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UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO ESCOLA DE MINAS DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA DISSERTAÇÃO DE MESTRADO O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO PASSADO UTILIZANDO SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA Edissa Emi Cortez Silva Ouro Preto, Abril de 2018

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO

ESCOLA DE MINAS

DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE MUDANÇAS

AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO PASSADO UTILIZANDO

SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA

Edissa Emi Cortez Silva

Ouro Preto, Abril de 2018

i

O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE

MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO

PASSADO UTILIZANDO SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA

ii

iii

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO

Reitor

Profª. Drª. Cláudia Aparecida Marliére de Lima

Vice-Reitor

Prof. Dr, Hermínio Arias Nalini Júnior

Pró-Reitor de Pesquisa e Pós-Graduação

Sérgio Francisco de Aquino

ESCOLA DE MINAS

Diretor

Prof. Dr. Issamu Endo

Vice-Diretor

Prof. Dr. José Geraldo Arantes de Azevedo Brito

DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

Chefe

Prof. Dr. Prof. Luís Antônio Rosa Seixas

iv

v

vi

vii

CONTRIBUIÇÕES ÀS CIÊNCIAS DA TERRA

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE

MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO

PASSADO UTILIZANDO SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA

Edissa Emi Cortez Silva

Orientador

Profª Drª. Eneida Maria Eskinazi Sant'Anna

Co-orientadora

Profª Drª. Raquel Franco Cassino

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais do

Departamento de Geologia da Escola de Minas da Universidade Federal de Ouro Preto como requisito

parcial à obtenção do Título de Mestrado em Ciência Naturais, Área de Concentração: Geologia

Ambiental e Conservação de Recursos Naturais.

OURO PRETO

2018

viii

ix

S586q Silva, Edissa Emi Cortez.

O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais [manuscrito]: uma reconstrução do passado utilizando microfósseis de cladocera / Edissa Emi Cortez Silva. - 2018.

117f.: il.: color; grafs; tabs; mapas. ( 366)

Orientador: Profa. Dra. Eneida Maria Eskinazi Sant´Anna. Coorientador: Profa. Dra. Raquel Franco Cassino .

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Escola de Minas. Departamento de Geologia. Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais.

Área de Concentração: Geologia Ambiental e Conservação de Recursos Naturais ? GARN.

CDU: 556.55:595.324

Universidade Federal de Ouro Preto – http://www.ufop.br

Escola de Minas - http://www.em.ufop.br

Departamento de Geologia - http://www.degeo.ufop.br/

Campus Morro do Cruzeiro s/n - Bauxita

35.400-000 Ouro Preto, Minas Gerais

Tel. (31) 3559-1600, Fax: (31) 3559-1606

Direitos de tradução e reprodução reservados.

Nenhuma parte desta publicação poderá ser gravada, armazenada em sistemas eletrônicos, fotocopiada ou

reproduzida por meios mecânicos ou eletrônicos ou utilizada sem a observância das normas de direito autoral.

Catalogação elaborada pela Biblioteca Prof. Luciano Jacques de Moraes do

Sistema de Bibliotecas e Informação - SISBIN - Universidade Federal de Ouro Preto

Catalogação: http://www.sisbin.ufop.br

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Dedico esta investigação cientifica aos

meus queridos e amados Pais, José

Silva e Sandra Silva.

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Agradecimentos

Agradeço aos meus pais José e Sandra e meus irmãos Raoni e Noani, por entenderem a

distancia e sempre me apoiarem, por todo carinho e incentivo, essa conquista é principalmente

para vocês. A toda minha família, por sempre estarem presentes, em especial as minhas avós

Aparecida e Nair por sem um exemplo de vida.

Ao Evandro e família pelo carinho, paciência e por todo apoio para que eu concluísse

mais essa etapa.

Agradeço a minha orientadora professora Eneida por todo ensinamento, incentivo,

paciências e por me fazer querer aprender cada vez mais. E a professora Raquel Cassino pela

co-orientação, sendo essencial para o desenvolvimento dessa dissertação.

Agradeço a todos do Laboratório de Ecologia Aquática da UFOP, ao Zach por ceder o

material de pesquisa e pela boa companhia. As aquáticas Vanessa, Natacha, Flor e Paula pela

amizade, risadas, aprendizados e por todo apoio.

Agradeço a Fapemig, CNPq e a UFOP pelo apoio financeiro através da concessão de

bolsa de Mestrado. Ao Laboratório de Microanálises do DEGEO-EM-UFOP,

xiv

xv

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 1

1.1 APRESENTAÇÃO ..................................................................................................... 1

1.2 VARIAÇÕES CLIMÁTICAS NO QUATERNÁRIO ............................................... 4

1.3 OBJETIVOS ............................................................................................................... 7

1.3.1 Objetivo específicos: ............................................................................................ 7

1.4 HIPÓTESES ............................................................................................................... 7

1.4.1 Hipótese 1 ............................................................................................................. 7

1.4.2 Hipótese 2 ............................................................................................................. 7

GEOLOGIA REGIONAL ....................................................................................................... 9

2.1 GEOLOGIA E MORFOLOGIA DA SERRA DO GANDARELA ........................... 9

2.2 CARACTERIZAÇÃO DA LAGOA DOS COUTOS .............................................. 10

MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................................. 15

3.1 COLETA DE SEDIMENTO .................................................................................... 15

3.2 ANÁLISES DE PARAMETROS LIMNOLOGICOS E DATAÇÃO 14C ............... 15

3.3 ANÁLISE ISOTÓPICA E PALINOLOGIA ............................................................ 15

3.4 ANALISE GEOQUÍMICA ...................................................................................... 17

3.5 COLETA DO ZOOPLÂNCTON ............................................................................. 17

3.6 ANÁLISE DOS SUBFÓSSEIS DE CLADÓCERA ................................................ 18

3.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS E DIAGRAMA ........................................................ 19

3.8 DEFINIÇÃO DAS ZONAS PALEOECOLÓGICAS .............................................. 20

A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF CLADOCERA

SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC ECOSYSTEMS .. 21

REFERENCES ....................................................................................................................... 28

PROPOSTA DE ATLAS PARA A IDENTIFICAÇÃO DE SUBFÓSSEIS DE

CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA) ........................................................ 31

5.1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 31

5.2 LISTA DAS ESPÉCIES DE SUBFÓSSEIS DE CLADÓCEROS DESCRITAS.... 34

5.3 DESCRIÇÃO DOS SUBFÓSSEIS REMANESCENTES ....................................... 34

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 39

CARACTERIZAÇÃO PALEOLIMNOLÓGICA DA LAGOA DOS COUTOS ............. 57

5.4 RESULTADO DATAÇÃO POR CARBONO ......................................................... 57

5.5 ANÁLISE GEOQUÍMICA DO SEDIMENTO ........................................................ 57

5.6 RESULTADOS PH, MATÉRIA ORGÂNICA (MO) E NITROGÊNIO (N) .......... 58

xvi

5.7 RESULTADOS DE ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO,

SUBFÓSSEIS E PÓLEN ......................................................................................... 59

5.8 RESULTADOS DOS SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA NO TESTEMUNHO

SEDIMENTAR DA LAGOA DOS COUTOS ........................................................ 60

5.9 DESCRIÇÃO PALEOECOLÓGICA - TESTEMUNHO P1 .................................. 63

DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 67

5.10 IDENTIFICAÇÃO DE CLADOCERA E PARTICIONAMENTO NO MICRO-

HABITAT ................................................................................................................ 67

5.11 GEOQUÍMICA ........................................................................................................ 68

5.12 PH, MATÉRIA ORGÂNICA E NITROGÊNIO ..................................................... 69

5.13 ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS E PÓLEN TOTAL

.................................................................................................................................. 71

CONCLUSÃO ........................................................................................................................ 75

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 77

xvii

Lista de Figuras

Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005). ........... 10

Figura 2.2 - Mapa de localização da área de estudo, mostrando a Lagoa dos Coutos-MG

inserida no Sinclinal Gandarela. .......................................................................... 12

Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017). ......................... 13

Figura 2.4 - Lagoa dos Coutos durante o período de cheia. (Fevereiro/2017). ........................ 13

Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1) ................................. 17

Figura 5.1 - Terminologia para escudo cefálico da família Chydoridae. Subfamília Aloninae

características do escudo cefálico e poros configurados (presença de 2 a 3

poros e conectores e 2 poros laterais). Subfamília Chydorinae características

do escudo cefálico e poros configurados (poros medianos 2 a 3, não conectados

entre si e muitas vezes não muito visíveis). Fonte: Atlas de Subfossil Cladocera

da Europa Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b). ....... 33

Figura 5.2 - Pós-abdómen de um Chydoridae. Fonte: Atlas de subfóssil Cladocera da Europa

Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b ........................... 33

Figura 5.3 - (A) poro-cefálico; (B) pós-abdómen; (C) carapaça e (D) Ephippio. .................... 35

Figura 5.4 - (A, B) Carapaça; (C) poro-cefálico e (D) pós-abdómen. ...................................... 35

Figura 5.5 - (A) poro-cefálico; (B) carapaça; (C) pós-abdómen e (D) Ephippio. .................... 36

Figura 5.6 - (A) Carapaça; (B) poro-cefálico; (C) carapaça e escudo cefálico e (D) Ephippio.

............................................................................................................................. 36

Figura 5.7 - (A, D) Carapaça; (B) Ephippia e (C) poro cefálico. ............................................. 37

Figura 5.8 - (A, B e C) Carapaça E. hybridus .......................................................................... 37

Figura 5.9 - (A) Carapaça e pós-abdómen; (B) Lobo distal interno (IDL); (C) pós-abdómen

e (D) poro-cefálico. ............................................................................................. 38

Figura 5.10 - (A e B) Carapaça. ............................................................................................... 38

Figura 6.1 - Perfil estratigráfico dos elementos (mg kg -1 de peso seco). ............................... 58

Figura 6.2 - Valores de pH, matéria orgânica (OM, g/kg) e nitrogênio (N, g/kg) do sedimento

da lagoa dos Coutos. ............................................................................................ 59

Figura 6.3 - Valores de isótopos de C e N, concentração de subfósseis e pólen. ..................... 60

Figura 6.4 - PCA: tamanho dos cladóceros X profundidade do testemunho. .......................... 61

Figura 6.5 - Diagrama de porcentagem de subfósseis do testemunho P1. ............................... 65

Figura 6.6 - diagrama de concentração de subfósseis. ............................................................. 66

xviii

xix

List of Figures

Figure 4.1 - Representative diagram comparing the standard methodology and the proposed

methodology. *Palinological polen exotic marker. ............................................. 25

Figure 4.2 - Abundance (%) of sediment residues between sub-samples prepared according

to usual and proposed methodology. ................................................................... 27

Figure 4.3 - General aspect of the sub-sample in optical microscopy. (A) sediment

preparation with the usual method and (B) sediment preparation using the

proposed method. ................................................................................................ 27

Figure 4.4 - Vertical variation of the zooplanktonic subfossils density (cm/3) in the Coutos

Lake. .................................................................................................................... 28

xx

xxi

Lista de Tabelas

Tabela 6.1 - Resultados da datação e calibração de carbono do sedimento da Lagoa Coutos.

............................................................................................................................. 57

Tabela 6.2 - Descrição geral dos cladóceros identificados. Adaptado de Elmoor-Loureiro

1997 e 2010. ........................................................................................................ 62

xxii

xxiii

Resumo

As mudanças espaciais e temporais de sistemas lacustres podem sem contadas através de

estudos paleolimnológicos utilizando proxies como os subfósseis de Cladocera e pólen. Outros

indicadores ambientais como a composição isotópica do sedimento (C e N), matéria orgânica e

dados geoquímicos são igualmente importantes indicadores de mudanças no pulso hidrológico

e variações no clima ocorridas no passado. O objetivo desse estudo foi descrever a evolução

ambiental, ao longo do Holoceno, da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela - MG), uma lagoa

temporária de caráter intermitente localizada sob afloramento ferruginoso, contribuindo para as

descrições das mudanças paleoecológicas no Quadrilátero Ferrífero. Foram realizadas analises

multi-proxy, juntamente com os dados de subfósseis de Cladocera, com o intuito de identificar

padrões mais precisos sobre a evolução temporal dessa lagoa e da região. Com a extração dos

subfósseis de cladóceros oito espécies foram identificadas no total, sendo possível observar que

a distribuição e a presença dessas espécies estão diretamente relacionadas com a variação

temporal lagoa, sendo possível diferenciar três zonas paleoambientais, as Zonas 1 e 3

apresentaram períodos mais secos, sendo compostos por uma variedade e número menor de

espécies e a Zona 2 apresentou características úmidas, apresentando um riqueza e abundância

maior na composição das espécies. Os outros proxies utilizados (isótopos de C e N, Matéria

Orgânica, N e C do sedimento lacustre, geoquímica e pólen) corroboraram com os dados de

Cladocera, sendo essenciais para confirmar a evolução temporal da lagoa dos Coutos.

Palavras-chave: paleolimnologia, lagoa temporária, paleoambiente cladóceros, hidroperíodo

xxiv

xxv

Abstract

The history of spatial and temporal changes in lacustrine systems can be told through

paleolimnological studies using proxies such as Cladocera and pollen subfossils. Other

environmental indicators such as the isotopic composition of the sediment (C and N), organic

matter and geochemical data are equally important as indicators of changes in the hydroperiod

and variations of the climate that occured in the past. The objective of this study was to describe

the environmental evolution during the Holocene of Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela -

MG), a temporary lake of intermittent character, under the influence of ferruginous

outcroppings, contributing to the studies of paleoecological changes in the Quadrilátero

Ferrífero. Multi-proxy analyses, along with the subfossil data of Cladocera, was analyzed in

order to identify the most accurate patterns on the temporal evolution of the lake and the

region.With the extraction of the cladoceran subfossils, eight species were identified in

total. The distribution and the presence of these species were observed to be directly related to

the temporal variation of the lake. Three paleoenvironmental zones were differentiated, Zones

1 and 3 presented drier periods, being composed by a smaller variety and number of species

while Zone 2 presented wet characteristics, showing a greater richness and abundance in the

species composition. The other proxies used (C and N isotopes, Organic Matter, N and C in

lake sediment, geochemistry and pollen) corroborated the data from the Cladocera, confirming

the evolution of the Lagoa dos Coutos.

