CURSO DE MANEJO INTEGRADO DE

DOENÇAS

FUNGOS FITOPATOGÊNICOS

PARTE 3

AUTOR

Prof. Robert Weingart Barreto (UFV)

COORDENADOR

Prof. Laércio Zambolim (UFV)

VIÇOSA, MG 1999

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PARTE 3

“FUNGOS” FITOPATOGENICOS DO REINO PROTISTA

Filo Plasmodiophoromycota (16 gêneros, 46 spp.)

Entre os protistas tradicionalmente estudados por micologistas e de importância

fitopatológica destaca-se apenas um grupo, o Filo Plasmodiophoromycota com sua uma

única classe Plasmodiophoromycetes. Trata-se de um grupo pequeno de “fungos” que inclui

duas espécies de considerável importância econômica: Plasmodiophora brassicae –

causadora da doença chamada de hérnia das crucíferas (repolho, couve-flor, brócolis, etc...) e

Spongospora subterranea – causadora da sarna pulverulenta da batata. Os

Plasmodiophoromycetes são todos endoparasitos obrigatórios de plantas vasculares, algas e

fungos, causando em seus hospedeiros a hipertrofia (crescimento anormal de células) e a

hiperplasia (multiplicação anormal de células). Como resultado da interação destes fungos

com seus hospedeiros ocorre o inchamento das porções afetadas, e em plantas superiores a

deterioração do tecido vascular e afinal o nanismo.

A fase somática destes fungos é um plasmódio acelular (sem paredes celulares), que

se desenvolve no interior das células do hospedeiro. As células de resistência (os cistos) são

produzidos em massa. As células móveis têm dois flagelos simples em posição anterior. Um

sumário geral que exemplifica o que se sabe acerca dos históricos de vida destes fungos é

apresentado à seguir com base em Plasmodiophora brassicae .

O ciclo se inicia com a germinação dos cistos cada um dos quais dá origem a um

zoósporo capaz de infectar um hospedeiro. A penetração pode se dar em um pelo radicular. O

zoósporo se adere à parede do pelo radicular e encista (perde o flagelo e desenvolve uma

parede dura). Estruturas especializadas na célula encistada perfuram a parede celular do

hospedeiro e o protoplasto do zoósporo entra rapidamente na célula hospedeira. Depois desta

penetração pequenos plasmódios esporangiógenos (capazes de se diferenciarem na

maturidade em esporângios) aparecem nas células do hospedeiro e crescem gradualmente.

Quando o plasmódio atinge um certo tamanho (determinado em grande parte pelo tamanho

da célula hospedeira), ele se divide em segmentos que se diferenciam em zoosporângios

(esporângios contendo zoósporos). Os zoosporângios podem se formar isolamente, em

grupos soltos ou ainda em massas compactas (soros). Os zoósporos são afinal liberados no

interior ou exterior do tecido do hospedeiro e, por desintegração do tecido ou pela formação

de um tubo de saída pelo zoósporo, alcançam o ambiente externo.. Os plasmódios cistógenos

(que forma cistos) são formados mais tardiamente quando o hospedeiro está moribundo. Os

cistos são unidades de paredes espessas capazes de sobreviver no ambiente externo por vários

anos em estado de dormência. A sua liberação para o ambiente externo se faz pela

desintegração do tecido do hospedeiro. Afinal, a germinação dos cistos é estimulada pela

presença de hospedeiros suscetíveis e resulta na liberação de zoósporos.

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Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae, agente da hérnia das crucíferas

Plantas de mostarda:

sadia (planta da direita)

e com sintomas de

hérnia das crucíferas

(as outras).

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PARTE 4

“FUNGOS” FITOPATOGENICOS DO REINO CHROMISTA

Filo Oomycota (95 gêneros, 694 spp.)

Até relativamente recentemente os “fungos” do Filo Oomycota (com uma única

classe – Classe Oomycetes), eram tidos como sendo fungos verdadeiros e classificados

juntamente com o os membros do Filo Chytridiomycetes, outro grupo de Fungos tipicamente

adaptado a ambientes aquáticos possuindo, como estes, esporos com flagelos (zoósporos).

Ambos eram então colocados na Subdivisão Mastigomycotina. Mas as semelhanças entre

estes dois grupos se resumem, quase que unicamente, ao fato de estarem em geral adaptados

a um mesmo ambiente. Estudos feitos com técnicas modernas de microscopia eletrônica e

análise de dna, adicionados a outras evidências, não deixam mais dúvidas de que é correta a

sua transferência para o novo Reino Chromista. A característica unificadora para o Reino

Chromista é a presença de células com flagelos providos de pelos tubulares tripartidos, uma

condição observada em muitos grupos de algas, como por exemplo as diatomáceas, que

também são membros deste novo reino.

Características importantes dos “fungos” do Filo Oomycota:

1- zoósporos biflagelados com flagelos de dois tipos (1 plumoso e 1 liso);

2- ultra-estrutura dos zoósporos;

3- ciclo de vida haplobionte-diplóide;

4- reprodução sexuada por contato gametangial, culminando na produção de um ou mais

oósporos;

5- parede celular composta de glucanos, o aminoácido hidroxiprolina e alguma celulose;

6- mitocôndrias com crista tubular;

7- características bioquímicas e moleculares.

Formas

Os oomicetos podem apresentar desde formas simples holocárpicas (todo o talo se converte

em uma unidade reprodutiva no momento da reprodução) até formas mais complexas

eucárpicas (estruturas vegetativas e reprodutivas convivem em um mesmo talo).

Estruturas somáticas

O micélio dos oomicetos é tipicamente cenocítico (pseudosseptos ou constricções podem

estar presentes) e o crescimento do talo pode ser determinado ou indeterminado.

Reprodução assexuada

Além da reprodução por simples fragmentação do talo este fungos tipicamente produzem

zoósporos a partir da clivagem do protoplasma contido em vesículas unicelulares chamadas

de zoosporângios. Clamidósporos e brotações sem forma definidas que se quebram do

micélio (as gemas) são também encontradas em muitas espécies.

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Reprodução sexuada

O processo de reprodução sexuada típico dos oomicetos é o contato gametangial. Neste, a

estrutura de reprodução sexuada feminina (oogônio contendo uma ou mais oosferas) entra em

contacto com uma ou mais estruturas masculinas (os anterídios). Forma-se a partir do

anterídio o tubo de fertilização que atravessa a parede do oogônio levando núcleos até as

oosferas. Estas fertilizadas transformam-se então em oosporos.

Ecologia

Os oomicetos são extremamente comuns em ambientes de água doce e em solos úmidos. A

maioria das espécies é saprófita, mas um grupo de espécies dentro da Ordem Peronosporales

é composto por patógenos altamente especializados de plantas, sendo que muitos são

biotróficos. Dentro deste grupo alguns apresentam claras adaptações para o ambiente

terrestre e causam doenças na parte aérea das plantas hospedeiras.

A= anterídio; O= oogônio; seta indica tubo de fertilização. Note os dois oósporos dentro do oogônio

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Ciclo de vida. Ex: Pythium debaryanum

Formação de esporângio

Migração de protoplasma para dentro de vesícula mucilaginosa

Formação de zoósporos dentro da vesícula

Zoósporos secundários liberados

Zoósporos encistados

Cisto germinando

Hifa somática

Contato

gamentangial entre

três anterídios e um

oogônio

Meiose

Formação de tubos de

fertilização direcionados

para a oosfera

Plasmogamia

Cariogamia e

formação do

oósporo

Germinação do

oósporo

REPRODUÇÃO

ASSEXUADA

REPRODUÇÃO

SEXUADA

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Classificação

Ordem Família

Lagenidiales

Leptomitales

Peronosporales* Pythiaceae

Albuginaceae

Peronosporaceae

Ordem Rhipidiales

Saprolegniales*

* Grupos contendo espécies fitopatogênicas.

Ordem Peronosporales

Compreende espécies aquáticas, anfíbias e terrestres, é a ordem considerada como sendo a

mais evoluida dentro dos Oomycetes. Apresenta várias espécies que incitam doenças em

plantas cultivadas, tais como tombamento de mudas, ferrugens brancas e míldios. Apesar de

compreender espécies saprófitas, as mais evoluídas são parasitas obrigatórias. O micélio

cenocítico é bem desenvolvido. Nas espécies parasitas obrigatórias, a hifa é intercelular com

haustórios intracelulares.

A reprodução assexuada dá-se por meio de zoóporos reniformes e biflagelados,

produzidos no interior de esporângios esféricos, ovais ou limoniformes. Os esporângios são

usualmente terminais em hifas especiais chamadas esporangióforos. Nas espécies mais

evoluídas, os esporangióforos têm crescimento determinado, os esporângios são decíduos e

após a maturação são disseminados pelo vento. Para muitos gêneros os esporângios tanto

podem germinar por tubo germinativo ao invés de produzirem zoóporos ou produzem

zoósporos, dependendo da temperatura. Estes nadam por algum tempo, entram em repouso,

encistam e germinam por tubo germinativo. No gênero Peronospora a capacidade de

produzir zoósporos foi perdida completamente.

A reprodução sexuada dá-se por contato gametangial entre anterídio e oogônio,

oriundos de mesmo talo ou de talos diferentes. A meiose ocorre no gametângio e resulta em

oogônio e anterídio com núcleos haplóides. O oogônio é geralmente globoso contendo

oosferas uni ou multinucleadas. Quando dá-se o contato, o anterídio lança um tubo de

fertilização que passa através da parede oogonial e um ou mais núcleos masculinos são

depositados na oosfera. Pode surgir um ou mais zigotos de parede espessa, denominados

oosporos. O oosporo é resistente às condições ecológicas adversas; ao germinar produz

zoósporos diretamente ou dá origem à hifa, em cuja extremidade é formado um esporângio.

O tipo de germinação varia com a espécie.

Famílias Peronosporaceae e Albuginaceae

Os organismos pertencentes a estas duas famílias são todos parasitos obrigados de

plantas e incitam dois tipos de doenças: míldios (causados pelas peronosporáceas) e

ferrugens brancas (causadas pelas albugináceas). Geralmente, o micélio cresce de modo

intercelular nos tecidos do hospedeiro, com a formação de haustórios que penetram nas

células. Os esporangióforos, nitidamente distintos da hifa somática e de crescimento

determinado, desenvolvem-se externamente ao hospedeiro e produzem os esporângios em

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esterigmas na extremidade das ramificações. Os esporângios são arredondados, ovais ou

limoniformes e sem exceção são decíduos e disseminados pelo vento. Normalmente,

germinam originando zoóporos, mas em algumas espécies, os esporângios germinam por

meio de tubo germinativo e em outras de ambos os modos.

Enquanto que os míldios se caracterizam geralmente pelo amarelecimento e queima

relativamente rápida de órgão atacados (sobretudo folhagem) nas ferrugens brancas os órgãos

vegetais infectados apresentam bolhas (pústulas) brancas e hipertrofia. Como exemplo de

espécies fitopatogênicas tem-se:

A. candida em crucíferas; A. portulacae em beldroega; A. bliti em plantas da família

Amaranthaceae; A. ipomeae-panduranae em batata-doce.

O micélio de Albugo é intercelular, com haustórios globosos. Os esporangióforos são

claviformes e produzem esporângios catenulados, sendo o mais velho aquele da extremidade.

Inicialmente, os esporangióforos são sub-epidérmicos. A epiderme, sob pressão, rompe-se,

expondo os soros de esporângios brancos, o que levou à denominção da doença. Os

esporângios são geralmente globosos, multinucleados e conforme a espécie germinam

produzindo zoósporos ou por meio de tubo germinativo.

Albugo trapogoni. Corte de uma folha mostrando a epiderme levantada e abaixo desta esporângios em cadeia sobre esporangióforos. Acima, três esporângios e abaixo (interior do tecido) um oósporo.

Albugo candida. Sintomas em planta de nabo

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Para o reconhecimento do gênero ao qual pertence uma peronosporácea, basta

observarmos o esporangióforo, que tem forma específica para cada gênero.

Peronospora

Basidiophora

Bremia

Plasmopara

Sclerospora

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Família Pythiaceae

Apresenta espécies parasitas facultativas e saprófitas obrigadas, com micélio bem

desenvolvido, intracelular ou intercelular. Haustórios podem estar ocasionalmente presentes.

Os esporângios são produzidos comumente diretamente no ápice de ramificações do

micélio ou intercalarmente, ou então isoladamente nos esporangióforos. Mesmo para as

espécies que têm os esporangióforos diferenciados, estes nunca têm crescimento

determinado, como para as peronosporáceas.

Pythium e Phytophthora são os gêneros mais importantes. Embora uma das espécies

mais estudadas de Phytophthora – P. infestans seja um fungo com esporangióforo bem

diferenciado em relação às hifas somáticas e seja um patógeno de parte aérea de plantas com

um leque de hospedeiro restrito, estas são condições quase que exclusivas desta espécie.

