Docente: Viviana Borges e Geraldo Rogério CuzzuolDisciplina: Fisiologia Vegetal IIDiscentes: Lígia Ramos, Lorena Fardim, Marcelle Mosquini e Thaísa Santos.

Fisiologia da FrutificaçãoFisiologia da FrutificaçãoUniversidade Federal do Espírito Santo - UFESUniversidade Federal do Espírito Santo - UFES

IntroduçãoIntroduçãoIntroduçãoIntrodução ORIGEM DOS FRUTOS: Fruto surgiu após o advento do “hábito seminífero”.

Semente: embrião envolto por estruturas protetoras e retido no corpo da mãe.

Primeiras sementes estruturas nuas sobre megasporófilos expostas ao ambiente.

Encontradas em GIMNOSPERMAS Ex.: pinhão-do-paraná

Primeiras ANGIOSPERMAS Cretáceo

Sementes: envolvidas por estruturas protetoras.

Frutos: sementes protegidas + chance de sucesso.

Desenvolvimento da parte masculina da flor e elementos atrativos de polinizadores.

Co-evolução com polinizadores.

Frutos APOCÁRPICOS: carpelos da flor livre ovário completo

Frutos SINCÁRPICOS: carpelo fundido

Frutos do tipo seco: sem modificações para dispersão Sementes dispersas pelo

vento (anemocoria) e água (hidrocoria)

Frutos do tipo suculento: sementes dispersas após ingestão por animais frugívoros

(zoocoria)

Função protetora = dispersão de sementes

FRUTO: ovário fecundado, desenvolvido e amadurecido.

SURGIMENTO DO OVÁRIO: OVÁRIO = estruturas florais constituídas por carpelos ( folhas modificadas)

Como teriam surgido os primeiros carpelos?

1790 – Teoria da natureza foliar da flor (Goethe)

1990 – Envolvimento genético na evolução de carpelos

Descoberta de genes homeóticos (formação dos órgãos)

Modelo ABC (Coen e Meyerowitz)

Modelo ABCDE

Gene D: formação do óvulo

Gene E: localização de cada verticilo floral no receptáculo floral

Identificação dos carpelos pelos genes C e D

Ovários – originados de folhas isoladas e dobradas, cujas bordas se fundiram em estrutura tubular e fechada.

Possibilidades:

a) FUSÃO CARPELAR: União das margens livres dos carpelos alteração dos feixes vasculares

b) FUSÃO VASCULAR: Fusão dos feixes vasculares das margens estrutura única

Consequências: Óvulos = internos ao ovário

“Retomada do desenvolvimento do ovário após fertilização dos óvulos”

Retomada + parada = estratégia de desenvolvimento

Exceção: frutos partenocárpicos ausência de polinização ovários abortam e morrem

Modelo ABCDE: Gineceu – atividade dos genes C e E

Desenvolvimento até o ovário – desconhecido

Envolve sinais gênicos e hormonais na divisão e alongamento celular

Formação do ovário:

Células no receptáculo floral

MitosesExpansão

Desenvolvimento do FrutoDesenvolvimento do FrutoDesenvolvimento do FrutoDesenvolvimento do Fruto

Hormônios:

Divisão celular = balanço entre CITOCININAS e AUXINAS

Expansão celular = AUXINAS E GIBERELINAS

EXPANSÃO CESSADA

OVÁRIO

POLINIZAÇÃO

DESENVOLVIMENTO

Fases do Desenvolvimento do FrutoFases do Desenvolvimento do FrutoFases do Desenvolvimento do FrutoFases do Desenvolvimento do Fruto

Lycopersicon esculentum

Fase I : Polinização, fertilização e início do desenvolvimento do fruto;

Fase II: Divisões celulares;

Fase III: Expansão das células.

FASE I : Polinização e Fertilização

Polinização do L. esculentum

Retomada do Desenvolvimento do ovário depende do sucesso da polinização e fertilização.

Grão-de-pólen

Estilo

Estigma

Tubo polínico

Óvulo

Ovário

Saco Embrionário

Óosfera

1. Compatibilidade genética entre o pólen e planta;

2. Tubo polínico formado cresce em direção ao óvulo;

3. Liberação dos núcleos gaméticos e fecundação da oosfera;

4. Formação do embrião.

Pistilo fornece os materiais necessários ao crescimento.

