correa | embriologia e histologia em fonoaudiologia

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Embriologia e Histologiaem Fonoaudiologia

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Correa | Embriologia e Histologia em Fonoaudiologia - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução.

O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, LTC, Forense, Método, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas áreas científica, técnica e profissional.

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Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livreiros, funcionários, colabora-dores e acionistas.

Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são refor-çados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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Embriologia e Histologia em Fonoaudiologia

Elenice Maria Correa, M.Sc., Ph.D.Doutora em Ciências (Neurociências)

Professora Adjunta do Departamento de Histologia e Embriologia do Centro de Ciências da Saúde da Universidade Federal do Rio de Janeiro

Professora Orientadora no Programa de Pós-Graduação em Morfologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro

Professora nos Programas Curriculares Integrados (PCI) de: Sistema Nervoso para o Curso de Medicina da UFRJ; Neurobiologia para o Curso de Fonoaudiologia da UFRJ;

Sistemas Sensoriais para o Curso de Fonoaudiologia da UFRJProfessora Responsável pela Disciplina de Embriologia para o Curso de

Biologia da Universidade Federal do Rio de JaneiroResponsável pelo Laboratório de Neurobiologia no Departamento de Histologia e

Embriologia da Universidade Federal do Rio de JaneiroAlcunha científi ca: Correa-Gillieron, E.M.

Segunda ediçãoRevisada e Ampliada

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A autora deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esfor-ços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pela autora até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fl uxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fi dedignas, de modo a se certifi carem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

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Editoração Eletrônica: A N T H A R E S

Projeto gráfi co: Editora Guanabara Koogan

Ficha catalográfi ca

C841e2.ed.

Correa, Elenice MariaEmbriologia e histologia em fonoaudiologia / Elenice Maria Correa. – 2.ed. – Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2011.il.

ApêndicesInclui bibliografi a e índiceISBN 978-85-277-1690-1

1. Ouvidos – Histologia. 2. Aparelho vestibular – Histologia. 3. Embriologia humana. I. Título.

10-2731. CDD: 611.85 CDU: 611.85

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Sobre a autora

No âmbito científi co, Elenice Maria Correa adotou o pseudônimo Correa-Gillieron, Elenice, M., escolhido de acordo com seus nomes de família.

Ingressou por concurso público na Universidade Federal do Rio de Janeiro e hoje ocupa o cargo de professora Adjunta IV do Instituto de Ciências Biomé-dicas (ICB), no Centro de Ciências da Saúde (CCS).

Ph.D. em Neurociências pelo Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho da Universidade Federal do Rio de Janeiro; Mestre em Ciências e Especialista em Biociências Nucleares pelo Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ).

Em pesquisa científi ca, coordena a linha “Biologia Estrutural do Sistema Nervoso”, desenvolvida no Laboratório de Neurobiologia do ICB/UFRJ, pelo qual é responsável, e é membro do Programa de Pesquisa em Neurociências do ICB/UFRJ. Participa como membro associado em diversas Sociedades que congregam pesquisadores nas áreas de neurociências, comportamento e mi-croscopia: SBNeC – Sociedade Brasileira de Neurociências e Comportamento, fi liada à Federação das Sociedades de Biologia Experimental (FeSBE); IBRO – International Brain Research Association; SBMM – Sociedade Brasileira de Microscopia e Microanálise; OWSDW – Organization for Women in Science for the Developing World, da Itália.

Na graduação da UFRJ, participa do Programa de Graduação em Biologia Celular e do Desenvolvimento do ICB, e atua nos cursos de: Medicina, no Programa Curricular Integrado (PCI) de Sistema Nervoso; em Fonoaudiologia, nos PCI de Neurobiologia e Bases Morfológicas dos Sistemas Sensoriais; e no curso de Ciências Biológicas, na Modalidade Médica, para o qual oferece uma disciplina eletiva na área de Neurociências.

Na área de extensão universitária, a autora desenvolve o Projeto Museu 3D, projeto que integra o binômio Arte � Ensino, em que modelos em três dimen-sões são recuperados e recriados para ensinar ciências biomédicas, inclusive a portadores de necessidades especiais. E-mail: [email protected]

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Colaborador

Luzimagno da Fonseca Lemos Heringer

Médico Cirurgião. Membro Titular da Sociedade Brasileira de Cirurgia Plástica.Colaborador do item Otoplastia, Apêndice II.

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A primeira edição deste livro foi muito bem recebida, não apenas pelos alunos, mas, também, por coordenadores de cursos de várias Faculdades e Universidades, que, gen-tilmente, enviaram-me mensagens incentivadoras. Nesta edição, foram feitas modifi ca-ções que visam aprimorar os conhecimentos e mostrar ao público curiosidades sobre os assuntos tratados, temas de importância para diversos cursos na área de Ciências Bio-médicas. Nesta obra, os desenhos foram aprimorados e alguns novos foram inseridos, a fi m de facilitarem o aprendizado. Fotomicrografi as (pertencentes ao acervo pessoal da autora) foram incluídas para ajudar os estudantes a correlacionarem as informações teóricas às estruturas reais, componentes do corpo humano. Inúmeras informações es-tão sintetizadas em quadros para promover uma rápida aquisição de conhecimentos. Esquemas foram incluídos com o objetivo de facilitar o entendimento de processos fi siológicos mais intricados. Entretanto, em razão da complexidade e da extensão dos assuntos tratados, admito ser natural a incidência de erros e omissões, e encorajo, as-sim, os leitores a enviarem-me sugestões e críticas, que acolherei com imenso prazer para incorporar ao texto, aprimorando-o. Contribuiu para esta edição, no Apêndice II, um profi ssional da mais alta competência e amigo, ao qual desejo agradecer a valiosa contribuição, o Dr. Luzimagno Heringer, Membro Titular da Sociedade Brasileira de Cirurgia Plástica, por sua colaboração e empenho. Estendo meus agradecimentos ao Dr. Ulysses Garcia, Professor do Instituto de Microbiologia da UFRJ, e ao Dr. Leonardo R. Andrade, Professor do Instituto de Ciências Biomédicas, pela genti-leza em ceder eletromicrografias de seus trabalhos experimentais para este livro. Agradeço ainda a todos os profissionais da Editora Guanabara Koogan, integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional, pelo esforço em tornar esta obra aquilo que eu gostaria. Espero que essas novidades proporcionem a todos uma agradável leitura.

A autora

Prefácio

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Sumário

1 Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular, 1

Parte 1 – Componentes dos sistemas auditivo e vestibular, 3Orelha externa, 3Orelha média, 6Orelha interna, 14

Parte 2 – Aspectos especiais dos sistemas auditivo e vestibular, 38Estrutura histológica de um osso, 38Osso temporal, 38Aspectos fi siológicos do sistema auditivo, 39Aspectos fi siológicos do sistema vestibular –

o funcionamento da mácula e da crista ampular, 46

2 Aspectos relacionados a músculos, vasos, nervos e refl exos e áreas retransmissoras das informações nas orelhas, 50

Parte 1 – Você pode perguntar sobre, 51Músculos e ligamentos, 51Vascularização da orelha, 54Inervação das orelhas, 56Gânglios relacionados aos sistemas auditivo e

vestibular, 59Parte 2 – Fibras nervosas relacionadas aos sistemas

auditivo e vestibular, 61Relações entre fi bras nervosas e as áreas de

interpretação das informações relacionadas ao som e ao equilíbrio, 62

Sinapses nos sistemas auditivo e vestibular, 63Fibras nervosas relacionadas ao sistema

auditivo, 63Fibras nervosas relacionadas ao sistema

vestibular, 64Parte 3 – Áreas retransmissoras das informações

dos sistemas auditivo e vestibular – estações receptoras e retransmissoras, 66Sistema auditivo, 66Sistema vestibular, 76

Parte 4 – Refl exos relacionados às orelhas, 82Refl exos relacionados às orelhas, 82

3 Embriologia geral, 90Cronologia do desenvolvimento da orelha, 91Aspectos gerais, 91A formação da abóbada craniana e do osso

temporal, 91Origem embrionária da orelha, 97Aparelho e arcos faríngeos, 97Embriogênese da orelha externa, 102Embriogênese da orelha média, 104Embriogênese da orelha interna, 105A relação feto e som, 110

4 Correlações clínicas – sistema auditivo, 111Parte 1 – Sistema auditivo, 113

O comprometimento da acuidade auditiva, 113Tipos de surdez, 114Linguagem e audição – afasias e agnosias, 119Hiperacusia e fonofobia, 120A criança e a audição, 120Dores de ouvido (otalgias), 121Cerume na orelha, 121Coceira ou prurido na orelha, 122Saída anormal de líquidos pela orelha