Outras espécies do gênero podem ser confundidas com uma certa facilidade com espécies de

Pythium, vivendo no solo e não apresentando esporangióforo. Os especialistas consideram a

característica mais útil para a separação dos dois gêneros, a produção em Pythium de uma

vesícula mucilaginosa, na germinação dos esporângios, para dentro da qual migra todo o

conteúdo protoplasmático do esporângio ainda não diferenciado em zoósporos. Apenas na

vesícula é que ocorrem a clivagem do protoplasma e os zoósporos se formam. Estes são

liberados quando se rompe a parede da vesícula. Isto não acontece em Phytophthora.

Pythium middletonii. Seqüência de fotos mostrando a germinação de zoosporângio com formação de vesícula mucilaginosa.

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Gênero Pythium

A maioria de suas espécies tem hábito aquático ou terrestre, vivendo provavelmente, a

maior parte de sua vida como saprófitas. Algumas espécies como P. debaryanum, P. ultimum

e P. aphanidermatum são agentes etiológicos de tombamento de plântulas em sementeira.

Outras espécies podem provocar podridões radiculares e podridões de frutos.

Pythium tem micélio intra ou intercelular sem haustório. Caracteriza-se por apresentar

esporangióforos ausentes ou semelhantes às hifas somáticas, sustentando esporângios

globosos ou ovais, que podem ser produzidos terminal ou intercalarmente. O esporângio

permanece aderido ao esporangióforo e pode germinar diretamente por um tubo germinativo

ou formando zoósporos do modo descrito e ilustrado acima.

Oogônios e anterídios desenvolvem-se geralmente na mesma hifa, onde ocorre a

formação do oosporo. À alta temperatura (28°C) o oosporo germina por tubo germinativo e à

baixa temperatura (10-17°C) forma-se uma vesícula na extremidade do tubo, para onde migra

o protoplasto do oosporo e onde se diferenciam os zoósporos .

Gênero Phytophthora

Apresenta muitas espécies, das quais a maioria é fitopatogênica. Algumas são de grande

importância fitopatológica, como P. infestans (mela da batata e do tomate), P. parasitica, P.

citrophthora (gomose dos citros), P. cinnamoni (podridão do pé de muitas espécies

lenhosas), P. palmivora (podridão parda do cacau), P. capsici (requeima do pimentão,

podridão de frutos de abóbora), etc.

As espécies de Phytophthora produzem esporangióforos de ramificação simpodial,

semelhantes à hifa somática (exceção feita à P. infestans). Os esporângios são do tipo

globoso, variando de piriforme a limoniforme, produzidos normalmente na extremidade do

esporangióforo.

Tombamento de mudas causado por Pythium sp. Note base estrangulada das plântulas (seta).

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Como já foi dito, a distinção básica entre Pythium e Phytophthora reside no modo de

germinação do esporângio: em geral, no caso de Phytophthora não há formação da vesícula

evanescente do esporângio e, se isto acontece, o protoplasma sofre clivagem ainda no interior

do esporângio; os zoóporos já diferenciados e maduros é que passam para o interior da

vesícula e são liberados quando a parede desta se rompe.

Phytophthora infestans. Esporangióforo com esporângios. Note que há esporângios de diversos tamanhos, indicando crescimento indeterminado.

Phytophthora palmivora em fruto de cacaueiro causando podridão parda.

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PARTE 5

FUNGOS FITOPATOGENICOS DO REINO FUNGI

Filo Zygomycota

Classe Zygomycetes (7 ordens, 125 gêneros, 867 spp.)

Compreende fungos parasitas facultativos, parasitas fracos em plantas, parasitas em

animais, formas patogênicas ao homem e micorrízicos. Alguns são usados na produção

industrial de enzimas, ácidos etc e na fermentação de alimentos. Os zigomicetos são fungos

tipicamente terrestres. A maioria das espécies é saprofítica, sendo comuns em substratos

ricos em açúcares, em fezes e no solo. Uma espécie em particular, Rhizopus stolonifer o

conhecido movo preto do pão é uma das espécies fúngicas mais comuns que existem, sendo

inclusive freqüente como contaminante de meios de cultura em laboratórios.

Importância fitopatológica

Algumas espécies dos gêneros Rhizopus, Mucor e Choanephora têm uma certa importância

como agentes causais de podridões moles de frutos e vegetais. Sobretudo de vegetais com

partes carnosas em armazenagem.

Estruturas somáticas

O micélio dos zigomicetos é filamentoso em condições normais. Pode, no entanto haver

dimorfismo - talo normalmente filamentoso mas passando a leveduriforme em condições

especiais (ambiente pobre em oxigênio ou meio de cultura rico em açúcar). Embora hajam

algumas exceções, o micélio dos zigomicetos é em geral cenocítico, bem desenvolvido c/

crescimento indeterminado.

Rizóides e estólons estão presentes em algumas espécies.

Centríolos estão ausentes nos zigomicetos.

As paredes celulares contém quitina, quitosana e ácido poli-glucurônico.

Reprodução assexuada

Os zigomicetos se reproduzem assexuadamente pela produção de esporos imóveis (sem

flagelos), os esporangiósporos. Estes são produzidos dentro de vesículas unicelulares por

clivagem do protoplasma nelas contido. Estas vesículas, denominadas esporângios (se

contendo esporos numerosos), esporangíolos (se contendo poucos esporos) ou

merosporângios (se cilíndricas, contendo esporos puco numerosos e enfileirados). Os

esporângios são produzidos sobre hastes, denominadas esporangióforos. Estes podem ser

simples ou ramificados. Em várias espécies encontramos uma projeção do esporangióforo

para dentro do esporângio que denominanos de columela.

Além dos esporangiósporos, muitos zigomicetos também produzem clamidósporos.

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Esporângio maduro com esporangiósporos ainda envolvidos pela parede (p), e com a parede já rompida (direita) exibindo a columela (c).

Exemplos de estruturas reprodutivas assexuadas de diversos zigomicetos. A- Thamnidium elegans com esporângio terminal com columela e esporangíolos em ramificações do esporangióforo mais abaixo.

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Reprodução sexuada.

É por copulação gametangial. A seguinte seqüência pode ser observada nas ilustrações que se

seguem, sendo típica para os zigomicetos. 1. Contacto de talos compatíveis e formação de

progametângios 2 Deposição de septos 3 Delimitação dos gametângios 4 Dissolução

do “septo de fusão”” e plasmogamia 5 Formação do prozigosporângio 6 Deposição de

parede espessa 7 Formação de zigosporângio contendo zigósporo (s) 8 Cariogamia e

meiose 9 germinação

Seqüência de fotos

mostrando etapas da

formação de um

zigósporo

Fotografia feita em

microscópio eletrônico de

varredura mostrando um

zigosporângio e dois

suspensores

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Classsificação

Ordem

Mucorales*

Dimargaritales

Kickxellales

Endogonales

Glomales

Zoopagales

Entomophthorales

* Grupo incluindo fungos fitopatogênicos

Grupo de rizóides conectados por

estólons, encimados por esporangióforos

que terminam em esporângios . Note que

dois esporângios já se romperam

liberando os esporangiósporos.

Hifas compatíveis conectando-se e formando

respectivamente: (1) prozigosporângios, (2)

zigosporângio maduro com zigósporo

Zigósporo sobrevivendo em

tecido senescente

Plasmogamia

Germinação de zigósporo (após

cariogamia e meiose)

REPRODUÇÃO

SEXUADA

REPRODUÇÃO

ASSEXUADA

Esporangiósporos caindo sobre

tecido danificado e germinando

Crescimento micelial

e maceração do

tecido do hospedeiro

(podridão mole)

1

2

Ciclo de vida. Ex: Rhizopus stolonifer

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Ordem Mucorales

É a única ordem de importância fitopatológica dentro do Filo Zygomycota.

Compreende muitas espécies que, em sua maioria, são saprófitas em matéria orgânica vegetal

ou animal. Muitas espécies saprófitas são capazes de sintetizar importantes produtos

industriais. Poucos Mucorales são parasitas fracos em frutos ou partes destacadas de plantas e

causam problema durante o transporte e armazenamento. Alguns são parasitas em fungos ou

animais. Algumas espécies pertencentes aos generos Mucor e Rhizopus causam doenças no

homem.

O micélio cenocítico, geralmente é muito ramificado. A reprodução assexuada dá-se

por meio de aplanosporos contidos no interior de esporângios que surgem na extremidade de

esporangióforos simples ou ramificados. O esporângio geralmente é globoso sendo os

esporos produzidos como resultado da clivagem do protoplasto esporangial. Na porção

central do esporângio, comumente, nota-se uma estrutura denominada columela que é uma

dilatação terminal do esporangióforo. Esporangiósporos diferem em forma, tamanho, cor,

etc. São facilmente liberados e germinam por meio de tubo germinativo.

A reprodução sexuada é por meio de copulação de gametângios multinucleados que

são semelhantes em estrutura, mas que podem ser diferentes em tamanho. Os gametângios

formam-se na extremidade de hifas somáticas em crescimento, denominadas zigóforos. Os

zigóforos compatíveis são atraídos e fundem-se aos pares formando o septo de fusão. O septo

de fusão dissolve-se, os protoplastos se misturam e então se desenvolve o zigosporângio

dentro do qual é formado o zigósporo. Algumas espécies são homotálicas e outras

heterotálicas. O zigósporo requer um período de repouso antes de germinar, que varia de 1 a 3

meses. Quando está apto a germinar, ocorre a meiose formando-se um esporangióforo

sustentando um esporângio na extremidade.

A ordem Mucorales é dividida em onze famílias distintas, das quais Mucoraceae é a

mais importante. Dentre vinte ou mais gêneros desta família, três são os mais importantes

para a fitopatologia: Choanephora, Rhizopus e Mucor

Gênero Rhizopus

Este fungo é conhecido como “mofo preto do pão”. O crescimento cotonoso, que se

pode observar em substrato sobre o qual Rhizopus se desenvolve, consiste de hifas, rizóides,

estólons, esporangióforos e esporângios (quando maduros são negros e visíveis a olho nú).

Os esporângios contêm numerosos aplanosporos e são sustentados individualmente por um

esporangióforo com columela. Na base do grupo de esporangióforos encontram-se os

rizóides que têm função de fixar o conjunto ao substrato e exercer absorção de nutrientes. A

hifa que conecta dois grupos de rizóides é denominada estólon. As espécies de importância

fitopatológica incitam podridões moles pós-colheita em órgãos carnosos de plantas. Por

exemplo, R. stolonifer pode causar podridão mole em batata-doce, abacate, cenoura,

castanha-do-Pará, morango etc. Muitas espécies de Rhizopus são capazes de sintetizar

importantes produtos industriais, como álcool etílico e ácidos orgânicos como o lático,

fumárico, cítrico, succinico e oxálico. R. oryzae utiliza o amido, e pode ser utilizado na

fermentação alcóolica.

Gênero Mucor

Diferencia-se morfologicamente de Rhizopus por não possuir rizóides e estólons. M.

javanica também sacarifica o amido e pode ser usado na fermentaçao alcoólica. Espécies de

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Mucor podem incitar micoses profundas em seres humanos. Da mesma forma que Rhizopus,

Mucor é contaminante comum em laboratório e algumas espécies podem causar podridões

moles pós-colheita em órgãos carnosos de plantas.

Gênero Choanephora

Fungos deste gênero produzem dois tipos de estrutura reprodutiva assexuada:

esporângios com ou sem columela contendo muitos esporangiósporos e esporangíolos

contendo um único esporangiósporo. A espécie C. cucurbitarum é amplamente distribuida

mundialmente em associação com podridão de inflorescências de inúmeras plantas. É

responsável por podridões moles de cucurbitáceas cultivadas

Choanephora cucurbitarum: A- esporangióforo recurvado com esporângio terminal; B e C- esporangióforo com grupo de esporangíolos terminais; D- esporângio liberando esporangiósporos; E e F- esporangiósporos.

Rhizopus stolonifer: A- aparência de colônia; B- dois esporângióforos com esporângios terminais formados sobre conjunto de rizóides; C- esporângio com membrana já rompida exibindo columela recoberta por esporangiósporos; D- ídem, columela murcha.

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Mucor racemosus: A- Esporangióforo ramificado (alguns clamidósporos formados internamente nestes). Mucor plumbeus: B- esporangióforo ramificado; C- columela exposta após liberação de esporangiósporos.

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Fruto de graviola apresentando sintomas de podridão mole causada por Rhizopus stolonifer.

Rhizopus stolonifer: grupo de esporangióforos apresentando esporângios maduros (com massa de esporangiósporos negros) e imaturos (ápice translúcido).

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Filo Ascomycota (3.266 gên., 32.267 spp)

O Filo Ascomycota, com uma única classe Ascomycetes é o grupo de fungos com

maior número de espécies. Uma grande parte destas é formadora de líquens (42 % das

espécies) e saprófitas. Este filo inclui, no entanto, grande número de espécies fitopatogênicas.

Há ascomicetos em praticamente todos os tipos de habitat e explorando inúmeros nichos

ecológicos (solo, água, simbiontes de plantas e animais, apodrecedores de madeira e outros

substratos, etc...). Algumas espécies produzem frutificações macroscópicas comestíveis e

valiosas e os fermentos de importância industrial são ascomicetos. Algumas espécies são

parasitas obrigatórios de plantas, mas a maior parte dos fitopatógenos deste grupo é composta

de parasitas facultativos.