Síndrome do desenvolvimento pós-polinização:

- Mudança de pigmentação;- Início da senescência: morte das peças do perianto e estames.

Auxina: ACC sintase EtilenoSenescência de pétalas e sépalas

FASE I : Início do Desenvolvimento do Fruto

Fotoassimilados da folhaMaterial acumulado no perianto senescente

Frutos

Desenvolvimento intenso do ovário e óvulo

Demandas Metabólicas necessárias a divisão celular

Ovário atua como um forte dreno de utilização.

Participam: Auxina, Giberilina e Citocinina.

Germinação do grão-de-pólen

Crescimento dos tubos polínicos

Formação do zigoto

Estímulo + para o crescimento inicial do fruto

Giberilinas estimulatórias do início do desenvolvimento dos frutos

Aplicação exógena em flores pode levar ao início do desenvolvimento de frutos na ausência da fertilização.

Giberilinas X Auxinas: dificuldades na interpretação do papel de cada uma.

FASE II : Divisões Celulares

Influencia: Crescimento do Ovário;

São interrompidas logo após a antese

No ovário fecundado , as divisões celulares podem prolongar 8 dias no tomate.

Os gametas masculinos permanecem no interior do tubo polínico esperando o

completo desenvolvimento dos óvulos. Logo, as divisões ocorrem

predominantemente no tecido placentário e dependem da polinização.

Etapas da Divisão Celular.

Nos estágios iniciais da Fase II, a atividade mitótica:- mais intensa na parte externa do mesocarpo;- na semente: camadas mais periféricas do tegumento.

4 a 6 dias depois da antese, a atividade mitótica :- a camada mais externa do mesocarpo ;- placenta na camada externa da semente.

O Tamanho final do fruto depende:

nº de células do ovário antes da fertilização;

nº de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos;

nº fertilizações bem-sucedidas;

magnitude da expansão celular.

Óvulos de uma determinada parte do ovário não se desenvolverem em

sementes esse lado do fruto apresentará deformações.

Concetrações Auxina e Citocinina : controle da divisão celular

FASE III : Expansão das células, crescimento do fruto e maturação do embrião:

Citrulus vulgaris

Em Melancia, as células podem aumentar cerca de 350.000 vezes de tamanho, tornando-se visíveis a olho nu nos frutos maduros.

2/3 do desenvolvimento do fruto é dado pela expansão de suas células.

Células do mesocarpo e da placenta podem aumentar até 20x.

Abóbora com 681 quilos produzida nos Estados Unidos em 2006.

Regulação da expansão celular:

Fatores Genéticos:

Fatores Genéticos Fatores Fisiológicos

• cromátides das células parenquimáticas do pericarpo endorreduplicação

• células tornam-se altamente poliploidizadas e aumentam drasticamente de

tamanho; órgãos também aumentam de tamanho.

• Incrementos substanciais de tamanho são observáveis durante a formação

do endosperma, cotilédones e suspensor do embrião.

• O aumento no teor de DNA atividade metabólica das células

poliploidizadas.

• Gene Ovate : envolvido na determinação da polaridade das divisões celulares

• Gene Fasciated: número de lóculos/carpelos

• Fw2.2 : plantas selvagens inibi a divisão celular

plantas mutantes incremento 30% no tamanho do fruto

Tanksley (2004) o tamanho dos frutos de tomate estaria associado a pelos menos 6 genes.

Relação entre as atividades de alguns genes envolvidos na determinação do tamanho e da forma de frutos de tomate e a frequência mitótica, expansão celular e incremento de massa fresca durante 42 dias após a polinização.

Fatores Fisiológicos:

Auxinas: são as principais responsáveis pela expansão celular.

Giberilinas: manutenção da expansão celular.

AIA acidificação da parede celular para entrada de água absorção de solutos para manter a pressão de turgor

AIA expansinas expansão celular

AG20 GA enzima XET ruputura das ligações da celulose com xiloglucano

Dinâmica entre Auxina e Giberilina. Afrouxamento da parede celular

Pontes de H microfibrilas de celulose e hemiceluloses

Ácido abscísico :

evita a desidratação das sementes

inibição da divisão celular (G1 S) e síntese protéica

previne a germinação precoce de sementes ainda no interior dos frutos

viviparidade

MaturaçãoMaturaçãoMaturaçãoMaturação

Evento fisiológico complexo, onde ocorre mudanças fisiológicas, bioquímicas e estruturais dramáticas.