Keywords: paleolimnology, temporary lake, paleoenvironmental cladocerans, hydroperiod

xxvi

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

1

1

CAPÍTULO 1

INTRODUÇÃO

1.1 APRESENTAÇÃO

A estrutura e funcionamento de ecossistemas lacustres são regulados pelas

características do ecossistema, por interações complexas entre o clima, morfologia (local e da

região) e as características hidrodinâmicas, que variam no tempo e no espaço (Schindler, 2001).

Sendo assim, o estado atual de um ambiente não pode ser completamente entendido sem um

conhecimento de sua condição ambiental passada. Os registros de dados históricos são

importantes para saber o quanto os ecossistemas mudaram a capacidade de resiliência e

recuperação diante de intensas modificações ambientais. Estudos realizados têm demonstrado,

por exemplo, que em lagos e lagoas, variações do clima podem originar grandes impactos,

afetando não apenas a composição atual de espécies, mas o seu estado trófico e processos

geoquímicos (Battarbee et al., 2005; Leavitt et al., 2003)

Estudos relacionados com as variações climáticas passadas desses ambientes lacustres,

englobam a atuação de uma ciência multidisciplinar denominada paleolimnologia (do grego:

paleon = antigo, limne = lago e logos = estudo). Esta ciência, que congrega abordagens

ecológicas e geoquímicas, estuda as condições ambientais passadas de corpos de água

continentais, através de análises das variações na composição do sedimento, dos dados

geoquímicos e na abundância dos organismos aquáticos (Frey, 1988). Os dados sobre condições

ambientais do passado são importantes para que seja possível modelar e caracterizar ambientes,

reconstruindo suas condições do passado. Estas informações permitem retratar as alterações

ambientais que podem ter ocorrido de causas naturais ou por ações antrópicas.

No âmbito da abordagem paleolimnológica, a comunidade zooplanctônica tem sido

considerada um descritor robusto da dinâmica temporal e impacto em ambientes lacustres,

incluindo eutrofização, acidificação e outros tipos de alterações (Amsinck et al., 2007; Jeppesen

et al., 2001b; Rautio et al., 2000). Os Cladocera, uma ordem de zooplâncton crustáceo que

ocupam um nível trófico intermediário em teias alimentares aquáticas, são exemplos de

indicadores de mudanças paleoambientais. Apesar de existirem poucos trabalhos realizados no

Brasil utilizando a comunidade zooplanctônica, esses organismos vêm sendo amplamente

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

2

utilizados para reconstrução de ambientes lacustres em outros países, como podemos ver nos

trabalhos realizados por Korponai et al., 2011; Labaj et al., 2016; Nevalainen et al., 2012;

Nevalainen and Luoto, 2012; Nykänen et al., 2009; Rautio et al., 2000; Szeroczyska and

Sarmaja-Korjonen, 2007.

Os Chydoridae, um dos grupos de cladóceros mais abundantes do zooplâncton em

ambientes lacustres rasos, deixam preservados no sedimento os fragmentos corporais

(carapaças, pós-abdomens e escudo cefálico) e efípios (também denominado “ovo de

resistência”), devido à sua formação composta por uma rígida carapaça de quitina, gerando

subfósseis. Deste modo esses organismos vêm sendo utilizados como sinalizadores de

alterações ecossistêmicas, e assim, são considerados também marcadores paleolimnológicos

extremamente eficientes na avaliação de mudanças ecossistêmicas. Estudos confirmam que

muitas espécies de cladóceros possuem valor ambiental e respondem claramente às mudanças

no clima (Bos and Cumming, 2003; Kamenik et al., 2007; Lotter et al., 1997; Nevalainen and

Luoto, 2012)

Quando os Chydoridae, por exemplo, são submetidos a uma condição de estresse (por

exemplo, flutuações abruptas de temperatura, mudança no hidroperíodo, predação, etc.), esses

organismos modificam o processo reprodutivo partenogenético, passando a ser sexuado, com a

produção de uma estrutura de resistência efípio, que abriga um embrião em estado de diapausa,

protegido pela carapaça de quitina. Essa estrutura de resistência pode permanecer anos no

sedimento, até que condições ambientais favoráveis se estabeleçam e a eclosão do indivíduo

possa ocorrer. A formação de estruturas de dormência extremamente resistentes é uma

característica bem conhecida do zooplâncton para suportar condições adversas do meio, como

revisto em Radzikowski (2013). A partir da eclosão desses ovos, a comunidade zooplanctônica

pode estabelecer novos indivíduos reconstituindo uma nova comunidade. Dessa forma, estudos

paleolimnológicos mostram que ovos de resistência são indicadores seguros da ação do estresse

ambiental, e por isso, eles são amplamente utilizados na descrição da evolução temporal de

lagos (Sarmaja-Korjonen, 2003).

Os sistemas lacustres respondem intensamente às mudanças climáticas e ambientais,

como demonstrado pelos registros preservados em seus sedimentos que permitem realizar uma

avaliação histórica dessas mudanças ocorridas no passado (Bredesen et al., 2002; Catalan et al.,

2002; Sarmaja-Korjonen, 2003; Smol and Cumming, 2000; Szeroczyska and Sarmaja-

Korjonen, 2007). Entre os ecossistemas aquáticos, lagos rasos temporários estão sujeitos à

intensa ação da radiação solar e a variações diárias de temperatura, e em razão de sua baixa

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

3

profundidade (geralmente < 2m), respondem rapidamente às mudanças globais, o que os torna

particularmente interessantes como sinalizadores de processos climáticos. Segundo Jeppesen et

al. (2009), a estrutura e o funcionamento desses lagos podem ser afetados pelo aquecimento do

clima de várias maneiras, mudanças nas temperaturas abruptas ou por mudanças na

hidrodinâmica. Os sedimentos encontrados em sistemas lacustres são arquivos contínuos que

fornecem informações sobre ambientes passados ao longo de milhares de anos.

Estudos paleoecológicos e paleolimnológicos de depósitos lacustres podem fornecer as

longas séries temporais que são necessárias não apenas para reconstruir, mas também para

avaliar a variabilidade natural dos sistemas bióticos e abióticos (Lotter et al., 1997). O estudo

realizado por Lotter et al. (1997) mostrou que existe uma forte relação entre a abundância de

organismos aquáticos em relação com o clima. A reconstrução do clima passado vem sendo

estabelecida por meio de estudos no sedimento, com auxílio de dados multi - proxys, dentre eles

as comunidades aquáticas tais como os Cladocera, Chydoridae (Kamenik and Schmidt, 2005;

Lotter et al., 2000; Schmidt et al., 2004).

O Quadrilátero Ferrífero (QF) situado no Cráton São Francisco (Almeida, 1977), na

região central de Minas Gerais, é considerado por Drummond et al. (2005) uma “área de

importância ecológica extrema” devido a suas características que o distinguem de qualquer

outra região, destacando sua alta diversidade, endemismo e a forte pressão antrópica sofrida

devido ao interesse de extração mineral. Uma das características importantes destacadas por

Simmons (1963) são os solos de cangas do QF, que formam “ilhas” nos topos de montanhas

constituídas pelas formações ferríferas bandadas. Segundo Jacobi et al. (2007) as áreas de

cangas formam um mosaico de ambientes, destacando as superfícies rochosas, fendas e

depressões, pequenos lagos temporários e cavernas. O Sinclinal Gandarela localizado na porção

nordeste do Quadrilátero Ferrífero (43º39’55”W 20º09’38”S e 43º21’17”W 19º50’25”S) possui

lagoas inseridas em uma região rica em bens minerais como ferro, manganês, bauxita, dolomita,

presentes nas formações Cauê e Gandarela.

A lagoa dos Coutos é um exemplo desses sistemas lacustres temporários de caráter

sazonal, encontrados no Sinclinal Gandarela que respondem intensamente às mudanças

climáticas e ambientais, permitindo uma avaliação temporal das mudanças ocorridas no

passado, por meio dos registros presentes em seus sedimentos. A lagoa localiza-se em uma área

de afloramento ferruginoso, apresentando substrato formado por formações ferríferas bandadas,

ricas em Ferro, Alumínio e Manganês, formando uma carapaça com alta resistência ao

intemperismo químico e mecânico, sendo altamente estruturada e de difícil penetração.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

4

Devido às características geomorfológicas da área de estudo e por se tratar de uma lagoa

temporária sazonal, essa dissertação teve como um dos principais objetivos avaliar a relevância

dos subfósseis de Cladocera como paleoindicadores para reconstrução da evolução

paleolimnológica e paleoambiental da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela, MG). Buscando

novos cenários paleoecológicos e ambientais durante o período do Holoceno no Quadrilátero

Ferrífero, contribuindo com novos dados para interpretação e compreensão da dinâmica e

evolução temporal da lagoa. Embora estudos paleolimnológicos indiquem que grandes

variações climáticas, associadas a mudanças globais, tenham ocorrido no sudeste do Brasil ao

longo do Quaternário (Behling, 2002), poucos dados estão disponíveis sobre os efeitos destas

mudanças globais em ecossistemas lacustres tropicais.

De acordo com estudos já realizados, a transição da última glaciação e início do

Holoceno (14.500-11.600 cal.) deixou vários registros paleoambientais (Korponai et al., 2011),

sendo o período final da última glaciação marcado por episódios rápidos de aquecimento e

resfriamento, que foram sobrepostos ao aquecimento gradual forçado orbital (Shakun and

Carlson, 2010). Esses registros preservados no sedimento então podem ser usados para

reconstruir alterações limnológicas (Smol, 2008)

1.2 VARIAÇÕES CLIMÁTICAS NO QUATERNÁRIO

O estudo sobre as evoluções climáticas do Quaternário possibilita conhecermos as

mudanças no clima ocorridas no passado recente e assim determinarmos suas possíveis

condições futuras. O Quaternário, iniciado a 2,6 milhões de anos atrás até os dias atuais (Cohen

et al., 2013; Suguio, 2017), é marcado por oscilações climáticas e abrange vários ciclos glaciais,

apresentando um clima mais frio do que aquele presente durante todo o Mesozóico e durante o

Terciário. Os dados obtidos sobre o período do Quaternário revelam acentuada instabilidade

climática de caráter oscilatório, abrangendo épocas de clima glacial e outras de clima quente,

com amplitudes variadas (Costa Júnior, 2008; Nunes et al., 2012). Estudos destes ciclos glaciais

e suas ações sobre a Terra fornecem modelos para entender as mudanças climáticas ocorridas

em um passado remoto.

Durante o Pleistoceno (2,6 milhões a 11.700 AP), ocorreram mais de vinte glaciações,

intercaladas por fases mais quentes, os interglaciais (Bradley, 1999). As grandes glaciações

tiveram uma duração média de 100.000 anos e os períodos inter-glaciais foram mais curtos,

com duração média de 20.000 anos (Salgado-Labouriau, 2007). O fim da última glaciação, em

11.700 anos AP, foi marcado pelo início do Holoceno, época atual, que constitui provavelmente

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

5

um período interglacial, marcado por variações na temperatura e na precipitação que também

afetaram a distribuição da vegetação nas regiões tropicais (Cassino, 2011).

O Holoceno tem seu início marcado pelo término da última grande glaciação

pleistocênica, esse período tem como principal característica, em estudos paleoambientais e

paleolimnológicos, o aquecimento de âmbito global ocorrido na transição com o período

anterior (Fontana et al., 2012). Estudos indicam que variações orbitais terrestres ao longo do

Holoceno influenciaram o clima de maneira global; durante a primeira metade desse período

(entre 11.700 e 6.000 anos AP), a órbita terrestre passava mais perto do Sol durante o inverno

do Hemisfério Sul (verão do Hemisfério Norte) (Berger, 1992; Fontana et al., 2012); dessa

maneira o Hemisfério Sul recebia menor quantidade de radiação solar durante o verão, e maior

quantidade durante o inverno, acarretando em menor gradiente anual de temperaturas no

Hemisfério Sul (Meyer et al., 2014), quando comparado às condições atuais. Estudos

palinológicos realizados no Sudeste e no Sul do Brasil, revisados por Rodrigues et al. (2016),

indicam ainda que as mudanças na vegetação foram frequentes ao longo do Holoceno,

indicando rápidas alterações nas condições climáticas, com eventos de grandes perturbações.

Estudos como realizados no Lago do Pires – MG (Behling, 1995), localizado em uma

região de floresta estacional semidecidual, indicam a presença de cerrado na região durante o

período Holoceno até aproximadamente 5.500 anos AP. Posteriormente, as florestas

semidecíduas expandiram-se e substituíram o cerrado remanescente (Behling, 2002). Mudanças

de vegetação semelhantes também foram encontradas em trabalhos realizados na Lagoa dos

Olhos (na região de Lagoa Santa), na Lagoa Silvana (Rodriguez-Filho, 2002), e Lagoa Nova

(Behling, 2003) (próxima ao Lago do Pires). Maiores áreas de cerrado durante o Holoceno

inicial refletem um clima mais seco, com uma estação seca anual com duração de 5 a 6 meses.