(otorreia), 122Corpos estranhos, pequenos traumas e

fraturas, 122Zumbidos no ouvido, 122Viroses respiratórias e audição, 123Traumas e audição, 124Otites, 125Mastoidites, 128Petrosite (ou apicite), 128Pericondrite, 128Patologias das orelhas externa e média, 128Comprometimentos da orelha interna, 131Tumores e carcinomas, 136

Parte 2 – Correlações clínicas – sistema vestibular, 138Distúrbios do equilíbrio, 139Manifestações neurovegetativas e efeitos

psicossomáticos nos distúrbios do equilíbrio, 141

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xiv Sumário

Parte 3 – Malformações das orelhas, 141Classifi cação geral da malformações das

orelhas, 142Malformações das orelhas externa e média, 142Malformações da orelha média, 144Malformações da orelha interna, 146

Parte 4 – Principais síndromes que geram surdez ou perda auditiva, 147Síndrome do albinismo, 147Síndrome de Albers-Schönberg, 147Síndrome de Albright, 147Síndrome de Alport, 147Síndrome de Alström, 147Síndrome de Anton-Babinski, 147Síndrome de Arnold-Chiari, 147Síndrome de Cockayne, 147Síndrome de Engelmann, 147Síndrome de Garcin, 148Síndrome de Gellé, 148Síndrome de Gradenigo, 148Síndrome de Gregg, 148Síndrome de Hallgren, 148Síndrome de Herrmann, 148Síndrome de Hunter, 148Síndrome de Jervell e Lange-Nielsen, 148Síndrome de Morquio, 148Síndrome de Muckle-Wells, 148Síndrome de Paget, 149Síndrome de Pendred, 149Síndrome de Perrault, 149Síndrome de Ramsay Hunt, 149Síndrome de Refsum, 149Síndrome de Usher, 149Síndrome de van Buchem, 149Síndrome de Vogt-Koyanagi-Harada, 150Síndrome de von Recklinghausen, 150

Parte 5 – Principais síndromes relacionadas a malformações das orelhas, 150Síndrome da anemia de Fanconi, 150Síndrome de Apert, 150Síndrome de Carpenter, 150Síndrome de Crouzon, 150Síndrome da disostose cleidocraniana, 150Síndrome de Duane, 150Síndrome de Edwards (trissomia do 18), 151Síndrome de Goldenhar, 151Síndrome de Klippel-Feil, 151Síndrome de Pierre Robin, 151Síndrome renogenital, 151Síndrome da supressão do braço longo do

cromossomo 18, 151Síndrome de Rubinstein-Taybi, 151Síndrome de Townes-Brocks, 151Síndrome de Treacher Collins, 152Síndrome de van der Hoeve, 152Síndrome de Wildervanck, 152

Parte 6 – Leitura complementar, 152L.1 – Classifi cação das perdas auditivas quanto ao

grau, 152

L.2 – Exposição a ruídos e diminuição da audição (pair), 152

L.3 – Bolero de Ravel, 154L.4 – Teste da orelhinha, 155L.5 – Otoscopia, 156L.6 – O diapasão, 156L.7 – Testes de Rinne e de Weber, 156L.8 – Teste de Schwabach e outros com o uso do

diapasão, 157L.9 – Audiometria tonal, 158L.10 – Audiometria eletrofi siológica, 160L.11 – Eletrococleografi a (ECoG), 160L.12 – Imitanciometria, 161L.13 – Timpanometria, 162L.14 – BERA (Brainstem Electric Response

Audiometry) – audiometria do tronco cerebral, 162

L.15 – Videonistagmografi a, eletronistagmografi a e vetoeletronistagmografi a, 162

L.16 – Potenciais evocados miogênicos vestibulares, 163

L.17 – Avaliação das disfunções vestibulares ou do equilíbrio de acordo com a proposta da Associação Médica Americana (AMA, 1995), especifi cando cinco níveis ou graus de disfunção, 163

L.18 – Teste da função vestibular – prova de autorrotação cefálica (ou rotação cefálica ativa), 163

L.19 – Treinamento de habituação vestibular – Norré & Beckers, 164

L.20 – O perito em otorrinolaringologia e em fonoaudiologia, 164

Apêndice I, 166A pesquisa de Tom, 167O universo grego e a música, 169Acústica (a física que estuda os sons), 170O peixe está me ouvindo?, 172Sistema auditório tipo sonar, 173Ouço... Mas não compreendo!, 174Tom nos conta como reagia aos sons quando

ele era bebê..., 175A percepção, o aprendizado e a memória

musical, 176Aparelhos auditivos, 177Eu tenho bruxismo, não sou bruxo!, 179

Apêndice II, 180Introdução, 181Implante coclear, 181Cuidados básicos em relação ao uso

de implantes, 181Topografi a da orelha, 183Otoplastia, 183

Bibliografi a, 186Índice alfabético, 191

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1

Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

1

Parte 1 – Componentes dos sistemas auditivo e vestibularOrelha externaJJ

O pavilhão auditivoJJ

O meato auditivo (acústico) externoJJ

Orelha médiaJJ

a cavidade timpânica e seus componentes anatômicosJJ

Paredes da cavidade timpânicaJJ

Janelas oval e redondaJJ

as células mastóideasJJ

tuba auditiva ou faringotimpânica (tuba ou trompa de JJ

eustáquio)a membrana timpânica (tímpano)JJ

Cadeia de ossículos auditivosJJ

Orelha internaJJ

Os labirintos ósseo e membranáceo (ou membranoso)JJ

VestíbuloJJ

O saco e ducto endolinfáticosJJ

Os órgãos otolíticos do SV – O sáculo e o utrículoJJ

Áreas sensoriais do utrículo e do sáculoJJ

as máculasOs canais semicircularesJJ

Ductos semicircularesÁreas sensoriais dos ductos semicirculares – as cristas

ampularesa cócleaJJ

O modíolo e a lâmina espiral ósseaCâmaras da cócleaO helicotremaO ducto coclearas membranas celulares associadas às câmaras da

orelha internaOs fluidos da cócleaO ducto coclear e seus elementosO limbo espiralO ligamento espiral e a proeminência espiral

a estria vasculara membrana basilartonotopia apresentada pela membrana basilarÁrea sensorial do ducto coclear – O órgão de CortiCélulas do órgão de CortiOs arcos de sustentação no órgão de CortiJunções gap (ou junções comunicantes) entre as células do

órgão de Cortias células sensoriais do órgão de Cortiestereocílios da célula sensorial auditivaamplificação cocleara membrana tectória

Parte 2 – aspectos especiais dos sistemas auditivo e vestibularestrutura histológica de um ossoJJ

Osso temporalJJ

anatomia do osso temporalJJ

Condução do som pelo osso temporalaspectos fisiológicos do sistema auditivoJJ

audiçãoJJ

teoria da localização auditiva e tonotopiaJJ

Orelha como órgão da audiçãoJJ

relação entre membrana basilar, frequência e tonotopiaJJ

O papel dos estereocílios na transdução do somJJ

relação entre íons de potássio e a transdução do som na JJ

cócleaenvolvimento das fibras nervosas e neurotransmissores na JJ

transdução e interpretação das características do somengajamento de fase ou sincronia de faseJJ

emissão otoacústicaJJ

a localização do somJJ

Outras áreas envolvidas com a informação de localização JJ

espacial do somaspectos fisiológicos do sistema vestibular – JJ

O funcionamento da mácula e da crista ampular

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2 Capítulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

A orelha* (a qual é comumente chamada de ouvido) é uma estrutura especializada com funções relacionadas aos siste-mas auditivo e vestibular. O sistema auditivo (SA) executa sua função no ato de ouvir e interpretar o som, enquanto o sis-tema vestibular (SV) fornece informações ao sistema nervoso central sobre a posição e o movimento da cabeça no espaço, estando, portanto, correlacionado com a manutenção de uma postura equilibrada do corpo. Ambas as funções são essenciais para a vida social do ser humano.

A orelha divide-se em três porções: orelha externa, média e interna, todas relacionadas com o sistema auditivo, enquanto a relação do sistema vestibular é apenas com a orelha interna (Fig. 1.1).

A orelha externa, constituída pelo pavilhão auditivo e pelo meato auditivo externo, está separada da média pela mem-

brana timpânica ou tímpano, o qual será incluído no texto como componente da orelha média.

