compartimentalização longitudinal do reservatório de

Universidade Estadual Paulista

Instituto de Biociências

Pós Graduação em Ciências Biológicas – Zoologia

Tese de Doutorado

Compartimentalização longitudinal do

reservatório de Rosana (Rio Paranapanema,

SP/PR) - variáveis limnológicas e

assembléias zooplanctônicas

Luciana Pinto Sartori

Orientador: Prof. Dr. Marcos Gomes Nogueira

Botucatu – SP

2008

Universidade Estadual Paulista – UNESP

Instituto de Biociências de Botucatu

Programa de Pós Graduação em Ciências biológicas – AC: Zoologia

COMPARTIMENTALIZAÇÃO LONGITUDINAL DO RESERVATÓRIO DE

ROSANA (RIO PARANAPANEMA, SP/PR) - VARIÁVEIS LIMNOLÓGICAS E

ASSEMBLÉIAS ZOOPLANCTÔNICAS

LUCIANA PINTO SARTORI

Orientador: Prof. Dr. Marcos Gomes Nogueira

Tese de doutoramento apresentada ao

Instituto de Biociências de Botucatu,

Universidade Estadual Paulista – UNESP,

como parte dos requisitos para a obtenção do

título de Doutora em Ciências Biológicas –

Área de Concentração: Zoologia.

Botucatu – SP

2008

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO

DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: SELMA MARIA DE JESUS

Sartori, Luciana Pinto. Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) – variáveis limnológicas e assembléias zooplanctônicas / Luciana Pinto Sartori. – Botucatu : [s.n.], 2008. Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de

Biociências de Botucatu 2008.

Orientador: Marcos Gomes Nogueira Assunto CAPES: 20406002 1. Zooplâncton – Paranapanema, Rio (SP/PR) 2. Limnologia

CDD 591.1 Palavras-chave: Lagoas marginais; Limnologia; Reservatório de Rosana; Rio Paranapanema, Zooplâncton

“It is one thing to find fault with an existing system.

It is another thing altogether, a more difficult task,

to replace it with another approach that is better. “

Nelson Mandela, 2000

(falando sobre gerenciamento de recursos hídricos)

Dedico esta tese de doutoramento aos meus queridos sobrinhos

Juliana, Luma e Luca; que também sentem amor pela natureza,

pelos bichos e pela água.

Agradecimentos

Fazer doutorado foi uma decisão tomada com tempo (quatro anos). Sentir falta do ambiente

acadêmico, dos momentos de trabalho de campo, das análises de laboratório, do convívio em sala de

aula durante disciplinas escolhidas a dedo, foram fatores decisivos para voltar à universidade.

Escolher fazê-lo com o mesmo orientador da época de graduação representava voltar às origens, ao

porto seguro, e a ter uma segunda oportunidade, porém agora muito mais madura e preparada para

aproveitar ainda mais intensamente.

Tudo isso foi possível devido à acolhida e ao apoio que recebi do professor Dr. Marcos Gomes

Nogueira, responsável pelo meu primeiro estágio de graduação, minhas primeiras coletas, minha

iniciação científica, minha monografia de conclusão de curso, pelo meu carinho e interesse pelo

ambiente aquático. Sempre muito mais do que um orientador e professor de ecologia, um amigo, que

nos recebe não só em seu laboratório de portas abertas como em sua casa e no âmbito de sua

família. A ele, meus maiores agradecimentos, por devolver-me à vida acadêmica, pelo apoio e

incentivo quanto à bolsa sanduíche, e por tornar meus quatro anos de doutorado mais uma grande

experiência não só científica como de vida.

Já no primeiro congresso pude ter contato com a nova equipe, e pude verificar que seriam

grandes amigos para se viajar junto e para tudo mais o que viesse, fossem coletas na chuva e de

madrugada, fossem infindáveis análises laboratoriais, fossem estudos em grupo, seminários, criação

de disciplinas, organização de workshops, ou simplesmente festas e churrascos com carne muito

salgada. Amigos e companheiros que formam um grande time, inclusive de pebolim! Deixo aqui meus

agradecimentos sinceros e emotivos aos membros deste laboratório, que incluem também os

alunos/as do professor Raoul Henry, o técnico Hamilton, e a própria esposa do Marcos, a Adriana

Jorcin, excelente e eficiente parceira de coleta e de laboratório.

Algumas viagens durante o doutorado o deixaram ainda mais interessante, sempre associando

estudo e passeio, mas aproveitando ao máximo os laboratórios e os grupos de pesquisa no exterior e

a experiência de outras culturas. Contando sempre com o apoio de grandes biólogos e amigos. Aqui

incluo, Baço, Tony, Homer, Keké; toda a equipe de Barcelona: Vanessa Becker, Mari Ángeles,

Gonzalo, Rafa, Jaime, Joan, Rosa e seu filho Guillem, além do pessoal de Léon: Marga, Camino e Eloy,

e Siscu de Múrcia; da Sicília a Luigi. Através dos congressos brasileiros e simpósios pude ir pela

primeira vez à Bahia e à Paraíba, e retornar a Santa Catarina e ao Rio Grande do Sul. Algumas dessas

viagens com o total apoio dos projetos, ou da universidade.

Listar as pessoas que me ajudaram e apoiaram durante o doutorado é arriscado, porque

foram muitas as pessoas e em fases diferentes, que certamente me esquecerei de pessoas muito

queridas e importantes. Mas preciso mencionar o apoio e incentivo de meus pais, e família, que até o

último minuto ajudaram muito. E as amigas e amigos próximos, seja do laboratório como da cidade

ou da época de graduação.

Sílvia e Eliana, acima de tudo, agradeço a ajuda com os nossos bichinhos.

Danilo e Gilmar obrigada pelo apoio e por comporem o time masculino do lab.

Fabi pelas horas infindáveis ouvindo minhas histórias e estórias!!! E por toda a ajuda, sempre!

Fer e Paulinha, pelo apoio, carinho e companheirismo em tudo.

Mirian, por toda a paciência em me ajudar com o ictioplâncton e por todo o seu carinho.

Cláudia por trazer mais alegria e vida ainda ao nosso lab.

Rose, Gab, João, Rosa, Dani pelas risadas a qualquer hora.

Ao Mateus e ao pessoal da Duke, Joãozinho e Mauro, pela ajuda principalmente nas coletas.

Às professoras Suzana Sendacz e Cláudia Bonecker por me receberem em seus laboratórios e

me auxiliarem com minhas dúvidas quanto ao Notodiaptomus.

Ao grande amigo, parceiro de estágio e de todas as horas, Evandro Mateus Moretto, por todo

o apoio para que eu voltasse a fazer pesquisa, e pela inestimável ajuda com a tese. Também aos

outros cúmplices Homer e Magal, eternos parceiros Que nunca nos separemos!!!!!

Aos amigos da Kissassa pelas divertidas horas e festas juntos, em especial ao Querido

Domingos e ao Márcio, melhores parceiros de mato e sala de aula. Também Paulinho, Dúzia, João

Paulo, Pedro, Podé, Fábio e Augusto.

Ao pessoal do IB e da seção de pós, Serginho, Lu, Maria Helena, por toda ajuda e atenção.

Aos amigos do Workshop, Funga, Celso, Fuji, Pompom, Leo (Amélia) e às ”meninas’ parceiras

em tudo.

Aos amigos da natação e equipe máster, em especial Pirão e Tony, e ao amigo Walter, VôKH

pela ajuda até por telefone!

Agradeço também o apoio da CAPES pela bolsa e especialmente a bolsa sanduíche.

À Duke Energy – Geração Paranapanema – pelas coletas e a super lancha.

Aos financiadores e aos que apóiam a pesquisa e os estudantes.

Sumário

Página Agradecimentos Sumário Apresentação Capítulo 1: Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) – variáveis limnológicas

Resumo Abstract I - Introdução 1 II - Objetivos 6 III - Área de Estudos 7 IV - Material e Métodos 11 V - Resultados 20 VI - Discussão 74 VII Conclusões 97 Capítulo 2: Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) – assembléias zooplanctônicas (Copepoda, Cladocera e Rotifera)

Resumo Abstract I – Introdução 98 II – Objetivos 105 III - Área de Estudos 106 IV - Material e Métodos 106 V - Resultados 109 VI - Discussão 162 VII Conclusões 177 Capítulo 3: Lagoas marginais do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) – variáveis limnológicas e assembléias zooplanctônicas

Resumo Abstract I - Introdução 179 II - Objetivos 182 III - Área de Estudos 183 IV - Material e Métodos 185 V - Resultados 187 VI - Discussão 236 VII Conclusões 243 Considerações Finais 244 Referências Bibliográficas 247 Anexos

APRESENTAÇÃO

No Brasil, felizmente, já existem vários estudos procurando avaliar os impactos da

construção de barragens sobre os rios e, em alguns sistemas, monitoramentos regulares

quanto à qualidade das águas dos reservatórios artificiais também têm sido realizados.

Porém, a maioria dos trabalhos considera poucos pontos de amostragem, não somente

devido à dificuldade logística e de recursos de se coletar em ambientes tão amplos, como

pela “tradição” de caracterizar limnologicamente os reservatórios através da análise de um

ponto de estudo – geralmente na zona da barragem, ou em mais dois ou três

“compartimentos” aleatoriamente distribuídos. Portanto, as informações tendem a ser

restritas espacialmente, considerando poucos pontos no eixo longitudinal destes sistemas.

Este estudo buscou abarcar o maior número possível de pontos distribuídos ao longo

do eixo longitudinal do reservatório de Rosana, a fim de detectar a existência de diferentes

compartimentos espaciais. Procurou-se ainda avaliar a influência dos tributários, assim como

a importância de lagoas marginais em termos de sua contribuição para o aporte de

nutrientes para o próprio corpo central do reservatório e para a diversidade da fauna

zooplanctônica tendo como pressuposto a importância ecológica desses ambientes como

reduto e área de abrigo para vários seres vivos.

O reservatório de Rosana, objeto deste estudo, é o ultimo de um sistema em cascata

(total de 11 represas) do rio Paranapanema, localizado no extremo oeste do Estado de São

Paulo, fazendo divisa com o Paraná e também muito próximo a Mato Grasso do Sul. Além de

abastecer a usina hidrelétrica de Rosana, também fornece água para usos múltiplos na

região - Teodoro Sampaio e outras pequenas cidades. O enchimento do reservatório se deu

no ano de 1986 e ainda possui poucos estudos relacionados à sua limnologia física e química

e comunidades biológicas.

A tese foi estruturada em três capítulos. Inicialmente, procurou-se detectar as

principais forças que afetam os processos limnológicos do sistema rio-reservatório (Capítulo

1), seguido de um capítulo que envolve uma análise das assembléias zooplanctônicas

(Capítulo 2). Para complementar, um terceiro capítulo reúne as informações tanto abióticas

como bióticas (zooplâncton) de um conjunto de lagoas marginais (trecho rio-represa)

selecionadas para este estudo e que possuem conexão permanente com o reservatório de

Rosana.

Esta tese forma parte de um projeto maior, que também considerou as assembléias

de macroinvertebrados bentônicos, as taxas de sedimentação e a ictiofauna. Duas

dissertações de mestrado foram defendidas em 2007, no mesmo programa de pós-

graduação. Uma delas, de Mateus Ferrareze Feitosa, intitula-se “Ictiofauna (juvenil e de

pequeno porte) e características limnológicas das lagoas marginais do reservatório de

Rosana (rio Paranapanema, SP/PR)”; e a outra, de Fabiana Akemi Kudo, “Distribuição

espacial longitudinal das associações zoobentônicas no reservatório de Rosana (Rio

Paranapanema, SP/PR) e nas lagoas marginais associadas, e análise toxicológica da água e

do sedimento”. Também foi realizado um trabalho de iniciação científica “Efeitos da vazão

turbinada do reservatório de Taquaruçu sobre a coluna d’água do reservatório de Rosana

(Rio Paranapanema SP/PR) em um ciclo nictemeral“ (FAPESP Bolsa IC - processo 04/11690-

9) que está tendo continuidade através de um projeto de mestrado (Fapesp 2006/053794)

do mesmo autor, Danilo Naliato de Oliveira. Todos estes estudos tiveram seus trabalhos de

campo realizados em conjunto, e muitas das análises laboratoriais realizadas em parceria,

otimizando o esforço da equipe.

Os trabalhos intensivos no campo só foram possíveis devido ao auxílio obtido junto à

Divisão de Meio Ambiente da Duke Energy International - Geração Paranapanema, que

forneceu uma lancha oceanográfica e equipe de apoio nas coletas. Este estudo faz parte de

um programa de licenciamento ambiental de reservatórios (IBAMA, MMA, Instituto Chico

Mendes), possibilitando uma importante experiência em termos de interação

universidade/empresa (contrato Fundibio/Duke Energy 010004356), e também com

instituição de ensino/pesquisa do exterior (bolsa doutorado sanduíche CAPES PDEE -

Brasil/Espanha).

O estudo detalhado dos vários compartimentos de um reservatório objetiva aumentar

o conhecimento da estrutura e dinâmica destes ambientes e de suas interações, no intuito

de buscar padrões, estabelecer relações causais e contribuir para uma gestão do ambiente

conceitualmente bem embasada.

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Capítulo 1

Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio

Paranapanema, SP/PR) – variáveis limnológicas

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Capítulo 1

Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) –

variáveis limnológicas

RESUMO

A construção de barragens para usos múltiplos é uma característica crescente no

Brasil. O rio Paranapanema é um dos rios intensivamente explorado para geração de energia

elétrica no Estado de São Paulo e se destaca pela complexa série de reservatórios em

cascata. O reservatório de Rosana é o último desta série, com margens também no Paraná,

localizado em uma região de desenvolvimento agropecuário e também de áreas de

preservação, como é o caso do Parque Estadual Morro do Diabo (PEMD). Com o objetivo de

realizar um estudo limnológico no reservatório de Rosana, com ênfase na

compartimentalização espacial deste sistema, foram realizadas quatro amostragens em dois

períodos distintos e característicos, verão (chuvoso) e inverno (seco), em dois anos

consecutivos, 2004 e 2005. Foram analisadas as variações que ocorrem ao longo do eixo

longitudinal da represa. As coletas foram feitas a cada 3,0 Km, numa extensão de 90 Km e

um total de 30 pontos de amostragem no eixo principal do reservatório e em mais dois

pontos nos tributários principais, rios Pirapó (PR) e Pirapozinho (SP). No segundo ano de

estudos houve uma redução no número de pontos amostrados no reservatório. As seguintes

variáveis foram analisadas na coluna d´água: concentração de nutrientes (N-Total, nitrito,

nitrato, amônio, P-Total, fosfato inorgânico, fosfato total e silicato), oxigênio dissolvido (OD),

pH, condutividade elétrica, temperatura, transparência, turbidez, material em suspensão e

clorofila-a, além do estudo do clima lumínico em base à clorofila, transparência e material

em suspensão. Os fatores hidrológicos que afetam diretamente o sistema também foram

considerados, como tempo de residência, variação do nível e vazão da água, velocidade da

corrente assim como parâmetros climatológicos que caracterizam a região de estudo

(pluviosidade, temperatura do ar). Também foi realizada a análise do grau de trofia dos

pontos amostrados utilizando-se o índice de estado trófico (IET) de Carlson modificado, que

confirmou a classificação deste reservatório como oligo-mesotrófico. Buscando determinar a

compartimentalização do reservatório em base às variáveis limnológicas, realizou-se análises

de componentes principais (ACPs) que geraram dendrogramas mostrando o distanciamento

dos dois tributários em relação aos demais pontos. Isso ocorreu devido às elevadas

concentrações de nutrientes, baixa transparência, elevado teor de sólidos em suspensão e

turbidez. A influência da variação sazonal foi grande, devido principalmente às intensas

chuvas do verão de 2005. Através de análises de correlações confirmou-se que estes

tributários são fontes importantes de entrada de fósforo e nitrogênio totais no reservatório

nos períodos chuvosos, sendo que a influência dos nutrientes pôde ser detectada ainda em

pontos amostrados a 30 Km. Isto demonstra que o terço inicial do reservatório de Rosana se

destaca como um compartimento fluvial, onde se dá o processo de sedimentação das cargas

inseridas neste sistema. As ACPs destacaram a presença de um trecho intermediário,

caracterizado por diminuição da velocidade de corrente, queda nos valores de nutrientes,

início do aumento da transparência da água, que coincide com o trecho que margeia o

PEMD. Através da análise de variáveis limonológicas, bem como dos agrupamentos

estatísticos, se observa uma distinção dos pontos mais lacustres, classificados pelo IET como

oligotróficos, de águas mais transparentes, com valores ligeiramente mais elevados de pH,

clorofila e matéria orgânica, maior amplitude de variação no perfil de OD e tendência à

estratificação no verão. Alguns pontos do reservatório se destacaram dos demais, fugindo

dos padrões característicos dos compartimentos longitudinais, por se localizarem junto ou

próximos à saída de pequenos tributários naturais ou provenientes de cidades próximas,

como Euclides da Cunha Paulista, que geravam um acrécimo na concentração dos nutrientes

e da clorofila.

Palavras-chave: compartimentalização, reservatório, grau de trofia, variáveis limnológicas,

tributários.

Chapter 1

Longitudinal compartimentalization of Rosana reservoir (Paranapanema river, SP/PR) –

limnological variables

ABSTRACT

The construction of dams for multiple uses is a growing characteristic in Brazil.

Paranapanema river is one of the most intensively explored rivers for electric generation in

the State of São Paulo and is distinguished by its complex cascade system of reservoirs.

Rosana reservoir is the last one of a series, also with margins in the State of Paraná, located

in a region of cattle raising and also preserved areas, as the State Park Morro do Diabo

(PEMD). Aiming to accomplish a limnological study in Rosana reservoir, with emphasis in the

spatial compartimentalization, four samplings were performed in different and characteristic

periods, summer (wet) and winter (dry), in two consecutive years, 2004 and 2005. The

variations that occur along the longitudinal axis were analyzed. Samplings were performed

every 3.0 Km, in an extension of 90 Km and a total of 30 sampling stations in the main axis

of the reservoir and in two main tributaries, rivers Pirapó (PR) and Pirapozinho (SP). In the

second year of study there was a reduction in the number of sampling stations in the

reservoir. The following variables were analyzed in the water column: nutrient concentration

(N-Total, nitrite, nitrate, amonium, P-Total, inorganic phosphorus, total phosphorus and

silicate), dissolved oxygen (DO), pH, electric conductivity, temperature, transparency,

turbidity, suspended matter and chlorophyll, and also light climate based on chlorophyll,

transparency and suspended matter. Hydrological factors that directly affect the system were

also considered, as retention time, water level variation and water discharge, current velocity

as well as climatological parameters that characterize the study area (pluviosity, air

temperature). An analysis of the trophic level of each station was also performed using the

modified Carlson trophic state index (TSI), which confirmed the classification of this reservoir

as oligo-mesotrophic. Aiming to determine reservoirs compartimentalization based on the

limnological variables, the main component analysis generated dendrograms showing the

distance of the two tributaries in relation to the other stations. It occurred due to the high

nutrient concentrations, low transparency, elevated values of suspended solids and turbidity.

Seasonality influenced strongly, due to the intense summer rains in 2005. Through

correlation analysis it was confirmed that the tributaries are important sources of total

phosphorus and nitrogen in the reservoir in the rainy season, and the nutrients influence

could be noticed in the stations located at 30 Km. This shows that the initial third of Rosana

reservoir is distinguished as a riverine compartment, where the sedimentation process of the

loads inserted in this system occur. The PCAs showed the presence of an intermediary

stretch, characterized by lower current velocity, decrease in nutrient values, beginning of the

increase of transparency, which coincides with the region that is surrounded by the PEMD.

Through the limnological variables analysis, as well as the dendrograms, it is possible to

observe a distinction of the more lacustrine stations, classified by the TSI as oligotrophic,

with more transparent waters, with slightly more elevated pH, chlorophyll and organic

matter, bigger variation in the DO profile and tendency to stratification in summer. Some

stations in the reservoir are distinct from the others, being different form the characteristic

longitudinal patterns, due to their location close to small tributaries mouths or cities

discharges, as Euclides da Cunha Paulista, which generates an increase in nutrient and

chlorophyll concentrations.

Key-words: compartimentalization, reservoir, trophy level, limnological variables, tributaries.

I - INTRODUÇÃO

O número de reservatórios feitos pelo homem para diversos fins tem aumentado, de

maneira que são poucos os sistemas fluviais que ainda não tenham sido barrados em algum

ponto (Wetzel, 2001).

No Brasil, particularmente, a construção de grandes barragens nas décadas de 1960

e 1970 interferiu sobremaneira no funcionamento dos rios, levando a alterações na

biodiversidade associada a esses ecossistemas e nos ciclos hidrológicos (Tundisi &

Matsumura-Tundisi, 2003). Estas construções estão vinculadas à necessidade de gerar

energia, tornando os reservatórios empreendimentos de grande importância regional e com

possibilidades de usos múltiplos, além do suprimento de água (Tundisi, 1984).

O reconhecimento da influência do fluxo do rio (principal e tributários) sobre a

dinâmica de reservatórios (Imberger, 1979) despertou o interesse dos limnólogos quanto aos

possíveis gradientes associados aos processos de advecção – transferência de matéria e

calor devido aos movimentos unidirecionais (horizontais) das massas de água (ACIESP,

1997). Kimmel et al. (1990) definiram, teoricamente, três zonas em reservatórios: fluvial, de

transição e lacustre. A proporção de cada compartimento depende da interação entre o fluxo

de entrada do rio e as características morfométricas do reservatório.

O mérito da proposta de Kimmel et al. (1990) reside no fato de contemplar

observações concernentes a uma variedade de processos que se modificam

longitudinalmente, incluindo aspectos hidrológicos, penetração de luz, gradientes químicos,

balanço metabólico, qualidade de água, etc. Embora tal zonação seja melhor aplicada em

determinadas situações (reservatórios de cânions, com entradas únicas), as idéias

motivaram muitas pesquisas subseqüentes, relacionadas à heterogeneidade físico-biológica

em reservatórios, e contribuíram para desenvolvimento teórico da limnologia de

reservatórios (padrões espaciais) durante a década de 1990 (Straškraba et al. 1993).

As alterações progressivas que ocorrem ao longo do eixo principal de um reservatório

podem levar ao estabelecimento de processos físicos, químicos e biológicos particulares em

cada seção, e ao aparecimento de gradientes, tanto no eixo horizontal como no eixo vertical

(Kimmel et al., 1990; Armengol et al., 1990; Marzolf, 1990).

Reservatórios construídos pelo represamento de rios, especialmente aqueles de

grande porte, geralmente são sistemas multicompartimentais e de grande complexidade

espacial e temporal (Thornton, 1990; Straškraba et al., 1993; Tundisi et al., 1993; Henry &

Maricatto, 1996; Nogueira et al., 1999). Grande parte da variabilidade intra-reservatório

ocorre ao longo do eixo principal, sendo determinada por gradientes longitudinais de

velocidade de fluxo, tempo de retenção, profundidade, largura, transparência e penetração

de luz, estratificação térmica, concentração de partículas em suspensão e de nutrientes

(Armengol et al., 1990; Armengol et al., 1999; Tundisi, 1990).

As zonas fluvial, de transição e lacustre não são unidades estáticas em um

reservatório, mas apresentam uma dinâmica espacial e temporal. As áreas de cada

compartimento podem flutuar em função do volume dos aportes da bacia de drenagem, das

características dessas entradas e da operação do sistema de saída do reservatório junto à

barragem.

Reservatórios podem ser considerados como reatores ou quemostatos (Margalef,

1983) e como marcados gradientes longitudinais podem se desenvolver, o estado trófico

também pode mudar gradualmente, devido à interação de processos físicos, químicos e

biológicos. Assim, os gradientes horizontais são controlados principalmente pela circulação

da água (hidrologia), interferindo com intensidades variáveis nos processos abióticos

(sedimentação, precipitação, etc.) e bióticos (produção, pastagem, migração, etc.) (Ford,

1990). Tem sido aceito que em reservatórios longos e estreitos essa transformação

horizontal é progressiva.

Como a densidade do fluxo de entrada dos tributários geralmente difere da

densidade da água superficial do reservatório, os rios entram e se movem através destes

como correntes de diferentes densidades (Ford, 1990). As diferenças podem ser causadas

pela temperatura, nutrientes dissolvidos, sólidos suspensos, matéria orgânica e sedimentos,

dentre outros fatores, o que gera camadas distintas que podem ser detectáveis. Assim, as

variáveis ambientais em reservatórios mudam em resposta à circulação da água induzida

pelo fluxo de entrada do rio principal (se houver) e tributários.

Estudos limnológicos que envolvem a descrição de padrões espaciais em reservatórios

podem considerar diferentes eixos espaciais: longitudinal, lateral e vertical, cujo grau de

importância varia conforme as diferentes zonas do corpo central. A dimensão longitudinal é

muito importante em reservatórios pouco dendríticos, nos quais o rio principal que contribui

com os maiores aportes de água, nutrientes e séston (Pagioro et al., 2003b). Pulsos sazonais

de aporte de sólidos suspensos acentuam os gradientes longitudinais na transparência da

água, o que determina grande parte da heterogeneidade espacial do sistema (Henry et al.,

1998; Nogueira et al., 1999).

Reservatórios, como sistemas complexos, estão sujeitos à ação de forças

climatológicas como precipitação, vento, radiação solar, e também a mecanismos específicos

de circulação horizontal e vertical gerados pelo sistema de operação na barragem. Variações

no tempo de residência da água, na vazão vertida e turbinada, correntes de advecção

induzidas por fluxos a diferentes alturas na barragem são fatores que isolada ou

combinadamente, geram uma grande variabilidade espacial e temporal do sistema.

Apesar das aparentes similaridades, os reservatórios apresentam inúmeras diferenças

funcionais comparados aos lagos naturais (Wetzel, 1990). Os reservatórios têm maiores

entradas de nutrientes e matéria particulada e maiores flutuações no nível da água que os

lagos naturais, o que pode levar à eutrofização e ao estresse de suas comunidades

biológicas (Carol et al., 2006).

