Fungos
• Posicionamento dos fungos na árvore da vida.• Características gerais dos fungos.• Principais grupos:- Chytridiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos;- Zygomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos;- Glomeromycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos;- Basidiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos.
Referências:
• Biologia Vegetal, Raven et al. 2007, cap. 14.• Introdução a Biologia Vegetal, Oliveira 2003, cap. 7.• www: Biotemas, 19 (2): 17-27, junho de 2006• 5 Reinos, Margulis 2001, cap. 4 (Chytridiomycota, pgs 194-195).• Assembling the Tree of Life, Cracraft & Donoghue, cap. 12.• Tree of Life: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html• Links na página DB &F: Materiais didáticos, aulas online Profa. Fanly FungyiChow Ho.
ChytridiomycotaZygomycotaGlomeromycotaAscomycotaBasidiomycota Fungos verdadeiros Baudauf (2008)
Myxomycota
mycota = Mikes = fungo
Chytridiomycota (zoosporic fungi)
Último ancestral comum
dos opistocontes:
unicelular flagelado
marinho
flagelo posterior
quitina, glicogênio como
reserva
600 mi. de anos
1 bi. de anos
TOL-2016
TOL-2016
Tree of Life: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html
Duas ordens e dois gêneros foram segregados de Chytridiomycota.
Microsporidia: grupo altamente reduzido de parasitas intracelulares,
exclusivos de animais, antes considerado entre os protozoários.
Microsporidiose em humanos: oportunista.
Quem são os fungos?
Organismos muito diversos:
Cogumelos
Orelhas de pau
Ferrugens
Carvões
Bolores
Morchelas
Trufas
Leveduras
•Heterótrofos (absorção)
•Parede celular (quitina)
•Glicogênio (substância de
reserva)
•Reprodução por esporos
•Sem tecidos verdadeiros
(talo)
+ de 70.000 espécies descritas, muitas spp. novas a
cada ano
1,5 milhão de espécies (5 milhões de spp.)
Quem são os fungos? Estudo dos fungos
= Micologia
- Tradicionalmente estudados por botânicos
HETERÓTROFOS: necessitam de fontes de carbono
fixado por outros organismos (vivos ou mortos)
Nutrição: por absorção; exportam enzimas hidrolíticas que
degradam biopolímeros, os quais podem ser absorvidos.
Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos
-SAPRÓBIOS (maioria) - Decompõem a matéria orgânica morta
PRINCIPAIS DECOMPOSITORES DE MATÉRIA ORGÂNICA
DA BIOSFERA, juntamente com as bactérias heterotróficas.
Decompõem quase todos os materiais.
Arsenal poderoso de enzimas que quebra moléculas
orgânicas, incluindo lignina e celulose.
- Parasitas - Plantas, algas, animais, fungos, inclusive o homem.
Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos.
BIOTRÓFICOS - Atacam a matéria orgânica viva
Simbiontes - ex. Líquens e micorrizas etc.
Líquen crostoso Ectomicorriza - plântula
de Pinus (4 cm)
Ampliação das raízes Raven et al. (2007)
Micorrizas: quase
todas as plantas
terrestres
Evidências fósseis
da presença de
micorrizas na
conquista do
ambiente terrestre
pelas plantas
- Predadores: Fungos microscópicos capturam pequenos animais vivos
(nemátodos, protozoários, rotíferos, pequenos insetos). Mais de 500 spp.
Armadilha de um fungo predador envolvendo um
nemátodo.
Pleurotus
Raven et al. (2007)
Ambientes com baixo teor de N:
fungos macroscópicos: Pleurotus ostreatus
armadilhas (argolas de hifas)
Arthrobotrys
Hifa cenocítica (asseptada)
Multinucleadas
Uninucleadas mais raras
Binucleadas mais comum
septos
Hifa celular (septada)
Morfologia do talo
1. Unicelular
2. Multicelular > Filamentos
delgados e ramificados = hifas
Septo
HIFAS > MICÉLIO
Sem septo > cenocíticas
Com septo > celulares
Morfologia do talo
Hifa: surgiu independentemente em diferentes
linhagens (oomicetos e fungos verdadeiros).