Os Ascomycetes, juntamente com os Basidiomycetes, são comumente denominados

de fungos superiores, em vista da complexidade de suas estruturas frutíferas.

Características Gerais

Os membros de Ascomycetes possuem micélio septado, não produzem esporos

móveis e se caracterizam basicamente por produzirem seus esporos sexuais, denominados

ascósporos, no interior de estruturas denominadas ascos. Tipicamente, 8 ascósporos são

produzidos por asco, apesar de este número variar, dependendo da espécie, de 1 a milhares.

Os ascos podem apresentar diferentes formas de liberação de ascósporos. A maioria das

espécies produz os ascos e ascósporos no interior de corpos frutíferos (ascocarpos ou

ascomas).

Muitos dos Ascomycetes apresentam duas fases distintas em seu ciclo de vida: a fase

sexual ou ascógena (forma perfeita) e a fase assexual ou conidial (forma mitospórica ou

imperfeita).

Geralmente, o micélio dos Ascomycetes é bem desenvolvido, constituído de hifas

septadas, profusamente ramificadas, cujas paredes são ricas em quitina. Porém, nem todos os

Ascomycetes possuem micélio: algumas espécies de fermentos são unicelulares, outras

produzem células em cadeia, formando falso micélio; há ainda espécies de Ascomycetes que,

dependendo das condições do meio, podem ser unicelulares ou produzir micélio; estas são

denominadas de espécies dimórficas.

Reprodução Assexuada

A reprodução assexuada em Ascomycetes pode ocorrer por meio de fissão,

gemulação, fragmentação do micélio, e pela produção de clamidósporos e conídios. Fissão e

gemulação ocorrem em fermentos e em outros Ascomycetes. A fragmentação de hifas, para

originar artrósporos, e a transformação de células pré-existentes em clamidósporos também

pode ocorrer. A maioria dos Ascomycetes reproduz-se assexuadamente por meio de conídios.

Os conídios são produzidos em conidióforos livres ou em corpos frutíferos. Os tipos de

conídios e os modos pelos quais se formam eram até recentemente tratados separadamente na

Classe Deuteromycetes. Hoje, o reconhecimento de formas assexuadas de ascomicetos e

basidiomicetos em uma classe em separado não é mais aceita. A denominação informal (sem

caracter taxonômico) fungos mitospóricos é hoje utilizada para este grupo heterogêneo. Os

fungos mitospóricos são predominantemente formas assexuadas de ascomicetos para as

quais a forma sexuada de reprodução é rara, desconhecida ou mesmo inexistente. É

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importante notar, no entanto que os fungos mitospóricos compreendem um grande grupo de

espécies que inclui alguns dos fitopatógenos mais importantes que existem e que estádios

assexuais dos Ascomycetes são geralmente muito mais comuns que os estádios sexuados,

sendo formados durante a maior parte do ano nas épocas de ambiente favorável. Esta é uma

das razões pelas quais aceita-se, pelas normas de nomenclatura taxonômica como válido para

os Fungos que um mesmo organismo tenha mais de um nome científico válido aplicado aos

diferentes estádios que o fungo produz ao longo de seu ciclo. Assim, embora o nome da

forma perfeita de um fungo tenha primazia sobre o de sua forma imperfeita, o uso desta

última não é considerado incorreto. Algumas espécies de Ascomycetes perderam a

capacidade de produzir a fase imperfeita, isto é, só possuem a fase perfeita ( correspondente

ao estádio de reprodução sexuada).

Reprodução sexuada

Em Ascomycetes, como em outros organismos, a reprodução sexuada (que originará o

asco com ascósporos) envolve a fusão de dois núcleos compatíveis. Assim, como os grupos

já estudados, também os Ascomycetes podem ser homotálicos ou heterotálicos. Antes da

fusão dos núcleos (cariogamia) ocorre a plasmogamia, que pode se efetivar por vários

processos já discutidos anteriormente:

- contato gametangial

- espermatização

- somatogamia

Depois da cariogamia ocorre em geral, no ascogônio a multiplicação do núcleo proveniente

do talo compatível e o seu pareamento com núcleos do talo que o recebeu. Em seguida são

formadas hifas ascógenas (que gerarão ascas) onde os núcleos em pares sofrem divisões

mitóticas. Após um período de crescimento as hifas ascógenas se encurvam formando um

gancho (ou crozier). A célula que fica na curva do gancho é chamada de “célula mãe da asca”.

Dentro desta célula ocorre finalmente a cariogamia, meiose e finalmente a formação dos

ascósporos.

23

Tipos de ascas

As ascas podem se apresentar com forma e estrutura bastante diferentes umas das

outras. Os ascósporos podem ser liberados para o ambiente de diversas formas dependendo

do tipo de asca:

1. as paredes da asca podem se dissolver na maturidade (ascas prototunicadas) liberando os

ascósporos;

2. pode-se reconhecer uma única camada na parede que compõe a asca (ascas unitunicadas),

sendo as ascósporos liberados através de uma tampa (opérculo), poro ou outro tipo de

abertura;

3. podem-se reconhecer duas camadas (ascas bitunicadas), sendo que a camada externa se

rompe na maturidade enquanto que a interna, que é mais elástica se expande e os

ascósporos escapam por um poro na sua ponta.

Alguns dos principais tipos de asca estão ilustrados abaixo.

Formação de asca madura com

ascósporos a partir de célula mãe da asca

em um gancho. Note a formação

repetitiva de ascas pela formação de

novos ganchos.

24

Tipos de frutificações

Na maioria dos casos, ascos e ascósporos de Ascomycetes são contidos em corpos

frutíferos denominados ascocarpos ou ascomas. Os principais tipos de ascocarpos são:

cleistotécio, peritécio, apotécio e ascostroma. Alguns produzem os ascos livres na superfície

do substrato ou na sua própria massa vegetativa (ascos nus). Os ascos (quer produzidos nus

ou em ascocarpos) podem ocorrer organizadamente. Essa camada organizada de ascos

recebe o nome de himênio. Filamentos estéreis, algumas vezes, denominados paráfises,

podem ser formados entre os ascos e ocorrem frequentemente no himênio. Provavelmente,

tais filamentos estéreis auxiliam na disseminação de ascos e ascósporos e conferem proteção

a estas estruturas.

1 2 3

Liberação de ascósporos: 1. Pyronema – asca operculada

(com tampa que se abre na maturidade);

2. Trichoglossum – asca com poro;

3. Sporormia – asca bitunicada

poro

25

A distinção dos tipos de ascoma é em geral simples, quando consideramos exemplos típicos

de cada frutificação. O cleistotécio é uma estrutura fechada e compacta com ascas

prototunicadas distribuidas desordenadamente pelo interior da frutificação. Para que os

esporos alcancem o exterior é necessário que o cleistotécio seja danificado ou se

decomponha. O peritécio é uma estrutura que em geral tem a forma de um frasco com um

orifício (ostíolo) pelo qual os ascósporos alcançam o ambiente exteno. O apotécio é uma

estrutura com forma de taça ou disco com a camada de ascas (himênio) na superfície exposta

da frutificação. O ascostroma é uma estrutura mais difícil de ser reconhecida e embora o

processo de formação desta frutificação seja diferente do processo de formação do peritécio o

aspecto final pode, muitas vezes, ser idêntico. Para distingüirmos ascostroma de peritécio

temos duas opções: 1a um estudo microscópico detalhado de frutificações em estádios

diferentes; 2a a simples observação das ascas contidas na frutificação. A segunda opção é

quase sempre a utilizada, pois é relativamente fácil distingüir o tipo de asca (asca bitunicada)

que é típico do grupo de fungos formadores de ascostroma.

ascas nuas

cleistotécio

pertécio

apotécio

ascostroma

26

Xylaria. Frutificações macroscrópicas compostas de estroma no qual estão mergulhados peritécios. Este tipo de frutificação é conhecido como “dedos de defuntos”. O fungo é um decompositor de madeira.

Peziza. Frutificações macroscópicas. Apotécios de diversos tamanhos.

27

Filamentos estéreis

No interior de ascocarpos, ao redor dos ostíolos ou entre as ascas, encontram-se muitas vezes

estruturas estéreis. A função destas pode ser: a separação das ascas; o aumento da pressão

sobre as ascas para desencadear a liberação forçada de ascósporos ou a orientação das ascas

ou ascósporos em direção ao ostíolo. Este “tecido interascal” é conhecido pelo nome geral de

hamatécio. O reconhecimento destas estruturas tem grande relevância taxonômica e existem

seis tipos básicos de hamatécio.

Hamatécio. A- pseudoparênquima interascal (tecido não modificado comprimido entre as ascas). B- paráfises (hifas que se originam da base da frutificação, usualmente não ramificadas e nem apresentando ligações). C- parafisóides (formadas pela modificação de tecido interascal pré-existente, formando ligações, esparçamente septadas e muito finas). D- pseudoparáfises (hifas originadas da porção da frutificação situada acima das ascas, crescendo e alcançando a base da frutificação por entre as ascas, fundindo-se com a base e muitas vezes desprendendo-se da parte superior; comumente regularmente septadas, ramificadas e formando anastomoses, diâmetro maior que C). E- perifisóides (hifas curtas originadas acima do nível onde estão as ascas em desenvolvimento, projetadas para baixo mas não alcançando a base da frutificação). F- perífises (hifas confinadas ao canal do ostíolo, não ramificadas ou anastomosadas, podendo ocorrer em combinação com B,D,ou E). G- hamatécio ausente

28

Ciclo de vida: Exemplo Mycosphaerella musicola (agente do mal de Sigatoka da bananeira)

Classificação

A classificação tradicional dos ascomicetos era até recentemente baseada numa combinação

de caracteres de ascocarpos e ascas. Assim, reconheciam-se os seguinte grupos:

Subclasse Características

Hemiascomycetidae Ascas nuas e prototunicadas

Plectomycetidae Ascas prototunicadas em cleitotécios

Hymenoascomycetidae Ascas unitunicadas em camadas dentro de

peritécios ou sobre apotécios

Laboulbeniomycetidae Formadores de peritécio mas não de micélio,

em geral parasitos obrigados de artrópodes

Loculoascomycetidae Ascas bitunicadas em ascostromas

Embora sob o ponto de vista didático este esquema seja conveniente, hoje sabemos graças

sobretudo a estudos baseados na análise do dna que estas categorias são artificiais, agrupando

fungos que não tem relação filogenética próxima. Atualmente a classificação dos

ascomicetos se encontra em transição. Não se está utilizando mais a subclasse como categoria

para agrupar os ascomicetos e reconhecem-se mais ou menos 46 ordens diferentes

dependendo do autor. Para simplificar esta abordagem, e também considerando que boa parte

Ascósporos

Conjunto de

conidióforos com

conídios Conídios

Espermagônios com espermácias

Manchas necróticas em folhas

Ascocarpos com ascas e ascóporos

Germinação de

esporos sobre folhas

e penetração por

estômatos

Dano crescente nas folhas infectadas

29

da literatura para a identificação de ascomicetos é antiga, seguindo o esquema exposto acima

ou alguma variação do mesmo, usaremos então aquí a classificação tradicional.

Literatura relevante

Além dos livros textos já citados, são úteis para a identificações de gêneros de ascomicetos as

referências abaixo:

AINSWORTH, G.C. (Ed.) 1973. The fungi. An advanced treatise. Vol IVA. Academic

Press.

HANLIN, R.T. 1990. Illustrated genera of Ascomycetes. APS Press.

HANLIN, R.T. 1998. Illustrated genera of Ascomycetes. Vol II. APS Press.

HANLIN, R.T. 1998. Combined keys to illustrated genera of Ascomycetes volumes I & II.

APS Press.

SIVANESAN, A. 1983. The bitunicate Ascomycetes. J. Cramer.

Hemiascomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria incluia aqueles ascomietos que não formam qualquer tipo de ascocarpo; os

ascos são formados na superfície do hospedeiro ou substrato - ASCOS NUS. Ascas em geral

são prototunicadas.

É um grupo heterogêneo que inclui os ascomicetos mais primitivos e também formas

consideradas evolutivamente avançadas, embora morfologicamente simples. Quase sempre,

o micélio é ausente ou pouco desenvolvido. Aqui, são incluídos os fermentos, como por

exemplo Saccharomyces cereviseae, leveduras e os fungos que causam encrespamento ou

enrolamento de folhas de várias culturas.

Do ponto de vista fitopatológico, o gênero mais importante dentre aqueles que

produzem ascos nús é o gênero Taphrina. Espécies de Taphrina são fitopatógenos que

incitam deformações nos tecidos infectados, como enrolamentos, encrespamento, etc. Estes

patógenos produzem micélio verdadeiro, as hifas podem ser intercelulares ou subcuticulares,

e formam ascos nus na superfície do hospedeiro. Em cultura, comportam-se como leveduras,

e são tipicamente unicelulares.