O tempo de residência dos reservatórios, inclusive daqueles presentes em um mesmo

rio, pode variar amplamente (Nogueira et al., 2006). O tempo de residência teórico de um

reservatório é determinado pela relação volume/vazão, mas para entender a estrutura

espacial destes ambientes, é preciso levar em consideração fatores adicionais como a

presença de braços e baías laterais ao corpo principal da represa, o desenvolvimento de

estratificação térmica (massas de água com pouca circulação, como por exemplo a zona

hipolimnética) e a tomada de água para a geração de energia elétrica em diferentes alturas

da barragem (na superfície, região intermediária ou fundo). Tais fatores fazem com que os

diferentes compartimentos constituintes dos reservatórios, horizontal e vertical, possam

apresentar tempos de residência distintos (Henry et al., 1998; Nogueira et al., 1999).

Segundo Margalef (1983) os processos de estratificação e desestratificação em

reservatórios são mais complexos que nos lagos porque a alternância entre períodos de

mistura e de estratificação é perturbada pelas variações nos movimentos horizontais das

massas de água. Assim, o tempo de retenção da água no sistema é uma das variáveis que

exerce maior influência na estrutura vertical da coluna de água em represas.

Trabalhos pioneiros no Brasil, como Tundisi (1984), destacam os fatores que afetam a

estratificação em reservatórios, como os efeitos do nível da saída da água e várias

características importantes para sua avaliação ecológica. Assim, a heterogeneidade espacial

horizontal tem que ser levada em consideração principalmente quando se tenta fazer a

classificação de reservatórios quanto ao seu estado trófico (Lind et al., 1993). A prática de se

obter amostras em apenas um perfil vertical, geralmente na parte mais profunda é

inadequada para se caracterizar em termos de trofia sistemas tão heterogêneos e dinâmicos,

espacial e temporalmente (Nogueira et al., 1999).

Reservatórios são sistemas altamente dinâmicos sujeitos a variações sazonais e de

curto-prazo em taxas de descarga provindas da área de drenagem e estados do tempo

(Rueda et al., 2006; Henry et. al., 2006). Em virtude da elevada sedimentação observada

nos trechos superiores de reservatórios, a zonação espacial é geralmente caracterizada por

uma redução nas concentrações de material em suspensão e de fósforo no sentido rio-

barragem, ou seja, da zona fluvial para a lacustre (Thornton, 1990; Henry & Maricatto,

1996). A caracterização dessas zonas é importante em medidas de manejo dos reservatórios,

pois a tipologia destes pode variar ao longo de seu eixo longitudinal (Pagioro et al., 2003b).

A variabilidade espacial em lagos e reservatórios também é influenciada pelas

condições de entorno do ambiente. George & Winfield (2000), ao estudarem a distribuição

vertical e horizontal do fitoplâncton, zooplâncton e peixes no Lago Ness, Escócia,

observaram que as sub-bacias contribuintes que continham uma proporção maior de terra

arável apresentaram as concentrações de nitrato e clorofila mais altas, explicando o início de

um processo de eutrofização. Dessa forma, ao padrão de variação longitudinal deve-se

adicionar outros que ocorrem lateralmente, devido à entrada de tributários (Tundisi, 1994;

Moretto & Nogueira, 2003; Pinto-Coelho et al., 2006).

A mesma entrada de cargas do rio que alimenta a heterogeneidade longitudinal em

reservatórios define uma forte conexão com a bacia de drenagem (Matias & Boavida, 2005).

Os rios geralmente possuem temperatura diferente das águas do reservatório que

abastecem, devido a características intrínsecas na retenção e perda de calor. A temperatura

é um parâmetro de grande importância na dinâmica das comunidades fluviais e processos

físicos e químicos em reservatórios (Val et al., 2003). As mudanças na temperatura da água

do rio e na coluna d’água do reservatório não são sincrônicas e isso leva a existência de

complexos padrões de circulação da água (Straškraba et al., 1993). No caso de sistemas em

cascata os reservatórios constituem uma descontinuidade na dinâmica fluvial. Por esse

motivo a água ao sair de um reservatório apresenta características físicas, químicas e

biológicas distintas das que possuía rio acima (Nogueira et al., 2006; Sato & Sampaio, 2006).

Em regiões tropicais, a variabilidade da distribuição e intensidade das chuvas introduz

fortes mudanças no fluxo de entrada dos tributários. Essa mudança no fluxo de entrada

perturba os gradientes desenvolvidos durante os períodos regulares de circulação de água

(Kimmel et al., 1990).

A chuva tem um importante efeito sobre o regime hidrológico e pode modificar a

hidrodinâmica do reservatório. Para extensos períodos de tempo (i.e. meses a anos), o

tempo de residência pode ser usado como um bom descritor da hidrodinâmica do

reservatório. Períodos menores (i.e. dias a semanas) podem mostrar efeitos imediatos das

cheias. As cheias são muito freqüentes no Estado de São Paulo e ultimamente, devido talvez

ao aquecimento global, podem apresentar uma distribuição mais irregular, porém ainda

sendo mais comuns no verão. Quando a estratificação da coluna d’água não é tão

acentuada, as cheias podem acelerar a mistura da água.

No caso de introdução de material inorgânico transportado para o sistema durante o

período chuvoso, uma das principais conseqüências ecológicas é a diminuição da zona

eufótica, resultando numa interferência direta na produção primária do fitoplâncton e de

macrófitas submersas, afetando o desenvolvimento dos organismos de outros níveis tróficos.

Nos períodos de muita chuva há uma entrada de grande quantidade de material em

suspensão no sistema, causando elevada mortalidade de algas e fazendo com que a

radiação subaquática se torne um fator limitante aos processos fotossintéticos dos

organismos remanescentes. O material em suspensão é responsável também pela entrada

de nutrientes, como o fósforo e o nitrogênio, e outros adsorvidos às partículas transportadas

para o interior do sistema.

Medidas para o controle dos nutrientes têm se tornado crescentemente importantes

no gerenciamento de qualidade de água. Embora o fósforo seja geralmente o nutriente

crítico, os reservatórios servem principalmente como sumidouros de nitrogênio,

especialmente no caso de corpos de água rasos (Tomaszek & Koszelnik, 2003).

A demanda pelos suprimentos de água doce disponíveis no mundo continuam

crescendo, conforme aumenta a população global (Richter et al., 2003). O desafio de

gerenciar a qualidade das águas para o alcance das necessidades humanas envolve estudar

e acompanhar as conseqüências ecológicas de seus usos múltiplos.

Estudos limnológicos recentes já vêm sendo realizados no rio Paranapanema e em

seus reservatórios (ver Nogueira et al., 2006), mas as variações longitudinais detalhadas do

corpo principal desses ambientes foram pouco estudadas.

Rosana é o último reservatório de um sistema em cascata, logo após Taquaruçu, e

que provavelmente vem sendo afetado cumulativamente pelos processos de degradação ao

longo da bacia. Um diagnóstico ambiental detalhado deste reservatório, em termos

espaciais, pode ser de grande utilidade quando da proposição de planos de uso e ocupação

do lago. A tentativa de se aprofundar o entendimento dos mecanismos de funcionamento da

represa, e de seus principais compartimentos e tributários, visa ampliar as perspectivas de se

contribuir na implementação de políticas bem sucedidas de manejo ambiental.

A compreensão de reservatórios requer um estudo interdisciplinar e a análise da

interação dos principais fatores que os afetam. Este projeto foi desenvolvido juntamente

com outros trabalhos de investigação do laboratório de Ecologia de Águas Continentais da

UNESP de Botucatu, envolvendo o estudo do zoobentos, do sedimento e das taxas de

sedimentação. Isto permite uma visão mais completa do ambiente e uma maximização dos

esforços e recursos. Na prática a execução deste trabalho permitiu dar continuidade às

pesquisas no sistema de reservatórios em cascata no rio Paranapanema.

Cabe mencionar ainda que o projeto envolveu uma parceria (programas de

licenciamento ambiental junto ao IBAMA) com o Setor de Meio-Ambiente da empresa

geradora de energia elétrica deste sistema - Duke Energy: Geração Paranapanema, através

do apoio logístico e financeiro para a execução dos trabalhos de campo (convênio

FUNDIBIO/DUKE).

II - OBJETIVO GERAL

Caracterizar limnologicamente a zona pelágica do reservatório de Rosana ao longo do

seu eixo principal, desde a montante até a barragem (90 km de extensão), em dois períodos

climáticos - verão (época chuvosa) e inverno (época de estiagem), de dois anos consecutivos

(2004 e 2005).

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

a) realizar uma caracterização limnológica detalhada da estrutura espacial da zona

limnética do reservatório de Rosana (eixo longitudinal) em base às variáveis físicas:

transparência e penetração de luz, estrutura térmica, velocidade de corrente,

concentração de sólidos em suspensão e profundidade local;

b) realizar uma caracterização limnológica detalhada da estrutura espacial da zona

limnética do reservatório de Rosana (eixo longitudinal) em base às variáveis químicas

e físico-químicas: concentração de nutrientes, pH, condutividade e oxigênio

dissolvido;

c) realizar uma caracterização limnológica detalhada da estrutura espacial da zona

limnética do reservatório de Rosana (eixo longitudinal) em base à biomassa do

fitoplâncton (concentração de clorofila-a);

d) identificar a presença de compartimentos espaciais através da análise de correlação

entre os pontos de amostragem em função dos parâmetros limnológicos estudados

nos diferentes períodos.

e) calcular o Índice de Estado Trófico dos pontos amostrados para determinação do

grau de trofia dos diferentes compartimentos do eixo principal do reservatório de

Rosana e de seus principais tributários, rios Pirapó e Pirapozinho, em diferentes

períodos climáticos.

III - ÁREA DE ESTUDO

O reservatório de Rosana está localizado na região oeste do Estado de São Paulo, na

bacia Hidrográfica do rio Paranapanema (Figura 1). Esta represa é a última de uma série

construída no Rio Paranapanema (Figura 2), estando sua barragem localizada a 22o 36´ S e

52o52´ O. Sua área de drenagem é de 11.000 km2, com superfície do espelho d’água de

276,14 km2 (CESP, 1987). Trata-se de um reservatório do tipo “fio d’água” (Kelman et al.,

1999) com tempo de residência média da água calculado em 18,5 dias (CESP- USP, 1994).

Recentemente, o tempo de residência teórico foi calculado em 21,3 dias (média para 2000) e

18 dias (média para 2001) (Nogueira et al., 2002a). Este reservatório foi concluído em

novembro de 1986, com a usina entrando em operação em março de 1987 (potência

instalada de 353 MW), e resultou em uma área inundada de 220 km2. Nacionalmente esta

região é conhecida por Pontal do Paranapanema, e a barragem de Rosana localiza-se entre

os municípios de Diamante do Norte (PR) e Rosana (SP).

Neste reservatório não ocorre estratificação térmica estável e a temperatura da

superfície da água pode atingir valores muito elevados (32oC) (Nogueira et al., 2002a). A

vazão média defluente freqüentemente ultrapassa o valor de 1000 m3 s-1, sendo a média

para o ano de 2000 e 2001 de 1054,8 e 1255,1 m3 s-1, respectivamente (Nogueira et al.,

2006). Durante o período de desenvolvimento do presente estudo (entre janeiro de 2004 e

agosto de 2005) a vazão defluente (total) apresentou uma média de 1267 m3 s-1. A utilização

de dados de transparência da água, concentração de clorofila e de fósforo têm levado à

classificação do reservatório como sendo oligotrófico, eventualmente mesotrófico na sua

zona superior (Nogueira et al., 2002b). Pagioro et al. (2003a) classificaram o reservatório de

Rosana como mesotrófico. Por sua vez Train et al. (2003) consideraram Rosana oligotrófico,

pelos valores muito baixos de biomassa fitoplanctônica. Devido às controvérsias, é

necessário um aprofundamento do estudo desta represa.

O rio Paranapanema nasce na Serra de Paranapiacaba (leste do Estado, município de

Capão Bonito-SP) e deságua no rio Paraná (oeste do Estado). Tal característica

geomorfológica fez com que surgisse um problema ecológico de grande dimensão, uma vez

que os principais rios do Estado correm em direção ao interior, escoando para o oeste uma

grande quantidade de despejos domésticos e industriais provenientes das grandes

aglomerações urbano-industriais próximas à capital (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 1990;

Panarelli et al., 2003). Dentre os principais afluentes do Paranapanema estão os rios

Pirapozinho (na margem direita, localizado no Estado de São Paulo), e Pirapó (na margem

esquerda, Estado do Paraná).

Existem duas unidades de conservação nas margens do Reservatório de Rosana: o

Parque Estadual do Morro do Diabo 33.845,33 ha (Figura 3) à direita e a Estação Ecológica

do Caiuá à esquerda. Apesar disso, a maior parte de seu entorno está ocupada por

pastagens (Julio Jr. et al, 2005). A Estação Ecológica do Caiuá está em Diamante do Norte e

representa 6,8% da área do município. Foi criada em novembro de 1996 com o objetivo de

proteger uma das últimas áreas de Floresta Estacional Semidecidual, e tem uma área de

1426,3 ha.

Figura 1: Localização da bacia hidrográfica do rio Paranapanema.

0 80 160km

0 750km

Brasil

N

Capivara

CanoasI

CanoasII

Salto Grande

Trópico de Capricórnio

Rio Paraná

Rosana

Taquaruçu

ChavantesJurumirim

R. Paranapanema

R. Taquari

R. Pirapó

R. Pardo

R. Novo

R. Pari

R. das Cinzas

R. Tibagi

R. Capivara

Porto Primavera

Nas últimas cinco décadas, 11 usinas hidrelétricas (Figura 2) foram construídas pela

CESP (Companhia Energética de São Paulo) e iniciativa privada, ao longo do curso principal

do rio Paranapanema. No final da década de 1990 houve a privatização da concessão de

exploração da maioria das usinas hidrelétricas do rio Paranapanema, a qual foi adquirida

pela empresa norte-americana Duke Energy International.

Figura 2: Distância entre reservatórios do rio Paranapanema, a partir do rio Paraná, e cotas

altimétricas em relação ao nível do mar (Fonte: Duke Energy International – Geração Paranapanema,

modificada por Gilmar Perbiche-Neves).

No último trecho da bacia do Paranapanema, além de se observar uma área de

transição ecológica com pinheirais no Sul e cerrado no Norte, tem se observado a

intensificação de processos erosivos em ambos os estados (MMA, 1996). Nessa região

destacam-se na paisagem grandes áreas de pecuária extensiva, a vegetação primária de

florestas protegidas no Morro do Diabo e centenas de pequenas áreas de assentamentos

rurais (reforma agrária do governo) com pequenos cultivos variados.

Em termos climatológicos, trata-se de uma região de transição entre os climas

quentes de latitudes baixas e climas mesotérmicos do tipo temperado de latitudes médias.

Sazonalmente, há duas estações diferenciadas pelo regime pluviométrico: estação chuvosa

(verão) e estação seca/estiagem (inverno). A pluviosidade média anual para a área da bacia

é de 1.250 mm, com valores máximos registrados entre dezembro e janeiro (40%). A

temperatura média anual é de 20oC, com máximas absolutas de 38 a 40oC e médias mínimas

de 8oC (Nimer, 1979).

As informações básicas sobre os reservatórios e sobre a Estação Ecológica do Caiuá

foram obtidas no site www.duke-energy.com.br.

Figura 3: Localização dos pontos de amostragem ao longo do eixo principal do reservatório de

Rosana. Os pontos em vermelho são aqueles repetidos no segundo ano de estudos (2005). Fonte:

Google Earth, dez/2007.

IV - MATERIAL E MÉTODOS

Em janeiro de 2004 foi realizada uma expedição exploratória ao longo do

reservatório de Rosana, com o objetivo de determinar os locais de estudo e reconhecer as

condições que poderiam contribuir para a variabilidade espacial existente na represa (zonas

de influência dos rios, trechos de transição e zona lacustre, proximidades com zonas

urbanas, proximidade com áreas de matas, etc.). Ao longo dos 90 Km do canal principal do

reservatório foram estabelecidos 30 pontos de amostragem (distribuídos aproximadamente a

cada 3,0 Km) (Figura 3). Contemplou-se também outros 2 pontos a fim de caracterizar a

influência da entrada dos principais tributários (rios Pirapó e Pirapozinho) (Figura 3). As

coordenadas geográficas dos pontos de coleta constam da Tabela 1, as quais foram tomadas

com o auxílio de um aparelho GPS (Sistema de Posicionamento Geográfico por Satélite) da

marca Garmin, modelo E-Trex. Os pontos foram denominados de um a 32, numa seqüência

progressiva em direção à barragem. Os rios foram tratados como pontos dois e três, por

ficarem entre o primeiro, junto à jusante de Taquaruçu, e o quarto ponto amostrado, que

recebe influência dos dois rios além daquela vinda do reservatório à montante.

As coletas foram feitas em 2 períodos climáticos distintos: estações seca (inverno)

e chuvosa (verão) de dois anos consecutivos. Os trabalhos de campo foram realizados nos

dias 18 de fevereiro e 02 de setembro de 2004, e dias 19 de janeiro e 05 de julho de 2005

(entre 8 e 18h, aproximadamente). A utilização de uma embarcação oceanográfica (motor

de 150 hp) cedida pela empresa de geração elétrica Duke Energy International – Geração

Paranapanema permitiu, apesar da grande extensão que precisava ser percorrida, que todos

pontos fossem amostrados num único dia a fim de se obter uma visão sinóptica do sistema,

e evitar a amostragem de uma mesma massa de água. Contudo, não foi possível padronizar

um mesmo horário de coleta para todos os pontos, devido a diferentes condições de

navegabilidade e eventuais contratempos.

No segundo ano de desenvolvimento do trabalho, 2005, houve uma redução no

número de pontos amostrados, oito no reservatório mais os rios Pirapó e Pirapozinho (tais

pontos estão destacados em vermelho na Figura 3).

Tabela 1: Designação dos pontos de amostragem ao longo do reservatório de Rosana e nos dois

tributários, rios Pirapó e Pirapozinho, coordenadas geográficas, distância desde a barragem de

Taquaruçu e algumas características de cada local.

Ponto Coordenada Geográfica

Distância desde a UHE

de Taquaruçu (Km) Características gerais

P 1 22° 32' 22" S /52° 01' 34" O 0,5

Jusante do Reservatório de Taquaruçu – zona de

corredeiras

P 2 - Rio Pirapó 22° 32' 39" S / 52° 01' 37" O

3 Desembocadura do Rio Pirapó junto ao Res. de Rosana

P 3 – R. Pirapozinho 22° 32' 10" S /52° 01' 48" O

3

Desemboacdura do Rio Pirapozinho junto ao Res. de

Rosana

P 4 22° 31' 58" S /52° 04' 07" O 6

Encontro das águas dos dois rios junto à montante do

reservatório

P 5 22° 34' 48" S /52° 09' 21" O 9

P 6 22° 36' 26" S /52° 09' 41" O 12

Junto à olarias de Teodoro Sampaio

P 7 22° 38' 04" S /52° 09' 19" O 15

Próximo ao Hotel/Restaurante Pouso da Garça

P 8 22° 39' 45" S /52° 11' 56" O 18

Início da área protegida pelo P. E. Morro do Diabo

P 9 22° 40' 03" S /52° 13' 40" O 21

P 10 22° 38' 31" S /52° 14' 10" O 24

P 11 22° 37' 20" S /52° 15' 36" O 27

Início da área de relativo remanso

P 12 22° 37' 32" S /52° 17' 24" O 30

Próximo à desembocadura de pequeno tributário

P 13 22° 37' 50" S /52° 19' 02" O 33

P 14 22° 37' 41" S /52° 20' 52" O 36

P 15 22° 37' 23" S /52° 22' 38" O 39


P 16 22° 36 ' 53" S /52° 24' 19" O 42

Fim da área protegida pelo P. E. Morro do Diabo

P 17 22° 36' 34" S /52° 26' 04" O 45

P 18 22° 37' 00" S /52° 28' 03" O 48

P 19 22° 37' 15" S /52° 29' 49" O 51

P 20 22° 36' 49" S /52° 31' 32" O 54


P 21 22° 35' 51" S /52° 32' 59" O 57

P 22 22° 34' 49" S /52° 34' 28" O 60

Próximo à cidade de Euclides da Cunha Paulista

P 23 22° 34' 50" S /52° 36' 14" O 63

P 24 22° 35' 39" S /52° 37' 51" O 66

Continuação da Tabela 1: Designação dos pontos de amostragem ao longo do reservatório de

Rosana e nos dois tributários, rios Pirapó e Pirapozinho, coordenadas geográficas, distância desde a

barragem de Taquaruçu e algumas características de cada local.

P 25 22° 36' 31" S /52° 39' 24" O 69

P 26 22° 37' 10" S /52° 41' 01" O 72


P 27 22° 37' 01" S /52° 42' 47" O 75

P 28 22° 36' 53" S /52° 44' 44" O 78

P 29 22° 36' 33" S /52° 46' 33" O 81

P 30 22° 36' 13" S /52° 48' 17" O 84


P 31 22° 36' 16" S /52° 50' 04" O 87

Entorno protegido pela Est. Ecológica do Caiuá

P 32 22° 35' 36" S /52° 51' 43" O 90

Ponto mais profundo, junto da Barragem de Rosana

VARIÁVEIS ANALISADAS E METODOLOGIA EMPREGADA

1) Pluviosidade

Os valores de precipitação pluviométrica foram fornecidos pela estação meteorológica

do Parque Estadual Morro do Diabo, no município de Teodoro Sampaio.

2) Valores de vazão defluente

Os valores de vazão defluente (total, turbinada mais vertida) em metros cúbicos por

segundo (m3 s-1) e das cotas altimétricas (m) foram fornecidos pela empresa Duke

International, após solicitação.

3) Cota altimétrica (Nível)

Dados diários das cotas altimétricas na barragem foram obtidos junto à Duke Energy.

4) Tempo de residência (TR)

A estimativa do tempo de residência teórico da água no sistema, para cada mês

(valor médio), foi obtida utilizando-se o cálculo:

TR = V_____

Q * 86.400

Conforme Straškraba et al. (1993), sendo V o volume do reservatório, tido como

constante e igual a 1920 Hm3 (relativo à cota normal de operação – www.duke-

energy.com.br) Q a média diária da vazão (m3 s-1) para cada mês, e 86.400 o número de

segundos contidos em um dia.

5) Profundidade dos locais de amostragem

Os pontos amostrados tiveram sua profundidade determinada em cada coleta. Com

auxílio de peso em corda graduada.

6) Temperatura do ar

A temperatura do ar foi medida durante as amostragens, em cada um dos pontos de

coleta, com um termômetro de coluna de mercúrio aferido de fábrica (INMETRO).

7) Temperatura da água

Perfis verticais da temperatura da água, desde a superfície até o fundo, foram

obtidos a cada 0,5 m com sonda Horiba U-22.

8) Transparência da água

A transparência da água foi obtida utilizando-se um disco de Secchi (disco branco de

0,3 m de diâmetro), mergulhando-se o disco na água e medindo a profundidade de seu

desaparecimento visual.

9) Velocidade da correnteza

As medidas de velocidade da água da superfície do reservatório, em metros por

segundo (m s-1), foram determinadas através do tempo de deslocamento de um flutuador

ao longo de uma extensão de 10 m.

10) Turbidez da água

Medidas feitas com um turbidímetro da marca MS Tecnopon. Tais dados não

puderam ser obtidos na primeira coleta, fevereiro de 2004.

11) Oxigênio dissolvido

Perfis verticais da concentração de oxigênio dissolvido, desde a superfície até o

fundo, foram obtidos a cada 0,5 m com sonda Horiba U-22.

12) pH

Perfis verticais de pH, desde a superfície até o fundo, foram obtidos a cada 0,5 m

com sonda Horiba U-22.

13) Condutividade elétrica

Perfis verticais da temperatura da água, desde a superfície até o fundo, foram

obtidos a cada 0,5 m com sonda Horiba U-22. Nas últimas amostragens, referentes a 2005,

este sensor apresentou oscilações erráticas, impossibilitando o uso dos dados.

14) Material em suspensão e conteúdo de matéria orgânica

A quantidade da matéria particulada, ou material em suspensão na água (mg L-1), foi

determinada utilizando-se o princípio gravimétrico (Cole, 1979). Para esta análise foram

utilizadas membranas Millipore AP 40, previamente calcinadas em mufla (450 oC) por uma

hora e pesadas. Após a filtração (em campo), os filtros foram levados à estufa (60 oC) por

um período de 24 horas, sendo em seguida transferidos ao dessecador por uma hora, sendo

novamente pesados. A quantidade de sólidos totais foi obtida pela diferença entre os pesos

final e inicial dos filtros. Após essa pesagem, os filtros são novamente calcinados em mufla

(450 oC) por uma hora, sendo transferidos ao dessecador por uma hora e pesados

novamente. Para a obtenção dos pesos foi utilizada uma balança Metler H20T (0,00001g de

precisão).

15) Clima lumínico (de luz)

A partir dos dados de transparência (Secchi), juntamente com as informações obtidas

do material em suspensão e da biomassa fitoplanctônica através da clorofila-a (ver acima),

foi possível realizar o estudo do clima de luz subaquática do reservatório de Rosana durante

os períodos de estudo. Para tanto, utilizou-se uma variação da fórmula pioneira de Poole &

Atkins (1929, apud Lemmin, 1995) que estabeleceu para o ambiente marinho a seguinte

relação:

Z DS * KT = K

Onde Z DS é a profundidade de leitura do disco de Secchi; K é a constante = 1,7 e KT

é o coeficiente de extinção da luz.

Resultados obtidos para reservatórios espanhóis mostram que K varia de 1,7 a 2,3

(Margalef et al., 1976). Tais variações se devem a diferentes concentrações de sólidos em

suspensão. No presente estudo assumiu-se como medida constante o inverso do valor da

leitura do disco de Secchi, ou seja, K = 1/ ZDS.