A orelha média corresponde, basicamente, à cavidade tim-pânica, um espaço cheio de ar (pneumático), à cadeia de três ossículos – martelo, bigorna e estribo (alojada no interior dessa cavidade) – e à tuba auditiva.

A orelha interna é constituída por uma cavidade óssea oca, o labirinto ósseo (Fig. 1.2), que apresenta, suspenso em seu interior por trabéculas de tecido conjuntivo, o labirinto mem-branoso (ou membranáceo) (ver Fig. 1.15). O labirinto ósseo (que acompanha o formato das estruturas do labirinto mem-branoso) possui três compartimentos: o vestíbulo, os canais semicirculares e a cóclea (ver Fig. 1.2).

Fazem parte do labirinto membranoso as seguintes estrutu-ras: utrículo, sáculo, ducto e saco endolinfáticos, ductos semi-

Funcionamento da máculaJJ

Funcionamento da crista ampularJJ

teoria de adaptação para as células ciliares JJ

vestibulares

relação dos íons de potássio com a transdução no sistema JJ

vestibularDetecção da aceleração angularJJ

*Denominação atual para ouvido segundo a Nomina Anatômica.

Fig. 1.1 Desenho esquemático das orelhas externa (1 e 2), média (3) e interna (4) (modificado de Polyak, McHugh e Judd, 1946). No canto superior direito observa-se o esquema de uma glândula tubular enovelada que representa o tipo histológico de uma glândula ceruminosa presente no meato auditivo externo. No desenho observa-se apenas a porção óssea da parede da tuba auditiva.

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de 30 graus, estando posicionado posteriormente à articulação temporomandibular.

O pavilhão auditivo humano apresenta as seguintes partes: hélice – a borda curva que delineia o pavilhão; crus da hélice (ou ramo da hélice) – parte mais anterior da hélice que se pro-jeta para dentro da concha; tubérculo auricular ou de Darwin (nem sempre presente) – protuberância na porção posterior e superior ao longo da hélice; fossa escafoide (escafa) – uma depressão em curva que separa a hélice da antélice; fossa trian-gular – uma depressão que divide a antélice, na sua porção mais superior, em duas cristas distintas (crus da antélice); concha – a porção escavada e central que se subdivide em partes supe-rior (cimba conchae) e inferior (cavum conchae), a cavidade em si; trago – uma projeção curva, pequena e mais anterior que protege parcialmente o meato auditivo externo; incisura intertrágica – pequena depressão em curva que separa trago e antitrago; antitrago – um pequeno tubérculo que forma o limite inferior da concha; lóbulo – uma prega cutânea grande e mais solta que pende do pavilhão inferiormente.

O aspecto irregular do pavilhão auditivo deve-se a sua estrutura interna, uma placa de cartilagem (Fig. 1.3B) que se apresenta revestida por pele tipo delgada (epitélio pavimen-

toso estratificado sobreposto a algum tecido conjuntivo). Essa pele de revestimento contém pelos, várias glândulas sebáceas e glândulas sudoríparas, estas em geral na parte posterior do pavilhão. As glândulas sebáceas são mais numerosas na con-cha e fossa escafoide, enquanto os pelos aparecem no trago e antitrago em aurículas masculinas.

A cartilagem do pavilhão auditivo (cartilagem auricu-lar) (Fig. 1.3B) é do tipo elástica (espessura cerca de 0,5 a 2 mm) e é contínua com a porção cartilaginosa do meato audi-tivo externo. No entanto, essa cartilagem não se estende até o lóbulo, o qual é formado unicamente por tecido conjuntivo e tecido adiposo. Existe ainda deficiência da cartilagem, na região entre o trago e o início da hélice, sendo o local pre-enchido por tecido conjuntivo fibroso. O pericôndrio que envolve a cartilagem continua-se com o tecido conjuntivo da pele.

A cartilagem elástica está presa ao osso temporal do crânio por três ligamentos: o superior, relacionado ao meato auditivo externo, o anterior, que se insere no processo (arco) zigomático, e o posterior, que se fixa ao processo mastóideo (ver Fig. 3.7). Pequenos músculos do tipo estriado estão relacionados ao pavi-lhão auditivo (músculos extrínsecos e intrínsecos, ver Cap. 2).

Fig. 1.3 A. Pavilhão auditivo direito – aspecto lateral. B. Aspectos da cartilagem elástica do pavilhão auditivo. Observam-se a porção mais externa da cartilagem, o pericôndrio (P) e as lacunas, onde se encontram os condrócitos (C), as células da cartilagem. A coloração pela orceína marcou as fibras elásticas (FE) que ca-racterizam esse tipo de cartilagem (40).

A

B

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*Glândula com secreção apócrina: nesse tipo de secreção, a liberação do produto se dá com perda parcial da porção apical da célula secre-tora que é liberada junto com a secreção, como acontece por exemplo na glândula mamária.

QUADRO 1.2 FREQUÊNCIAS DAS ONDAS SONORASA frequência é um parâmetro físico das ondas que representa o

número de movimentos completos (ciclos) que as partículas realizam por segundo; assim, é expressa em ciclos por segundo (c/s) ou hertz (Hz).* O som comum pode ter várias frequências, enquanto um som puro caracteriza-se por ter apenas uma frequência. Considerando-se a membrana basilar, admite-se que entre a origem da onda sonora (no estribo) e até onde ela se dissipa na membrana basilar há locais onde a onda viajante terá deflexões máximas. Nesse ponto, a membrana basilar vibra com facilidade para aquela frequência de onda, e nesse ponto a energia da onda tende a se dissipar. Quanto maior a frequência de uma onda, mais próximo do estribo estaria esse ponto, e quanto menor a frequência, mais próximo do helicotrema estaria esse ponto. Portanto, um som agudo seria logo percebido pelas células sensoriais da membrana basilar mais basal, ou seja, antes de se dissipar esse som encontraria na membrana basilar o local onde produzisse oscilação máxima, e este local seria no início da membrana basilar. Para um som grave, o ponto de oscilação máxima seria mais próximo do helicotrema, portanto na membrana basilar mais apical. Duas ondas de mesma frequência podem ser diferentes em relação à fase, já que a fase inicial de uma onda seria o deslocamento em graus dessa onda a partir do momento que a vibração se iniciou. A amplitude seria a medida desse deslocamento. No esquema a seguir, o período ou tempo (T) é de 1 segundo entre os pontos a-b, e nele ocorrem 2 ciclos (2 ciclos/segundo = 2 Hz) ou seja, dois movimentos completos da onda. O intervalo de tempo entre dois picos é o período. A distância entre eles é o comprimento da onda.

= resposta do neurônio (sincronia de fase, o disparo de potencial de ação de uma célula na mesma fase de uma onda).

*Hz – em homenagem a Heinrich Rudolf Hertz (1857-1894), físico alemão descobridor das ondas eletromagnéticas.

QUADRO 1.3 FREQUÊNCIAS AUDÍVEISAs frequências audíveis podem variar de 16 ciclos por segundo

(c/s) a 20.000 ciclos por segundo. Sons com frequências sonoras baixas, menos de 20 vibrações por segundo, ou maiores que 20.000 vibrações por segundo, não podem ser ouvidos pelos humanos. O aparelho auditivo humano é apenas sensível aos sons com frequências entre 50 Hz e 16.000 Hz (1 kHz = 1.000 Hz). Adultos teriam em média um limite máximo de 15.000-17.000 Hz (o envelhecimento pode reduzir essa faixa), enquanto as crianças podem ouvir sons um pouco mais altos. A frequência da fala encontra-se na faixa de 100-8.000 Hz. Diversos animais no entanto podem apresentar diferentes faixas audíveis: um morcego pode chegar a ouvir ondas na frequência tão alta quanto 200.000 Hz, porém seu limiar sonoro inferior estaria na ordem de 20.000 Hz. Um cão escutaria sons na ordem de 40.000 vibrações/s, som que para o humano seria silencioso. Ondas com frequências abaixo de 16-20 Hz são denominadas infrassom, e acima de 20.000 Hz, ultrassom.

tipo apócrina* (Fig. 1.4C). Essas glândulas exócrinas são tubu-lares simples e enoveladas e se abrem no folículo piloso através de um longo ducto (ver na Fig. 1.1). Sua secreção, associada a porções de células epiteliais descamadas, forma o cerúmen (ou cerume), um material seroso de cor marrom que se deposita como uma película sobre a pele do meato, protegendo-a con-tra o ressecamento, além de atuar, junto com os pelos, como uma barreira, impedindo a entrada de elementos estranhos na orelha, como por exemplo insetos.

