Conjunto de fenómenos que se verificam em células da linha germinativa (diplóides ou haplóides)

presente nas gónadas (testículos e ovários) e que leva à formação de gâmetas haplóides

(óvulos e espermatozóides).

Para a formação dos gâmetas, células haplóides, a gametogénese ocorre por meiose, dependendo

do ciclo de vida do organismo. Os gametócitos, células diplóides que dão origem aos gâmetas,

sofrem uma divisão meiótica para dar origem a células haplóides, os gâmetas.

No ser humano e em muitos outros animais, com um ciclo de vida diplonte, a gametogénese ocorre

por meiose nas gónadas. Os gâmetas são células reprodutoras haplóides que sofreram meiose e,

por isso, apresentam metade do número de cromossomas das células somáticas que os originaram.

A formação de gâmetas masculinos denomina-se espermatogénese. Os gâmetas femininos formam-

se por um processo denominado oogénese.

A espermatogénese no homem inicia-se na puberdade e ocorre, de modo contínuo, durante o resto

da vida do indivíduo. Este processo ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos, os órgãos

reprodutores masculinos. Os testículos, órgãos reprodutores externos, são órgãos ovóides no

interior das bolsas escrotais e mantêm a sua temperatura um pouco abaixo da temperatura normal

do corpo, fundamental para a produção de espermatozóides viáveis (ver Morfologia aparelho

reprodutor do homem).

Na espermatogénese, as espermatogónias transformam-se em espermatozóides, ao ritmo de

milhões por dia. Este processo compreende quatro fases sucessivas: multiplicação, crescimento,

maturação e diferenciação.

Fase de multiplicação: as células germinativas, espermatogónias, sofrem mitoses sucessivas.

Estas células diplóides (2n = 46) localizadas na periferia dos tubos seminíferos entram em

proliferação desde a puberdade até ao fim da vida do indivíduo.

Fase de crescimento: as espermatogónias aumentam de volume, devido à síntese e acumulação

de reservas necessárias para a meiose. As células resultantes designam-se espermatócitos

I ou espermatócitos de 1ª ordem.

Fase de maturação: cada espermatócito I (2n = 46) passa por uma primeira divisão nuclear

meiótica, dita “reducional”, por reduzir a metade o número de cromossomas. Resultam da primeira

divisão duas células haplóides (n = 23), os espermatócitos II, nas quais cada cromossoma tem dois

cromatídeos (ver meiose). Da segunda divisão, dita “equacional”, resultam quatro células haplóides,

os espermatídeos, com um só cromatídeo por cromossoma.

Fase de diferenciação ou espermiogénese: os espermatídeos sofrem uma transformação em

células altamente especializadas, os espermatozóides. Durante esta última fase os espermatídeos

perdem grande parte do citoplasma por fagocitose das células de Sertoli e os organelos

citoplasmáticos sofrem uma reorganização: o complexo de Golgi forma uma vesícula,

o acrossoma, que armazena enzimas digestivas e se adapta ao núcleo; os centríolos dispõem-se

no pólo oposto ao acrossoma e um deles origina os microtúbulos do flagelo; as mitocôndrias

dispõem-se na base do flagelo e fornecem a energia que permitirá o movimento do flagelo.

No final desta fase os espermatozóides são libertados para o lúmen dos túbulos seminíferos e daí

para os epididímos, onde termina a sua maturação, ganhando mobilidade e capacidade de

fertilização. Posteriormente, os espermatozóides são transportados para os canais deferentes,

misturando-se com as secreções das vesículas seminais e da próstata e formando o esperma, que é

libertado no decurso de uma ejaculação.

Esquema da espermatogénese

O aparelho reprodutor masculino é constituído por um conjunto de órgãos internos e externos

(Fig.1).

Os órgãos reprodutores externos do homem são:

- o escroto (envolve os testículos);

- o pénis.

Os órgãos reprodutores internos são:

- os testículos (gónadas masculinas);

- as glândulas acessórias (ou anexas): vesículas seminais, próstata, glândulas de Cowper;

- as vias genitais (ou ductos genitais): epidídimo, canal deferente, uretra.

