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UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO
ESCOLA DE MINAS
DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE MUDANÇAS
AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO PASSADO UTILIZANDO
SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA
Edissa Emi Cortez Silva
Ouro Preto, Abril de 2018
i
O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE
MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO
PASSADO UTILIZANDO SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA
iii
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO
Reitor
Profª. Drª. Cláudia Aparecida Marliére de Lima
Vice-Reitor
Prof. Dr, Hermínio Arias Nalini Júnior
Pró-Reitor de Pesquisa e Pós-Graduação
Sérgio Francisco de Aquino
ESCOLA DE MINAS
Diretor
Prof. Dr. Issamu Endo
Vice-Diretor
Prof. Dr. José Geraldo Arantes de Azevedo Brito
DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA
Chefe
Prof. Dr. Prof. Luís Antônio Rosa Seixas
vii
CONTRIBUIÇÕES ÀS CIÊNCIAS DA TERRA
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE
MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO
PASSADO UTILIZANDO SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA
Edissa Emi Cortez Silva
Orientador
Profª Drª. Eneida Maria Eskinazi Sant'Anna
Co-orientadora
Profª Drª. Raquel Franco Cassino
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais do
Departamento de Geologia da Escola de Minas da Universidade Federal de Ouro Preto como requisito
parcial à obtenção do Título de Mestrado em Ciência Naturais, Área de Concentração: Geologia
Ambiental e Conservação de Recursos Naturais.
OURO PRETO
2018
ix
S586q Silva, Edissa Emi Cortez.
O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais [manuscrito]: uma reconstrução do passado utilizando microfósseis de cladocera / Edissa Emi Cortez Silva. - 2018.
117f.: il.: color; grafs; tabs; mapas. ( 366)
Orientador: Profa. Dra. Eneida Maria Eskinazi Sant´Anna. Coorientador: Profa. Dra. Raquel Franco Cassino .
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Escola de Minas. Departamento de Geologia. Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais.
Área de Concentração: Geologia Ambiental e Conservação de Recursos Naturais ? GARN.
CDU: 556.55:595.324
Universidade Federal de Ouro Preto – http://www.ufop.br
Escola de Minas - http://www.em.ufop.br
Departamento de Geologia - http://www.degeo.ufop.br/
Campus Morro do Cruzeiro s/n - Bauxita
35.400-000 Ouro Preto, Minas Gerais
Tel. (31) 3559-1600, Fax: (31) 3559-1606
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Catalogação elaborada pela Biblioteca Prof. Luciano Jacques de Moraes do
Sistema de Bibliotecas e Informação - SISBIN - Universidade Federal de Ouro Preto
Catalogação: http://www.sisbin.ufop.br
xiii
Agradecimentos
Agradeço aos meus pais José e Sandra e meus irmãos Raoni e Noani, por entenderem a
distancia e sempre me apoiarem, por todo carinho e incentivo, essa conquista é principalmente
para vocês. A toda minha família, por sempre estarem presentes, em especial as minhas avós
Aparecida e Nair por sem um exemplo de vida.
Ao Evandro e família pelo carinho, paciência e por todo apoio para que eu concluísse
mais essa etapa.
Agradeço a minha orientadora professora Eneida por todo ensinamento, incentivo,
paciências e por me fazer querer aprender cada vez mais. E a professora Raquel Cassino pela
co-orientação, sendo essencial para o desenvolvimento dessa dissertação.
Agradeço a todos do Laboratório de Ecologia Aquática da UFOP, ao Zach por ceder o
material de pesquisa e pela boa companhia. As aquáticas Vanessa, Natacha, Flor e Paula pela
amizade, risadas, aprendizados e por todo apoio.
Agradeço a Fapemig, CNPq e a UFOP pelo apoio financeiro através da concessão de
bolsa de Mestrado. Ao Laboratório de Microanálises do DEGEO-EM-UFOP,
xv
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 1
1.1 APRESENTAÇÃO ..................................................................................................... 1
1.2 VARIAÇÕES CLIMÁTICAS NO QUATERNÁRIO ............................................... 4
1.3 OBJETIVOS ............................................................................................................... 7
1.3.1 Objetivo específicos: ............................................................................................ 7
1.4 HIPÓTESES ............................................................................................................... 7
1.4.1 Hipótese 1 ............................................................................................................. 7
1.4.2 Hipótese 2 ............................................................................................................. 7
GEOLOGIA REGIONAL ....................................................................................................... 9
2.1 GEOLOGIA E MORFOLOGIA DA SERRA DO GANDARELA ........................... 9
2.2 CARACTERIZAÇÃO DA LAGOA DOS COUTOS .............................................. 10
MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................................. 15
3.1 COLETA DE SEDIMENTO .................................................................................... 15
3.2 ANÁLISES DE PARAMETROS LIMNOLOGICOS E DATAÇÃO 14C ............... 15
3.3 ANÁLISE ISOTÓPICA E PALINOLOGIA ............................................................ 15
3.4 ANALISE GEOQUÍMICA ...................................................................................... 17
3.5 COLETA DO ZOOPLÂNCTON ............................................................................. 17
3.6 ANÁLISE DOS SUBFÓSSEIS DE CLADÓCERA ................................................ 18
3.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS E DIAGRAMA ........................................................ 19
3.8 DEFINIÇÃO DAS ZONAS PALEOECOLÓGICAS .............................................. 20
A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF CLADOCERA
SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC ECOSYSTEMS .. 21
REFERENCES ....................................................................................................................... 28
PROPOSTA DE ATLAS PARA A IDENTIFICAÇÃO DE SUBFÓSSEIS DE
CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA) ........................................................ 31
5.1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 31
5.2 LISTA DAS ESPÉCIES DE SUBFÓSSEIS DE CLADÓCEROS DESCRITAS.... 34
5.3 DESCRIÇÃO DOS SUBFÓSSEIS REMANESCENTES ....................................... 34
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 39
CARACTERIZAÇÃO PALEOLIMNOLÓGICA DA LAGOA DOS COUTOS ............. 57
5.4 RESULTADO DATAÇÃO POR CARBONO ......................................................... 57
5.5 ANÁLISE GEOQUÍMICA DO SEDIMENTO ........................................................ 57
5.6 RESULTADOS PH, MATÉRIA ORGÂNICA (MO) E NITROGÊNIO (N) .......... 58
xvi
5.7 RESULTADOS DE ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO,
SUBFÓSSEIS E PÓLEN ......................................................................................... 59
5.8 RESULTADOS DOS SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA NO TESTEMUNHO
SEDIMENTAR DA LAGOA DOS COUTOS ........................................................ 60
5.9 DESCRIÇÃO PALEOECOLÓGICA - TESTEMUNHO P1 .................................. 63
DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 67
5.10 IDENTIFICAÇÃO DE CLADOCERA E PARTICIONAMENTO NO MICRO-
HABITAT ................................................................................................................ 67
5.11 GEOQUÍMICA ........................................................................................................ 68
5.12 PH, MATÉRIA ORGÂNICA E NITROGÊNIO ..................................................... 69
5.13 ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS E PÓLEN TOTAL
.................................................................................................................................. 71
CONCLUSÃO ........................................................................................................................ 75
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 77
xvii
Lista de Figuras
Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005). ........... 10
Figura 2.2 - Mapa de localização da área de estudo, mostrando a Lagoa dos Coutos-MG
inserida no Sinclinal Gandarela. .......................................................................... 12
Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017). ......................... 13
Figura 2.4 - Lagoa dos Coutos durante o período de cheia. (Fevereiro/2017). ........................ 13
Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1) ................................. 17
Figura 5.1 - Terminologia para escudo cefálico da família Chydoridae. Subfamília Aloninae
características do escudo cefálico e poros configurados (presença de 2 a 3
poros e conectores e 2 poros laterais). Subfamília Chydorinae características
do escudo cefálico e poros configurados (poros medianos 2 a 3, não conectados
entre si e muitas vezes não muito visíveis). Fonte: Atlas de Subfossil Cladocera
da Europa Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b). ....... 33
Figura 5.2 - Pós-abdómen de um Chydoridae. Fonte: Atlas de subfóssil Cladocera da Europa
Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b ........................... 33
Figura 5.3 - (A) poro-cefálico; (B) pós-abdómen; (C) carapaça e (D) Ephippio. .................... 35
Figura 5.4 - (A, B) Carapaça; (C) poro-cefálico e (D) pós-abdómen. ...................................... 35
Figura 5.5 - (A) poro-cefálico; (B) carapaça; (C) pós-abdómen e (D) Ephippio. .................... 36
Figura 5.6 - (A) Carapaça; (B) poro-cefálico; (C) carapaça e escudo cefálico e (D) Ephippio.
............................................................................................................................. 36
Figura 5.7 - (A, D) Carapaça; (B) Ephippia e (C) poro cefálico. ............................................. 37
Figura 5.8 - (A, B e C) Carapaça E. hybridus .......................................................................... 37
Figura 5.9 - (A) Carapaça e pós-abdómen; (B) Lobo distal interno (IDL); (C) pós-abdómen
e (D) poro-cefálico. ............................................................................................. 38
Figura 5.10 - (A e B) Carapaça. ............................................................................................... 38
Figura 6.1 - Perfil estratigráfico dos elementos (mg kg -1 de peso seco). ............................... 58
Figura 6.2 - Valores de pH, matéria orgânica (OM, g/kg) e nitrogênio (N, g/kg) do sedimento
da lagoa dos Coutos. ............................................................................................ 59
Figura 6.3 - Valores de isótopos de C e N, concentração de subfósseis e pólen. ..................... 60
Figura 6.4 - PCA: tamanho dos cladóceros X profundidade do testemunho. .......................... 61
Figura 6.5 - Diagrama de porcentagem de subfósseis do testemunho P1. ............................... 65
Figura 6.6 - diagrama de concentração de subfósseis. ............................................................. 66
xix
List of Figures
Figure 4.1 - Representative diagram comparing the standard methodology and the proposed
methodology. *Palinological polen exotic marker. ............................................. 25
Figure 4.2 - Abundance (%) of sediment residues between sub-samples prepared according
to usual and proposed methodology. ................................................................... 27
Figure 4.3 - General aspect of the sub-sample in optical microscopy. (A) sediment
preparation with the usual method and (B) sediment preparation using the
proposed method. ................................................................................................ 27
Figure 4.4 - Vertical variation of the zooplanktonic subfossils density (cm/3) in the Coutos
Lake. .................................................................................................................... 28
xxi
Lista de Tabelas
Tabela 6.1 - Resultados da datação e calibração de carbono do sedimento da Lagoa Coutos.
............................................................................................................................. 57
Tabela 6.2 - Descrição geral dos cladóceros identificados. Adaptado de Elmoor-Loureiro
1997 e 2010. ........................................................................................................ 62
xxiii
Resumo
As mudanças espaciais e temporais de sistemas lacustres podem sem contadas através de
estudos paleolimnológicos utilizando proxies como os subfósseis de Cladocera e pólen. Outros
indicadores ambientais como a composição isotópica do sedimento (C e N), matéria orgânica e
dados geoquímicos são igualmente importantes indicadores de mudanças no pulso hidrológico
e variações no clima ocorridas no passado. O objetivo desse estudo foi descrever a evolução
ambiental, ao longo do Holoceno, da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela - MG), uma lagoa
temporária de caráter intermitente localizada sob afloramento ferruginoso, contribuindo para as
descrições das mudanças paleoecológicas no Quadrilátero Ferrífero. Foram realizadas analises
multi-proxy, juntamente com os dados de subfósseis de Cladocera, com o intuito de identificar
padrões mais precisos sobre a evolução temporal dessa lagoa e da região. Com a extração dos
subfósseis de cladóceros oito espécies foram identificadas no total, sendo possível observar que
a distribuição e a presença dessas espécies estão diretamente relacionadas com a variação
temporal lagoa, sendo possível diferenciar três zonas paleoambientais, as Zonas 1 e 3
apresentaram períodos mais secos, sendo compostos por uma variedade e número menor de
espécies e a Zona 2 apresentou características úmidas, apresentando um riqueza e abundância
maior na composição das espécies. Os outros proxies utilizados (isótopos de C e N, Matéria
Orgânica, N e C do sedimento lacustre, geoquímica e pólen) corroboraram com os dados de
Cladocera, sendo essenciais para confirmar a evolução temporal da lagoa dos Coutos.
Palavras-chave: paleolimnologia, lagoa temporária, paleoambiente cladóceros, hidroperíodo
xxv
Abstract
The history of spatial and temporal changes in lacustrine systems can be told through
paleolimnological studies using proxies such as Cladocera and pollen subfossils. Other
environmental indicators such as the isotopic composition of the sediment (C and N), organic
matter and geochemical data are equally important as indicators of changes in the hydroperiod
and variations of the climate that occured in the past. The objective of this study was to describe
the environmental evolution during the Holocene of Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela -
MG), a temporary lake of intermittent character, under the influence of ferruginous
outcroppings, contributing to the studies of paleoecological changes in the Quadrilátero
Ferrífero. Multi-proxy analyses, along with the subfossil data of Cladocera, was analyzed in
order to identify the most accurate patterns on the temporal evolution of the lake and the
region.With the extraction of the cladoceran subfossils, eight species were identified in
total. The distribution and the presence of these species were observed to be directly related to
the temporal variation of the lake. Three paleoenvironmental zones were differentiated, Zones
1 and 3 presented drier periods, being composed by a smaller variety and number of species
while Zone 2 presented wet characteristics, showing a greater richness and abundance in the
species composition. The other proxies used (C and N isotopes, Organic Matter, N and C in
lake sediment, geochemistry and pollen) corroborated the data from the Cladocera, confirming
the evolution of the Lagoa dos Coutos.
