Competição

O Estudo Clássico de TansleyO ecólogo britânico A.G. Tansley foi o

primeiro a demonstrar experimentalmente a competição entre espécies relacionadas: Ele selecionou duas espécies de planta do gênero

Galium:G. saxatile é normalmente encontrada em solos ácidos de

turfaG. sylvestre é normalmente encontrada em solos

calcáreos de colinas campestres Essas duas espécies foram colocadas para crescer

isoladas e em conjunto com a outra espécie em ambos os tipos de solo em uma área comum

Os Resultados do Experimento

Quando cresceram isoladas em uma área experimental, cada espécie cresceu melhor no seu tipo de solo preferido, embora cada uma pudesse crescer no outro tipo de solo.

Quando cresceram em conjunto com a outra espécie, cada espécie obteve crescimento exagerado e sombreou a outra no seu tipo de solo preferido.

Tansley concluiu que cada espécie estava em desvantagem na competição quando cresceu no outro tipo de solo; isto ajudou a explicar as distribuições observadas das duas espécies na natureza.

As Conclusões deTansley

As conclusões de Tansley têm muitas implicações para “todas” as situações de competição: A presença ou ausência de espécies podem ser

determinadas pela competição com outras espécies

Condições do meio ambiente afetam o efeito da competição

Competição pode ser sentida muito amplamente, na verdade, por toda a comunidade

A presente segregação das espécies pode ser resultado de uma competição no passado

O que é competição?

Competição é qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros indivíduos.

Competição entre indivíduos pode ser: intraespecífica (dentro da mesma espécie) interespecífica (entre espécies)

Competição regula populações

Competição Intraespecífica reduz recursos de uma maneira dependente da densidade: Forma a base da regulação do tamanho da população É um processo que promove a mudança evolucionária

Competição Interespecífica enfraquece populações de ambos os competidores: Pode levar à eliminação de uma espécie, sendo assim

potencialmente importante em determinar coexistências

Dá o controle da situação para a espécie mais eficiente

Consumidores competem por recursos

Um recurso é qualquer substância ou fator que é consumido por um organismo e que suporta o aumento do crescimento da população conforme a sua disponibilidade no ambiente aumenta: Um recurso é consumido Um consumidor usa um recurso para sua

própria manutenção e crescimento Quando a disponibilidade de recurso é

reduzida, o resultado é a redução do crescimento populacional

O que é um recurso?

Recursos incluem alimentos que são comidos, mas também incluem: Espaço aberto para organismos sésseis Esconderijos e outros lugares seguros

Condições não são recursos: por exemplo, temperatura não é um

recurso:Isto pode afetar o crescimento e a reprodução,

mas não é consumido pelo organismo

Recursos Renováveis e Não-Renováveis

Recursos Não-renováveis não são repostos: Espaço é um recurso não-renovável

porque, uma vez ocupado, ele fica indisponível

Recursos renováveis são repostos: Alimentos para animais e nutriente do

solo para plantas são renováveis porque eles são constantemente repostos

Tipos de Recursos Renováveis

Alguns recursos têm fonte externa ao sistema, além da influência dos consumidores: Ex: Luz do sol e precipitação

Alguns recursos são repostos dentro do sistema e suas abundâncias são diminuídas pelos consumidores: A taxa de renovação de presas é reduzida quando

predadores reduzem a população das presasAlguns recursos são repostos dentro do sistema,

mas o recurso e o consumidor estão ligados indiretamente: Plantas e solos nitrogenados são indiretamente ligados

Recursos Limitantes

O potencial de um recurso para limitar uma população depende da disponibilidade relativa da demanda: Este conceito está incorporado na lei do

mínimo de Liebig:Cada população cresce até que o suprimento

de alguns recursos limitantes sejam esgotados

Esta lei aplica-se estritamente aos recursos que não interagem para determinar a taxa de crescimento populacional

Limitação por mais de um recurso

Experimentos com múltiplos recursos sobre crescimento de plantas demonstram dificuldades com a lei de Liebig: Plantas fertilizadas são capazes de melhor

responder à luz do que plantas não fertilizadas

Vários nutrientes (ex. Nitrogênio e Fósforo) interagem de uma forma sinergética para promover o crescimento da planta