Essa organização parece ideal para organismos
que vivem dentro do seu alimento. Corpo sob a
forma de micélio eficaz para o modo de nutrição.
Corpo de frutificação (visível!)
Estrutura reprodutiva
Reprodução -Bastante diversificada
Ciclos de vida complexos: combinando a reprodução sexuada e
assexuada. Em ambos os casos ocorre a formação de um grande número
esporos (via meiose na reprodução sexuada e mitose na assexuada) que
são bastante resistentes e podem ser dispersos a longas distâncias.
A reprodução sexuada, normalmente é iniciada com a exaustão da
fonte de alimento e a identificação dos parceiros é mediada por
feromônios.
Base para a classificação
Reprodução -Bastante diversificada
Reprodução sexuada:
Tipicamente consiste: PLASMOGAMIA, CARIOGAMIA e MEIOSE.
Meiósporos (sexuais):
- Zigósporo (Zygomycota)
- Ascósporo (Ascomycota)
- Basidiósporo (Basidiomycota)
Reprodução -Bastante diversificada
- Fragmentação do micélio
- Brotamento → leveduras
- Fissão → leveduras
Reprodução assexuada:
- Esporos: Mitósporos: assexuais
1) zoósporos (flagelados)
2) aplanósporos (aflagelados)
Chytridiomycota Flagelado
Perda do flagelo
Chytridiomycota
Hifas cenocíticas,
plasmogamia+cariogamia
Hifas septadas, dicárions
Célula com 2 núcleos, o par de núcleos é
denominado DÍCARION (Grego: di = dois;
Karyon = núcleo)
Fase dicariótica representada por n+n.
○● ○● ○● ○●○●
• Gametas e esporos flagelados (flagelo liso e posterior)
• Microscópicos e de morfologia simples
• filamentosos (micélio cenocítico) ou mais raramente unicelulares
• 100 gêneros, 1000 espécies (1-2% das espécies de fungos)
Filo Chytridiomycota
a b c
Desenvolvimento
de hifastalo
maduro
com
esporângio
Grupo ainda pouco
conhecido
Filo Chytridiomycota
Esporângio
contendo zoósporos
Sistema de hifas (rizóides) penetram no substrato ancorando e
absorvendo nutrientes.
Podem produzir diversos esporângios interconectados: Rizomicélio.
• Habitat: predominantemente aquático. Alguns terrestres (solos).
Filo Chytridiomycota
a b c
Quitrídios parasitando
alga verde
• Sapróbios (decompositores importante de quitina, queratina, restos vegetais)
• Parasitas
- plantas e algas: causam doenças em plantas cultivadas, ex. batata;
- animais invertebrados de solo - nemátodos e larvas de mosquito. Testados para
controle biológico para eliminar nemátodos que atacam raízes;
- e de outros fungos (incluindo quitrídios). esporângio
Rhizophydium infectando Oscillatoria.
G. Beakes © University of Newcastle.
-América do Norte, Central e Sul,
Austrália, Nova Zelândia, Europa e
África: infecção epidérmica em sapos -
quitridiomicose
Filo Chytridiomycota
a b c
• Patógeno de anfíbios: ex. Batrachochytrium dendrobatidis
• Associado a declínio global observado nesse grupo.
- ~ 900 espécies; 1% das spp. de fungos verdadeiros
- Habitats terrestres e aquáticos
- Micélio cenocítico (septos nas estruturas de reprodução ou irregularmente no micélio)
Filo ZygomycotaGr. zygos – casamento;
mykes = fungo
Morangos mofados cobertas com micélio de Rhizopus. Foto K. O'Donnell.
- Sapróbios (bolores)
Filo Zygomycota
Rhizopus
- Simbiontes:
1) Larvas de insetos aquáticos e crustáceos (intestino). Fungos absorvem os
nutrientes do lúmen intestinal de seus hospedeiros. Fungos fornecem
vitaminas.