Keywords: paleolimnology, temporary lake, paleoenvironmental cladocerans, hydroperiod
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
1
1
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO
1.1 APRESENTAÇÃO
A estrutura e funcionamento de ecossistemas lacustres são regulados pelas
características do ecossistema, por interações complexas entre o clima, morfologia (local e da
região) e as características hidrodinâmicas, que variam no tempo e no espaço (Schindler, 2001).
Sendo assim, o estado atual de um ambiente não pode ser completamente entendido sem um
conhecimento de sua condição ambiental passada. Os registros de dados históricos são
importantes para saber o quanto os ecossistemas mudaram a capacidade de resiliência e
recuperação diante de intensas modificações ambientais. Estudos realizados têm demonstrado,
por exemplo, que em lagos e lagoas, variações do clima podem originar grandes impactos,
afetando não apenas a composição atual de espécies, mas o seu estado trófico e processos
geoquímicos (Battarbee et al., 2005; Leavitt et al., 2003)
Estudos relacionados com as variações climáticas passadas desses ambientes lacustres,
englobam a atuação de uma ciência multidisciplinar denominada paleolimnologia (do grego:
paleon = antigo, limne = lago e logos = estudo). Esta ciência, que congrega abordagens
ecológicas e geoquímicas, estuda as condições ambientais passadas de corpos de água
continentais, através de análises das variações na composição do sedimento, dos dados
geoquímicos e na abundância dos organismos aquáticos (Frey, 1988). Os dados sobre condições
ambientais do passado são importantes para que seja possível modelar e caracterizar ambientes,
reconstruindo suas condições do passado. Estas informações permitem retratar as alterações
ambientais que podem ter ocorrido de causas naturais ou por ações antrópicas.
No âmbito da abordagem paleolimnológica, a comunidade zooplanctônica tem sido
considerada um descritor robusto da dinâmica temporal e impacto em ambientes lacustres,
incluindo eutrofização, acidificação e outros tipos de alterações (Amsinck et al., 2007; Jeppesen
et al., 2001b; Rautio et al., 2000). Os Cladocera, uma ordem de zooplâncton crustáceo que
ocupam um nível trófico intermediário em teias alimentares aquáticas, são exemplos de
indicadores de mudanças paleoambientais. Apesar de existirem poucos trabalhos realizados no
Brasil utilizando a comunidade zooplanctônica, esses organismos vêm sendo amplamente
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
2
utilizados para reconstrução de ambientes lacustres em outros países, como podemos ver nos
trabalhos realizados por Korponai et al., 2011; Labaj et al., 2016; Nevalainen et al., 2012;
Nevalainen and Luoto, 2012; Nykänen et al., 2009; Rautio et al., 2000; Szeroczyska and
Sarmaja-Korjonen, 2007.
Os Chydoridae, um dos grupos de cladóceros mais abundantes do zooplâncton em
ambientes lacustres rasos, deixam preservados no sedimento os fragmentos corporais
(carapaças, pós-abdomens e escudo cefálico) e efípios (também denominado “ovo de
resistência”), devido à sua formação composta por uma rígida carapaça de quitina, gerando
subfósseis. Deste modo esses organismos vêm sendo utilizados como sinalizadores de
alterações ecossistêmicas, e assim, são considerados também marcadores paleolimnológicos
extremamente eficientes na avaliação de mudanças ecossistêmicas. Estudos confirmam que
muitas espécies de cladóceros possuem valor ambiental e respondem claramente às mudanças
no clima (Bos and Cumming, 2003; Kamenik et al., 2007; Lotter et al., 1997; Nevalainen and
Luoto, 2012)
Quando os Chydoridae, por exemplo, são submetidos a uma condição de estresse (por
exemplo, flutuações abruptas de temperatura, mudança no hidroperíodo, predação, etc.), esses
organismos modificam o processo reprodutivo partenogenético, passando a ser sexuado, com a
produção de uma estrutura de resistência efípio, que abriga um embrião em estado de diapausa,
protegido pela carapaça de quitina. Essa estrutura de resistência pode permanecer anos no
sedimento, até que condições ambientais favoráveis se estabeleçam e a eclosão do indivíduo
possa ocorrer. A formação de estruturas de dormência extremamente resistentes é uma
característica bem conhecida do zooplâncton para suportar condições adversas do meio, como
revisto em Radzikowski (2013). A partir da eclosão desses ovos, a comunidade zooplanctônica
pode estabelecer novos indivíduos reconstituindo uma nova comunidade. Dessa forma, estudos
paleolimnológicos mostram que ovos de resistência são indicadores seguros da ação do estresse
ambiental, e por isso, eles são amplamente utilizados na descrição da evolução temporal de
lagos (Sarmaja-Korjonen, 2003).
Os sistemas lacustres respondem intensamente às mudanças climáticas e ambientais,
como demonstrado pelos registros preservados em seus sedimentos que permitem realizar uma
avaliação histórica dessas mudanças ocorridas no passado (Bredesen et al., 2002; Catalan et al.,
2002; Sarmaja-Korjonen, 2003; Smol and Cumming, 2000; Szeroczyska and Sarmaja-
Korjonen, 2007). Entre os ecossistemas aquáticos, lagos rasos temporários estão sujeitos à
intensa ação da radiação solar e a variações diárias de temperatura, e em razão de sua baixa
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
3
profundidade (geralmente < 2m), respondem rapidamente às mudanças globais, o que os torna
particularmente interessantes como sinalizadores de processos climáticos. Segundo Jeppesen et
al. (2009), a estrutura e o funcionamento desses lagos podem ser afetados pelo aquecimento do
clima de várias maneiras, mudanças nas temperaturas abruptas ou por mudanças na
hidrodinâmica. Os sedimentos encontrados em sistemas lacustres são arquivos contínuos que
fornecem informações sobre ambientes passados ao longo de milhares de anos.
Estudos paleoecológicos e paleolimnológicos de depósitos lacustres podem fornecer as
longas séries temporais que são necessárias não apenas para reconstruir, mas também para
avaliar a variabilidade natural dos sistemas bióticos e abióticos (Lotter et al., 1997). O estudo
realizado por Lotter et al. (1997) mostrou que existe uma forte relação entre a abundância de
organismos aquáticos em relação com o clima. A reconstrução do clima passado vem sendo
estabelecida por meio de estudos no sedimento, com auxílio de dados multi - proxys, dentre eles
as comunidades aquáticas tais como os Cladocera, Chydoridae (Kamenik and Schmidt, 2005;
Lotter et al., 2000; Schmidt et al., 2004).
O Quadrilátero Ferrífero (QF) situado no Cráton São Francisco (Almeida, 1977), na
região central de Minas Gerais, é considerado por Drummond et al. (2005) uma “área de
importância ecológica extrema” devido a suas características que o distinguem de qualquer
outra região, destacando sua alta diversidade, endemismo e a forte pressão antrópica sofrida
devido ao interesse de extração mineral. Uma das características importantes destacadas por
Simmons (1963) são os solos de cangas do QF, que formam “ilhas” nos topos de montanhas
constituídas pelas formações ferríferas bandadas. Segundo Jacobi et al. (2007) as áreas de
cangas formam um mosaico de ambientes, destacando as superfícies rochosas, fendas e
depressões, pequenos lagos temporários e cavernas. O Sinclinal Gandarela localizado na porção
nordeste do Quadrilátero Ferrífero (43º39’55”W 20º09’38”S e 43º21’17”W 19º50’25”S) possui
lagoas inseridas em uma região rica em bens minerais como ferro, manganês, bauxita, dolomita,
presentes nas formações Cauê e Gandarela.
A lagoa dos Coutos é um exemplo desses sistemas lacustres temporários de caráter
sazonal, encontrados no Sinclinal Gandarela que respondem intensamente às mudanças
climáticas e ambientais, permitindo uma avaliação temporal das mudanças ocorridas no
passado, por meio dos registros presentes em seus sedimentos. A lagoa localiza-se em uma área
de afloramento ferruginoso, apresentando substrato formado por formações ferríferas bandadas,
ricas em Ferro, Alumínio e Manganês, formando uma carapaça com alta resistência ao
intemperismo químico e mecânico, sendo altamente estruturada e de difícil penetração.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
4
Devido às características geomorfológicas da área de estudo e por se tratar de uma lagoa
temporária sazonal, essa dissertação teve como um dos principais objetivos avaliar a relevância
dos subfósseis de Cladocera como paleoindicadores para reconstrução da evolução
paleolimnológica e paleoambiental da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela, MG). Buscando
novos cenários paleoecológicos e ambientais durante o período do Holoceno no Quadrilátero
Ferrífero, contribuindo com novos dados para interpretação e compreensão da dinâmica e
evolução temporal da lagoa. Embora estudos paleolimnológicos indiquem que grandes
variações climáticas, associadas a mudanças globais, tenham ocorrido no sudeste do Brasil ao
longo do Quaternário (Behling, 2002), poucos dados estão disponíveis sobre os efeitos destas
mudanças globais em ecossistemas lacustres tropicais.
De acordo com estudos já realizados, a transição da última glaciação e início do
Holoceno (14.500-11.600 cal.) deixou vários registros paleoambientais (Korponai et al., 2011),
sendo o período final da última glaciação marcado por episódios rápidos de aquecimento e
resfriamento, que foram sobrepostos ao aquecimento gradual forçado orbital (Shakun and
Carlson, 2010). Esses registros preservados no sedimento então podem ser usados para
reconstruir alterações limnológicas (Smol, 2008)
1.2 VARIAÇÕES CLIMÁTICAS NO QUATERNÁRIO
O estudo sobre as evoluções climáticas do Quaternário possibilita conhecermos as
mudanças no clima ocorridas no passado recente e assim determinarmos suas possíveis
condições futuras. O Quaternário, iniciado a 2,6 milhões de anos atrás até os dias atuais (Cohen
et al., 2013; Suguio, 2017), é marcado por oscilações climáticas e abrange vários ciclos glaciais,
apresentando um clima mais frio do que aquele presente durante todo o Mesozóico e durante o
Terciário. Os dados obtidos sobre o período do Quaternário revelam acentuada instabilidade
climática de caráter oscilatório, abrangendo épocas de clima glacial e outras de clima quente,
com amplitudes variadas (Costa Júnior, 2008; Nunes et al., 2012). Estudos destes ciclos glaciais
e suas ações sobre a Terra fornecem modelos para entender as mudanças climáticas ocorridas
em um passado remoto.
Durante o Pleistoceno (2,6 milhões a 11.700 AP), ocorreram mais de vinte glaciações,
intercaladas por fases mais quentes, os interglaciais (Bradley, 1999). As grandes glaciações
tiveram uma duração média de 100.000 anos e os períodos inter-glaciais foram mais curtos,
com duração média de 20.000 anos (Salgado-Labouriau, 2007). O fim da última glaciação, em
11.700 anos AP, foi marcado pelo início do Holoceno, época atual, que constitui provavelmente
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
5
um período interglacial, marcado por variações na temperatura e na precipitação que também
afetaram a distribuição da vegetação nas regiões tropicais (Cassino, 2011).
O Holoceno tem seu início marcado pelo término da última grande glaciação
pleistocênica, esse período tem como principal característica, em estudos paleoambientais e
paleolimnológicos, o aquecimento de âmbito global ocorrido na transição com o período
anterior (Fontana et al., 2012). Estudos indicam que variações orbitais terrestres ao longo do
Holoceno influenciaram o clima de maneira global; durante a primeira metade desse período
(entre 11.700 e 6.000 anos AP), a órbita terrestre passava mais perto do Sol durante o inverno
do Hemisfério Sul (verão do Hemisfério Norte) (Berger, 1992; Fontana et al., 2012); dessa
maneira o Hemisfério Sul recebia menor quantidade de radiação solar durante o verão, e maior
quantidade durante o inverno, acarretando em menor gradiente anual de temperaturas no
Hemisfério Sul (Meyer et al., 2014), quando comparado às condições atuais. Estudos
palinológicos realizados no Sudeste e no Sul do Brasil, revisados por Rodrigues et al. (2016),
indicam ainda que as mudanças na vegetação foram frequentes ao longo do Holoceno,
indicando rápidas alterações nas condições climáticas, com eventos de grandes perturbações.
Estudos como realizados no Lago do Pires – MG (Behling, 1995), localizado em uma
região de floresta estacional semidecidual, indicam a presença de cerrado na região durante o
período Holoceno até aproximadamente 5.500 anos AP. Posteriormente, as florestas
semidecíduas expandiram-se e substituíram o cerrado remanescente (Behling, 2002). Mudanças
de vegetação semelhantes também foram encontradas em trabalhos realizados na Lagoa dos
Olhos (na região de Lagoa Santa), na Lagoa Silvana (Rodriguez-Filho, 2002), e Lagoa Nova
(Behling, 2003) (próxima ao Lago do Pires). Maiores áreas de cerrado durante o Holoceno
inicial refletem um clima mais seco, com uma estação seca anual com duração de 5 a 6 meses.
Embora os estudos paleoambientais ainda sejam escassos na Serra do Gandarela, os
trabalhos citados acima mostram claramente a ocorrência de importantes variações climáticas
durante o Holoceno, com grande influência sobre a vegetação e nas paisagens. Investigar a
natureza e a magnitude destas variações passadas, estabelecer correlações entre os eventos de
flutuações climáticas que ocorreram durante o Holoceno e compreender melhor as interações
entre os componentes do sistema climático – biosfera, atmosfera e oceano – são etapas
importantes para a compreensão destas mudanças e para a elaboração de possíveis respostas a
mudanças ambientais futuras (Anhuf et al., 2006; Kramer and Stevaux, 2001; Rodriguez-Filho,
2002). Estudos paleoecológicos, como o que foi desenvolvido neste projeto são, portanto,
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
6
importantes para conservação e para a criação de bases para alterações ocorridas em um
determinado ambiente.