Mudanças de características como coloração, textura, sabor e aroma.

Dependendo da forma de maturação, os frutos carnosos podem ser classificados em dois grupos:

Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos

Pulsos da síntese e taxa respiratória em frutos de banana, durante 12 dias após colheita. (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

MaturaçãoMaturação

A ação regulatória do Etileno nas plantas indica a atuação de dois sistemas:

Sistema 1:- Baixa concentração de Etileno- Frutos verdes- Ação auto-inibitória

Sistema 2:- Alta concentração de Etileno- Amadurecimento de frutos climatéricos- Ação autocatalítica

MaturaçãoMaturação

MUDANÇAS DURANTE A MATURAÇÃO:

1) Modificação da cor;

2) Alteração da textura (amolecimento);

3) Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional;

4) Aumento da Susceptibilidade a patógenos.

MaturaçãoMaturação

Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos

MaturaçãoMaturação

É conhecida a ocorrência de frutos climatéricos e não climatéricos em variedades de uma mesma espécie.

Parâmetros comparativos entre frutos de melão (Cucumis melo) climatéricos ( ) e não climatéricos ( ): A-concentração endógena de etileno; B – atividade da enzima sintase do ACC (ACS); C-concentração de ACC; D- grau de firmeza. (Reproduzida de Périn et al. Plant Phyciology, 2002. American Society of Plant Biologists, Fig.1, Vol. 129, página 301.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

MaturaçãoMaturação

REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: Síntese de Etileno:

Metionina

S-adenosilmetionina (SAM ou AdoMet)

Ácido 1-aminocilopropano carboxílico (ACC)

Etileno

Sintase do ACC (ACS)

Oxidase do ACC (ACO)

MaturaçãoMaturação

Modelo de síntese autocatalítica de etileno na transição de frutos de tomate verdes (sistema 1) para maduros (sistema 2), levando-se em conta a participação de genes LeACS envolvidos na codificação da enzima sintase do ACC (ACS) e genes LeACO responsáveis pela codificação da enzima oxidase do ACC (ACO). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO:MaturaçãoMaturação

MUDANÇA DE COR:

A coloração avermelhada ou amarelada dos frutos maduros é resultado: Acumulação de Antocianinas

Acumulação de Carotenóides

Degradação da Clorofila

MaturaçãoMaturação

Degradação da Clorofila :

Degradação enzimática da molécula de clorofila. (Modificada de Matile et al.,1996.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

MUDANÇA DE COR:

MaturaçãoMaturação

Antocianinas :

- Coloração vermelha, púrpura, cor-de-rosa e azul.

Estrutura básica de uma antocianidina (A) e do anel B da molécula com diferentes graus de metilação (CH3) e hidroxilação (OH). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

MUDANÇA DE COR:

MaturaçãoMaturação

Antocianinas :

- A cor de cada tipo de antocianidina depende da quantidade de grupos hidroxila ou metila ligados ao anel B da molécula:

Hidroxila Azul

Metila Avermelhado

MUDANÇA DE COR:

MaturaçãoMaturação

Carotenóides:

- Pigmentos amarelos e alaranjados.

- São divididos emCarotenos (Não possuem Oxigênio na molécula)

Xantofilas (Possuem Oxigênio na molécula)

MUDANÇA DE COR:

MaturaçãoMaturação

Carotenóides:

Principais passos da biossíntese de carotenóides a partir da síntese de fitoeteno e as reações de desnaturação relacionadas a formação de licopeno e demais carotenóides cíclicos. (Modificada de Bramley PM, 2002.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

MUDANÇA DE COR:

MaturaçãoMaturação

Etileno e indução gênica de hidrolases.

Polímeros da PC ficam mais hidratados, intumescidos e moles.

Despolimerização das pectinas da lamela média ( cimento intercelular) : perda de

adesão entre as células> facilidade de penetração de patógenos.

Frutos sem intumescimento das paredes celulares apresentam textura firme e

quebradiça como a maça.

Broca do frutoNo fruto imaturo: defesa de patógenos

AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:

AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:

Substâncias voláteis X não voláteis

Voláteis: álcoois, aldeídos , ésteres – Aroma

Não voláteis: açucares e ácidos orgânicos- Sabor

Sabor - Aroma Sabor - Aroma Sabor - AromaSabor - Aroma

O tratamento de frutos adstringentes com

álcool ou outros agentes destanizantes

( ex. vinagre) estimula o acúmulo de

compostos voláteis na polpa como

acetaldeido. Essas substancias induzem os

taninos solúveis a se polimerizarem e

formam um complexo insolúvel com a

perda da adstringência (Sugira& Vidrih et

al, 1994).

