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Diversidade de Invertebrados
(1 milhão descrito 30 milhões)
C. elegans
Animais que não tem vertebra!
Definição baseada na não existência de uma característica
33 filos do Reino Metazoa,
corresponde a cerca de 95% das espécies animais
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O que é evolução? Evolução. Sf.: 1. Desenvolvimento progressivo de uma idéia, acontecimento e ação, etc.
2. Movimento progressivo.
3. Evolução social: processo de desenvolvimento de uma determinada
sociedade, das suas formas e instituições, ou das suas funções culturais.
4. Movimento regular de tropas em manobras, ou de esquadras de navio.
5. Biol.: teoria que admite a transformação de um conjunto de elementos
homogêneos em um agregado de elementos mais diferenciados. Aurélio – Dicionário Básico da Língua Portuguesa (1995)
Processo no qual os seres vivos se
modificam ao longo das gerações,
influenciando a capacidade do
organismo de sobreviver e se
reproduzir.
O que é diversidade? Diversidade Sf.: Diferença, divergência, contradição, oposição.
Aurélio – Dicionário Básico da Língua Portuguesa (1995)
Diversidade biológica ou Biodiversidade: variabilidade de
organismos viventes de todas as origens, dentre outros, os
ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas aquáticos, e
os complexos ecológicos de que fazem parte; compreendendo a
diversidade dentro das espécies, entre as espécies e de ecossistemas.
Convenção da Diversidade Biológica, Rio de Janeiro, 1992.
Ecologia: Riqueza de espécies de uma comunidade ou área
combinado com a avaliação da abundância relativa das espécies
presentes (equitabilidade ou equidade). Allaby, M. Dictionary of Ecology
(1998).
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Sistemática
É o estudo da diversidade
biológica e da sua evolução.
Ação da Sistemática entre as ciências
1. Descrever a diversidade (Taxonomia);
2. Encontrar que tipo de ordem existe na diversidade (se existe);
3. Compreender os processos que são responsáveis pela geração dessa diversidade;
4. Apresentar um sistema geral de referência sobre a diversidade biológica (classificação biológica)
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Classificação consiste no agrupamento de objetos individuais em categorias e classes.
Algumas razões:
A biodiversidade é muito grande;
Impossível memorizar todas as informações sobre todos os seres vivos;
Melhora o poder de “predição” e “generalização”;
Aumenta a habilidade de explicar a relação entre os organismos.
Inicialmente utilizou o método lógico: classificação descendente;
Posteriormente passou a classificar animais a partir da observação, comparando-os;
Aristóteles comparou a estrutura (anatomia), reprodução e comportamento dos animais (Historia animalium).
550 espécies animais;
Desde a Grécia antiga já se sabia que outros lugares tinham biotas diferentes;
Aristóteles (384-322 a.C.)
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Classificação dos animais, segundo Aristóteles
Maiores contribuições de Aristóteles: 1. lançou os fundamentos para a
organização da biologia em morfologia, sistemática, fisiologia, embriologia e etologia;
2. a sua formalização de tipos de
indivíduos (“eidos” – aspecto, forma exterior) e de grupos coletivos (“genus” – origem, descendência) constituiu ponto de partida para as classificações que surgiram depois.
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Carolus Linnaeus (1707 – 1778) Muito religioso;
Classificação era uma forma de compreender a grandeza da criação divina;
Sua obra mais famosa, Systema Naturae, foi publicada pela primeira vez em 1735;
Mantém dicotomia entre os reinos Animal e Vegetal;
sistema de classificação
usado até início do
século XX
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Bactérias eram consideradas plantas devido a presença de parede celular, mas uma ameba seria um animal
porque se movimenta e ingere alimentos
E os microrganismos?!
Inovações realizadas por Lineu
1. Propôs um sistema de classificação segundo níveis hierárquicos:
Classe Ordem
Reino
Gênero Espécie
2. Abandonou o uso de longos nomes descritivos para designar classes, ordens e gêneros.
Família
Filo
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3. Criou o método binomial para formular o nome científico das espécies;
4. Reino Vegetal:
Criativo na classificação de plantas: sistema sexual;
“Seis homens em uma cama nupcial com uma mulher” = Classe Hexandria; Ordem Monogynia
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5. Reino Animal: Seis classes: quadrúpedes, aves, anfíbios, peixes,
insetos e vermes; Foi o primeiro a considerar mamíferos e
morcegos como mamíferos e a colocar o homem juntamente com outros primatas;
Inovou ao classificar mamíferos pelos dentes e
patas.