No âmbito da abordagem paleolimnológica, a comunidade zooplanctônica tem sido
considerada um descritor robusto da dinâmica temporal de impactos em ambientes lacustres,
incluindo eutrofização, acidificação e outros tipos de alterações (Amsinck et al., 2007; Jeppesen
et al., 2001b; Rautio et al., 2000). Entre os organismos zooplanctônicos, fragmentos e efípios
(estrutura de resistência) de cladóceros, especialmente de Daphnia, têm sido utilizados como
testemunhos de alterações ecossistêmicas. Chydoridae, um dos grupos de Cladocera mais
abundantes do zooplâncton em ambientes lacustres rasos, reproduzem-se essencialmente via
partenogênese. Quando submetidos a uma condição de estresse (por exemplo, flutuações
abruptas de temperatura, mudança no hidroperíodo, predação, etc.), esses organismos
modificam o processo reprodutivo, que passa a ser sexuado, com a produção do efípio.
A presente dissertação apresenta no capítulo 4 o artigo aceito no periódico Brazilian
Journal of Biology – A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF
CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC
ECOSYSTEMS, desenvolvido no âmbito de facilitar a extração dos subfósseis de cladóceros
do sedimento encontrados em áreas de afloramento ferruginoso. O capítulo 5 desenvolve uma
proposta de Atlas de identificação de subfósseis de Cladocera, que foi essencial para auxiliar
na identificação dos subfósseis presentes nas subamostras do testemunho sedimentar. E no
capitulo 6 são apresentados os resultados utilizados para a caracterização paleolimnológica e
paleoambiental da Lagoa dos Coutos.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
7
1.3 OBJETIVOS
Descrever a evolução ambiental da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela) ao longo do
Holoceno, contribuindo para as descrições das mudanças paleoecológicas no Quadrilátero
Ferrífero e para a identificação de paleoindicadores biológicos utilizando subfósseis de
Cladocera.
1.3.1 Objetivo específicos:
Originar novas informações sobre a evolução ambiental do Quadrilátero Ferrífero
no Holoceno.
Avaliar a relevância dos subfósseis de Cladocera como indicadores de alterações
paleoambientais e da hidrodinâmica de uma lagoa temporária.
Utilizar de outros dados multi – proxys (geoquímica, isótopos, pólen, matéria
orgânica e nitrogênio) juntamente com os subfósseis de Cladocera para confirmar a
descrição da evolução temporal da lagoa dos Coutos.
1.4 HIPÓTESES
1.4.1 Hipótese 1
Os subfósseis preservados nos sedimentos lacustres quartanários registram a história da
variação temporal do pulso hidrológico (cheia e seca) da lagoa, sendo possível descrever e
caracterizar as possíveis variações ocorridas ao longo dos anos nesse ecossistema.
1.4.2 Hipótese 2
As mudanças que afetaram o hidroperíodo da lagoa dos Coutos são responsáveis pela
configuração da comunidade zooplanctônica. Durante as mudanças ambientais da lagoa a
comunidade zooplanctônica pode ter sido modificada, tendo ocorrido seleção de espécies por
filtros ambientais (dessecação do lago). Dessa forma, a composição da comunidade
zooplanctônica refletirá a força da adaptação das espécies de cladóceros aos pulsos
hidrológicos.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
8
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
9
2
CAPÍTULO 2
GEOLOGIA REGIONAL
2.1 GEOLOGIA E MORFOLOGIA DA SERRA DO GANDARELA
A Serra do Gandarela é uma região que apresenta grande geodiversidade, em boas
condições de preservação, baixa ocupação antrópica e diversos ambientes naturais preservados.
Existe nessa região um extenso número de cursos d’água que abastecem a margem direita do
rio das Velhas, representando significativo volume de água. É considerada uma das regiões do
Quadrilátero Ferrífero que guardam maior geodiversidade, pois suas serras formam o arco do
Espinhaço. A Serra do Gandarela é também divisora entre as grandes bacias dos rios São
Francisco e Doce, representados pelo rio das Velhas e pelos rios Conceição e Socorro ou Barão
de Cocais.
Na região de estudo afloram rochas de idades arqueanas a proterozóicas agrupadas nas
seguintes unidades litoestratigráficas e litodêmicas, de acordo com Silva and Salgado (2010):
(i) embasamento cristalino, composto por granitos, gnaisses e migmatitos de idade arqueana;
(ii) Supergrupo Rio das Velhas, composto basicamente por quartzitos, xistos e filitos que
constituem uma sequência tipo greenstone belt, também de idade arqueana, onde está incluso o
grupo Nova Lima; (iii) Supergrupo Minas constituído por rochas metassedimentares
(quartzitos, xistos, filitos e formações ferríferas) de idade proterozóica, nelas incluso o grupo
Itabira (formações Cauê e Gandarela).
A geomorfologia da Serra do Gandarela apresenta alta diversidade de formas, em
resposta às condições estruturais e litológicas (Figura 2.1). Esse controle litoestrutural pode ser
observado pelos relevos dobrados, onde ocorrem sinclinais suspensas e anticlinais erodidas
(Souza et al., 2005). Salgado et al. (2008; 2004) demonstraram quantitativamente a existência
de um intemperismo e de uma erosão diferencial na região, onde: (i) os quartzitos e itabiritos
são as rochas mais resistentes e constituem o substrato das porções superiores do relevo, (ii) os
xistos-filitos e granito-gnaisses as de resistência mediana, sendo que os primeiros sustentam as
porções intermediárias e os últimos as porções mais rebaixadas e; (iii) os mármores e dolomitos
são as rochas que apresentam menor resistência.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
10
Um dos grandes destaques desse geossistema é a presença mais significativa de
afloramentos de canga e itabirito, abrigando ecossistemas considerados raros e mais ameaçados
Brasil, além de conter o maior sistema subterrâneo ferruginoso ainda preservado extra-
amazônico (Brito et al., 2010). A Serra do gandarela engloba lagoas temporárias de altitude,
dentre elas a Lagoa dos Coutos investigada nesse projeto. Consideradas formações únicas e
também uma área importante de recarga de aquíferos do Quadrilátero Ferrífero, devido sua
grande concentração de nascentes que vertem para as bacias dos rios Doce e São Francisco, por
meio de seus tributários Conceição e das Velhas.
Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005).
2.2 CARACTERIZAÇÃO DA LAGOA DOS COUTOS
A Lagoa dos Coutos (19°59'6.54"S; 43°33'4.75"W) (Figura 2.2) é uma lagoa temporária
de caráter sazonal (como definido por Williams, 2006) cuja área é de aproximadamente 10,53
hectares de lâmina d’água. Situada na Serra do Gandarela, a 1.072m acima do nível do mar, a
lagoa está sob clima subtropical das montanhas com invernos secos e verões chuvosos (Carmo,
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
11
2010; Dias, 2014). A lagoa tem profundidade média de 0,65 cm, atingindo 1,5 m durante o
período chuvoso e ficando completamente seca nos meses de julho a setembro (figuras 2.3 e
2.4). Segundo Dias (2014), a temperatura da água pode variar entre 29,9 e 18,0°C, com maior
variação durante o verão (25,6±1,4). O pH apresenta valores entre 4,77 e 7,46, denotando um
caráter mais ácido da água, com condutividade baixa (70 e 120 µS.cm-1).
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
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Figura 2.2 - Mapa de localização da área de estudo, mostrando a Lagoa dos Coutos-MG inserida no Sinclinal
Gandarela.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
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Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017).
Figura 2.4 - Lagoa dos Coutos durante o período de cheia. (Fevereiro/2017).
A Lagoa dos Coutos está localizada sobre contatos entre as Formações Cauê e
Gandarela, grupo Itabira e o Grupo Novo Lima, onde localmente os solos desenvolvem-se para
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
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espessas crostas lateríticas ferruginosas. Assim a mesma está sujeita a uma série de fatores
ambientais extremos, como alta exposição ultravioleta, grandes variações térmicas diárias,
ventos constantes, baixa retenção de água e solos impermeáveis e superaquecidos, com
temperaturas que excedem facilmente 50oC (Scarano, 2002). Os solos que se desenvolvem
sobre esta formação apresentam teores muito elevados de óxidos de ferro e de manganês, dos
maiores já registrados no Brasil (Filho, 2008) e no mundo (Carvalho Filho et al., 2010; Dowding
and Fey, 2007; Kabata-Pendias and Pendias, 2001).
Além da lagoa dos Coutos, outras lagoas temporárias adjacentes estão entre os
ecossistemas mais ameaçados e menos estudados de Minas Gerais (Jacobi et al., 2007; Jacobi
and Carmo, 2008). A Serra do Gandarela tem sido considerada por pesquisadores um ambiente
de extrema importância para estudos sobre evolução, por combinar isolamento e uma
distribuição descontínua com variações edafoclimáticas resultantes de gradientes de altitude
(Jacobi et al., 2007). Em função dessas características, as lagoas de afloramento ferruginoso
tornam-se excelentes modelos naturais para estudos dos efeitos de condições climáticas
extremas e processos adaptativos em comunidades aquáticas.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
15
3
CAPÍTULO 3
MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 COLETA DE SEDIMENTO
O testemunho sedimentar da Lagoa dos Coutos foi coletado em 25 de maio de 2015, no
âmbito da dissertação desenvolvida pelo aluno de Mestrado Zachary William Leibowitz, do
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da UFOP.
Foi retirada uma amostra de coluna sedimentar no centro da lagoa (testemunho 1 –
denominado P1). O testemunho sedimentar foi coletado com tubo de PVC de 15 cm de
comprimento e diâmetro e ca. de 25 cm de comprimento, a amostra sedimentar retida teve no
total 10 cm de profundidade (Figura 3.1). Logo após a coleta, o testemunho foi selado com
Parafilm®, colocado em um saco escuro e mantido em refrigeração a 4°C no Laboratório de
Ecologia Aquática, Evolução e Conservação (LAECO) da Universidade Federal de Ouro Preto
(UFOP). Posteriormente o testemunho foi aberto e dividido em camadas de 1 cm, para secagem
a <40 °C e homogeneização. Esse material foi utilizado para a extração de subfósseis de
zooplâncton.
3.2 ANÁLISES DE PARAMETROS LIMNOLOGICOS E DATAÇÃO 14C
Para obtenção de valores de Nitrogênio (N), o pH e a matéria orgânica (OM) foram
retirados 25 gramas do sedimento seco a cada um 1 cm, as amostras foram enviadas para
Laboratório de Análise de Solo, Tecidos Vegetais e Fertilizantes da Universidade Federal de
Viçosa.
Para datação do testemunho, aproximadamente três gramas de sedimento seco retirados
das profundidades de 5 cm e 10 cm foram enviado para Beta Analytic (Miami, FL, EUA) para
a datação por 14C.
3.3 ANÁLISE ISOTÓPICA E PALINOLOGIA
As análises isotópicas de carbono e nitrogênio foram realizadas no laboratório de
GEOQUÍMICA AMBIENTAL - LGQA DEGEO/UFOP, utilizando a técnica de EA-IRMS
(Análise Elementar - Espectrometria de Massa de Relação de Isótopos).
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
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Para a determinação do carbono-13 e do nitrogênio-15, esses elementos devem ser
convertidos em N2 e CO2 puro, para que seja possível a análise pelo IRMS. Nesta etapa as
amostras de sedimento são colocadas em cápsulas de estanho e levadas para um forno de
combustão mantido em 1020 graus, onde o C é queimado com a presença em excesso de
oxigênio. Os gases resultantes (N2, NOx ,H2O, O2 e CO2) são então levados através de um
estágio de redução de fios de cobre puro mantidos a 650 °C. Esse processo converte os gases
NOx em N2. O nitrogênio e o dióxido de carbono são separados por cromatografia de gases de
coluna compactada mantido a uma temperatura isotérmica. As massas monitoradas para cada
elemento são para N2, as massas 28, 29 e 30 e para CO2, massas 44, 45e 46.
Para determinação da cobertura vegetal foram utilizados os dados de palinologia do
mesmo testemunho sedimentar, sendo realizadas analises qualitativa (identificação) e uma
análise quantitativa dos palinomorfos (contagem). A análise quantitativa foi baseada na
contagem de todos os palinomorfos, juntamente com os esporos de Lycopodium clavatum,
marcador exótico. Em cada amostra, os palinomorfos foram contados até atingir a soma de 300
grãos de pólen.