Neste estudo analisamos o clima lumínico em função das concentrações de clorofila–a

e de material em suspensão (SSt) nos diferentes períodos de estudo. Os valores de sólidos

totais (SSt) foram fracionados como matéria orgânica (p-org), matéria inorgânica particulada

(p-inorg), e fitoplâncton considerado como parte da matéria orgânica particulada (p-fito).

Esta informação foi usada para estabelecer a influência sobre transmissão de luz na água

estimada através de valores de ZDS.

SSp-fito corresponde à fração de fitoplâncton (clorofila-a)

SSp-inorg é a fração inorgânica e é tida como composta principalmente por sedimentos

suspensos originários das margens ou transportados pelos tributários;

SS p-org é o material orgânico, que pode ser alóctone ou autóctone em sua origem, e

pode ser estimado pela relação: SSporg = SSt – SSp-fito – SSp-inorg

Da mesma forma que é possível dividir o coeficiente de extinção como a soma de

coeficientes que correspondem às variáveis que interferem na penetração de luz, o inverso

do disco de Secchi (ZDS-1) também pode ser fracionado. Mas como neste caso ZDS apresenta

relações exponenciais com as variáveis foi necessário aplicar a transformação inversa para

evitar esse efeito de não-linearidade, 1/ZDS, que permite uma aproximação por regressão

linear, onde os diferentes termos da soma correspondem à contribuição da água, clorofila-a,

material orgânico e inorgânico ao ZSD-1. Para se calcular os diferentes termos da soma foi

aplicado o método da regressão linear para se estimar as variáveis independentes.

16) Nitrogênio e Fósforo

Para a determinação da concentração de nutrientes totais, as amostras de água

foram coletadas com garrafa de Van Dorn em uma única profundidade da coluna d’água

(meio), armazenadas em frascos plásticos sem serem filtradas e foram congeladas até

análise posterior. As determinações foram realizadas após digestão em autoclave por 30

minutos à temperatura de 120 oC e pressão de 1 atm, na presença de OR (Reagente de

Oxidação – OR: ácido bórico/hidróxido de sódio), para que fósforo e nitrogênio totais fossem

transformados em fórmulas solúveis, segundo Valderrama (1981). Posteriormente foram

determinadas as concentrações de nitrogênio através dos métodos de Mackereth et al.

(1978), e de fósforo por Strickland & Parsons (1960).

17) Nitrato

A concentração de nitrato foi determinada de acordo com Mackereth et al. (1978), sendo

o princípio do método baseado na redução do nitrato para nitrito, através do Cádmio

amalgamado e o nitrito sendo determinado espectrofotometricamente a 543 nm.

18) Nitrito

O nitrito também foi determinado segundo com Mackereth et al. (1978). A reação de

HNO2 com a sulfanilamida forma um composto diazônio, que reage com o bicloridrato 1

naftil-etilenodiamida, formando um composto de coloração rósea, sendo então determinado

espectrofotometricamente a 543 nm.

19) Amônio

A concentração do íon amônio foi determinada segundo Koroleff (1976).

20) Fósforo total dissolvido e ortofosfato

As concentrações de fósforo total dissolvido e de ortofosfato (fósforo inorgânico)

foram determinadas de acordo com Strickland & Parsons (1960). As amostras de água foram

submetidas à digestão em autoclave por 30 minutos à temperatura de 120 oC e pressão de 1

atm, e reagiram com uma solução mista, composta de acido ascórbico, tomando uma

coloração azul. A absorbância do composto formado é medida a 882 nm.

21) Silicato reativo

O silicato reativo foi determinado segundo Golterman et al. (1978), sendo que as

amostras de água foram submetidas à reação com molibdato de sódio e ácido sulfúrico,

produzindo uma solução de coloração amarela, cuja absorbância é medida a 365 nm. Por ter

havido um problema no reagente durante um dia de análise de laboratório deste nutriente

dissolvido, foi necessário excluir alguns resultados referentes à amostragem de inverno de

2004.

Material biológico

Clorofila-a

Como indicador da biomassa do fitoplâncton foram determinadas concentrações de

clorofila-a total. Para a determinação da clorofila-a na água (µg L-1) foi utilizado o método

descrito por Golterman et al. (1978). Os filtros foram conservados em freezer, até posterior

determinação através de extração. Os pigmentos foram extraídos em aproximadamente 10

mL de acetona 90% a frio, por meio de maceração dos filtros. Os extratos foram transferidos

para tubos de ensaio e colocados em refrigerador por aproximadamente 12 horas,

protegidos da luz. Após este período, os extratos são centrifugados por 10 minutos a 4900

rpm. Em seguida, são medidas as absorbâncias a 663 nm e 750 nm, através de um

espectrofotômetro Micronal.

Observação: Imediatamente após as coletas as amostras de água para análise de nutrientes

dissolvidos, clorofila e material em suspensão foram filtradas em membrana Millipore AP 40,

utilizando bomba à vácuo Tecnal, armazenadas e imediatamente congeladas.

Análise de Componentes Principais

Visando ordenar os pontos de amostragem em função dos dados limnológicos,

procedeu-se a análise de componentes principais (PCA). Para as variáveis obtidas através do

perfil vertical utilizou-se as médias da coluna d’água, após estas terem sido avaliadas quanto

ao erro da média, o qual não foi significativo para nenhum dos pontos de coleta.

As matrizes de dados foram montadas de forma multivariada, com s linhas

representando os pontos de amostragem (objetos) e n colunas representando as variáveis

(descritores).

1) Características limnológicas: transparência da água (Secchi), temperatura da água

(média do perfil), concentração do oxigênio dissolvido (média do perfil),

condutividade elétrica (média do perfil), pH (média do perfil), concentração de

nitrato, nitrito, amônio, nitrogênio e fósforo totais, ortofosfato, fósforo total

dissolvido, silicato reativo, material em suspensão total, turbidez, concentração de

clorofila-a.

A análise de componentes principais é realizada por combinações lineares do

conjunto de dados, visando identificar quais variáveis são responsáveis pela maior proporção

da variância de dados. De maneira geral, esta análise foi aplicada para hierarquizar os

pontos de amostragem segundo as variáveis que compunham as matrizes de dados.

Após uma análise inicial com todas as variáveis, foram descartadas aquelas que

apresentaram correlação (carga), em módulo, menor que 0,500, com o objetivo de

aumentar a variância explicada dos componentes 1 e 2.

Foram consideradas variáveis importantes para as análises dos testes aquelas que

apresentaram coeficiente de correlação maior que 0,700, em módulo, nos componentes 1 e

2. O número mínimo de fatores foi estabelecido segundo Manly (1986).

Análise de Agrupamento

A partir dos coeficientes dos fatores gerados pelas análises de componentes

principais, foi realizada a análise de agrupamento do tipo Cluster, utilizando-se a distância

euclidiana média como índice de correlação e a média de grupo (UPGMA) como método de

ligação. Foi calculado o coeficiente de correlação cofenético para estimar a resposta das

análises em relação aos dados originais, admitindo-se serem estas significativas quando o

coeficiente fosse superior a 70%.

Análise de correlação

Para se comparar as relações entre o teor de sólidos em suspensão e os nutrientes, e

também entre a concentração de clorofila-a e alguns nutrientes, foram realizadas regressões

simples. Aquelas mais significativas foram mantidas e demais foram descartadas.

Índice de Estado Trófico (IET)

Para a classificação dos pontos de amostragem do reservatório de Rosana e dos

tributários Pirapó e Pirapozinho, segundo o grau de trofia, foi adotado o índice de estado

trófico de Carlson (1977), modificado por Toledo Jr. (1983) (apud Mercante & Tucci-Moura,

1999).

Para tal estimativa foram utilizados os valores das concentrações de fósforo total,

fosfato dissolvido total, transparência e clorofila. As equações utilizadas para a estimativa do

índice de estado trófico, e os intervalos para a classificação do grau de trofia, segundo o

método de Carlson, foram:

IET (DS) = 10 . {6 – [ 0,64 + ln DS ] / ln 2 }

IET (FDT) = 10 . {6 – [ ln (21,67 / FDT ) ] / ln 2 }

IET (FT) = 10 . {6 – [ ln (80,32 / FT ) ] / ln 2 }

IET (Clorof) = 10 . {6 – [ 2,04 - (0,695 . ln (Clorof) )] / ln 2 }

IET (geral) = IET (DS) + 2 [ IET (FDT) + IET (FT) + IET (Clorof) ] / 7

Onde: DS = valores da leitura do Disco de Secchi

FDT = concentração de fosfato dissolvido total;

FT = concentração de fósforo total;

Clorof = concentração de clorofila

Classificação: IET (geral) < 44 = oligotrófico

44 ≤ IET (geral) ≤ 54 = mesotrófico

54 < IET (geral) = eutrófico

V - RESULTADOS

Parâmetros físicos

1) Pluviosidade

Os dados pluviométricos (Figura 4), obtidos para o município de Teodoro Sampaio

durante os meses de amostragem, demonstram que os verões foram realmente mais

chuvosos do que os invernos. Em janeiro/2005 a quantidade de chuvas foi quase três vezes

maior que em janeiro/2004, (361,2 e 122 mm, respectivamente). O inverno de 2005

também foi mais chuvoso, enquanto que o de 2004 foi típico de um período de estiagem

(23,7 e 0,9 mm, respectivamente).

Figura 4: Valores de precipitação acumulada mensal junto ao reservatório de Rosana durante os

meses de amostragem. Fonte: Parque Estadual Morro do Diabo.

Fev 2004 Ago 2004 Jan 2005 Jul 2005

mm

0

50

100

150

200

250

300

350

2) Vazão defluente

Os valores de vazão defluente total (Figura 5) variaram entre 528 e 5830 m3 s-1

durante o período estudado. Sendo que o período de maior vazão coincidiu com a época de

amostragem do verão de 2005.

Figura 5: Valores de vazão defluente do reservatório de Rosana entre fevereiro de 2004 e julho de

2005, com indicação dos dias de amostragem. Fonte: Duke International – Geração Paranapanema.

Dias Julianos

32 52 72 92 112 132 152 172 192 212 232 252 272 292 312 332 352 6 26 46 66 86 106 126 146 166 186 206

m3 s

-1

0

1000

2000

3000

5500

6000

2004 2005

18/02/0402/09/04

19/01/05 05/07/05

3) Cota altimétrica (Nível)

O valor mais elevado da cota altimétrica do reservatório de Rosana ocorreu em 27 de

maio de 2004 (257,95 m), sendo que o menor foi em 27 de junho de 2005 (257,47 m)

(Figura 6). Durante todo o período de estudos o nível do reservatório de Rosana variou em

apenas alguns centímetros, um padrão típico de reservatórios do tipo fio d’água.

Figura 6: Variação da cota altimética do reservatório de Rosana entre fevereiro de 2004 e julho de

2005, com indicação dos dias de amostragem. Fonte: Duke Energy International – Geração

Paranapanema.

Dias Julianos

32 52 72 92 112 132 152 172 192 212 232 252 272 292 312 332 352 6 26 46 66 86 106 126 146 166 186 206

m

255

256

257

258

259

260

18/02/04 02/09/04 19/01/05 05/07/05

2004 2005

4) Tempo de residência (TR)

O tempo de residência da água no reservatório de Rosana (média mensal) variou de

9 a 25,5 dias, entre os meses de janeiro de 2004 e julho de 2005. A média, considerando

todos os meses foi de 18,5 dias. O período com menor tempo de residência coincidiu com o

de alta pluviosidade e alta vazão entre janeiro e fevereiro de 2005 (Figura 7).

Figura 7: Variação do tempo de residência (média mensal) do reservatório de Rosana entre janeiro

de 2004 a julho de 2005.

2004 2005

Jan

Fev

Mar Abr

Mai

Jun

Jul

Ago

Set

Out

Nov Dez Jan

Fev

Mar Abr

Mai

Jun

Jul

Tem

po d

e R

esid

ênci

a (d

ias)

0

5

10

15

20

25

30

5) Profundidade dos locais de amostragem

A variação da profundidade nos pontos de coleta é apresentada na Figura 8.

Conforme o esperado há uma tendência de aumento em direção à zona da barragem.

Contudo, oscilações em relação a este padrão foram observadas, provavelmente devido a

irregularidades no leito do reservatório ou posicionamentos coincidentes ou não ao antigo

canal do rio Paranapanema. Observa-se ainda, através da Figura 8, que houve uma variação

relativamente elevada da profundidade para o mesmo ponto de coleta. Isto se deve, apesar

da pouca oscilação do nível do reservatório (Figura 6), a deslocamentos locais (deriva da

embarcação) no momento da coleta ou pequenas variações em relação às coordenadas

inicialmente fixadas.

Pontos de Amostragem

Figura 8: Variação da profundidade (mediana, máxima e mínima) ao longo do eixo principal do

reservatório de Rosana e principais tributários durante o período de estudo.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 320

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

Prof

undi

dade

(m)

Mediana Mín-Máx

6) Temperatura do ar

Os dados de temperatura do ar foram obtidos em cada ponto de amostragem no

momento das coletas (Figura 9). Na amostragem correspondente ao verão de 2005 foram

registradas as maiores temperaturas do ar, com máxima de 31 e mínima de 25,5oC. No

verão de 2004 as temperaturas foram mais baixas, oscilando entre 28 e 24oC. No inverno de

2005 a temperatura mínima foi de 17 e máxima de 22,5oC. Em geral, para cada período de

amostragem os maiores valores estiveram associados aos pontos cujas coletas ocorreram no

período vespertino. A temperatura do ar não foi medida no inverno de 2004.


Figura 9: Variação da temperatura do ar ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana e

principais tributários durante o período de estudo.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Tem

pera

tura

do

Ar

(o C)

16

18

20

22

24

26

28

30

32

V 04 V 05 I 05

7) Temperatura da água

A Figura 10 mostra a variação da temperatura na coluna da água, a partir dos dados

de perfis verticais, ao longo do eixo longitudinal do reservatório. Através desta representação

gráfica também fica evidente o padrão longitudinal de incremento da profundidade em

direção à barragem, e baixos valores nos rios (Pontos 2 e 3), tanto no verão com no inverno.

A temperatura da água oscilou entre 19,1oC (região profunda dos Pontos 26 e 28 no

inverno de 2004) e 29,4oC (sub-superfície do Ponto 25 no verão de 2004). Nas estações

localizadas no corpo central da represa e próximas à barragem observou-se uma tendência à

estratificação, com a diminuição da temperatura em aproximadamente 1,5oC entre as

profundidades de 4 e 6 m. A porção superior do reservatório, sob influência dos tributários

Pirapó e Pirapozinho, se destaca por apresentar valores diferenciados de temperatura,

maiores no inverno/2004 e menores no verão e inverno/2005.

A Figura 11, que representa os valores médios e amplitudes de variação da

temperatura na coluna d’água, demonstra que grandes variações ocorrem ao longo do eixo

longitudinal do reservatório. Tal fato ficou evidente para o verão e inverno de 2004 Nesses

períodos o terço superior do reservatório apresentou valores homogêneos, enquanto que no

corpo central, em direção à barragem, a variação de máximas e mínimas na coluna de água

alcançou entre 3 e 4oC. Isto é um importante indicador da compartimentalização espacial

(física) do sistema.

Os Rios Pirapó e Pirapozinho apresentaram temperaturas semelhantes, porém no

primeiro observou-se os valores extremos, com mínima de 22,1oC (inverno 2005) e máxima

de 27,7oC (verão 2004).


Figura 10: Perfis térmicos ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana e principais

tributários em fevereiro de 2004 (a), setembro de 2004 (b), janeiro de 2005 (c) e julho de 2005 (d). A

profundidade da coluna d’água corresponde ao início da área em negro no gráfico.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

-15-14-13-12-11-10

-9-8-7-6-5-4-3-2-10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32-25-24-23-22-21-20-19-18-17-16-15-14-13-12-11-10

-9-8-7-6-5-4-3-2-10

Prof

undi

dade

(m)

Prof

undi

dade

(m)

a)

b)


Figura 10: Continuação.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

-25-24-23-22-21-20-19-18-17-16-15-14-13-12-11-10-9-8-7-6-5-4-3-2-10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

-17-16-15-14-13-12-11-10-9-8-7-6-5-4-3-2-10

Prof

undi

dade

(m)

Prof

undi

dade

(m)

c)

d)


Figura 11: Variação da temperatura da água (média, máxima e mínima e desvio-padrão) ao longo do

eixo principal do reservatório de Rosana e principais tributários em fevereiro de 2004 (a), setembro de

2004 (b), janeiro de 2005 (c) e julho de 2005 (d).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 3219

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Tem

pera

tura

(o C)

Média Desvio Padrão Mín-Máx

p

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 3219

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Tem

pera

tura

(o C

)


a)

b)



1 2 3 4 7 12 17 22 27 3219

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Tem

pera

tura

(o C)

Média Desvio Padrão

Mín-Máx

p

1 2 3 4 7 12 17 22 27 3219

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Tem

pera

tura

(o C)


c)

d)

8) Transparência da água

A Figura 12 mostra a variação da transparência da água ao longo do reservatório de

Rosana durante o período de estudo. Observa-se que os pontos mais próximos da zona da

barragem apresentaram um considerável incremento da transparência nos dois verões

(Figura 12a), sobretudo quando comparados com as zonas de desembocadura dos

tributários Pirapó e Pirapozinho. A amplitude de variação (longitudinal) dos valores chega a

ser de aproximadamente 4 m. Mesmo quando se compara as porções de montante e zonas

intermediárias do corpo central do reservatório com a barragem a diferença foi de

aproximadamente 2 m. Da mesma forma que para a temperatura, a transparência mostrou-

se um indicador dos distintos compartimentos espaciais do reservatório.

Figura 12: Variação da transparência da água (através da leitura do disco de Secchi) ao longo do

eixo principal do reservatório de Rosana e principais tributários durante os verões e os invernos de

2004 e 2005.

Verão

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

Prof

undi

dade

(m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

2004 2005

Inverno

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

Prof

undi

dade

(m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

9) Velocidade da correnteza

A Figura 13 ilustra a variação da velocidade da corrente (águas superficiais) no

reservatório de Rosana ao longo do período de estudo. Os rios apresentaram velocidade

superior às observadas no corpo central do reservatório. Com base nos dados do

inverno/2004, quando foram feitas mais medidas, observa-se que no corpo central do

reservatório a velocidade predominante se manteve em torno de 3 m s-1, enquanto que na

desembocadura dos tributários esta chegou a 5,2 m s-1. Em alguns trechos, principalmente

junto à área do Parque Estadual Morro do Diabo (pontos 10 e 11) a correnteza apresentou

velocidades ínfimas (aproximadamente zero), devido a uma curva acentuada no eixo do

rio/reservatório provocando uma condição de remanso. O método utilizado não permitiu a

obtenção de medidas de velocidade em vários pontos, principalmente naqueles

correspondentes à zona lacustre onde não ocorria (ou era muito demorado) o deslocamento

do flutuador.


Figura 13: Variação na velocidade da corrente ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana e


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Velo

cida

de d

a co

rren

te (m

s-1

)

0

1

2

3

4

5

6

V 04 I 04 V 05 I 05

10) Turbidez da água

A Figura 14 apresenta os dados de turbidez da água para o reservatório de Rosana

durante o período de estudos. Picos máximos de turbidez ocorreram durante o verão de

2005 no rio Pirapozinho (900 NTU). Nos meses de inverno as variações foram relativamente

pequenas. Os rios sempre apresentaram maior turbidez que o corpo central do reservatório.

O ponto 7, que também é influenciado pela entrada de pequenos tributários, também

apresentou valor muito elevado (315 NTU) no verão/2005. Por falta de equipamento não foi

possível obter dados de turbidez no verão de 2004.


Figura 14: Variação da turbidez da água ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana e


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Turb

idez

(N

TU)

0

10

20

30

40

50

60300400500600700800900

I 04 V 05 I 05

11) Oxigênio dissolvido

Os valores de oxigênio dissolvido são apresentados na Figura 15. Considerando os

diferentes pontos do reservatório, as concentrações oscilaram entre 2,92 e 9,65 mg L-1

(ambas no verão de 2004) tendo a mais baixa ocorrido no fundo do P 18 e a mais alta na

sub-superfície do P 6. Em relação aos rios, o Pirapó apresentou os valores de OD entre 5,5

mg L-1 (inverno de 2004) e 9,34 mg L-1 (inverno 2005); no Pirapozinho os dados variaram

entre 5 mg L-1 (verão de 2005) e 9,27 mg L-1 (inverno de 2005).

Entre as estações 1 e 4, bem como os tributários Pirapó e Pirapozinho, os valores

foram elevados e as oscilações desta variável na coluna d’água foram pequenas, já a partir

da estação 5 até os pontos amostrais juntos à barragem de Rosana, a amplitude de variação

do oxigênio na coluna d’ água foi bem maior, especialmente no verão de 2004 (Figura 15a).

No verão de 2005 os pontos próximos ao Parque Estadual Morro do Diabo (P 7, P 12 e P 17),

apresentaram os menores valores de oxigênio dissolvido.


Figura 15: Variação na concentração de oxigênio dissolvido (média, máxima e mínima e desvio-

padrão) ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana e principais tributários nos quatro

períodos de estudo: fevereiro 2004 (a), setembro 2004 (b), janeiro 2005 (c) e julho 2005 (d).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 322

3

4

5

6

7

8

9

10

mg

L-1


Mín-Máx

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 322

3

4

5

6

7

8

9

10

mg

L-1

a)

b)



1 2 3 4 7 12 17 22 27 322

3

4

5

6

7

8

9

10

mg

L-1 Média

Desvio Padrão Mín-Máx

1 2 3 4 7 12 17 22 27 322

3

4

5

6

7

8

9

10

mg

L-1

c)

d)

12) pH

A variação do pH, para as diferentes estações amostradas, é apresentada na Figura

16. Houve uma tendência de valores ligeiramente alcalinos durante as amostragens de verão

e ligeiramente ácidos na amostragem do inverno de 2004. No segundo ano de estudo a

amplitude de variação foi bem menor, demonstrando que a coluna d’ água do reservatório

esteve em geral relativamente bem misturada.

Para todas as estações amostradas os valores oscilaram, entre 6,03 (Ponto 10,

inverno de 2004) e 8,37 (Ponto 32, inverno de 2005). Alguns dos valores mais baixos foram

observados no rio Pirapozinho. Apenas no verão de 2004 as estações apresentaram valores

médios próximos à neutralidade.


Figura 16: Variação do pH (média, máximas e mínimas e desvio-padrão) e ao longo do eixo principal

do reservatório de Rosana e principais tributários nos quatro períodos de estudo: fevereiro 2004 (a),

setembro 2004 (b), janeiro 2005 (c) e julho 2005 (d).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 326.0

6.5

7.0

7.5

8.0

8.5


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 326.0

6.5

7.0

7.5

8.0

8.5

a)

b)



1 2 3 4 7 12 17 22 27 326.0

6.5

7.0

7.5

8.0

8.5


Mín-Máx

1 2 3 4 7 12 17 22 27 326.0

6.5

7.0

7.5

8.0

8.5

c)

d)

13) Condutividade elétrica

A variação da condutividade elétrica na coluna d’água foi mais ampla apenas nas

partes mais profundas do reservatório e os valores mais altos foram observados nos

tributários (Figura 17). Em geral os valores foram relativamente homogêneos ao longo do

eixo do reservatório. Devido a problemas técnicos com o equipamento optou-se por não

utilizar os dados obtidos em 2005.

Para os pontos localizados na represa os valores oscilaram entre 60 e 110 µS cm-1.

Nos tributários Pirapó e Pirapozinho os valores oscilaram entre 96 e 110 µS cm-1 e 70 e 98

µS cm-1, respectivamente. Maiores valores nos tributários devem ser decorrentes da maior

quantidade de material em suspensão que é transportado pelos mesmos.

Os rios Pirapó e Pirapozinho podem ter influenciado pontos próximos, como o

observado no ponto 5, que apresentou no inverno de 2004 amplitude nos valores de

condutividade entre o fundo e a superfície. Também relacionado a outros tributários a

variação observada nos pontos 29 (no verão) e 30 (inverno) indicam influências laterais.


Figura 17: Variações da condutividade elétrica (média, máxima e mínima e desvio-padrão) ao longo

do eixo principal do reservatório de Rosana e principais tributários no verão (a) e inverno (b) de 2004.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

60

70

80

90

100

110 Média

Desvio Padrão Mín-Máx

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

60

70

80

90

100

110

a)

b)

14) Material em suspensão e conteúdo de matéria orgânica

Os resultados obtidos a partir das análises para material em suspensão (frações

orgânicas e inorgânicas) são apresentados na Figura 18. Verifica-se através dos resultados

de material em suspensão, que ocorre uma elevada entrada de material inorgânico no

reservatório proveniente dos tributários. Nestes as concentrações foram geralmente mais

elevadas e variaram entre 285,8 mg L-1 (rio Pirapó, verão 2005) e 2,1 mg L-1 (Pirapozinho,

inverno 2004). A quantidade de material suspenso na forma orgânica oscilou para os

tributários entre 1,7 (Pirapozinho, inverno 2004) e 57,4 mg L-1 (Pirapó, verão 2005). No

corpo central do reservatório a concentração de sólidos suspensos foi baixa quando

comparada com a dos tributários, exceto no verão de 2004 em que o ponto 18 apresentou

valor de material inorgânico (8,6 mg L-1) superior ao dos tributários. A concentração de

sólidos inorgânicos suspensos no eixo principal do reservatório, propriamente, oscilou entre

0,11 e 93,2 mg L-1 (ponto 7, verão 2005), enquanto que a de sólidos orgânicos suspensos

oscilou entre 0,2 e 16 mg L-1 (novamente P 7, verão 2005).


