Bol. San. Veg. Plagas, 25: 125-130, 1999

Curculio elephas (Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) y Cydiafagiglandana (Zeller)(Lep.: Tortricidae) en encina (Quercusrotundifolia Lam.): infestación y relaciones interespecíficas

F. J. SORIA, M. VILLAGRÁN, P. MARTÍN y M. E. OCETE

Se estudia la infestación y distribución de frutos afectados por Curculio elephas(Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) y Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep.: Tortricidae) enencina. Los resultados muestran que, en ambas especies, la distribución es homogeneaen la copa. También, se analizan las relaciones interespecíficas en la colonización defrutos; encontrándose una mayor selectividad en el caso de C. fagiglandana.

F. J. SORIA, M. VILLAGRÁN, P. MARTÍN y M. E. OCETE: Lab. Zoología Aplicada. Dpto.Fisiología y Biología Animal. Fac. Biología. Avda. Reina Mercedes, 6. 41012 Sevilla.

Palabras clave: Curculio elephas, Cydia fagiglandana, encina, bellota

INTRODUCCIÓN

El fruto de muchas Fagaceae se ve afecta-do, a menudo, por diversos fitófagos, entrelos que podemos citar por su mayor inciden-cia el tortrícido Cydia fagiglandana (Zeller)y el curculiónido Curculio elephas (Gyll.).

Cydia fagiglandana, conocida común-mente como «tortrícido intermedio de la cas-tafia», presenta un ciclo biológico con unageneración anual. Los adultos emergendurante el verano, con un periodo de vueloque va de junio a julio según GÓMEZ DE AIZ-PÚRUA (1993), de agosto a septiembre segúnBALACHOWSKY (1966) o de finales de julio aprincipios de octubre según ROTUNDO yROTUNDO (1986). Las hembras fecundadasrealizan la puesta sobre frutos de castaños oquercíneas de forma aislada; el desarrollolarvario ocurre en el interior de los frutos, loscuales abandonan una vez concluido. Poste-riormente invenían, en estado de crisálida,enterradas en el suelo o protegidas bajo algúnsustrato, hasta que vuelven a emerger como

adultos en el verano siguiente. Si los frutosson demasiado pequeños para completar sudesarrollo, la larva puede introducirse en otroy así terminarlo. Las larvas pueden observa-se en los frutos de estas fagáceas desde sep-tiembre a enero, aunque en este último enmenor proporción (SORIA y OCETE, 1996).

Curculio elephas, conocido como «balani-no de las castañas», también presenta unciclo univoltino. Los adultos aparecen desdela segunda quincena de junio a la primera deseptiembre, según BALACHOWSKY (1963), odesde mediados de agosto a finales de sep-tiembre, según BONNEMAISON (1964). Se ali-mentan durante una semana y realizan lapuesta, que consiste en la colocación de unoy, a veces, 2 ó 3 huevos en el interior de fru-tos de castaños y quercíneas, con una fecun-didad media de 40 huevos/hembra. El desa-rrollo larvario dura entre 35 y 40 días, poste-riormente la larva abandona el fruto paraenterrarse a una profundidad comprendidaentre 10 y 70 cm (BOVEY et al., 1975). Unavez enterrada construye un cocón terroso

para invernar. A principios del veranosiguiente comienza la pupación, que duraentre 20 y 25 días (RUPÉREZ, 1960).

Los dos perforadores provocan dañossimilares en la encina; en ambos casos sondebidos a la actividad trófica de sus larvas enel interior de los frutos y consisten, principal-mente, en la disminución de la capacidadgerminativa de las semillas, pérdidas detamaño y peso, y en una caída temprana delos bellotas (SORIA et al, 1996).

La incidencia y distribución de los fitófa-gos en su planta hospedadora está afectadapor diversos factores, entre los que puedejugar un papel importante el carácter termó-filo o termófugo de los parásitos. Por ello, seha realizado un estudio de la distribución deC. elephas y C. fagiglandana con respecto ala exposición solar, en una de las plantas hos-pedadoras más importante del bosque medi-terráneo en Andalucía, la encina {Quercusrotundifolia Lam.). Por otro lado, también seha estudiado las relaciones entre ambas espe-cies al colonizar los frutos de esta quercínea.

MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo se ha realizado en una dehesalocalizada en el término de Constantina,localidad perteneciente al Parque NaturalSierra Norte de Sevilla. Las especies domi-nantes son el alcornoque {Quercus suber L.)y la encina {Q. rotundifolia Lam.). Es unadehesa llana, con árboles de gran porte, des-provista en su mayor parte de sotobosqueleñoso y con una densidad media estimada de50-60 árboles/ha.