2) Ectomicorrizas
- Parasitas: - plantas, “podridão mole” em flores, frutos e sementes.
- insetos e outros animais (inclusive o homem).
Usados no controle biológico de certas pragas agrícolas.
- fungos
Filo Zygomycota
Esporângio de Spinellus fusiger (Mucorales) parasita de
cogumelos Mycena pura. (Malcolm Storey 2004; TOL). Delia morta pelo destruidor de inseto Entomophthora.
Amoebophilus simplex parasita de amebas. A nutrição ocorre por uma hifa
especializada, o haustório. Esporos são produzidos em cadeia e são fagocitados
por amebas desencadeando o processo de infecção (G. L. Barron 2004; TOL).
EndósporosEsporangiósporos - aplanósporos
- Reprodução assexuada
Columela
Esporângio com esporangiósporos
Esporangióforo
Rizóides
Estolão
Centenas de esporos aflagelados,
assexuais recobertos por uma
Membrana – o perídio
Rhizopus
- Reprodução sexuada: copulação (ou fusão) de gametângios.
- Zigósporo: esporo de resistência
Filo Zygomycota
Fusão de gametângioszigosporângio ornamentado
(O'Donnell 1979; TOL).
Gr. zygos – casamento;
mykes = fungo
Esporângio Esporângio
Hifas (+) Hifas (-)
Rep
rod
uçã
o a
ssex
uad
a Rep
rod
uçã
o a
ssexu
ad
a
Reprodução sexuada
por copulação de
gametângios (+) e (-)
Germinação
Esporos (n)
Esporangiósporos(n) Esporangiósporos
(n)
Gametângios
(+) e (-)
Zigósporo
(2n)
Pão
Rizóides
Histórico de vida de Rhizopus stolonifer
Haplobionte haplonte
Filo Glomeromycota
Ordem Glomerales – elevada à categoria de Filo em 2001; retirada
de Zygomycota.
150 spp. de Glomeromycota formam associações com raízes de
plantas amplamente distribuídas. Endomicorrizas não são
específicas (80% das plantas vasculares).
Associações mutualísticas entre fungos e raízes (hifas penetram nas
células hospedeiras).
-Planta aumenta a habilidade em absorver água e sais minerais.
-Proteção contra ataques de fungos patogênicos e nemátodos.
-Fungo obtém carboidratos e vitaminas.
Endomicorrizas
Filo Glomeromycota
Endomicorriza – Glomus
versiforme (raízes de alho)
Hifas penetram nas céls corticais da raiz formando
Arbúsculos – Estrutura muito ramificada ↑a
superfície facilitando troca de nutrientes
Vesículas:
dilatações -
armazenam
substância
de reserva
do fungo
Arbúsculo
Endomicorrizas também chamadas de micorrizas vesículo-arbusculares.
Raven et al. (2007)
Filo Basidiomycota
Cogumelos (comestíveis até tóxicos)
Orelhas de pau
Fungos gelatinosos
“Gasteromicetes”
Ferrugens
Carvões
Leveduras
Filo BasidiomycotaGrego:
basidion = pequeno pedestal
mikes = fungo30.000 spp. descritas
(37% spp. fungos)
principais decompositores de madeira
terrestres (maioria), ambiente aquático
(marinho e continental)
-simbiose com plantas (ectomicorrizas),
algas (líquens), animais (insetos –
formigas).
-parasitas, principalmente de plantas,
também animais (homem)
Filo Basidiomycota
Característica mais distintiva é o basídio Estrutura especializada
(hifas especiais) na produção de
esporos = basidiósporos (exósporos, R!)