Figura 18: Variação do material em suspensão (frações inorgânica e orgânica) ao longo do eixo

principal do reservatório de Rosana e principais tributários nos quatro períodos de estudo: fevereiro

2004 (a), setembro 2004 (b), janeiro 2005 (c) e julho 2005 (d).

a)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

mg

L-1

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Inorgânico Orgânico

b)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

mg

L-1

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

c)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

mg

L-1

0

5

10

15

2080

120160200240280320

d)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

mg

L-1

0

1

2

31214161820

15) Clima lumínico

Na Figura 19 é apresentada a contribuição percentual da clorofila e do material em

suspensão orgânico e inorgânico para o coeficiente de extinção de luz no reservatório de

Rosana. A diferença para se completar os 100% é relativa à contribuição da cor da água. Os

cálculos para a obtenção das contribuições percentuais foram realizados através de

regressões lineares, responsáveis pelas fórmulas finais (modelos) dadas para cada período

de amostragem (Figura 20).

Figura 19: Contribuição percentual da clorofila e dos sólidos em suspensão orgânicos e inorgânicos

para o coeficiente de extinção de luz (em função do disco de Secchi) ao longo do eixo principal do

reservatório de Rosana nos quatro períodos de estudo: fevereiro 2004 (a), setembro 2004 (b), janeiro

2005 (c) e julho 2005 (d).

a)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

20

40

60

80

100

I norgânicoOrgânico Clorofila b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

20

40

60

80

100



c)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

20

40

60

80

100

I norgânicoOrgânico Clorofila

d)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

20

40

60

80

100

Figura 20: Partição do inverso do disco de Secchi, usando o método de regressão linear múltipla com

a contribuição da clorofila, material orgânico e da própria água, referentes aos quatro períodos de

estudo: fevereiro 2004 (a), setembro 2004 (b), janeiro 2005 (c) e julho 2005 (d).

a)

SSt (mg L-1)

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000

1/Z SD

(m-1

)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

1/ZSDcloro = 0,15961/ZSDágua = 0,0344

1/ZSD org = 0,1753

b)

SSt (mg L-1)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

1/Z SD

(m-1

)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1/ZSDcloro = 0,2772

1/ZSDágua = 0,03441/ZSD org = 0,0695


c)

SSt (mg L-1)

0 100000 200000 300000

1/Z SD

(m-1

)

0

2

4

6

8

10

12

14


1/ZSD org = 0,0117

d)

SSt (mg L-1)

0 5000 10000 15000 20000

1/Z SD

(m-1

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5


1/ZSD org = 0,1510

As equações (modelos) resultantes das análises de regressão linear múltipla para

cada período são as seguintes:

a) verão de 2004:

ZSD-1 = 0,0001 [SSinorg] + 0, 0001138 [SSorg] + 0,0523278 [clorofila] + 0,0344

Onde:

SS total: y = 0,0001 x + 0,194

R2 = 0,5915 e N= 29

O valor de 0,194 equivale a 0,0344 + 0,1596. Sendo a média da clorofila equivalente

a 3,05, e o resultado de 0,1596 dividido por 3,05 igual a 0,0523278 as resultantes são:

SS inorg: y = 0,0001 x + 0,3693 (cuja reta está lustrada na Figura 20a)

Sendo: 0,0344 da água, 0,1596 da clorofila e 0,1753 equivalente aos SS orgânicos.

E de 0,1753 divididos pela média dos orgânicos que é 1540 = 0,0001138 para orgânico.

b) inverno de 2004:

ZSD-1 = 0,00007 [SSinorg] + 0, 0000501 [SSorg] + 0,0847891 [clorofila] + 0,0344

SS total: y= 0,00007 x + 0,3118 com R2 = 0,304 e N = 17

Sendo que de 0,3118 subtrai-se os 0,0344 da água e tem-se 0,2774 relativo à clorofila. E a

média da clorofila sendo 3,27165 resulta então em: 0,0847891.

SS inorg y= 0,00009 x – 0,3813 (reta da Figura 20b) e de 0,3813 temos parte como 0,0344

da água e 0,2774 da clorofila, restando 0,0695 para o orgânico. Sendo que a média deste é

de 1385,29 resultando em 0,0000501 para o orgânico.

c) verão de 2005:

ZSD-1 = 0,0000404 [SSinorg] + 9,3 x 10 –7 [SSorg] + 0,23 [clorofila] + 0,0344

SS total: y= 0,0000338 x + 0,7118757 com R2 = 0,9810994

Sendo 0,71187 equivalente à clorofila, cuja média foi de 2,94 e resultou em 0,23.

SS inorg = y = 0,0000404 x + 0,7236112 (reta da Figura 20c) com R2 = 0,9821748

Sendo: 0,7236112 = 0,0344 + 0,6775 + 0,0117 (este equivalente à parte orgânica, que

dividido pela média de 12566,5 é igual a 9,3 x 10 –7).

d) inverno de 2005:

ZSD-1 = 0,00001 [SSinorg] + 0,0000794 [SSorg] + 0,08179 [clorofila] + 0,0344

SS total: y = 0,0001 x + 0,2299. Sendo que 0,2299 – 0,0344 = 0,1955 de clorofila e 0,1955

dividido por 2,39 é igual a 0,08179 de clorofila.

SS inorg y = 0,0001 x + 0,3809 (como na reta da Figura 20d).

Sendo que 0,3809 menos a água 0,0344 e menos 0,1955 da clorofila dá = 0,1510 de

orgânico, e este dividido por 1901 (média dos orgânicos) resulta em 0,0000794 de orgânico.

Nutrientes totais

16) Nitrogênio Total (N-Total) e Fósforo Total (P-Total)

Os resultados das análises de concentração de nutrientes totais contidos na água são

apresentados na Figura 21. De maneira geral foi detectada uma elevada concentração de

nutrientes nas estações localizadas nos tributários, e em alguns casos, valores também

elevados no corpo central do reservatório (P 17, verão 2004: P-Total de 72,9 µg L-1). No

inverno de 2004 o pico máximo de P-Total ocorreu no ponto 7 (51,4 µg L-1).

O N-Total variou nos tributários entre 398 µg L-1 (Pirapozinho, inverno 2005) e

1463,4 µg L-1 (Pirapó, verão 2005). E no reservatório de 176,8 µg L-1 (P 13, inverno 2004) a

707 µg L-1 (P7, verão 2005).

Nos dois períodos de inverno foram observados picos de P-Total no ponto próximo à

barragem (P 32), sendo que no inverno de 2004 observou-se também pico de N-Total nesse

local.


Figura 21: Variação da concentração de fósforo e nitrogênio totais ao longo do eixo principal do

reservatório de Rosana e principais tributários nos quatro períodos de estudo: fevereiro 2004 (a),


a)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-To

tal (µ g

L-1)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

N-T

otal

(µ g

L

-1)

0

150

300

450

600

750

900

1050

1200

1350

1500

P-Total N-Total

b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-To

tal (µ g

L-1)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

N-T

otal

(µg

L

-1)

0

150

300

450

600

750

900

1050

1200

1350

1500

P-Total N-Total



c)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-To

tal (µ g

L-1)

0

20

40

60

80

100400

420

440

N-T

otal

(µ g

L-1

)

0

150

300

450

600

750

900

1050

1200

1350

1500

P -Total N -Total

d)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-To

tal (µ g

L-1)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

N-T

otal

(µ g

L

-1)

0

150

300

450

600

750

900

1050

1200

1350

1500

P -Total N -Total

Nutrientes dissolvidos

17) Nitrato

Nas estações localizadas ao longo do eixo do reservatório os valores de nitrato

variaram entre 121 µg L-1 (P 19, verão 2004) e 355 µg L-1 (P 12, verão 2005) (Figura 22). Já

nos tributários, a amplitude de variação das concentrações foi maior, entre 82,2 µg L-1

(verão 2005) e 933,4 µg L-1 (inverno 2005). Novamente isto demonstra que uma elevada

carga de material/nutrientes está sendo introduzida no reservatório.

18) Nitrito

A concentração de nitrito acompanha o padrão anteriormente mencionado, com

valores mais elevados nos tributários e uma menor amplitude de variação nos pontos ao

longo do reservatório (Figura 22). Apenas no verão de 2005 os pontos 7 e 32 se destacaram

dos demais, apresentando alguns picos elevados deste nutriente (60,9 e 38,7 µg L-1,

respectivamente). As concentrações oscilaram entre 1,1 µg L-1 (P 16, verão 2004) e 99,3 µg

L-1 (Pirapó, inverno 2005). As estações 1 e 4 apresentaram valores similares, demonstrando

que a influência dos rios começa a afetar a partir dos pontos 6 e 7.

19) Amônio

Os valores de amônio oscilaram amplamente entre as estações de amostragem

(Figura 22). Valores muito baixos foram detectados no corpo central do reservatório, sendo

o menor de 0,5 µg L-1 (P 27, verão 2004). O valor mais elevado foi observado no verão de

2005 no rio Pirapó (77,1 µg L-1). Um valor relativamente alto ocorreu no verão de 2004 no

rio Pirapozinho (49 µg L-1). Ao longo do reservatório ocorreram eventuais picos, como no

verão de 2004 no ponto 20 (38,8 µg L-1) e no ponto 26 no inverno de 2004 (38,1 µg L-1).


Figura 22: Variação das concentrações de nitrato, nitrito e amônio ao longo do eixo principal do

reservatório de Rosana e principais tributários nos quatro períodos de estudo: fevereiro 2004 (a),


a)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Nitr

ato

(µg

L-1)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Am

ônio

e N

itrito

(µ g

L-1

)

0

20

40

60

80

100

Nitrato Amônio Nitrito

b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Nitr

ato

( µg

L-1

)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Am

ônio

e N

itrito

(µg

L-1)

0

20

40

60

80

100

NitratoAmônio Nitrito



c)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Nitr

ato

(µg

L-1)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Am

ônio

e N

itrito

(µ g

L-1

)

0

20

40

60

80

100


d)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Nitr

ato

(µg

L-1)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Am

ônio

e N

itrito

(µ g

L-1

)0

20

40

60

80

100

20) Fosfato total e inorgânico dissolvido (ortofosfatos)

Tanto o fosfato inorgânico como o fosfato total (formas dissolvidas) apresentaram

valores relativamente homogêneos ao longo do reservatório, e valores mais elevados nos

tributários (Figura 23).

O fosfato inorgânico apresentou valores bem mais altos no ano de 2005, tanto para o

período de inverno como de verão. O maior valor observado foi de 82,1 µg L-1 no rio Pirapó

no verão de 2005 e o mais baixo de 0,2 µg L-1 no ponto 28 no inverno de 2004. Em 2005 o

ponto 7 apresentou valores elevados quando comparado ao resto dos pontos do

reservatório, alcançando 43 µg L-1 no verão.

O fosfato total dissolvido também teve seu pico máximo no verão de 2005 no rio

Pirapó (102,3 µg L-1), e o menor valor no inverno de 2004 no ponto 28 (3,12 µg L-1). No

verão de 2004 ocorreu um valor alto no ponto 14 (16,2 µg L-1) e no inverno no ponto 12

(17,57 µg L-1). Da mesma forma que para o fosfato inorgânico, picos elevados de fosfato

total ocorreram no ponto 7 em 2005.

21) Silicato reativo

As concentrações de silicato no inverno de 2004 foram bem inferiores que as

observadas nos outros meses amostrados (Figura 23). Tanto no verão de 2004 quanto no

inverno de 2005 os valores mais elevados de silicato estiveram relacionados aos tributários

(picos de 13,3 e 15,5 µg L-1, respectivamente). No inverno de 2004 houve uma tendência de

aumento dos valores em direção à zona da barragem. Contudo, nesse período os dados do

trecho inicial da represa e dos tributários foram perdidos. Em 2004, tanto no verão quanto

no inverno observou-se uma queda dos valores na região dos pontos 23 e 24.


Figura 23: Variação fósforo total e inorgânico dissolvidos (ortofosfato) e silicato ao longo do eixo

principal do reservatório de Rosana e principais tributários nos quatro períodos de estudo: fevereiro

2004 (a), setembro 2004 (b), janeiro 2005 (c) e julho 2005 (d).

a)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-In

org.

Dis

. e

P-Tot

al D

is. (µ

g L

-1)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Silic

ato

(mg

L-1)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

P-Inorg. DissolvidoP-Total DissolvidoSilicato

b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-In

org.

Dis

. e

P-Tot

al D

is. (µ

g L-1

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Silic

ato

(mg

L-1)

0

2

4

6

8

10

12

14

16



c)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-In

org.

Dis

. e

P-Tot

al D

is.

(µg

L-1)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Sili

cato

(m

g L-1

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16


d)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

P-In

org.

Dis

. e

P-Tot

al D

is. (µ

g L-1

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Silic

ato

(mg

L-1)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Parâmetros bióticos

Clorofila-a

A concentração de clorofila-a oscilou entre valores de 1,0 µg L-1 (P14, inverno 2004) e

5,99 µg L-1 (P22, também no inverno de 2004). Este pico mais elevado pode ser coincidente

com uma área que recebe influência da cidade de Euclides da Cunha Paulista e de um

pequeno tributário. Nos períodos de verão as maiores concentrações observadas no

reservatório ocorreram nos pontos 7 e 8 (zona de transição rio-represa) e, no caso de 2004,

um novo incremento na zona da barragem. No inverno, altas concentrações também

ocorreram no corpo central, antes da zona da barragem (c.a. 6 µg L-1 em 2004). Nos

tributários a maior concentração de clorofila ocorreu no verão de 2005 (5,5 µg L-1) (Figura

24).


Figura 24: Variação da concentração da clorofila-a ao longo do eixo principal do reservatório de

Rosana e principais tributários em 2004 (a) e 2005 (b).

a)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

(mg

L-1

)

0

1

2

3

4

5

6Verão 04 Inverno 04

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

(mg

L-1

)

1

2

3

4

5

6

Verão 05 Inverno 05

b)

Análise de Componentes Principais (ACP)

Foram efetuadas ACPs para cada período de coleta envolvendo os parâmetros físicos,

químicos e a clorofila-a que foram mais significativos para cada período. Através dessa

análise os pontos do reservatório foram agrupados conforme as características ambientais

que mais os aproximaram.

Em todos os períodos de coleta os rios Pirapó e Pirapozinho ficaram segregados dos

demais pontos, e no geral houve também uma combinação de pontos mais lacustres

associados entre si. Os pontos da região intermediária do reservatório tiveram distribuição

distinta conforme o período do ano, demonstrando serem mais ou menos afetados pelas

cargas provenientes dos tributários.

As Tabelas de 1 a 4 mostram os valores de correlação (acima de 0,700), com os

componentes 1 e 2 da análise das variáveis limnológicas que se mostraram relevantes na

distribuição dos dados de cada período de estudo e a variância explicada. Para cada período

houve variáveis específicas que alcançaram valores considerados significativos.

Quanto ao verão de 2004, os fatores que mais influenciaram na ordenação dos

pontos foram o nitrato, o nitrogênio total, o fosfato total dissolvido e o fosfato inorgânico

dissolvido, pelo componente 1, e o nitrito pelo componente 2. A porcentagem total de

variância explicada pelos dois componentes foi de 54,66%, próxima ao limite mínimo

estabelecido para este tipo de análise. Ou seja, a análise de componentes principais com os

dados das características limnológicas no verão de 2004 foi satisfatoriamente representativa

do conjunto de dados iniciais.

Tabela 1: Correlação (coeficiente de correlação >0,700) das variáveis limnológicas com os

componentes principais 1 e 2 e porcentagem da variância explicada. Dados do período de verão de

2004 obtidos ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana e principais tributários.

Variáveis limnológicas Componente 1 Componente 2

Fosfato Total Dissolvido 0,932

Nitrato 0,919

Fosfato Inorgânico Dissolvido 0,882

Nitrogênio total 0,877

Material em suspensão 0,750

Nitrito 0,911

Porcentagem da variância explicada 37,07 17,58

De acordo com a natureza das variáveis que se correlacionaram com os

componentes, o fator 1 relacionou-se com o grau de trofia dos pontos do reservatório, e o

fator 2 com o nitrito. A Figura 25 mostra a ordenação dos pontos de amostragem em função

dos eixos ou fatores.

Em relação ao fator 1, destacaram-se os pontos dos tributários (2 e 3) que se

associaram positivamente no sentido de um aumento do grau de trofia, já que os escores

mais altos estiveram positivamente relacionados ao nitrogênio total, nitrato, fósforo total

dissolvido, ortofosfato e material em suspensão. Os demais pontos não apresentaram um

padrão de distribuição bem definido em relação a este fator. Porém, em relação ao

componente 2, alguns pontos mais lacustres estiveram positivamente relacionados ao nitrito,

e os pontos do trecho inicial do reservatório (de 1 a 12) estiveram negativamente

relacionados.

Figura 25: Ordenação dos pontos de amostragem para o período de verão de 2004, segundo os

fatores 1 e 2 da análise de componentes principais para as variáveis limnológicas.

A partir dos escores obtidos pela análise anterior, foi possível realizar uma análise de

agrupamento do tipo cluster, que culminou no dendrograma apresentado na Figura 26. Esta

segunda análise revelou-se satisfatoriamente significativa, representando 88,48% dos dados

originais, já que o coeficiente de correlação cofenético encontrado foi de 0,8848. Apesar de

este ter sido o índice mais baixo observado dentre todos os períodos, ele é superior à média

estabelecida como satisfatória que é de 70%.

1

2

3

4

5 6

78 9

1011

12

13

141516

17

18

19

20 21

22

23

2425

26

27

28

29

30

31

32

-2 -1 0 1 2 3 4 5

Fator 1 (37,07%)

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

Fato

r 2

(17,

58%

)

Nitrito

P - Total Dis.NitratoP-Inorgânico Dis.N-TotalMat. Susp.

Verificou-se a formação de pelo menos três agrupamentos de pontos de amostragem,

no período de verão de 2004 em relação às características limnológicas. Primeiramente

pode-se afirmar que os pontos 2 e 3 (rios Pirapó e Pirapozinho) distinguem-se de todos os

demais pontos no período de verão de 2004. Depois, houve uma aproximação maior entre

os pontos 23 e o 32 (parte final do reservatório), e observa-se um outro grupo no

dendrograma, sendo que este ainda fica subdividido, mantendo em separado os pontos 17,

20, 21, 22 e 23, de todos os outros da parte inicial do reservatório.

Valor do coeficiente de correlação cofenético: 0,8848

Figura 26: Dendrograma dos pontos de amostragem a partir da análise de agrupamento do tipo

Cluster para valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das variáveis limnológicas do

verão de 2004, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo UPGMA.

As variáveis cujos valores foram utilizados para a análise dos dados do inverno de

2004 são apresentadas na Tabela 2, sendo estas o material em suspensão total, o fosfato

inorgânico dissolvido, o fósforo total, o nitrogênio total, a turbidez, o nitrito e o nitrato, todos

positivamente correlacionados com o componente 1; já o pH esteve positivamente

correlacionado e oxigênio dissolvido negativamente correlacionado com o componente 2,

com uma porcentagem total de variância explicada de 56,39%.

Segundo as variáveis que se associaram aos componentes da análise, o fator 1

representou mais uma vez o grau de trofia do eixo longitudinal do reservatório de Rosana, e

o fator 2 o pH e o OD.


componentes principais 1 e 2 e porcentagem da variância explicada. Dados do período de inverno de


Variáveis limnológicas Componente 1

Componente 2

Nitrogênio Total 0,850

Fósforo Total 0,833


Turbidez 0,812


Nitrito 0,753

Nitrato 0,750

Oxigênio Dissolvido (OD) 0,742

pH -0,721 Porcentagem da variância explicada 41,41 14,98

Na Figura 27 está representada a ordenação dos pontos de amostragem em função

dos fatores. Os pontos 1, 4, 7, 29, 31 e 32 foram segregados devido ao pH, pois foram os

mais alcalinos. Uma mescla de pontos, tanto da parte central quanto do primeiro trecho do

reservatório, ficaram separados na parte superior do gráfico (Figura 27) devido a seus teores

de oxigênio dissolvido (OD), que está positivamente relacionado ao componente 2. Vale

ressaltar que alguns pontos formaram um grupo bastante próximo, em função dos dois

fatores.

Figura 27: Ordenação dos pontos de amostragem para o período de inverno de 2004, segundo os


O dendrograma apresentado na Figura 28 mostra os agrupamentos obtidos a partir

dos escores gerados pela análise de componentes principais. Esta análise revelou um

coeficiente de correlação cofenético de 0,9133, que é muito satisfatoriamente significativo, já

que mostra que a análise representa 91,33% dos dados originais.

Mais uma vez os tributários estiveram separados de todos os outros pontos na

análise de agrupamento. Mas diferente do verão, no inverno de 2004 pontos de partes

opostas do reservatório estiveram mais próximos entre si na separação dos agrupamentos,

por exemplo, os pontos 7 e 32 (unidos devido ao pH) estiveram separados dos pontos 1 e

31, que se mostraram mais próximos entre si, e de 4 e 29. Estes estiveram separados de

todos os outros, sendo que na divisão seguinte os pontos 10 e 20 ficaram separados de

todos os outros (relacionados ao oxigênio dissolvido). Os agrupamentos seguintes

continuaram envolvendo pontos de áreas distintas, unidos entre si (Figura 28).

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

1314

15

16

1718

19

20

21

22

23

24

25

2627

28

29

30

31

32

-2 -1 0 1 2 3 4 5

Fator 1 (41,41%)

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0Fa

tor

2 (1

4,98

%)

pH

OD

Mat. Susp.TurbidezN-TotalP-TotalP-Inorgânico Dis.NitritoNitrato



Cluster para valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das variáveis limnológicas no

período de inverno de 2004, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo UPGMA.

Quanto ao verão de 2005, muitos foram os parâmetros significativos, sendo poucos

os parâmetros que foram descartados a partir da análise de componentes principais

preliminar. A variância total explicada pelos dois componentes no período de verão de 2005

foi de 80,21%. Os valores dos coeficientes de correlação das variáveis que se mostraram

importantes na ordenação dos pontos de amostragem estão apresentados na Tabela 3.

Merecem destaque o pH, a temperatura e o Secchi, que estiveram negativamente

relacionados ao componente 1 e isolaram o ponto 7 junto aos dos tributários (Figura 29).

Quanto ao componente 2, este teve o silicato e o nitrato como nutrientes responsáveis pela

separação dos pontos, na parte superior do eixo. Os tributários estiveram associados à

clorofila, material em suspensão, aos teores dos fósforos, e das formas nitrogenadas.


componentes principais 1 e 2 e porcentagem da variância explicada. Dados do período de verão de






Amônio 0,904

Temperatura -0,901


Nitrito 0,878

pH -0,866

Clorofila 0,839

Secchi -0,819


Silicato 0,945

Nitrato 0,935 Porcentagem da variância explicada 60,91 19,30

Figura 29: Ordenação dos pontos de amostragem para o período de verão de 2005, segundo os


Na Figura 30 pode-se observar que no caso do verão de 2005 o rio Pirapozinho

esteve separado de todos os outros pontos, sendo mais influenciado pelos valores de silicato

e nitrato. O rio Pirapó se manteve separado dos demais pontos, devido principalmente à

baixa transparência e altos valores de nutrientes e material em suspensão. Em seguida

observa-se o ponto 7 separado de todos os outros, já que foi o único mais próximo dos

tributários na distribuição da ACP. Depois se observa que o ponto 12 está mais separado dos

restantes devido principalmente à ocorrência de um pico de nitrato nesse ponto. O ponto 1

também esteve separado dos demais, possivelmente devido ao fato de ter sido o ponto do

reservatório com maiores concentrações de silicato, sendo assim negativamente influenciado

pelo componente 2. Vários pontos apresentaram-se dispersos e não mostraram tendências

evidentes de ordenação.

A análise de agrupamento do tipo cluster para as características limnológicas no

período de verão de 2005 mostrou-se significativa, com coeficiente de correlação cofenético

extremamente elevado e igual a 0,9832, demonstrando quase não haver distorção quanto à

similaridade das matrizes de dados deste período. O dendrograma resultante desta análise

está apresentado na Figura 30.

1

2

3

47

1217

222732

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Fator 1 (60,91%)

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

Fato

r 2

(19,

3%)

TemperaturapHTransparência

Mat Susp.P-Total Dissolv.P-Inorgânico Dis.AmônioP-TotalN-TotalNitritoClorofila

SilicatoNitrato

O ponto 3 (rio Pirapozinho) esteve mais distante de todos os outros agrupamentos.

Assim como o ponto 2 (rio Pirapó) que no grupo seguinte esteve isolado e distante dos

pontos restantes. Da mesma forma o ponto 7 não esteve agrupado e ficou mais distante de

todos os outros pontos do reservatório.




verão de 2005, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo UPGMA.

Com relação ao último período de estudos, o inverno de 2005, vários fatores

mostraram uma correlação alta (superior a 0,700) influenciando a distribuição dos pontos.

Sendo que em relação ao componente 1 estiveram positivamente relacionados as formas

nitrogenadas (amônio, nitrito, nitrato e nitrogênio total) e de fósforo (fósforo total, dissolvido

e ortofosfato), além do material em suspensão, turbidez e oxigênio dissolvido (Tabela 4).

Negativamente relacionados a este primeiro componente estiveram a temperatura e o

Secchi. Em relação ao componente 2, apenas o pH e a clorofila estiveram associados, ambos

positivamente. O valor de variância total explicada foi o mais alto de todos os períodos de

estudo, alcançando 88,23%.


componentes principais 1 e 2 e porcentagem da variância explicada. Dados do período de inverno de



Nitrato 0,981




Turbidez 0,902


Nitrito 0,870

Fosfato Total Dissolvido 0.863

Temperatura -0,839

Secchi -0,829

Oxigênio dissolvido 0,824

Amônio 0,786

Silicato 0.774

pH 0,944

Clorofila 0,796 Porcentagem da variância explicada 67,22 21,01

Na Figura 31 pode-se observar que mais uma vez os tributários estiveram separados

de todos os outros pontos, sendo que a temperatura foi um fator de grande influencia, já

que os rios estavam com valores bem mais baixos que os de temperatura ao longo do

reservatório. Novamente, o rio Pirapó (ponto 2) ficou mais associado aos nutrientes e ao

grau de trofia relacionado ao material em suspensão e turbidez. O rio Pirapozinho

apresentou baixos valores de clorofila e de pH, ficando na parte inferior do gráfico. Já os

pontos 32, 22 e 27 estiverem relacionados ao componente 2 por terem valores mais altos de

pH e clorofila, quando comparados aos outros pontos. Os pontos com maior transparência e

maior temperatura se mantiveram agrupados no outro extremo do eixo 1 (Figura 31).