Exemplos de espécies fitopatogênicas: T. deformans, agente da crespeira das folhas

de pessegueiro; T. cerasi em cereja e T. caerulescens em carvalho.

Taphrina: A) folhas de pessegueiro com sintomas de crespeira; B) ascas com ascósporos na superfície de uma folha.

30

Plectomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria incluia aqueles ascomicetos cujos ascos estão contidos no interior de

ascocarpos fechados, geralmente esféricos - o CLEISTOTÉCIO. Ascas geralmente

evanescentes (a parede dissolve-se na maturidade) ou sem um aparato especializado para a

descarga de esporos (poro, opérculo ou outro tipo de abertura) e distribuidas

desordenadamente dentro da frutificação (não há himênio – camada fértil).

Exemplos de gêneros que produzem cleistotécio:

Fungos da Ordem Erysiphales: Erysiphe, Blumeria, Podosphaera, Uncinula e outros

As espécies desses gêneros são parasitos obrigados de plantas e causam os oídios ou

míldios pulverulentos. Os fungos desta ordem são mais conhecidos por sua forma assexuada

dos gêneros de fungo mitospórico: Oidium, Oidiopsis, Ovulariopsis e Streptopodium. Com a

combinação de informações sobre o tipo de apêndice presente nos cleistotécios e o número de

ascas contido nos ascocarpos é possível se reconhecer a maioria dos gêneros deste importante

grupo.

Como exemplos, temos:

Erysiphe polygoni em feijoeiro

E. cichoracearum em cucurbitáceas

Blumeria graminis em gramíneas

Podosphaera leucotrichea em macieira

Uncinula necator em videira.

Formas perfeitas de Erysiphales: A- Microsphaera; B- Erysiphe. Tipos de apêndice que ornamentam os cleistotécios: diversos exemplos.

Formas imperfeitas de Erysiphales

Oidium Oidiopsis

31

Sintomas de míldio pulverulento.

Eurotium, Sartoria e Emericella

Nestes gêneros, encontra-se a fase sexuada de muitas espécies de Aspergillus. Este

grupo de fungos inclui espécies de grande importância fitopatológica, sobretudo como

agentes de podridões pós-colheita, mas também podendo infectar plantas no campo. A fase

assexuada é muito mais comum. De fato, espécies de Aspergillus e Penicillium estão entre os

fungos mais comuns na natureza.

Eupenicillium, Carpenteles

Espécies destes gêneros correspondem à forma perfeita de espécies de Penicillium.

Emericella A, B e C - forma imperfeita (Aspergillus); D – cleistotécio (exterior e interior); E- ascósporo.

Cleistotécios formados sobre a superfície do tecido do hospedeiro

32

Hymenoascomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria incluia aqueles fungos cujo ascocarpo é: 1) fechado, mas que na maturidade

apresenta uma abertura (o ostíolo) por onde os ascósporos escapam - o PERITÉCIO ou 2)

aberto, geralmente em forma de taça ou disco- o APOTÉCIO. As ascas neste grupo são

unitunicadas e geralmente organizadas em uma camada fértil que forra o interior da

frutificação.

Exemplos de gêneros que apresentam peritécio:

Ceratocystis

Há várias espécies importantes, que incitam várias enfermidades em plantas

superiores. Como exemplo, temos C. fimbriata agente da morte súbita do cacaueiro e da seca

da mangueira e C. paradoxa, agente da podridão negra do abacaxi. A este gênero

correspondem vários estádios conidiais diferentes.

Diaporthe

Geralmente, é fase perfeita de Phomopsis. D. citri causa a melanose em citros e D.

phaseolorum o cancro da haste da soja.

Ceratocystis fimbriata

Ascoma

Conidióforo com conídios

Asca e ascósporos

33

Glomerella

A espécie mais importante é G. cingulata, agente da antracnose em muitas plantas

cultivadas. G. cingulata é a fase perfeita de espécies de Colletotrichum e Entomosporium.

Nectria e Giberella

A espécie N. haematococca é a forma perfeita de Fusarium solani e agente da

podridão do colo e de raízes de inúmeras plantas e G. fujikuroi é o agente da podridão de

“pokkah-boeng" da cana-de-açúcar. Espécies de Nectria e Giberella são formas perfeitas de

fungos do gênero Fusarium além de Verticillium e outras formas mitospóricas.

Diaporthe A- Vista de substrato colonizado com os

ostíolos rostrados visíveis externamente;

B- Vista em corte de peritécios; C- Ascósporo D- Asca

A

B

C

D

Giberella: A- peritécio; B- peritécio em corte; C- asca e paráfises; D- ascósporo

Nectria: A- peritécio; B- peritécio em corte; C- asca e paráfises; D- ascósporo

34

Exemplos de gêneros que apresentam apotécio:

Sclerotinia

Os apotécios são produzidos sobre frutos mumificados ou sobre escleródios, são

estipitados (possuem estipe ou “caule”) e têm a forma de disco na parte superior.

S. sclerotiorum é fitopatógeno importante, pois causa tombamento e/ou podridão em

várias culturas como alface, repolho, feijão e tomate.

Monilinia

Os apotécios, que são alongados quando maduros, formam-se em frutos

mumificados. Este gênero corresponde à forma perfeita de muitas espécies de Monilia. Há

importantes fitopatógenos, como M. fructicola, que causa a podridão parda em frutos de

pessegueiro e de outras rosáceas frutíferas.

Sclerotinia: A- apotécios produzidos a partir de escleródio; B- escleródios formados em tecido do hospedeiro; C- asca e paráfise; D- ascósporo.

Monilinia: A- apotécios produzidos a partir de múmia; B- asca e paráfise; C- ascósporo.

a

b

c

d

a

c

b

35

Loculoascomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria agrupava os fungos que formam os ascos em cavidades (lóculos) dentro de

massa de tecido estromático - o ASCOSTROMA. As ascas são bitunicadas.

Exemplos de gêneros de ascomicetos que produzem ascostroma.

Elsinoe:

Entre as espécies fitopatogênicas tem-se E. fawcetti, E. australis e E. perseae que

causam, verrugose da laranja azeda, laranja doce e do abacate; respectivamente. E. ampelina

causa a antracnose da videira. Todas as espécies de Elsinoe possuem o mesmo estádio

imperfeito, que é referido ao gênero de fungo mitospórico Sphaceloma.

Mycosphaerella

Apresenta mais de 1.000 espécies descritas, sendo a maioria saprófita. Uma minoria

parasita plantas superiores, mas pode ter grande importância, pelos elevados prejuízos que

provoca. Exemplos de fitopatógenos são: M. musicola, agente do Mal de Sigatoka em

bananeira, M. fragariae, agente das manchas foliares em morangueiro e M. pinodes agente de

manchas foliares em ervilha.

Espécies de Mycosphaerella são formas perfeitas de muitos gêneros mitospóricos,

como Cercospora, Ramularia, Ascochyta etc.

Sintomas do ataque de Monilinia fructicola em frutos de pêssego.

Sintomas de verrugose em limão cravo

36

Venturia

Destaca-se a espécie V. inaequalis, agente causal da sarna da macieira. Sua fase

imperfeita corresponde ao gênero Fusicladium.

Formas sexuadas de fungos mitospóricos do grupo dos helmintosporoides

O gênero Helminthosporium hoje se encontra restrito a um grupo de fungos assexuados que

se desenvolve em madeira em decomposição. No entanto, três gêneros morfologicamente

semelhantes a Helminthosporium e até recentemente, nele incluídos, são de grande

importância fitopatológica. São eles: Bipolaris, Drechslera e Exserohilum. Cada forma

assexuada corresponde a um gênero de ascomiceto diferente. Suas formas assexuadas podem

ser separadas com base na seguinte combinação de caracteres:

Característica\Gên. Bipolaris e

Curvularia

Drechslera Exserohilum

Forma do conídio Elipsóide, fusiforme

ou clavada

Cilíndrica Elipsóide, fusiforme

ou clavada

Hilo (cicatriz do

conídio)

Externo e truncado Interno Protuberante

Formação dos septos 1o

septo mediano, 2o

submediano

1o septo submediano,

2o septo mediano

1o septo submediano,

2o septo

supramediano

Teliomorfa Cochliobolus Pyrenophora Setosphaeria

Sphaceloma: a- verruga formada sobre hospedeiro; b- corte de ascostroma com lóculos contendo uma asca cada; c- asca; d- ascósporos

Mycosphaerella: a- manchas foliares; b- vista aproximada de lesão com ostíolos aparecendo na superficie do tecido; c- corte de ascostroma; d- asca; e- ascósporo.

Planta de milho apresentando sintomas de helmintosporiose causada por Exserohilum turcicum

37

Curvularia. Note conídios curvos com uma célula maior e duas células terminais mais claras

Bipolaris. Formação de septos nos conídios

Cochlioboluls – teliomorfa de

Curvularia e Bipolaris

Drechslera. Formação de septos nos conídios Pyrenophora – teliomorfa de Drechslera

38

Fungos Mitospóricos

Características Gerais

Trata-se de um grande agrupamento heterogêneo de fungos sapróbios, simbiontes,

parasiticos ou predadores, que têm por comum a ausência de uma forma de reprodução

sexuada conhecida. Algumas espécies são unicelulares (as leveduras imperfeitas), enquanto

que outras não produzem qualquer tipo de esporo, mas a maioria tem micélio septado e

produz conídios (esporos assexuados) sobre células conidiogênicas (células férteis, capazes

de produzir conídios) de vários tipos. Apesar da reprodução sexuada ser ausente ou ainda

deconhecida, neste grupo de fungos, um ciclo parassexual pode operar fornecendo uma via

alternativa para a geração de novos genótipos. Quando a forma de reprodução sexuada é

descoberta para um fungo mitospórico, o nome que passa a ter prioridade é o da teliomorfa ou

fase perfeita que é sempre um Ascomycota ou Basidiomycota. A maioria dos fungos

imperfeitos é, pelo que a experiência indica, composta por formas assexuadas de

Ascomycota. A antiga subdivisão Deuteromycotina, ou classe Deuteromycetes era portanto,

conforme reconheciam vários micologistas, uma “categoria lixo”, onde os fungos seriam

postos temporariamente, até que fosse esclarecido o restante de seus ciclos. Na realidade, é

provável que muitos dos fungos mitospóricos já tenham perdido completamente, durante o

processo evolutivo, a capacidade de se reproduzirem sexualmente. A capacidade de

recombinação genética destes fungos estaria então permanentemente limitada ao resultado da

parassexualidade.

A maioria dos fungos mitospóricos é composta por fungos sapróbios, sem

importância direta para o homem, mas muitas das doenças de plantas cultivadas são causadas

por fungos imperfeitos, outros causam doenças em animais e no homem, e outros são

importantes na produção de antibióticos e outros produtos. Muitos dos fungos imperfeitos

crescem e esporulam bem em meio de cultura artificial.

Reprodução assexuada

A morfologia das estruturas reprodutivas é fundamental para a classificação e

identificação destes fungos. Os conídios nunca são móveis, nem são formados por clivagem e

Exserohilum – Formação de septos nos conídios

Setosphaeria – teliomorfa de

Exserohilum

39

citoplasma ou contidos por esporângios (como ocorre nos esporangiósporos). Eles

apresentam grande variedade de formas e cores podendo ser formados isoladamente, em

grupos ou ainda em cadeias. Os conidióforos podem ser formados isoladamente ou então

agrupados em estruturas especializadas, tais como: sinêmios (conjunto de conidióforos

individuais agrupados em feixes densos), esporodóquios (massa de conidióforos soltos que

assume a forma de uma almofada), picnídio (estrutura globosa, composta de

pseudoparênquima e com a parte central oca e uma abertura na porção superior – o ostíolo) e

acérvulos (conidióforos acumulados sob a epiderme ou cutícula do hospedeiro, onde a

pressão produzida por estes acaba por rompê-las expondo os conídios).

Cordana: fungo formador de conídios em conidióforos livres

Tubercularia: esporodóquio

Podosporium: sinêmio

Monochaetia: acérvulo

Septoria: picnídio

40

A ontogenia dos conídios dos fungos mitospóricos é um aspecto importante para a

classificação dos mesmos. O processo de formação dos conídios é dito tálico, quando os

conídios são formados pela simples separação das células individuais das hifas (formando

assim os artrósporos) e blástico quando a célula conidiogênica, ou parte dela, se modifica

(comumente se inflando) antes da deposição do septo que delimita o conídio. Se na formação

blástica do conídio, ambas as paredes da célula conidiógena são incorporadas no conídio, o

conídio é dito holoblástico, se apenas a parede interna é incorporada, ele é dito enteroblástico.

Um tipo especial de conidiogênese enteroblástica é a chamada conidiogênese trética. Nesta o

conídio é formado pela expansão da parede interna da célula conidiogênica por um ou mais

poros ou canais diminutos. O estudo da ontogenia de conídios é bastante complexo e há todo

um vocabulário utilizado nestes estudos. Aqui nos limitaremos aos conceitos e termos já

apresentados.