Embora os estudos paleoambientais ainda sejam escassos na Serra do Gandarela, os

trabalhos citados acima mostram claramente a ocorrência de importantes variações climáticas

durante o Holoceno, com grande influência sobre a vegetação e nas paisagens. Investigar a

natureza e a magnitude destas variações passadas, estabelecer correlações entre os eventos de

flutuações climáticas que ocorreram durante o Holoceno e compreender melhor as interações

entre os componentes do sistema climático – biosfera, atmosfera e oceano – são etapas

importantes para a compreensão destas mudanças e para a elaboração de possíveis respostas a

mudanças ambientais futuras (Anhuf et al., 2006; Kramer and Stevaux, 2001; Rodriguez-Filho,

2002). Estudos paleoecológicos, como o que foi desenvolvido neste projeto são, portanto,

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

6

importantes para conservação e para a criação de bases para alterações ocorridas em um

determinado ambiente.

No âmbito da abordagem paleolimnológica, a comunidade zooplanctônica tem sido

considerada um descritor robusto da dinâmica temporal de impactos em ambientes lacustres,

incluindo eutrofização, acidificação e outros tipos de alterações (Amsinck et al., 2007; Jeppesen

et al., 2001b; Rautio et al., 2000). Entre os organismos zooplanctônicos, fragmentos e efípios

(estrutura de resistência) de cladóceros, especialmente de Daphnia, têm sido utilizados como

testemunhos de alterações ecossistêmicas. Chydoridae, um dos grupos de Cladocera mais

abundantes do zooplâncton em ambientes lacustres rasos, reproduzem-se essencialmente via

partenogênese. Quando submetidos a uma condição de estresse (por exemplo, flutuações

abruptas de temperatura, mudança no hidroperíodo, predação, etc.), esses organismos

modificam o processo reprodutivo, que passa a ser sexuado, com a produção do efípio.

A presente dissertação apresenta no capítulo 4 o artigo aceito no periódico Brazilian

Journal of Biology – A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF

CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC

ECOSYSTEMS, desenvolvido no âmbito de facilitar a extração dos subfósseis de cladóceros

do sedimento encontrados em áreas de afloramento ferruginoso. O capítulo 5 desenvolve uma

proposta de Atlas de identificação de subfósseis de Cladocera, que foi essencial para auxiliar

na identificação dos subfósseis presentes nas subamostras do testemunho sedimentar. E no

capitulo 6 são apresentados os resultados utilizados para a caracterização paleolimnológica e

paleoambiental da Lagoa dos Coutos.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

7

1.3 OBJETIVOS

Descrever a evolução ambiental da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela) ao longo do

Holoceno, contribuindo para as descrições das mudanças paleoecológicas no Quadrilátero

Ferrífero e para a identificação de paleoindicadores biológicos utilizando subfósseis de

Cladocera.

1.3.1 Objetivo específicos:

Originar novas informações sobre a evolução ambiental do Quadrilátero Ferrífero

no Holoceno.

Avaliar a relevância dos subfósseis de Cladocera como indicadores de alterações

paleoambientais e da hidrodinâmica de uma lagoa temporária.

Utilizar de outros dados multi – proxys (geoquímica, isótopos, pólen, matéria

orgânica e nitrogênio) juntamente com os subfósseis de Cladocera para confirmar a

descrição da evolução temporal da lagoa dos Coutos.

1.4 HIPÓTESES

1.4.1 Hipótese 1

Os subfósseis preservados nos sedimentos lacustres quartanários registram a história da

variação temporal do pulso hidrológico (cheia e seca) da lagoa, sendo possível descrever e

caracterizar as possíveis variações ocorridas ao longo dos anos nesse ecossistema.

1.4.2 Hipótese 2

As mudanças que afetaram o hidroperíodo da lagoa dos Coutos são responsáveis pela

configuração da comunidade zooplanctônica. Durante as mudanças ambientais da lagoa a

comunidade zooplanctônica pode ter sido modificada, tendo ocorrido seleção de espécies por

filtros ambientais (dessecação do lago). Dessa forma, a composição da comunidade

zooplanctônica refletirá a força da adaptação das espécies de cladóceros aos pulsos

hidrológicos.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

8

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

9

2

CAPÍTULO 2

GEOLOGIA REGIONAL

2.1 GEOLOGIA E MORFOLOGIA DA SERRA DO GANDARELA

A Serra do Gandarela é uma região que apresenta grande geodiversidade, em boas

condições de preservação, baixa ocupação antrópica e diversos ambientes naturais preservados.

Existe nessa região um extenso número de cursos d’água que abastecem a margem direita do

rio das Velhas, representando significativo volume de água. É considerada uma das regiões do

Quadrilátero Ferrífero que guardam maior geodiversidade, pois suas serras formam o arco do

Espinhaço. A Serra do Gandarela é também divisora entre as grandes bacias dos rios São

Francisco e Doce, representados pelo rio das Velhas e pelos rios Conceição e Socorro ou Barão

de Cocais.

Na região de estudo afloram rochas de idades arqueanas a proterozóicas agrupadas nas

seguintes unidades litoestratigráficas e litodêmicas, de acordo com Silva and Salgado (2010):

(i) embasamento cristalino, composto por granitos, gnaisses e migmatitos de idade arqueana;

(ii) Supergrupo Rio das Velhas, composto basicamente por quartzitos, xistos e filitos que

constituem uma sequência tipo greenstone belt, também de idade arqueana, onde está incluso o

grupo Nova Lima; (iii) Supergrupo Minas constituído por rochas metassedimentares

(quartzitos, xistos, filitos e formações ferríferas) de idade proterozóica, nelas incluso o grupo

Itabira (formações Cauê e Gandarela).

A geomorfologia da Serra do Gandarela apresenta alta diversidade de formas, em

resposta às condições estruturais e litológicas (Figura 2.1). Esse controle litoestrutural pode ser

observado pelos relevos dobrados, onde ocorrem sinclinais suspensas e anticlinais erodidas

(Souza et al., 2005). Salgado et al. (2008; 2004) demonstraram quantitativamente a existência

de um intemperismo e de uma erosão diferencial na região, onde: (i) os quartzitos e itabiritos

são as rochas mais resistentes e constituem o substrato das porções superiores do relevo, (ii) os

xistos-filitos e granito-gnaisses as de resistência mediana, sendo que os primeiros sustentam as

porções intermediárias e os últimos as porções mais rebaixadas e; (iii) os mármores e dolomitos

são as rochas que apresentam menor resistência.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

10

Um dos grandes destaques desse geossistema é a presença mais significativa de

afloramentos de canga e itabirito, abrigando ecossistemas considerados raros e mais ameaçados

Brasil, além de conter o maior sistema subterrâneo ferruginoso ainda preservado extra-

amazônico (Brito et al., 2010). A Serra do gandarela engloba lagoas temporárias de altitude,

dentre elas a Lagoa dos Coutos investigada nesse projeto. Consideradas formações únicas e

também uma área importante de recarga de aquíferos do Quadrilátero Ferrífero, devido sua

grande concentração de nascentes que vertem para as bacias dos rios Doce e São Francisco, por

meio de seus tributários Conceição e das Velhas.

Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005).

2.2 CARACTERIZAÇÃO DA LAGOA DOS COUTOS

A Lagoa dos Coutos (19°59'6.54"S; 43°33'4.75"W) (Figura 2.2) é uma lagoa temporária

de caráter sazonal (como definido por Williams, 2006) cuja área é de aproximadamente 10,53

hectares de lâmina d’água. Situada na Serra do Gandarela, a 1.072m acima do nível do mar, a

lagoa está sob clima subtropical das montanhas com invernos secos e verões chuvosos (Carmo,

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

11

2010; Dias, 2014). A lagoa tem profundidade média de 0,65 cm, atingindo 1,5 m durante o

período chuvoso e ficando completamente seca nos meses de julho a setembro (figuras 2.3 e

2.4). Segundo Dias (2014), a temperatura da água pode variar entre 29,9 e 18,0°C, com maior

variação durante o verão (25,6±1,4). O pH apresenta valores entre 4,77 e 7,46, denotando um

caráter mais ácido da água, com condutividade baixa (70 e 120 µS.cm-1).

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

12

Figura 2.2 - Mapa de localização da área de estudo, mostrando a Lagoa dos Coutos-MG inserida no Sinclinal

Gandarela.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

13

Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017).

Figura 2.4 - Lagoa dos Coutos durante o período de cheia. (Fevereiro/2017).

A Lagoa dos Coutos está localizada sobre contatos entre as Formações Cauê e

Gandarela, grupo Itabira e o Grupo Novo Lima, onde localmente os solos desenvolvem-se para

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

14

espessas crostas lateríticas ferruginosas. Assim a mesma está sujeita a uma série de fatores

ambientais extremos, como alta exposição ultravioleta, grandes variações térmicas diárias,

ventos constantes, baixa retenção de água e solos impermeáveis e superaquecidos, com

temperaturas que excedem facilmente 50oC (Scarano, 2002). Os solos que se desenvolvem

sobre esta formação apresentam teores muito elevados de óxidos de ferro e de manganês, dos

maiores já registrados no Brasil (Filho, 2008) e no mundo (Carvalho Filho et al., 2010; Dowding

and Fey, 2007; Kabata-Pendias and Pendias, 2001).

Além da lagoa dos Coutos, outras lagoas temporárias adjacentes estão entre os

ecossistemas mais ameaçados e menos estudados de Minas Gerais (Jacobi et al., 2007; Jacobi

and Carmo, 2008). A Serra do Gandarela tem sido considerada por pesquisadores um ambiente

de extrema importância para estudos sobre evolução, por combinar isolamento e uma

distribuição descontínua com variações edafoclimáticas resultantes de gradientes de altitude

(Jacobi et al., 2007). Em função dessas características, as lagoas de afloramento ferruginoso

tornam-se excelentes modelos naturais para estudos dos efeitos de condições climáticas

extremas e processos adaptativos em comunidades aquáticas.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

15

3

CAPÍTULO 3

MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 COLETA DE SEDIMENTO

O testemunho sedimentar da Lagoa dos Coutos foi coletado em 25 de maio de 2015, no

âmbito da dissertação desenvolvida pelo aluno de Mestrado Zachary William Leibowitz, do

Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da UFOP.

Foi retirada uma amostra de coluna sedimentar no centro da lagoa (testemunho 1 –

denominado P1). O testemunho sedimentar foi coletado com tubo de PVC de 15 cm de

comprimento e diâmetro e ca. de 25 cm de comprimento, a amostra sedimentar retida teve no

total 10 cm de profundidade (Figura 3.1). Logo após a coleta, o testemunho foi selado com

Parafilm®, colocado em um saco escuro e mantido em refrigeração a 4°C no Laboratório de

Ecologia Aquática, Evolução e Conservação (LAECO) da Universidade Federal de Ouro Preto

(UFOP). Posteriormente o testemunho foi aberto e dividido em camadas de 1 cm, para secagem

a <40 °C e homogeneização. Esse material foi utilizado para a extração de subfósseis de

zooplâncton.

3.2 ANÁLISES DE PARAMETROS LIMNOLOGICOS E DATAÇÃO 14C

Para obtenção de valores de Nitrogênio (N), o pH e a matéria orgânica (OM) foram

retirados 25 gramas do sedimento seco a cada um 1 cm, as amostras foram enviadas para

Laboratório de Análise de Solo, Tecidos Vegetais e Fertilizantes da Universidade Federal de

Viçosa.

Para datação do testemunho, aproximadamente três gramas de sedimento seco retirados

das profundidades de 5 cm e 10 cm foram enviado para Beta Analytic (Miami, FL, EUA) para

a datação por 14C.

3.3 ANÁLISE ISOTÓPICA E PALINOLOGIA

As análises isotópicas de carbono e nitrogênio foram realizadas no laboratório de

GEOQUÍMICA AMBIENTAL - LGQA DEGEO/UFOP, utilizando a técnica de EA-IRMS

(Análise Elementar - Espectrometria de Massa de Relação de Isótopos).

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

16

Para a determinação do carbono-13 e do nitrogênio-15, esses elementos devem ser

convertidos em N2 e CO2 puro, para que seja possível a análise pelo IRMS. Nesta etapa as

amostras de sedimento são colocadas em cápsulas de estanho e levadas para um forno de

combustão mantido em 1020 graus, onde o C é queimado com a presença em excesso de

oxigênio. Os gases resultantes (N2, NOx ,H2O, O2 e CO2) são então levados através de um

estágio de redução de fios de cobre puro mantidos a 650 °C. Esse processo converte os gases

NOx em N2. O nitrogênio e o dióxido de carbono são separados por cromatografia de gases de

coluna compactada mantido a uma temperatura isotérmica. As massas monitoradas para cada

elemento são para N2, as massas 28, 29 e 30 e para CO2, massas 44, 45e 46.

Para determinação da cobertura vegetal foram utilizados os dados de palinologia do

mesmo testemunho sedimentar, sendo realizadas analises qualitativa (identificação) e uma

análise quantitativa dos palinomorfos (contagem). A análise quantitativa foi baseada na

contagem de todos os palinomorfos, juntamente com os esporos de Lycopodium clavatum,

marcador exótico. Em cada amostra, os palinomorfos foram contados até atingir a soma de 300

grãos de pólen.