Figura 1. Esquema do aparelho reprodutor masculino

1. bexiga; 2. osso púbico; 3. pénis; 4. corpo cavernoso; 5. glande; 6. prepúcio; 7. abertura

seminal; 8. intestino grosso (colón); 9. recto; 10. vesicular seminal; 11. conduto

ejaculador; 12. próstata; 13. glândula de Cowper (glândula bulbouretral); 14. ânus; 15. vaso

deferente; 16. epidídimo; 17. testículo; 18. escroto

Órgãos externos:

Pénis: é o órgão copulador, que permite o transporte dos espermatozóides para o exterior. É

constituído por três cilindros de tecido esponjoso eréctil – os corpos cavernosos e o corpo esponjoso

– que resultam da modificação de veias e capilares sanguíneos. Na excitação sexual o afluxo de

sangue aos tecidos dos corpos cavernosos provoca um aumento da pressão que dá origem à

erecção. Este fenómeno é provocado pela elevada compressão nas veias que evitam a saída do

sangue daquela região. O corpo esponjoso, que rodeia a uretra, evita a sua compressão, mantendo

a abertura suficiente para a saída do esperma durante a ejaculação. Na extremidade do pénis, o

corpo esponjoso alarga formando a glande rica em terminações nervosas que a tornam

extremamente sensível. A glande é coberta por uma pega de pele denominada prepúcio. A uretra

que se prolonga da bexiga pelo interior do pénis terminando no orifício urogenital, é um órgão

comum aos aparelhos reprodutor e urinário, permitindo a libertação de urina formada nos rins e de

esperma durante a ejaculação.

Escroto: é uma prega externa que permite manter os testículos fora da cavidade abdominal. A

localização externa dos testículos é fundamental para a espermatogénese, que nos humanos e na

maioria dos mamíferos, ocorre a uma temperatura ligeiramente inferior à temperatura corporal.

Órgão internos:

Vesículas seminais: segregam o líquido seminal, que juntamente com o líquido prostático e

espermatozóides, fará parte do esperma (cerca de 60% do volume total). Este fluido contém frutose,

fundamental na mobilização de energia indispensável à mobilidade dos espermatozóides;

bicarbonato, para manter um pH alcalino que neutraliza a acidez na uretra; enzimas e

prostaglandinas (hormonas). O líquido seminal é conduzido até à uretra através dos canais

deferentes.

Próstata: glândula acessória de maior dimensão, que segrega o líquido prostático directamente

para a uretra. O liquido prostático é rico no ião citrato (nutriente para os espermatozóides) e enzimas

anticoagulantes (fibrolisina), contribuindo com cerca de 30% do volume total do esperma. O seu pH

alcalino auxilia na manutenção da alcalinidade do sémen favorecendo a mobilidade dos gâmetas. A

próstata permite também a passagem para a uretra da urina, alternando assim funções entre o

aparelho reprodutor e o aparelho urinário.

Glândulas de Cowper: também designadas por glândulas bulbo-uretrais, mesmo antes da

ejaculação segregam fluidos que perfazem os restantes 10% do volume total do esperma. O muco

alcalino segregado para a uretra neutraliza a acidez da urina que, eventualmente, possa aí

permanecer e permite a lubrificação do pénis facilitando a sua penetração na vagina durante o acto

sexual.

Testículos: constituídos por numerosos túbulos seminíferos, rodeados por várias camadas de

tecido conjuntivo – a túnica albugínea, ou cápsula fibrosa, que formam vários septos dividindo os

testículos em lóbulos. Quando se observa um corte transversal dos testículos, nota-se a existência

dos lóbulos testiculares, no interior dos quais existem dois ou três túbulos seminíferos, canais muito

finos e enovelados, onde ocorre a espermatogénese. Estes túbulos convergem na região posterior

dos testículos, unindo-se num canal de maior calibre, o epidídimo, que se prolonga pelo canal

deferente até à uretra. No interior dos túbulos seminíferos podem-se distinguir dois tipos de células:

as células germinativas (percursoras dos espermatozóides) e as células de Sertoli, que auxiliam o

processo de maturação das células germinativas, segregando substâncias fundamentais para a sua

nutrição e diferenciação. Nos espaços entre os túbulos existem as células intersticiais, as células de

Leydig, que produzem várias hormonas, entre as quais a testosterona responsável pelo

aparecimento e manutenção dos caracteres sexuais secundários e pela formação dos

espermatozóides (fig.2).