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Você sabe quais são os seres do grupo Paradoxa?
Fênix
Unicórnio
Dragão
Fauno
Idade Contemporânea (a partir de 1789)
É a época das grandes expedições naturalistas e as primeiras pesquisas em mar profundo
Tornam-se conhecidas as teorias da evolução de Lamarck (1809): O mundo não é constante, e estático. As características emergem por meio do uso e desuso de partes existentes do corpo e essas características adquiridas podem ser transmitidas para a prole.
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Um dos primeiros a aceitar que as espécies evoluiam.
(1) há uma tendência para um melhoramento constante (2) uso e
desuso (3) modificações do meio ambiente vão “forçando”
modificações nos indivíduos, e estas são transmitidas aos
descendentes (características adquiridas) (“Philosophie Zoologique” -
1809).
Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829)
Cunhou o termo invertebrado (“Histoire
Naturelle des Animaux sans Vertèbres” 1815).
Charles Darwin (1809-1882) – evolução por meio da seleção natural – “A origem das espécies por meio da seleção natural”.
Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) – “ On the tendency on the varieties to depart indefinitely from the original type”. Considerado o pai da Biogeografia.
Espécies atuais surgem a partir de espécies
ancestrais por meio de um processo chamado
“descendência com modificações” em função
da seleção natural.
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A teoria da seleção natural foi baseada em 3 observações principais:
1) Nascem mais organismos do que o ambiente pode suportar; assim nem
todos sobrevivem (influência de Thomas Malthus);
2) Os organismos de uma população não são idênticos entre si ou aos seus
pais:
3) Há disputa pelos recursos do ambiente, e os indivíduos com características
mais vantajosas para as condições de um ambiente têm maiores chances
de sobreviver e se reproduzir, passando essas características vantajosas
para os seus descendentes.
Charles Darwin e a rota do H.M.
S. Beagle.
A árvore da vida de Darwin
Em um caderno de 1837, Darwin esboçou sua metáfora predileta: uma árvore da vida (à esquerda) cujos terminais são as espécies.
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Os 3 Reinos de Haeckel (1834-
1919)
Diagrama dos três reinos da vida
de Ernst Haeckel, 1866
No entanto, demorou mais 80 anos após a publicação de “A
origem da espécies” para que os biólogos aceitassem plenamente
os princípios da evolução apresentados por Darwin e
Wallace.
Porquê?
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A descoberta das bases moleculares da hereditariedade (obra de Gregor Mendel em 1900) iniciam uma nova fase do estudo da biodiversidade:
1. Entre 1915 e 1932, Ronald Aylmer Fisher (1880 – 1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892 – 1964) e Sewall Green Wright (1889- 1988) mostram que a evolução pode ocorrer através de mudanças nas frequências gênicas em populações, mudança essa ocasionada pela seleção gradual de pequenas mutações aleatórias.;
R. A. Fisher J. B. S. Haldane S. G. Wright
Tempo
1. Evolução pode ocorrer através de mudanças nas frequências gênicas em populações, mudança essa ocasionada pela seleção gradual de pequenas mutações aleatórias;
Surgimento da Génetica de Populações
População X
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2. Em 1937 - Theodosius Hryhorovych
Dobzhansky (1900 – 1975) e a “síntese
evolucionista”: como e por que surgem novas
espécies?
Tempo
Isolamento extrinseco
p. ex. geográfico
Diferenciação (S.N. ou Deriva) – Isolamento genético
Iso
lam
en
to
Rep
rod
utiv
o
A partir de 1950, Willi Hennig (1913 – 1976) criou um método de reconstrução da história evolutiva dos grupos, que passou a ser conhecida como Sistemática Filogenética ou Cladística.
Mollusca Exemplo de árvore filogenética
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Filogenia: conjunto de história de ancestralidade de
todas as espécies. Descrição das relações filogenéticas :
genes, populações, espécies ou qualquer outro táxon.
O que vem a ser Filogenia?
Cladogênese
Cladogênese
An
ag
ên
ese
Passos da metodologia filogenética
1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos
estudados ;
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Homologia de estruturas em espécies diferentes implica ancestralidade comum
Forma, posição e ontogenia
Homologia
Analogia
Analogia
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Passos da metodologia filogenética
1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos
estudados ;
2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia, apomorfia e
autapomorfia; simplesiomorfia e sinapomorfia
•Seqüência de transformação;
•Caracteres primitivos: plesiomorfia,
simplesiomorfia – não revelam
relações de parentesco;
•Caracteres derivados: apomorfia,
sinapomorfia – ancestralidade comum;
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2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia,
apomorfia, simplesiomorfia e sinapomorfia.