Os palinomorfos encontrados na análise palinológica foram agrupados de acordo com
as características ecológicas dos táxons – com auxilio principalmente da plataforma Flora do
Brasil (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), agrupados nos seguintes grupos: “Plantas aquáticas”,
“Plantas de ambientes úmidos”, “Plantas da margem da lagoa” e, “Algas”. Para cada grupo foi
elaborado diagramas de concentração dos palinomorfos (em grãos/g) estipulados a partir da
contagem dos esporos de Lycopodium clavatum, de acordo com a seguinte fórmula:
Cont = [Ct * ((NL)/P)]/CL
Onde: Cont é a concentração do táxon t, em grãos/g; Ct é o número de grãos contados
para o táxon t; NL é o número de esporos de Lycopodium clavatum inseridos na amostra no
início da preparação (=18,584 (número de esporos em uma pastilha)); P é o peso da amostra
processada (2cm³); e CL é o número de esporos de L. clavatum contados na amostra.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
17
Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1)
3.4 ANALISE GEOQUÍMICA
Amostras de sedimento seco foram obtidas e analisadas em espectrometria de emissão
óptica de plasma (ICP-OES), marca SPECTRO/modelo Ciros CCD em operação no
LGqA/DEGEO/UFOP para determinação de metais e semi-metais (Al, As, Ba, Be, Bi, Ca, Cd,
Co, Cr, Cu, Fe, K, Li, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Sb, Sc, Sr, Th, Ti, V, Y, Zn e Zr). Marca
SPECTRO / modelo Ciros CCD em operação no LGqA/DEGEO/UFOP. Trata-se de uma
técnica analítica que quantifica metais em diversos tipos de amostras. Consiste na detecção por
radiação eletromagnética emitida por átomos neutros ou íons excitados nas regiões do espectro
eletromagnético visível e ultravioleta.
3.5 COLETA DO ZOOPLÂNCTON
Foram coletadas amostras de zooplâncton durante o período de cheia e seca
(fevereiro/2017 e julho/2017), para análise da composição atual da comunidade zooplanctônica.
As amostras foram obtidas em arrastos oblíquos com rede de 68 µm de abertura de malha, nos
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
18
pontos previamente delimitados da Lagoa. As amostras imediatamente são preservadas com
formol neutro a 4%. Adicionalmente, dados obtidos na dissertação de Brito, (2016) –
Importância de fatores locais e regionais sobre a riqueza e composição do zooplâncton em
lagoas rasas montanas – foram utilizados para uma comparação da comunidade zooplanctônica
atual e passada.
As amostras foram analisadas em microscopia óptica com aumento de até 100x de
ampliação, a partir de subamostras de 1 ml colocadas na Câmara de Sedgewick-Rafter. O
número de subamostras analisadas obedecerá ao menor índice do coeficiente de variação entre
amostras (< 20%).
3.6 ANÁLISE DOS SUBFÓSSEIS DE CLADÓCERA
A lagoa dos Coutos está localizada em uma área de afloramento ferruginoso, comum no
Quadrilátero Ferrífero. Quando seco, o substrato lacustre torna-se altamente resistente ao
intemperismo, tornando-se uma couraça de difícil penetração. Para o desenvolvimento de
estudos paleolimnológicos nesta lagoa foi necessária adaptar a metodologia para a extração dos
subfósseis, devido às suas características sedimentares. A adaptação metodológica se baseou
na metodologia usual de Korhola and Rautio (2001); Szeroczyńska and Sarmaja-Korjonen
(2007) para extração dos subfósseis.
A metodologia usual para extração dos subfósseis utiliza 1cm3 de cada subamostra do
testemunho sedimentar, imersa em solução de hidróxido de potássio 10%, aquecida a 80 °C e
homogeneizada durante 30 minutos, lavagem com água e filtração em malha de 50μm. O
resíduo remanescente passa então por centrifugação (3000rpm, 10min), e depois as amostras
são montadas em lâminas com gelatina glicerinada, para análise em microscopia óptica, contado
um número mínimo de 100 indivíduos. Para triagem das estruturas de subfósseis, na
metodologia proposta os testemunhos sedimentares foram fatiados em camadas de 1cm,
subdivididos em amostras de 2cm3 e adicionado cerca de 1mg de Kochia scoparia, (corresponde
a aproximadamente 60.583 grãos por mg (Salgado-Labouriau and Rull, 1986)), como marcador
exótico para estabelecer a concentração de subfósseis (subfósseis/cm³). As subamostras
seguem o procedimento inicial da metodologia usual descritas acima (imersão em solução de
hidróxido de potássio 10%, aquecimento, homogeneização durante 1 hora e filtragem em malha
30μm), não é realizado o processo de centrifugação. Em seguida foram acrescentados em cada
subamostra 10mL de ácido fluorídrico (dissolução de material silicoso), os resíduos foram
novamente lavados para a retirada do ácido.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
19
Após esses processos então foram montadas as lâminas de gelatina glicerinada, para
análise em microscopia óptica. Para cada amostra, foi contado um número mínimo de 100
indivíduos (4 lâminas) (Kurek et al., 2010), representado por partes dos exoesqueletos
(carapaças, escudos de cabeça, pós-abdómen, efípio). As espécies foram identificadas e
comparadas seguindo as descrições das chaves de identificação segundo Brito (2016); Elmoor-
Loureiro (1997); Santos-Wisniewski et al. (2002); Sterza et al. (2006).
Para testar a eficácia do processo metodológico proposto, o número de particulados
residuais presentes nas laminas já montadas foram contados, foram analisadas três lâminas
preparadas de acordo com as diferentes metodologias testadas, sendo a contagem realizada em
10 campos ópticos. A contagem foi feita com microscopia óptica 10x, o material presente nas
lâminas considerou, além dos subfósseis de Cladocera, os resíduos de sedimento presentes na
amostra. Para comprovar estatisticamente a diferença entre os dois métodos foi aplicado um
test-T para observar qual das metodologias melhor atendeu a contagem e identificação de
subfósseis.
3.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS E DIAGRAMA
Foi realizada uma análise qualitativa (identificação de Cladocera) e uma análise
quantitativa (contagem dos subfósseis). Para a análise quantitativa utilizou-se o número de
subfósseis, juntamente com o marcador exótico Kochia scoparia para que fosse possível
observar a maneira pela qual o número de indivíduos está distribuído entre as diferentes
espécies, indicando se as amostras possuem abundância (número de indivíduos) semelhante ou
divergente ao longo do testemunho sedimentar.
Com os dados obtidos foram elaborados diagramas de porcentagem e de concentração
dos subfósseis. As porcentagens foram calculadas, para todas as espécies identificadas em
relação à soma total de cada centímetro seccionado. A concentração das subamostras (em
subfósseis/cm3) foi estimada a partir da contagem do pólen exótico de K. scoparia, introduzidos
no início da preparação química das amostras, de acordo com a seguinte fórmula:
Cont = (NE * CK)/QK
Onde: Cont é a concentração de espécies, em subfósseis/cm3; NE é o número de
exoesqueletos contados para cada subamostra; CK é a concentração de K. scoparia; QK
corresponde o número de K. scoparia contadas nas subamostras.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
20
Os diagramas foram gerados pelo programa C2 combinando os conjuntos de dados de
acordo com a profundidade do testemunho. As zonas de similaridade entre os intervalos de cada
testemunho foram estabelecidas com o auxílio do programa RStudio. A partir dessas análises
de subfósseis das subamostras e da datação obtida foram feitas as interpretações
paleoecológicas e então proposto um modelo de evolução da hidrodinâmica da lagoa dos
Coutos durante o período do Holoceno.
3.8 DEFINIÇÃO DAS ZONAS PALEOECOLÓGICAS
As zonas de agrupamento foram elaboradas utilizando Analise de Cluster para
estabelecer a similaridade dos subfósseis identificados com os níveis estratigráficos do
testemunho, estas zonas estão destacadas nos diagramas por preenchimentos em tons de cinza.
Possibilitando definir as possíveis variações ao longo do testemunho sedimentar da lagoa dos
Coutos e estabelecer as fases da lagoa, considerando as concentrações e porcentagens de
subfósseis.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
21
4
CAPITULO 4
A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF
CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY
AQUATIC ECOSYSTEMS
MANUSCRITO SUBMETIDO AO PERIÓDICO BRAZILIAN JOURNAL OF BIOLOGY –
A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF CLADOCERA
SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC ECOSYSTEMS.
Edissa E. Silva*; Raquel Cassino; Zachary W. Leibowitz*; Eneida M. Eskinazi-Sant’Anna*
* Laboratory of Aquatic Ecology, Conservation and Evolution. Federal University of Ouro Preto.
Campus Morro do Cruzeiro, S/N. Ouro Preto, MG, Brazil.
Laboratory of Paleontology. Department of Geology. Federal University of Ouro Preto. Campus
Morro do Cruzeiro, S/N. Ouro Preto, MG, Brazil.
*e-mail: [email protected]
(With 4 figures)
Number of Figures: 4
Running title: Methodological proposal for Cladocera subfossils analysis
Abstract
The main objective of the present study was to promote some adaptations to the standard
methodology used in the analysis of Cladocera subfossils. The samples used in this study were
collected at Lagoa dos Coutos, a temporary lake located on an outcrop with iron-rich duricrust
in the Serra do Gandarela (Minas Gerais, Brazil). The sediment from this pond, typical of
temporary ecosystems in the region, is characterized by rigid concretions that are difficult to
dissolve in aqueous media, making it difficult to visualize and analyze subfossil taxa. Sediment
samples were prepared according to the standard methodology used in paleolimological studies
and the methodological adaptations proposed in the present study, which included the addition
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
22
of 1 mg of Kochia scoparia, a palynological marker used to estimate subfossil density, as well
as the addition of hydrofluoric acid (HF) to oxidize silicate materials. The samples prepared
according to the new methodological procedure showed improved Cladocera
subfossil visualization which facilitated the taxonomic analysis of the species. The samples
submitted to the standard methodological procedure had a significantly higher mean of
sediment particles (mean of 84.2 sediment particles) and 70% more residues compared to the
samples prepared with the newly proposed methodology (mean of 22.1 sediment particles) (T-
test, p <0.0001; g.l. 12, 63). Absolute data on the temporal variation of the density of Cladocera
subfossils was obtained by using the palinological marker K. scoparia, which showed higher
densities of subfossils in more recent, humid periods (112,000 subfossils/cm3 at 5 cm,
equivalent to 3,500 years BP). The results indicate that the new methodology can contribute to
advances in paleolimnological studies of temporary aquatic ecosystems, whose lake histories
are rarely investigated, despite their ecological relevance as ecosystems that indicate
environmental and climatic changes.
Keywords: paleolimnology, cladocerans, subfossils, temporary lake, methodology
Uma proposta metodológica para a análise de subfósseis de Cladocera de sedimentos de
ecossistemas aquáticos temporários.
Resumo
O principal objetivo do presente estudo foi promover algumas adaptações na metodologia
padrão utilizada para a análise de subfósseis de Cladocera. As amostras utilizadas nesta
pesquisa foram coletadas na Lagoa dos Coutos, uma lagoa temporária encontrada em solo de
afloramento ferruginoso na Serra do Gandarela (Minas Gerais, Brazil). O sedimento desta
lagoa, típico de ecossistemas temporários da região, caracteriza-se por apresentar concreções
rígidas de difícil dissolução em meio aquoso, que dificultam a visualização e análise
taxonômica dos subfósseis. Amostras de sedimento foram preparadas de acordo com a
metodologia padrão utilizada em estudos paleolimnológicos e as adaptações metodológicas
propostas no presente estudo, que incluíram a adição de 1 mg de Kochia scoparia, um marcador
palinológico utilizado para estimar a densidade de subfósseis, além da adição de ácido
fluorídrico (HF) para oxidação de materiais silicáticos. As amostras preparadas de acordo com
o novo procedimento metodológico apresentaram melhor visualização dos subfósseis de
Cladocera, colaborando para a análise taxonômica das espécies. As amostras submetidas ao
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
23
procedimento metodológico padrão apresentaram uma média significativamente maior de
partículas de sedimentos (média de 84,2 partículas de sedimento) e 70% mais resíduos em
comparação com as amostras preparadas com a nova metodologia proposta (média de 22,1
partículas de sedimento) (Teste-t, p <0,0001; g.l. 12, 63). Dados absolutos sobre a variação
temporal da densidade dos subfósseis de Cladocera foram obtidos a partir do uso do marcador
palinológico K. scoparia, revelando densidades mais elevadas de subfósseis nos períodos
recentes (112.000 subfósseis/cm3 nos 5 cm iniciais, equivalentes a 3.500 anos BP). Os
resultados obtidos indicam que a nova metodologia pode contribuir para avanços em estudos
paleolimnológicos de ecossistemas aquáticos temporários, raramente contemplados na
reconstrução da história de lagos, apesar de sua relevância ecológica como ecossistemas
sinalizadores de mudanças ambientais e climáticas.
Palavras Chaves: paleolimnologia, cladóceros, subfósseis, lagoa temporária, metodologia
INTRODUCTION
Paleolimnological studies are essential to analyze temporal evolution of aquatic
ecosystems, changes in biodiversity and the influence global events have on aquatic ecosystem
processes. In general, lake sediments are excellent integrators of the aquatic communities’
dynamics, and therefore regarded as refined testimonies of whole-lake changes (Gregory‐
Eaves, Irene and Beisner, 2011). The paleolimnological approach has recently become an
important aid for aquatic ecosystem conservation decision making, utilizing past and present
conditions to support new guidelines in terms of habitat quality and predisturbance conditions
(Battarbee and Bennion, 2011).
The effectiveness of cladoceran subfossils as paleolimnological indicators is established
in many studies. They have been used to elucidate species complexity, global climate changes
as well as processes related to temporal dynamics of lakes such as predation effects, cultural
eutrophication and acidification, among others (Amsinck et al., 2007; Jeppesen et al., 2001a;
Kamenik et al., 2007; Nevalainen et al., 2012; Rautio et al., 2000).
