage Rosa• Wellerson Mayrink• Yuri Hipólito

Objetivos do artigo:

• Identificar as condições que levam a consolidação da memória.

• Identificar como o sono afeta a memória, quantitativa e qualitativamente.

• Avaliar o papel do sono SWS e do sono REM na consolidação da memória.

• Comparar duas hipóteses que tentam explicar a consolidação da memória durante o sono.

O sono é um processo ativo ou

passivo? Em quantos estágios

ele ocorre?

O sono é um processo sistêmico de perda de consciência que afeta todas as funções físicas e mentais, desde a regulação

dos níveis hormonais ao tônus muscular.

Relação entre sono e hipertensão.

A atividade cerebral

durante o sono é

incompatível com o estado consciente.

O sono é dividido em estágios REM e não REM, medidos por EEG, EOG e EMG.

A EEG registra graficamente as

correntes elétricas no encéfalo, por

meio de eletrodos aplicados no couro

cabeludo ou na superfície encefálica.

Cinco principais frequências de onda são identificáveis no EEG.

O sono se divide em estágios, cada um com sua respectiva frequência de onda.

α 𝞱 𝚫 𝞫

Cada estágio de sono possui características específicas.

Durante o segundo estágio de sono, há ocorrência de fusos de sono e complexos K,

que refletem a sincronização da atividade do tálamo e do córtex.

As ondas theta são observadas em pessoas meditativas e adormecidas nos estágios 2, 3 e REM. Sua atividade é bastante perceptível no hipocampo.

Os estágios de sono se alternam durante a noite. Após certo ponto, os estágios 3 e 4 não são mais

alcançados, sendo visíveis maiores períodos de REM.

O sono REM, limitado a animais homeotérmicos, é caracterizado por apresentar as vias noradrenérgicas inibidas e as vias colinérgicas ativas. Ocorrem aumentos das

frequências cardíaca e respiratória, e ereções penianas.

No sono REM, ocorrem sonhos vívidos e bizarros. A atividade cerebral é similar a dos estados de consciência, e

os olhos movem-se rapidamente.

O sono obedece ritmos

circadianos de duração

aproximada de 25 horas.

Os ciclos de sono mudam de acordo com a idade.

Qual das seguintes áreas está relacionada com a memória implícita?

A) HipocampoB) CerebeloC) Núcleos da baseD) Cerebelo e núcleos da baseE) Cerebelo, núcleos da base e hipocampo

A memória está relacionada com a aquisição, o

armazenamento e a lembrança de informações. Ela pode ser classificada de acordo com o tipo de

informação armazenada e com a duração.

A memória declarativa é codificada explícitamente, enquanto a não declarativa sofre ambos os tipos de

codificação.

A consolidação da memória é realizada principalmente por estruturas que

correspondem ao circuito de Papez.

A memória operacional ocorre na área pré-frontal.

Já a memória de longa duração

envolve reações bioquímicas que tem

como resultado a formação de novas

sinapses e modificação de

sinapses existentes.

A consolidação da memória é um

processo ativo ou passivo?

Há um debate entre teorias de consolidação passiva (proteção contra deleção) e consolidação

ativa (reforço e mudanças qualitativas). Ocorrem

reorganizações e associações de memória

durante o sono.

O LTP (Long term potentiation) é o

mecanismo-chave de consolidação sináptica.

Não está claro se o LTP é formado durante a redistribuição de

memórias ou se apenas é fortalecido pela reativação

de memórias.

Estímulos no neocórtex durante o sono SWS podem induzir LTD (Long-term depression) ou LTP.

Neurônios VEN são neurônios

encontrados no córtex cingular anterior e na

ínsula anterior e parecem estar

relacionados com a auto-

consciência.

Estimulações rítmicas propiciam LTD e estímulos sequenciais em neurônios VEN

estimulam o LTP.

Genes denominados immediate early genes (IEG’s) são estimulados a serem expressos quando ocorre

indução ao LTP hipocampal e quando ocorrem novas experiências palpáveis enquanto acordados.

A plasticidade depende da ativação de receptores

NMDA glutamatérgicos associados à proteína

PKA. A ativação do receptor AMPA é crucial

para indução e manutenção do LTP.