A – A’ B – B’
A’ – A” D – D’ C – C’ E – E’
A” B C D E F A’ B C’ D E F
A B’ C D E’ F
A B’C D’E F
A B C D E F
Grupo Monofilético
Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos
Grupo Monofilético: grupo taxonômico composto por uma espécie
ancestral e todas as suas espécies descendentes.
A B C D E F
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Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos
Grupo parafilético – grupo taxonômico maior cujos membros são
descendentes de um ancestral comum, mas que não contém todos
descendentes desse ancestral.
A B C D E F
Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos
Aves
Amniota
“Reptilia”
Grupo parafilético
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Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos
Grupo polifilético: grupo taxonômico que inclui espécies que surgiram
de dois ou mais ancestrais imediatos diferentes.
Ex. Os “Vermes” de
Lineu, tem espécies de
filos diferentes:
Nematoda, Annelida,
Plathyhelmintes… A B C D E F
Passos da metodologia filogenética
1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos estudados;
2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia, apomorfia e
autapomorfia; simplesiomorfia e sinapomorfia
3. Polarizar as séries de transformação – Como saber qual caráter é
plesiomórfico e qual é apomórfico?
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3. Polarizar as séries de transformação – Como saber qual caráter é
plesiomórfico e qual é apomórfico?
•embriologia (critério ontogenético – Lei de Von Baer),
•paleontologia
Método do grupo externo
A B A B C
Existe algum problema
na utilização do método
do grupo externo?
Método do grupo externo para polarizar os estados de
caracteres Como resolver o problema da premissa de monofilia?
Trilobitomorpha Chelicerata Crustacea Myriapoda Hexapoda
Filo Arthropoda
On
yco
ph
ora
Ta
rdig
rad
a
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On
ych
op
ho
ra
Art
hro
po
da
Tard
igra
da
Panarthropoda
Cutícula de α quitina
Cutícula de α quitina, formando placas articuladas; pernas
articuladas
Exoesqueleto de α quitina, formando placas articuladas;
pernas articuladas compostas por uma série linear de
artículos.
Método do grupo externo para polarizar os estados de
caracteres Como resolver o problema da premissa de monofilia?
Passos da metodologia filogenética
1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos estudados ;
2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia, apomorfia e
autapomorfia; simplesiomorfia e sinapomorfia
3. Polarizar as séries de transformação – Como saber qual caráter é
plesiomórfico e qual é apomórfico.
4. Construir uma matriz de dados;
5. Construir um cladograma.
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Matrizes de Caracteres
A B C GE
1
2
3
4
5
6
Matrizes de Caracteres
6
5
4
3
2
1
GE C B A
0 1 0 0
1 1 0 0
1 0 0 0
0 0 1 0
1 1 0 0
0 1 0 0
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Matrizes de Caracteres
A B C Grupo
1 1 0 0
2 1 1 0
3 1 0 0
4 0 0 1
5 1 1 0
6 0 1 0
A
AB
A
C
AB
B
Vejamos o cladograma resultante...
A B C
1
2
3
6
5
4
A B C Grupo
1 1 0 0 A
2 1 1 0 AB
3 1 0 0 A
4 0 0 1 C
5 1 1 0 AB
6 0 1 0 B
Matrizes de Caracteres
Quando não há incongruências de caracteres,
ou seja, não ocorrerem homoplasias, é simples.
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Matriz de dados
Sp./Carater Sp. A Sp. B Sp. C
Caráter 1 1 1 1
Caráter 2 1 1 0
Caráter 3 0 1 1
Caráter 4 0 1 1
(A, B, C)
(A, B)
(B,C)
(B,C)
1
2
A B C
3*
3*
4*
4*
A B C
1
3
4
Sinapomorfia de ABC
2*
2*
Autapomorfia Homoplasias
CONFLITOS NOS DADOS E PROBLEMAS NA ANÁLISE
Homoplasia: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. 1. Paralelismo: em duas espécies, uma mesma condição
plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante. Ocorre geralmente em grupos próximos.
2. Convergência: em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições apomórficas finais semelhantes.
Reversão: em uma determinada espécie, uma condição sinapomórfica (apomorfia do grupo do qual a espécie faz parte) sofre uma modificação que gera uma condição apormórfica final semelhante à condição plesiomórfica.
