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ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES
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1) DEFINIÇÕESA) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular nos espaços dos tecidos sem absorção (gasto energético).
B) ABSORÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular em qualquer parte ou organela celular com gasto energético (membranas celulares).
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FIGURA 1. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.
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FIGURA 2. Diagrama de uma célula vegetal As duas paredes celulares primárias adjacentes, juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa, denominada lamela média composta.
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C) TRANSPORTE: Transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de uma região ou tecido para outra (o) da planta. VIA XILEMA (apoplasto)
D) REDISTRIBUIÇÃO: Transferência do elemento de um órgão de residência para outro em forma igual ou diferente da absorvida. VIA FLOEMA (fonte e dreno – simplasto)
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2) HISTÓRICO
• ABSORÇÃO – difusão simples (a favor de um gradiente)
• [interna] de elementos é maior que [externa]
HOGLAND (1920/30): suco celular de Nitella (K) – MEMBRANA
a) Contato íon/raíz (sem gasto energético)
b) Absorção (irreversível – gasto energético)
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HISTÓRICO
HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada
• contra um gradiente de concentração•Necessidade de energia respiratória (ATP)
LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):
•Necessidade do ATP
OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX):
•Teoria do carregador (membrana)
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HISTÓRICO
EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO
• reação enzima/substrato (CARREGADOR)
MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA
•ATPase (membranas – ativada por íons)
HOJE:
•Teoria do carregador ATIVO (membrana)
•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+
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3) CONTATO ÍON/RAÍZ
A N T E R IO R À A B S O R Ç Ã O
IN T E R C E P T A Ç Ã OR A D IC U L A R
F L IX O D E M A S S A D IF U S Ã O
3 P R O C E S S O S
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RAIZ
M
H2OM
M
(2)
(1)
(2)
FIGURA 3: Os elementos entram em contacto com a raiz por interceptação radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3).
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TABELA 1. Relação entre processo do contato e localização de adubos.
Elemento interceptação
Processo de contacto
Aplicação adubo
Fluxo de massa
Difusão
(% do total)
NP (1)KCaMgSBCuFeMnMoZn
123287575297050151020
994257603759510002010520020
094720000104080060
Distante, coberturaPerto, localizadoPerto, localizadoLançoLançoDistante, coberturaDistante, coberturaLanço, localizadoLanço, localizadoPerto, localizadoLançoPerto, localizado
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TABELA 2. Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de elementos para o milho num solo fértil barro limoso.
Elemento
Quantidade necessária para uma colheita de
9t/ha
kg/ha fornecidos por:
InterceptaçãoFluxo de massa
Difusão
NPKCaMgSBCuFeMnMoZn
17035
1753540200,20,11,90,3
0,010,3
214
60151
0,020,010,20,1
0,0010,1
1682
35150100190,70,41,00,4
0,020,1
033
13600000
0,700
0,1
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FIGURA 4: Esquema da secção transversal de raiz.
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A) INTERCEPTAÇÃO RADICULAR
Superfície de raízes/superfície do solo (1 a 2%)
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B) FLUXO DE MASSA
• Fase aquosa móvel – corrente transpiratória
(N, Ca, Mg)• Proporcional ao volume de água no solo e
[elemento] no solo
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FIGURA 5: Esquema do movimento de água no sistema solo-planta-atmosfera, em condições ótimas de desenvolvimento.
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C) DIFUSÃO
• Fase aquosa estacionária – curtas distâncias
(P, K)• À favor de um gradiente de concentração
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4) TÉCNICAS DE ESTUDO
Linhas gerais:
Material + Mei f(fatores e tempo) (Ma – Material) + Mef
Mei = [externa inicial] do elemento M no meio
Mef = [externa final] do elemento M no meio
Ma = quantidade de M absorvido
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TÉCNICAS DE ESTUDO
Determinação do M absorvido:
a) Diferença entre [inicial] e [final] no meiob) Determinação da Ma (análise do material)
Raízes destacadasPlantas inteirasCortes de tecidoCélulas e organelas isoladasFOLHAS (Quantas?? Quais?? Momento de coleta??)
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TÉCNICAS DE ESTUDO
Determinação da Ma (análise do material):
GRANDES AVANÇOS:
Radioisótopos (sensibilidade)
Microscopia eletrônica
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5) ASPECTOS ANATÔMICOS DA RAÍZ
TECIDOS:
EPIDERME (pêlos absorventes)
PARÊNQUIMA CORTICAL (espaços celulares)
ENDODERME (estrias de Caspary)
CILINDRO CENTRAL (vasos condutores)
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FIGURA 6. Seção longitudinal diagramática da região apical da raiz.
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FIGURA 7. Corte longitudinal da ponta de raiz.
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FIGURA 8. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.
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6) MECANISMOS DE ABSORÇÃO
1º PASSO: contato íon/raíz (PENETRAÇÃO)
ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO PASSIVA
2º PASSO: Transportador - membrana (absorção)
ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO ATIVA
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ExteriorMe
Parede celular Mitocôndrio
VacúoloMicitoplasma
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
FIGURA 9. O caminho percorrido pelo iônio M do meio externo para o vacúolo.