Figura 2. Esquema de corte longitudinal do testículo

1. Septo testicular, 2. Túbulos semíniferos, 3. Lóbulo, 4. Túbulos seminíferos, 5. Ductos

eferentes, 6. Rede testicular

Canais deferentes: ductos através dos quais o esperma passa, durante a ejaculação, devido à

contracção das suas paredes mucosas. Os dois canais partem do escroto e rodeia a bexiga urinária,

unindo-se a um canal da vesícula seminal, formando um curto canal ejaculatório. Ambos os canais

ejaculatórios abrem para a uretra, que comunica com exterior.

Epidídimos: cada testículo tem um. São tubos altamente enrolados que comunicam com o

respectivo canal deferente. Durante cerca de 20 dias o esperma passa pelo epidídimo, permitindo a

maturação dos espermatozóides que vão ganhando mobilidade e capacidade fecundativa.

Uretra: canal que permite a saída do sémen para o exterior do corpo (comum ao aparelho urinário

permite a saída da urina acumulada na bexiga).

A meiose é um dos principais factores de variabilidade genética, através da combinação da

informação contida nos cromossomas homólogos existentes nas células que sofrem este processo,

permitindo a produção de células geneticamente diferentes entre si e com metade do número de

cromossomas da célula inicial. Este processo é essencial na formação gâmetas em todas as

espécies com reprodução sexuada.

A meiose (ao contrário da Mitose) desenrola-se em duas fases, correspondendo cada uma delas a

uma divisão do núcleo. Na primeira divisão meiótica que se prolonga da profase até à metafase

– meiose I – os cromossomas homólogos, previamente duplicados, condensam e emparelham.

Durante este período, os cromatídeos dos cromossomas homólogos estabelecem contacto físico

nos pontos de quiasma, onde poderá ocorrer troca de fragmentos entre os cromossomas do par

– crossing over. O crossing over é o primeiro factor de variabilidade genética dado o carácter

aleatório dos pontos de quiasma formados. O segundo factor de variabilidade – separação ou

segregação dos homólogos – ocorre logo após a metafase, no início da anafase com a ascensão

polar, de forma aleatória, dos cromossomas homólogos (constituídos ainda por dois cromatídeos).

Os núcleos filhos resultantes são já haplóides, constituídos por apenas um cromossoma de cada par

de homólogos inicial. A segunda divisão meiótica – meiose II – é semelhante à mitose. Os

cromatídeos de cada cromossoma, alinham-se no plano equatorial de cada célula durante a

metafase II e seguidamente separam-se ao nível do centrómero e migram aleatoriamente para pólos

opostos na anafase II, sendo este um terceiro factor de variabilidade visto os cromatídeos não

serem iguais devido ao crossing-over. No final da telofase II temos quatro células haplóides

diferentes entre si.

Tal como na mitose, antes da meiose ocorre um período de interfase durante o qual ocorre

replicação do material genético e síntese de biomoléculas. O processo de divisão celular inicia-se

com uma célula diplóide (2n) que origina quatro células haplóides (n), isto é, as células filhas

apresentam metade do número de cromossomas da célula-mãe. Na meiose ocorrem duas divisões

sucessivas, designadas divisão I e divisão II.

Divisão I – divisão reducional – um núcleo diplóide (2n) origina dois núcleos haplóides (n), com

metade do número de cromossomas. A esta divisão segue-se, em geral, a citocinese.

Divisão II – divisão equacional - separa os cromatídeos irmãos das células haplóides

anteriormente formadas, sem haver redução no número de cromossomas.

Descrição dos principais acontecimentos da meiose

Interfase – replicação do DNA (durante a fase S), resultando em cromossomas com dois

cromatídeos idênticos – cromossomas homólogos.