Os palinomorfos encontrados na análise palinológica foram agrupados de acordo com

as características ecológicas dos táxons – com auxilio principalmente da plataforma Flora do

Brasil (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), agrupados nos seguintes grupos: “Plantas aquáticas”,

“Plantas de ambientes úmidos”, “Plantas da margem da lagoa” e, “Algas”. Para cada grupo foi

elaborado diagramas de concentração dos palinomorfos (em grãos/g) estipulados a partir da

contagem dos esporos de Lycopodium clavatum, de acordo com a seguinte fórmula:

Cont = [Ct * ((NL)/P)]/CL

Onde: Cont é a concentração do táxon t, em grãos/g; Ct é o número de grãos contados

para o táxon t; NL é o número de esporos de Lycopodium clavatum inseridos na amostra no

início da preparação (=18,584 (número de esporos em uma pastilha)); P é o peso da amostra

processada (2cm³); e CL é o número de esporos de L. clavatum contados na amostra.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

17

Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1)

3.4 ANALISE GEOQUÍMICA

Amostras de sedimento seco foram obtidas e analisadas em espectrometria de emissão

óptica de plasma (ICP-OES), marca SPECTRO/modelo Ciros CCD em operação no

LGqA/DEGEO/UFOP para determinação de metais e semi-metais (Al, As, Ba, Be, Bi, Ca, Cd,

Co, Cr, Cu, Fe, K, Li, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Sb, Sc, Sr, Th, Ti, V, Y, Zn e Zr). Marca

SPECTRO / modelo Ciros CCD em operação no LGqA/DEGEO/UFOP. Trata-se de uma

técnica analítica que quantifica metais em diversos tipos de amostras. Consiste na detecção por

radiação eletromagnética emitida por átomos neutros ou íons excitados nas regiões do espectro

eletromagnético visível e ultravioleta.

3.5 COLETA DO ZOOPLÂNCTON

Foram coletadas amostras de zooplâncton durante o período de cheia e seca

(fevereiro/2017 e julho/2017), para análise da composição atual da comunidade zooplanctônica.

As amostras foram obtidas em arrastos oblíquos com rede de 68 µm de abertura de malha, nos

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

18

pontos previamente delimitados da Lagoa. As amostras imediatamente são preservadas com

formol neutro a 4%. Adicionalmente, dados obtidos na dissertação de Brito, (2016) –

Importância de fatores locais e regionais sobre a riqueza e composição do zooplâncton em

lagoas rasas montanas – foram utilizados para uma comparação da comunidade zooplanctônica

atual e passada.

As amostras foram analisadas em microscopia óptica com aumento de até 100x de

ampliação, a partir de subamostras de 1 ml colocadas na Câmara de Sedgewick-Rafter. O

número de subamostras analisadas obedecerá ao menor índice do coeficiente de variação entre

amostras (< 20%).

3.6 ANÁLISE DOS SUBFÓSSEIS DE CLADÓCERA

A lagoa dos Coutos está localizada em uma área de afloramento ferruginoso, comum no

Quadrilátero Ferrífero. Quando seco, o substrato lacustre torna-se altamente resistente ao

intemperismo, tornando-se uma couraça de difícil penetração. Para o desenvolvimento de

estudos paleolimnológicos nesta lagoa foi necessária adaptar a metodologia para a extração dos

subfósseis, devido às suas características sedimentares. A adaptação metodológica se baseou

na metodologia usual de Korhola and Rautio (2001); Szeroczyńska and Sarmaja-Korjonen

(2007) para extração dos subfósseis.

A metodologia usual para extração dos subfósseis utiliza 1cm3 de cada subamostra do

testemunho sedimentar, imersa em solução de hidróxido de potássio 10%, aquecida a 80 °C e

homogeneizada durante 30 minutos, lavagem com água e filtração em malha de 50μm. O

resíduo remanescente passa então por centrifugação (3000rpm, 10min), e depois as amostras

são montadas em lâminas com gelatina glicerinada, para análise em microscopia óptica, contado

um número mínimo de 100 indivíduos. Para triagem das estruturas de subfósseis, na

metodologia proposta os testemunhos sedimentares foram fatiados em camadas de 1cm,

subdivididos em amostras de 2cm3 e adicionado cerca de 1mg de Kochia scoparia, (corresponde

a aproximadamente 60.583 grãos por mg (Salgado-Labouriau and Rull, 1986)), como marcador

exótico para estabelecer a concentração de subfósseis (subfósseis/cm³). As subamostras

seguem o procedimento inicial da metodologia usual descritas acima (imersão em solução de

hidróxido de potássio 10%, aquecimento, homogeneização durante 1 hora e filtragem em malha

30μm), não é realizado o processo de centrifugação. Em seguida foram acrescentados em cada

subamostra 10mL de ácido fluorídrico (dissolução de material silicoso), os resíduos foram

novamente lavados para a retirada do ácido.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

19

Após esses processos então foram montadas as lâminas de gelatina glicerinada, para

análise em microscopia óptica. Para cada amostra, foi contado um número mínimo de 100

indivíduos (4 lâminas) (Kurek et al., 2010), representado por partes dos exoesqueletos

(carapaças, escudos de cabeça, pós-abdómen, efípio). As espécies foram identificadas e

comparadas seguindo as descrições das chaves de identificação segundo Brito (2016); Elmoor-

Loureiro (1997); Santos-Wisniewski et al. (2002); Sterza et al. (2006).

Para testar a eficácia do processo metodológico proposto, o número de particulados

residuais presentes nas laminas já montadas foram contados, foram analisadas três lâminas

preparadas de acordo com as diferentes metodologias testadas, sendo a contagem realizada em

10 campos ópticos. A contagem foi feita com microscopia óptica 10x, o material presente nas

lâminas considerou, além dos subfósseis de Cladocera, os resíduos de sedimento presentes na

amostra. Para comprovar estatisticamente a diferença entre os dois métodos foi aplicado um

test-T para observar qual das metodologias melhor atendeu a contagem e identificação de

subfósseis.

3.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS E DIAGRAMA

Foi realizada uma análise qualitativa (identificação de Cladocera) e uma análise

quantitativa (contagem dos subfósseis). Para a análise quantitativa utilizou-se o número de

subfósseis, juntamente com o marcador exótico Kochia scoparia para que fosse possível

observar a maneira pela qual o número de indivíduos está distribuído entre as diferentes

espécies, indicando se as amostras possuem abundância (número de indivíduos) semelhante ou

divergente ao longo do testemunho sedimentar.

Com os dados obtidos foram elaborados diagramas de porcentagem e de concentração

dos subfósseis. As porcentagens foram calculadas, para todas as espécies identificadas em

relação à soma total de cada centímetro seccionado. A concentração das subamostras (em

subfósseis/cm3) foi estimada a partir da contagem do pólen exótico de K. scoparia, introduzidos

no início da preparação química das amostras, de acordo com a seguinte fórmula:

Cont = (NE * CK)/QK

Onde: Cont é a concentração de espécies, em subfósseis/cm3; NE é o número de

exoesqueletos contados para cada subamostra; CK é a concentração de K. scoparia; QK

corresponde o número de K. scoparia contadas nas subamostras.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

20

Os diagramas foram gerados pelo programa C2 combinando os conjuntos de dados de

acordo com a profundidade do testemunho. As zonas de similaridade entre os intervalos de cada

testemunho foram estabelecidas com o auxílio do programa RStudio. A partir dessas análises

de subfósseis das subamostras e da datação obtida foram feitas as interpretações

paleoecológicas e então proposto um modelo de evolução da hidrodinâmica da lagoa dos

Coutos durante o período do Holoceno.

3.8 DEFINIÇÃO DAS ZONAS PALEOECOLÓGICAS

As zonas de agrupamento foram elaboradas utilizando Analise de Cluster para

estabelecer a similaridade dos subfósseis identificados com os níveis estratigráficos do

testemunho, estas zonas estão destacadas nos diagramas por preenchimentos em tons de cinza.

Possibilitando definir as possíveis variações ao longo do testemunho sedimentar da lagoa dos

Coutos e estabelecer as fases da lagoa, considerando as concentrações e porcentagens de

subfósseis.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

21

4

CAPITULO 4

A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF

CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY

AQUATIC ECOSYSTEMS

MANUSCRITO SUBMETIDO AO PERIÓDICO BRAZILIAN JOURNAL OF BIOLOGY –

A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF CLADOCERA

SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC ECOSYSTEMS.

Edissa E. Silva*; Raquel Cassino; Zachary W. Leibowitz*; Eneida M. Eskinazi-Sant’Anna*

* Laboratory of Aquatic Ecology, Conservation and Evolution. Federal University of Ouro Preto.

Campus Morro do Cruzeiro, S/N. Ouro Preto, MG, Brazil.

Laboratory of Paleontology. Department of Geology. Federal University of Ouro Preto. Campus

Morro do Cruzeiro, S/N. Ouro Preto, MG, Brazil.

*e-mail: [email protected]

(With 4 figures)

Number of Figures: 4

Running title: Methodological proposal for Cladocera subfossils analysis

Abstract

The main objective of the present study was to promote some adaptations to the standard

methodology used in the analysis of Cladocera subfossils. The samples used in this study were

collected at Lagoa dos Coutos, a temporary lake located on an outcrop with iron-rich duricrust

in the Serra do Gandarela (Minas Gerais, Brazil). The sediment from this pond, typical of

temporary ecosystems in the region, is characterized by rigid concretions that are difficult to

dissolve in aqueous media, making it difficult to visualize and analyze subfossil taxa. Sediment

samples were prepared according to the standard methodology used in paleolimological studies

and the methodological adaptations proposed in the present study, which included the addition

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

22

of 1 mg of Kochia scoparia, a palynological marker used to estimate subfossil density, as well

as the addition of hydrofluoric acid (HF) to oxidize silicate materials. The samples prepared

according to the new methodological procedure showed improved Cladocera

subfossil visualization which facilitated the taxonomic analysis of the species. The samples

submitted to the standard methodological procedure had a significantly higher mean of

sediment particles (mean of 84.2 sediment particles) and 70% more residues compared to the

samples prepared with the newly proposed methodology (mean of 22.1 sediment particles) (T-

test, p <0.0001; g.l. 12, 63). Absolute data on the temporal variation of the density of Cladocera

subfossils was obtained by using the palinological marker K. scoparia, which showed higher

densities of subfossils in more recent, humid periods (112,000 subfossils/cm3 at 5 cm,

equivalent to 3,500 years BP). The results indicate that the new methodology can contribute to

advances in paleolimnological studies of temporary aquatic ecosystems, whose lake histories

are rarely investigated, despite their ecological relevance as ecosystems that indicate

environmental and climatic changes.

Keywords: paleolimnology, cladocerans, subfossils, temporary lake, methodology

Uma proposta metodológica para a análise de subfósseis de Cladocera de sedimentos de

ecossistemas aquáticos temporários.

Resumo

O principal objetivo do presente estudo foi promover algumas adaptações na metodologia

padrão utilizada para a análise de subfósseis de Cladocera. As amostras utilizadas nesta

pesquisa foram coletadas na Lagoa dos Coutos, uma lagoa temporária encontrada em solo de

afloramento ferruginoso na Serra do Gandarela (Minas Gerais, Brazil). O sedimento desta

lagoa, típico de ecossistemas temporários da região, caracteriza-se por apresentar concreções

rígidas de difícil dissolução em meio aquoso, que dificultam a visualização e análise

taxonômica dos subfósseis. Amostras de sedimento foram preparadas de acordo com a

metodologia padrão utilizada em estudos paleolimnológicos e as adaptações metodológicas

propostas no presente estudo, que incluíram a adição de 1 mg de Kochia scoparia, um marcador

palinológico utilizado para estimar a densidade de subfósseis, além da adição de ácido

fluorídrico (HF) para oxidação de materiais silicáticos. As amostras preparadas de acordo com

o novo procedimento metodológico apresentaram melhor visualização dos subfósseis de

Cladocera, colaborando para a análise taxonômica das espécies. As amostras submetidas ao

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

23

procedimento metodológico padrão apresentaram uma média significativamente maior de

partículas de sedimentos (média de 84,2 partículas de sedimento) e 70% mais resíduos em

comparação com as amostras preparadas com a nova metodologia proposta (média de 22,1

partículas de sedimento) (Teste-t, p <0,0001; g.l. 12, 63). Dados absolutos sobre a variação

temporal da densidade dos subfósseis de Cladocera foram obtidos a partir do uso do marcador

palinológico K. scoparia, revelando densidades mais elevadas de subfósseis nos períodos

recentes (112.000 subfósseis/cm3 nos 5 cm iniciais, equivalentes a 3.500 anos BP). Os

resultados obtidos indicam que a nova metodologia pode contribuir para avanços em estudos

paleolimnológicos de ecossistemas aquáticos temporários, raramente contemplados na

reconstrução da história de lagos, apesar de sua relevância ecológica como ecossistemas

sinalizadores de mudanças ambientais e climáticas.

Palavras Chaves: paleolimnologia, cladóceros, subfósseis, lagoa temporária, metodologia

INTRODUCTION

Paleolimnological studies are essential to analyze temporal evolution of aquatic

ecosystems, changes in biodiversity and the influence global events have on aquatic ecosystem

processes. In general, lake sediments are excellent integrators of the aquatic communities’

dynamics, and therefore regarded as refined testimonies of whole-lake changes (Gregory‐

Eaves, Irene and Beisner, 2011). The paleolimnological approach has recently become an

important aid for aquatic ecosystem conservation decision making, utilizing past and present

conditions to support new guidelines in terms of habitat quality and predisturbance conditions

(Battarbee and Bennion, 2011).

The effectiveness of cladoceran subfossils as paleolimnological indicators is established

in many studies. They have been used to elucidate species complexity, global climate changes

as well as processes related to temporal dynamics of lakes such as predation effects, cultural

eutrophication and acidification, among others (Amsinck et al., 2007; Jeppesen et al., 2001a;

Kamenik et al., 2007; Nevalainen et al., 2012; Rautio et al., 2000).