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Matriz de dados
Sp./Carater Sp. A Sp. B Sp. C
Caráter 1 1 1 1
Caráter 2 1 1 0
Caráter 3 0 1 1
Caráter 4 0 1 1
(A, B, C)
(A, B)
(B,C)
(B,C)
1
2
A B C
3*
3*
4*
4*
A B C
1
3
4
2*
2*
6 passos 5 passos
Parcimônia: hipótese com menor número de passos. Premissa da economia.
Não há “ordem” entre os ramos de um cladograma
A B C D
A D C B
D C B A
A B D C
B C D A
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As escolas de classificação biológica
1. Escola Lineana – toda espécie tem uma essência e os espécimes são cópias imperfeitas desta essência – visão Aristotélica do Mundo
As espécies são reunidas em táxons baseado simplesmente em semelhanças compartilhadas.
2. Taxonomia Numérica ou Escola Fenética – reunião ou separação de táxons se faz com base numa matriz de dados.
Esta escola surgiu na década de 50 com os primeiros computadores e buscava resolver 2 problemas:
a) Subjetivismo das decisões dos sistematas tradicionais;
b) Desenvolver um sistema operacional “ágil” para atividades de identificação taxonômica.
As escolas de classificação biológica
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3. Escola Evolutiva (Gradista) – as classificações biológicas devem expressar etapas ou grados da evolução dos táxons. As categorias podem ser constituídas por grupos monofiléticos ou parafiléticos.
As escolas de classificação biológica
Classe Reptilia
Os casos de evolução acentuada
são considerados, e por isso
formam-se grupos parafiléticos
com base em homologias
derivadas
Os casos de convergência não são
aceitos, e por isso não formam-se
grupos polifiléticos com base em
homoplasias
Escola Evolutiva ou Gradista
Aves
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4. Escola Cladística ou Filogenética: as classificações biológicas devem ser um reflexo inequívoco do conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os táxons. As categorias devem ser constituídas apenas por grupos monofiléticos.
As escolas de classificação biológica
CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA (CLADÍSTICA)
O cladismo de Hennig classifica as espécies por suas
relações de ramificação filogenética
A classificação cladista tem a vantagem da
objetividade. A hierarquia sistemática é obtida
pela inferência da hierarquia filogenética.
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Subfilo
Vertebrata
Segundo Pough et al. 1993
Subfilo Vertebrata
Infrafilo Agnatha
Infrafilo Gnathostomata
Superclasse Chondrichthyes
Superclasse Euosteichthyes
Classe Actnistia
Classe Euosteichthyes
Subclasse Actinopterygii
Subclasse Sarcopterygii
Infraclasse Dipnoi
Infraclasse Tetrapoda
Superdivisão Amphibia
Superdivisão Amniota
Divisão Mammalia
Divisão Chelonia
Subdivisão Chelonia
Subdivisão Reptiliformia
Subdivisão Lacertiliformia
Coorte Lacertilia
Coorte Serpentes
Subdivisão Crocodiliformia
Coorte Crocodilia
Coorte Aves Segundo Pough et al. 1993
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TRÊS ESCOLAS DE CLASSIFICAÇÃO
Fenética, Cladística e Evolutiva
Escola Fenética – Taxonomia numérica utilizando caracteres fenotípicos e o agrupamento se faz
por semelhança.
Escola Cladística – Classificação filogenética se faz pelo agrupamento de táxons com o mesmo
ancestral comum. A classificação deve refletir estritamente a evolução ramificada.
Escola Evolutiva – Classificação evolutiva se faz de maneira a refletir a filogenia mas
considerando os casos de evolução divergente acentuada.
“Desconsiderei um problema
importante, e hoje me surpreende como
pude desconsiderá-lo e sua solução.
Esse problema é a tendência das
espécies que descendem do mesmo
tronco divergirem à medida que
evoluem. Que elas divergiram bastante
é óbvio pelo modo como as espécies
podem ser agrupadas em gêneros, os
gêneros em famílias, as famílias em
ordens, e assim por diante. Creio que a
solução é que, na economia da natureza,
as proles modificadas das espécies
dominantes tendem a se tornar
adaptadas a muitos locais diversos ...
Charles Darwin, 1858.
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Bibliografia
Amorim, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Holos
Editora. 156 p, 2002.
Capítulos essenciais para leitura: 1, 2, 3, 4, 7 e 8.