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PENETRAÇÃO X ABSORÇÃO
Rápido
Apoplástico
Sem gasto energético (ATP)
A favor de um gradiente de [ ]
TºC não interfere
Mais lento
Simplástico
Com gasto energético (ATP)
Contra um gradiente de [ ]
TºC interfere
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ABSORÇÃO
Contra um gradiente de concentração
Ativo (gasto de energia – ATP) – depende de
respiração e fosforilação
Irreversível – ultrapassa membranas (plasmalema
e tonoplasto) via TRANSPORTADOR
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para
soluções aquosas) e camada protéica
COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???
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FIGURA 10. Modelo de membrana com camadas lipídicas polares e proteínas intersticíais como “canais protéicos” (carregador).
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FIGURA 11. Principais mecanismos de transporte iônico em membranas plasmáticas. (A) H+ bomba ATPase; (B) canal iônico; (C) carregador; (D) proteínas acopladas para percepção de signais e transcrição.
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para
soluções aquosas) e camada protéica
COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
EPSTEIN (1950/60): CINÉTICA ENZIMÁTICA
(substrato e afinidade de enzimas)
ENZIMA = PROTEÍNA (TRANPORTADOR)
ATPase (Ca2+)
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7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
Disponibilidade (solução do solo e colóides)
Aeração (O2 – respiração – energia metabólica –
ATP)
Temperatura (atividade enzimática – TºC ótima)
Água (disponibilidade, contato íon/raíz, absorção e todo o metabolismo da planta)
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0
0,1
0,2
0,3
tensão de O2. %
mic
rom
ole
s/g
. h
ora
1 2 3 100
FIGURA 12. Efeito da aeração na absorção de P por raízes de cevada.
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FIGURA 13. Efeito da temperatura na absorção de P e Ca por raízes de arroz e feijoeiro.
0
200
400
600
0 20 40
Temperatura °C
cp
m . 1
03 /g m
st.
se
ca
.ho
ra
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
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7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
Elemento:
a) ânions – NO3-, Cl-, SO4
2-, H2PO4-
b) cátions – NH4+, K+, Na+, Mg2+, Ca2+
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7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
Outros íons
a) Antagonismo – Inibição competitiva (Ca2+:Mg2+:K+)
- Inibição não competitiva (H2PO4-:Zn2+)
b) Sinergismo (H2PO4- :Mg2+)
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0
0,4
0,8
1,2
1,6
0,4 0,8 1,2 1,6 2 2,4
% de K nas folhas
% C
a o
u M
g n
as f
olh
as
0
2
4
6
8
t m
ilh
o/h
a
Produção
% Ca
% Mg
FIGURA 14. Relação entre os teores foliares de K, Ca e Mg e produção do milho.
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FIGURA 15. Efeito do Cálcio na absorção de K+ (5.10-3 moles/l) por raízes destacadas de cevada (efeito Viets).
0
10
20
30
40
50
0 50 100 150 200 250
milimoles de CaBr2/L
K a
bso
rvid
o (
milim
ole
s)
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7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
pH (atividade enzimática – TºC ótima)
Inibidores respiratórios (menos ATP) – F-, CN-, H2S
Micorrizas (associação fungos/raízes) - maior
superfície radicular (hifas) X ação acidificante – maior
absorção de P
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Variável
Tratamento
Com micorriza
Sem micorriza
Massa seca (mg)% N%P%K
405
1,240,200,74
321
0,850,080,43
TABELA 3. Efeito de micorrizas no crescimento e absorção de nutrientes por Pinus strobus.
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7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
Potencialidade genética (melhoramento)
- absorção (transportadores), seletividade, tolerância à estresses,
aumento de crescimento radicular podem ter controle genético
RESPONSIVOS x NÃO RESPONSIVOS
EFICIENTES x NÃO EFICIENTES
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Cultivar P Ca
AG 504 (híbrido)AG 152 (híbrido)Piranão (var. sintética)H 7974 (híbrido)Flint compostoCentralmex (v.sintética)
5,53,53,22,22,01,7
4615428324018
TABELA 4. Influência da cultivar na absorção de P e Ca por raízes de milho (micromoles g-1 h-1).
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7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
Carboidratos (substrato respiratório - ATP)
Estado iônico interno (equilíbrio – “Lei do Mínimo”)
Intensidade respiratória (corrente xilemática) –
efeito “CANUDINHO” para o fluxo de massa (contato
íon/raíz)
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8) PAPEL DO CÁLCIO
BAIXA [ ] – estimula absorção (inclusive do K+)
ALTA [ ] - inibição competitiva
Mais importante:
- estabilidade da membrana (lamela média)
- ativador de bombas de ATPase (transportador)
- Altera seletividade de membranas
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9) TEORIAS DE ABSORÇÃO
LUNDEGARDH (1839) – POTENCIAL ELÉTRICO
- troca de elétrons da parte externa e interna da membrana (ânions com
entrada para estabilização dos cátions)
MITCHELL (QUIMIOSMÓTICA):
- ATPases de membrana ativadas por Ca2+
- Entrada de cátions e/ou ânions por potencial elétro-químico para troca por
H+ e/ou OH- para estabilização do pH externo e interno à membrana
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FIGURA 16. Modelo de funcionamento e localização de bombas protônicas (H+ - ATPase, Ppase), Bombas redox Transmembrana (NAD (P) oxidase), Canais iônicos, e transportadores de cátions e ânions através do plasmalema e tonoplasto.
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FIGURA 17. Modelo de carreamento dirigido por bomba protônica de ATPase associada ao carregador de ânions.