In the ferruginous geosystems of Quadrilátero Ferrífero of Minas Gerais (Southeastern

Brazil), the presence of temporary ponds and the formation of ephemeral shallow lakes are

frequent. In this region, the lake substrate consists of banded iron formations, mainly originated

in the Archean (2,7 – 2,6 Ga) and in the Paleotroterozoic (2,5 Ga to 540 Ma). These ferruginous

concretions, which contain at least 15% of iron, are highly resistant to weathering, becoming

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

24

an impermeable shell upon desiccation (Carmo and Kamino, 2015). These sedimentological

traits make the extraction and analysis of zooplanktonic subfossils difficult, and this is why we

propose a methodological adaptation to improve analysis and visualization of the cladoceran

subfossils. We believe that the improvements obtained after the adaptations may be useful in

future paleolimnological studies, especially those performed in temporary aquatic ecosystem

sediments subjected to long desiccation periods.

METHODS

Coutos Lake (19°59'6.54" S; 43°33'4.75" W) is an intermittent, shallow temporary lake

located in an ironstone outcrop area of Serra do Gandarela (Minas Gerais State, Brazil, at 1072

m.a.s.l.). The lake has an average depth of 0.65 cm, reaching 1.5 m during the rainy season.

During the dry period the lake may stay up to 7 months without any water. Coutos Lake is

representative of the harshest conditions of dryness. This shallow lake is located on an outcrop

with iron-ruch duricrust, under severe edapho-climatic conditions, including high ultraviolet

(UV) intensities and daily temperature variations of the substrate that can easily exceed 50°C

(Jacobi and Carmo, 2008).

A sediment core was collected with a 15 cm diameter, 25 cm long PVC pipe, in the

center of the lake (called P1), with a time resolution of approximately 320 years in the

superficial centimeter and 5450 years in 10 cm. This core was then retrieved, sealed with

Parafilm® and plastic wrap, kept in a cooler at 8°C and brought back to the Laboratory of

Aquatic Ecology at the Federal University of Ouro Preto and kept in the freezer at -4°C until

processing. After thawing, the core was opened on opposing sides using a Dremel 3000 rotary

saw. Thereafter, the cores were separated into two halves and superficially scraped with a

plastic knife to prevent cross layer contamination (Leibowitz, 2016). The core was then cut in

1-cm sections for the first 10 cm (P1C4-1 through P1C4-10). Each 1-cm sample was then placed

in a petri dish and weighed on a Shimadzu AY220 analytical scale. Subsequently each sub-

sample was put in an oven <40 °C until a constant weight was achieved (~48 hours). The sub-

samples were then homogenized and quartered. Samples at 5 and 10-cm of each core, were sent

to Beta Analytic (Florida, USA) for carbon dating. CALIB (Stuiver and Reimer 1993) was used

along with the most recent southern hemispheric calibration set to calibrate and interpolate 14C

dates.

Sediment subsamples were analyzed according to two tested methodologies: the

Korhola and Rautio (2001), Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen (2007) usual methodologies

and the adapted method in this study. In the standard methodology, 1cm³ sedimentary portions

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

25

were submerged in a 10% potassium hydroxide solution (KOH), heated to 80ºC in a water bath

and manually homogenized with a wooden stickfor 30 minutes. After this stage, the material

was rinsed with distilled water and filtered in 50 μm opening mesh. The remaining sediment

was centrifuged (3000 rpm for10 min) and used in the preparation of permanent slides with

glycerin gelatin and analyzed via optical microscopy.

In the proposed methodology 1 cm³ portions of the sediment were used, spiked with 1

mg of the palynological marker Kochia scoparia. The addition of this marker allows us to

determine more clearly the subfossils concentration in the sediment (number of subfossils/cm³),

because 1 mg of the palynological marker contains about 60,500 grains (Salgado-Labouriau

and Rull, 1986). The subsamples were then submerged in a 10% potassium hydroxide solution

for 1 hour, heated to 80ºC in water bath and manually homogenized for 60 minutes. Next, the

material was rinsed with distilled water and filtered in a 30μm opening mesh and placed in

hydrofluoric acid solution (HF) for 24 hours for oxidation of silicate materials that make it

difficult to visualize the subfossils. After this stage, the sediment was filtered in a 30μm opening

mesh and used in the preparation of permanent slides for optical microscopy (Figure 4.1).

Figure 4.1 - Representative diagram comparing the standard methodology and the proposed methodology.

*Palinological polen exotic marker.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

26

Three permanent slides were analyzed for the subfossils counting, which were prepared

according to the two tested methodologies. At least 10 optical fields were used for each slide,

and a minimum of 100 subfossil parts of Cladocera exoskeleton (carapaces, head shields, post

abdomen, in addition to ephippials) we counted. The species were identified following Elmoor-

Loureiro (1997) and Santos-Wisniewski et al. (2002) identification description keys. The

counting of the material in the slides took into consideration, besides the Cladocera subfossils,

the sediment residues in the sample.

The determination of the number of zooplanktonic subfossils in the sample (number of

subfossils/cm³) was performed using the following formula:

=𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝑧𝑜𝑜𝑝𝑙𝑎𝑛𝑘𝑡𝑜𝑛 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑓𝑜𝑠𝑠𝑖𝑙𝑠 × 𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝐾. 𝑠𝑐𝑜𝑝𝑎𝑟𝑖𝑎 𝑚𝑎𝑟𝑘𝑒𝑟 (60,500 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑠)

𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝐾. 𝑠𝑐𝑜𝑝𝑎𝑟𝑖𝑎 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑠 𝑖𝑛 𝑡ℎ𝑒 𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 𝑠𝑎𝑚𝑝𝑙𝑒

After the counting, the results were analyzed in an unpaired t-test, preceded by

Kolmogorov-Smirnoff test.

RESULTS AND DISCUSSION

Analyzing the two methodological preparations related to the presence of sediment

fragments in the final samples, a statistically significant difference was obtained between the

two sets of samples (usual and adapted methodology). In the usual method the sediment particle

average in the final sub-samples was significantly higher (ca. 70% more particles and median

of 84.2 of sediment particles) than the average found in the sub-samples submitted to the new

methodological procedure (less than 40%, averaging 22.1 sediment particles) (Test-t, p <

0.0001; gl 12,63) (Figure 4.2). From the qualitative point of view, the difference between the

sub-samples prepared with distinctive methodologies is clearly visible by observing Figure 4.3.

The sub-samples submitted to the proposed procedure showed lower presence of sediment

residues, facilitating the location, identification and morphometric measure taking of the

subfossils.

The determination of the zooplanktonic subfossil density in the sediment (number of

subfossils/cm³) is not a traditional approach in paleolimnology, however it enables the

researcher to produce absolute data as opposed to merely relative data. The obtained results in

the present study suggest that the use of the K. scoparia palynological marker may constitute a

satisfactory approach to the determination of zooplanktonic subfossil density, because the

development of a specific marker for studies with cladoceran subfossils has not been elaborated.

The results indicate a prominent temporal variation of the zooplanktonic subfossils in Lake

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

27

Coutos, with generally higher densities (maximum of 112.000 subfossils/cm3) in more recent

period (5 cm, equivalent to 3,500 BP) (Figure 4).

Figure 4.2 - Abundance (%) of sediment residues between sub-samples prepared according to usual and

proposed methodology.

Figure 4.3 - General aspect of the sub-sample in optical microscopy. (A) sediment preparation with the usual

method and (B) sediment preparation using the proposed method.

Paleolimnological reconstructions of lakes are an essential tool for lake ecology,

management and conservation (Brugam and Speziale, 1983). Considering the extreme shortage

of paleolimnological studies in Latin America and the great diversity of temporary aquatic

ecosystems (rivers, lakes, lagoons and reservoirs) that represent important environmental sites

for the understanding of aquatic ecosystems temporal evolution, we believe that the proposed

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

28

methodology may make it easier for the development of new studies and techniques that provide

advances in the paleolimnological approaches of temporary aquatic ecosystems in Brazil.

Figure 4.4 - Vertical variation of the zooplanktonic subfossils density (cm/3) in the Coutos Lake.

ACKNOWLEDGEMENTS

Graduate fellowships were granted to EES and ZWL from the Coordination for the

Improvement of Higher Education Personnel (CAPES). This study was supported by the

Foundation for Research Support of Minas Gerais State (FAPEMIG; Project CRA-APQ 01767-

11).

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31

5

CAPÍTULO 5

PROPOSTA DE ATLAS PARA A IDENTIFICAÇÃO DE SUBFÓSSEIS

DE CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)

5.1 INTRODUÇÃO

A proposta de atlas de identificação de subfósseis de Cladocera teve o intuito de facilitar

o desenvolvimento desse projeto, no âmbito de pesquisas de interpretação paleolimnológicas

utilizando estruturas de subfósseis como paleoindicadores. Essa proposta teve como base o atlas

desenvolvido para identificação de subfósseis de Cladocera para o centro e norte da Europa,

segundo Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen (2007). Devido à falta de material de identificação

e descrição dessas estruturas para regiões tropicais esse projeto teve o objetivo de iniciar o

desenvolvimento de um material para auxiliar na identificação dos subfósseis de Cladocera.

Subfósseis Cladocera constituem atualmente um dos principais proxies biológicos

capazes de serem preservados nos sedimentos de lagos (Tolotti et al., 2016), tornando-se

estruturas eficazes para elaborar estudos no âmbito da reconstrução ambiental (Korhola and

Rautio, 2001). As estruturas quitinosas que formam as partes do corpo desses organismos

permanecem bem preservadas nos sedimentos lacustres, permitindo a identificação taxonômica

(Frey, 1960). Dados com base em observações nas variações da composição taxonômica e

abundância desses subfósseis de Cladocera vêm sendo cada vez mais utilizadas para identificar

processos de mudanças ambientais passadas, como por exemplo, estados tróficos (Lotter et al.,

1998; Manca et al., 2007), alterações hidrológicas (Korhola et al., 2005; Nevalainen et al.,

2011), mudanças climáticas (Kamenik et al., 2007; Korponai et al., 2011; Lotter et al., 1997;

Nevalainen et al., 2013; Zawiska et al., 2015).

Em ecossistemas lacustres temporários de altitude, como a Lagoa dos Coutos, Serra do

Gandarela – MG, a comunidade zooplanctônica está sujeita a fatores ambientais extremos como

oscilações na temperatura, forte radiação solar e pulsos sazonais de cheia e seca, as quais são

decisivas na dinâmica de suas populações (Nogueira, 2001). Entre outros proxies, as montagens

subfóssil Cladocera provaram ser indicadores sensíveis do clima.

O método utilizado para extração dos subfósseis do sedimento tem como base a

metodologia proposta por Korhola, A. and Rautio 2001; Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

32

2007. Utiliza-se 1cm3 de cada sub amostra do sedimento, essa é imersa em solução de hidróxido

de potássio (KOH) 10%, aquecimento a 80oC e homogeneização durante 10 minutos, lavagem com

água e filtração em malha de 50μm. O resíduo remanescente passa então por centrifugação

(3000rpm, 10min), e depois as amostras são montadas em lâminas com gelatina glicerinada, para

análise em microscopia óptica, contado um número mínimo de 100 indivíduos (Kurek et al., 2010).

Para o testemunho sedimentar amostrado na lagoa dos Coutos foi necessária uma adaptação

metodológica, as amostras foram preparadas segundo as etapas iniciais descritas acima (imersão em

solução de hidróxido de potássio 10%, aquecimento, homogeneização durante 1 hora e filtragem

em malha 30μm) e foi adicionado um marcador exótico Kochia scoparia, para determinar da

concentração. Em seguida, foi acrescentado à amostra 10mL de ácido fluorídrico e o resíduo foi

novamente lavado para a retirada do ácido, não foi realizada centrifugação das sub amostras. Só

então foram montadas as laminas finais para análise em microscopia óptica.

Para identificação dos subfósseis as partes do corpo mais comum (escudo cefálico, carapaça,

efípio, pós-abdómen) de cada táxon são contadas para representar o número de indivíduos. As

análises quantitativas e qualitativas são realizadas com base nos valores de porcentagem e

abundância de cada espécie identificada segundo as descrições das chaves de identificação

Elmoor-Loureiro 1997. As espécies de Chydoridae e Aloninae são comumente encontradas nos

sedimentos de lagos e frequentemente utilizadas por suas características morfologias são

diferenciadas e preservadas (Szeroczyńska and Sarmaja-Korjonen, 2007), quando algum

indivíduo morre o escudo cefálico de quitina permanece preservado no sedimento e cada

espécie apresenta formas especificas na disposição dos poros cefálicos contribuindo para

identificação (Figura 5.1). As carapaças (conchas corporais) podem ser diferenciadas pelo

tamanho, formato e ornamentações que são diferenciados entre esses organismos.

Foram identificadas oito espécies nesse trabalho que estabelecem relação direta com o

substrato vegetal da lagoa, especialmente com as macrófitas e habitantes do fundo dos

ambientes aquáticos; embora tenham capacidade de natação, não são planctônicos (Fryer,

1968). Ambas as espécies apresentam características gerais, sendo: filtradores; produção de

efípio; reprodução por partenogênese; epibentônicos e bentônicos. A dinâmica dessas

populações podem fornecer importantes dados sobre as flutuações ecossistêmicas e sobre os

processos de interação interespecíficos.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

33

Figura 5.1 - Terminologia para escudo cefálico da família Chydoridae. Subfamília Aloninae características do

escudo cefálico e poros configurados (presença de 2 a 3 poros e conectores e 2 poros laterais). Subfamília

Chydorinae características do escudo cefálico e poros configurados (poros medianos 2 a 3, não conectados entre

si e muitas vezes não muito visíveis). Fonte: Atlas de Subfossil Cladocera da Europa Central e do Norte

(Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b).