In the ferruginous geosystems of Quadrilátero Ferrífero of Minas Gerais (Southeastern
Brazil), the presence of temporary ponds and the formation of ephemeral shallow lakes are
frequent. In this region, the lake substrate consists of banded iron formations, mainly originated
in the Archean (2,7 – 2,6 Ga) and in the Paleotroterozoic (2,5 Ga to 540 Ma). These ferruginous
concretions, which contain at least 15% of iron, are highly resistant to weathering, becoming
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
24
an impermeable shell upon desiccation (Carmo and Kamino, 2015). These sedimentological
traits make the extraction and analysis of zooplanktonic subfossils difficult, and this is why we
propose a methodological adaptation to improve analysis and visualization of the cladoceran
subfossils. We believe that the improvements obtained after the adaptations may be useful in
future paleolimnological studies, especially those performed in temporary aquatic ecosystem
sediments subjected to long desiccation periods.
METHODS
Coutos Lake (19°59'6.54" S; 43°33'4.75" W) is an intermittent, shallow temporary lake
located in an ironstone outcrop area of Serra do Gandarela (Minas Gerais State, Brazil, at 1072
m.a.s.l.). The lake has an average depth of 0.65 cm, reaching 1.5 m during the rainy season.
During the dry period the lake may stay up to 7 months without any water. Coutos Lake is
representative of the harshest conditions of dryness. This shallow lake is located on an outcrop
with iron-ruch duricrust, under severe edapho-climatic conditions, including high ultraviolet
(UV) intensities and daily temperature variations of the substrate that can easily exceed 50°C
(Jacobi and Carmo, 2008).
A sediment core was collected with a 15 cm diameter, 25 cm long PVC pipe, in the
center of the lake (called P1), with a time resolution of approximately 320 years in the
superficial centimeter and 5450 years in 10 cm. This core was then retrieved, sealed with
Parafilm® and plastic wrap, kept in a cooler at 8°C and brought back to the Laboratory of
Aquatic Ecology at the Federal University of Ouro Preto and kept in the freezer at -4°C until
processing. After thawing, the core was opened on opposing sides using a Dremel 3000 rotary
saw. Thereafter, the cores were separated into two halves and superficially scraped with a
plastic knife to prevent cross layer contamination (Leibowitz, 2016). The core was then cut in
1-cm sections for the first 10 cm (P1C4-1 through P1C4-10). Each 1-cm sample was then placed
in a petri dish and weighed on a Shimadzu AY220 analytical scale. Subsequently each sub-
sample was put in an oven <40 °C until a constant weight was achieved (~48 hours). The sub-
samples were then homogenized and quartered. Samples at 5 and 10-cm of each core, were sent
to Beta Analytic (Florida, USA) for carbon dating. CALIB (Stuiver and Reimer 1993) was used
along with the most recent southern hemispheric calibration set to calibrate and interpolate 14C
dates.
Sediment subsamples were analyzed according to two tested methodologies: the
Korhola and Rautio (2001), Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen (2007) usual methodologies
and the adapted method in this study. In the standard methodology, 1cm³ sedimentary portions
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
25
were submerged in a 10% potassium hydroxide solution (KOH), heated to 80ºC in a water bath
and manually homogenized with a wooden stickfor 30 minutes. After this stage, the material
was rinsed with distilled water and filtered in 50 μm opening mesh. The remaining sediment
was centrifuged (3000 rpm for10 min) and used in the preparation of permanent slides with
glycerin gelatin and analyzed via optical microscopy.
In the proposed methodology 1 cm³ portions of the sediment were used, spiked with 1
mg of the palynological marker Kochia scoparia. The addition of this marker allows us to
determine more clearly the subfossils concentration in the sediment (number of subfossils/cm³),
because 1 mg of the palynological marker contains about 60,500 grains (Salgado-Labouriau
and Rull, 1986). The subsamples were then submerged in a 10% potassium hydroxide solution
for 1 hour, heated to 80ºC in water bath and manually homogenized for 60 minutes. Next, the
material was rinsed with distilled water and filtered in a 30μm opening mesh and placed in
hydrofluoric acid solution (HF) for 24 hours for oxidation of silicate materials that make it
difficult to visualize the subfossils. After this stage, the sediment was filtered in a 30μm opening
mesh and used in the preparation of permanent slides for optical microscopy (Figure 4.1).
Figure 4.1 - Representative diagram comparing the standard methodology and the proposed methodology.
*Palinological polen exotic marker.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
26
Three permanent slides were analyzed for the subfossils counting, which were prepared
according to the two tested methodologies. At least 10 optical fields were used for each slide,
and a minimum of 100 subfossil parts of Cladocera exoskeleton (carapaces, head shields, post
abdomen, in addition to ephippials) we counted. The species were identified following Elmoor-
Loureiro (1997) and Santos-Wisniewski et al. (2002) identification description keys. The
counting of the material in the slides took into consideration, besides the Cladocera subfossils,
the sediment residues in the sample.
The determination of the number of zooplanktonic subfossils in the sample (number of
subfossils/cm³) was performed using the following formula:
=𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝑧𝑜𝑜𝑝𝑙𝑎𝑛𝑘𝑡𝑜𝑛 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑓𝑜𝑠𝑠𝑖𝑙𝑠 × 𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝐾. 𝑠𝑐𝑜𝑝𝑎𝑟𝑖𝑎 𝑚𝑎𝑟𝑘𝑒𝑟 (60,500 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑠)
𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝐾. 𝑠𝑐𝑜𝑝𝑎𝑟𝑖𝑎 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑠 𝑖𝑛 𝑡ℎ𝑒 𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 𝑠𝑎𝑚𝑝𝑙𝑒
After the counting, the results were analyzed in an unpaired t-test, preceded by
Kolmogorov-Smirnoff test.
RESULTS AND DISCUSSION
Analyzing the two methodological preparations related to the presence of sediment
fragments in the final samples, a statistically significant difference was obtained between the
two sets of samples (usual and adapted methodology). In the usual method the sediment particle
average in the final sub-samples was significantly higher (ca. 70% more particles and median
of 84.2 of sediment particles) than the average found in the sub-samples submitted to the new
methodological procedure (less than 40%, averaging 22.1 sediment particles) (Test-t, p <
0.0001; gl 12,63) (Figure 4.2). From the qualitative point of view, the difference between the
sub-samples prepared with distinctive methodologies is clearly visible by observing Figure 4.3.
The sub-samples submitted to the proposed procedure showed lower presence of sediment
residues, facilitating the location, identification and morphometric measure taking of the
subfossils.
The determination of the zooplanktonic subfossil density in the sediment (number of
subfossils/cm³) is not a traditional approach in paleolimnology, however it enables the
researcher to produce absolute data as opposed to merely relative data. The obtained results in
the present study suggest that the use of the K. scoparia palynological marker may constitute a
satisfactory approach to the determination of zooplanktonic subfossil density, because the
development of a specific marker for studies with cladoceran subfossils has not been elaborated.
The results indicate a prominent temporal variation of the zooplanktonic subfossils in Lake
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
27
Coutos, with generally higher densities (maximum of 112.000 subfossils/cm3) in more recent
period (5 cm, equivalent to 3,500 BP) (Figure 4).
Figure 4.2 - Abundance (%) of sediment residues between sub-samples prepared according to usual and
proposed methodology.
Figure 4.3 - General aspect of the sub-sample in optical microscopy. (A) sediment preparation with the usual
method and (B) sediment preparation using the proposed method.
Paleolimnological reconstructions of lakes are an essential tool for lake ecology,
management and conservation (Brugam and Speziale, 1983). Considering the extreme shortage
of paleolimnological studies in Latin America and the great diversity of temporary aquatic
ecosystems (rivers, lakes, lagoons and reservoirs) that represent important environmental sites
for the understanding of aquatic ecosystems temporal evolution, we believe that the proposed
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
28
methodology may make it easier for the development of new studies and techniques that provide
advances in the paleolimnological approaches of temporary aquatic ecosystems in Brazil.
Figure 4.4 - Vertical variation of the zooplanktonic subfossils density (cm/3) in the Coutos Lake.
ACKNOWLEDGEMENTS
Graduate fellowships were granted to EES and ZWL from the Coordination for the
Improvement of Higher Education Personnel (CAPES). This study was supported by the
Foundation for Research Support of Minas Gerais State (FAPEMIG; Project CRA-APQ 01767-
11).
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31
5
CAPÍTULO 5
PROPOSTA DE ATLAS PARA A IDENTIFICAÇÃO DE SUBFÓSSEIS
DE CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)
5.1 INTRODUÇÃO
A proposta de atlas de identificação de subfósseis de Cladocera teve o intuito de facilitar
o desenvolvimento desse projeto, no âmbito de pesquisas de interpretação paleolimnológicas
utilizando estruturas de subfósseis como paleoindicadores. Essa proposta teve como base o atlas
desenvolvido para identificação de subfósseis de Cladocera para o centro e norte da Europa,
segundo Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen (2007). Devido à falta de material de identificação
e descrição dessas estruturas para regiões tropicais esse projeto teve o objetivo de iniciar o
desenvolvimento de um material para auxiliar na identificação dos subfósseis de Cladocera.
Subfósseis Cladocera constituem atualmente um dos principais proxies biológicos
capazes de serem preservados nos sedimentos de lagos (Tolotti et al., 2016), tornando-se
estruturas eficazes para elaborar estudos no âmbito da reconstrução ambiental (Korhola and
Rautio, 2001). As estruturas quitinosas que formam as partes do corpo desses organismos
permanecem bem preservadas nos sedimentos lacustres, permitindo a identificação taxonômica
(Frey, 1960). Dados com base em observações nas variações da composição taxonômica e
abundância desses subfósseis de Cladocera vêm sendo cada vez mais utilizadas para identificar
processos de mudanças ambientais passadas, como por exemplo, estados tróficos (Lotter et al.,
1998; Manca et al., 2007), alterações hidrológicas (Korhola et al., 2005; Nevalainen et al.,
2011), mudanças climáticas (Kamenik et al., 2007; Korponai et al., 2011; Lotter et al., 1997;
Nevalainen et al., 2013; Zawiska et al., 2015).
Em ecossistemas lacustres temporários de altitude, como a Lagoa dos Coutos, Serra do
Gandarela – MG, a comunidade zooplanctônica está sujeita a fatores ambientais extremos como
oscilações na temperatura, forte radiação solar e pulsos sazonais de cheia e seca, as quais são
decisivas na dinâmica de suas populações (Nogueira, 2001). Entre outros proxies, as montagens
subfóssil Cladocera provaram ser indicadores sensíveis do clima.
O método utilizado para extração dos subfósseis do sedimento tem como base a
metodologia proposta por Korhola, A. and Rautio 2001; Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
32
2007. Utiliza-se 1cm3 de cada sub amostra do sedimento, essa é imersa em solução de hidróxido
de potássio (KOH) 10%, aquecimento a 80oC e homogeneização durante 10 minutos, lavagem com
água e filtração em malha de 50μm. O resíduo remanescente passa então por centrifugação
(3000rpm, 10min), e depois as amostras são montadas em lâminas com gelatina glicerinada, para
análise em microscopia óptica, contado um número mínimo de 100 indivíduos (Kurek et al., 2010).
Para o testemunho sedimentar amostrado na lagoa dos Coutos foi necessária uma adaptação
metodológica, as amostras foram preparadas segundo as etapas iniciais descritas acima (imersão em
solução de hidróxido de potássio 10%, aquecimento, homogeneização durante 1 hora e filtragem
em malha 30μm) e foi adicionado um marcador exótico Kochia scoparia, para determinar da
concentração. Em seguida, foi acrescentado à amostra 10mL de ácido fluorídrico e o resíduo foi
novamente lavado para a retirada do ácido, não foi realizada centrifugação das sub amostras. Só
então foram montadas as laminas finais para análise em microscopia óptica.
Para identificação dos subfósseis as partes do corpo mais comum (escudo cefálico, carapaça,
efípio, pós-abdómen) de cada táxon são contadas para representar o número de indivíduos. As
análises quantitativas e qualitativas são realizadas com base nos valores de porcentagem e
abundância de cada espécie identificada segundo as descrições das chaves de identificação
Elmoor-Loureiro 1997. As espécies de Chydoridae e Aloninae são comumente encontradas nos
sedimentos de lagos e frequentemente utilizadas por suas características morfologias são
diferenciadas e preservadas (Szeroczyńska and Sarmaja-Korjonen, 2007), quando algum
indivíduo morre o escudo cefálico de quitina permanece preservado no sedimento e cada
espécie apresenta formas especificas na disposição dos poros cefálicos contribuindo para
identificação (Figura 5.1). As carapaças (conchas corporais) podem ser diferenciadas pelo
tamanho, formato e ornamentações que são diferenciados entre esses organismos.
Foram identificadas oito espécies nesse trabalho que estabelecem relação direta com o
substrato vegetal da lagoa, especialmente com as macrófitas e habitantes do fundo dos
ambientes aquáticos; embora tenham capacidade de natação, não são planctônicos (Fryer,
1968). Ambas as espécies apresentam características gerais, sendo: filtradores; produção de
efípio; reprodução por partenogênese; epibentônicos e bentônicos. A dinâmica dessas
populações podem fornecer importantes dados sobre as flutuações ecossistêmicas e sobre os
processos de interação interespecíficos.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
33
Figura 5.1 - Terminologia para escudo cefálico da família Chydoridae. Subfamília Aloninae características do
escudo cefálico e poros configurados (presença de 2 a 3 poros e conectores e 2 poros laterais). Subfamília
Chydorinae características do escudo cefálico e poros configurados (poros medianos 2 a 3, não conectados entre
si e muitas vezes não muito visíveis). Fonte: Atlas de Subfossil Cladocera da Europa Central e do Norte
(Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b).