Conidiogênese. a) tálica com formação de cadeia pela separação de células pré-existentes do micélio (formação de artroconídios); b) tálica sem formação de cadeia; c) taloblástica (septo isola uma célula terminal que muda de morfologia depois); d-e) holoblástica (todas as camadas da parede da célula conidiogênica são envolvidas na formação dos conídios); f) enteroblástica fialídica (formação repetida de conídios envolvendo apenas a parede interna da célula conidiogênica); g) enteroblástica trética (expansão da camada interna da célula conidiogênica para a formação do conídio através de um poro diminuto na parede); h) conídio formado isolado; i) conídios formando cadeia simples acrópeta (conídio mais novo no ápice da cadeia); j) ídem cadeia ramificada; k) conidiogênese monoblástica determinada (apenas um conídio é produzido); l) proliferação simpodial (produção de conídios seguida de crescimento em ziguezague da célula conidiogênica); m) proliferação

41

Antiga classificação

Duas ou três classes de fungos mitospóricos eram comumente reconhecidas, embora

hajam tratamento diferentes na literatura, particularmente quanto ao status atribuído aos

fungos de micélio estéril. O conhecimento sobre estas categorias ainda é fundamental, pois a

literatura sobre estes organismos é antiga e ainda segue este esquema.

Subdivisão Classe Ordem Família

Deuteromycotina Hyphomycetes Hyphomycetales Dematiaceae

Moniliaceae

Stilbelales Stilbelaceae

Tuberculariales Tuberculariaceae

Coelomycetes Melanconiales Melanconiaceae

Pycnothyriales Pycnothyriaceae

Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae

Agonomycetes (*)

Os Agonomycetes (que incluem todos os Deuteromycotina que têm micélio estéril, não

produzindo qualquer tipo de conídio) são por vezes incluídos como ordem da Classe

Hyphomycetes.

Sumário das Principais Características das Classes e Ordens

Hyphomycetes: fungos que produzem conídios na extremidade de conidióforos soltos

ou agrupados, mas nunca no interior de estruturas como os picnídios e acérvulos

(Hyphomycetales – conidióforos soltos (não agrupados); Stilbelales – conidióforos

agregados em sinêmios; Tuberculariales – conidióforos agregados em esporodóquios).

Coelomycetes: fungos que produzem conídois dentro de picnídios ou acérvulos

(Melanconiales – conídios e conidióforos dentro de acérvulos; Sphaeropsidales – conídios e

conidióforos dentro de picnídios; Picnophyriales – conídios e conidióforos produzidos dentro

de estruturas superficiais ou subcuticulares em forma de escudo).

Agonomycetes: comentado acima.

Classe Agonomycetes (Mycelia sterilia) (em desuso)

Esta antiga ordem, se constituia em um grupo muito heterogêneo, congregava cerca

de 20 gêneros e, aproximadamente 400 espécies. São normalmente fungos adaptados ao

ambiente de solo e incitam doenças em raízes, colos e caules de plantas. A característica

básica de organismos deste grupo é a não produção de esporos, micélio estéril (Mycelia

42

sterilia). Algumas espécies podem produzir escleródios, resultantes do enovelamento de

hifas com posterior aumento da resistência da parede celular.

Os gêneros mais importantes são Rhizoctonia e Sclerotium.

Rhizoctonia

Produz escleródios marrons a negros, de forma variável, freqüentemente pequenos.

As hifas são levemente pigmentadas de marron, com células longas, apresentando

ramificacões em ângulo mais ou menos reto (90o). Algumas espécies apresentam grampos de

conexão nas hifas, sugerindo ligação com Basidiomycetes no estádio perfeito.

Espécies de Rhizoctonia geralmente provocam tombamento de mudas em sementeira.

R. solani pode causar o tombamento de várias plantas (algodoeiro, amendoim, batateira,

cafeeiro, etc.). Porém, podem afetar também a parte aérea de plantas, como no caso da mela

do feijoeiro causada por R. solani.

Sclerotium

É também fungo de solo e produz escleródios avermelhados, pardos ou marrons.

Geralmente, os escleródios de Sclerotium são maiores que aqueles produzidos por

Rhizoctonia. Sclerotium spp caracteriza-se pela produção de micélio usualmente branco.

Espécies de Sclerotium causam podridões de órgãos subterrâneos ou de caule.

Sclerotium rolfsii, nome dado em homenagem a P. H. Rolfs, é também fungo polífago

capaz de causar doença em plantas distribuídas em aproximadamente 100 famílias. Já a

espécie S. cepivorum é mais específica para a família Alliaceae, mas nem por isso, menos

problemática. Áreas inteiras de plantio de alho ou cebola são abandonadas quando se tem a

presença de S. cepivorum. O principal agravante é a alta longevidade dos escleródios, que

podem sobreviver por até 20 anos no solo.

Classe Hyphomycetes (em desuso)

Os conídios são produzidos sobre conidióforos livres, não agrupados, e não contidos

no interior de frutificações.

Literatura relevante

BARNETT, H.L. & HUNTER, B.B. 1972. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess.

Rhizoctonia solani: escleródio imaturo e detalhes de hifas

Sclerotium cepivorum: corte de escleródio e detalhes de hifas

43

CARMICHAEL, J.W., KENDRICK, W.B., CONNERS, I.L. & SIEGLER, L. 1980. Genera

of Hyphomycetes. University of Alberta Press.

ELLIS, M.B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. CMI.

ELLIS, M.B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes. CMI.

Ordem Hyphomycetales

Os fungos da antiga ordem Hyophomycetales produzem conídios em conidióforos

livres e eram divididos em duas famílias, Moniliaceae e Dematiaceae, em função da cor dos

conídios e conidióforos.

Família Moniliaceae

Nessa família, a produção de conídios hialinos ou de cores claras, em conidióforos

não agrupados, também hialinos ou de cor clara (nunca marrom escuro, fuligíneo ou negro).

Como exemplos de gêneros importantes, podemos citar:

Penicillium

Penicillium (pincel em latim) foi dado pelo fato de o conjunto conidióforo-conídios

lembrar um pincel. Morfologicamente, o gênero se caracteriza por apresentar conídios

pequenos, unicelulares, hialinos e catenulados produzidos em fiálides (células

conidiogênicas) na extremidade de conidióforos longos.

Trata-se de gênero extremamente comum cujos esporos estão sempre presentes na

atmosfera. Um dos exemplo de espécie deste gênero mais citados é P. notatum, a partir da

qual Sir Alexander Fleming isolou o primeiro antibiótico - a penicilina.

Na agricultura, Penicillium spp. são responsáveis por podridões pós-colheita, como P.

expansum, P. italicum e P. digitatum, que causam, respectivamente, mofo azul da maçã,

mofo azul dos citros e mofo verde dos citros. Causam também apodrecimento de várias

hortaliças em pós-colheita, principalmente aquelas que apresentam órgãos carnosos tais

como batata-doce, batata-baroa, etc.

Aspergillus

Apresenta conidióforo ereto, simples, longo, com dilatação terminal em forma de

vesícula. Conídios diminutos, unicelulares, hialinos e catenulados (produzidos em cadeia)

são produzidos em fiálides, que recobrem totalmente a extremindade bulbosa do

conidióforo.

Como Penicillium, trata-se de gênero cujos esporos são comumente encontrados na

atmosfera e de importante utilização industrial (todo o ácido cítrico, básico para a indústria de

refrigerantes, é produzido por isolados do fungo Aspergillus niger).

Espécies desse gênero são saprófitas em produtos armazenados, onde causam

podridões. A. flavus ataca amendoim, milho, castanhas e produz aflatoxina, que é tóxica a

animais e ao homem. A. niger causa o mofo preto em cebola.

Verticillium

Os conidióforos são longos e delgados. As ramificaçõss laterais dos conidióforos são

verticiladas (o que sugeriu o nome do gênero). Os conídios são ovóides a elipsóides, hialinos,

unicelulares, produzidos isoladamente ou em cachos. Algumas espécies podem produzir

microescleródios.

44

V. albo-atrum incita murchas vasculares em, aproximadamente, 200 espécies de

plantas cultivadas, como algodoeiro, berinjela, pimentão, quiabeiro, tomateiro, etc.

Oidium

Hifas ramificadas na superfície do suscetível, conidióforos curtos, não ramificados,

eretos, catenulados, hialinos, unicelulares e barriliformes.

Espécies ectoparasitas de plantas, incitando doenças conhecidas como oídios ou

míldio pulverulento. Como exemplos: O. manihotis em mandioca O. tuckeri em videira, O.

polygoni em feijoeiro, e O. caricae em mamoeiro.

Muitas das espécies são reconhecidas como formas imperfeitas de espécies da familia

Erysiphaceae (Ascomycetes). Vide ilustrações em Filo Ascomycota.

Aspergillus Penicillium Verticillium

Botrytis

Apresenta micélio e conidióforos cinzas. Os conidióforos são longos delgados,

ramificados e suas células terminais são globosas, suportando cachos de conídios em

esterigmas diminutos. Os conídios são unicelulares, hialinos ou cinza-claro, e sua massa pode

apresentar cor cinza. Microescleródios negros de forma irregular podem ser produzidos.

Algumas espécies causam doenças conhecidas como mofo cinzento, como B. ricini

em infrutescência da mamona, B. cinerea em frutos de morango e tomate.

45

Pyricularia

Apresenta conidióforos simples (raramente ramificados). Conídios terminais,

obpiriformes, hialinos ou acinzentados, geralmente com dois ou mais septos (o aspecto

piriforme do conídios determinou o nome do gênero).

Pyricularia grisea (P. oryzae), patogênico a gramíneas e outras monocotiledôneas. P.

grisea causa a brusone do arroz a doença mais importante nesta cultura em praticamente

todas as regiões onde é cultivado. Como o arroz é a cultura mais importante para a

alimentação da humanidade, não é exagero considerar-se a brusone como uma das mais

importantes doenças de plantas que existem.

Sintomas da brusone do arroz em folhas e panícula.

Morangos apresentando sintomas de mofo cinzento.

46

Família Dematiaceae

Nessa família, acham-se inclusos aqueles organismos que se caracterizam por

produzir conidióforos e/ou conídios escuros, fuligíneos ou negros. Os conidióforos, em geral

são produzidos isoladamente e nunca no interior de frutificações. Como exemplos de gêneros

de importância fitopatológica, podem ser citados:

Cercospora

Trata-se de um gênero enorme, contendo 1.270 spp. muitas das quais estão

inadequadamente classificadas como pertencendo a este gênero. Muitos gêneros semelhantes

a Cercospora tem sido reconhecidos e separados da espécie de depósito em que este gênero

se transformou. Cercospora e os gêneros afins são colocados num grupo informal

denominado de “fungos cercosporóides”. Na página seguinte é apresentada uma tabela para a

separação destes gêneros.

Apresenta conidióforos simples, fasciculados e escuros. Na sua extremidade são

produzidos os conídios filiformes, retos ou ligeiramente curvos, multisseptados e hialinos.

Cercospora spp. geralmente incitam manchas foliares em plantas superiores, como C.

vanderysti, agente da mancha gris do feijoeiro, C. coffeicola, agente do olho pardo do

cafeeiro etc.

Algumas espécies são formas imperfeitas de Mycosphaerella (Ascomycetes).

Botrytis Pyricularia

47

GÊNEROS DE CERCOSPOROIDES FITOPATOGÊNICOS

Conídios Conidióforos Célula conidiogênica Outros

Gêneros forma no sept. cicatriz superf. cor cadeias arranjo cor prolifer. cicatriz

Asperisporium variav. 1 +/- esp.

escura

verruc. hialina-

marr. cl.

- esporod. marr. cl. simpod. proem.

escura

estroma erumpente

Camptomeris obclav. 0-3 espess.

escura

verruc. marr. cl.

- marr.

- marr. cl.

marr. es.

simpod. espessa

escura

conidiof. fascicul.

sobre vesic. superf.

Cercospora variav. > 4 espess.

escura

lisa hialina - fascicul. escura simpod. espessa

escura

Cercosporella variav. variav. espess.

ñ escura

lisa hialina - fascicul. hialina simpod. espessa

hialina

Cercostigmina variav. >4 ñ espess.

ñ escura

verruc. escura - esporod. escura percorr.

(anel.)

ñ espess

ñ escur

Cladosporium variav. 0-3 cond

predom.

proem.

escura

variav. marr. cl.

- marr.

+ isolados marr. cl.

marr.

poliblas. proem.

escura

cél. conidiog. terminais e

intercalares, cadeias acrop.

Distocercospora variav. >4 espess.

escura

verruc. escura - fascicul. marr. simpod. pou. esp.

escura

conídios distosseptados

Fusicladium variav.

freqüent

fusiform

0-3 (0-1

predom)

proem.

espessa

escura

usualm.

verrucu-

losa

marr. cl. +/- fascicul. marr. cl. simpod. espessa

escura

estroma freqëntemente

presente, as vezes

sub-cuticu-lar

Mycovellosiella variav. freqüen.