OreLHa MÉDIaJJ

Corresponde à cavidade timpânica em si, à cadeia de ossí-culos, à tuba auditiva, e podemos ainda incluir nessa orelha a membrana timpânica (ou tímpano) (Fig. 1.4B).

A principal função da orelha média é a transmissão do som, com a conversão das ondas sonoras do ar em ondas vibratórias que se propagarão no meio líquido da orelha interna. Isso se dá devido à função da cadeia de ossículos, como será discutido, e envolve uma diferença de área entre o tímpano (18 vezes maior) e a placa do estribo associada à janela oval adjacente (menores e localizadas na passagem entre as orelhas média e interna). Os movimentos da cadeia de ossículos geram uma grande pressão impulsionadora sobre a janela oval, que se refletirá em movimento dos fluidos da orelha interna (para maiores detalhes, ver Parte 2).

a cavidade timpânica e seus componentes JJ

anatômicosA cavidade timpânica (ver Figs. 1.1 e 1.5) é um espaço

cheio de ar embutido no osso temporal. Podemos comparar essa porção a um compartimento intercalado entre a orelha externa e a interna. Esse compartimento compreende três níveis: o epitímpano (recesso epitimpânico ou ático), o meso-tímpano, ou cavidade timpânica propriamente dita, e o hipo-tímpano (Figs. 1.5A, 1.6 e 1.8).

Na parte mais anterior da cavidade timpânica, a orelha média comunica-se com a nasofaringe através da tuba audi-tiva (tuba de Eustáquio) (Figs. 1.1 e 1.6A, B) e na mais pos-terior comunica-se com um sistema de células mastóideas, o qual ocupa o processo mastóideo (Figs. 1.6A, B e 1.7) do osso temporal. O ar que preenche essa cavidade provém da nasofa-ringe e chega à cavidade pela tuba auditiva.

Paredes da cavidade timpânicaJJ

A cavidade timpânica possui: uma parede anterior ou caro-tídea (direcionada para a porção facial, e onde se encontra a abertura da tuba auditiva); uma parede posterior ou mas-tóidea (voltada para o osso temporal, para a região do antro mastóideo); uma parede lateral ou membranácea (represen-

uma pele mais fina e bastante aderida ao periósteo (Fig. 1.1), este um tecido conjuntivo inativo no adulto, mas que mantém sua capacidade osteogênica.

Próximo à membrana timpânica, o tecido conjuntivo do meato auditivo externo apresenta muitas glândulas cerumino-sas, consideradas glândulas do tipo sudorípara com secreção

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anatômica situada atrás da janela oval; é atravessada pelo mús-culo do estribo (estruturas abordadas mais tarde) e por ramos vasculares e nervosos que inervam esse músculo (ver Cap. 2). A fossa da bigorna abriga o braço curto da bigorna, e é apenas uma pequena depressão na porção posterior e mais inferior do recesso epitimpânico (Fig. 1.5).

Alojado na parede medial (que é vertical) encontramos: as janelas redonda (janela da cóclea) e oval (janela do vestíbulo) (Fig. 1.2), a proeminência do canal facial e o promontório (Fig. 1.7). O promontório é uma saliência óssea arredondada localizada entre as duas janelas mencionadas anteriormente, que corresponde à posição ocupada pela primeira volta da cóclea (orelha interna) e que estaria se projetando para a ore-lha média. Sobre essa área estão pequenas estrias que abrigam os nervos do plexo timpânico* (ver Fig. 2.7). A proeminência

do canal facial é o local que abriga o canal para o nervo facial, um canal que segue pela parede medial acima da janela oval (Fig. 1.7A).

A parede inferior da cavidade timpânica é uma fina e estreita placa óssea que separa a cavidade timpânica da área denominada fossa jugular, por onde transita a veia jugular (ver Fig. 1.6A). Nessa parede existe uma pequena abertura para a passagem de ramos nervosos (Fig. 1.8).

Janelas oval e redondaJJ

As janelas oval e redonda são duas aberturas encontradas na parede medial e servem de passagens para o vestíbulo da orelha interna (ver Fig. 1.2). A janela oval, cujo maior diâme-tro é o horizontal, está posicionada acima do promontório, e a janela redonda abaixo deste. A primeira é ocluída pela placa do estribo (Figs. 1.8 e 1.15), e a janela redonda, que fica numa depressão afunilada, é fechada por uma delgada membrana

Fig. 1.6 A. Corte sagital da cabeça passando pela orelha média e ca-vidade nasal direita. Osso temporal (T); antro timpânico (AT); cavidade timpânica (CT); porção cartilaginosa da tuba auditiva (PC); porção óssea da tuba auditiva (PO); processo mastóideo (PM); local onde se aloja a artéria carótida externa (ACe); recesso epitimpânico (RE); porção do nervo facial (VII); veia jugular interna na fossa jugular (VJI). B. Corte sagital passando pela orelha média. (Modificado de Polyak, McHugh and Judd, 1946.) Canal ósseo por onde passa o músculo tensor do tímpano (a); martelo (m); bigorna (b); tímpano (t); ma = parte do me-ato auditivo; pt = parte timpânica do temporal; J = jugular interna; ci = canal ósseo para passagem da carótida interna; CM = sistema de células mastóideas; 1 = tuba auditiva; 1a = cartilagem da tuba auditiva; so = septo ósseo separando a tuba e o canal do músculo tensor do tímpano; c = corda timpânica. No canto inferior direito observa-se um esquema do epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado que reveste a tuba auditiva na sua porção cartilaginosa e que apresenta células secretoras de muco (Cc).

*Plexo = entrelaçamento de ramificações nervosas.

A

B

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Capítulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular 11

(ver Figs. 1.1 e 1.12). A nasofaringe é a parte mais superior das vias respiratórias superiores, correspondendo ao segmento superior da faringe. A nasofaringe localiza-se abaixo da base do crânio e se continua anteriormente com a cavidade nasal e inferiormente com a orofaringe. Sua parede é constituída por três camadas: mucosa (revestimento voltado para a luz do tubo), camada muscular e camada fibrosa, denominada fás-cia faringobasilar. Em sua anatomia, observam-se o recesso faríngeo lateral, o toro tubário e a continuação com a tuba auditiva. O toro tubário é a estrutura mais proeminente e cor-responde à protrusão de parte da cartilagem da tuba auditiva. É uma estrutura em forma de uma vírgula, com uma borda

volumosa. O limite inferior da estrutura é formado pela proe-minência do músculo elevador do palato (Fig. 1.12). Por téc-nicas de imagem (p. ex.: tomografia computadorizada), o toro tubário é visualizado como uma protuberância projetando-se para dentro da cavidade nasofaríngea em sua parede lateral. O óstio da tuba auditiva na nasofaringe se localiza em posição imediatamente anteroinferior ao toro tubário, a cerca de 1 cm das cóanas.* O óstio faríngeo é como uma base triangular e inferior, circundada pelo toro (ou tórus) tubário (Fig. 1.12).

Em crianças, a tuba auditiva é mais larga, mais horizontal e mais curta que nos adultos. Descrita pelo anatomista italiano Bartolomeo Eustachio em 1563, a tuba auditiva inicia-se por-tanto no óstio timpânico (pequena abertura) da cavidade tim-pânica e segue como um tubo estreito que se alarga conforme se aproxima do óstio faríngeo (Fig. 1.12) na parede lateral da nasofaringe, onde a tuba se abre. No óstio faríngeo há um acú-mulo de tecido linfoide periférico que forma a tonsila tubária. Nessa região o revestimento da tuba é uma mucosa do tipo respiratório (Fig. 1.6B), como acontece nas vias respiratórias.

A função da tuba é permitir a entrada de ar na orelha média, principalmente em situações especiais, por exemplo, durante a deglutição e o bocejo, quando o pequeno óstio faríngeo (Fig. 1.12) se abre, permitindo a entrada, na tuba auditiva, do ar aspirado. Essa entrada de ar faz com que as pressões que atuam do lado interno e externo do tímpano se igualem, deixando assim a membrana timpânica livre para vibrar. Se as pressões forem desiguais, como acontece, por exemplo, quando a tuba está obstruída (em estados gripais) ou na variação brusca de altitude (ao subir de carro uma montanha), sentiremos essa desigualdade de pressão como se os ouvidos estivessem entu-pidos, sensação que alivia se deglutimos ou bocejamos. Como a pressão atmosférica está mudando constantemente, caso a orelha média fosse fechada (ou seja, ficasse sem comunicação com a tuba), as pressões de um lado e do outro do tímpano seriam desiguais e o tímpano incharia mais para um dos lados e teria menor amplitude de movimento. Assim, o ar que cir-cula pela tuba auditiva iguala as pressões, a da cavidade timpâ-nica e a do meato auditivo externo. Porém essa comunicação entre a tuba auditiva e a nasofaringe é uma via de fácil acesso para agentes infecciosos, que, quando presentes na faringe, conseguem penetrar pela tuba, tendo acesso à orelha média e causando algumas otites, como será discutido no Cap. 4.