Figura 31: Ordenação dos pontos de amostragem para o período de inverno de 2005, segundo os


Observando-se a distribuição dos pontos na análise de agrupamento (Figura 32), se

nota que o rio Pirapó esteve separado de todos os outros pontos do reservatório, e em

seguida o rio Pirapozinho. Mais uma vez o ponto 32 se isola dos demais devido à sua relação

com pH e clorofila. Também em relação à clorofila os pontos 4 e 17 estiveram separados de

todos os demais por terem baixos valores de clorofila.

O coeficiente de correlação cofenético deste inverno de 2005 foi alto, alcançando

97,34%, sendo ligeiramente inferior ao do verão deste mesmo ano. Tais coeficientes estão

bem acima do limite de 0,8 que serve para indicar alguma distorção no grau de similaridade

das matrizes.

1

2

3

4 7

12

17

2227

32

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

Fator 1 (67,22%)

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

Fato

r 2

(21,

01 %

) NitratoMat. Susp.N-TotalP-TotalTurbidezP-Inorgânico Dis.NitritoP-Total Dis.ODAmônioSilicato

pHClorofila

TemperaturaTransparência

Valor do coeficiente de correlação cofenético: 0,9734%



inverno de 2005, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo UPGMA.

Análise de correlação

Testou-se se há uma relação entre o teor de sólidos em suspensão e nutrientes nos

tributários e também se havia relação entre a clorofila e o fósforo total. Assim, foram feitas

três regressões, sendo que a primeira, entre fósforo total e clorofila não foi significativa, já

as seguintes entre o teor de sólidos totais e de fósforo e nitrogênio totais, se mostraram

significativas (Figura 33a e b). Essa regressão sugere que as entradas de fósforo e

nitrogênio no reservatório estão associadas ao período chuvoso.

Figura 33: Regressões lineares entre o fósforo total (a) e o nitrogênio total (b) e os sólidos

suspensos totais para os dados obtidos no reservatório de Rosana.

-50 0 50 100 150 200 250 300 350 400

Sólidos Totais (mg L -1)

-50

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Fósf

oro

Tota

l (ug

L -1

)

r = .84136 r2 = 0.7079 (p< 0.05)

P total = 16.478 + .82681 * SST

-50 0 50 100 150 200 250 300 350 400

Sólidos Totais (mg L -1)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Nitr

ogên

io T

otal

(ug

L -1)

r = .54840r2 = 0.30 (p< 0.05)

N total = 373.95 + 2.2601 * SST

Na Figura 34 se observa a variação do Índice de estado Trófico (IET) realizado para

os pontos de amostragem do reservatório de Rosana nos diferentes períodos de estudo,

baseado no índice de Carlson modificado.

A linha posicionada na altura do valor 44 (Figura 34) indica que os pontos

amostrados que possuem valores inferiores a isso pertencem à classificação de oligotróficos.

Já a os valores acima da linha pontilhada indicam eutrofia.

No verão de 2004, praticamente metade dos pontos do reservatório foram

classificados como oligotróficos (Figura 34a), incluindo principalmente os pontos mais

lacustres. A outra metade dos pontos do reservatório, e também o rio Pirapozinho, se

encaixaram na classificação de mesotróficos. Nesse período apenas o rio Pirapó alcançou

valores elevados que o classificaram como eutrófico.

No inverno de 2004 apenas oito pontos foram classificados como oligotróficos: 11,

14, 16, 19, 28, 29, 30 e 31, sendo que novamente se destacam os pontos mais lacustres

nesta categoria. Nesse período de estudos nenhum ponto foi classificado como eutrófico, e

todos os outros se mantiveram na classificação de mesotrófico.

Quanto ao verão de 2005 mais pontos ficaram classificados como eutróficos, os dois

tributários (rios Pirapó e Pirapozinho) e o ponto 7. Os dois pontos mais lacustres desta

amostragem novamente se encaixaram na classificação de oligotrófico e pela primeira vez, o

ponto 1, que fica à jusante de Taquaruçu, foi classificado como oligotrófico, indicando que

nesse período as águas provindas do reservatório superior provavelmente também eram

oligotróficas. Os outros quatro pontos restantes ficaram classificados como mesotróficos.

No inverno de 2005 os rios novamente ficaram classificados como eutróficos, porém

todos os outros pontos do reservatório se encaixaram na faixa de valores mesotróficos, não

havendo nenhum ponto classificado como oligotrófico neste período de estudos.

Ou seja, ao longo do reservatório, apenas um ponto foi classificado, de acordo com o

índice de Carlson modificado, como eutrófico, e apenas no verão mais chuvoso. De maneira

geral, os pontos mais lacustres foram classificados como oligotróficos, indicando uma

diminuição da trofia do reservatório em direção à barragem.

Figura 34: Valores do Índice de Estado Trófico (IET) dos pontos de amostragem ao longo do eixo

principal do reservatório de Rosana nos períodos de estudo: a) verão 2004, b) inverno 2004, c) verão

2005, d) inverno 2005 (a linha reta indica a separação de oligo para mesotrófico, e a pontilhada de

meso a eutrófico).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

IET

05

101520253035404550556065707580

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

IET

05

101520253035404550556065707580

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

IET

05

101520253035404550556065707580


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

IET

05

101520253035404550556065707580

a)

b)

c)

d)

VI – DISCUSSÃO

Informações sobre o reservatório de Rosana podem ser encontradas em vários

estudos limnológicos, embora este seja o primeiro trabalho visando uma análise detalhada

de sua estrutura espacial. Os primeiros dados sobre o reservatório são encontrados em

Bicudo et al. (2006), que estudaram as mudanças na estrutura das assembléias

fitoplanctônicas durante as fases de pré e pós-enchimento (1985-1989) do reservatório.

Identificou-se uma abrupta mudança na estrutura da comunidade com o predomínio de

espécies oportunistas, mas decorridos dois anos houve um aumento da riqueza e

diversidade. Os autores destacam a execução de algumas ações positivas, em termos de

minimização dos impactos ambientais, durante a construção do reservatório de Rosana, e

que contribuíram para manutenção a longo prazo de uma boa qualidade de água no sistema.

Por exemplo, dentre as medidas tomadas pela Companhia Energética de São Paulo (CESP),

empresa responsável pela implantação do reservatório, três ações contribuíram para a

mitigação do impacto do represamento: o desmatamento da área a ser inundada, a

manutenção da vegetação marginal e a característica “fio d’água” do reservatório de Rosana.

Porém, de acordo com um estudo recente realizado por Feitosa et al. (2006) o

reservatório de Rosana deve ser motivo de atenção, no que diz respeito à qualidade de suas

águas. O mesmo, por ser o último de um sistema de represas em cascata e imediatamente

após o reservatório de Taquaruçu, e receber a entrada de tributários que drenam áreas de

intensa atividade agrícola (norte do Paraná), está sujeito a receber altas cargas de nutrientes

e impactos cumulativos que se propagam na bacia. Os autores salientam que Taquaruçu se

destaca por exportar a maior carga de fósforo total dissolvido, dentre todos os reservatórios

do Paranapanema, tanto no período seco como no chuvoso.

Apesar de Rosana estar entre os reservatórios ainda bem classificados tanto em

termos de grau de trofia, quanto de aspecto geral, sendo muito procurado para pesca e

lazer, ele já vem demonstrando, como alguns estudos recentes comprovaram, ter sofrido

influência antrópica. Kudo (2007) constatou que os resultados obtidos nos testes

ecotoxicológicos de seu estudo denotaram indícios de toxicidade na água da região da

barragem do reservatório de Rosana e do rio Pirapozinho. Da mesma forma, Nogueira &

Jorcin (2006) avaliando a contaminação dos sedimentos na bacia do rio Paranapanema,

concluíram que tanto os pesticidas como os metais demonstraram claramente ter influência

da multiplicidade de usos e ocupação na bacia, influenciando assim os ecossistemas

aquáticos.

A avaliação das condições limnológicas e da qualidade da água em reservatórios é

essencial porque eles geralmente são utilizados como fonte de água para consumo humano

e para irrigação (Carol et al., 2006). A multiplicidade de usos dos grandes reservatórios é

uma imposição social e econômica que não pode ser negligenciada. Os reservatórios

construídos pelo homem são extremamente comuns atualmente e também são corpos de

água de grande importância do ponto de vista econômico (Rueda et al., 2006).

Reservatórios possuem características intrínsecas que os definem como sistemas

híbridos entre rios e lagos (Margalef, 1983). Os mesmos exibem uma transformação

progressiva de sistema lótico (entrada do rio) para lêntico (região de barragem), gerando

uma estrutura multi-compartimental, com diferentes características morfológicas e

hidrodinâmicas e processos de produção orgânica.

Modelos de gerenciamento de ambientes aquáticos ecologicamente sustentáveis

visam proteger a integridade dos ecossistemas e, ao mesmo tempo, atender as necessidades

humanas através da oferta de uma ampla gama de produtos e serviços fornecidos

relacionados às águas doces. A integridade ecológica está protegida quando a composição, a

diversidade estrutural e o funcionamento natural de ecossistemas afetados são mantidos

(Richter et al., 2003).

O gerenciamento da qualidade de água de um reservatório é muito mais difícil que

o de lagos naturais (Straškraba, 1996, 1998). As razões se devem a cargas de poluição que

são maiores que em lagos de tamanho similar e da intensa exposição às influências das

atividades humanas, pois as áreas de drenagem tendem a ser maiores, e também devido a

variações mais complexas do nível da água (Tomaszek & Koszelnik, 2003).

Dentre vários tributários do reservatório de Rosana, foram contemplados neste

estudo apenas aqueles considerados como os principais (maior tamanho/volume), rios Pirapó

e Pirapozinho. As desembocaduras dos mesmos se localizam logo no início do corpo do

reservatório, um pouco abaixo da jusante de Taquaruçu, e o objetivo foi detectar os

impactos trazidos pelas cargas provindas destes rios ao corpo do reservatório. É sabido que

um dos processos que acelera a formação de gradientes espaciais no sentido horizontal, em

direção ao canal principal das represas, está relacionado justamente à introdução de

descargas pontuais com características diferenciadas em termos de temperatura,

concentração de nutrientes e de sólidos suspensos.

Como já observado em reservatórios do rio Paranapanema há um importante

aporte de nutrientes proveniente dos tributários. Tal fato ficou evidenciado através de

estudo de cargas de exportação/retenção (Feitosa et al., 2006), características limnológicas

diferenciadas dos tributários (Nogueira et al., 2006) e concentração dos nutrientes e matéria

orgânica nos sedimentos (Jorcin & Nogueira, 2005a e 2005b).

Os rios e os ventos são determinantes para características limnológicas dos

reservatórios, tornando-os menos uniformes. Na ausência de montanhas relativamente altas,

que reduzam a ação dos ventos, há mais energia cinética turbulenta induzida por fatores

atmosféricos e que se soma à contribuição de mistura provinda dos rios tributários.

Gradientes químicos decrescentes relacionados à concentração de nutrientes, do rio

para a região de barragem, podem ser observados. Assim, a zona lacustre dos reservatórios

acaba funcionando como um sistema purificador eficiente ao fluxo de entrada dos

tributários, com melhorias na qualidade da água que entra a montante. A eficiência deste

processo depende da carga de nutrientes, concentração destes no reservatório, taxas de

sedimentação, atividade biológica e fluxo de água (Marcé et al., 2004).

O excesso de cargas de nutrientes induzidas pelo homem nos rios tem levado à

eutrofização da água doce e à degradação de áreas costeiras e de recursos hídricos em uma

escala global. Assim, o levantamento e o controle da eutrofização cultural estão entre os

assuntos mais importantes que os “gerentes” ambientais precisam enfrentar, principalmente

em bacias de drenagem sob forte impacto humano. A diferenciação entre fontes de

nutrientes pontuais e não pontuais é de grande importância para apoiar as decisões de

gerenciamento de águas em bacias de drenagem poluídas (Marcé et al., 2000).

A caracterização do estado trófico de corpos d’água pode ser realizada através de

alguns índices, sendo que dentre as variáveis limnológicas mais utilizadas para tal estão a

transparência, a clorofila e o fósforo total. Em nosso estudo, além desses fatores incluímos o

fosfato total dissolvido, pois elegemos o modelo modificado de Carlson como equação para o

Índice de Estado Trófico (IET). Alguns autores destacam que o grau de trofia dos

reservatórios pode variar conforme a localização amostrada e o período do ano (Pinto-

Coelho, 1994; Nogueira et al., 1999; Zanata & Espíndola, 2002). De fato, isso foi

comprovado em nosso estudo, sendo que pontos amostrais muito próximos podem fornecer

informações distintas quanto ao grau de trofia de um reservatório.

As características limnológicas de Rosana indicam que o reservatório se encontra

entre condições oligo e oligo/mesotróficas, e que as cargas de nutrientes variam muito

conforme o período do ano e a região do reservatório a ser amostrada.

Condições meteorológicas a curto prazo, como variações diárias, determinam

mudanças na estrutura térmica dos reservatórios, como a entrada de frentes frias que

permitem a mistura das camadas que poderiam estar separadas termicamente (Tundisi et

al., 2004). Os reservatórios são sistemas muito mais dinâmicos do que se suponha ao

analisá-los a partir somente de mudanças estacionais. As variações produzidas por condições

meteorológicas refletem nos processos químicos e biológicos que ocorrem na zona mais

superficial dos reservatórios (Armengol & Dolz, 2004).

A região onde está situado o reservatório de Rosana é reconhecidamente quente e

sujeita a fortes precipitações em alguns períodos do ano. Durante o período de estudo

ocorreram invernos característicos de estiagem sendo, porém, o de 2005 um pouco mais

úmido. Os verões foram chuvosos, conforme esperado, mas também distintos entre si já que

em 2005 a pluviosidade em janeiro foi quase três vezes maior que em 2004, o que acarretou

alterações em todo o eixo do reservatório em termos limnológicos.

Durante os meses em que este estudo foi desenvolvido, foi observada uma

pluviosidade mínima extremamente baixa, de 0,9 mm em agosto de 2004, e uma máxima de

361,2 mm em janeiro de 2005. Casatti et al., (2003) registraram uma pluviosidade máxima

em Rosana, durante seu estudo realizado em 2000, que alcançou 361 mm em dezembro,

tendo a mínima ocorrido em maio (14,7 mm). Os dados comprovam a tendência de verões

de chuvas intensas e outonos/invernos secos.

Devido a sazonalidade das precipitações, a vazão defluente em Rosana apresentou

uma variação maior no período de verão de 2005. No entanto, a cota altimétrica não chegou

a variar muito, de 257,47 m a 257,95 m. Mesmo o período de chuva intensa em 2005

causou pouca mudança no nível do reservatório de Rosana. Isso ocorre devido ao controle

mecânico das barragens de Taquaruçu e Rosana caracterizando-os como sistemas fio

d’água.

Em reservatórios do tipo fio d’água a flutuação do nível é determinada

fundamentalmente pela operação do sistema na barragem (Kelman et al., 1999). Em regiões

onde a chuva é irregular ou fortemente sazonal e a água é usada intensamente pelas

populações locais, os reservatórios são submetidos a marcadas flutuações no nível da água

(Geraldes & Boavida, 2007). No rio Paranapanema, os reservatórios de acumulação que têm

uma função importante de regular a vazão na bacia, apresentam grandes oscilações de nível

(c.a. 9 m) ao longo do ano (Nogueira et al., 2006).

Os dados de profundidade dos pontos amostrados apresentaram uma considerável

variação. Provavelmente este fato não foi devido à variação do nível do reservatório.

Infelizmente, devido à deriva da embarcação nos momentos de amostragem, nem sempre

foi possível manter a posição exatamente no ponto correspondente ao da coleta anterior. Na

região central do reservatório as amplitudes foram grandes, porém todas seguindo um

padrão comum. Na parte final do reservatório, junto à barragem de Rosana, observaram-se

as maiores profundidades medidas durante o período de estudo, conferindo a essa área

características mais lacustres.

O tempo em que a água permanece dentro das fronteiras de um sistema aquático é

um fator chave que controla o metabolismo biogeoquímico do sistema. Durante o período de

estudo o tempo de residência (ou retenção hidráulica) médio do reservatório de Rosana foi

de 18,5 dias. Porém, no verão de 2005 alcançou valores de apenas 9 dias. A época com

maior tempo de retenção hidráulica foi aquela compreendendo o inverno de 2004 (22,5

dias).

A legislação da Comunidade Européia, através do diretório “Water Framework

Directive” (WFR-EU, 2000) considera a qualidade das águas, em seu mais amplo sentido

ecológico. Na prática, isto requer que uma variedade de indicadores biológicos,

hidromorfológicos, e físico-químicos sejam avaliados para a determinação do “status” de

qualidade de água dos ambientes aquáticos. O tempo de residência da água é um dos

elementos que precisam ser avaliados para caracterizar a qualidade das águas (Rueda et al.,

2006).

Segundo Hejzlar & Straškraba (1989) se o tempo de residência for muito pequeno,

menor que dez dias, o reservatório não tem estratificações. Se for intermediário, mas menor

que 100 dias – daí são reservatórios que podem apresentar estratificações instáveis e muito

afetadas pelo fluxo de água. Dessa forma, o reservatório de Rosana, apesar de algumas

tendências à estratificação, conforme constatado neste estudo, tem sua coluna de água bem

misturada, principalmente pelo seu baixo tempo de residência.

Os resultados do presente estudo indicam que em Rosana há uma tendência de

aumento de temperatura em direção à barragem, onde foram detectados valores superiores

a 28oC durante o verão. Isso ocorre devido ao acúmulo de calor das massas de água

represadas, principalmente no período mais quente do ano. A água dos tributários que entra

nos reservatórios é mais fria, apresentando uma diferença de até 3,5oC em relação ao corpo

central durante o verão (janeiro de 2005).

O fato de não ter sido observada uma estratificação térmica vertical bem definida,

indica a predominância de um contínuo regime de mistura. Contudo, foi observada uma

tendência à estratificação térmica em direção à barragem, com termoclina posicionada mais

superficialmente no verão (fevereiro de 2004) e nas camadas profundas no inverno (agosto

de 2004).

Particularmente nas estações 22, 27 e 32, correspondentes àquelas de maior

profundidade (trecho médio-inferior da represa), observou-se uma camada hipolimnética de

aproximadamente 10 m, enquanto que a camada epilimnética foi de no máximo 4 m. O

verão chuvoso de 2005 mostrou ser responsável por uma grande mistura na coluna da água

e ao longo do reservatório em si, devido ao incremento dos aportes laterais provenientes dos

tributários. Pelas análises estatísticas multi-variadas, a temperatura foi um fator influente na

separação dos pontos. No verão de 2005 os pontos das áreas mais profundas (do 17 ao 32)

estiveram separados devido aos seus valores mais altos de temperatura. No caso do inverno

de 2005 foi o fato dos dois tributários terem águas até 2oC mais frias que as do corpo do

reservatório fez com que se mantivessem segregados no dendrograma.

Os pontos do reservatório amostrados próximos à desembocadura dos rios Pirapó e

Pirapozinho apresentaram influência térmica por parte destes, pois os pontos mais distantes

já apresentavam temperaturas mais altas. Já no inverno de 2004 os pontos do tributário

apresentaram temperaturas cerca de 2oC mais elevadas que os pontos próximos, no

reservatório, o que indica que o pouco volume desses rios nesse inverno seco possibilitou

uma temperatura da água mais elevada (aquecimento diário). Curiosamente, no Ponto 13 a

temperatura se mostrou 1oC inferior à dos pontos próximos tanto no verão quanto no

inverno de 2004, o que sugere que esse ponto pode receber alguma influência externa não

detectada apropriadamente (provavelmente algum tributário). No verão de 2005 a diferença

entre a temperatura máxima e a mínima observadas no reservatório foi de apenas 1,5oC,

enquanto que no verão de 2004, que foi menos chuvoso, foi de 2,2oC. Ao se comparar os

invernos, o de 2004 teve uma amplitude de 3oC enquanto que o de 2005 teve de apenas

0,8oC. O inverno de 2005 foi mais quente que o anterior, porém nos rios as temperaturas se

apresentaram mais elevadas que o corpo do reservatório no inverno de 2004.

O fato das amostragens terem sido realizadas desde o início da manhã até o início

da noite fez com que fossem observadas oscilações relativamente elevadas na temperatura

do ar em um mesmo dia, cerca de 5oC. Isto certamente deve ter tido implicações

(aumentando a variabilidade) nos resultados limnológicos - como na temperatura das

camadas superficiais, já que não foi possível amostrar o mesmo ponto no mesmo horário em

todas as coletas.

A compartimentalização espacial do reservatório de Rosana na dimensão

horizontal/longitudinal também foi demonstrada pela variação nos perfis de temperatura

(mais homegêneos à montante e mais heterogêneos em direção à barragem), e que

certamente influenciam nas condições físico-químicas na dimensão vertical, mesmo que de

forma limitada temporalmente. Contudo, a análise dos tributários, e de algumas variações

longitudinais, mostram que pode ocorrer uma importante variabilidade decorrente dos

aportes dos tributários menores – dimensão lateral.

A velocidade de deslocamento das massas de água também é um fator de extrema

importância nos processo de armazenamento e transferência de calor, que se refletem nas

condições de temperatura da coluna d’água. Os tributários apresentaram velocidade de

corrente elevada até mesmo no período de inverno. Os pontos com menor velocidade de

corrente estavam geralmente associados à parte mais protegida por matas do Parque

Estadual do Morro do Diabo, o que corrobora a informação de que os ventos afetam

efetivamente a hidrodinâmica do sistema. Infelizmente, a ausência de um equipamento mais

apropriado prejudicou a obtenção de dados a respeito do deslocamento das massas de água.

Em um estudo realizado no reservatório de Rosana em sua fase pós-enchimento

(1988-1989), Bicudo et al. (2006) observaram valores de transparência muito inferiores ao

que encontramos em 2004 e 2005 durante o desenvolvimento do presente trabalho, em

pontos amostrais equivalentes (P 4, P 9 e P 23). Em nosso estudo nunca foi observada

transparência inferior a 1,5 m nesses pontos, enquanto que os autores que estudaram o

reservatório de Rosana em seus primeiros anos observaram uma transparência máxima de

1,8 m apenas no P 23, cuja profundidade média é de 12 m, e onde a transparência pode

alcançar atualmente valores elevados.

O disco de Secchi tem sido amplamente utilizado para estimar biomassa

fitoplanctônica, porém não só a clorofila influencia na transparência da água. Na verdade, o

Secchi é uma ferramenta importante para estimar a presença de sólidos suspensos na água,

sedimentos transportados pelas correntes ou matéria detrítica autóctone ou alóctone (Lind,

1986). Também há críticas quanto ao uso do Secchi em ambientes com substâncias húmicas

ou outros compostos que adicionem cor na água.

Embora seja uma medida muito simples e susceptível à acuidade visual do medidor,

a transparência da água determinada pelo disco de Secchi mostrou ser uma variável

apropriada para indicar os efeitos dos usos do solo sobre a qualidade dos recursos hídricos

na bacia do rio Paranapanema (Nogueira et al., 2006).

O disco de Secchi é considerado um instrumento muito útil para medir a

transparência da água e relacionar os efeitos da incidência de luz na atividade biológica.

Correntemente, o uso da profundidade do desaparecimento do disco de Secchi (ZSD) é útil

para medir a camada fótica, ou zona em que a intensidade de luz alcança apenas 1%

daquela incidente sobre a superfície (Margalef, 1983; Kalff, 2002). Também neste estudo os

valores da leitura do desaparecimento visual do disco de Secchi foram incluídos na equação

do índice de estado trófico, demonstrando assim que o Secchi é mais uma ferramenta

importante para a determinação do grau de trofia dos pontos de estudo.

Em Rosana, o padrão de variação da transparência mostrou que as diferenças

espaciais se estabelecem principalmente em função da entrada diferencial de material

particulado (desembocadura de tributários) e dos processos de sedimentação. O fato de a

coluna d’água ficar mais homogênea durante o inverno e os aportes laterais serem menos

importantes, quantitativamente, contribui para que a transparência da água seja mais similar

entre os pontos durante esse período. Os pontos 10 e 11, que no inverno de 2004

alcançaram os maiores valores de transparência, ficaram caracterizados nessa ocasião como

áreas de remanso, pois a velocidade da corrente nesses pontos foi extremamente baixa.

A transparência da água nos rios Pirapó e Pirapozinho, principalmente no verão, foi

significativamente mais baixa que aquela observada no corpo central da represa. As

diferenças na transparência da água detectadas entre os períodos de amostragem deixam

claro o efeito produzido com o incremento das precipitações pluviométricas, devido ao

aumento na quantidade de cargas introduzidas, tanto através dos tributários como do

escoamento superficial das áreas adjacentes ao reservatório.

A análise da transparência da água, assim como da estrutura térmica, também

demonstrou a ocorrência de uma clara compartimentalização espacial no eixo longitudinal da

represa. A partir da zona de desembocadura dos tributários Pirapó e Pirapozinho ocorre uma

diminuição da transparência no trecho que pode ser considerado como de transição entre os

ambientes fluvial e lêntico. Essas diferenças entre os trechos se devem à grande influência

da introdução de materiais alóctones provenientes dos rios tributários e que levam à

diminuição da transparência. A partir deste trecho ocorre um gradual aumento da extensão

da zona eufótica em direção à barragem. A transparência máxima alcançou valores entre 3 e

4 m, na zona com características lacustres próxima da barragem e na jusante da barragem

de Taquaruçu, antes da entrada dos tributários. Já a transparência mínima esteve entre 10 e

20 cm, nos rios Pirapó e Pirapozinho na época das chuvas.

Nas análises de componentes principais a transparência foi um fator com altos

escores, nos dois períodos de verão estudados, sempre negativamente correlacionada com o

componente 1, e contrapondo nesse eixo em relação aos pontos que ficavam associados a

maior grau de trofia, ou maior influência dos nutrientes.