>4

pou. esp.

escura

variav. variav. +/- fascicul.

e isol.

variav. simpod. pou. esp.

escura

formando cordas de micélio e

colônias sobre pelos foliares

Paracercospora variav. >4 lisa escura - fascicul. escura simpod. cicatriz espess. e escura

apenas na perif. form. anel

Passalora variav. 0-3 cond

predom.

pou. esp.

escura

lisa variav. - fascicul. escura simpod. pou. esp.

escura

Phaeoisariopsis variav. >4 espess.

escura

variav. escura - sinêmio escura simpod. pou. esp.

escura

Phaeoramularia variav. >4 espess.

escura

variav. escura + fascicul. escura simpod. espessa

escura

Pseudocercospora variav. >4 ñ espess.

ñ escura

variav. escura - isol. ou

fasc.

escura simpod. ñ espess.

ñ escura

Pseudocercosporella variav. >4 ñ espess.

ñ escura

lisa hialina _ fascicul.

ou espor

hialina simpod.

/ ausente

ñ espess.

ñ escura

48

Ramularia variav. 0-4 espessa

escura

variav. hialina + isolados/

fascicul.

hialina simpod. espessa

escura

Ramulariopsis variav. 0-4 espessa

escura

lisa hialina +/- isolados/

fascicul.

hialina simpod. espessa

escura

células conidiog. terminais e

intercal. com dentículos

Ramulispora acicular >4 ñ espess

ñ escura

lisa hialina - isolados/

fascicul.

hialina simpod. ñ espess

ñ escura

parasita de gramíneas,

conídios as vezes com ramos

Sirosporium aciclular >4 espessa

escura

variav. escura - fascicul. escura simpod. espessa

escura

conídios com paredes espess.

e constricção. nos septos

Stenella variav. 0-4 espessa

escura

variav. escura +/- isolados/

fascicul.

escura simpod. espessa

escura

hifa superficial verrulosa

Stigmina variav. >4 ñ espess

ñ escura

variav. escura - fascicul.

/esporod

escura percorr. ñ espess

ñ escura

conidios e conidiof. usualm. c/

parede espessa e verrucul.

as vezes tb. c/ septos longit.

49

Complexo Bipolaris, Drechslera e Exserohilum (Helminthosporium):

As espécies destes três gêneros se assemelham morfologicamente e, conforme já foi

dito, estiveram até recentemente incluídas em um mesmo gênero (Helminthosporium).

Apresentam conidióforos distintos, não ramificados e escuros. Conídios cilíndricos ou

fusiformes com extremidades arredondadas, algumas vezes ligeiramente curvos, escuros,

com vários septos transversais (2 a 10).

As espécies desses gêneros geralmente incitam manchas foliares em gramíneas. A

mancha foliar de Bipolaris maydis é doença comum em várias regiões produtoras de milho.

Bipolaris sacchari causa a mancha ocular em cana-de-açúcar e B. sorokiniana causa a

helmintosporiose do trigo. Drechslera tritici-repentis é o agente causal da mancha amarela

do trigo.

Alternaria

Apresenta conidióforos eretos, escuros, distintos dos conídios. Os conídios

apresentam septos longitudinais (às vezes não se formam) e transversais (muriformes) e são

escuros podendo ou não serem catenulados. A forma dos conídios é variável e pode ser

grosseiramente elíptica a ovalada.

Espécies do gênero Alternaria causam doenças destrutivas em várias culturas. A

dauci incita lesões foliares em cenoura; A. porri é agente causal da mancha púrpura em alho e

cebola e A. solani causa a pinta preta do tomateiro ou da batateira.

Cercospora Drechslera Alternaria

50

Ordem Stilbelales

Esta ordem reunia os fungos produtores de sinêmios. O sinêmio é estrutura formada

por conidióforos unidos pela base até, aproximadamente, 2/3 de sua altura. A partir desse

ponto, as extremidades se ramificam, onde são produzidos os conídios.

Os fungos que produzem sinêmio eram incluídos na Ordem Stilbelales - Família

Stilbellaceae. Um dos gênero mais conhecidos dentre os fitopatogênicos deste grupo é

Phaeoisariopsis.

Phaeosariopsis

Apresenta sinêmios escuros, compostos de conidióforos frouxamente agregados. Os

conídios, bi ou multicelulares, cilíndricos, freqüentemente curvos, são produzidos na

extremidade dos conidióforos ou próximos a ela.

Apresenta várias espécies fitopatogênicas, entre elas, P. griseola agente da mancha

angular do feijoeiro e P. clavispora que incita manchas foliares na videira.

Ordem Tuberculariales

Esta ordem reunia os fungos produtores de esporodóquios. O esporodóquio é estrutura

formada pela união de conidióforos apenas nas suas partes basais. Os conidióforos partem de

um ponto central, apresentam aspecto de alfineteiro e usualmente desenvolvem-se sobre o

estroma. Alguns dos gêneros contendo espécies fitopatogênicas mais conhecidos são:

Asperisporium

Apresenta conidióforos curtos, simples, escuros, formados em esporodóquio. Os

conídios são escuros, com um septo transversal e paredes ásperas.

A. caricae causa a varíola do mamoeiro.

Fusarium

Em geral, Fusarium spp. apresentam micélio branco, róseo ou vináceo (arroxeado).

Formam esporodóquios brancos ou de cores vivas, mas difíceis de serem encontrados ou

reconhecidos como tal. Assim, a característica marcante de suas espécies é a produção de

dois tipos de conídios: macroconídios (hialinos, multicelulares, usualmente curvos em forma

de canoa) e microconídios (hialinos, unicelulares, ovóides e oblongos), produzidos

isoladamente ou em cadeia. Algumas espécies podem formar clamidósporos.

Sob o ponto de vista fitopatológico é um dos gêneros mais importantes, pois engloba

grande número de espécies que podem incitar murchas, tombamentos e podridões de raízes,

colo, caules, frutos e sementes de plantas superiores. F. oxysporum f. sp. vasinfectum, F.

oxysporum f. sp. cubense, F. oxysporum f. sp. lycopersici incitam, respectivamente, murcha

do algodoeiro, bananeira e tomateiro; F. subglutinans incita a gomose do abacaxizeiro; F.

solani f. sp. phaseoli causa a podridão das raízes do feijoeiro.

51

Classe Coelomycetes (em desuso)

Categoria que reunia fungos mitospóricos que produzem seus conídios protegidos do

ambiente externo em compartivmento fechado com paredes compostas unicamente de

material fúngico (picnídios) ou fúngico e vegetal (acérvulo)

Literatura relevante

SUTTON, B.C. 1980. The Coelomycetes. CMI.

Ordem Sphaeropsidales

Categoria que reunia os fungos produtores de pincnídios. Dentre os gêneros que formam

picnídios, temos Phoma, Phomopsis, Ascochyta, Dendrophoma, Phyllosticta, Septoria e

outros. Phoma sp. está envolvida como agente causal da seca de ponteiros do cafeeiro.

Phomopsis sojae é a forma imperfeita de Diaporthe phaseolorum, agente causal do cancro da

haste da soja. Ascochyta pisi causa a doença denominada mancha de ascochyta em ervilha.

Podridão cinzenta do caule de feijoeira é causada por Macrophomina phaseolina.

Dothiorella Phomopsis

Ordem Melanconiales

Categoria que agrupava os fungos produtores de acérvulos. Em alguns membros deste grupo

é comum, sob condição de elevada umidade relativa, observar-se a formação de substancia

mucilaginosa de coloração róseo-alaranjada sobre os acérvulos. Aparentemente, esta

substância, que é hidrossolúvel, tem função de impedir a germinação de conídios quando

Asperisporium Fusarium

52

estes se encontram ainda no acérvulo. De maneira geral a tanto a água de irrigação quanto as

gotas de chuva desempenham papel importante na dispersão de conídios dos fungos

formadores de acérvulos, por dissolverem a mucilagem.

Alguns fitopatógenos importantes como espécies de Colletotrichum, Marssonina,

Entomosporium e outros formam acérvulos.

Colletotrichum

As espécies do gênero Colletotrichum causam doenças importantes como as

antracnoses em várias culturas. Antracnoses em frutos tropicais tais como manga, mamão e

banana são responsáveis por perdas consideráveis. A espécie C. gloeosporioides é a espécie

mais comumente associada a antracnoses, porém não é a única. A espécie C. lindemuthianum

causa antracnose do feijoeiro.

Espécies de Colletotrichum podem incitar outras doenças que não antracnoses. Por

exemplo, a ramulose do algodeiro, causada por C. gossypiii var. cephalosporioides ou a

podridão vermelha da cana-de-açúcar causada por C. falcatum.

Colletotrichum: A- vista superior de tecido atacado sobre o qual diversos acérvulos foram formados; B- grupo de setas formadas em um acérvulo com uma massa mucilaginosa de conídios presa sobre ele; C- conídios maduros e em formação sobre conidióforos.

Sintomas de antracnose em folhas de chuchuzeiro e frutos de manga

53

Filo Basidiomycota (1.428 gên., 22.244 spp.)

Uma enorme variedade de fungos é incluída neste filo, que é considerado o mais

complexo do Reino Fungi . Dentre os membros mais conhecidos desta subdivisão estão: as

orelhas-de-pau, os cogumelos, as “estrelas da terra”, os “ninhos de passarinho”, os fungos

gelatinosos, as ferrugens e os carvões. Os Basidiomycota diferem de todos os outros fungos

pela presença de basidiósporos, que são produzidos externamente sobre estruturas

esporogênicas especializadas denominadas basídios. Os basidiósporos são geralmente

uninucleados e haplóides (embora formas binucleadas homocarióticas também sejam

comuns). Assim como os ascósporos, os basidiósporos resultam da reprodução sexuada

(plasmogamia/cariogamia/meiose), sendo que a cariogamia e a meiose parecem quase

sempre ocorrer nos basídios. Um número determinado de basidiósporos, usualmente quatro,

é então, produzido sobre os basídios.

Os Basidiomycota são um grupo de fungos de grande importância, incluindo espécies

úteis e nocivas. Os carvões e ferrugens causam prejuízos anuais gigantescos à agricultura

mundial (por exemplo a cárie e ferrugem do trigo e a ferrugem do café). Muitos

Basidiomycota atacam plantas florestais ou destroem madeira e seus subprodutos, obrigando

enormes gastos com imunizantes (que por sinal são em geral altamente tóxicos ao homem e

perigosos para o meio ambiente). Por outro lado, os Basidiomycota desempenham um papel

importantíssimo na manutenção da biosfera participando ativamente da decomposição da

matéria orgânica e em associações com plantas, como micorrizas ou endófitas em plantas

cultivadas ou não. Além disto, a coleta e o cultivo de cogumelos comestíveis é uma atividade

importante (e muitas vezes lucrativa) em muitas partes do mundo.

Estruturas Somáticas

O micélio dos Basidiomycota é composto de hifas bem desenvolvidas, ramificadas e

septadas, que penetram no substrato e absorvem nutrientes. As hifas são microscópicas, mas

as suas aglomerações podem ser vistas à olho nú formando massas de micélio, cordões

miceliais e rizomorfas brancas, amareladas ou alaranjadas sobre a matéria orgânica úmida

nas florestas. O micélio dos Basidiomycota pode atravessar até três fases distintas de

desenvolvimento (primária, secundária e terciária) antes de completar o seu ciclo. Estas fases

serão descritas mais adiante (em Classe Basidiomycetes. Em hifas de muitos Basidiomycota

são encontradas estruturas associadas à formação de septos e denominadas grampos de

conexão. Tais estruturas (vide ilustração) são produzidas durante a divisão nuclear em células

binucleadas heterocarióticas e contribuem para garantir que todos os novos pares de núcleos

fiquem separados e que a condição heterocariótica seja mantida. A presença de grampos de

conexão é geralmente interpretada como uma indicação da condição heterocariótica. há no

entanto exceções.

Estudos de ultraestrutura da hifas somáticas de Basidiomycota revelaram a presença

do conjunto usual de organelas em suas células. Observou-se no entanto que a estrutura dos

septos da maioria dos Basidiomycotina é diferente da dos ascomicetos. Nos micélios

primário e secundário há comumente septos denominados “septos dolipóricos”. Nestes, há

um inchamento central em forma de barril rodeando um poro. De cada lado do septo há uma

estrutura membranosa em forma de campânula (a tampa do poro septal) obstruindo em parte

o poro. Ainda não se sabe ao certo qual a função desta estrutura.

54

Reprodução sexuada

Os Basidiomycota mais complexos produzem seus basídios em estruturas

frutificativas altamente organizadas, que podem assumir diversas formas. Estas estruturas

são denominadas basidiocarpos. Os basidiocarpos podem ser delgados e crostosos,

gelatinosos, cartilaginosos, pergaminosos, carnosos, esponjosos, corticosos, lenhosos, ou ter

qualquer outra textura. Podem variar desde microscópicos até mais de um metro de diâmetro.