Dentre as espécies encontradas estão presentes a subfamília Aloninae que apresenta
características da carapaça relativamente mais alongada, já a subfamília Chydorinae possui
formato corporal mais globular e escudo cefálico mais alongado. Outra característica em
Aloninae e Chydorinae é a presença de dentículos na margem dorsal do pós-abdómen o número
e a forma desses dentículos são importantes na identificação, geralmente a garra não é
encontrada fixa ao pós-abdómen (Figura 5.2).
Figura 5.2 - Pós-abdómen de um Chydoridae. Fonte: Atlas de subfóssil Cladocera da Europa Central e do Norte
(Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b)
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
34
5.2 LISTA DAS ESPÉCIES DE SUBFÓSSEIS DE CLADÓCEROS DESCRITAS
Classe BRANCHIOPODA Latreille, 1817
Ordem ANOMOPODA Sars, 1865
Família CHYDORIDAE Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967
Subfamília ALONINAE Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey,
1967Gênero Alona
Gênero Leydigiopsis
Subfamília CHYDORINAE Leach 1816
Gênero Chydorus
Gênero Ephemeroporus
Gênero Euryalona
Família ILYOCRYPTIDAE Smirnov, 1992
Gênero Ilyocryptus
5.3 DESCRIÇÃO DOS SUBFÓSSEIS REMANESCENTES
Os gêneros de Alona spp, possuem comprimento geralmente de médio, a grande porte
(0,30mm a 1,05mm), os tamanhos das carapaças auxiliam na distinção das espécies, porem
quando encontradas em tamanhos muito pequenos tornam-se impossíveis de identificação,
provavelmente tratando-se de indivíduos jovens. Devido a algumas caraterísticas muito
semelhantes esse gênero pode ser difícil de identificar. Porem com seu pós-abdômen e escudo
cefálico bem preservado, torna-se mais facilmente distinguir e identificar as espécies presentes
no sedimento. As carapaças também ajudam na identificação, quando possuem estruturas
“ornamentadas” em sua superfície.
Alona guttata Sars, 1862
Carapaça apresenta características arredondadas na parte posterior, sem ornamentações
longitudinais; de porte pequeno com aproximadamente 0,4mm (Sousa et al., 2016). Seu escudo
cefálico apresenta 3 poros medianos conectados e laterais reduzidos ou ausentes. Seu pós-
abdómen possuem ângulo posterior mais afinado e margem anal convexa; possui entre 6 a 7
dentículos bem desenvolvidos e curtos (Figura 5.3). Garra terminal com espinho basal curto
(comprimento semelhante à largura da garra na base).
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
35
Figura 5.3 – A. guttata (A) poro-cefálico; (B) pós-abdómen; (C) carapaça e (D) efípio.
Alona ossiani (Sinev, 1998)
O corpo no geral apresenta uma forma oval irregular e com carapaça ornamentada com
linhas longitudinais. O comprimento varia entre aproximadamente 0,5 a 1,03mm. Escudo
cefálico com aparência de “V”; dois poros cefálicos medianos conectados e dois laterais
diminutos (Van Damme et al., 2010). Pós-abdómen largo e alongado, com margens paralelas;
12-14 dentículos marginais; espinho basal curto (Figura 5.4).
Figura 5.4 – A. ossiani (A, B) Carapaça; (C) poro-cefálico e (D) pós-abdómen.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
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Alona yara (Sinev and Elmoor-Loureiro, 2010)
Essa espécie apresenta o corpo de forma oval e com a porção posterior arredondada, sua
carapaça apresenta ornamentações com linhas e estrias longitudinais; seu comprimento cerca
de 0,61mm. O escudo cefálico tem aparência mais arredondada com 3 poros medianos
conectados e dois poros laterais bem definidos. Pós-abdómen largo; possuem duas fileiras com
10-12 dentículos marginais; garra com espinho basal longo e delgado (Figura 5.5).
Figura 5.5 – A. yara (A) poro-cefálico, destacado com circulo; (B) carapaça; (C) pós-abdómen e (D) efípio.
Leydigiopsis curvirostris Sars, 1901
Carapaça ornamentada (apresentando estruturas semelhantes a espinhos); comprimento
de aproximadamente 0,85mm (Sinev, 2004) Pós-abdómen largo; 16-20 dentículos anais
crescentes distalmente; garras com um espinho basal (Figura 5.6).
Figura 5.6 – L. curvirostris (A) Carapaça; (B) poro-cefálico; (C) carapaça e escudo cefálico e (D) Efípio.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
37
A subfamília Chydorinae geralmente concentram-se espécies de tamanho pequeno a
médio porte, sendo de difícil identificação devido ao tamanho reduzido.
Chydorus pubescens Sars, 1901
Possui forma arredonda, seu comprimento varia de 0,28 e 0,45 mm (Elmoor-Loureiro,
1997). Sua carapaça apresenta ornamentações semelhantes a hexágonos e pode ocorrer
cobertura pilosa. O escudo cefálico possui 2 poros medianos espaçados (Smirnov, 1996). Pós-
abdómen longo (Figura 5.7), com ângulo pré-anal proeminente; duas fileiras de 6-8 dentículos;
garras longas, com 2 espinhos basais.
Figura 5.7 – C. pubescens (A, D) Carapaça; (B) Efípio e (C) poro cefálico.
Ephemeroporus hybridus (Daday 1905)
Comprimento dessa espécie varia entre 0,23 e 0,31 mm (Elmoor-Loureiro, 1997); seu
formato segue ao modelo arredondado/oval. Poro cefálico único e presente apenas nos jovens.
Pós-abdómen alongado, com ângulo pré-anal proeminente e dois grupos de dentículos 5-7;
garra com 2 espinhos basais, sendo o segundo muito pequeno (Figura 5.8).
Figura 5.8 - E. hybridus (A, B e C) Carapaça E. hybridus
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
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Euryalona orientalis (Daday, 1898)
E. orientalis de tamanho da carapaça grande aproximadamente 1,0mm. Possui um único
poro cefálico mediano. Possui seta no lobo distal interno (IDL) da pata, fortemente quitinizada
(Figura5.9), com dentículos medianos do lado interno (Rajapaksa and Fernando, 1987). O pós-
abdómen é estreito, com a porção anterior arredondada; apresenta 20 dentículos anais (Elmoor-
Loureiro, 1997).
Figura 5.9 – E. orientalis (A) Carapaça e pós-abdómen; (B) Lobo distal interno (IDL); (C) pós-abdómen e (D)
poro-cefálico.
A família Ilyocryptidae os subfósseis são considerados relativamente raros de serem
encontrados e identificados, a maior parte das partes encontradas são as carapaças (conchas)
que são relativamente grandes e de forma mais arredondada, já as garras são dificilmente
achadas e quando presentes bem preservadas.
Ilyocryptus spinifer (Herrick, 1882)
Carapaças lisa e arredondada; os indivíduos adultos são grandes chegando ao
comprimento de aproximadamente 1,40 mm (Figura 5.10). Pós-abdómen com 16 dentículos
pós-anais (Elmoor-Loureiro, 2004; Kotov and Williams, 2000)
Figura 5.10 - I. spinifer (A e B) Carapaça.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
39
As identificações de subfósseis de Cladocera são muitas vezes dificultadas pelo estado
em que se encontram as partes do corpo e pelas incertezas taxonômicas. Pela falta de material
padrão de identificação disponível e pela grande diversidade de espécies que podem ser
preservadas, torna-se necessário buscar informações comparativas de outras fontes literais que
utilizaram dessa estrutura, como: artigos, o atlas desenvolvido para a Europa e chaves de
identificação ilustradas (Smol et al., 2001).
Apesar do número reduzido de subfósseis de Cladocera identificados nesse trabalho,
esses dados contribuirão com mais informações e descrições para novas pesquisas utilizando
paleoindicadores para caracterização paleolimnológicas para regiões tropicais. A possível
criação de uma plataforma on-line possibilitaria o desenvolvimento de um banco de dados com
a interação entre pesquisadores, sendo possível a troca de informações e descrições
paleolimnológicas utilizando subfósseis de Cladocera.
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Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
57
6
CAPÍTULO 6
CARACTERIZAÇÃO PALEOLIMNOLÓGICA DA LAGOA DOS COUTOS
6.1 RESULTADO DATAÇÃO POR CARBONO
A obtenção das idades convencionais de cada nível de sedimento para a caracterização
da taxa de deposição da lagoa foi feita pelo método de datação por carbono 14, sendo a
calibração e interpolação dos dados realizados com o software CALIB 7.1.0 (Stuiver and
Reimer, 1993). As idades obtidas para o testemunho P1 foram 3330 ± 30 anos aproximadamente
(AP) para a amostra de 5 cm de profundidade, e 4710 ± 30 anos AP para a amostra de 10 cm
de profundidade (Tabela 6.1). Os valores demonstram uma taxa de sedimentação baixa (média
de 0,002487 ± 0,0000588 cm/ano).
Tabela 6.1 - Resultados da datação e calibração de carbono do sedimento da Lagoa Coutos.
Ponto –
Profundidade
(cm)
Código do
laboratório
δ¹³C
(permil)
Idade (BP)
medida de
¹4C
Idade (BP)
radiocarbono
convencional
Idade
calibrada
(cal. BP)
P1 – 5 Beta - 412947 -25.5 3330 ± 30 3320 ± 30 3500
P1 – 10 Beta - 412948 -25.1 4710 ± 30 4710 ± 30 5450
6.2 ANÁLISE GEOQUÍMICA DO SEDIMENTO
Foi encontrada uma grande variedade de elementos no sedimento da Lagoa dos Coutos
(Figura 6.1). Os elementos Fe, Ca, P e Mn apresentaram uma tendência a aumentar suas
concentrações a partir de 2 cm em direção à superfície. Por outro lado Ba, Cu, Cr e Ni tendem
a diminuir na superfície. Na amostra da profundidade de 8 cm ocorre uma diminuição na
concentração de diversos elementos (Al, K, Mg, Na, Zr, Ti, V, Sr, Cu, Ni e Cr), alguns desses
elementos voltam a aumentar rapidamente (K, Ti, Mg, Na, Ba e Ni) a partir da subamostra
seguinte em direção ao topo. Os elementos com maior representatividade são Al, Fe, K, Ti e
Mg.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
58
Figura 6.1 - Perfil estratigráfico dos elementos (mg kg -1 de peso seco).
6.3 RESULTADOS PH, MATÉRIA ORGÂNICA (MO) E NITROGÊNIO (N)
Os resultados de parâmetros paleolimnológicos indicam que a Lagoa dos Coutos possui
características de pH ácido (mínimo 4,29 e máximo de 5). Os dados de matéria orgânica para o
testemunho com valor médio de 560,6 g/kg; e os de nitrogênio valor médio de 1.712 g/Kg
(Figura 6.2).
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
59
Figura 6.2 - Valores de pH, matéria orgânica (OM, g/kg) e nitrogênio (N, g/kg) do sedimento da lagoa dos
Coutos.
6.4 RESULTADOS DE ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS
E PÓLEN
Os valores de δ13C no testemunho variaram entre -24,88 (1 cm) e -25,74 ‰ (6 cm),
oscilando pouco ao longo da coluna sedimentar. O δ15N apresentou valores entre 1,80 ‰, em
10 cm, e seu valor mais alto 3.72 ‰, em 1 cm. Os valores de δ13C indicam características típicas
de cobertura vegetal com predomínio de plantas C3 e fitoplâncton fixador do carbono no meio
aquático.
Os principais palinomorfos identificados são: Echinodorus sp., Myriophyllum sp. Botryococcus
sp., Spyrogyra sp., Mougeotia sp., Cyperaceae, Briófitas e Poaceae, sendo apresentados em
porcentagem total para comparação com os dados de subfósseis (Figura 6.3).
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
60
Figura 6.3 - Valores de isótopos de C e N, concentração de subfósseis e pólen.
6.5 RESULTADOS DOS SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA NO TESTEMUNHO
SEDIMENTAR DA LAGOA DOS COUTOS
Analisando as duas preparações metodológicas foram obtidos dados diferenças
significativas entre as preparações amostrais (metodologia adaptada e não adaptada) (p <
0.0001; gl 12,63), sendo encontrado no método usual um média de unidades de resíduos de
sedimentos de 84,2 equivalente a 67,82% de resíduos de sedimento presentes e para a nova
proposta uma média de 22,1; 32.17% fragmentos sedimentares. Esses resultados sugerem que
o método é eficaz para o tratamento de sedimento encrustado, típicos de lagoas de afloramento
ferruginoso ou ecossistema temporário que permaneça longos períodos sujeitos a dessecação.
Foram encontrados oito táxons de Cladocera no total, sendo representantes da Família
Chydoridae as espécies Alona yara, A. ossiani, A. guttata, Chydorus pubescens,
Ephemeroporus hybridus, Leydigiopsis curvirostris, Euryalona orientalis e da família
Ilyocryptidae a espécie Ilyocrypitus spinifer (Tabela 6.2).
As oito espécies encontradas nas subamostras de sedimento também estavam presentes
no levantamento realizado por (Brito, 2016) e nas amostras de água coletadas em fevereiro de
2017 da Lagoa dos Coutos.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
61
Para verificar a tendência geral de particionamento das espécies no ambiente lacustre
foi gerada uma Análise de Componentes Principais (PCA), em que foram considerados as
porcentagens totais de cada um dos 8 táxons encontrados e a faixa de tamanho, sendo possível
visualizar a tendência das espécies menores (até 0,49 mm) encontrarem-se na região inferior
(10 e 9 cm) e superfície (2 e 1 cm) do testemunho sedimentar e das espécies maiores (0,5 até
1,45 mm) concentrarem-se na região central do testemunho (Figura 6.4).