A turbidez da água em um reservatório pode ser afetada por vários fatores, tais

como episódios de chuvas intensas, o estado da vegetação ripária e as condições de erosão

das margens (Marcé et al., 2000).

A elevada pluviosidade no verão e o conseqüente aumento no aporte de material

alóctone carreado para o reservatório, não só pelos tributários como pelo escoamento

através das margens mais desprotegidas, levaram ao aumento expressivo da turbidez da

água e conseqüente diminuição da transparência no reservatório de Rosana nessa época do

ano.

Em um estudo realizado em Rosana em sua fase pós-enchimento, já na condição

de represa, Bicudo et al. (2006) observaram valores de turbidez muito mais altos que os

encontrados nos pontos amostrais equivalentes aos do presente estudo (P 4, P 9 e P 23),

mesmo os valores mínimos observados por esses autores foram muito superiores aos que

são observados agora ao longo deste reservatório.

Nos dois invernos os escores da turbidez nas análises de componentes principais

foram altos, demonstrando que este fator influenciou na separação dos pontos 2 e 3 (os

tributários) de todos os demais. No período de inverno, devido à baixa precipitação

pluviométrica, apenas os rios transportavam cargas de sedimentos relativamente elevadas e

que afetavam a turbidez da água. O ponto 7 demonstrou estar mais associado a estes dois

rios na análise de agrupamentos nesses períodos, já que é um ponto localizado um pouco

abaixo da desembocadura destes.

A entrada de água vinda dos tributários pode levar a um incremento nas

concentrações de oxigênio e da condutividade do reservatório, por transportar mais sais

dissolvidos e, devido à contínua turbulência, incorporar mais gases atmosféricos. No entanto,

o oxigênio dissolvido também pode ser consumido muito rapidamente pela atividade

biológica dos organismos que utilizam a matéria orgânica transportada pelo rio.

Os valores de oxigênio dissolvido (OD) citados por Bicudo et al. (2006), medidos na

época do fechamento da represa, mostram amplitudes de variação extremamente parecidas

com as que observamos em nosso estudo. Isto indica que o reservatório tem mantido

algumas de suas características químicas desde 1989.

Longitudinalmente foram verificadas variações no padrão de distribuição OD em

Rosana. As concentrações relativamente homogêneas nas zonas de montante se alteram na

zona lacustre, em direção à barragem, com diminuições na superfície, devido às altas

temperaturas nessa camada, e principalmente, junto ao fundo devido a influência de

condições mais redutoras (e.g. verão de 2004). Nessa região da represa também pode

ocorrer o estabelecimento de gradientes decrescentes, desde a superfície até o fundo (e.g.

verão 2005). Baixos valores de concentração de oxigênio no trecho superior do reservatório

podem ocorrer durante períodos de chuvas intensas. Uma clara compartimentalização

espacial do sistema, demonstrada pelas variações de oxigênio dissolvido, ocorreu em janeiro

de 2004.

Nos pontos próximos ao Parque Estadual Morro do Diabo (P 7, P 12 e P 17), no

verão de 2005, o oxigênio dissolvido apresentou valores baixos. Provavelmente, isso ocorre

por ser uma área que recebe maior aporte de matéria orgânica proveniente da floresta, e

conseqüentemente há um maior consumo de OD da coluna d’água. Nas estações que

apresentaram maior profundidade, o padrão de variação vertical do oxigênio mostrou-se

contrário ao de variação da temperatura (ver Figuras 11 e 15). Isto corrobora o fato destas

duas variáveis serem inversamente proporcionais e demonstra a influência da modificação

nas condições de leito do rio (represamento) sobre as características químicas da coluna d’

água.

Outra explicação para baixos valores de OD é que as zonas de transição entre os

compartimentos fluvial e lacustre estejam localizadas justamente no final de um trecho de

sedimentação ativa, onde ocorre deposição de uma grande quantidade de partículas

orgânicas de origem alóctone, ocasionando um aumento do consumo de oxigênio na coluna

de água.

Em relação à análise de componentes principais, a concentração do oxigênio

dissolvido teve relação positiva com o componente 2 no período de inverno de 2004, e no

inverno de 2005, relação positiva com o componente 1. No primeiro caso separou os pontos

com baixas concentrações dos demais (os tributários e o ponto 32), e no segundo caso

separou os que possuíam maior concentração de OD, curiosamente, os dois tributários.

O pH apresentou comportamentos distintos nos dois anos de estudo, sendo que no

de período mais chuvoso esteve entre ligeiramente alcalino e alcalino com pouca amplitude

de variação, enquanto que no inverno do primeiro ano chegou a ser ligeiramente ácido. No

verão de 2004 apresentou uma grande amplitude de variação na região mais profunda.

Esse padrão de variação, em que ocorre uma diminuição com o aumento da

profundidade, já era esperado, uma vez que a tomada de medidas foi feita durante o dia e

sabe-se que a atividade fotossintética do fitoplâncton nas camadas superficiais faz com que

o pH aumente. Da mesma forma espera-se que quanto mais próximo ao fundo mais intensos

sejam os processos de decomposição, e maior a liberação de ácidos orgânicos. Os pontos

mais próximos ao Parque Estadual do Morro do Diabo chegaram a apresentar valores mais

ácidos, como no inverno de 2004.

Provavelmente a distribuição heterogênea do pH ao longo do reservatório foi

influenciada pelo processo fotossintético na superfície e decomposição no fundo. Em

períodos em que a água de montante (tributários e Taquaruçu) é mais densa (menor

temperatura) e de maior pH, esta poderia estar se deslocando pela porção inferior da coluna

d’água. Porém, as diferenças de pH entre superfície e fundo não foram tão acentuadas,

permanecendo em torno de uma unidade, demonstrando que a coluna d’água do

reservatório é relativamente bem misturada.

O pH teve escores importantes em três dos quatro períodos estudados, quanto às

análises de componentes principais. Em cada período esteve relacionado a um eixo, seja

negativa ou positivamente. No inverno de 2004, esteve relacionado ao componente 2, de

maneira negativa, separando os pontos 7 e 32 dos demais. No verão de 2005 esteve

negativamente relacionado ao componente 1, separando os pontos mais profundos, 27 e 32.

No inverno de 2005 o pH esteve positivamente correlacionado com o componente 2, mais

uma vez segregando o ponto 32 (caracteristicamente mais alcalino que os demais) e neste

período também sendo responsável pela separação do rio Pirapó, que também apresentou

valores mais alcalinos.

A análise dos dados de condutividade elétrica da água também ajuda a evidenciar a

influência dos tributários sobre as águas do reservatório de Rosana, principalmente nos

pontos próximos às desembocaduras (5 e 6). Altos valores da condutividade em alguns

pontos do canal principal do reservatório (ponto 30, por exemplo) provavelmente também

indicam influência de outros pequenos braços/entradas de tributários.

No ponto 5 foram observadas pequenas oscilações nos valores de condutividade,

tal fato pode estar relacionado à cunha de deposição de material em suspensão, proveniente

dos tributários acima. Da mesma forma, o ponto 29 no verão de 2004 e o ponto 30 no

inverno de 2004 também apresentaram tais oscilações que podem indicar a influência da

entrada das águas de um pequeno tributário situado um pouco acima.

A predominância de valores moderados ou médios de condutividade elétrica (50 a

85 µS. cm-1) é um indicador da condição mesotrófica ou oligo-mesotrófica do reservatório de

Rosana. Casatti et al., (2003) estudando uma área de macrófitas na região superior do

reservatório de Rosana, no ano de 2000, também observaram valores de condutividade

inferiores a 57 µS cm-1.

Nos tributários os valores de condutividade foram em geral mais elevados (máximo

de 110 µS. cm-1 no Pirapó, no verão de 2004) mostrando condições inferiores de qualidade

de suas águas em função das atividades praticadas e do uso e ocupação intensivos do solo.

Existem evidências de que a maior parte das partículas em suspensão e sedimentos

finos que entram no sistema, principalmente pelos grandes afluentes nas épocas de chuvas,

sofrem deposição antes de atingir o corpo central do reservatório, e a região da barragem

(Nogueira & Jorcin, em prep.). O material particulado e dissolvido que entra nos

reservatórios através dos rios, interage com as águas do epilímnio resultando em uma troca

de compostos entre as camadas (Ford, 1990).

O sedimento em ecossistemas de água doce constitui um compartimento ambiental

essencial devido à sua capacidade de estocar e liberar diferentes compostos da ou para a

coluna de água (Jorcin & Nogueira, 2005b).

Conforme dito anteriormente, o aumento da transparência da água,

longitudinalmente, está associado ao aumento de sedimentação. No caso do verão de 2005

a sedimentação foi rápida, e nas estações mais lacustres a água tinha relativamente

pequenas quantidades de matéria particulada em suspensão.

Foi verificada uma elevada concentração de material inorgânico proveniente dos

tributários em todos os períodos de amostragem, e esta entrada de material torna-se mais

evidente no período de chuvas, sobretudo quando se observa os valores de janeiro de 2005.

Em geral a fração orgânica tem uma contribuição menor dentro dos sólidos totais, tendo

alcançado o valor máximo no período de fevereiro de 2005 na estação do Rio Pirapó. A

estação 7 apresentou valores altos de material em suspensão, e a partir desse ponto de

coleta, os valores tendem a diminuir. Este ponto parece corresponder à zona limite da

influência direta dos tributários.

Na estação anterior aos rios, logo a jusante da Barragem de Taquaruçu e fora da

influência dos tributários, observou-se também baixos valores de material em suspensão. As

altas concentrações de sólidos provindos dos tributários corroboram a hipótese de que estes

dois rios possuem um importante papel na diminuição da qualidade de água no reservatório

pelo excesso de cargas introduzidas. Inclusive, este parece ser um padrão geral para toda a

bacia do Paranapanema (Nogueira et al., 2002; Jorcin & Nogueira, 2005 a; b; Nogueira et

al., 2006; Feitosa et al., 2006).

Tundisi et al. (1991) observaram que em seu estudo no médio Tietê, durante o

verão, pulsos devido à advecção pela intrusão da água do rio foi um fator de

heterogeneidade vertical introduzido no sistema.

A variação do material em suspensão foi muito ampla, sendo que no período seco

valores extremamente baixos (inferiores a 0,5 mg L-1), enquanto que valores superiores a

100 mg L-1 no reservatório e a 300 mg L-1 nos rios ocorreram durante o período de chuvas

intensas. Da mesma forma que observado por outros autores (Zanata & Espíndola, 2002), a

fração orgânica foi relativamente maior no período seco e a inorgânica no período chuvoso.

Muitos dos sedimentos carreados para o reservatório são oriundos da erosão do solo da

bacia de drenagem, devido principalmente à escassez de matas galeria, ou mata ciliar, não

só nas margens do reservatório como na dos vários tributários que o servem. A isso se deve

o elevado valor de material inorgânico em suspensão nos períodos chuvosos.

Nas ACPs o material em suspensão total teve altos escores em todos os períodos,

demonstrando ter muita influência na segregação dos pontos tanto em relação aos eixos dos

componentes, quanto na separação destes nos dendrogramas. Em todos os casos ele esteve

positivamente relacionado ao componente 1, tornando o eixo 1 representativo do grau de

trofia do reservatório, uma vez que os pontos mais próximos da ponta deste eixo eram os

pontos com altos valores de material em suspensão, assim como de nutrientes também.

Essa entrada de material em suspensão explica o acréscimo nos valores dos

nutrientes totais. Sendo que em reservatórios considerados oligo-mesotróficos, qualquer

incremento nestes nutrientes é facilmente observável.

Geraldes & Boavida (2007) estudando os efeitos da flutuação do nível de água em

reservatórios portugueses notaram que houve aumento de fósforo total, nitrato e clorofila

durante a fase de baixo nível e concluíram que isso pode ter sido resultado de aumento de

material em suspensão particulado na coluna de água.

Como mencionado anteriormente, reservatórios podem possuir gradientes

horizontais físico-químicos bem delimitados (Thornton et al., 1990), com melhoria da

qualidade da água das porções fluviais em direção ao reservatório, propriamente. Contudo,

no caso da distribuição espacial dos nutrientes, vários processos afetam a distribuição e

disponibilidade dos mesmos nos reservatórios: cargas internas e externas, taxas de

sedimentação, fluxo, mistura, e descarga (Kennedy & Walker, 1990). Dependendo desses

fatores um reservatório será mais ou menos eficiente como “planta depuradora”.

Em Rosana, essa atividade “depuradora” deve ser analisada considerando-se a

carga de nutrientes recebida, condições contínuas de mistura, principalmente nos trechos

superiores, e alta atividade biológica devido a elevadas temperaturas durante praticamente

todo o ano.

A circulação da água pode levar à perda de componentes dissolvidos e particulados.

A taxa de mudança de uma variável indica a intensidade dos processos do reservatório em

retê-la ou transformá-la. Os nutrientes são considerados variáveis não conservativas porque

são fortemente afetados pelas atividades biológicas.

O fósforo total (P-Total) variou de 1,9 µg L–1 (P 27) no verão de 2005 a 72,9 µg L–1

(P 17) no verão de 2004, apenas no rio Pirapó ocorreu um valor muito alto (431 µg L–1) no

verão de 2005, que gerou um pico de 58,4 µg L–1 no ponto 7 e depois foi decrescendo ao

longo do eixo. E o nitrogênio total (N-Total), variou de 176,8 µg L–1 (inverno de 2004, ponto

13) a 707 µg L–1 (P 7) no verão de 2005, com um pico duas vezes superior a isso, ocorrendo

no rio Pirapó (1463,4 µg L–1). Em Rosana os valores de P-Total observados por Nogueira et

al., (2006) eram sempre ao redor de 30 µg L–1 e o N-Total entre 100 e 500 µg L–1.

As descargas contendo compostos nitrogenados e de fósforo podem acelerar os

processos de eutrofização e estimular o crescimento das algas. O controle desses dois

nutrientes tem se tornado crescentemente importante no gerenciamento de qualidade de

água. Embora o fósforo seja geralmente o nutriente crítico, os reservatórios servem

principalmente como sumidouros de nitrogênio, especialmente no caso de corpos de água

rasos (Tomaszek & Koszelnik, 2003). Da mesma forma, Henry et al., (1999) constataram em

Jurumirim o grau de exportação de nitrogênio e fósforo, dando destaque à importância do

nitrogênio.

De acordo com o modelo de quemostato (Margalef, 1983), a água que entra em

lagos e reservatórios é geralmente rica em sais (i.e. a condutividade é alta) e em nutrientes

(N e P) e a força de transporte é alta, trazendo grandes quantidades de matéria particulada

(argila e restos orgânicos). Todas essas características mudam conforme a água flui através

do reservatório para a barragem. No entanto, esse modelo pode ser considerado como

sendo muito simplificado, por ignorar gradientes verticais e processos convectivos.

As distribuições de N-Total e P-Total foram variáveis. O fósforo decresceu mais

depressa que o N-Total ao longo do reservatório no verão de 2005, o que pode ser

interpretado como uma maior capacidade de mineralização do fósforo do que do nitrogênio.

A distribuição dos nutrientes totais (nitrogênio e fósforo) e do amônio, parece

indicar mais claramente a heterogeneidade espaço-temporal do ambiente, quando

comparado aos demais nutrientes dissolvidos analisados.

Pelas análises de componentes principais o nitrogênio total teve importante

participação na distribuição dos pontos, tornando o eixo 1 um indicador de grau de trofia,

uma vez que os pontos com maiores valores deste nutriente estiveram sempre localizados na

parte extrema do eixo. Os escores foram altos em todos os períodos de estudo. Já no caso

do fósforo total, ele só não apresentou valores significativos na ACP do verão de 2004. Em

todos os outros seguiu o padrão do nitrogênio. Os pontos 7 e 17, por exemplo, seguiram um

padrão de estarem mais distantes dos outros prontos nas análises de agrupamento por

apresentarem picos desses nutrientes. No caso do inverno de 2004 os pontos 7 e 32

encontram-se próximos no agrupamento, justamente pelos altos valores que alcançaram

para nitrogênio e fósforo totais. Os valores de fósforo total foram utilizados na equação que

gera o índice de estado trófico, e certamente o ponto 32, que sempre foi classificado como

oligotrófico, na ocasião do inverno de 2004 acabou sendo avaliado como mesotrófico devido

a este episódio de elevada concentração de P-Total.

Há uma opinião predominante de que a retenção do nitrogênio (e do fósforo

também) em lagos e reservatórios seja diretamente proporcional ao tempo de retenção

hidráulica (Tomaszek & Koszelnik, 2003). No entanto, alguns corpos de água rasos, sem

estratificação e com baixo tempo de residência demonstram ter grande capacidade de reter

nitrogênio, mais que os sistemas maiores e mais profundos. Essa situação se deve ao

intenso contato de interfaces: coluna d’água-sedimento de fundo, que tornam a retenção do

nitrogênio mais fácil para assimilação bentônica e denitrificação.

A retenção de nitrogênio é relacionada a parâmetros simples como o tempo de

retenção hidráulica, volume, área de superfície, profundidade média e temperatura

(Tomaszek & Koszelnik, 2003).

Os picos de fósforo e nitrogênio totais observados no P7 no inverno de 2004 são

coincidentes com o pico de material em suspensão. Altas concentrações de fósforo total

foram encontradas nas estações correspondentes aos tributários, rios Pirapozinho e Pirapó,

em relação às demais estações. Isto estaria indicando a entrada de uma importante carga

alóctone de nutrientes através dos mesmos. Este material estaria sendo depositado na altura

das estações 5 a 6, pois nestes locais ocorre novamente um aumento na concentração

destes nutrientes. A concentração de N-Total na represa de Rosana segue o mesmo padrão

do P-Total, com um incremento a partir da estação 4 e novamente uma diminuição próximo

à barragem. As correlações lineares feitas com fósforo e nitrogênio totais contra as

concentrações de sólidos totais em suspensão tiveram alta significância e elevado r2= 0,7079

para P-Total e r2=0,30 para N-Total. Considerando os valores altos destas regressões

acredita-se que as entradas de fósforo e nitrogênio estão de fato associadas ao período

chuvoso (caracterizado pelas altas concentrações de material em suspensão).

Da mesma forma que Pinto-Coelho et al. (2006), em seu estudo no reservatório de

São Simão (MG/GO), aqui foi observada uma concentração maior de nitrato no período

chuvoso. O valor de nitrato mais elevado, observado por esses autores não passou de 120

µg L-1, enquanto que em uma estação central (P 12) de Rosana os valores chegaram a 355

µg L-1 no verão de 2005.

Nas análises de componentes principais os escores do nitrato estiveram

positivamente relacionados ao componente 1 nos períodos de verão de 2004, inverno de

2004 e inverno de 2005 (quando representou o escore mais alto). No verão de 2005

apresentou um valor muito alto, porém no componente 2, afetando significativamente a

distribuição dos pontos no eixo 2.

Observando-se os altos valores deste nutriente no rio Pirapó, é possível avaliar o

quão importante é a contribuição deste rio para o eixo longitudinal do reservatório,

principalmente no período chuvoso.

Feitosa et al., (2006) estudando vários reservatórios no rio Paranapanema

observaram que o rio Pirapó tinha valores de nitrito equivalentes a 4,5 µg L-1 no verão e 5,5

µg L-1 no inverno (entre 2002 e 2003). Sempre valores mais elevados no inverno, como

observado neste estudo, porém os valores de nitrito alcançaram 99,3 µg L-1 no inverno de

2005 e 77,1 µg L-1 no verão do mesmo ano, e em 2004 essa variação foi muito inferior: 9,0

no verão e 25,4 µg L-1 no inverno. Os dados indicam que as cargas de nitrito têm aumentado

a cada ano para este rio.

No inverno mais seco, de 2004, observou-se valores mais altos de amônio, inclusive

com picos elevados na região do município de Euclides da Cunha Paulista (ponto 23).

Quando o amônio desaparece ou diminui rapidamente, considera-se isso como evidência de

que estava ocorrendo nitrificação.

Quanto aos resultados das ACPs envolvendo o íon amônio, este apresentou escores

significativos apenas no ano de 2005, em ambos os períodos climáticos, associados ao

componente 1 junto com os outros nutrientes que determinaram o grau de trofia dos

pontos.

Da mesma forma que Pinto-Coelho et al. (2006), para o reservatório de São Simão,

foi observada uma concentração maior de amônio no período seco, e o valor de amônio mais

alto observado por esses autores em Goiás foi ao redor de 80 µg L-1, enquanto que no

tributário Pirapó foi de 77 µg L-1 (verão de 2005). Feitosa et al. (2006) também encontraram

um acréscimo do íon amônio no período chuvoso, ao analisarem diversos rios da bacia do

Paranapanema. De um modo geral as concentrações de amônio foram mais elevadas no

reservatório, diferente do nitrato, que apresentou maiores concentrações nos tributários.

Feitosa et al. (op. cit.) observaram valores máximos de fósforo total dissolvido ao

redor de 69 µg L-1, no rio Pirapozinho no verão de 2003. Da mesma forma que o nitrito,

observa-se que os valores parecem ter aumentado neste rio nos últimos anos, pois

observamos que no verão de 2004 foi registrado o valor de 28,5 µg L-1 e no verão de 2005

de 95,7 µg L-1. A análise de componentes principais evidenciou a associação desse nutriente

com as chuvas.

O fosfato inorgânico dissolvido esteve positivamente relacionado ao componente 1

de todos os períodos de estudo, sendo um dos fatores que demonstraram o grau de trofia

dos pontos associados a esse componente nas ACPs. Já o fosfato total dissolvido teria

seguido o mesmo padrão, porém no inverno de 2004 não alcançou valores significativos, o

que talvez explique o fato de nesse inverno os valores do índice de estado trófico terem sido

baixos inclusive nos reservatórios, não havendo nenhum ponto classificado como eutrófico.

Pagioro & Thomaz (2002) estudaram o processo de sedimentação em Itaipú,

confirmando a origem alóctone de séston, proveniente principalmente da desembocadura do

rio Paraná, destacando que o assentamento das partículas ocorreu um pouco depois e

confirmando a importância desse rio como fonte de séston para o reservatório. Henry &

Maricatto (1996) concluíram que condições de fluxos contínuos e relativamente rápidos

sempre foram observadas em Jurumirim e com altas taxas de sedimentação especialmente

na zona de desembocadura dos principais rios.

Em um estudo realizado durante um ciclo sazonal para se investigar se o séston era

fonte ou sumidouro de fosfato inorgânico dissolvido, Brzáková et al. (2003) mencionam que

a retenção de fósforo em lagos e reservatórios resulta principalmente dos processos de

sedimentação. O fósforo particulado, após entrar em um lago via deposição atmosférica e

outros fluxos de entrada, começa a sedimentar no fundo imediatamente, mas o fosfato

dissolvido tem que ser incorporado em partículas primeiro. O consumo de fósforo pelas

partículas é devido aos processos físicos e químicos, tais como adsorção na superfície das

partículas ou precipitação química, ou através de consumo ativo de ortofosfato pelas algas

ou organismos heterotróficos colonizadores de detrito.

A concentração de silicato foi alta, em especial nos tributários, mostrando a

susceptibilidade do reservatório aos processos de erosão na bacia de drenagem. As maiores

concentrações de silicato costumam estar relacionadas ao padrão de circulação já que este

nutriente é tido como o segundo elemento dissolvido mais abundante na água.

Quanto às ACPs o silicato só foi significativo no ano de 2005, sendo que no verão

esteve relacionado ao componente 2, influenciando a distribuição dos pontos na parte

superior do gráfico; e no inverno esteve associado ao componente 1, junto de todos os

outros nutrientes.

No rio Pirapó foram observados os maiores valores de silicato deste estudo, em

todos os períodos. Como já observado para outros nutrientes, os valores obtidos em um

estudo de cargas na bacia realizado por Feitosa et al. (2006), o silicato neste rio variou de

10,6 mg L-1 no inverno e 9,3 mg L-1 no verão de 2002 e 2003. No presente estudo a variação

foi de 9 mg L-1 n (verão/2005) e 15,5 mg L-1 (no inverno de 2005).

O estudo do clima lumínico do reservatório de Rosana, baseado na relação

existente entre e a profundidade de leitura do disco de Secchi com as concentrações de

clorofila-a e material em suspensão ofereceu informações interessantes a respeito dos

fatores que influenciam na extensão da zona eufótica do reservatório de Rosana.

Dos diferentes fatores que podem intervir na transparência da água, os sólidos

suspensos mostraram maior correlação estatística, em comparação com a clorofila, tanto

com o coeficiente de extinção da luz como com a transparência determinada pelo disco de

Secchi. A causa da pequena contribuição da clorofila na transparência da água pode ser

devida à grande quantidade de material detrítico que foi observado em Rosana,

principalmente nos períodos chuvosos devido tanto aos aportes de matéria particulada

alóctone, e a ressuspensão do sedimento do fundo e das margens.

Para o período de estudo foi realizada uma decomposição dos valores da leitura da

profundidade do disco de Secchi e (ZSD), através do método de regressão múltipla, para

conhecer a contribuição dos diferentes componentes dissolvidos e particulados. As variáveis

consideradas foram: concentração de clorofila, matéria orgânica particulada detrítica,

matéria inorgânica e fitoplâncton (como partícula), além do efeito da própria água. Os

resultados mostram que o material particulado detrítico, que contribuiu entre 20% e 86% de

ZSD, é o fator mais importante na transparência da água. Estes resultados mostram que o

disco de Secchi é um bom descritor do clima lumínico (ou de luz), embora explique pouco

sobre a concentração de clorofila.

A influência da fração inorgânica do material em suspensão foi sempre alta alta nos

tributários (de 42 a 90%), e no verão de 2005 apresentaram um visível decréscimo ao longo

do eixo principal do reservatório, sobressaindo-se então a influência da clorofila como fator

preponderante (80% na estação junto à barragem de Rosana). A influência da fração

orgânica variou muito entre os períodos de estudo e entre os pontos amostrados, com

valores altos nos pontos próximos ao Parque Estadual do Morro do Diabo. Apenas no

primeiro verão estudado é que a fração orgânica se destacou nos modelos de regressão

múltipla, demonstrando sua maior contribuição na zona eufótica.