Meiose I – divisão reducional

Profase I – etapa mais longa da meiose, que pode demorar anos em alguns organismos;

o núcleo das células aumenta de volume, a membrana nuclear e o nucléolo desagregam-

se e os cromossomas condensam, ficando mais curtos e enrolados

os cromossomas homólogos emparelham, num processo designado por sinapse. Os

pontos de contacto entre os cromatídeos emparelhados chamam-se pontos de quiasma

os cromossomas homólogos emparelhados designam-se por bivalentes, e aos quatro

cromatídeos chama-se tétrada cromatídica.

Entre os bivalentes ocorrem trocas de segmentos – crossing over – ao nível dos pontos de

quiasma

Metafase I - os cromossomas homólogos de cada bivalente dispõem-se aleatoriamente na

placa equatorial, unidos pelo centrómero às fibras do fuso acromático

Ao contrário do que acontece na mitose, não são os centrómeros que se localizam no

plano equatorial do fuso acromático mas os pontos de quiasma

Anafase I – as fibras do fuso acromático retraem, os pontos de quiasma rompem e os os

cromossomas homólogos migram aleatoriamente para pólos opostos. Ocorre segregação dos

homólogos sem que haja separação dos centrómeros.

cada um dos conjuntos cromossómicos que se separam e ascendem aos pólos são

haplóides - com metade do número de cromossomas (n) – e possuem informações

genéticas diferentes, contribuindo para a variabilidade genética dos novos núcleos

Telofase I – ao chegarem aos pólos, os cromossomas começam a descondensar, tornando-se

finos e longos

o fuso acromático começa a desintegrar-se e diferenciam-se os nucléolos e as membranas

nucleares, formando dois núcleo haplóides (n)

em certas células ocorre a citocinese, originando duas células-filhas individualizadas que

seguem com a meiose II após uma curta interfase

Meiose II – divisão equacional

Profase II – os cromossomas com dois cromatídeos condensam-se (no entanto, em algumas

espécies os cromossomas não chegam a descondensar)

o fuso acromático forma-se após divisão do centrossoma

o nucléolo e a membrana nuclear tornam a desagregar-se

Metafase II – os cromossomas alinham-se no plano equatorial, presos pelo centrómero às

fibras do fuso acromático

Anafase II – divisão longitudinal do centrómero, com separação dos cromatídeos-irmãos que

ascendem aleatoriamente a pólos opostos

cada cromatídeo passa a ser considerado um cromossoma

Telofase II – os cromossomas atingem os pólos e começam a descondensar

o fuso acromático desorganiza-se e os nucléolos e as membranas nucleares diferenciam-

se, formando quatro núcleos haplóides (n)

caso não tenha ocorrido citocinese durante a telofase I, o citoplasma divide-se agora

originando quatro células-filhas haplóides

Citocinese Todas as estruturas e organelos distribuem-se equitativamente pelas células-filhas. Este

processo difere consoante sejam células vegetais ou células animais. Nas células animais forma-se

um anel contráctil de microfilamentos de actina e miosina (proteínas) e as células individualizam-se.

Nas células vegetais dá-se ainda a síntese da parede no final da citocinese.

Mitose versus Meiose

São ambos processo de divisão nuclear que ocorrem ao longo do ciclo de vida dos organismos mas

apresentam aspectos que os distinguem.

Mitose Meiose

Ocorre em células somáticasOcorre em células sexuais para produção de gâmetas

Origina duas células-filhas, cujo número de cromossomas é igual ao da célula mãe

Origina quatro células-filhas com metade do número de cromossomas da célula mãe

Ocorre em células diplóides e haplóides Nunca ocorre em células haplóides

Não há emparelhamento de cromossomas homólogos (cada Cromossoma comporta-se de forma independente do outro)

Há emparelhamento de cromossomas homólogos

Quase nunca ocorre Crossing-overHá crossing-over entre cromatídeos de Cromossomas Homólogos

As células-filhas podem continuar a dividir-seAs células-filhas não podem sofrer mais divisões meióticas

Centrómeros dividem-se longitudinalmente na AnafaseCentrómeros dividem-se longitudinalmente apenas na anafase II (divisão equacional)

Só ocorre uma divisãoOcorrem duas divisões sucessivas (primeira dita reducional e a segunda equacional, semelhante à mitose)