Para estudiar la infestación y la distribu-ción espacial de Curculio elephas y Cydiafagiglandana se eligieron 50 encinas con fru-tos en el suelo. La superficie bajo la copa decada árbol se dividió en ocho sectores limita-dos por las siguientes orientaciones: N-NE,NE-E, E-SE, SE-S, S-SO, SO-O, O-NO yNO-N. En cada sector se recogieron, al azar,25 bellotas del suelo justo en la proyecciónde la copa, siguiendo el procedimientoempleado por SORIA et al. (1997).

Los muéstreos se realizaron durante la pri-mera quincena del mes de octubre de 1997,periodo en el que se pueden detectar el mayornúmero de frutos afectados por ambos fitófa-gos (SORIA y OCETE, 1996; SORIA et al,

1995). Cada árbol se eligió al azar dentro dela masa, siempre que tuvieran copas homo-géneas. Las bellotas se transportaron en bol-sas independientes y en el laboratorio se con-gelaron para evitar que las larvas abandona-ran los frutos. Posteriormente, cada fruto fueseccionado en cortes longitudinales perpen-diculares entre sí, para contabilizar las larvasde los dos fitófagos, distinguibles por el tonorosado de C. fagiglandana y la coloraciónblanquecina y aspecto rechoncho y curvadoen forma de C de C. elephas. Para el curcu-liónido, además se contabilizó el número deorificios de salida de la larva para invernar,fácilmente distinguibles por correponderseen tamaño y forma a un corte transversal dela larva; en el caso de Cydia fagiglandana nose observaron orificios de salida, ya que aúnno habían abandonado el fruto durante esteperiodo.

Para el análisis estadístico de los datos seempleó el test no paramétrico Kruskal &Wallis (previa comprobación de la no norma-lidad de los datos), con un nivel de significa-ción a del 5%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Infestación y distribución espacial

Si bien Curculio elephas y Cydia fagiglan-dana son fitófagos habituales de alcornoquesy encinas (SORIA et al. 1995, SORIA y OCETE,1996, VÁZQUEZ et al, 1990), los niveles deinfestación alcanzados en la zona de estudiohan sido especialmente altos, sobre todo losde la primera especie. C. elephas ha estadopresente en todas las encinas muestreadas,con unos niveles más altos a los alcanzadosen el alcornoque por los autores el año ante-rior (SORIA et al, 1997); de los 10.000 frutosanalizados, el curculiónido se ha encontradoen 3.639, oscilando entre 19 frutos afectadosen el árbol menos colonizado y 153 en el más

Fig. 1. - Distribución del número de encinas según al infestación de Curculio eiephas y Cydia fagiglandana.

atacado. C. fagiglandana colonizó 49 de las50 encinas, afectando a 1.541 frutos, con unrango de infestación que osciló de 0 a 90 fru-tos afectados por árbol. La distribución deencinas según el grado de infestación (Fig. 1)muestra unos niveles de C. eiephas significa-tivamente más altos que los de C. fagiglan-dana, situación similar a la encontrada porVÁZQUEZ et al. (op. cit.) en Extremadura.

Se analizó además la intensidad de laspoblaciones de los dos fitófagos, calculandola intensidad media como: n.° individuos/n.°frutos afectados. El balanino alcanzó unvalor de 1,4242 (muy parecido al obtenido enel alcornoque por SORIA et al, 1997), mien-tras que la carpocapsa tuvo un valor de1,0038. El número máximo de balaninos enun solo fruto fue de 5, en este trabajo, posi-blemente debido a más de una puesta, mien-tras que muy raramente se encontró más deun individuo de C. fagiglandana por bellotaafectada (tan sólo 7 frutos con 2 larvas).

Para estudiar la distribución espacial delos dos perforadores y, por tanto, el tipo decolonización, se contabilizó el número defrutos afectados en las distintas orientacio-nes, como se indicó en Material y Métodos.Los resultados (Cuadros 1 y 2) parecen mos-trar una distribución homogénea y similarpara las dos especies. Para comprobar si exis-ten diferencias entre las distintas orientacio-nes se aplicó el test no paramétrico Kruskall& Wallis. Para C. eiephas se obtuvo un esta-dístico K = 12,9074 (P = 0,0744) y para C.fagiglandana K = 2,7831 (P = 0,9043). Estosestadísticos indican que la distribución defrutos afectados según las distintas orienta-ciones es homogénea en las dos especies, yaque la probabilidad obtenida supera el nivelde significación prefijado, no apreciándoseningún comportamiento termófilo o termófu-go de las dos especies al colonizar la copa delárbol. Estos resultados corroboran los obte-nidos por los autores para C. eiephas en

Cuadro 1. - Estadística descriptiva según orientación para Curculio elephas. SUMA = N.° total defrutos afectados; x = n.° medio de frutos afectados; % = Porcentaje de frutos afectados;

SE x = Error estándar de la media; MÍN/MÁX = Valores mínimos y máximos.