Dentre as espécies encontradas estão presentes a subfamília Aloninae que apresenta

características da carapaça relativamente mais alongada, já a subfamília Chydorinae possui

formato corporal mais globular e escudo cefálico mais alongado. Outra característica em

Aloninae e Chydorinae é a presença de dentículos na margem dorsal do pós-abdómen o número

e a forma desses dentículos são importantes na identificação, geralmente a garra não é

encontrada fixa ao pós-abdómen (Figura 5.2).

Figura 5.2 - Pós-abdómen de um Chydoridae. Fonte: Atlas de subfóssil Cladocera da Europa Central e do Norte

(Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b)

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

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5.2 LISTA DAS ESPÉCIES DE SUBFÓSSEIS DE CLADÓCEROS DESCRITAS

Classe BRANCHIOPODA Latreille, 1817

Ordem ANOMOPODA Sars, 1865

Família CHYDORIDAE Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967

Subfamília ALONINAE Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey,

1967Gênero Alona

Gênero Leydigiopsis

Subfamília CHYDORINAE Leach 1816

Gênero Chydorus

Gênero Ephemeroporus

Gênero Euryalona

Família ILYOCRYPTIDAE Smirnov, 1992

Gênero Ilyocryptus

5.3 DESCRIÇÃO DOS SUBFÓSSEIS REMANESCENTES

Os gêneros de Alona spp, possuem comprimento geralmente de médio, a grande porte

(0,30mm a 1,05mm), os tamanhos das carapaças auxiliam na distinção das espécies, porem

quando encontradas em tamanhos muito pequenos tornam-se impossíveis de identificação,

provavelmente tratando-se de indivíduos jovens. Devido a algumas caraterísticas muito

semelhantes esse gênero pode ser difícil de identificar. Porem com seu pós-abdômen e escudo

cefálico bem preservado, torna-se mais facilmente distinguir e identificar as espécies presentes

no sedimento. As carapaças também ajudam na identificação, quando possuem estruturas

“ornamentadas” em sua superfície.

Alona guttata Sars, 1862

Carapaça apresenta características arredondadas na parte posterior, sem ornamentações

longitudinais; de porte pequeno com aproximadamente 0,4mm (Sousa et al., 2016). Seu escudo

cefálico apresenta 3 poros medianos conectados e laterais reduzidos ou ausentes. Seu pós-

abdómen possuem ângulo posterior mais afinado e margem anal convexa; possui entre 6 a 7

dentículos bem desenvolvidos e curtos (Figura 5.3). Garra terminal com espinho basal curto

(comprimento semelhante à largura da garra na base).

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

35

Figura 5.3 – A. guttata (A) poro-cefálico; (B) pós-abdómen; (C) carapaça e (D) efípio.

Alona ossiani (Sinev, 1998)

O corpo no geral apresenta uma forma oval irregular e com carapaça ornamentada com

linhas longitudinais. O comprimento varia entre aproximadamente 0,5 a 1,03mm. Escudo

cefálico com aparência de “V”; dois poros cefálicos medianos conectados e dois laterais

diminutos (Van Damme et al., 2010). Pós-abdómen largo e alongado, com margens paralelas;

12-14 dentículos marginais; espinho basal curto (Figura 5.4).

Figura 5.4 – A. ossiani (A, B) Carapaça; (C) poro-cefálico e (D) pós-abdómen.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

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Alona yara (Sinev and Elmoor-Loureiro, 2010)

Essa espécie apresenta o corpo de forma oval e com a porção posterior arredondada, sua

carapaça apresenta ornamentações com linhas e estrias longitudinais; seu comprimento cerca

de 0,61mm. O escudo cefálico tem aparência mais arredondada com 3 poros medianos

conectados e dois poros laterais bem definidos. Pós-abdómen largo; possuem duas fileiras com

10-12 dentículos marginais; garra com espinho basal longo e delgado (Figura 5.5).

Figura 5.5 – A. yara (A) poro-cefálico, destacado com circulo; (B) carapaça; (C) pós-abdómen e (D) efípio.

Leydigiopsis curvirostris Sars, 1901

Carapaça ornamentada (apresentando estruturas semelhantes a espinhos); comprimento

de aproximadamente 0,85mm (Sinev, 2004) Pós-abdómen largo; 16-20 dentículos anais

crescentes distalmente; garras com um espinho basal (Figura 5.6).

Figura 5.6 – L. curvirostris (A) Carapaça; (B) poro-cefálico; (C) carapaça e escudo cefálico e (D) Efípio.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

37

A subfamília Chydorinae geralmente concentram-se espécies de tamanho pequeno a

médio porte, sendo de difícil identificação devido ao tamanho reduzido.

Chydorus pubescens Sars, 1901

Possui forma arredonda, seu comprimento varia de 0,28 e 0,45 mm (Elmoor-Loureiro,

1997). Sua carapaça apresenta ornamentações semelhantes a hexágonos e pode ocorrer

cobertura pilosa. O escudo cefálico possui 2 poros medianos espaçados (Smirnov, 1996). Pós-

abdómen longo (Figura 5.7), com ângulo pré-anal proeminente; duas fileiras de 6-8 dentículos;

garras longas, com 2 espinhos basais.

Figura 5.7 – C. pubescens (A, D) Carapaça; (B) Efípio e (C) poro cefálico.

Ephemeroporus hybridus (Daday 1905)

Comprimento dessa espécie varia entre 0,23 e 0,31 mm (Elmoor-Loureiro, 1997); seu

formato segue ao modelo arredondado/oval. Poro cefálico único e presente apenas nos jovens.

Pós-abdómen alongado, com ângulo pré-anal proeminente e dois grupos de dentículos 5-7;

garra com 2 espinhos basais, sendo o segundo muito pequeno (Figura 5.8).

Figura 5.8 - E. hybridus (A, B e C) Carapaça E. hybridus

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

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Euryalona orientalis (Daday, 1898)

E. orientalis de tamanho da carapaça grande aproximadamente 1,0mm. Possui um único

poro cefálico mediano. Possui seta no lobo distal interno (IDL) da pata, fortemente quitinizada

(Figura5.9), com dentículos medianos do lado interno (Rajapaksa and Fernando, 1987). O pós-

abdómen é estreito, com a porção anterior arredondada; apresenta 20 dentículos anais (Elmoor-

Loureiro, 1997).

Figura 5.9 – E. orientalis (A) Carapaça e pós-abdómen; (B) Lobo distal interno (IDL); (C) pós-abdómen e (D)

poro-cefálico.

A família Ilyocryptidae os subfósseis são considerados relativamente raros de serem

encontrados e identificados, a maior parte das partes encontradas são as carapaças (conchas)

que são relativamente grandes e de forma mais arredondada, já as garras são dificilmente

achadas e quando presentes bem preservadas.

Ilyocryptus spinifer (Herrick, 1882)

Carapaças lisa e arredondada; os indivíduos adultos são grandes chegando ao

comprimento de aproximadamente 1,40 mm (Figura 5.10). Pós-abdómen com 16 dentículos

pós-anais (Elmoor-Loureiro, 2004; Kotov and Williams, 2000)

Figura 5.10 - I. spinifer (A e B) Carapaça.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

39

As identificações de subfósseis de Cladocera são muitas vezes dificultadas pelo estado

em que se encontram as partes do corpo e pelas incertezas taxonômicas. Pela falta de material

padrão de identificação disponível e pela grande diversidade de espécies que podem ser

preservadas, torna-se necessário buscar informações comparativas de outras fontes literais que

utilizaram dessa estrutura, como: artigos, o atlas desenvolvido para a Europa e chaves de

identificação ilustradas (Smol et al., 2001).

Apesar do número reduzido de subfósseis de Cladocera identificados nesse trabalho,

esses dados contribuirão com mais informações e descrições para novas pesquisas utilizando

paleoindicadores para caracterização paleolimnológicas para regiões tropicais. A possível

criação de uma plataforma on-line possibilitaria o desenvolvimento de um banco de dados com

a interação entre pesquisadores, sendo possível a troca de informações e descrições

paleolimnológicas utilizando subfósseis de Cladocera.

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Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

57

6

CAPÍTULO 6

CARACTERIZAÇÃO PALEOLIMNOLÓGICA DA LAGOA DOS COUTOS

6.1 RESULTADO DATAÇÃO POR CARBONO

A obtenção das idades convencionais de cada nível de sedimento para a caracterização

da taxa de deposição da lagoa foi feita pelo método de datação por carbono 14, sendo a

calibração e interpolação dos dados realizados com o software CALIB 7.1.0 (Stuiver and

Reimer, 1993). As idades obtidas para o testemunho P1 foram 3330 ± 30 anos aproximadamente

(AP) para a amostra de 5 cm de profundidade, e 4710 ± 30 anos AP para a amostra de 10 cm

de profundidade (Tabela 6.1). Os valores demonstram uma taxa de sedimentação baixa (média

de 0,002487 ± 0,0000588 cm/ano).

Tabela 6.1 - Resultados da datação e calibração de carbono do sedimento da Lagoa Coutos.

Ponto –

Profundidade

(cm)

Código do

laboratório

δ¹³C

(permil)

Idade (BP)

medida de

¹4C

Idade (BP)

radiocarbono

convencional

Idade

calibrada

(cal. BP)

P1 – 5 Beta - 412947 -25.5 3330 ± 30 3320 ± 30 3500

P1 – 10 Beta - 412948 -25.1 4710 ± 30 4710 ± 30 5450

6.2 ANÁLISE GEOQUÍMICA DO SEDIMENTO

Foi encontrada uma grande variedade de elementos no sedimento da Lagoa dos Coutos

(Figura 6.1). Os elementos Fe, Ca, P e Mn apresentaram uma tendência a aumentar suas

concentrações a partir de 2 cm em direção à superfície. Por outro lado Ba, Cu, Cr e Ni tendem

a diminuir na superfície. Na amostra da profundidade de 8 cm ocorre uma diminuição na

concentração de diversos elementos (Al, K, Mg, Na, Zr, Ti, V, Sr, Cu, Ni e Cr), alguns desses

elementos voltam a aumentar rapidamente (K, Ti, Mg, Na, Ba e Ni) a partir da subamostra

seguinte em direção ao topo. Os elementos com maior representatividade são Al, Fe, K, Ti e

Mg.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

58

Figura 6.1 - Perfil estratigráfico dos elementos (mg kg -1 de peso seco).

6.3 RESULTADOS PH, MATÉRIA ORGÂNICA (MO) E NITROGÊNIO (N)

Os resultados de parâmetros paleolimnológicos indicam que a Lagoa dos Coutos possui

características de pH ácido (mínimo 4,29 e máximo de 5). Os dados de matéria orgânica para o

testemunho com valor médio de 560,6 g/kg; e os de nitrogênio valor médio de 1.712 g/Kg

(Figura 6.2).

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

59

Figura 6.2 - Valores de pH, matéria orgânica (OM, g/kg) e nitrogênio (N, g/kg) do sedimento da lagoa dos

Coutos.

6.4 RESULTADOS DE ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS

E PÓLEN

Os valores de δ13C no testemunho variaram entre -24,88 (1 cm) e -25,74 ‰ (6 cm),

oscilando pouco ao longo da coluna sedimentar. O δ15N apresentou valores entre 1,80 ‰, em

10 cm, e seu valor mais alto 3.72 ‰, em 1 cm. Os valores de δ13C indicam características típicas

de cobertura vegetal com predomínio de plantas C3 e fitoplâncton fixador do carbono no meio

aquático.

Os principais palinomorfos identificados são: Echinodorus sp., Myriophyllum sp. Botryococcus

sp., Spyrogyra sp., Mougeotia sp., Cyperaceae, Briófitas e Poaceae, sendo apresentados em

porcentagem total para comparação com os dados de subfósseis (Figura 6.3).

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

60

Figura 6.3 - Valores de isótopos de C e N, concentração de subfósseis e pólen.

6.5 RESULTADOS DOS SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA NO TESTEMUNHO

SEDIMENTAR DA LAGOA DOS COUTOS

Analisando as duas preparações metodológicas foram obtidos dados diferenças

significativas entre as preparações amostrais (metodologia adaptada e não adaptada) (p <

0.0001; gl 12,63), sendo encontrado no método usual um média de unidades de resíduos de

sedimentos de 84,2 equivalente a 67,82% de resíduos de sedimento presentes e para a nova

proposta uma média de 22,1; 32.17% fragmentos sedimentares. Esses resultados sugerem que

o método é eficaz para o tratamento de sedimento encrustado, típicos de lagoas de afloramento

ferruginoso ou ecossistema temporário que permaneça longos períodos sujeitos a dessecação.

Foram encontrados oito táxons de Cladocera no total, sendo representantes da Família

Chydoridae as espécies Alona yara, A. ossiani, A. guttata, Chydorus pubescens,

Ephemeroporus hybridus, Leydigiopsis curvirostris, Euryalona orientalis e da família

Ilyocryptidae a espécie Ilyocrypitus spinifer (Tabela 6.2).

As oito espécies encontradas nas subamostras de sedimento também estavam presentes

no levantamento realizado por (Brito, 2016) e nas amostras de água coletadas em fevereiro de

2017 da Lagoa dos Coutos.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

61

Para verificar a tendência geral de particionamento das espécies no ambiente lacustre

foi gerada uma Análise de Componentes Principais (PCA), em que foram considerados as

porcentagens totais de cada um dos 8 táxons encontrados e a faixa de tamanho, sendo possível

visualizar a tendência das espécies menores (até 0,49 mm) encontrarem-se na região inferior

(10 e 9 cm) e superfície (2 e 1 cm) do testemunho sedimentar e das espécies maiores (0,5 até

1,45 mm) concentrarem-se na região central do testemunho (Figura 6.4).