O Princípio da Exclusão Competitiva (Background)

O ecólogo russo G.F. Gause conduziu os primeiros experimentos sobre competição: Ele cultivou Paramecium aurelia e P. caudatum

isolados e juntos em meio de cultura:Cada espécie cresceu bem isolada, mas em conjunto

somente P. aurelia sobreviveuExperimentos similares conduzidos com uma grande

variedade de espécies têm a tendência de mostrar a mesma coisa – uma espécie sobrevive e a outra morre, geralmente dentro de 30-70 gerações

O Princípio da Exclusão Competitiva

Resultados de muitos estudos foram sumarizados por Gause e outros autores sobre o princípio da exclusão competitiva: Duas espécies não podem coexistir

indefinidamente dependendo do mesmo recurso limitante

Embora espécies similares existam, estudos bastante elaborados frequentemente revelam que elas diferem no hábitat ou na dieta

A Teoria da Competição e Coexistência

Modelos matemáticos de competição foram desenvolvidos por A.J. Lotka and G.F. Gause, baseados na equação logística:

1/N•dN/dt = r [K-N/K]onde: r = taxa exponencial de crescimento

N = tamanho da populaçãoK = capacidade de suportet = tempo

O modelo de Volterra

O ecólogo italiano Vito Volterra incorporou a competição interespecífica na equação logística abaixo:

1/N1•dN1/dt = r1[(K1-N1-α1,2N2)/K1]

onde: subescritos 1 e 2 indicam as espécies

α1,2 é o coeficiente de competição -

efeito da espécie 2 sobre a 1

O Coeficiente de Competição

O coeficiente de competição do modelo de Volterra expressa o grau ao qual cada indivíduo da espécie 2 usa os recursos dos indivíduos da espécie 1: Até que ponto esse evento determina:

O efeito da espécie 2 sobre a taxa de crescimento da espécie 1

O efeito da espécie 2 sobre o equilíbrio do tamanho da população da espécie 1 sob competição interespecífica

Mais sobre Modelos de Competição

Dois modelos são necessários para descrever o efeito conjunto de uma espécie

sobre a outra. Para duas espécies coexistirem, cada

população deve alcançar um tamanho estável maior do que zero

Coexistência

Em equilíbrio, cada espécie competidora reduz a capacidade de suporte do meio ambiente para a outra espécie

Coexistência é mais provável quando: Os coeficientes da competição

interespecífica são relativamente fracos (menor do que 1)Isto ocorre quando competidores dividem

recursos, de forma incompleta, através da partição dos recursos entre eles

Estudos de campo demonstram a difusão da competição

Introduções sequenciais de agentes de controle biológico provêem evidência da exclusão competitiva entre espécies que utilizam recursos limitantes: Várias espécies de vespas parasitóides do

gênero Aphytis foram introduzidas para controlar a cochinilha (inseto – família Coccidae) nos pomares da California:

A primeira introdução, A. chrysomphali, foi prontamente substituída porA. lingnanensis

A. melinus subsequentemente substituiu A. lingnanensis em todas as áreas, exceto nas áreas do meio da costa

Competição em Plantas difere entre hábitats

Existem duas propostas conflitantes no que diz respeito à intensidade da competição em diferentes hábitats que diferem na fertilidade do solo: P.J. Grubb e D. Tilman propuseram que a competição

aumenta quando recursos são escassos (ênfase na competição por nutrientes no solo – below-ground)

J.P. Grime e P. Keddy propuseram que a competição é reduzida quando os recursos são escassos (ênfase na competição por luz – above-ground)

Grubb-Tilman X

Grime-KeddyEstudos experimentais de competição de

plantas sob condições de variação de recursos de solo têm produzido resultados inconclusivos: Para Stipa capensis em Israel, a intensidade da

competição aumentou com o aumento da disponibilidade de recurso (umidade do solo)

Para três pradarias em Minnesota-USA, a competição não varia através de um gradiente de fertilidade de solo, embora a competição tenha mudado de áreas com pouco teor de nutrientes (below-ground) para áreas com alto teor de nutrientes (above-ground)

Competição pode ocorrer através da exploração ou interferência

Competição com Exploração ocorre quando indivíduos competem indiretamente através dos seus mútuos efeitos sobre o recurso dividido

Competição com Interferência ocorre quando indivíduos defendem recursos através de comportamentos hostis: Menos comum, requer que os recursos possam

ser defendidos com lucro

Como ocorre a competição com interferência?