Cuadro 2. - Estadística descriptiva según orientación para Cydia fagiglandana. SUMA = N.° total defrutos afectados; x - n.° medio de frutos afectados; % = Porcentaje de frutos afectados; SE x =

Error estándar de la media; MÍN/MÁX - Valores mínimos y máximos.

alcornoque (SORIA et al, 1997). Sin embar-go, los valores de los estadísticos indican quela colonización del tortrícido es más homo-génea que la del balanino, al estar muy próxi-mo al nivel de significación.

Relaciones interespecíficas

El total de frutos afectados por los dos fitó-fagos no se correspondió exactamente con lasuma de los afectados por Curculio elephas yCydia fagiglandana, ya que un porcentaje(1,2%), fueron frutos donde se encontraronlos dos perforadores (Fig. 2). Aparentemente,el porcentaje de frutos colonizados por losdos perforadores es pequeño en relación alobtenido por cada especie por separado, loque podría obedecer a pautas de comporta-miento diferentes de los fitófagos al colonizarlos frutos de la encina, a desfases en los perio-dos de puesta o a infestaciones azarosas.

Fig. 2. - Porcentaje total de frutos afectados individualy conjuntamente por Curculio elephas y Cydia

fagiglandana.

El comportamiento de estas especies en lacolonización de los frutos es, en efecto, dife-rente. Por una parte, la hembra de C. elephaspica con su trompa un número variable de fru-tos en los que suele poner 1,2 ó mas raramen-te 3 huevos por fruto. El comportamiento deC. fagiglandana es distinto porque la puestaconsiste en huevos aislados depositados en lasuperficie externa de los frutos recién forma-dos (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1993). Por otraparte, en ambas especies el desarrollo larvariose suele completar en un solo fruto, especial-mente para el balanino, ya que hemos com-probado que un número pequeño de larvas deC. fagiglandana puede mudarse a otro frutopara completar su desarrollo.

Partiendo de las pautas de comportamien-to, los periodos de puesta y de los resultadosde infestación e intensidad obtenidos, puedeafirmarse que ambos fitófagos tienden a serbastante selectivos a la hora de colonizar losfrutos donde van a desarrollarse. Esto expli-caría el bajo número de frutos que presentanambos perforadores a la vez, ya que los dosfitófagos deben asegurar el desarrollo de suslarvas que, como se ha comentado, tiende acompletarse en un solo fruto. En cuanto algrado de selectividad, el tortrícido parece sermás exigente a la hora de distribuir sus lar-vas, ya que difícilmente puede encontrarsemás de un individuo por bellota afectada,como demuestran los datos de intensidad,mientras que es muy común encontrar 2 y 3larvas del balanino por fruto, o hasta cinco,que deben provenir de más de una puesta.

Si atendemos a los niveles de infestación,cabría esperar que un mayor número de fru-tos afectados implicaría una mayor intensi-dad de ataque y, por tanto, una mayor posibi-lidad de encontrar frutos con los dos fitófa-gos. En base a ello se ha realizado un análisisde correlación de Pearson entre el grado deinfestación y la intensidad media (Cuadro 3).En primer lugar, se observa que, para ambosparásitos, la infestación está altamente corre-lacionada con la intensidad media (superioral 96%). Sin embargo, se ha encontrado unabaja correlación entre los niveles de infesta-ción del balanino con los de C. fagiglandana,y entre sus intensidades. No obstante, es des-tacable el hecho de que estos valores decorrelación sean negativos, lo que pareceindicarnos que la presencia de un fitófagoimplicaría la ausencia del otro. De todas for-mas, estos datos deben tomarse de formaorientativa, ya que no fueron estadísticamen-te significativos. Por el contario, los valoresde infestación e intensidad de los frutos conpresencia de los dos fitófagos sí se correla-cionaron de forma significativa, aunque nocon el resto de las variables.

El solapamiento de los periodos de puestano permite saber qué especie coloniza anteslos frutos colectados donde se encontraronlos dos parásitos. Sin embargo, el hecho deque muchos frutos presentaran más de unapuesta de C. elephas, junto con los bajos nive-les de intensidad media de C. fagiglandana,parecen indicar que ésta tiende a no colonizarlos frutos ya ocupados por el curculiónido.