Figura 6.4 - PCA: tamanho dos cladóceros X profundidade do testemunho.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

62

Tabela 6.2 - Descrição geral dos cladóceros identificados. Adaptado de Elmoor-Loureiro 1997 e 2010.

Cladocera Morfologia geral Comprimento

A. guttata Sars, 1862

Carapaça apresenta

características arredondadas

na parte posterior; escudo

cefálico com 3 poros

medianos conectados; pós-

abdómen possui entre 6 a 7

dentículos.

0,4mm.

A. ossiani Sinev,

1998

Carapaça em formato oval e

ornamentada com linhas

longitudinais. Escudo com

dois poros cefálicos medianos

conectados e dois laterais

diminutos; pós-abdómen com

12-14 dentículos marginais.

0,5 a 1,03mm.

A. yara

Sinev &

Elmoor-

Loureiro,

2010

Carapaça de forma oval e com

a porção posterior

arredondadas, ornamentações

com linhas e longitudinais;

escudo cefálico com 3 poros

medianos conectados e dois

poros laterais; pós-abdómen

com duas fileiras de 10-12

dentículos marginais.

0,61 mm

C. pubescens Sars, 1901

Carapaça arredonda e

ornamentada; 2 poros

cefálicos medianos; pós-

abdómen com duas fileiras de

6-8 dentículos.

0,28 e 0,45 mm

E. hybridus Daday,

(1905)

Carapaça arredondada/oval;

pós-abdómen alongado, com

dois grupos de dentículos 5-7.

0,23 e 0,31 mm

E. orientalis Daday,

(1898).

Carapaça em formato oval;

apresenta um único poro

cefálico mediano; pós-

abdómen é estreito, 20

dentículos anais.

1,0mm

I.spinifer Herrick,

1882

Carapaças lisas e

arredondadas; pós-abdómen

com 16 dentículos pós-anais

1,40 mm.

L.curvirostris Sars, 1901

Carapaça ornamentada e

arredondada; pós-abdómen

16-20 dentículos anais

crescentes; com 3 poros

cefálicos medianos

conectados e dois poros

laterais.

0,85mm

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

63

6.6 DESCRIÇÃO PALEOECOLÓGICA - TESTEMUNHO P1

O número total de remanescentes encontrados no testemunho P1 corresponde a 1.237

subfósseis (incluindo carapaças, escudo com poro cefálico presente, pós-abdómen e efípios).

Foi encontrado um número muito baixo de efípios, tornando inviável a identificação e separação

destes subfósseis por espécies.

A análise de cluster realizada com base nos dados de porcentagem de cada espécie de

Cladocera definiu três zonas paleoecológicas, representadas no diagrama estratigráfico (Figura

6.5). Com a utilização do marcador exótico Kochia scoparia, foi possível estabelecer a

abundância de cada espécie e a abundância total de subfósseis em cada nível estratigráfico

(Figura 6.6).

Zona 1 (de [5.450] anos cal. AP a [4.650] anos cal. AP; amostras 10, 09 e 08).

Dos oito táxons identificados, apenas Ephemeroporus hybridus e Ilyocrypitus spinifer

não estão presentes ou apresentam baixo número de indivíduos nesta zona. Todas as outras

espécies possuem representatividade, sendo a espécie C. pubescens a mais abundante.

Ao final dessa zona nota-se a redução marcante de C. pubescens e o aumento da

abundância de outras espécies como A. ossiani e L. curvirostris (Figura 6.5).

Zona 2 (de [4.650] anos cal. AP a [1.800] anos cal. AP; amostras 07, 06, 05 e 04).

Nesta zona, a população de C. pubescens continua reduzindo sua abundância em

comparação com as outras espécies, ocorrendo um aumento relevante da abundância de outras

espécies, como A. yara, A. guttata, E. hybridus e I. spinifer, que atingem seu máximo

representativo. A espécie A. ossiani sofre pouca variação em sua representatividade, sendo

basicamente constante em praticamente todo esse intervalo do testemunho. Já E. orientalis sofre

intervalos de alteração nesse período. Além de esta zona possuir representantes de todas as

espécies identificadas, nota-se também que em 5 cm encontra-se a maior concentração de

espécies no diagrama estratigráfico (Figura 6.6).

Zona 3 (de [1.800] anos cal. AP a [320] anos cal. BP., amostras 3, 2 e 1)

Na Zona 3 observa-se que a população de C. pubescens volta a aumentar e chega em

seu máximo representativo, sendo a espécie mais abundante de todo intervalo sedimentar.

Outras espécies como A. ossiani, L. curvirostris e E. orientalis diminuem sua

representatividade, já a espécie A. guttata reduziu expressivamente sua abundância e I. spinifer

chega a desaparecer no último centímetro da coluna sedimentar, sem representatividade.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

64

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

65

Figura 6.5 - Diagrama de porcentagem de subfósseis do testemunho P1.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando subfósseis de Cladocera

66

Figura 6.6 - Diagrama de concentração de subfósseis.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

67

DISCUSSÃO

6.7 IDENTIFICAÇÃO DE CLADOCERA E PARTICIONAMENTO NO MICRO-

HABITAT

Na maioria dos casos as investigações paleolimnológicas utilizando subfósseis de

cladóceros são baseadas em perfis de sedimentos coletados na parte central (ou mais profunda)

de uma bacia (Korhola and Rautio 2001). Este método se baseia na observação dos pulsos

hidrológicos por meio dos quais as espécies de Cladocera de diferentes microhabitats tendem a

ser transportadas para o centro da lagoa, se misturando com os outros táxons limnéticos e depois

são incorporados nos sedimentos (Frey, 1988). Sendo assim, o testemunho sedimentar central

de uma bacia representa uma amostra integrada espacialmente e temporalmente das

comunidades de cladóceros que viveram em diferentes habitats na lagoa.

As oito espécies de Cladocera encontradas no testemunho P1 (Tabela 6.2) também são

encontradas nos dias atuais, com base nas amostras coletadas de Fevereiro de 2017 e em outros

trabalhos de análise de composição de zooplâncton realizados na lagoa dos Coutos (Brito, 2016;

Dias, 2014), não foram observadas mudanças morfológicas entre os subfósseis e os indivíduos

contemporâneos. Essas espécies exibem um perfil adaptativo de permanecerem em ambientes

sujeitos a condições estressantes, como por exemplo, longos períodos de dessecamento da

lagoa, redução do microhabitat e aptidão de recolonizar o ambiente, como já descrito para as

espécies A. guttata e A. ossiani consideradas pioneiras em processos de recolonização de

ambientes lacustres (Sarmaja-Korjonen and Alhonen, 1999). Em um estudo realizado por Frey

(1962), para identificação de subfósseis, foram recuperadas 25 espécies de Chydoridae no

período Eemiano Interglacial da Dinamarca, onde todas as espécies encontradas ocorrem no

presente e nenhuma das espécies mostrou diferença significativa na morfologia de seus

homólogos atuais, indicando uma ótima estabilidade morfológica, assim como foi observado

na Lagoa dos Coutos. Estudos de identificação de subfósseis de Cladocera revelam uma

estabilidade na composição e na morfologia das espécies, assumindo que os requisitos

ambientais são fatores importantes para a permanência desses cladóceros no sistema lacustre.

O resultado da Análise de Componentes Principais (PCA) permitiu observar a tendência

geral do arranjo no habitat selecionado de acordo com o tamanho das espécies,

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

68

A análise de componentes principais (Figura 6.4) contribui para definir que as

características ambientais e o tamanho dos organismos são fatores que influenciam a

distribuição das espécies Cladocera de acordo com o hidroperíodo da Lagoa dos Coutos.

A ZONA 2 [4.650 - 1.800 anos cal AP] representa a parte central testemunhada, nesse

intervalo observa-se a presença de espécies maiores e o aumento da diversidade e abundância

de todos os 8 táxons. Espécies maiores de cladóceros tendem a ser mais competitivas do que as

menores, porém as habilidades de competição não dependem apenas do tamanho, mas também

dos fatores ambientais aos quais esses organismos são expostos (disponibilidade de recurso,

competição, características limnologicas, etc.) (Adamczuk, 2014; Bengtsson, 1987; Rizo et al.,

2017; Tessier and Woodruff, 2002). Na profundidade de 5 cm ocorre a maior representatividade

total de subfósseis de cladóceros, exibindo possíveis mudanças ambientais relacionadas

principalmente com o volume hídrico e aumento da vegetação aquática da Lagoa dos Coutos,

considerando que geralmente a maior representatividade de espécies ocorre quando a lagoa

apresenta aumento no volume de água e/ou menor frequência de ressecamento (Frey and

Pamini, 1986; Korhola, 1990).

Nas extremidades do testemunho sedimentar representados pela ZONA 1 (5.450 - 4.650

anos cal AP), região mais profunda do testemunho e ZONA 3 (1.800 - 320 anos cal AP), parte

superficial, mostram que a lagoa foi habitada por indivíduos menores e ocorreu a redução na

diversidade e abundância das espécies, podendo ser um indicativo que nestes períodos a lagoa

estava mais sujeita a secas e/ou apresentava um nível menor no volume de água.

As interações interespecíficas estabelecidas entre as populações de cladóceros são

importantes para indicar as qualidades ambientais, como o estado trófico, capacidade adaptativa

(tamanho-eficiência) e também pela sobreposição de nicho (Adamczuk, 2014; Brooks and

Dodson, 1965; Williams, 1982). Tais fatores desenvolvem relações importantes para determinar

a história paleoecológica das comunidades zooplanctônicas no ambiente lacustre.

6.8 GEOQUÍMICA

A análise de metais presentes no sedimento da Lagoa Coutos mostra assinaturas

geoquímicas que indicam a decomposição físico-química das litologias do Grupo Itabira

localmente presentes, enriquecidos em Fe, K, Mg, Mn, e P.

O processo de sedimentação pode ser influenciado por fatores físico-químicos, como

pH, N e MO (Suguio and Suzuki, 2003). Os altos terrores de Fe e Mn podem estar relacionados

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

69

com reações de oxi-redução de Fe e Mn (Figura 6.1). Os valores crescentes de Fe e Mn entre 2

e 1 cm de profundidade podem ser reflexo de um aumento na penetração de oxigênio no solo e

sedimento, oxidando-os por processos bióticos ou abióticos (Dittrich et al., 2015; Khan et al.,

2016; Martin, 2005), diferente do que ocorre abaixo dessas regiões (1 e 2 cm), onde o ambiente

provavelmente apresentava características de meio anóxico (Leibowitz, 2016). O aumento do

Fe e Mn disponível na ZONA 3 [1.800 - 320] pode ser relacionado com os valores de pH, com

a acidificação do sedimento o Mn será disponibilizado em maiores quantidades (Lopes and

Cox, 1977) e o ferro é mais disponível quando o pH é menor que 6,0 (Vendrame et al., 2007),

pois p Fe é altamente solúvel em ambientes ácidos (Jiann et al., 2013). Os elementos Fe, Ca,

Mg, Mn, Na e P encontrados nos sedimentos em altas concentrações podem apresentar

toxicidade para a biodiversidade aquática (Moreira et al., 2016), a maior representatividade dos

mesmos são encontrados na superfície do testemunho entre 2 e 1 cm podendo ter influenciado

a comunidade de cladóceros, retratando uma redução na abundância de subfósseis na ZONA 3

(Figura 6.6).

A diminuição nos valores de cobre nos centímetros superficiais pode estar relacionada

à rápida decomposição microbiana (Last and Smol, 2002) e também por ser fixado pela matéria

orgânica, mais firmemente que quaisquer outros elementos. Os valores fósforo mais elevados

apresentados nos centímetros mais superficiais (Figura 6.1) podem indicar um estado trófico

mais alto da água (Last and Smol, 2002). Os valores de zinco indicam influencias por processos

erosivos, valores baixos de matéria orgânica e também valor de pH mais altos, reduzindo a

disponibilidade do zinco no sedimento (Lopes and Cox, 1977).

6.9 pH, MATÉRIA ORGÂNICA E NITROGÊNIO

No testemunho estudado o valor de pH apresentou valores ácidos, tendo seu menor valor

em 2 cm aproximadamente, entre 10 e 8 cm também é observado esse mesmo evento, como

visto na Figura 6.2. Os valores baixos de pH são determinantes para ocorrência e abundância

das espécies de cladóceros e retratar as interações das populações tolerantes a ambientes mais

ácidos (Belyaeva and Deneke, 2007; Zanata et al., 2017).

A concentração de matéria orgânica encontrados na lagoa pode ser relacionada com a

alta taxa de processos de decomposição e pela presença de algas e macrófitas (Florencio et al.,

2009). A matéria orgânica (MO) preservada nos sedimentos de ambientes lacustres pode ser

oriunda do ecossistema terrestre adjacente (origem alóctone) ou da própria produção interna do

ecossistema aquático (origem autóctone) (Meyers, 1994).

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

70

Os valores de nitrogênio no sedimento são considerados fundamentais para indicar a

presença de plantas aquáticas, pois influenciam diretamente o crescimento de algas (Sarbatly

and Suali, 2012). As concentrações variadas de nitrogênio (N) representam a produção e a

redução na biomassa de algas e macrófitas (Figura 6.2), que irão ser importantes para

determinar o grau de trófico da lagoa dos Coutos (Lewis Jr et al., 2011), influenciando

diretamente na riqueza de espécies de cladóceros de ambientes lacustres (Barker et al., 2008).