Os basidiocarpos são a parte mais evidente do corpo de muitos basidiomicetos. Ao contrário

do que a aparência possa indicar, as orelhas-de-pau ou os cogumelos são basidiocarpos e não

o organismo inteiro. A biomassa maior de micélio que sustentam estas frutificações

permanecem menos evidentes. Os basidiocarpos podem estar abertos, expondo os basídios

desde o início, ou então abrir apenas mais tarde ou mesmo permanecer fechados, só sendo

abertos pela sua desintegração natural ou graças a forças externas. Os basídios. Os basídios

são comumente produzidos em camadas férteis denominadas himênios. Nos himênios de

basidiomicetos encontram-se os basídios. Ali também podem estar presentes elementos

estéreis (basidiolos e cistídios). O himênio pode recobrir toda a superfície do basidiocarpo,

ou estar localizado em porções especializadas deste. O basídio é a estrutura que suporta os

basidiósporos resultantes de cariogamia e meiose. Nos basidiomicetos mais complexos eles

têm forma clavada, mas outras formas podem ser encontradas. Inicialmente o basídio tem

forma alongada e é binucleado, mas posteriormente ele se avoluma enquanto que a

cariogamia e a meiose vão ocorrendo no seu interior. Os quatro núcleos haplóides (que em

alguns casos pode ser dois ou mais do que quatro) migram rumo à quatro projeções em forma

de cone que se formam sobre os basídios (os esterigmas). Os ápices do esterigmas se inflam

formando os primórdios dos basidiósporos. Os núcleos migram para o seu interior, e quando

maduros os basidiósporos uninucleados são liberados.

Corte de hifa de basidiomiceto, visto em microscópio eletrônico de transmissão mostrando um septo dolipórico e a tampa do poro em cada lado

Etapas na formação de um grampo de conexão simultaneamente a divisões mitóticas do par de núcleos em uma hifa dicariótica

55

Os basídios podem ser divididos em três partes: o probasídio (porção onde ocorre a

cariogamia), o metabasídio (porção onde ocorre a meiose) e os esterigmas (porção que fica

entre o metabasídio e os basidióspors). Em certos fungos o probasídio e o metabasídio são

morfologicamente diferentes, enquanto que em outros os termos se referem à mesma

estrutura em momentos diferentes de seu desenvolvimento. Os basídios podem ser

holobasídios (unicelulares) ou fragmobasídios (divididos por septos longitudinais ou

transversais).

Os basidiósporos tipicamente são unicelulares, uninucleados ou binucleados e

haplóides. Podem ter forma globosa, oval, alongada, de banana, de salsicha, ou outras. Eles

podem ser hialinos ou coloridos e ter ornamentações (espinhos, verrugas, etc...). Os

basidiósporos frequentemente ficam sobre o ápice dos esterigmas em uma posição oblíqua,

nas espécies que têm descarga forçada de esporos. Uma bolha de líquido ou de um gás parece

estar envolvido no “disparo” de basidiósporos.

Reprodução assexuada

Em Basidiomycota ela pode ocorrer por brotamento, fragmentação do micélio ou pela

produção de conídios (artrósporos, esporídios e urediniósporos). Um tipo especial de conídio

chamado de oídio, também pode ser produzido por alguns Basidiomycota, e pode funcionar

como propágulo assexuado do fungo ou como espermácia, que em contato com uma hifa

somática compatível se funde com esta (plasmogamia) produzindo um micélio dicariótico.

Classificação

O sistema de classificação de Basidiomycota tem sido influenciado diretamente pela

aplicação dos recursos da biologia molecular. Como resultado, vive-se um momento de

“instabilidade criativa” em que grupamentos tradicionais tem sido abandonados e novos

grupos, sobretudo famílias e ordens tem sido reconhecidos. Abaixo é apresentado de forma

Etapas na formação de basidiósporos: cariogamia e meiose na extremidade de uma hifa, transformação da célula terminal em basídia com 4 esterígmas, migração dos núcleos para dentro dos basidiósporos em formação no ápice dos esterigmas.

Basídia e 4

basidiósporos

56

resumida (destacando-se os grupos com importância fitopatológica) o esquema apresentado

no “Dictionary of the Fungi”.

Classe Subclasse Ordens mais relevantes

Basidiomycetes Phragmobasidiomycetidae Não há

Holobasidiomycetidae Agaricales

Ceratobasidiales

Ganodermatales

Poriales

Teliomycetes Não há Uredinales

Ustomycetes Não há Ustilaginales

Classe Basidiomycetes

Entre os Basidiomycetes, estão incluídos fungos benéficos e nocivos ao homem.

Assim, há os cogumelos comestíveis como Agaricus brunnescens, há os fungos micorrízicos

associados ao sistema radicular de plantas superiores e os saprófitas que promovem a

decomposição de restos vegetais. Estes podem causar prejuízos quando incidem sobre postes,

moirões, dormentes etc. Há, também, aqueles que causam podridões em raízes de plantas

cultivadas e outros que causam a morte de essências florestais e ornamentais.

O micélio de muitos Basidiomycetes passa por três estádios distintos de

desenvolvimento: primário, secundário e terciário. O micélio primário desenvolve-se da

germinacão do basidiósporo. Pode ser multinucleado a princípio, em vista de divisões

sucessivas do núcleo do basidiósporo, mas esta fase multinucleada é curta, pela formação de

septos que dividem o micélio em células uninucleades. O estádio de micélio primário é,

comumente, uma fase curta do ciclo de vida do fungo. O micélio secundário origina-se do

primário e suas células são tipicamente binucleadas. A maioria dos Basidiomycetes é

heterotálica. Portanto, a condição binucleada começa quando ocorre a plamogamia, sem

ocorrer cariogamia. Para manter a condição dicariótica durante o crescimento da hifa,

comumente são produzidos grampos de conexão no talo dos Basidiomycetes. Em geral, o

micélio dos Basidiomycetes apresenta-se na fase dicariótica durante o maior período de seu

ciclo de vida. O micélio terciário é representado pelos pletênquima organizado e

especializado, originado do micélio secundário, que constituem os basidiocarpos dos

Basidiomycetes. Essas estruturas podem ser gelatinosas, cartilaginosas, finas, moles,

esponjosas, corticosas, com tamanho variável, de tamanho microscópico a um metro ou

mais de diâmetro. A maioria dos Basidiomycetes tem os basídios contidos em basidiocarpos.

Estes corpos frutíferos estão entre os exemplos mais familiares de fungos macroscópicos:

cogumelos, "chapéus-de-sol", "orelhas-de-pau", "ninhos de pássaros", etc. A diversidade de

formas de basidiocarpos é tremenda. Uma pequena amostra é apresentada em seguida.

57

No basidiocarpo, os basídios são formados tipicamente em camadas definidas denominadas

himênio , que podem também conter estruturas estéreis.

Embora a maioria dos membros da Classe Basidiomycetes seja composta por fungos

saprófitas ou simbiontes, há alguns fungos fitopatogênicos de grande importância nesta

Exemplos de tipos de basidiocarpos em Basidiomycetes, legenda das figuras (da esquerda para a diireita e de cima para baixo). 1) Armillariaella mellea – fungo fitopatogênico e comestível; 2) Psilocib e – fungo alucinogênico; s) Amanita muscaria – fungo micorrízico tóxico; 3) corpo de frutificação de grande porte do tipo örelha de pau”; 4) Calvatia gigantea (o maior cogumelo comestível conhecido; 5) Sleroderma aurantium; 6) Clathrus; 7) Phalus; 8) Arseroe; 9) Cyathus (frutificação do tipo “ninho de passarinho”; Ramaria - frutificação em forma de coral.

58

classe. Por exemplo: Crinipellis perniciosa, o agente causal da vassoura de bruxa do

cacaueiro e Armillariella mellea, responsável pela podridão de raízes e seca de plantas

lenhosas de muitas famílias diferentes em regiões temperadas são membros desta classe e

produzem cogumelos, sendo parentes próximos do cogumelo cultivado.

Ciclo de vida de um membro típico da Classe Basidiomycetes. Basidiósporos de tipos de pareamento sexuado compatíveis germinam formando micélio primário monocariótico. Por somatogamia os micélios compatíveis se fundem ocorrendo a plasmogamia. Forma-se o micélio secundário dicariótico. O micélio coloniza o substrato e estimulado por condições ambientais apropriadas forma um botão que se desenvolve em estrutura formada por micélio terciário (o basidiocarpo ou basidioma). Depois de maduro formam-se nas lâminas, o himênio (camada fértil) onde basidias e basidiósporos são formados.

59

Classe Teliomycetes

Dentro desta classe destacam-se por sua importância os fungos da Ordem Uredinales

que são todos parasitos obrigados de plantas e ocorrem em muitas culturas importantes, para

vários paises, como é a ferrugem do café para o Brasil. Como outros exemplos têm-se a

ferrugem cana-de-açúcar, do feijoeiro, da soja, do colmo do trigo, das mirtáceas etc. O nome

da doença, que também é aplicado ao grupo de fungos é devido à coloração que a massa de

esporos produzida por estes fungos confere às plantas atacadas, lembrando o ferro oxidado.

Muitas delas ocorrem universalmente e são conhecidas desde tempos imemoriais. Assim, os

antigos romanos consideravam as ferrugens dos cereais tão importantes que acreditavam que

o deus Robigo era o responsável por elas e planejavam festivais anuais - as Robigalias - para

aplacá-lo.

O micélio das ferrugens é uninucleado (primário) em suas fases iniciais e, mais tarde,

torna-se binucleado (secundário). Quando se estabelece no hospedeiro, o crescimento do

micélio é principalmente intercelular, com produção de haustórios, que se desenvolvem após

perfuração da parede celular do hospedeiro, mas sem haver perfuração da plasmalema.

Basidiocarpos não são produzidos e o basídio (aqui denominado teliósporo) é

consideravelmente atípico.

Basidiocarpos de Crinipellis perniciosa e sintomas de envassouramento em ramo. A caneta indica a posição em que se deu a infecção reconhecida por entumescimento do ramo.

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Ciclo de vida

Todas as ferrugens, com algumas exceções, produzem teliósporos. Esta estrutura é

considerada o estádio perfeito dos Uredinales, pois é nela que ocorre a cariogamia e a meiose.

Além de teliósporos, as ferrugens produzem outros esporos, o que torna seu ciclo de vida

bastante complexo. Assim o ciclo consiste tipicamente de cinco estádios reprodutivos

distintos, a saber:

Número Estádio Carga Genética

0 Pícnio N

I Écio N + N’

II Urédia N + N’

III Télia N + N’ 2N

IV Basídio N

onde: N = haplóide; N + N’ = dicariótico e 2N = diplóide

De acordo com o ciclo considerado padrão, tem-se as ferrugens macrocíclicas, que

apresentam os cinco estádios, as ferrugens demicíclicas em que o estádio uredial não ocorre e

as ferrugens microcíclicas as que formam teliósporos como único esporo binucleado.

As ferrugens podem ser ainda classificadas em autóicas e heteróicas. Quando todos os

estágios do seu ciclo ocorrem em uma única espécie de plantas a ferrugem é autóica. Quando

são requeridos duas espécies distintas para completar o ciclo, a ferrugem é heteróica. O

hospedeiro onde a télia é produzida é conhecido como primário e o outro como hospedeiro

alternativo. Muitas vezes, os hospedeiros alternativos não são conhecidos, mas em algumas

ferrugens como a do trigo (Puccinia graminis f.sp. tritici) o hospedeiro alternativo é a

dicotiledônea Berberis vulgaris.

Uma ferrugem macrocíclica típica produz os cinco estádios em sequência regular como a

seguir:

Estádio 0 - Pícnio - Espermogônio com espermácias e hifas receptivas

Estádio I - Écio suportando eciosporos

Estádio II - Urédia suportando uredosporos

Estádio III -Télia suportando teliósporos

Estádio IV -Basídio suportando basidiósporos

Estádio 0 - Pícnio ou espermogônio: É a estrutura que sustenta os órgãos sexuais de

Uredinales. As espermácias são os gametas masculinos e as hifas receptivas são os órgãos

sexuais femininos.

Da germinação do basidiósporo, origina-se o micélio primário, uninucleado, que se

desenvolve no tecido do hospedeiro, de onde resultarão os pícnios. No interior do pícnio, são

produzidas as espermácias em cadeia As hifas receptivas são formadas na parte superior da

parede do pícnio, juntamente ou próximo às perífises (estruturas como fios que se

desenvolvem na parte superior do ostíolo). Por pressão, rompe-se a epiderme do hospedeiro e

as espermácias são liberadas através do ostíolo em uma gota de néctar, e entram em contato

com as hifas receptivas. Em geral, as ferrugens são fungos heterotálicos, que requerem duas

linhagens, + e -, para ocorrer a fertilização. Assim, não há espermatizacão entre espermácias

e hifas receptivas oriundas de mesmo pícnio. Quando espermácias e hifas receptivas

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compatíveis entram em contato, o que geralmente ocorre pela atividade direta de insetos

atraídos pelo néctar açucarado , as paredes celulares se dissolvem e, no ponto de contato, há

a dicariotização. O pícnio ou espermogônio normalmente é formado na face superior da

folha. Após a plasmogamia, o micélio dicariótico formado cresce em direção à face inferior

da folha, onde então dará inicio ao desenvolvimento da fase I, ÉCIO.