A porção da tuba mais próxima à cavidade timpânica é parcialmente sustentada por osso, e, à medida que segue em direção à faringe, a parede se torna cartilagínea (ver Fig. 1.6B). Entre essas duas porções distintas, óssea e cartilaginosa, existe uma fenda – o istmo. A cartilagem é basicamente do tipo elás-tica (Fig. 1.3B), exceto no istmo, onde se torna hialina. As re giões da tuba não sustentadas por osso ou cartilagem são constituídas de um tecido conjuntivo fibroso. As paredes da tuba são revestidas por uma mucosa (epitélio mais o conjun-tivo subjacente) pregueada e de espessura variável cujo epité-lio de revestimento apresenta variações regionais. Na porção óssea, o epitélio é do tipo colunar (cilíndrico) simples e baixo e recobre uma fina lâmina conjuntiva fibrosa que adere firme-

Fig. 1.11 Desenho ilustrativo do labirinto ósseo, em corte longitudinal, para mostrar o vestíbulo. Interior do vestíbulo (V), janela oval (JO), o recesso elíptico onde se aloja o utrículo (U) e o recesso esférico para o sáculo (Sc). Ampola (A) do canal semicircular superior (S); (P) mostra o interior do canal posterior revestido pelo periósteo; em (L), parte do canal semicircular horizontal, mostrando o seu interior; (Ap) represen-ta o interior da ampola do canal semicircular posterior; (Cb) mostra a volta basal da cóclea; (Cm) Canal central do modíolo. (Modificado de Polyak, McHugh e Judd, 1946.)

QUADRO 1.4 ALTURA, TIMBRE, TOM DE UM SOMAltura é a qualidade da onda sonora que permite classificar um

som como agudo ou grave. Essa propriedade está relacionada à frequência, de forma que, quanto maior a frequência, mais agudo o som, e quanto menor a frequência, mais grave o som.

Timbre corresponderia à qualidade que permite distinguir dois sons de mesma altura e de mesma intensidade, mas emitidos por fontes sonoras diferentes. Ex.: Um piano, um violino e uma flauta podem emitir sons com a mesma altura e intensidade, porém podemos distinguir as fontes sonoras pelo timbre, pois elas determinam sensações auditivas diferentes quando atingem o nosso aparelho auditivo.

Tom corresponde à altura de um som numa escala geral de sons. A frequência seria a grandeza que representaria o tom.

O pitch representa a sensação da frequência ou altura de um som, e pode ser medido em uma escala própria, em mels, que usa o seguinte valor de referência: 1.000 mels correspondem a 1.000 Hz. *Cóanas = aberturas nasais posteriores que, divididas pelo vômer,

fazem a ligação da cavidade nasal com a nasofaringe.

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íons (sódio, cloro e potássio) e secretam K+ através da mem-brana apical (via canal de potássio). No entanto, a diferença principal entre as células escuras da estria vascular e as do sistema vestibular é que essas últimas formam um epitélio de camada única, enquanto as células da estria vascular formam um epitélio em multicamada.

A cócleaJJ

O arcabouço ósseo (labirinto ósseo) da orelha interna cons-titui a cóclea (labirinto ósseo), uma estrutura pequena que abriga o ducto coclear, parte considerada labirinto membra-noso (Figs. 1.10 e 1.21). A cóclea apresenta o aspecto de um canal espiral que se afila (varia quanto ao tamanho e forma) ao longo de toda a sua extensão, como um caracol ósseo, e que realiza cerca de duas voltas e meia (espirais) em torno de um eixo central ósseo, o modíolo (comprimento de 5,1 mm)

(ver Fig. 1.21B). Em corte transversal, observa-se que a espi-ral basal da cóclea (diâmetro médio interno de cerca de 5,6 mm) é a parte mais larga e oposta ao ápice, e é perfurada por pequenas aberturas que dão passagem ao nervo coclear (Fig. 1.21C). Seguindo na direção do ápice da cóclea (extremidade mais estreita), temos a espiral intermediária (diâmetro médio interno cerca de 4 mm), que é mais estreita que a basal, e final-mente a espiral apical (diâmetro médio interno de cerca de 3,1 mm), ainda mais reduzida (Fig. 1.21D).

A posição da cóclea é mais anterior em relação ao vestí-bulo, e sua base está dirigida para o meato auditivo interno (Fig. 1.21C), enquanto seu ápice, dirigido para adiante e late-ralmente, inclina-se para baixo na direção da parede labirín-tica da cavidade timpânica (Fig. 1.5). As passagens da orelha média para a cóclea espiralada são as duas aberturas, a janela oval (mais dorsal) e a janela redonda (ventral), já discutidas. Na cóclea encontramos as estruturas descritas adiante.

Fig. 1.21 A. Esquema da cóclea em aspecto tridimensional. Parte de seu interior pode ser vista através de aberturas fictícias feitas na parede óssea. Observa-se a área do helicotrema no ápice da cóclea. A abertura inferior deixa à mostra o ducto coclear excêntrico e apoiado na lâmina espiral óssea, tendo como teto a membrana de Reissner. Podem ser vistos os espaços correspondentes às escalas e o esboço do ducto coclear (em rosa). (Modificado de Martin, 1996 e Polyak, McHugh e Judd, 1946.) B. Desenhos representativos da cóclea. Em (a) observa-se a cóclea par-tindo do vestíbulo que mostra a janela oval (Jo). Um plano de corte foi feito na cóclea para mostrar o seu interior, assim são vistas as escalas nas diferentes voltas da cóclea. (Modificado de Ross et al., 1987.) Em (b) foi esquematizado o eixo ósseo – modíolo, e associado a ele, e em espiral, o ducto coclear, que se apoia na lâmina espiral óssea (LEo). No canto superior à direita observa-se um parafuso invertido, que estaria represen-tando a orientação do modíolo, e suas ranhuras espirais corresponderiam hipoteticamente à lâmina espiral óssea. No canto inferior esquerdo da figura, foi colocado um esquema representativo da cóclea como um tubo dividido por uma linha imaginária mediana e horizontal que separa as escalas vestibular (V) e timpânica (T), ambas com perilinfa (P); apoiada sobre a linha mediana e dentro da escala vestibular aparece a área triangular representativa do ducto coclear (Dc), cujo interior representa a escala média e é preenchido com endolinfa (E). O número 1 indicaria a lateral da cóclea, e o número 2 indicaria o lado voltado para o modíolo. (Continua)

B

(a)

(b)

A Lâmina espiral óssea Helicotrema

Cóclea Modíolo

Escala timpânica

2 ½ voltas ao redor do modíolo

Escala média

Escala vestibular

Jo

LEo

DcP

P

2V

T

E

1

Espiral apical

Escala vestibular

Escala timpânica Membrana de

Reissner

Escala média

Espiral média

Espiral basal

Membrana tectória

Lâmina espiral óssea

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prendem a uma placa oval – a placa do estribo (Fig. 1.14C), a qual se insere à janela oval por um anel fibroso, o ligamento anular* (ver Cap. 2), que apresenta muitas fibras elaunínicas, fibras componentes do sistema de fibras elásticas.† De acordo com estudo sobre a presença de fibras elaunínicas nesse liga-mento,* elas estariam ali trazendo uma certa elasticidade.

Os ossículos são ossos compactos (Fig. 1.14F) e atípicos, não possuindo epífises. Apenas o martelo e a bigorna possuem pequenas cavidades medulares. O tecido conjuntivo do peri-ósteo que reveste o manúbrio do martelo se mistura com o conjuntivo do estrato radial do tímpano.

Existem três ligamentos (Fig. 1.5A) prendendo o martelo à cavidade timpânica e ligamentos para cada um dos outros dois ossículos (ver Cap. 2).

A mucosa de revestimento da cavidade timpânica reflete-se para revestir também a cadeia de ossículos, aderindo firme-mente ao periósteo desses ossos.