O fato de a clorofila ter sido o fator chave em todos os demais modelos de

regressão múltipla é facilmente compreensível, já que o fitoplâncton necessita ocupar as

camadas superiores da coluna d’água para realizar a atividade fotossintética.

A produção primária é o fator chave de toda a cadeia trófica aquática, e sua

avaliação é realizada em base ao teor de clorofila-a observado. No reservatório de Rosana,

valores ligeiramente mais elevados de biomassa fitoplanctônica foram geralmente

observados em pontos coincidentes com alguns picos de nutrientes, e com o período

chuvoso. Durante os meses de seca essa variável permaneceu com valores relativamente

baixos (< 5 µg L-1), não limitando a penetração de luz na água.

Em geral a biomassa fitoplanctônica no reservatório de Rosana pode ser

considerada baixa ou relativamente baixa, o que é uma evidência segura de sua condição

oligo-mesotrófica. A biomassa fitoplanctônica tende a aumentar na região da barragem,

positivamente influenciada pela diminuição das condições de fluxo e aumento da penetração

de luz.

Em relação às análises de componentes principais, a clorofila só alcançou escores

significativos no verão de 2005, quando esteve associada ao componente 1, e no inverno de

2005 associada ao componente 2.

O fato de os valores de clorofila terem sido ligeiramente mais altos no período

chuvoso pode estar relacionado com a maior circulação nesse período, que traz espécies

fotossintetizantes agregadas ao sedimento (diatomáceas de maior tamanho). Outra

explicação seria uma resposta das populações fitoplanctônicas ao aumento dos nutrientes

disponíveis.

Análise de Componentes Principais (PCA) e de Agrupamento

O tratamento estatístico realizado no presente trabalho, permitiu verificar o efeito

da sazonalidade e da compartimentalização espacial na distribuição das variáveis

limnológicas estudadas.

Como já mencionado anteriormente, a região de estudos tem como característica

verões chuvosos e altos valores de temperatura. Dessa forma, as variáveis que refletem os

efeitos das chuvas (alta turbidez, elevado teor de material em suspensão, baixa

transparência) foram evidenciadas nas ACPs como significativas nos períodos de verão.

Através dessas análises de componentes principais ficaram claras as diferenças

entre os pontos e amostragena. Em todos os períodos houve clara separação dos tributários

em relação aos pontos do corpo principal do reservatório e, no caso do verão de 2004, foi

possível observar a separação de compartimentos. Estas relações ficaram evidentes pelo

dendrograma feito a partir da ACP desse período, que revelou uma separação de pelo menos

três trechos, classificando a partir do ponto 23 uma zona mais lacustre, do ponto 10 ao 22

um trecho intermediário, e o trecho inicial, fluvial, ente o ponto 1 e o 9.

No inverno de 2004 a ACP revelou novamente a associação dos tributários entre si,

porém nos demais agrupamentos não ficaram evidentes associações formadas por pontos

lacustres e fluviais.

No verão de 2005, que foi o mais chuvoso, não houve um agrupamento dos

tributários, demonstrando que cada um teve características limnológicas peculiares. Da

mesma forma o ponto 7 ficou muito distanciado de todos os outros, já que suas

características estavam relacionadas ao grau de trofia dos rios, que o influenciaram

diretamente, como demonstrado pelo índice de estado trófico (IET). Porém neste verão não

houve uma separação entre pontos fluviais e lacustres, e sim um agrupamento daqueles

com maior semelhança quanto aos teores de nutrientes.

Da mesma forma que no verão anterior os tributários não ficaram agrupados entre

si, demonstrando suas diferenças limnológicas. O ponto 32, mais próximo à barragem de

Rosana, e com características mais lacustres se diferenciou de todos os outros, sendo

inclusive um dos pontos com menor IET. No caso dos outros pontos também lacustres (22 e

27), estes estiveram agrupados e mais próximos ao 32. Os outros agrupamentos destacaram

uma estrutura espacial clara, mais uma vez sendo relacionados entre si de acordo com o

grau de trofia da água.

O que mais se destacou nestas análises foi a diferença dos rios em relação aos

pontos do eixo do reservatório. Além disso, os pontos mais próximos à barragem de Rosana,

que são caracteristicamente mais profundos e lacustres, também estiveram agregados. A

região próxima ao Parque Estadual Morro do Diabo (dos pontos 8 ao 16) quase sempre

estiveram reunidas nas associações/ordenações, influenciadas pela característica de trecho

de transição, com valores oscilantes de OD, menor velocidade de corrente e valores

relativamente baixos de nutrientes.

Quanto ao cálculo do Índice de Estado Trófico (IET), este demonstrou que o

reservatório de Rosana encontra-se em condições de oligo/mesotrofia. Porém já são visíveis

os sinais de deteriorização, pois além de o rio Pirapó ter sido avaliado como eutrófico em

todos os períodos de estudos, foi possível observar a influência dele juntamente com a do rio

Pirapozinho sobre o ponto 7, que recebe diretamente as cargas de nutrientes. Além disso,

desde a primeira campanha de amostragem até a última, menos pontos foram classificados

como oligotróficos, o que pode ser um indicador da crescente influência antrópica nesse

reservatório.

Padrões importantes foram observados para a definição da heterogeneidade

espacial e distinção entre compartimentos, sendo que a temperatura, o oxigênio dissolvido e

o IET serviram para evidenciar a ocorrência destes.

Como descrito por Kennedy & Walker (1990), um regime de fluxo advectivo

causado pelo fluxo de entrada de tributários, em combinação com uma morfologia de bacia

longa e estreita, como Rosana, resulta em ordenação espacial de processos limnológicos

(e.g. distribuição dos nutrientes) e estabelecimento de gradientes da montante para a

barragem.

A forma como as águas dos grandes e pequenos tributários fluem através de um

reservatório influencia a distribuição das variáveis físicas e químicas. É preciso observar que

esses gradientes longitudinais também influenciam a disponibilidade de nutrientes para o

plâncton no reservatório, as atividades biológicas e as taxas de sedimentação.

Estudos sobre os processos longitudinais em reservatórios, envolvendo os

processos físicos, químicos e biológicos, têm sido amplamente avaliados, sugerindo a

existência de uma organização longitudinal controlada pela entrada e circulação da água, a

qual insere modificações na estruturação do sistema (Zanata & Espíndola, 2002; Pagioro &

Thomaz, 2002).

Em Rosana, apesar de terem sido observados períodos de precipitação intensa, e

baixo tempo de residência da água, o nível do reservatório foi controlado, e teve oscilações

muito baixas, na casa de centímetros, comprovando o atento gerenciamento hidráulico da

usina.

O tempo de residência da água e os influxos da bacia geram uma zonação

longitudinal, geralmente associada ao acréscimo de partículas de material em sedimentação

na direção rio-barragem. Cada compartimento constituirá uma seção ao longo do eixo

longitudinal, com características diferenciadas, onde graus de heterogeneidade espacial são

influenciados pela morfometria, fluxo e condições de estratificação. As condições

hidrodinâmicas são as principais causas da variabilidade horizontal na maioria dos

reservatórios (Straškraba & Tundisi, 1999). Neste estudo foi clara a melhora no grau de

trofia das águas do reservatório de Rosana no sentido rio-barragem, com a definição de um

trecho limite da influência máxima dos tributários principais (rios Pirapó e Pirapozinho) a

cerca de até 15 km da barragem de Taquaruçu (P 7).

De maneira muito similar ao observado por outros autores em bacias similares em

termos de contribuição de tributários (e.g. Zanata e Espíndola, 2002), verificou-se que este

reservatório recebe entradas difusas e pontuais de nutrientes e sedimento, fortemente

relacionadas com as forças climatológicas (principalmente precipitação) e antropogênicas

(uso e ocupação da bacia hidrográfica e mecanismos de operação da barragem).

Observou-se um padrão de variação nos resultados das análises de nutrientes da

água, que indica que a atividade biológica responsável pela degradação e transformação da

matéria orgânica atua de forma independente em cada um dos compartimentos. Tais

processos mostraram ser muito influenciados pelo regime hidrológico do sistema.

O tipo de uso e ocupação do solo na região do reservatório é basicamente voltado

para a pecuária, e em menor grau para atividades agrícolas (Nogueira et al.,2002a). Em

vários trechos são observadas a exposição do solo e o carreamento e erosão destes em

eventos de precipitação.

As variáveis limnológicas que melhor indicaram as diferenças sazonais foram a

turbidez, material em suspensão e transparência. A turbidez e a porcentagem de saturação

de oxigênio mudaram ao longo do reservatório, mostrando uma mudança longitudinal na

intensidade de processos como produção primária e sedimentação.

Em termos de variação espacial o fósforo, nas formas totais e dissolvida, foi uma

ferramenta importante na avaliação das condições de trofia do reservatório e dos tributários,

juntamente com a clorofila e a transparência. O IET auxiliou na observação de uma

separação de compartimentos, principalmente durante o primeiro ano de estudo, quando

valores baixos de trofia (IET inferior a 44 – classificação de oligotrofia) foram permanentes

na região mais próxima à barragem de Rosana.

Ficou comprovada a importância que os tributários têm quanto à incorporação de

novos materiais no reservatório de Rosana e na modificação da estrutura espacial do

reservatório. As regiões situadas junto à entrada dos principais tributários do reservatório

são fortemente influenciadas pelo ciclo hidrológico. Por exemplo, no verão, que coincide com

o aumento das chuvas, ocorre diminuição da transparência devido à maior entrada de

material em suspensão carreado pelos rios. Em contrapartida, nestes compartimentos de

montante se dá um aumento da zona eufótica no inverno, época de estiagem, devido à

diminuição da entrada de material em suspensão. Em relação às porções mais lacustres do

ambiente, situadas no canal principal e próximo à barragem, o que se nota é o contrário. Há

maior penetração de luz no verão, mostrando uma associação direta com o aumento da

insolação.

A realização de estudos envolvendo a caracterização do eixo longitudinal de

reservatórios de grande porte implica na resolução de grandes dificuldades logísticas,

principalmente relacionadas à necessidade de deslocamento em alta velocidade. É

imperativo percorrer uma grande extensão num espaço de tempo relativamente curto, a fim

de evitar a amostragem da mesma massa de água que se desloca numa única direção e

sentido. Dessa forma torna-se um desafio comparar vários pontos de um mesmo

reservatório, praticamente de forma simultânea, por envolver um esforço amostral intensivo.

VII - CONCLUSÕES

- Através de análises de correlações confirmou-se que estes tributários são fontes

importantes de entrada de fósforo e nitrogênio totais no reservatório nos períodos chuvosos,

sendo que a influência dos nutrientes pôde ser detectada ainda em pontos amostrados a 30

Km.

- Em termos de compartimentalização do sistema o terço inicial do reservatório de

Rosana se destaca como um compartimento fluvial, onde se dá o processo de sedimentação

das cargas inseridas no reservatório. As ACPs destacaram a presença de um trecho

intermediário, caracterizado por diminuição da velocidade de corrente, queda nos valores de

nutrientes, início do aumento da transparência da água, que coincide com o trecho que

margeia o Parque Estadual Morro do Diabo.

- Através da análise de variáveis limnológicas, bem como dos agrupamentos

estatísticos, se observou uma distinção dos pontos mais lacustres, classificados pelo IET

como oligotróficos, de águas mais transparentes, com valores ligeiramente mais elevados de

pH, clorofila e matéria orgânica, maior amplitude de variação no perfil de OD e tendência à

estratificação no verão.

- Alguns pontos do reservatório se destacaram dos demais, fugindo dos padrões

característicos dos compartimentos longitudinais, por se localizarem junto ou próximos à

saída de pequenos tributários naturais ou provenientes de cidades próximas, como Euclides

da Cunha Paulista, que geravam um acréscimo na concentração dos nutrientes e da clorofila.

- As variáveis limnológicas estudadas tiveram comportamento muito variado ao

longo do eixo principal do reservatório de Rosana, mas a variação sazonal foi o que causou

as maiores alterações e diferenças entre os pontos amostrais.

- A variação da concentração de clorofila-a foi relativamente baixa, não houve

nenhuma ocasião de pico extremo, em nenhum dos períodos climáticos, porém no verão se

observou valores ligeiramente mais elevados.

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Capítulo 2

Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio

Paranapanema, SP/PR) - assembléias zooplanctônicas

(Copepoda, Cladocera e Rotifera)

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Capítulo 2

Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) -

assembléias zooplanctônicas (Copepoda, Cladocera e Rotifera)

RESUMO

Os estudos das assembléias zooplanctônicas, além de fornecerem importantes

informações sobre a fauna aquática de reservatórios, também auxiliam na compreensão da

estrutura e funcionamento limnológico do sistema. Para a caracterização dessas assembléias,

em base a composição e abundância dos grandes grupos zooplanctônicos (Copepoda,

Cladocera e Rotifera), foram realizadas quatro amostragens em dois períodos distintos e

característicos, verão (chuvoso) e inverno (seco), de dois anos consecutivos (2004 e 2005).

As coletas foram feitas a cada 3,0 Km, numa extensão de 90 Km e um total de 30 pontos de

amostragem no reservatório e mais dois nos tributários principais, rios Pirapó (PR) e

Pirapozinho (SP). No segundo ano de estudos houve uma redução no número de pontos

amostrados no reservatório. Amostras integradas da coluna d’água foram obtidas com rede

de 55 µm de diâmetro de malha, através de arrastos verticais desde um metro acima do

sedimento até a superfície. Também foram realizadas análises da riqueza e diversidade

(índice de Shannon-Wiener) de espécies, além de análises de componentes principais (ACPs)

baseadas na abundância dos grandes grupos e famílias e dos resultados de diversidade e

riqueza. Também utilizou-se o índice de dissimilaridade de Sorensen buscando agrupar os

pontos do reservatório quanto à diversidade de espécies. Um modelo de regressão múltipla

foi realizado com os valores de abundância total do zooplâncton e das variáveis limnológicas

estudadas em cada ponto, buscando gerar uma análise preditiva da distribuição espacial do

zooplâncton (abundância) deste reservatório. Foram identificados 96 táxons, dentre

Cladocera (30), Copepoda (16) e Rotifera (50). Em termos de abundância total Rotifera se

destacou em todos os períodos de estudos e na maioria dos pontos amostrados, sendo

eventualmente suplantado pelos Copepoda (devido à abundância de fases naupliares e

copepoditos), sendo que Cladocera foi o grupo com menores valores de abundância. Dentre

os Copepoda, na relação Calanoida/Cyclopoida os calanóides se destacam na maior parte do

tempo, especialmente junto ao compartimento lacustre deste reservatório. Quanto às fases

de desenvolvimento os ciclopóides apresentaram uma maior proporção de náuplios,

enquanto que os calanóides possuíram maior densidade de jovens. Dentre as espécies mais

abundantes e freqüentes apareceram Notodiaptomus henseni, Thermocyclops decipiens e T.

minutus. Os gêneros de Cladocera mais importantes foram Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia,

Diaphanosoma e Moina, todos mais relacionadas à parte lacustre do reservatório. Quanto

aos Rotifera, os principais gêneros foram Conochilus, Keratella, Polyarthra, Synchaeta e

Trichocerca. O valor máximo para a abundância total do zooplâncton neste estudo foi de

198.825 ind. m-3, e ocorreu no ponto a jusante da barragem de Taquaruçu. Além deste pico

de abundância indicando a grande influência do reservatório superior, os outros picos se

deram na zona mais lacustre do reservatório de Rosana. Em termos de diversidade, os

tributários se destacaram em relação ao grupo dos Rotifera, demonstrando serem

fornecedores de organismos planctônicos para o corpo do reservatório, principalmente no

período chuvoso. As ACPs comprovaram que os grupos zooplanctônicos respondem à

compartimentalização do sistema, pois os agrupamentos gerados associaram os pontos do

trecho inicial quanto à diversidade e riqueza de Rotifera, e os mais lacustres quanto às

abundâncias de Copepoda e Cladocera. O índice de Sorensen destacou o agrupamento de

pontos do reservatório distantes entre si, mostrando a influência da dimensão lateral do

sistema, que enriquece a fauna zooplanctônica pontualmente ao longo do reservatório. O

modelo de regressão múltipla destacou que a clorofila, o nitrito, a transparência da água, e o

oxigênio dissolvido são os fatores de maior influência na abundância dos organismos

zooplanctônicos no reservatório de Rosana.

Palavras-Chave: Copepoda, Cladocera, Rotifera, distribução longitudinal, reservatório,

tributários.

Chapter 2

Longitudinal compartimentalization of Rosana reservoir (Paranapanema river, SP/PR) –

zooplankton assemblages (Copepoda, Cladocera e Rotifera)

ABSTRACT

The studies of zooplankton assemblages, besides providing important information

about reservoirs aquatic fauna, also help in the understanding of the limnological structure

and functioning of the system. To characterize these assemblages, in base of composition

and abundance of the main zooplankton groups (Copepoda, Cladocera e Rotifera), four

samplings were performed in different and characteristic periods, summer (wet) and winter

(dry), in two consecutive years, 2004 and 2005. Samplings were performed every 3.0 Km, in

an extension of 90 Km and a total of 30 sampling stations in the main axis of the reservoir

and in two main tributaries, rivers Pirapó (PR) and Pirapozinho (SP). In the second year of

study there was a reduction in the number of sampling stations in the reservoir. Integrated

water column samples were obtained with 55 µm plankton net, through vertical hauls, from

one meter above the sediment to the surface. Species richness and diversity analysis were

also performed (Shannon-Wiener index), besides principal component analysis (PCA) based

in the abundance of the main groups and families and the results of diversity and richness.

Sorensen index was also used aiming to group reservoirs sampling stations according to

species diversity. A multiple regression model was performed with zooplankton total

abundance values and the limnological variables studied, aiming to generate a predictive

analysis of the zooplankton spatial distribution (abundance) in this reservoir. There were 96

taxa identified, among Cladocera (30), Copepoda (16) and Rotifera (50). In terms of total

abundance Rotifera was distinguished from the others in every period of study, and in most

of the sampling stations, being eventually surpassed by Copepoda (due to the abundance of

larval stages and copepodids), being Cladocera the group with lowest abundance values.

Among Copepoda, in the Calanoida/Cyclopoida relation, calanoids were the most distinct

most of the time, especially close to the lacustrine compartment of this reservoir. In relation

to the development phases cyclopoids presented higher proportion of nauplii, while calanoids

had higher densities of copepodids. Among the most abundant and frequent species were

Notodiaptomus henseni, Thermocyclops decipiens and T. minutus. The most important

genera of Cladocera were Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia, Diaphanosoma and Moina, all of

them more related to the lacustrine part of the reservoir. In relation to Rotifera, the main

genera were Conochilus, Keratella, Polyarthra, Synchaeta and Trichocerca. The maximum

value for zooplankton total abundance in this study was 198.825 ind. m-3, and occurred

dowstream Taquaruçu dam. Besides that abundance peak indicating the great influence of

the superior reservoir, the other peaks occurred in the most lacustrine zone of Rosana

reservoir. In terms of diversity, the tributaries were distinct form the other stations due to

the Rotifera, showing that they supply planktonic organisms to the reservoir body, mainly in

the rainy season. The PCAs proved that the zooplankton groups respond to the system

compartimentalization, because the clusters associated the initial stretch to rotifers diversity

and richness, and the lacustrine one to the abundance of copepods and cladocerans.

Sorensen index put together some sampling stations that were far from each other, showing

the influence of the lateral dimension of the system, which increases the plankton fauna

richness punctually along the reservoir. The multiple regression model showed that

chlorophyll, nitrite, water transparency and dissolved oxygen are the main factors influencing

the abundance of the zooplankton organisms in Rosana reservoir.

Palavras-Chave: Copepoda, Cladocera, Rotifera, longitudinal distribution, reservoir,

tributaries.

I - INTRODUÇÃO

Mudanças físicas e químicas nas massas de água nos diferentes compartimentos de

um reservatório influenciam direta ou indiretamente na organização e composição das

comunidades bióticas que habitam esses sistemas. No caso de reservatórios em cascata, as

influências podem se propagar em longas distâncias.

Vários estudos relacionados ao zooplâncton dos reservatórios do rio Paranapanema já

foram realizados, com enfoques distintos e variados esquemas de amostragem.

Nogueira et al. (2008), ao estudarem oito reservatórios do rio Paranapanema, não

identificaram nenhum padrão claro de variação na diversidade zooplanctônica ao longo dos

eixos principais. Os autores observaram uma tendência de aumento de diversidade em

direção à barragem em alguns reservatórios da cascata (Jurumirim e Capivara), mas o

oposto também ocorreu, com decréscimo na zona lacustre (Chavantes e Salto Grande). Para

estes reservatórios geralmente tem sido constatada uma maior riqueza de espécies nas

zonas de montante quando comparado com as zonas de barragem, como para o zooplâncton

e peixes em Jurumirim (Carvalho & Silva, 1999; Panarelli et al., 2003) e para peixes em

Taquaruçu (Britto, 2003). Porém, ainda no estudo comparativo entre os reservatórios da

cascata do Paranapanema, Nogueira et al. (2008) observaram que para os reservatórios de

Taquaruçu e Rosana, que são grandes, mas não dendríticos e também com relativamente

baixo tempo de retenção da água (8 a 20 dias) a diversidade pode ser similar nas duas

zonas do reservatório (jusante e montante).

No caso do reservatório de Rosana, um estudo da distribuição das assembléias

zooplanctônicas ao longo do eixo principal, ainda não havia sido realizado, e a avaliação dos

impactos das barragens anteriores, ou mesmo dos tributários que contribuem com um

aporte lateral importante, ainda não haviam sido avaliados. Reservatórios situados no

extremo final de sistemas em cascata podem merecer maior atenção por receberem a

influência cumulativa do conjunto de processos que atuam sobre a bacia de drenagem.

Devido à pressão de múltiplos usos sobre os ecossistemas aquáticos/recursos hídricos,

crescimento populacional, fatores econômicos, os limnólogos de agora enfrentam um grande

número de questões colocadas por gerenciadores e engenheiros. Essas questões estão

relacionadas a uma amplitude de problemas práticos, cujas soluções dependem de uma

análise de dados acumulados relacionados às complexidades estruturais e diferentes

mecanismos de funcionamento dos reservatórios (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2003). As

novas construções de barragens trazem questões sobre nossa habilidade de gerenciar com

eficiência esses recursos (Kennedy et al., 2003).

Durante décadas os estudos sobre a limnologia e ecologia de reservatórios foram

influenciados pelo conhecimento de lagos naturais, especialmente daqueles localizados nas

regiões temperadas da América do Norte e Europa. Os padrões comuns de sucessão sazonal

do plâncton em lagos temperados são bem compreendidos, a sucessão sazonal do plâncton

em lagos de águas quentes, entretanto, não é bem conhecida (Roelke et al., 2004). A

aplicação de esquemas conceituais já desenvolvidos é ainda mais difícil quando se lida com

os reservatórios de regiões tropicais.

Existe uma distinção entre reservatórios artificiais e outros ecossistemas naturais

devido aos mecanismos de operação, que alteram as condições tanto quanto as funções de

forças naturais, causando distribuição heterogênea e ainda mais complexa dos organismos

nesses ambientes (Zanata & Espíndola, 2002).

Padrões sazonais e diários de variação das populações de zooplâncton são

geralmente previsíveis em lagos naturais. Zonações distintas e diferenças geomorfológicas

em reservatórios, entretanto, fazem com que extrapolações ecológicas de lagos para

reservatórios sejam incertas (Bernot et al., 2004).

Em ecossistemas artificiais, como os reservatórios, além das funções de forças

climatológicas (precipitação, vento, radiação solar e temperatura), também atuam

mecanismos próprios produzidos pela dinâmica de operações do sistema (tempo de

residência, vazão de água vertida e turbinada, flutuação do nível e correntes de advecção), o

que leva a padrões hidrodinâmicos específicos que interferem na distribuição espacial

horizontal e vertical, bem como na seqüência temporal e ciclo sazonal dos organismos

planctônicos de represas (Tundisi, 1990).

A alteração do regime do fluxo de um rio associada às operações dos reservatórios

têm sido identificadas como algumas das principais causas, junto com fontes não pontuais

de poluição e a instalação de espécies invasoras, que colocam a biota aquática em perigo

(Richter et al, 2003).

A formação dos reservatórios em vales de rios faz com que eles tenham

compartimentos com diferenças nas taxas de fluxo e renovação da água, profundidade de

mistura, concentração de partículas em suspensão e nutrientes, penetração de luz e tempo

de retenção hidráulica, e esses fatores influenciam direta ou indiretamente a organização

das comunidades (Panarelli et al., 2003). A conseqüência de se barrar um rio para criação de

hidroelétricas gera uma mudança no regime hidrológico, e isto afeta as condições abióticas

e, conseqüentemente, também a biocenose da coluna d’água e dos sedimentos. O

ecossistema do rio se torna mais e mais similar ao ecossistema de um lago e a comunidade

planctônica começa a dominar. É por esta razão que inúmeras investigações biológicas em

reservatório enfocam as comunidades planctônicas (Toman, 1996).

Alguns trabalhos (e.g. Velho et al., 2001) partem do pressuposto de que há uma

zonação bem delimitada nos reservatórios e que a biota, principalmente o plâncton,

responde a esta zonação de forma previsível. Contudo, ao padrão “previsível” de variação

longitudinal devem-se adicionar outros que ocorrem lateralmente, devido à entrada de

tributários (Tundisi, 1994; Moretto & Nogueira, 2003) e à presença de lagoas marginais

permanentes ou temporariamente conectadas ao corpo d’água principal (Henry, 2003).

A descarga de efluentes, uma importante fonte de poluição em ambientes aquáticos,

também tem grande interferência na organização das comunidades aquáticas (Straskraba et

al., 1993; Tundisi, 1994). Este tipo de poluição pontual pode estar relacionado às atividades

domésticas, industriais ou agroindustriais. No Estado de São Paulo as descargas de efluentes

não tratados de grandes cidades e de despejos agroindustriais não pontuais com

fertilizantes, pesticidas, herbicidas e resíduos de cana de açúcar, são altas, afetando a

diretamente a qualidade da água de rios, lagos e reservatórios (Tundisi, 1994).