De acordo com Thadeus and Lekinson (2010) a comunidade zooplanctônica pode ser

considerada bioindicadora do estado trófico de água, pois a composição de suas comunidades

pode alterar-se em resposta das mudanças que ocorrem nas propriedades físico-químicas e

bióticas do ambiente aquático.

Os parâmetros limnologicos e a redução na riqueza e abundância na população de

Cladocera observados na ZONA 1 [5.450 - 4.650] e na ZONA 3 [1.800 – 320], demonstram

que as espécies presentes nesses intervalos são mais tolerantes a pH ácido, ambientes com

estado trófico maior devido maior acúmulo de matéria orgânica e processos de decomposição

interna indicados pelo nitrogênio. Esses parâmetros juntamente com os dados de subfósseis de

Cladocera sugerem um menor volume na coluna e lâmina de água, indicando uma migração da

comunidade aquática litoral para o centro da lagoa. Estudos já realizados demonstram que a

presença de espécies como C. pubescens e A. guttata são tolerantes a pH mais baixo (Duigan,

1992; Fitzmaurice, 1965). A alta presença de C. pubescens também está associada com alto teor

trófico (Alhonen, 1970) demonstrando a tolerância ecológica dessa espécie e caracterizando

uma possível redução da coluna d’água. A redução do volume hídrico e alteração no estado

trófico são atributos responsáveis pela variação na abundância e capacidade de adaptação das

espécies de Cladocera (Figura 6.6).

A alta frequência de todos os oito táxons identificados na ZONA 2 [4.650 - 1.800]

principalmente de A. ossiani, A. guttata, A. yara, L. curvirostris, E. hybridus, E. orientalis e I.

spinifer espécies que associam-se a macrófitas e algas (Figura 6.6), atribuindo uma maior

densidade de plantas aquáticas na lagoa (Elmoor-Loureiro, 2014; Flössner, 1972; Sinev et al.,

2010). O aumento vegetal nesta zona pode ser associado com os valores oscilatórios de

nitrogênio observado no intervalo, em resposta à assimilação de N por macrófitas, algas e

decomposição natural interna da lagoa (Seitzinger et al., 2006), considerando um maior volume

de água nessa fase (Zanata, 2005). De acordo com Sakuma et al., (2002) as áreas com maior

predominância de vegetação em lagos ou lagoas possuem maior biodiversidade, pelo fato de

que macrófitas aquáticas fornecem habitats variados, proporcionando maior heterogeneidade

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

71

ambiental e produção primária (Adamczuk, 2014; Diniz et al., 2013; Nogueira et al., 2003).

Outro fator relevante que pode indicar o aumento no volume da água na ZONA 2 é a presença

significativa de A. ossiani e A. guttata, consideradas pioneiras de colonização e tolerantes a

ambientes oligotróficos a mesotróficos, indicados nesse intervalo com redução nos valores de

matéria orgânica demonstra nível trófico mais baixo (Whiteside, 1970).

6.10 ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS E PÓLEN TOTAL

Outro proxy importante para estudos paleoambientais são os dados isotópicos que

tendem a apresentar maiores valores no centro de ambientes lacustres temporários, já que a

comunidade e matérias litorais migram para o centro do corpo d’água. As análises de isótopos

estáveis de carbono e nitrogênio agora pertencem à caixa de ferramentas usual de muitos

ecologistas interessados em redes alimentares (Horák et al., 2011).

Os δ 13C podem ser usados para rastrear a origem da fonte de carbono que suporta a

rede alimentar (Grey et al., 2000; Perga et al., 2006). A interpretação em conjunto com o sinal

isotópico do carbono (δ13C) pode refinar a interpretação sobre a origem da matéria orgânica

(plantas C3, C4), bem como sinalizar processos, tais como alterações na produtividade (Brenner

et al., 1999; del Puerto et al., 2013; Hodell and Schelske, 1998; Meyers, 2003; Torres et al.,

2012). A variação isotópica natural em plantas terrestres ocorre de acordo com seu padrão

fotossintético: C3 (representadas pelas vegetações arbóreas e arbustivas) valores entre –34 a –

22‰ (Gannes et al., 1998; Meyers, 1997) e C4 (na maioria gramíneas) aproximadamente em –

14‰ (de –7 a –16‰) (Lamb et al., 2006; Lopes and Benedito-Cecilio, 2002; Wilson et al.,

2005). Assim, é possível identificar diferentes tipos de vegetação pelas suas assinaturas

isotópicas (Horák, 2009; Sage, 1999; Teeri and Stowe, 1976).

Os valores de isótopos de carbono sofreram pouca variação ao longo do testemunho

sedimentar (-24,88 e -25,74‰), esses valores de δ13C (Figura 6.3) indicam um ambiente

característico de planta C3 e presença fitoplanctônica no ambiente aquático, responsável pela

indicação das alterações na produtividade primária (Brenner et al., 1999; Hodell and Schelske,

1998; Meyers, 2003; Puerto et al., 2013; Silva, 2013; Torres et al., 2012). De acordo com os

dados de Grey et al., (2000), os valores de isótopos de carbono encontrados na lagoa dos Coutos

consideram esse ecossistema com característica mesotrófico a eutrófico, valores típicos da

vegetação terrestre C3 e de solo com matéria orgânica (Peterson and Fry, 1987). A presença de

plantas C3 pode ser um indicativo de um ambiente úmido, representando uma vegetação

arbórea e arbustiva.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

72

Os isótopos de nitrogênio (δ15N) são usados para descrever estrutura de rede alimentar

(Cabana and Rasmussen, 1994; Post, 2002; Silva, 2013), elucidar fontes de nitrogênio para

ecossistemas aquáticos, sua limitação, utilização pelo fitoplâncton (Teranes and Bernasconi,

2000) e para a compreensão do ciclo do nitrogênio (Ehleringer et al., 2000; Saia, 2006; Victoria

et al., 1992). Os resultados de δ15N variaram entre 1,80 e 3,72‰, indicando forte contribuição

para o crescimento do fitoplâncton (McCutchan et al., 2003) e processos ocorridos durante a

fase fotossintética (Vuorio et al., 2006).

Os valores isotópicos de carbono são mais representativos na ZONA 1 [5.450 - 4.650]

e ZONA 3 [1.800 - 320] (Figura 6.3), indicando possível dessecamento desse ecossistema

lacustre, podendo ser observado alta presença de produtores primários e consequentemente

aumento do estado trófico de oligotrófico e mesotrófico para eutrófico (Brenner et al., 1999).

Os valores baixos de δ15N (média de 2,21 ‰) sugerem que os níveis de eutrofização foram

raros e que pode ter ocorrido influência de material terrestre (Miranda, 2010).

Os valores mais altos de δ13C e δ15 N na ZONA 1 podem representar um alto estado

trófico da água, que juntamente com os valores de MO, N e pela alta representatividade de C.

pubescens podem confirmar um possível nível mais baixo da coluna da água, demonstrando um

período mais seco da lagoa.

Na ZONA 2 [4.650 - 1.800] os valores isotópicos N podem ser derivados de fatores

autóctones, produção primaria e processos de transformação de N na coluna sedimentar ou

d’água (Torres et al., 2012). E os valores de δ13C encontrados na região central do testemunho

sedimentar da lagoa dos Coutos, juntamente com os valores de MO (560,63 g/kg), N (1,72 g/kg)

e δ15N (2,21 ‰) indicam uma forte contribuição para crescimento do fitoplâncton e de plantas

aquáticas (McCutchan et al., 2003), em conjunto com os dados de subfósseis, que apresentam

espécies indicadoras de colonização a A. ossiani, sendo considera como sinalizadora dos pulsos

de cheia e seca, indicando maior volume e lamina de água, proporcionando maior

disponibilidade de microhabitats e recurso para aumento da diversidade e abundância de

Cladocera (Figura 6.5), já que as comunidades litorâneas se afastam dos locais de drenagem

(Brenner et al., 1999).

Altas taxas de decomposição de MO em sistemas lacustres rasos como a Lagoa dos

Coutos geralmente tornam-se enriquecidos por isótopos de carbono. Os dados isotópicos de C

e N encontrados para esta lagoa exibem um perfil de estado trófico de mesotrófico a eutrófico

(Brenner et al., 1999; Torres et al., 2012).

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

73

Os dados de palinologia apresentados no diagrama da Figura 6.3 também contribuíram

para que fosse possível realizar a descrição paleoecológicas, esse indicador mostrou uma

concentração menor de grãos de pólen na ZONA 1 [5.450 - 4.650] e ZONA 3 [1.800 - 320], a

mesma tendência de redução na abundância e diversidade é observada para a concentração de

subfósseis de Cladocera, caracterizando uma fase mais seca da lagoa ou uma lamina d’água

reduzida, tornando o ambiente mais restritos devido disponibilidade de microhabitats e

características limnológicas.

Na região central do testemunho na ZONA 2 observa-se o aumento de ambos

marcadores paleoecológicos, atingindo seu auge representativo entre 6 a 4 cm representando

um período mais cheio da lagoa. Outro fator pode ter contribuído para a maior

representatividade de ambos marcadores paleoecológicos nesta na ZONA 2 é a melhor

preservação desses organismos com a lagoa mais cheia, danificando menos seus representantes

quando depositados no sedimento.

Com o auxílio de dados de outros trabalhos torna-se possível identificar tendências para

as mudanças paleoambientais ocorridas para Minas Gerais. Estudos de palinologia realizados

na Lagoa dos Olhos a partir de 3 mil anos AP mostraram características mais secas (Oliveira,

1992). Na lagoa Nova e lago do Pires entre 7,5 e 5,5 mil anos AP existem dados de retração das

matas e queimadas naturais (Behling, 2003, 1995). Em Lagoa Santa em aproximadamente 5,3

a 4,6 mil anos AP a vegetação se tornou mais mista com cerrado e florestas de galeria,

apresentando um clima semiúmido, semelhante ao atual (Parizzi et al., 1998). Em

aproximadamente 4,6 mil anos na Lagoa Nova e Lago do Pires também ocorreram eventos de

umidificação, a vegetação era característica de cerradão e na sequencia foi substituído por

floresta semidecídua (Behling, 2003, 1995). Outro estudo realizado em Salitre por Ledru

(1993), por volta de 4,5 a 3 mil anos AP mostra uma maior dispersão de floresta semidecídua,

indicando condições mais úmidas que as atuais.

A contribuição de outros trabalhos pode auxiliar nas interpretações dos resultados das

variações paleoclimáticas de Minas Gerais. Este estudo constatou três zonas temporais da

Lagoa dos Coutos, caracterizando ZONAS 1 [5.450 - 4.650] e ZONA 3 [1.800 - 320] por

períodos mais secos, apresentando um volume menor ou até o dessecamento da Lagoa dos

Coutos. Na ZONA 2 [4.650 - 1.800] devido às suas características limnologicas e pela

predominância de subfóssies de Cladocera esse intervalo demostrar ter ocorrido um volume

maior de água e/ou hidroperíodo mais longo. De maneira geral os dados deste trabalho,

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

74

juntamente com os dados já existentes, possibilitam ditar algumas tendências em relação a

períodos mais secos e úmidos.

ULO 8

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

75

7

CONCLUSÃO

Esse estudo utilizando os registros de subfósseis de Cladocera no sedimento contribuiu

para mostrar a relevância desses organismos como indicadores de mudanças paleoambientais

e paleolimnológicas de um ecossistema lacustre temporário de altitude, permitindo apontar as

possíveis variações no pulso hidrológico (cheia e seca) da Lagoa dos Coutos, durante o

Holoceno, contando a historia temporal desses sistemas. Foram identificadas 3 zonas

paleoambientais, sendo considerada a ZONA 1 e ZONA 3 por períodos mais secos e com uma

riqueza e abundância menor de espécies. Na ZONA 2 foi considerada com características mais

úmida, apresentando maior riqueza e abundância de espécies de Cladocera. E com o auxilio dos

outros proxys utilizados (isótopos, grãos de pólen, geoquímica, nitrogênio e matéria orgânica)

foi possível verificar as interpretações estabelecidas com os subfósseis de Cladocera, sobre a

história temporal da variação do hidroperíodo da Lagoa dos Coutos.

Com a elaboração da adaptação metodológica (para sistemas lacustres temporários em

geossistemas ferruginosos) foi possível uma melhor extração, visualização e identificação dos

subfósseis de Cladocera.

O desenvolvimento do atlas de subfósseis de Cladocera teve o intuito de ajudar a

identificação desses organismos e colaborar com projetos futuros, devido à falta de material

para identificação desses subfósseis. Com a identificação dos oito táxons foi possível observar

que a distribuição desses organismos está intimamente ligada com a disponibilidade de

microhabitats e nutrientes, que são limitados e influenciados pelo volume hídrico.

Os valores de isótopos de C e N e grãos de pólen foram importantes para que a fosse

possível analisar a cobertura vegetal predominante. Possibilitando observar as variações na

vegetação e períodos úmidos durante o Holoceno. Esses dados juntamente com os valores de

matéria orgânica e nitrogênio corroboram com a descrição da hidrodinâmica da lagoa,

caracterizada pelos subfósseis de Cladocera. A utilização em conjunto de dados multi-proxy foi

importante para compreender como ocorreu a evolução temporal e como fatores bióticos e

abióticos respondem ao hidroperíodo, sendo possível descrever a história paleoecológica e

paleoambientais da lagoa dos Coutos.

Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando

subfósseis de Cladocera

76

A comparação de outros estudos realizados em Minas Geria também foi importante

para comparar os resultados obtidos neste estudo e estabelecer de forma mais ampla o modelo

de evolução paleoambiental e paleoclimático durante o Holoceno no Quadrilátero Ferrífero.

Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.

77

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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