Figura 6.4 - PCA: tamanho dos cladóceros X profundidade do testemunho.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
62
Tabela 6.2 - Descrição geral dos cladóceros identificados. Adaptado de Elmoor-Loureiro 1997 e 2010.
Cladocera Morfologia geral Comprimento
A. guttata Sars, 1862
Carapaça apresenta
características arredondadas
na parte posterior; escudo
cefálico com 3 poros
medianos conectados; pós-
abdómen possui entre 6 a 7
dentículos.
0,4mm.
A. ossiani Sinev,
1998
Carapaça em formato oval e
ornamentada com linhas
longitudinais. Escudo com
dois poros cefálicos medianos
conectados e dois laterais
diminutos; pós-abdómen com
12-14 dentículos marginais.
0,5 a 1,03mm.
A. yara
Sinev &
Elmoor-
Loureiro,
2010
Carapaça de forma oval e com
a porção posterior
arredondadas, ornamentações
com linhas e longitudinais;
escudo cefálico com 3 poros
medianos conectados e dois
poros laterais; pós-abdómen
com duas fileiras de 10-12
dentículos marginais.
0,61 mm
C. pubescens Sars, 1901
Carapaça arredonda e
ornamentada; 2 poros
cefálicos medianos; pós-
abdómen com duas fileiras de
6-8 dentículos.
0,28 e 0,45 mm
E. hybridus Daday,
(1905)
Carapaça arredondada/oval;
pós-abdómen alongado, com
dois grupos de dentículos 5-7.
0,23 e 0,31 mm
E. orientalis Daday,
(1898).
Carapaça em formato oval;
apresenta um único poro
cefálico mediano; pós-
abdómen é estreito, 20
dentículos anais.
1,0mm
I.spinifer Herrick,
1882
Carapaças lisas e
arredondadas; pós-abdómen
com 16 dentículos pós-anais
1,40 mm.
L.curvirostris Sars, 1901
Carapaça ornamentada e
arredondada; pós-abdómen
16-20 dentículos anais
crescentes; com 3 poros
cefálicos medianos
conectados e dois poros
laterais.
0,85mm
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
63
6.6 DESCRIÇÃO PALEOECOLÓGICA - TESTEMUNHO P1
O número total de remanescentes encontrados no testemunho P1 corresponde a 1.237
subfósseis (incluindo carapaças, escudo com poro cefálico presente, pós-abdómen e efípios).
Foi encontrado um número muito baixo de efípios, tornando inviável a identificação e separação
destes subfósseis por espécies.
A análise de cluster realizada com base nos dados de porcentagem de cada espécie de
Cladocera definiu três zonas paleoecológicas, representadas no diagrama estratigráfico (Figura
6.5). Com a utilização do marcador exótico Kochia scoparia, foi possível estabelecer a
abundância de cada espécie e a abundância total de subfósseis em cada nível estratigráfico
(Figura 6.6).
Zona 1 (de [5.450] anos cal. AP a [4.650] anos cal. AP; amostras 10, 09 e 08).
Dos oito táxons identificados, apenas Ephemeroporus hybridus e Ilyocrypitus spinifer
não estão presentes ou apresentam baixo número de indivíduos nesta zona. Todas as outras
espécies possuem representatividade, sendo a espécie C. pubescens a mais abundante.
Ao final dessa zona nota-se a redução marcante de C. pubescens e o aumento da
abundância de outras espécies como A. ossiani e L. curvirostris (Figura 6.5).
Zona 2 (de [4.650] anos cal. AP a [1.800] anos cal. AP; amostras 07, 06, 05 e 04).
Nesta zona, a população de C. pubescens continua reduzindo sua abundância em
comparação com as outras espécies, ocorrendo um aumento relevante da abundância de outras
espécies, como A. yara, A. guttata, E. hybridus e I. spinifer, que atingem seu máximo
representativo. A espécie A. ossiani sofre pouca variação em sua representatividade, sendo
basicamente constante em praticamente todo esse intervalo do testemunho. Já E. orientalis sofre
intervalos de alteração nesse período. Além de esta zona possuir representantes de todas as
espécies identificadas, nota-se também que em 5 cm encontra-se a maior concentração de
espécies no diagrama estratigráfico (Figura 6.6).
Zona 3 (de [1.800] anos cal. AP a [320] anos cal. BP., amostras 3, 2 e 1)
Na Zona 3 observa-se que a população de C. pubescens volta a aumentar e chega em
seu máximo representativo, sendo a espécie mais abundante de todo intervalo sedimentar.
Outras espécies como A. ossiani, L. curvirostris e E. orientalis diminuem sua
representatividade, já a espécie A. guttata reduziu expressivamente sua abundância e I. spinifer
chega a desaparecer no último centímetro da coluna sedimentar, sem representatividade.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
64
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
65
Figura 6.5 - Diagrama de porcentagem de subfósseis do testemunho P1.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando subfósseis de Cladocera
66
Figura 6.6 - Diagrama de concentração de subfósseis.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
67
DISCUSSÃO
6.7 IDENTIFICAÇÃO DE CLADOCERA E PARTICIONAMENTO NO MICRO-
HABITAT
Na maioria dos casos as investigações paleolimnológicas utilizando subfósseis de
cladóceros são baseadas em perfis de sedimentos coletados na parte central (ou mais profunda)
de uma bacia (Korhola and Rautio 2001). Este método se baseia na observação dos pulsos
hidrológicos por meio dos quais as espécies de Cladocera de diferentes microhabitats tendem a
ser transportadas para o centro da lagoa, se misturando com os outros táxons limnéticos e depois
são incorporados nos sedimentos (Frey, 1988). Sendo assim, o testemunho sedimentar central
de uma bacia representa uma amostra integrada espacialmente e temporalmente das
comunidades de cladóceros que viveram em diferentes habitats na lagoa.
As oito espécies de Cladocera encontradas no testemunho P1 (Tabela 6.2) também são
encontradas nos dias atuais, com base nas amostras coletadas de Fevereiro de 2017 e em outros
trabalhos de análise de composição de zooplâncton realizados na lagoa dos Coutos (Brito, 2016;
Dias, 2014), não foram observadas mudanças morfológicas entre os subfósseis e os indivíduos
contemporâneos. Essas espécies exibem um perfil adaptativo de permanecerem em ambientes
sujeitos a condições estressantes, como por exemplo, longos períodos de dessecamento da
lagoa, redução do microhabitat e aptidão de recolonizar o ambiente, como já descrito para as
espécies A. guttata e A. ossiani consideradas pioneiras em processos de recolonização de
ambientes lacustres (Sarmaja-Korjonen and Alhonen, 1999). Em um estudo realizado por Frey
(1962), para identificação de subfósseis, foram recuperadas 25 espécies de Chydoridae no
período Eemiano Interglacial da Dinamarca, onde todas as espécies encontradas ocorrem no
presente e nenhuma das espécies mostrou diferença significativa na morfologia de seus
homólogos atuais, indicando uma ótima estabilidade morfológica, assim como foi observado
na Lagoa dos Coutos. Estudos de identificação de subfósseis de Cladocera revelam uma
estabilidade na composição e na morfologia das espécies, assumindo que os requisitos
ambientais são fatores importantes para a permanência desses cladóceros no sistema lacustre.
O resultado da Análise de Componentes Principais (PCA) permitiu observar a tendência
geral do arranjo no habitat selecionado de acordo com o tamanho das espécies,
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
68
A análise de componentes principais (Figura 6.4) contribui para definir que as
características ambientais e o tamanho dos organismos são fatores que influenciam a
distribuição das espécies Cladocera de acordo com o hidroperíodo da Lagoa dos Coutos.
A ZONA 2 [4.650 - 1.800 anos cal AP] representa a parte central testemunhada, nesse
intervalo observa-se a presença de espécies maiores e o aumento da diversidade e abundância
de todos os 8 táxons. Espécies maiores de cladóceros tendem a ser mais competitivas do que as
menores, porém as habilidades de competição não dependem apenas do tamanho, mas também
dos fatores ambientais aos quais esses organismos são expostos (disponibilidade de recurso,
competição, características limnologicas, etc.) (Adamczuk, 2014; Bengtsson, 1987; Rizo et al.,
2017; Tessier and Woodruff, 2002). Na profundidade de 5 cm ocorre a maior representatividade
total de subfósseis de cladóceros, exibindo possíveis mudanças ambientais relacionadas
principalmente com o volume hídrico e aumento da vegetação aquática da Lagoa dos Coutos,
considerando que geralmente a maior representatividade de espécies ocorre quando a lagoa
apresenta aumento no volume de água e/ou menor frequência de ressecamento (Frey and
Pamini, 1986; Korhola, 1990).
Nas extremidades do testemunho sedimentar representados pela ZONA 1 (5.450 - 4.650
anos cal AP), região mais profunda do testemunho e ZONA 3 (1.800 - 320 anos cal AP), parte
superficial, mostram que a lagoa foi habitada por indivíduos menores e ocorreu a redução na
diversidade e abundância das espécies, podendo ser um indicativo que nestes períodos a lagoa
estava mais sujeita a secas e/ou apresentava um nível menor no volume de água.
As interações interespecíficas estabelecidas entre as populações de cladóceros são
importantes para indicar as qualidades ambientais, como o estado trófico, capacidade adaptativa
(tamanho-eficiência) e também pela sobreposição de nicho (Adamczuk, 2014; Brooks and
Dodson, 1965; Williams, 1982). Tais fatores desenvolvem relações importantes para determinar
a história paleoecológica das comunidades zooplanctônicas no ambiente lacustre.
6.8 GEOQUÍMICA
A análise de metais presentes no sedimento da Lagoa Coutos mostra assinaturas
geoquímicas que indicam a decomposição físico-química das litologias do Grupo Itabira
localmente presentes, enriquecidos em Fe, K, Mg, Mn, e P.
O processo de sedimentação pode ser influenciado por fatores físico-químicos, como
pH, N e MO (Suguio and Suzuki, 2003). Os altos terrores de Fe e Mn podem estar relacionados
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
69
com reações de oxi-redução de Fe e Mn (Figura 6.1). Os valores crescentes de Fe e Mn entre 2
e 1 cm de profundidade podem ser reflexo de um aumento na penetração de oxigênio no solo e
sedimento, oxidando-os por processos bióticos ou abióticos (Dittrich et al., 2015; Khan et al.,
2016; Martin, 2005), diferente do que ocorre abaixo dessas regiões (1 e 2 cm), onde o ambiente
provavelmente apresentava características de meio anóxico (Leibowitz, 2016). O aumento do
Fe e Mn disponível na ZONA 3 [1.800 - 320] pode ser relacionado com os valores de pH, com
a acidificação do sedimento o Mn será disponibilizado em maiores quantidades (Lopes and
Cox, 1977) e o ferro é mais disponível quando o pH é menor que 6,0 (Vendrame et al., 2007),
pois p Fe é altamente solúvel em ambientes ácidos (Jiann et al., 2013). Os elementos Fe, Ca,
Mg, Mn, Na e P encontrados nos sedimentos em altas concentrações podem apresentar
toxicidade para a biodiversidade aquática (Moreira et al., 2016), a maior representatividade dos
mesmos são encontrados na superfície do testemunho entre 2 e 1 cm podendo ter influenciado
a comunidade de cladóceros, retratando uma redução na abundância de subfósseis na ZONA 3
(Figura 6.6).
A diminuição nos valores de cobre nos centímetros superficiais pode estar relacionada
à rápida decomposição microbiana (Last and Smol, 2002) e também por ser fixado pela matéria
orgânica, mais firmemente que quaisquer outros elementos. Os valores fósforo mais elevados
apresentados nos centímetros mais superficiais (Figura 6.1) podem indicar um estado trófico
mais alto da água (Last and Smol, 2002). Os valores de zinco indicam influencias por processos
erosivos, valores baixos de matéria orgânica e também valor de pH mais altos, reduzindo a
disponibilidade do zinco no sedimento (Lopes and Cox, 1977).
6.9 pH, MATÉRIA ORGÂNICA E NITROGÊNIO
No testemunho estudado o valor de pH apresentou valores ácidos, tendo seu menor valor
em 2 cm aproximadamente, entre 10 e 8 cm também é observado esse mesmo evento, como
visto na Figura 6.2. Os valores baixos de pH são determinantes para ocorrência e abundância
das espécies de cladóceros e retratar as interações das populações tolerantes a ambientes mais
ácidos (Belyaeva and Deneke, 2007; Zanata et al., 2017).
A concentração de matéria orgânica encontrados na lagoa pode ser relacionada com a
alta taxa de processos de decomposição e pela presença de algas e macrófitas (Florencio et al.,
2009). A matéria orgânica (MO) preservada nos sedimentos de ambientes lacustres pode ser
oriunda do ecossistema terrestre adjacente (origem alóctone) ou da própria produção interna do
ecossistema aquático (origem autóctone) (Meyers, 1994).
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
70
Os valores de nitrogênio no sedimento são considerados fundamentais para indicar a
presença de plantas aquáticas, pois influenciam diretamente o crescimento de algas (Sarbatly
and Suali, 2012). As concentrações variadas de nitrogênio (N) representam a produção e a
redução na biomassa de algas e macrófitas (Figura 6.2), que irão ser importantes para
determinar o grau de trófico da lagoa dos Coutos (Lewis Jr et al., 2011), influenciando
diretamente na riqueza de espécies de cladóceros de ambientes lacustres (Barker et al., 2008).
De acordo com Thadeus and Lekinson (2010) a comunidade zooplanctônica pode ser
considerada bioindicadora do estado trófico de água, pois a composição de suas comunidades
pode alterar-se em resposta das mudanças que ocorrem nas propriedades físico-químicas e
bióticas do ambiente aquático.