Exemplos de competição com interferência abrangem desde a territorialidade até “combates” químicos: Beija-flores excluem outros beija-flores (bem como

abelhas e mariposas) de plantas em floração Esponjas encrustantes usam substâncias químicas

venenosas para dominar outras espécies de esponjas Arbustos liberam substâncias químicas tóxicas que

diminuem o crescimento de competidores Bactérias e fungos também liberam substâncias

químicas em interações competitivas com outros microorganismos

Alelopatia

Alelopatia é a competição química, mais frequentemente registrada entre plantas: Tipicamente mediada por substâncias

tóxicas que causam dano aos outros indivíduos

Outro exemplo de alelopatia é a produção de óleos inflamáveis pelas árvores de eucalipto na austrália; os óleos promovem fogos frequentes, que matam as plântulas dos competidores

Competição entre Animais Aquáticos

Estudos experimentais de competição entre cracas na região entremarés desenvolvidos por Joseph Connell têm intensificado nosso entendimento de como a competição pode afetar a distribuição espacial das espécies: Cracas não são limitadas por alimento, mas

competem intensivamente por espaço limitado nas rochas na zona entremarés:

O gênero Chthamalus é mais tolerante à dessecação e cresce na região mais alta da zona entremarés

O gênero Balanus é menos tolerante à dessecação mas pode substituirChthamalus na região mais baixa da zona entremarés

Competição entre Animais Terrestres

Competição com Interferência (através de comportamento agressivo) tem sido observada entre espécies de pequenos roedores nas montanhas rochosas da Pensilvânia-USA: Microtus pennsylvanicus e M. montanus habitam os

ambientes mais úmidos e mais secos, respectivamente

Quando uma espécie foi removida com armadilhas do seu hábitat preferido, a outra espécie gradualmente ocupou o ambiente

Competição com Exploração é muito mais comum, embora seus efeitos sejam mais difíceis de identificar

Competição Entre Espécies Não “Aparentadas”

Darwin propôs que a competição entre espécies “aparentadas” (ex. aquelas pertencentes ao mesmo gênero) deveria ser mais intensa do que a competição entre espécies não muito aparentadas: Embora isto seja provavelmente verdade,

espécies não muito aparentadas frequentemente utilizam recursos comuns: Crustáceos de águas subantárticas são alimentos de

peixe, lula, pássaros mergulhadores, focas e baleias recente redução das populações de baleias (pela

exploração comercial) tem resultado na expansão das populações de focas e pinguins

O efeito da competição pode ser influenciado pelos predadores!

Darwin notou que o ato de se alimentar de pasto pode promover a coexistência de muitas espécies em áreas de campos naturais: Na ausência dos comedores de pasto (grazers),

competidores dominantes crescem rapidamente e excluem outras espécies

Experimentos desenvolvidos por Robert Paine na zona entremarés rochosa têm demonstrado o efeito da predação em reduzir a exclusão competitiva: Diversidade de animais na zona entremarés (craca,

mexilhão e outros) foi aproximadamente reduzida à metade quando um “grazer” marinho (estrela-do-mar Pisaster) foi removido

Sumário 1

Competição é o uso ou defesa de um recurso por dois ou mais consumidores

Competição é usualmente desenvolvida por um ou poucos recursos limitados de quem a demanda do suprimento relativo é a menor parcela.

Duas espécies de competidores não podem coexistir dependendo do mesmo recurso limitante

Sumário 2

Modelos matemáticos para competição baseam-se no modelo do crescimento logístico, mas incorpora um termo adicional de competição

Competição pode ser facilmente demonstrada sob condições de laboratório; desenhos experimentais cuidadosos suportam a existência da competição na natureza.

Sumário 3

Competição pode acontecer através da exploração ou interferência

Competição com Interferência tem sido demonstrada em ambos os organismos aquáticos e terrestres e pode ser mediada por substâncias químicas (alelopatia)

Predadores podem alterar o efeito da competição, promovendo a coexistência