Taninos

Técnicas pós colheita.

Controle da taxa respiratória e de acúmulo de etileno.

Diminuição da temperatura. Diminui taxa respiratória diminui consumo de reserva.

Baixa [ oxigênio] ou alta [ CO2].

Armazenagem de frutosArmazenagem de frutosArmazenagem de frutosArmazenagem de frutos

Banana Triplóide Banana Triplóide Banana TriplóideBanana Triplóide

Banana Diplóide !!!!!

Obrigada !Obrigada !

KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Edição, Guanabara Koogan, 2008.

JANICE, J. G.; PETER, B. K. Botany Illustrated. 2ª edição, Springer, 2006.

GEECAS: http://www.rc.unesp.br/ib/ecologia/geecas/polinizacaotomate.html

http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1516-93322003000300003&script=sci_arttextclorofilia

Degradaçaohttp://2.bp.blogspot.com/_exaDOI60LxY/SQxlxnbtTkI/AAAAAAAAAGU/6q_rNKrjFdc/s1600-h/Capture2008-11-01-12.20.17.png:

http://www.plantasparacurar.com/antocianinas/ framboesa

Referências BibliográficasReferências BibliográficasReferências BibliográficasReferências Bibliográficas

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http://4.bp.blogspot.com/-DdX3hYyrHUM/TcQMDTh_D0I/AAAAAAAAAGU/3_ffIPJf8ME/s1600/abacate.jpg abacate e laranja

Laranja : http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://2.bp.blogspot.com/-CzMoERhvM9Q/TcCnTkb-byI/AAAAAAAAAF0/VOWNryqRKVY/s1600/conheca-o-poder-das-frutas.jpg&imgrefurl=http://tecnicosemalimentos.blogspot.com/&usg=__S7eMU7WdHusiLM77MMlvp9DhvPQ=&h=283&w=423&sz=12&hl=pt-BR&start=21&zoom=1&tbnid=-6lw_uQiAy9tWM:&tbnh=138&tbnw=213&ei=ssDFTaDWFYq4tgf0y8SlBA&prev=/search%3Fq%3Dclimatericos%26um%3D1%26hl%3Dpt-BR%26rlz%3D1T4RNSN_pt-BRBR388BR388%26biw%3D1419%26bih%3D630%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1&iact=rc&dur=187&page=2&ndsp=20&ved=1t:429,r:10,s:21&tx=99&ty=51

http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_pk2g5A49rBI/S_bk2IZkkTI/AAAAAAAAAU8/17wrWygSBWU/s1600/cereja.jpg&imgrefurl=http://coisasdesaryah.blogspot.com/2010/05/cereja.html&usg=__iyTIH1jkr_sXayBAjsVxc7jjO0A=&h=426&w=500&sz=36&hl=pt-BR&start=39&zoom=1&tbnid=NczC-vOcyinPgM:&tbnh=161&tbnw=210&ei=28PFTan0FcyCtgfMhM2MBA&prev=/search%3Fq%3Dcereja%26um%3D1%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DN%26rlz%3D1R2RNSN_pt-BRBR388%26biw%3D1419%26bih%3D669%26tbm%3Disch0%2C1134&um=1&itbs=1&iact=hc&vpx=906&vpy=312&dur=219&hovh=207&hovw=243&tx=114&ty=158&page=3&ndsp=21&ved=1t:429,r:19,s:39&biw=1419&bih=669 cereja

http://whoknewindeed.wordpress.com/2010/11/28/sindrome-do-diospiro-verde/ taninos

Beta caroteno : http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/imagens/caroteno.png&imgrefurl=http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/analise_leite/analise_leite.htm&h=101&w=440&sz=28&tbnid=Y_M5fD6TvfrY5M:&tbnh=29&tbnw=127&prev=/search%3Fq%3Dcaroteno%26tbm%3Disch%26tbo%3Du&zoom=1&q=caroteno&hl=pt-BR&usg=__pLcHd- nXQikkjrR1ZACgIPgnRHg=&sa=X&ei=dKfFTa_GKsPq0QGky_2YCA&ved=0CFkQ9QEwBw