Os parâmetros limnologicos e a redução na riqueza e abundância na população de
Cladocera observados na ZONA 1 [5.450 - 4.650] e na ZONA 3 [1.800 – 320], demonstram
que as espécies presentes nesses intervalos são mais tolerantes a pH ácido, ambientes com
estado trófico maior devido maior acúmulo de matéria orgânica e processos de decomposição
interna indicados pelo nitrogênio. Esses parâmetros juntamente com os dados de subfósseis de
Cladocera sugerem um menor volume na coluna e lâmina de água, indicando uma migração da
comunidade aquática litoral para o centro da lagoa. Estudos já realizados demonstram que a
presença de espécies como C. pubescens e A. guttata são tolerantes a pH mais baixo (Duigan,
1992; Fitzmaurice, 1965). A alta presença de C. pubescens também está associada com alto teor
trófico (Alhonen, 1970) demonstrando a tolerância ecológica dessa espécie e caracterizando
uma possível redução da coluna d’água. A redução do volume hídrico e alteração no estado
trófico são atributos responsáveis pela variação na abundância e capacidade de adaptação das
espécies de Cladocera (Figura 6.6).
A alta frequência de todos os oito táxons identificados na ZONA 2 [4.650 - 1.800]
principalmente de A. ossiani, A. guttata, A. yara, L. curvirostris, E. hybridus, E. orientalis e I.
spinifer espécies que associam-se a macrófitas e algas (Figura 6.6), atribuindo uma maior
densidade de plantas aquáticas na lagoa (Elmoor-Loureiro, 2014; Flössner, 1972; Sinev et al.,
2010). O aumento vegetal nesta zona pode ser associado com os valores oscilatórios de
nitrogênio observado no intervalo, em resposta à assimilação de N por macrófitas, algas e
decomposição natural interna da lagoa (Seitzinger et al., 2006), considerando um maior volume
de água nessa fase (Zanata, 2005). De acordo com Sakuma et al., (2002) as áreas com maior
predominância de vegetação em lagos ou lagoas possuem maior biodiversidade, pelo fato de
que macrófitas aquáticas fornecem habitats variados, proporcionando maior heterogeneidade
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
71
ambiental e produção primária (Adamczuk, 2014; Diniz et al., 2013; Nogueira et al., 2003).
Outro fator relevante que pode indicar o aumento no volume da água na ZONA 2 é a presença
significativa de A. ossiani e A. guttata, consideradas pioneiras de colonização e tolerantes a
ambientes oligotróficos a mesotróficos, indicados nesse intervalo com redução nos valores de
matéria orgânica demonstra nível trófico mais baixo (Whiteside, 1970).
6.10 ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS E PÓLEN TOTAL
Outro proxy importante para estudos paleoambientais são os dados isotópicos que
tendem a apresentar maiores valores no centro de ambientes lacustres temporários, já que a
comunidade e matérias litorais migram para o centro do corpo d’água. As análises de isótopos
estáveis de carbono e nitrogênio agora pertencem à caixa de ferramentas usual de muitos
ecologistas interessados em redes alimentares (Horák et al., 2011).
Os δ 13C podem ser usados para rastrear a origem da fonte de carbono que suporta a
rede alimentar (Grey et al., 2000; Perga et al., 2006). A interpretação em conjunto com o sinal
isotópico do carbono (δ13C) pode refinar a interpretação sobre a origem da matéria orgânica
(plantas C3, C4), bem como sinalizar processos, tais como alterações na produtividade (Brenner
et al., 1999; del Puerto et al., 2013; Hodell and Schelske, 1998; Meyers, 2003; Torres et al.,
2012). A variação isotópica natural em plantas terrestres ocorre de acordo com seu padrão
fotossintético: C3 (representadas pelas vegetações arbóreas e arbustivas) valores entre –34 a –
22‰ (Gannes et al., 1998; Meyers, 1997) e C4 (na maioria gramíneas) aproximadamente em –
14‰ (de –7 a –16‰) (Lamb et al., 2006; Lopes and Benedito-Cecilio, 2002; Wilson et al.,
2005). Assim, é possível identificar diferentes tipos de vegetação pelas suas assinaturas
isotópicas (Horák, 2009; Sage, 1999; Teeri and Stowe, 1976).
Os valores de isótopos de carbono sofreram pouca variação ao longo do testemunho
sedimentar (-24,88 e -25,74‰), esses valores de δ13C (Figura 6.3) indicam um ambiente
característico de planta C3 e presença fitoplanctônica no ambiente aquático, responsável pela
indicação das alterações na produtividade primária (Brenner et al., 1999; Hodell and Schelske,
1998; Meyers, 2003; Puerto et al., 2013; Silva, 2013; Torres et al., 2012). De acordo com os
dados de Grey et al., (2000), os valores de isótopos de carbono encontrados na lagoa dos Coutos
consideram esse ecossistema com característica mesotrófico a eutrófico, valores típicos da
vegetação terrestre C3 e de solo com matéria orgânica (Peterson and Fry, 1987). A presença de
plantas C3 pode ser um indicativo de um ambiente úmido, representando uma vegetação
arbórea e arbustiva.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
72
Os isótopos de nitrogênio (δ15N) são usados para descrever estrutura de rede alimentar
(Cabana and Rasmussen, 1994; Post, 2002; Silva, 2013), elucidar fontes de nitrogênio para
ecossistemas aquáticos, sua limitação, utilização pelo fitoplâncton (Teranes and Bernasconi,
2000) e para a compreensão do ciclo do nitrogênio (Ehleringer et al., 2000; Saia, 2006; Victoria
et al., 1992). Os resultados de δ15N variaram entre 1,80 e 3,72‰, indicando forte contribuição
para o crescimento do fitoplâncton (McCutchan et al., 2003) e processos ocorridos durante a
fase fotossintética (Vuorio et al., 2006).
Os valores isotópicos de carbono são mais representativos na ZONA 1 [5.450 - 4.650]
e ZONA 3 [1.800 - 320] (Figura 6.3), indicando possível dessecamento desse ecossistema
lacustre, podendo ser observado alta presença de produtores primários e consequentemente
aumento do estado trófico de oligotrófico e mesotrófico para eutrófico (Brenner et al., 1999).
Os valores baixos de δ15N (média de 2,21 ‰) sugerem que os níveis de eutrofização foram
raros e que pode ter ocorrido influência de material terrestre (Miranda, 2010).
Os valores mais altos de δ13C e δ15 N na ZONA 1 podem representar um alto estado
trófico da água, que juntamente com os valores de MO, N e pela alta representatividade de C.
pubescens podem confirmar um possível nível mais baixo da coluna da água, demonstrando um
período mais seco da lagoa.
Na ZONA 2 [4.650 - 1.800] os valores isotópicos N podem ser derivados de fatores
autóctones, produção primaria e processos de transformação de N na coluna sedimentar ou
d’água (Torres et al., 2012). E os valores de δ13C encontrados na região central do testemunho
sedimentar da lagoa dos Coutos, juntamente com os valores de MO (560,63 g/kg), N (1,72 g/kg)
e δ15N (2,21 ‰) indicam uma forte contribuição para crescimento do fitoplâncton e de plantas
aquáticas (McCutchan et al., 2003), em conjunto com os dados de subfósseis, que apresentam
espécies indicadoras de colonização a A. ossiani, sendo considera como sinalizadora dos pulsos
de cheia e seca, indicando maior volume e lamina de água, proporcionando maior
disponibilidade de microhabitats e recurso para aumento da diversidade e abundância de
Cladocera (Figura 6.5), já que as comunidades litorâneas se afastam dos locais de drenagem
(Brenner et al., 1999).
Altas taxas de decomposição de MO em sistemas lacustres rasos como a Lagoa dos
Coutos geralmente tornam-se enriquecidos por isótopos de carbono. Os dados isotópicos de C
e N encontrados para esta lagoa exibem um perfil de estado trófico de mesotrófico a eutrófico
(Brenner et al., 1999; Torres et al., 2012).
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
73
Os dados de palinologia apresentados no diagrama da Figura 6.3 também contribuíram
para que fosse possível realizar a descrição paleoecológicas, esse indicador mostrou uma
concentração menor de grãos de pólen na ZONA 1 [5.450 - 4.650] e ZONA 3 [1.800 - 320], a
mesma tendência de redução na abundância e diversidade é observada para a concentração de
subfósseis de Cladocera, caracterizando uma fase mais seca da lagoa ou uma lamina d’água
reduzida, tornando o ambiente mais restritos devido disponibilidade de microhabitats e
características limnológicas.
Na região central do testemunho na ZONA 2 observa-se o aumento de ambos
marcadores paleoecológicos, atingindo seu auge representativo entre 6 a 4 cm representando
um período mais cheio da lagoa. Outro fator pode ter contribuído para a maior
representatividade de ambos marcadores paleoecológicos nesta na ZONA 2 é a melhor
preservação desses organismos com a lagoa mais cheia, danificando menos seus representantes
quando depositados no sedimento.
Com o auxílio de dados de outros trabalhos torna-se possível identificar tendências para
as mudanças paleoambientais ocorridas para Minas Gerais. Estudos de palinologia realizados
na Lagoa dos Olhos a partir de 3 mil anos AP mostraram características mais secas (Oliveira,
1992). Na lagoa Nova e lago do Pires entre 7,5 e 5,5 mil anos AP existem dados de retração das
matas e queimadas naturais (Behling, 2003, 1995). Em Lagoa Santa em aproximadamente 5,3
a 4,6 mil anos AP a vegetação se tornou mais mista com cerrado e florestas de galeria,
apresentando um clima semiúmido, semelhante ao atual (Parizzi et al., 1998). Em
aproximadamente 4,6 mil anos na Lagoa Nova e Lago do Pires também ocorreram eventos de
umidificação, a vegetação era característica de cerradão e na sequencia foi substituído por
floresta semidecídua (Behling, 2003, 1995). Outro estudo realizado em Salitre por Ledru
(1993), por volta de 4,5 a 3 mil anos AP mostra uma maior dispersão de floresta semidecídua,
indicando condições mais úmidas que as atuais.
A contribuição de outros trabalhos pode auxiliar nas interpretações dos resultados das
variações paleoclimáticas de Minas Gerais. Este estudo constatou três zonas temporais da
Lagoa dos Coutos, caracterizando ZONAS 1 [5.450 - 4.650] e ZONA 3 [1.800 - 320] por
períodos mais secos, apresentando um volume menor ou até o dessecamento da Lagoa dos
Coutos. Na ZONA 2 [4.650 - 1.800] devido às suas características limnologicas e pela
predominância de subfóssies de Cladocera esse intervalo demostrar ter ocorrido um volume
maior de água e/ou hidroperíodo mais longo. De maneira geral os dados deste trabalho,
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
74
juntamente com os dados já existentes, possibilitam ditar algumas tendências em relação a
períodos mais secos e úmidos.
ULO 8
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
75
7
CONCLUSÃO
Esse estudo utilizando os registros de subfósseis de Cladocera no sedimento contribuiu
para mostrar a relevância desses organismos como indicadores de mudanças paleoambientais
e paleolimnológicas de um ecossistema lacustre temporário de altitude, permitindo apontar as
possíveis variações no pulso hidrológico (cheia e seca) da Lagoa dos Coutos, durante o
Holoceno, contando a historia temporal desses sistemas. Foram identificadas 3 zonas
paleoambientais, sendo considerada a ZONA 1 e ZONA 3 por períodos mais secos e com uma
riqueza e abundância menor de espécies. Na ZONA 2 foi considerada com características mais
úmida, apresentando maior riqueza e abundância de espécies de Cladocera. E com o auxilio dos
outros proxys utilizados (isótopos, grãos de pólen, geoquímica, nitrogênio e matéria orgânica)
foi possível verificar as interpretações estabelecidas com os subfósseis de Cladocera, sobre a
história temporal da variação do hidroperíodo da Lagoa dos Coutos.
Com a elaboração da adaptação metodológica (para sistemas lacustres temporários em
geossistemas ferruginosos) foi possível uma melhor extração, visualização e identificação dos
subfósseis de Cladocera.
O desenvolvimento do atlas de subfósseis de Cladocera teve o intuito de ajudar a
identificação desses organismos e colaborar com projetos futuros, devido à falta de material
para identificação desses subfósseis. Com a identificação dos oito táxons foi possível observar
que a distribuição desses organismos está intimamente ligada com a disponibilidade de
microhabitats e nutrientes, que são limitados e influenciados pelo volume hídrico.
Os valores de isótopos de C e N e grãos de pólen foram importantes para que a fosse
possível analisar a cobertura vegetal predominante. Possibilitando observar as variações na
vegetação e períodos úmidos durante o Holoceno. Esses dados juntamente com os valores de
matéria orgânica e nitrogênio corroboram com a descrição da hidrodinâmica da lagoa,
caracterizada pelos subfósseis de Cladocera. A utilização em conjunto de dados multi-proxy foi
importante para compreender como ocorreu a evolução temporal e como fatores bióticos e
abióticos respondem ao hidroperíodo, sendo possível descrever a história paleoecológica e
paleoambientais da lagoa dos Coutos.
Silva E. E. C. 2018, O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando
subfósseis de Cladocera
76
A comparação de outros estudos realizados em Minas Geria também foi importante
para comparar os resultados obtidos neste estudo e estabelecer de forma mais ampla o modelo
de evolução paleoambiental e paleoclimático durante o Holoceno no Quadrilátero Ferrífero.
Dissertação de Mestrado, 112p. 2018.
77
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