Esses processos ocorrem preferencialmente

durante o sono REM, mas são disparados durante a reativação de memórias

no sono SWS.

Em condições específicas, o sono tem efeito tanto na memória declarativa como

na processual.

Quanto tempo de sono é necessário para que

sejam observados benefícios na

memória?

Os benefícios são observados a partir de 6 minutos de sono, sendo proporcionais ao tempo de repouso e inversamente

proporcionais ao intervalo entre sono e aprendizado.

Memórias mais complexas, mais relevantes para o

futuro, com recompensa

associada ou mais fracamente

codificadas se beneficiam mais

do sono.

A determinação de relevância é feita pelo córtex pré-frontal. Concluir a ação antes de dormir anula os benefícios de

relevância.

A estabilização da memória confere resistência contra

interferência de tarefas similares, e o

aprimoramento consiste em melhora na

performance sem necessidade de prática.

Os sistemas de memória

interagem durante o sono, e informações

implícitas podem se tornar

explícitas.

Existem atualmente duas hipóteses para o

mecanismo de consolidação de

memórias durante o sono. A hipótese da

homeostasia sináptica crê que a consolidação é

produto da poda sináptica que ocorre

durante o sono.

A hipótese da consolidação ativa de sistema propõe uma

consolidação resultante de uma

reativação seletiva de memórias durante o

sono. Os dois modelos não são mutuamente

exclusivos.

No sono REM, aumentado pós aprendizado, a memória não declarativa (hipocampo independente) é

processada. No sono SWS, as memórias declarativas hipocampo dependentes são processadas.

Hipótese de processo duplo

Oscilações lentas possuem importância

na consolidação de memórias

hipocampo-dependentes. O eixo

tálamo-cortical permite a entrada

das informações que formarão a memória

de longo prazo no córtex cerebral.

Suponha que no dia de uma pessoa ocorreram os eventos A,

B e C, em que B foi o mais importante, e A, o menos

importante. Em que ordem e em que velocidade ocorre a

reativação das sinapses durante o sono?

A reativação das memórias ocorre na mesma ordem espaço-temporal em que os eventos ocorreram,

principalmente no sono SWS e nas primeiras horas após o aprendizado, em neurônios específicos.

A reativação durante o sono é menos precisa

quando comparadas às fases de decodificação.

Essa atividade é observada não só no

hipocampo, mas também no tálamo, no striatum e

no neocórtex.

Acredita-se que a reativação durante a consolidação estimula a redistribuição das memórias hipocampais para os locais de armazenamento do neocórtex

A teoria da consolidação ativa não explica como o sono pós-aprendizado fortalece e estabiliza a memória a longo prazo. Essa função de consolidação sináptica para estabilização de

memórias poderia ser função do sono REM.

Ondas ponto-genículo-occipitais (PGO) e o ritmo theta do EEG parecem confirmar a tese de processos de

consolidação dependente de sono REM. As ondas PGO têm sua densidade aumentada em sonos logo após

atividades de aprendizado.

O sono REM promove LTD para eventos familiares e potenciação para eventos novos. O ritmo theta do EEG é aumentado especificamente no córtex pré-frontal direito

quando ocorre consolidação de memórias emocionais.

Estudos REMd tem valor limitado, pois

o estresse de ser acordado afeta o

resultado. Antidepressivos SSRI

não afetam memória, pois

possuem efeitos compensatórios na

plasticidade sináptica.

Conclusões• O sono SWS e o sono REM possuem funções complementares para

otimização da consolidação da memória.• Durante o sono SWS ocorre consolidação por ativação do sistema, o qual

integra novas memórias codificadas com memórias já existentes, promovendo mudanças conformacionais nas representações.

• A consolidação age em conjunto com a poda sináptica, de modo a impedir a saturação de redes neurais.

• O sono REM possivelmente age como consolidador de memórias já modificadas ao habilitar estabilizações sinápticas.

• A contribuição sequencial do sono SWS e sono REM no papel de consolidação da memória é uma ideia inicialmente proposta pela hipótese sequencial.

• O artigo revive essa hipótese ao indicar um papel essencial do sono SWS na consolidação sistêmica, a qual pode ser complementada pela consolidação sináptica durante o sono REM.

• O desafio atual é especificar o papel do sono REM como parte integral dessa sequência.

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