Basidioma ou basidiocarpo = corpo de frutificação
Lamelas
basídio basidiósporos
esterigma
himênio
basídio basidiósporos
esterigma
Basidio inteiro, sem septo =
HOLOBASÍDIO
Basidio septado = FRAGMOBASÍDIO
Estrutura do talo:
- Unicelular (~20 gêneros de levedura)
- Filamentoso multicelular
Filo Basidiomycota
Micélio filamentoso multicelular:
Filo Basidiomycota
Hifas septadas - Septo perfurado –
Doliporo
Septo Doliporo
Em ambos os lados coberto por
membrana = parentossomo (RE)
Não permite a passagem de núcleos, mantendo a
condição dicariótica. Só organelas menores. Ex:
mitocôndrias
Presença de duas fases no micélio:
1) Monocariótica
2) Dicariótica (dominante)
○● ○● ○● ○●○● n + n dicariofase longa
- Micélio primário
- derivado da germinação do basidiósporo – monocariótico (n)
Três tipos de micélio durante o ciclo de vida.
- Micélio secundário (fase dominante)
- derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n)
Hifa (+) Hifa (-) (n)(n)
(n)
Somatogamia (dicariotização): hifas somáticas entram em contato e
se fusionam.
Núcleos compatíveis iniciam uma
associação dicariótica por um
período indefinido antes da
cariogamia.
Anastomose entre as hifas e migração de núcleos
( ) e ( )
a b
Micélio celular
Tipos de micélio
- Micélio secundário (fase dominante)
Derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n)
Grampos de conexão (“clamp connections”), ansas ou
fíbulas
Grampos formados durante a divisão nuclear. O grampo
garante a distribuição de um núcleo de cada tipo para as
células-filhas. O fuso se dispõe de modo que 1 núcleo fique
no grampo.
Formação de células dicarióticas:
http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Illustrations/Clampsa.gif
- Micélio terciário
- derivado do micélio dicariótico (n+n) diferenciado em células
especializadas que têm funções diferentes para a formação do basidioma
(corpo de frutificação).
Estruturas produtoras de esporos (bilhões)
Himênio
Micelio primário (n)
Plasmogamia
Micélio secundário
(n+n)
Basidioma
Micélio terciário
(n+n)
Cariogamia
Meiose
Basidiósporo (n)
2n
Micélio secundário
(n+n)
Micélio secundário
(n+n)
Formação dos
basidiósporos
Raven et al. (2007)
Histórico de vida
haplobionte haplonte
Basídio
Filo Basidiomycota
Parasitas, sem basidioma, esporos em soros, basídio
septado
Sapróbios, simbiontes, parasitas
Basidiomas (macroscópicos),
basídio inteiro (maioria)
Basidioma: cogumelos, orelhas de pau,
fungos gelatinosos, “Gasteromicetes”
TOL - 2016
3 Subfilos
Ferrugens Carvões Cogumelos
Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Agaricomycotina
Classes
= Teliomycetes
Kuehneola uredinis
soros
Subfilo Pucciniomycotina
Classe Pucciniomycetes (= Urediniomycetes) ~7.400 spp.
- Basídios septados. Não formam basidioma.
Ferrugens
- Quase todos são parasitas de plantas cultivadas: ferrugem
preta dos cereais, ferrugem branca dos pinheiros, ferrugens
do café, maçã e amendoim, insetos ou outros fungos.
- Ciclo de vida complexo: até cinco diferentes tipos de esporos
em duas plantas hospedeiras diferentes. Ex.: Puccinia
graminis
Ustilago maydis - milho
Ustilago avenae - aveia
- Parasitas de plantas economicamente
importantes: atacam 4.000 spp. de plantas.
- Ciclo de vida requer só um hospedeiro.
(= Classe Ustilaginomycetes ) 1.300 spp.
Subfilo Ustilaginomycotina
Ustilago nuda - trigo
Carvões
Subfilo Agaricomycotina
Dacrymyces palmatus Tremella fuciformis
Classe Dacrymycetes
Classe Tremellomycetes
Auricularia sp.
Classe Agaricomycetes
Classe Agaricomycetes (= Hymenomycetes,
Basidiomycetes)
~16.000 spp.; 98% das spp. descritas para Agaricomycotina
cogumelos
orelhas-de-pau
“Gasteromicetos”
fungos gelatinosos
fungos gelatinosos
Fungos gelatinosos >>> Grupo artificial que reúne espécies de aparência
semelhante. Consistência gelatinosa do basidioma
Dacrymyces palmatus
Auricularia sp.