Cuadro 3. - Coeficientes de la Correlación de Pearson. Ce-INF: % frutos afectados por C. elephas;Cf-INF: % frutos afectados por C. fagiglandana; CeCf-INF: % frutos afectados por los dos

fitófagos; Ce-INT: Intensidad media de C. elephas; Cf-INT: Intensidad media de C. fagiglandana;CeCf-INT: Intensidad media de ambos fitófagos

No cabe duda que el azar también puedejugar un papel importante en el proceso decolonización, ya que son muchos los frutos enla copa del árbol a disposición de los parásitos.Sin embargo, ya que ambas especies necesitan

un fruto entero para completar el desarrollolarvario, requisito mucho más acentuado en C.fagiglandana, lleva a suponer que en ésta debeprimar un comportamiento de selección másacusado que en C. elephas.

ABSTRACT

SORIA, F. J., M. VILLAGRÁN, P. MARTÍN Y M. E. OCETE, 1999: Curculio elephas(Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) y Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep.: Tortricidae) enencina (Quercus rotundifolia Lam.): infestación y relaciones interespecíficas. Bol. SanVeg. Plagas, 25 (2): 125-130.

Infestation and distribution of acorns damaged by Curculio elephas (Gyllenhal)(Col.: Curculionidae) and Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep.: Tortricidae) in holm-oakhas been studied. Results shows that, in both species, there are a homogeneous distri-bution on the top of the tree. Also, interspecific colonization relationships has been stu-died, where C. fagiglandana showed a higher selectivity.

Key words: Curculio elephas, Cydia fagiglandana, holm-oak, acorn.

REFERENCIAS

BALACHOWSKY, A. S., 1963: Entomologie appliquée aL 'agriculture. T. I, Vol. 2. Masson et Cie Ed. Paris.

BALACHOWSKY, A. S., 1966: Entomologie appliquée aL 'agriculture. T. II, Vol. 1. Masson et Cie Ed. Paris.

BONNEMAISON, L., 1964: Enemigos animales de lasplantas cultivadas y forestales. T. II. Ed. OccidenteS.A. Barcelona.

BOVET, P.; LINDER, A. y MÜLLER, O., 1975: Recherchessur les insectes des châtaignes au Tessin (Suisse).Schw. Zeits. Forstewesen 126 (11): 781-820.

GÓMEZ DE AIZPÚRUA, C , 1993: Cydia fagiglandana(Zeller, 1841). Lep. Tortricidae, en España. Bol. Sani-dad Vegetal. Plagas, 19:389-400.

ROTUNDO, G. y ROTUNDO, A., 1986: Principali fitofagidelle castagne: recenti acquisizioni sul controllo chi-mico e biológico. Giornate di studio sul Castagno.Caprarola(VT):3-19.

RUPÉREZ, A., 1960: Localización del huevo del Balani-nus elephas Gyll. con relación al daño denominado«melazo» de la bellota de la encina (Q. ilex Oerst).Bol. Serv. Plagas For., 6: 133-145.

SORIA, F. J.; VILLAGRÁN, M.; TÍO, R. DEL y OCETE, M. E.,1995: «Incidencia de Curculio elephas Gyll. (Col.curculionidae) en alcornocales y encinares del ParqueNatural Sierra Norte de Sevilla». Bol. Sanidad Vege-tal. Plagas, 21(2): 195-201.

SORIA, F. J. y OCETE, M. E., 1996: «Principales Tortríci-dos perforadores del fruto del alcornoque en la SierraNorte de Sevilla». Bol. Sanidad Vegetal. Plagas, 22(1): 63-69.

SORIA, F. J.; CANO, E. y OCETE, M. E., 1996: «Efectosdel ataque de fitófagos perforadores en el fruto de laencina». Bol. Sanidad Vegetal. Plagas, 22 (2): 427-432.

SORIA, F. J.; VILLAGRÁN, M.; MARTÍN, P. y OCETE, M.E.,1997: Estudio sobre la distribución de frutos afecta-dos por Curculio elephas (Gyll.) (Col.: Curculioni-dae) en alcornoque (Quercus suber L.). Bol. SanidadVegetal. Plagas, 23 (2): 289-294.

VÁZQUEZ, F. M.; ESPÁRRAGO, F.; LÓPEZ, J. A. y JARA-QUEMADA, F., 1990: Los ataques de Curculio elephasGyll. {Balaninus elephas) y Carpocapsa sp. L. sobreQuercus rotundifolia Lam. en Extremadura. Bol. San.Veg. Plagas, 16: 755-759.

(Recepción: 30 septiembre 1998)(Aceptación: 9 diciembre 1999)