A cadeia de ossículos tem papéis moduladores: além de transmitir as vibrações da membrana timpânica para a orelha interna, modulando os movimentos do tímpano, pode ainda controlar a intensidade dessas vibrações através de dois peque-nos músculos estriados esqueléticos, o tensor do tímpano e o estapédio (ver Cap. 2), esse último relacionado ao ligamento anular.

OreLHa INterNaJJ

Os labirintos ósseo e membranáceo JJ

(ou membranoso)A orelha interna é formada por cavidades e canais ósseos,

o labirinto ósseo, escavado na porção petrosa do osso temporal (ver Parte 2). Esse labirinto ósseo abriga o labirinto membra-noso, constituído por sacos e ductos que acompanham a forma do labirinto ósseo (Fig. 1.15).

Os labirintos ósseo e membranoso abrigam estruturas que estão relacionadas com o sistema vestibular (SV) e com o sis-tema auditivo (SA).

Anatomicamente, o labirinto ósseo é constituído pelo ves-tíbulo, pelos canais semicirculares e pela cóclea (ver Figs. 1.10, 1.11 e 1.15). Essas estruturas ósseas (osso compacto) têm resis-tência um pouco maior que o osso ao seu redor; dessa forma o labirinto ósseo pode ser isolado e observado como uma estru-tura única na qual se pode ver uma câmara oval (o vestíbulo) de onde partem semiarcos ósseos (os canais semicirculares) e a cóclea espiralada. A parede óssea é revestida internamente por um periósteo, um conjuntivo frouxo (ver Fig. 1.11). No interior do labirinto ósseo encontramos o membranoso, onde os sacos correspondem ao utrículo e ao sáculo (localizados dentro do vestíbulo), e o saco endolinfático, enquanto os duc-tos são representados pelos ductos semicirculares (dentro dos canais semicirculares), pelo ducto coclear (no interior da cóclea) e pelo ducto endolinfático (no vestíbulo).

Todos os componentes do labirinto membranoso (às vezes chamado de membranáceo) comunicam-se entre si e têm em seu interior a endolinfa. Um outro fluido, a perilinfa, banha o labirinto membranáceo por fora, estando entre este e o labi-rinto ósseo, ou seja, ocupando o espaço perilinfático (Fig. 1.15).Esses dois fluidos serão descritos mais adiante.

Em geral, as porções do labirinto membranoso apresentam uma parede revestida internamente por um epitélio simples pavimentoso a cúbico, exceto nas regiões onde este se diferencia em epitélios sensoriais, descritos adiante. O epitélio simples se apoia em uma camada conjuntiva fibrosa que projeta trabéculas

Fig. 1.13 Desenho esquemático do labirinto ósseo da orelha interna. Observam-se a cadeia de ossículos e o tím-pano em relação ao labirinto ósseo. No desenho a cóclea não está espiralada, e a placa do estribo está posicionada na janela oval. A janela redonda não foi esquematizada.

*Ver ref. De Souza, A. et al., 1991.†O sistema elástico é constituído por: fibras elásticas, que possuem um abundante componente proteico amorfo central, a elastina, rode-ado por microfibrilas; fibras elaunínicas, que possuem pouca elastina associada ao elemento microfibrilar; e fibras oxitalânicas, que pos-suem apenas o componente microfibrilar.

QUADRO 1.7 SISTEMA TÍMPANO-OSSICULARPode ser interpretado como um sistema transformador de

energia que é formado pela membrana timpânica e a cadeia de ossículos. Sua função é transmitir as vibrações do tímpano à janela oval, amplificando-as. A amplificação da pressão sonora que chega à janela oval ocorre através dos mecanismos de alavanca (mecânico) e hidráulico, conforme explicado no texto.

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Fig. 1.17 A. Esquema ilustrativo de células ciliadas tipos I e II de mamíferos encontradas nos epitélios sensoriais da mácula e crista ampular. Observa-se a fileira apical de estereocílios, aumentando em altura conforme chegam próximo ao quinocílio, localizado à margem da célula. Terminais nervosos de fibras apa-recem chegando a cada célula, ou como pequenos botões, ou formando uma expansão caliciforme. B. Em (a) um esquema ilustrativo mostrando a posição dos quinocílios no sáculo (opostos) e no utrículo (vol-tados para) em relação à linha imaginária estríola. TC = trama cuticular. Em (b) um desenho representativo da mácula, onde aparecem os eixos rostral (R), caudal (C), medial (M) e lateral (L). As setas pequenas dentro do desenho estão representando a orientação do quinocílio no sentido da linha (depressão) curvilínea que representa a estríola. Assim, na mácula do utrí-culo, as células formariam dois grupos distintos em relação à orientação de seus quinocílios, onde esse cílio modificado estaria com direções opostas em cada grupo, e ambos voltados para a estríola curvilí-nea. Se observássemos a mácula no sáculo, a situação seria diferente, ou seja, nos dois grupos distintos de células cada um teria os seus quinocílios voltados para longe da estríola (as setas estariam apontando para fora). Essas orientações diferentes é que tornam as células ciliadas das máculas sensíveis a muitas po-sições durante os movimentos lineares da cabeça. (Modificado de Wersäll e Bagger-Sjöbaäck, 1974, e Banks, 1992.)

A

B

(a)

(b)

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mos a terceira câmara, a escala média que faz parte do ducto coclear (Fig. 1.22).

O helicotremaJJ

As escalas timpânica e vestibular estão em comunicação, através do helicotrema (literalmente “o orifício na hélice”), ape-nas na extremidade oposta àquela das janelas oval e redonda, ou seja, apenas no ápice da cóclea. O helicotrema é como uma pequena fenda entre as escalas e marca o ápice da cóclea. Considerando o modelo tridimensional da cóclea um tubo e rodando o tubo para formar o carocol de duas voltas e meia, o helicotrema seria a área onde os espaços das escalas vestibular e timpânica se comunicam (Figs. 1.21 e 2.9C).

O ducto coclearJJ

Vamos agora colocar no modelo tridimensional elaborado anteriormente o ducto coclear (Fig. 1.22A). Este seria como um pequeno triângulo equilátero colocado deitado sobre um de seus lados, dentro do tubo coclear; assim, o seu ápice estaria apoiado sobre o plano imaginário longitudinal e apontando para a região central que abriga o modíolo, enquanto a base mais larga desse triângulo estaria voltada para a lateral da cóclea (ver Fig. 1.22). A luz do ducto coclear forma a terceira câmara coclear, a rampa ou escala média, a qual é preenchida com a endolinfa. O ducto coclear se posiciona na cóclea de maneira excêntrica, mais próximo da parede externa e se espi-

Fig. 1.22 A. Desenho esquemático de um cor-te longitudinal passando pela cóclea. No interior observam-se os vários constituintes (ver no texto), entre eles a estria vascular e a parede lateral do ducto coclear. No assoalho do ducto observa-se o órgão da audição, o órgão de Corti, apoiado na membrana basilar e parcialmente recoberto pela membrana tectória. O gânglio espiral pode ser visto à direita enviando seus axônios para o órgão de Corti. B. Fotomicrografia original da autora, mos-trando um corte histológico sagital da cóclea em desenvolvimento. Coloração hematoxilina-eosina. Aumento: 40. Observam-se: o órgão de Corti (seta), a escala vestibular (EV); a escala média (EM); a escala timpânica (ET); o gânglio espiral (G); a cápsu-la cartilaginosa (CC), que vai se ossificar para formar o labirinto ósseo dessa área (a cóclea); a estria vas-cular (ponta de seta); C. Maior aumento da figura vista em B. Aumento 400. Órgão de Corti (seta grossa). O limbo espiral (estrela) é visível. Membra-na vestibular (seta fina).

A

B

C

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cordas auditivas aumentam da base para o ápice da cóclea; b) a zona arqueada (pars arcuata), bastante vascularizada, se estende da lâmina espiral óssea até o início da zona pectinada. É também constituída por fibras conjuntivas (8 a 10 nm de espessura) que se orientam transversalmente na matriz extra-celular amorfa (Fig. 1.27).

Tonotopia apresentada pela membrana basilarJJ

A membrana basilar (MB), com cerca de 33,5 mm de com-primento, é uma estrutura flexível, que apresenta proprieda-des viscoelásticas* e largura distinta desde a porção basal da cóclea (onde tem menos massa e é mais rígida) até o ápice (onde tem mais massa e é mais elástica). A MB é ainda mais estreita na parte basal da cóclea (cerca de 80 mm) e mais larga (cerca de 500 mm) no ápice da cóclea, onde é 100 vezes mais flexível (ver Fig. 1.25) (a volta intermediária teria entre 220 e 370 mm).