Estádio I – Écio: O écio é constituído por um grupo de células binucleadas da hifa no

órgão vegetal infectado e produz cadeias de esporos denominados eciosporos. Os eciosporos

são binucleados (dicarióticos) e são formados por divisões mitóticas sucessivas. Em muitas

espécies de ferrugens, as células periféricas na base do écio dão origem a uma parede em

forma de taça que circunda a cadeia de esporos, o perídio. Quando o écio atinge a maturidade,

o perídio rompe-se e expõe os eciosporos catenulados. Os écios geralmente estão localizados

na face inferior das folhas. Os eciosporos podem germinar, infectam o hospedeiro e originam

estruturas denominadas de URÉDIAS, o estádio II do ciclo das ferrugens.

Estádio II – Urédia: Na urédia são formados uredosporos ou urediniosporos. Os

uredosporos constituem o estádio propagativo das ferrugens e são formados em estruturas

denominadas urédias. As células da urédia são formadas de micélio binucleado originado da

germinação de um eciosporo ou de um uredosporo. Em geral, a urédia é subepidérmica e os

uredosporos são unicelulares, binucleados, globosos, pedicelados, com a parede recoberta

por ornamentos ou espinhos.

Do ponto de vista de propagação da espécie, o estádio uredial é o mais importante,

pois são produzidos várias gerações de uredosporos durante as culturas no campo. Eles são

reconhecidos como os “conídios” das ferrugens, pois representam o único estádio repetitivo.

É comum em muitas ferrugens, após várias safras de uredosporos a urédia passar a

produzir teliósporos, principalmente quando as condições ambientais são desfavoráveis ao

fungo. A partir deste momento, passa-se para o estádio III – TËLIA.

Estádio III – Télia: A télia assemelha-se morfologicamente à urédia. Comumente,

os teliósporos possuem parede espessa e resistem, bem mais que os uredosporos, às

condições adversas do meio. A forma, o número de células, o arranjo destas células, se são

pedicelados ou sésseis (não dispõem de pedicelos), a cor, as ornamentações externas da

parede e outras características variam bastante nos teliósporos e servem de base para a

classificação de Uredinales em famílias e gêneros.

No teliósporo ocorre a cariogamia. Quando as condições são favoráveis, cada célula

do teliósporo (probasídio) germina por tubo germinativo curto, o promicélio (metabasídio)

para onde migra o núcleo diplóide. O promicélio é considerado o estádio IV – Basídio.

Estádio IV – Basídio: O núcleio diplóide sofre meiose e origina quatro núcleos

haplóides que se distribuem mais ou menos equidistantes no metabasídio. São formados três

septos entre os núcleos, que dividem o promicélio em quatro células uninucleadas. Cada uma

dessas células produz um esterigma sobre o qual desenvolve-se um basidiósporo. O núcleo

migra para o basidiósporo e este, mais tarde, é violentamente ejetado.

O basidiósporo germina por tubo germinativo, produz micélio monocariótico e

haplóide e infecta um hospedeiro da mesma espécie (ferrugens autóicas) ou alternativo

(ferrugens heteróicas).

O ciclo de vida da ferrugem macrocíclica heteróica Puccinia graminis f.sp. tritici,

está descrito a seguir, como um exemplo bastante ilustrativo. Teliósporos bicelulares são

produzidos em folhas e caules de suscetíveis primários como o trigo. Neste estádio, ocorre a

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cariogamia e o teliósporo torna-se uninucleado diplóide, condição na qual sobrevive ao

inverno.

Cada célula do teliósporo germina e forma o promicélio (basídio), para o qual migra o

núcleo diplóide e onde ocorre a meiose que formará os quatro núcleos haplóides. Septos se

formam para separaras quatro células uninucleadas no promicélio. Em cada célula, é formado

um esterigma sobre o qual um basidiósporo é produzido. Os núcleos migram para os

basidiósporos e são formados dois esporos correspondentes a uma raça e dois à outra.

Os basidiósporos são ejetados e carregados pelo vento e caem sobre plantas de

Berberis vulgaris ou B. canadensis, que são os hospedeiros alternados. Para que os

basidiósporos germinem, é necessário água livre. Ao germinar sobre as plantas de Berberis,

o basidiósporo emite tubo germinativo que penetra no hospedeiro, onde se nutre por meio de

haustórios.

Desenvolve-se o micélio monocariótico, com núcleos que carregam o fator A1 ou o

A2, correspondente ao do basidiósporo que germinou. Na natureza, muitos basidiósporos

caem sobre a mesma folha de Berberis. Assim, tanto o micélio com núcleos com o fator A1

quanto o com o fator A2 podem se desenvolver próximos.

Poucos dias após a infecção, formam-se os pícnios na epiderme superior da folha.

Nos pícnios, formam-se espermácias e hifas receptivas que carregam no núcleo o fator

correspondente ao do basidiósporo que originou o micélio. Na mesma folha de Berberis, são

encontradas espermácias e hifas receptivas com os fatores A1 e A2 e, com o auxílio de

insetos, dá-se a espermatização.

O micélio penetra em toda a folha e, próximo à epiderme inferior, começa a ser

formado o écio. Após a espermatização, as células do primórdio do écio tornam-se

binucleadas. Rompe-se então a epiderme inferior e os eciosporos são liberados. Estes são

disseminados pelo vento e em condições favoráveis germinam e, se caírem sobre o

hospedeiro primário, causam a infecção com micélio binucleado.

Com a infecção no trigo, forma-se uma massa de células no micélio que é a urédia,

onde uredosporos binucleados surgem em pedicelos. Os uredosporos são ovais, amarelos e

com espinhos na parede externa. Com a pressão, rompe-se a epiderme e forma-se uma

pústula. Os uredosporos são liberados e reinfectam plantas de trigo, nas quais são produzidos

novos uredosporos, o que aumenta a população do fungo. Assim, a urédia se repete muitas

vezes, durante o ciclo da cultura.

Os teliósporos são produzidos, assim que os grãos começam a encher, em pústulas de

coloração mais escuras (quase negras) chamadas télias. A urédia pode passar a produzir

teliósporos, mas télias também são produzidas diretamente no micélio. Completa-se assim o

ciclo de vida de P. graminis f. sp. tritici.

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Classificação

Os membros de Uredinales são classificados em três famílias com base no tipo de

agregação dos teliósporos. São elas : Pucciniaceae, Melampsoraceae e Coleosporiaceae. A

Família Pucciniaceae é a mais importante e aquí serão apresentados apenas alguns exemplos

de gêneros desta família. O reconhecimento de gêneros diferentes de ferrugens depende em

geral da observação dos teliósporos. Para estes existe uma grande diversidade de formas,

enquanto que para o esporo mais comum das ferrugens, o uredósporo, praticamente não há

diferenças morfológicas entre espécies pertencentes a gêneros muito diferentes.

Basidiósporos germinando e penetrando diretamente através da cutícula

Pícnios compatíveis Contato entre espermácia e hifa receptiva compatível - plamogamia

Formação de écio com eciósporos

Germinação de eciósporo sobre o trigo e penetração através do estômato Formação de urédias com

uredósporos (estádio repetitivo)

Formação de télias com teliósporos em tecido senescente

Germinação de teliósporo com formação de promicélio e basidiósporos

Cariogamia no interior dos teliósporos

Bérberis

Trigo

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Literatura relevante

CUMMINS, G.B. & HIRATSUKA, Y. 1983. Illustrated genera of rust fungi. APS

Gênero Puccinia

Produz, tipicamente, teliósporos bicelulares e pedicelados. É o maior gênero da

classe, incluindo espécies de grande importância econômica, como P. graminis agente da

ferrugem dos cereais, P. psidii agente da ferrugem das mirtáceas, etc.

Gênero Uromyces

Apresenta teliósporos unicelulares e pedicelados formados em télia subepidérmica

que rompe a epiderme quando madura. U. appendiculatus é o agente da ferrugem do feijoeiro

e U. pisi da ferrugem da ervilha.

Gênero Hemileia

Produz uredósporos de morfologia característica (um lado dorsal convexo e provido

de espinho e o lado ventral liso) e teliósporos unicelulares (raramente observados). Os soros

contendo uredósporos (e ocasinalmente também teliósporos) são superficiais e formados

através dos estômatos. H. vastatrix é a espécie mais importante, sendo o agente da ferrugem

do cafeeiro.

Teliósporos de algumas

espécies diferentes de

ferrugens: A- Uromyces, B- Puccinia graminis, C- Puccinia coronata; D- Phragmidium; E- Ravenelia; F- Uromycladium.

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Classe Ustomycetes

Nesta classe, há uma ordem de grande importância fitopatológica. Trata-se da Ordem

Ustilaginales onde estão agrupados os importantes patógenos que causam as doenças

denominadas carvões. Esta denominação lhes é dada em vista da massa preta de esporos

comumente produzidos pelos patógenos sobre ou dentro dos órgãos atacados.

Economicamente os carvões são importantes em muitas culturas e causam prejuízos severos

em muitas regiões.

Os carvões são parasitas obrigatórios em plantas superiores. Várias partes do

hospedeiro podem ser infectadas, embora as partes florais sejam as mais comumente

afetadas. A hifa geralmente é intercelular, apesar de haver espécies com micélio intracelular.

Haustórios podem ou não estar presentes, dependendo da espécie. Grampos de conexão

ocorrem no micélio de várias espécies. Suspeita-se que os carvões poderiam sobreviver na

natureza como saprófitas, pelo menos por algum período (embora não tenha ainda sido

confirmado por observações no campo). No laboratório, crescem em meio de cultura,

comumente formando colônias leveduriformes.

Os membros de Ustilaginales não produzem órgãos sexuais em nem basidioma. A

plasmogamia ocorre pela fusão de duas células compatíveis que podem ser dois

basidiósporos, ou de células do micélio (somatogamia).

Os ustilósporos são as estruturas mais evidentes de Ustilaginales. Estes são formados

em agrupamentos denominados de soros, que podem se desenvolver em diferentes órgãos da

planta como, flores, gemas, folhas, hastes e outros.

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Para a produção de esporos, o micélio dicariótico forma grande número de septos e

formam-se hifas de células curtas. O protoplasto de cada célula arredonda-se e a parede

celular espessa-se e gelatiniza-se. Quando a formação do ustilósporo se conclui,

freqüentemente observam-se minúsculos ornamentos na superfície dos mesmos. Tais

ornamentos, muitas vezes só podem ser vistos adequadamentes sob o microscópio eletrônico

de varredura. Como o processo de formação dos ustilósporos é semelhante ao que ocorre na

formação de clamidósporos, e como funcionalmente eles são análogos aos teliósporo de

Uredinales, determinados autores usam a denominação clamidósporos ou teliósporos. As

características do ustilósporos e dos soros onde são encontrados são importantes na

taxononomia do grupo.

Ao germinar, geralmente estimulado por baixas temperaturas, o ustilósporo forma um

promicélio (metabasídio) para qual os núcleos migram e sofrem meiose. Os basidiósporos

haplóides são formados diretamente sobre o promicélio, tanto lateralmente como

terminalmente, sem presença de esterigma.

Classificação

Tradicionalmente a Ordem Ustilaginales é dividida em duas famílias: Ustilaginaceae

e Tilletiaceae. A base para a separação dos gêneros de carvões entre estas duas famílias é o

padrão observado quando da germinação dos ustilósporos. Em Ustilaginaceae o padrão

geralmente observado é o seguinte: - O ustilósporo germina formando um tubo germinativo

(promicélio) septado e basidiósporos são formados a partir de cada célula. Os basidiósporos

por sua vez produzem brotações que se também brotam. A produção de basidiósporos é

repetitiva. Em Tilletiaceae o que se observa é: - O ustilósporo germina formando promicélio

asseptado que é terminado em estruturas filiformes, denominadas por alguns autores de

basidiósporos e por outros de esporídio primário. Entre estas estruturas formam-se tubos que

permitem uma “copulação”. Como resultado forma-se um micélio dicariótico ou então

diretamente sobre os esporídios primários um esterigma sobre o qual é formada uma estrutura

morfologicamente semelhante a um basidiósporo, denominada de conídio por alguns autores

e de esporídio secundário por outros.

Literatura relevante

VANKY, K. 1987. Illustrated genera of smut fungi. Gustav Fischer Verlag.

Os dois gêneros mais importantes de carvões são: Ustilago e Tilletia. Ambos são

encontrados atacando gramíneas cultivadas. Assim temos por exemplo: U. maydis, causador

de carvão em milho, U. scitaminea (carvão da cana-de-açúcar), U. tritici (em trigo), U.nuda

(em cevada) e outros. Tilletia tem poucas espécies de importância fitopatogênica para as

condições brasileiras, sendo T. caries, agente causal da cárie do trigo, a mais conhecida. Esta

e outras espécies que atacam o trigo são muito importantes nos países de clima temperado.

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Ustilago. Teliósporo germinado com promicélio septado e produção repetitiva de basidiósporos

Tilletia. Teliósporo germinando e germinado apresentando promicélio sem septos e grupo de esporídios primários terminalmente. Um esporídio secundário foi formado após copulação entre esporídios primários

Carvão do milho, deformação (galhas) em espiga imatura e massa de s exposta após a ruptura das galhas maduras.