Calocera viscosaAuricularia judae
Ordem Agaricales e Boletales (COGUMELOS)
Píleo ou chapéu
lamelas
volva
Haste ou estipe
anel
Corpo de frutificação: bastante variável, usado na classificação
tubos
AgaricomycetesSubfilo Agaricomycotina
Foto: Marie-Anne Van Sluys
Himênio em Agaricus inicialmente oculto por véu.
volva
anel
escama
Véu universal
Véu parcial
ovo
ovo
Ramaria botrytis (Phallomycetidae) uma forma
coralóide
Diversidade de corpos de frutificação em Agaricomycetes
Auriscalpium vulgare (Russulales) com
himênio hidnóide (dentado)
Fomitopsis pinicola (Polyporales), fungo em prateleira
com himênio em poros
Phlebia chrysocrea (Polyporales), uma forma
ressupinada (crosta)
Agaricomycetes
1,7 m
Corpo de frutificação: mm a gigantes (Rigidoporus ulmarius chega a 316
kg)
- Ocupam grandes áreas. Ex. Armillaria (EUA) – micélio
ocupando 1.500 acres
Armillaria gallica: o micélio de um único
clone foi estimado cobrindo um área de 15
hectares, com um peso de 10,000 kg (~
baleia azul), e com cerca de 1500 anos
(Smith et al. 1992).
Marasmius oreades. Cogumelos produzidos na periferia de um micélio circular,
resultando em um “círculo de fadas”, que podem indicar a extensão espacial do
micélio.
TOL / Raven et al. (2007)
Círculo de fadas
Maior fungo bioluminescente
do Brasil (Piauí) e um dos
maiores do mundo
Luz emitida para atrair insetos noturnos que
ajudam a dispersar esporos;
Ou a luz atrai insetos predadores que atacam
insetos menores que se alimentam do fungo
Neonothopanus gardneri
71 espécies de fungos que emitem
luz, 12 no Brasil
Importância econômica
Fungos comestíveis
-Agaricus (champignon)
-Agaricus bisporus- cultivado em mais de 70 países –14 bilhões USD
-Shiitake – cogumelo oriental (Lentinula edodes)
-Shimeji - Pleurotus
Agaricomycetes
Amanita muscaria A. phalloides
Boletus satanas
Fungos tóxicos / venenosos
Psilocybe mexicana
A. velosa
Geastrum saccatum
“Gasteromicetos” Himênio não exposto
Maturação dos basidiósporos interna no
Basidioma
Lycoperdon sp.
Calvatia gigantea
Calostoma
As formas mais comuns de gasteromicetos
“puffballs” e falsas-trufas evoluíram
independentemente em vários clados de
Agaricomycetes.
peridíolo
CyathusCréditos: Martin Pfister
Phallus
Os esporos cobrem o ápice e dá a cor marrom. Grudam nas moscas
atraídas pelo mal cheiro do fungo. O fungo é dependente das moscas
para propagação.
Phallus indusiatus = Dictyophora indusiata
Ordem Polyporales (=Aphyllophorales), orelhas de pau (1.200 spp.)
Parasitas, saprófitos, micorrízicos
Superfície himenal poróide (tubos)
Consistência coriácea ou lenhosa
Postia caesia
Enzimas p/: Celulose
Hemicelulose
Lignina
Apodrecimento de
árvores
Trametes versicolor
Pycnoporus sanguineus
fungo em prateleira
Foto: Marie-Anne Van Sluys
Rhizopus (bolor negro): esporangióforo
Filo ZygomycotaAula
Prática:
1. ETOH
2. H2O
esporângio
esporangióforo
esporângioluz
Vesícula
subesporangial
Raven et al. 2007
Pilobolus: esporangióforo fototrófico com vesícula sub-esporangial.
Filo ZygomycotaAula
Prática:
Aula
Prática: Coprinus: cortar
chapéu e montar
lâmina
Coprinus