Essa geometria da membrana basilar permite que esta fun-cione como um analisador de frequências do som, capaz de decompor um som complexo em seus componentes, ou seja: quando as oscilações do estribo (ver na parte de audição) cau-sam ondas de compressão e rarefação (ver Quadro 1.1) nos fluidos da orelha interna, estas fazem oscilar as células senso-

riais de acordo com frequências distintas; por exemplo, células que são estimuladas por frequências mais baixas (p.ex.: 500 Hz) estão apoiadas em pontos estratégicos que se encontram na região do ápice da membrana basilar. Esta seria mais sen-sível (vibra mais) sob baixas frequências. Já na região basal da cóclea, a membrana basilar serve de apoio a células que respondem melhor a altas frequências (p. ex.: 1.600 Hz) (ver Fig. 1.25). Dessa maneira, há zonas preferenciais de vibração e estimulação na membrana basilar, dependendo do som, e assim um espectro de frequências audíveis pode ser mapeado ao longo da membrana basilar. Já as frequências subaudíveis (muito baixas) se difundem da escala vestibular para a timpâ-nica pelo helicotrema.

Dizemos que os sons são mais graves quando a estimula-ção é maior no ápice (que vibra mais em baixa frequência), e os sons são mais agudos quando está vibrando (sob alta fre-quência) a área mais basal.

O ponto onde o deslocamento da membrana basilar é máximo quando está ocorrendo o estímulo sonoro estaria representando a frequência específica desse som. As vibrações da membrana basilar geram, portanto, potenciais em diferen-tes células receptoras do órgão de Corti (maiores informações na Parte 2), dando origem a um mapa ordenado de frequên-cias que será passado adiante pelo nervo coclear. Isso gerou o conceito de tonotopia, uma representação das frequências do som ao longo da membrana basilar; em outras palavras, a representação das frequências que fazem vibrar a membrana basilar. A tonotopia coclear seria portanto a representação de

Fig. 1.25 Esquemas ilustrativos da membrana basilar. Acima observa-se o labirinto ósseo com a cóclea sendo desespiralizada. Abaixo uma representação da cóclea distendida mostrando no seu interior a membrana basilar, mais estreita na base e mais larga no ápice da cóclea, onde a área circular escura representa o helicotrema. São vistas a janela oval relacionada ao estribo (ver seta) e a janela redonda mais abaixo, e as áreas que correspondem à escala média (acima da membrana basilar) e à escala timpânica (abaixo desta). Sobre a membrana basilar estão representações ampliadas de diferentes células ciliadas ou pilosas que respondem a diferentes frequências de som (em Hz) e que, portanto, estão relacionadas à tonotopia que existe no órgão de Corti. No desenho observa-se ainda a relação dessas células com algumas fibras afe-rentes vindas do gânglio espiral e com fibras nervosas que seguem pelo ramo coclear (nervo coclear) indo ao núcleo coclear correspondente. (Modificado de Bear, Connors e Paradiso, 1996; Polyak, McHugh e Judd, 1946.)

*Viscoelasticidade é uma propriedade de alguns materiais que apre-sentam viscosidade e elasticidade características quando sofrem uma deformação.

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lamentos, dispostos organizadamente e formando um esqueleto de sustentação. Nas células pilares internas (Fig. 1.27) os feixes de microtúbulos e microfilamentos formam um arranjo ordenado que vai da base até o ápice celular, onde terminam em complexos juncionais. Nessas células, a porção apical se expande como uma placa côncava (na parte inferior), com a concavidade podendo se encaixar corretamente na porção apical e arredondada da célula pilar externa vizinha (Figs. 1.27 e 1.28).

Apesar de as células pilares internas serem mais numerosas, esse contato entre as porções apicais ocorre de forma que os contatos são na proporção de três células pilares internas para duas células pilares externas.

A partir das células pilares internas, e seguindo na direção do limbo espiral, estão as células ciliadas internas e as falângicas

internas (uma fileira). Dessa forma as células pilares internas, junto com as falângicas internas, formam uma rede de suporte na qual se alojam as células ciliadas internas (Fig. 1.23). Além de células de sustentação, as células pilares parecem realizar a função de transporte de substâncias por pinocitose.

As células de HensenJJ

Estas são cilíndricas, altas, e se localizam lateralmente às falângicas externas, delimitando com estas últimas o túnel externo (Fig. 1.23) mencionado anteriormente, o qual também possui endolinfa. Essas células, também conhecidas como limitantes externas, se dispõem em fileira, e vão diminuindo em altura à medida que caminham na direção da proeminên-cia espiral, onde se encontram com as células de Claudius.

Fig. 1.27 A. Desenho esquemático das células pilares encon-tradas no epitélio do órgão de Corti e que delimitam o túnel interno. Observa-se um modelo simplificado do arranjo de microtúbulos e microfilamentos altamente ordenados desde a base até o ápice das células pilares, e a área (zona arqueada, ZA) específica da membrana basilar que as suporta. Ver texto para maiores detalhes. B. Desenho esquemático mostrando as áreas consideradas o arco de sustentação do órgão de Corti. O arco de sustentação externo (ase) e o interno (asi) suportam as porções apicais das células ciliadas, as quais aparecem em verde e recebendo as fibras nervosas do gânglio espiral. (Re-desenhado e modificado de Bloom e Fawcett, 1975; Polyak, McHugh e Judd, 1946.) Este sistema de arcos mantém conec-tadas as estruturas do órgão de Corti, e ele se move como uma unidade.

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“motoras” que são ativadas por voltagem* (diferença de poten-ciais intracelulares) seria o item responsável pelas mudanças conformacionais da célula ciliada externa (encurtamentos e alongamentos), e essas alterações gerariam a amplificação das respostas cocleares quando o órgão de Corti é estimulado pelo som. Assim, as células ciliadas externas, pela contração e rela-xamento ativos, aumentam o poder de resolução de frequên-cias da cóclea. Esse mecanismo de amplificação da resposta coclear baseado na eletromobilidade refinaria as respostas causadas apenas pela vibração e que se devem a propriedades mecânicas (viscoelasticidade) da própria membrana basilar.**

Uma outra possibilidade para a amplificação local da resposta coclear poderia ser devida a alterações de carga de superfície da membrana plasmática das células ciliadas externas, a qual permitiria a entrada de íons que agiriam nos próprios canais de membrana, ou em proteínas associadas a esses canais, e desse modo seriam geradas forças que atu-ariam no movimentos dos estereocílios das células ciliadas externas. Independentemente do tipo de mecanismo envol-vido, é o fenômeno de eletromobilidade das células ciliadas externas o fator gerador da amplificação da resposta coclear. Sem este sistema, o movimento da membrana basilar seria menor.

A membrana tectóriaJJ

A membrana tectória (ver Fig. 1.23) é uma membrana gela-tinosa constituída por fibrilas semelhantes a filamentos de queratina, por substância fundamental amorfa rica em pro-

Fig. 1.29 Os estereocílios. A. Desenho esquemático mos-trando os estereocílios da célula ciliada ligados entre si por ligações de ponta; AMPA = receptores de glutamato do tipo AMPA (que permitem a passagem de K+, Na+ e Ca+ e perten-cem à família de cátions dependentes de ligantes externos). B. Desenho ilustrativo dos estereocílios (E) apoiados na su-perfície apical da célula ciliada. Observam-se os filamentos elásticos e apicais (FA), as ligações de ponta que ligam os estereocílios ao adjacente, uma proteína motora espiralada. Esses ligamentos, quando tensionados, abrem o canal de transdução (seria um receptor tipo TRPA1). C. Imagem de microscopia eletrônica de transmissão de células ciliadas da mácula de animal experimental. (Autoria: Dr. Leonardo Ro-drigues de Andrade, Instituto de Ciências Biomédicas, UFRJ.) Observam-se os estereocílios com diferentes alturas e diver-sos filamentos laterais conectando estereocílios vizinhos, e, ainda, os filamentos no topo do estereocílio que configuram as ligações de ponta (tip link) entre os estereocílios. Esta ima-gem foi gerada utilizando- se a técnica de congelamento rápido seguido de freeze-etching.

*Voltagem = diferença de potencial elétrico entre dois pontos num circuito elétrico.**A célula ciliada externa atuaria como um pequeno motor amplifi-cando o movimento da membrana basilar na presença de um som de baixa intensidade.

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do nervo coclear. Sob ação do neurotransmissor, essas fibras são estimuladas e descarregam, entrando em atividade. Cada fibra coclear descarrega ao máximo quando estimulada por uma certa frequência do som, dita frequência característica. Essa frequência pode ser determinada por registros gráficos eletrofisiológicos representativos que constituem uma curva de afinação ou curva de sintonia (ver Quadro 1.5). Esse tipo de curva define o valor limiar (a quantidade mínima) de intensi-dade (em decibéis) capaz de ativar uma fibra nervosa quando o nervo é exposto a diferentes frequências de som. As curvas de sintonia são como mapas de campos receptivos e descrevem respostas excitatórias e inibitórias dos neurônios a diferentes frequências. Numa curva de afinação, o limite mais baixo da curva representa a frequência característica da fibra nervosa em questão, ou seja, o nível mínimo de som que é necessário para elevar a taxa de disparo dessa fibra acima do seu limiar de disparo espontâneo (considerando todas as frequências para as quais a fibra responde), e significa a intensidade mais fraca do som para a qual o neurônio responderá (ver mais detalhes no Quadro 1.5).*

engajamento de fase ou sincronia de faseJJ

As fibras cocleares podem descarregar em fase com o estí-mulo, e a isso se chama engajamento de fase ou sincronia de fase (phase locking), o que representa uma codificação em tempo real (o disparo do potencial de ação nesse caso estaria engajado, sincronizado, com o ciclo da onda sonora senoidal;

ver Quadro 1.1) que favorece a identificação da frequência do som. Mas isso só acontece para frequências de até 3 kHz. Portanto, o potencial receptor de algumas células ciliadas e o potencial de ação dos axônios a elas associados podem apare-cer como imitações um do outro, quando as frequências são de até 3 kHz, e o padrão de resposta dos axônios (os picos ou espi-gas em um gráfico) nesse caso está em fase (coincide) com o ciclo da onda senoidal. A sincronia de fase possibilita a infor-mação temporal das duas orelhas para os centros superiores, onde serão comparadas as diferenças de tempo de chegada do som a cada orelha. Com frequências maiores que 3-4 kHz não há uma correspondência entre o potencial de ação e ciclo da onda, e a tonotopia é necessária para o reconhecimento da fre-quência sonora.

No processo de transferência de informação auditiva, a resposta tipo sincronia de fase envolve a atividade de vários neurônios, onde cada um dispara em sincronia com a fase da onda, o que é conhecido como princípio ou teoria das salvas (volley principle or volley theory).

Em termos de informação sensorial, os verdadeiros recep-tores sensoriais seriam as células ciliadas internas, as quais transferem a informação auditiva para o sistema nervoso cen-tral (SNC), seja usando a teoria das salvas (com frequências baixas de até 3 kHz) ou o mecanismo alternativo, a tonotopia.* Assim, quando há frequências intermediárias, a teoria das sal-

Fig. 1.32 Desenho esquemático do funcionamento dos estereocílios. A. O desenho representa a etapa em que o canal de potássio está fe-chado. AF = arranjo paracristalino de filamentos de actina; cCa2+ = canal de cálcio; Ra = trama de filamentos que se inserem no estereocílio; R = área de dobradiça; C = célula ciliada; M = proteína motora cálcio-dependente que se liga à estrutura proteica helicoidal que movimenta a abertura e o fechamento do canal e regula a tensão do ligamento de ponta (ou ligamento da extremidade). Essa proteína motora deslizaria quando houvesse o movimento dos estereocílios presa ao arranjo paracristalino para a posição demarcada como M1. B. Com o deslocamento do estereocílio em uma direção que aumente a tensão no filamento, ocorre a abertura do canal e o íon potássio (K+) entra na célula, produzindo despolarização. No caso do fechamento do canal, este ocorre devido ao deslocamento do estereocílio na direção oposta e, consequentemente, ao relaxamento do filamento.

*Tonotopia = representação das frequências características ao longo do comprimento da membrana basilar. A tonotopia é uma espécie de mapeamento de frequências que é mantido inclusive nas vias centrais que chegam ao sistema nervoso central.*E define a frequência característica do neurônio.

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direito é considerado em par com o canal posterior esquerdo (ver Fig. 1.19); quando há um movimento rotatório num único plano, isso gera o fluxo máximo de endolinfa em ambos, e os seus eixos ficam paralelos entre si. O canal anterior esquerdo não poderia ser membro do par porque se alinha em paralelo com o canal semicircular posterior do outro lado (o direito), e, ainda, o movimento rotatório em um único plano não poderia causar fluxo simultâneo nos dois canais anteriores.

As fibras do nervo vestibular disparam dependendo da direção da rotação; assim, a atividade do nervo vestibular pode estar aumentada ou diminuída, como mencionado ante-riormente. Mas, cada rotação sempre causará uma excitação de um lado da cabeça e uma inibição do lado oposto. Desse modo, todos os tipos possíveis de rotação são percebidos pelo sistema vestibular.

teoria de adaptação para as JJ

células ciliares vestibularesA força gravitacional é muito grande, mas as células cilia-

das vestibulares são muito sensíveis a movimentos lineares e rotacionais e se adaptam muito rápido às mudanças. Uma teo-ria tenta explicar essa adaptação e o movimento dos estereocí-lios em ambas as direções. Sabemos que filamentos helicoidais da extremidade dos estereocílios (ligações de ponta) ligam todos os estereocílios e o quinocílio; assim, quando o feixe de estereocílios se move na direção do quinocílio, a tensão desse ligamento está aumentada, mas, quando a flexão é no sentido contrário ao quinocílio, a tensão diminui. A adaptação esta-ria relacionada à regulação da tensão dessas ligações de pon-tas. Uma teoria adaptativa tenta explicar isso por um sistema “motor” de deslizamento e escalada de uma proteína motora que fosse cálcio-dependente e estivesse na membrana do este-reocílio e ligada ao arranjo paracristalino de actina do interior. Assim, durante uma despolarização e uma hiperpolarização, esse sistema motor se deslocaria para cima e para baixo ao longo da lateral do estereocílio, presa à extremidade do liga-mento de ponta, ajustando a sua tensão. Numa despolarização, o cálcio entraria na célula por um canal de transdução, junta-mente com o potássio, e acionaria o sistema “motor” – a pro-teína motora, deixando-a desligada da actina por um tempo maior, provocando o deslizamento lateral para baixo da pro-

teína motora (Fig. 1.32). No caso de hiperpolarização, o cálcio diminui dentro da célula, e, assim, a proteína motora ficaria mais tempo ligada à actina, e ocorreria uma subida – escalada apical – da proteína motora ao longo do estereocílio. Assim, um lento equilíbrio, dependente de cálcio e de uma proteína motora, iria se processando entre deslizamento e escalada do sistema motor. O exposto seria portanto um modelo proposto para a adaptação de uma célula ciliada (Fig. 1.32A) e sua res-posta rápida.

relação dos íons de potássio com a transdução JJ

no sistema vestibularComo já explicado, numa despolarização entram potássio

e algum cálcio (através de canais de Ca+ voltagem-dependen-tes). O aumento de Ca+ no interior gera a abertura de canais de condutância ao potássio (canais de K+ dependente de Ca+). Com essas duas correntes iônicas há interação entre despolari-zação e repolarização, pois o Ca+, ao ativar os canais de K+, faz com que este saia da célula, repolarizando-a (isso ocorre até 100 vezes mais rápido nessas células do que em outro tipo celular).

Detecção da aceleração angularJJ

As células ciliadas vestibulares detectam as informações rotacionais porque conseguem transmitir as informações atra-vés de aumentos e diminuições das frequências de descargas das fibras nervosas do nervo vestibular. Por exemplo, se você estiver sentado numa cadeira giratória que está girando sob aceleração, a descarga máxima (disparo máximo) dos axô-nios vestibulares ocorrerá durante a aceleração; já a inibi-ção máxima ocorrerá durante a desaceleração. Na etapa em que a cadeira ficou em velocidade constante, a resposta será adaptativa, e a frequência de disparo diminuirá até o repouso. Cessado o movimento, os neurônios diminuirão sua atividade até atingirem o repouso novamente. Colocando essa ideia em relação à crista ampular, a cúpula estaria retornando à sua posição vertical e os estereocílios estariam retornando à posi-ção não defletida. O tempo para a crista ampular se adaptar é rapidíssimo e pode ocorrer ainda com a cabeça rodando, se a velocidade angular estiver constante (um tipo de velocidade encontrada, por exemplo, em aviões).

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correa | embriologia e histologia em fonoaudiologia

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