Para alguns autores como Matsumura-Tundisi (1999), fatores como tempo de

retenção da água, eutrofização, entrada de pesticidas e de herbicidas das bacias

hidrográficas, também, podem afetar a composição e a diversidade do zooplâncton nos

reservatórios. Outros fatores devem ser considerados, tais como a origem do

lago/reservatório, a idade, a morfometria e estabilidade desses ecossistemas lacustres

artificiais.

Como regra, não há uma distribuição espacial homogênea das assembléias

zooplanctônicas. Sendo muitos os fatores que contribuem para as variações

horizontais/verticais. A água proveniente da entrada de rios em represas apresenta distintas

características físicas (sólidos totais, temperatura, luz) e químicas (salinidade, OD, conteúdo

de nutrientes) que interferem na distribuição do zooplâncton (Tundisi et al., 1975; Esteves,

1988; Hart, 1990; Lansac-Tôha et al., 1993; Lopes et al., 1997; Nogueira, 2001).

Tributários quase sempre transportam elevadas cargas de sólidos suspensos nos

lagos e reservatórios (Feitosa et al., 2006). O estabelecimento de gradientes horizontais de

turbidez pode afetar a ocorrência e distribuição dos organismos planctônicos (Hart, 1990,

apud Dejen et al., 2004). Além da redução na produção algal; as partículas de silte em

suspensão podem interferir no processo de filtração de alguns organismos zooplanctônicos

(Dejen et al., 2004). Cladóceros são mais susceptíveis que copépodes e rotíferos em relação

aos efeitos inibidores de sólidos suspensos (Sendacz, 1997).

Os nutrientes podem ser diluídos, resultando na formação de um gradiente

longitudinal na composição da água de um reservatório, contribuindo para mudanças

espaciais, tanto qualitativas como quantitativas, das comunidades biológicas (Armengol et

al., 1999).

São conhecidos três padrões de distribuição da abundância do zooplâncton ao longo

do eixo longitudinal de reservatórios. O primeiro tem por característica um aumento não

linear do rio para a barragem. Nas zonas de influência de rios, a velocidade da correnteza

diminui, e a taxa reprodutiva da população pode aumentar e se manter. O segundo padrão

caracteriza-se por uma diminuição na abundância do zooplâncton em direção à barragem.

Isto ocorre quando efeitos hidráulicos (nível de abertura para a saída da água, vazão) da

barragem não estão operando e, a exploração de materiais do rio para dentro do

reservatório torna-se o processo dominante. Assim, populações próximas do rio aumentam

em densidades. Finalmente, se ambos processos estão atuando simultaneamente, a

abundância do zooplâncton ao longo do eixo longitudinal do reservatório tende à

homogeneidade (Marzolf, 1990; Velho et al., 2001).

Em reservatórios o grau de turbulência da água determina a existência de períodos

de mistura e estratificação e a renovação da água que dilui e transporta horizontalmente os

organismos do zooplâncton é especialmente importante (Fernández-Rosado & Lucena,

2001).

O conhecimento das variações espaciais da composição e abundância do zooplâncton

fornece subsídios para ações de manejo envolvendo manipulação de cadeias tróficas,

visando o controle da eutrofização e, conseqüentemente melhoria da qualidade de água de

lagos e reservatórios (Lopes et al., 1999).

O estado complexo e dinâmico da rede de espécies, populações, comunidades e o

ambiente físico-químico dos reservatórios resulta do permanente processo de resposta às

forças climatológicas associadas aos parâmetros morfométricos e aos efeitos produzidos pela

manipulação do sistema na barragem (Tundisi, 1999).

As várias regiões dos ecossistemas de reservatórios respondem de forma diferenciada

às forças climatológicas, podendo ocorrer modificações quantitativa e qualitativa na

composição do plâncton, na qualidade da água, e na estabilidade estrutural das redes

tróficas (Tundisi, 1999; Matsumura-Tundisi, 1999).

Existem evidências indicando que modificações na estrutura e dinâmica da

comunidade zooplanctônica podem produzir mudanças em toda a estrutura trófica de um

reservatório (Rocha et al., 1995). Isto é particularmente visível quando associado à

ocorrência de processos indesejáveis, como florações algais e deteriorização da qualidade de

água. Tal fato é esperado, tendo em vista o papel central desempenhado pelo zooplâncton

na transferência de matéria e energia entre os produtores primários e consumidores

pertencentes aos níveis tróficos superiores.

A densidade dos organismos zooplanctônicos pode se recuperar em direção à

barragem porque o decréscimo de velocidade de corrente e turbidez, além do aumento na

profundidade e na penetração de luz nos rios são favoráveis aos organismos (Vannote et al.,

1980). Acredita-se que muitos organismos zooplanctônicos são mais tolerantes às mudanças

de ambiente lêntico para lótico. Essa persistência é observada em Copepoda, porque eles

possuem uma estrutura morfológica rígida e uma grande capacidade de locomoção que os

permite tolerar as mudanças de hábitat (Ward, 1975).

Padrões na composição e variação da abundância relativa das populações

zooplanctônicas são difíceis de se explicar, por causa da complexidade e variedade das

interações bióticas e abióticas que controlam a dinâmica da comunidade nos ambientes

lacustres e lóticos (Lansac-Tôha et al., 1995). Nos rios tropicais as mudanças nos fatores

bióticos e abióticos não são cíclicas. Os rios podem transportar espécies de lagos,

reservatórios e lagoas marginais de sua bacia de drenagem e também de outros tributários

(Barbosa et al., 1997)

O fato de haverem diferentes descargas de água relacionadas à função de geração

de energia elétrica das usinas faz com que mudanças diárias ocorram em reservatórios,

impedindo que haja uma distribuição homogênea do zooplâncton (Mitsuka & Henry, 2002).

Entre os Copepoda, a relação quantitativa entre as ordens Calanoida e Cyclopoida

pode dar indícios sobre as condições tróficas, e também está relacionada com a estabilidade

do sistema (Sendacz & Monteiro Júnior, 2003). As espécies de Calanoida são consideradas k-

estrategistas, necessitando de períodos de crescimento relativamente mais longos que os

Cyclopoida e maior estabilidade do ambiente (Nogueira, 2001). Tais organismos podem

servir como indicadores da qualidade das águas estudadas. Velho et al. (2001) observaram

uma maior abundância de copépodes nas regiões lênticas (região lacustre e braços laterais),

ao compararem longitudinalmente o reservatório Corumbá (Goiás), e associaram essa

distribuição com valores de nutrientes, material em suspensão total, turbidez e clorofila-a

decrescentes em direção à barragem. Em águas lênticas a taxa reprodutiva de copépodes

compensa a perda de indivíduos por morte e advecção à jusante (Marzolf, 1990).

A forma como os distintos períodos de tempo se refletem sobre a vida dos organismos

depende da relação existente entre sua duração e o tempo de vida da espécie. Se o período

de vida individual é breve, em relação às mudanças impostas pelo ambiente, o resultado

destas se manifesta na forma de oscilação ou flutuação da densidade populacional. Se a vida

individual é longa, ou o período de tempo considerado é demasiado curto, as alterações

ambientais se refletem simplesmente na forma de mudanças de atividades, ritmos, por

exemplo na reprodução, alimentação e localização espacial. Essas últimas mudanças não

afetam o número total de indivíduos na população (Margalef, 1974). Devido a isso,

mudanças na composição de espécies zooplanctônicas são indicadores significativos para

padrões de heterogeneidade ambiental (Attayde & Bozelli, 1998).

Em reservatórios, verifica-se a predominância do grupo Rotifera. Isto se deve à

origem lótica desses ambientes onde espécies de rotíferos são encontradas em maior

abundância quando comparadas a outros grupos zooplanctônicos, fazendo parte tanto das

comunidades pelágicas quanto das litorâneas (Matsumura-Tundisi et al., 1990).

Matsumura-Tundisi et al. (1990) verificaram que os organismos zooplanctônicos,

particularmente a riqueza e abundância dos rotíferos, podem ser considerados bons

indicadores da compartimentalização espacial lateral (braços) na Represa de Barra Bonita.

Rotíferos são organismos oportunistas cuja densidade é caracterizada por variações

temporais relacionadas às mudanças nas condições ambientais (Allan, 1976).

Os rotíferos reagem de forma mais rápida que os demais grupos zooplanctônicos às

variações na qualidade da água, devido ao seu rápido desenvolvimento, sendo considerado o

grupo com maior sensibilidade a mudanças físicas e químicas que ocorrem no ambiente

(Gannom & Stemberger, 1978; Infante, 1982).

Como destacado por Pinto-Coelho et al. (2005), o zooplâncton vem sendo usado

como indicador de trofia de lagos. No entanto, respostas variáveis do zooplâncton ao estado

trófico são comuns, em parte porque o zooplâncton também responde a outros fatores

ambientais.

Estudos realizados conjuntamente com o desenvolvimento deste projeto, avaliaram

através de testes ecotoxicológicos amostras de dois efluentes, um proveniente da estação de

tratamento de esgoto do município de Teodoro Sampaio (SP) e o outro pertencente a uma

indústria de laticínios. Ambos são despejados no trecho inicial do reservatório de Rosana e

os resultados da análise indicaram toxicidade dos mesmos aos organismos zooplanctônicos

(Kudo, 2007). Pode-se também considerar a hipótese de que a região industrial da cidade de

Presidente Prudente, que é próxima e tem tributários associados ao rio Pirapozinho,

influencie os teores de nutrientes deste tributário, o que pode assim influenciar a qualidade

da água do reservatório. Acredita-se que as assembléias zooplanctônicas respondam, em

termos de sua composição e abundância, aos possíveis impactos provenientes de despejos

urbanos, ou impactos antrópicos em geral.

Em ambientes aquáticos, o zooplâncton desempenha importante papel na

organização das comunidades, visto que representa o elo de transferência de matéria e

energia nas cadeias alimentares e interfere no metabolismo químico do sistema. Dessa

forma, alterações em sua estrutura e dinâmica são fenômenos de grande relevância, não

somente para a própria comunidade como também para o metabolismo de todo o

ecossistema (Lansac-Tôha, et al., 1997).

Estudos limnológicos envolvendo a análise das comunidades bióticas, incluindo as

associações do zooplâncton, servem como ferramenta para avaliar a qualidade das águas e

os padrões de interação biótica no sistema, tais como: intensidade dos processos de

predação, competição e sobrevivência de organismos-chave dentro dos ecossistemas

aquáticos.

Segundo Forbes & Chase (2002), as taxas de dispersão entre manchas e padrões de

heterogeneidade de manchas têm o potencial de alterar o padrão local e regional de

diversidade de espécies. Dessa forma, é extremamente importante estudar a distribuição da

biota em vários pontos ao longo do eixo de um reservatório, tentando-se assim observar o

deslocamento de possíveis manchas, ou mesmo a ausência dessas.

Estudos sobre zooplâncton de reservatórios têm contribuído de forma expressiva para

o entendimento da estrutura e funcionamento deste tipo de ambiente (Rocha et al., 1995;

Matsumura-Tundisi, 1999; Silva & Matsumura-Tundisi, 2002; Pinto-Coelho et al., 2005;

Lansac-Tôha et al., 2003; Sendacz et al., 2006). No caso do rio Paranapanema já foram

realizados vários estudos sobre estes organismos. Uma quantidade maior de informações foi

obtida para o reservatório de Jurumirim (Nogueira, 1996; 2001; Nogueira & Panarelli, 1997;

Mitsuka, 1998; Panarelli, 1999; Casanova, 2000; Panarelli et al., 2001; Mitsuka & Henry,

2002; Martins & Henry, 2004; Sartori et al., no prelo), embora alguns trabalhos também

incluam dados sobre o zooplâncton de outros reservatórios (Sampaio et al., 2002; Nogueira

et al. 2008). No entanto uma análise detalhada da distribuição destes organismos num dado

reservatório do rio Paranapanema, ao longo do eixo longitudinal, ainda não havia sido feita.

II – OBJETIVOS

Estudar a distribuição longitudinal detalhada das assembléias zooplanctônicas

(Copepoda, Cladocera e Rotifera) ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana,

desde a montante até a barragem (cerca de 90 km de extensão), e em seus principais

tributários, em dois períodos climáticos: verão (época chuvosa) e inverno (época de

estiagem), de dois anos consecutivos (2004 e 2005).


- Analisar a distribuição longitudinal das assembléias de Copepoda ao longo do eixo principal

do reservatório de Rosana e em seus principais tributários, em base à sua composição,

riqueza, abundância e diversidade;

- Analisar a distribuição longitudinal das assembléias de Cladocera ao longo do eixo principal



- Analisar a distribuição longitudinal das assembléias de Rotifera ao longo do eixo principal



- Analisar a estrutura espacial do reservatório em base à ordenação (ACP e Cluster) dos

dados de composição, abundância e diversidade dos grupos zooplanctônicos;

- Realizar uma análise preditiva, usando modelos de regressão múltipla, da distribuição da

abundância das assembléias zooplanctônicas (variável dependente) em base às variáveis

limnológicas (variáveis independentes).

III – ÁREA DE ESTUDOS

A descrição detalhada da área de estudos é feita Capítulo 1 desta Tese

(Compartimentalização longitudinal do reservatório de Rosana (rio Paranapanema, SP/PR) –

variáveis limnológicas) página 7).


Conforme descrito no capítulo 1, a determinação dos locais de estudo procurou

contemplar toda a compartimentalização espacial existente no reservatório de Rosana (zonas

de influência dos rios, transição rio-represa e lacustre). Ao longo dos 90 Km do canal

principal do reservatório foram estabelecidos 30 pontos de amostragem (distribuídos

aproximadamente a cada 3,0 Km), contemplando-se também a influência da entrada dos

principais tributários (Pirapó e Pirapozinho) (Figura 3, Capítulo 1, página 10).

As coletas foram realizadas em dois períodos climáticos distintos durante dois anos

consecutivos: estações seca (inverno) e chuvosa (verão). Os trabalhos de campo foram

realizados em fevereiro (18) e setembro (2) de 2004, e janeiro (19) e julho(5) de 2005.

No segundo ano (2005) houve uma redução do número de pontos amostrados,

mantendo-se 8 pontos no reservatório além dos tributários (anotados em vermelho, Figura

3, Capítulo 1, página 10).

VARIÁVEIS ANALISADAS E METODOLOGIA EMPREGADA

Para o estudo do zooplâncton foram obtidas amostras integradas da coluna d’água,

com rede de 55 µm de abertura de malha, através de arrastos verticais desde um metro

acima do fundo até a superfície. O material coletado foi acondicionado em frascos de vidro

transparente de 200 mL, devidamente identificado e fixado em formol a 4 %.

a) Análise qualitativa da comunidade zooplanctônica

Para a análise qualitativa foram obtidas amostras através de arrastos verticais em

pontos específicos do reservatório. Em laboratório foi feita a identificação dos organismos

com a utilização de lupas e microscópios e bibliografia específica: Koste (1972 e 1978); José

de Paggi (1978); Matsumura-Tundisi (1984); Pontin (1978); Reid (1985 e 1991); Reid &

Pinto-Coelho (1994); Smirnov (1976); Sendacz & Kubo (1982); Paggi (1973a e 1973b, 1978,

1979, 1995); Velho et al. (1996a e b), Elmoor-Loureiro (1997). As citações dos autores

foram confirmadas pelo web site www.zoobank.org (International Commission on Zoological

Nomenclature).

Procurou-se identificar todos os táxons até o nível específico. Contudo,

principalmente para os Rotifera, alguns organismos foram mantidos ao nível de gênero e

mesmo de ordem (Bdelloidea, por exemplo).

As amostras estão depositadas na Coleção de Invertebrados de Águas Continentais

do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da UNESP/Campus Botucatu.

b) Análise quantitativa

As contagens dos organismos foram realizadas sob microscópio estereoscópio com

aumento de 100 vezes (Zeiss, Stemi SV6) (copépodes adultos, copepoditos e cladóceros) e

microscópio óptico comum (Zeiss Axiostar) com aumento de 1000 vezes (náuplios de

Copepoda e rotíferos). Foi analisado um total de 84 amostras, tanto para os microcrustáceos

como para os rotíferos e náuplios de Copepoda.

Os organismos foram quantificados em cubeta de acrílico, com fundo quadriculado.

Foi padronizada uma contagem de mínimo 300 indivíduos (entre jovens e adultos) por

amostra, e pelo menos 100 náuplios. Quando as amostras possuíam poucos indivíduos

(como nos casos dos rios), estas eram contadas por inteiro.

O cálculo do volume filtrado era baseado no volume do arrasto em função da

profundidade do local em que este foi realizado e diâmetro da rede. E para o cálculo do

número de indivíduos por metro cúbico (ind. m-3) era verificado o volume da amostra

contada, e inferia-se, por regra simples de três, a quantidade total de organismos na

amostra. Dessa forma foram obtidas as abundâncias absoluta e relativa dos grupos

zooplanctônicos estudados.

c) Diversidade

A diversidade foi calculada através do índice de Shannon-Wiener (Krebs, 1999).

d) Análise de Componentes Principais

Visando ordenar os pontos de amostragem em função dos dados biológicos,

procedeu-se a análise de componentes principais (ACP). As matrizes de dados foram

montadas de forma multivariada, com s linhas representando os pontos de amostragem

(objetos) e n colunas representando as variáveis (descritores).

1) Características Biológicas: medidas de diversidade e abundância: riqueza de

espécies, índice de Shannon (diversidade), abundância total de Copepoda,

Cladocera, Rotifera , Zooplâncton (geral), Calanoida, Cyclopoida, Sididae,

Daphniidae, Bosminidae e Moinidae.

A análise de componentes principais é realizada por combinações lineares do

conjunto de dados, visando identificar quais variáveis são responsáveis pela maior proporção

da variância de dados. De maneira geral, esta análise foi aplicada para hierarquizar os

pontos de amostragem segundo as variáveis que compunham as matrizes de dados.

Após uma análise inicial com todas as variáveis, foram descartadas aquelas que

apresentaram correlação (carga), em módulo, menor que 0,500, com o objetivo de

aumentar a variância explicada dos componentes 1 e 2.

Foram consideradas variáveis importantes para as análises dos testes aquelas que

apresentaram coeficiente de correlação maior que 0,700, em módulo, nos componentes 1 e

2. O número mínimo de fatores foi estabelecido segundo Manly (1986).

e) Análise de Agrupamento

A partir dos coeficientes dos fatores gerados pelas análises de componentes

principais, foi realizada a análise de agrupamento do tipo Cluster, utilizando-se a o índice de

dissimilaridade de Sorensen como método de ligação. Foi calculado o coeficiente de

correlação cofenético para estimar a resposta das análises em relação aos dados originais,

admitindo-se serem estas significativas quando o coeficiente fosse superior a 70%.

Também foram feitas análises de agrupamento em base aos dados de diversidade.

Os dendrogramas para diversidade resultantes das análises de agrupamento entre os pontos

amostrados nos quatro períodos de estudos, foram realizados a partir de matrizes de

presença e ausência das espécies ocorrentes em cada período. Utilizou-se como coeficiente

de ligação o índice de dissimilaridade de Sorensen. Foi calculado o coeficiente de correlação

cofenético para estimar a resposta das análises em relação aos dados originais, admitindo-se

serem estas significativas quando o coeficiente fosse superior a 80%.

f) Análise de regressão múltipla

As variáveis limnológicas (Capítulo 1) e bióticas (zooplâncton total) foram utilizadas

para a obtenção de um modelo de regressão múltipla, como variáveis explanatórias, tendo

como variável resposta a abundância zooplanctônica. Para esta análise utilizou-se o

protocolo de regressão múltipla do software Statistica 5.5, definindo-se a priori o método

Backward stepwise para a seleção das variáveis (F de entrada = 11; F de saída = 10).

Transformações log10 foram realizadas para linearizar as relações e, os pressupostos da

análise de regressão foram checados através da análise de resíduos.

No caso das variáveis limnológicas foi utilizada a média da coluna d’água, quando

havia mais de um valor por ponto (Capítulo 1).

V- RESULTADOS

Para a análise da distribuição longitudinal do zooplâncton no eixo principal do

reservatório de Rosana, foram determinadas a composição, a abundância e a diversidade

dos Copepoda, Cladocera e Rotifera.

Em todo o estudo foram encontrados 96 táxons diferentes dentre Cladocera (30),

Copepoda (16) e Rotifera (50), alguns com espécies não-identificadas. Treze grupos de

organismos aquáticos presentes na amostragem do zooplâncton, aqui mencionados apenas

como fauna acompanhante: Bivalvia, Chaoboridae, Chironomidae, Ephemeroptera,

Gastropoda, Hydracarina, Hydrozoa, Turbellaria (Mesostoma), Nematoda, Oligochaeta,

Ostracoda, Tardigrada, ovos e larvas de peixes.

O número de táxons (Copepoda, Cladocera e Rotifera) em cada período variou entre

50 e 63 (Tabela 1), observando-se em geral maior riqueza de espécies nas amostragens de

verão. Deve-se salientar que no ano de 2005 um menor número de pontos foi amostrado, o

que pode ter afetado a quantidade de táxons amostrados encontrados. Com relação à fauna

acompanhante, esta também teve maior diversidade nos verões.

Tabela 1: Quantidade de táxons observados em cada período de amostragem ao longo do

reservatório de Rosana.

Verão 2004 Inverno 2004 Verão 2005 Inverno 2005 Cladocera 24 20 17 18 Copepoda 8 13 11 8 Rotifera 29 23 35 24 Total 61 56 63 50 Fauna acompanhante 9 6 9 8

Abundância absoluta das assembléias zooplanctônicas A variação da abundância do zooplâncton total, em termos de indivíduo por metro

cúbico (ind.m-3) (rotíferos, cladóceros e copépodos) nos pontos amostrados ao longo do

reservatório de Rosana nos períodos seco e chuvoso de 2004 e de 2005 está representada

na Figura 1.

Picos de abundância variaram tanto ao longo do eixo como em relação aos períodos

de amostragem, mas de uma forma geral pode-se dizer que houve incremento na densidade

de organismos em direção à barragem. A maior exceção ocorreu no inverno de 2004 quando

o pico máximo foi observado no ponto 1 (198.825 ind. m-3), logo a jusante da barragem de

Taquaruçu. O menor valor ocorreu no ponto 14 durante o verão de 2004 (203 ind.m-3). Nos

rios valores relativamente baixos foram observados, tendo o menor deles ocorrido no verão

de 2005 (298 ind.m-3), no rio Pirapó. No verão de 2005 também observou-se um claro

aumento na densidade de organismos em direção à barragem, sendo que o pico máximo

desse período ocorreu no ponto 27 (174.539 ind.m-3). No inverno de 2005 observou-se um

pico (70.985 ind.m-3) no último ponto do reservatório, parte mais profunda junto à barragem

de Rosana (ponto 32). O maior pico de abundância do verão de 2004 ocorreu no ponto 25

(50.972 ind. m-3).


Figura 1: Variação da abundância total do zooplâncton ao longo do eixo principal do reservatório de

Rosana durante o período de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004

(I04) e inverno de 2005 (I05).

Com relação à proporção numérica dos principais grupos zooplanctônicos, Rotifera

predominou em quase todos os períodos, chegando a alcançar 91% do zooplâncton total nos

períodos de inverno. Exceção ocorreu no verão de 2005, quando Copepoda se destacou

(Figura 2c). Já Cladocera acabou sendo o grupo de menor abundância relativa, em todos os

períodos, alcançando no máximo cerca de 40% do zooplâncton total em alguns pontos do

reservatório, como nos P 16 e P 30 no verão de 2004, ou no P4 no verão de 2005 (Figuras 2

a, c). Em geral, os rotíferos se destacaram nos períodos de inverno e nos rios, e no eixo

principal do reservatório na região do P 27.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

ind.

m-3

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

80000160000

180000

200000V 04 I 04 V 05 I 05

a) b)

c) d)

Figura 2: Variação da abundância relativa dos principais grupos zooplanctônicos ao longo do eixo

principal do reservatório de Rosana durante os períodos estudados: a) verão de 2004; b) inverno de

2004; c) verão de 2005; d) inverno de 2005.

Em termos de riqueza (Figura 3) e diversidade (Figura 4) de espécies, enfocando-se

primeiramente o grupo dos microcrustáceos (Cladocera e Copepoda), observou-se uma

variação irregular, tanto entre os pontos como entre os períodos amostrados. No caso dos

rios a riqueza sempre foi muito baixa, tendo seus maiores valores apenas no inverno de

2004. Os maiores picos de riqueza foram observados no verão de 2004, em pontos variados,

como o 6, 19, 20 e 21. No caso do inverno de 2005 houve um pico de riqueza no ponto 7, e

os seguintes foram relativamente semelhantes. Alguns pontos, como o 13 e o 14,

apresentaram valores relativamente baixos, tanto no verão quanto no inverno. A diversidade

dos microcrustáceos seguiu um padrão semelhante ao da riqueza, porem sem apresentar

picos evidentes, apenas demonstrando um suave acréscimo em direção à zona de barragem

em todos os períodos de estudo.

��

��

Cladocera

Copepoda

Rotifera

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

��

��Cladocera

Copepoda

Rotifera

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

��

��Cladocera

Copepoda

Rotifera

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

��

��

Cladocera

Copepoda

Rotifera

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32


Figura 3: Variação da riqueza de microcrustáceos ao longo do eixo principal do reservatório de




Figura 4: Variação da diversidade de microcrustáceos ao longo do eixo principal do reservatório de



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

núm

ero

de tá

xons

0

3

6

9

12

15

18

21V 04 V 05 I 04 I 05

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

bits

ind.

-1

0

1

2

3

4V 04 V 05 I 04 I 05

V.1- COPEPODA

A lista de espécies de Copepoda observadas ao longo do reservatório de Rosana durante o

período de estudos é apresentada a seguir:

Calanoida

Argyrodiaptumus azevedoi Wright, 1935 Argyrodiaptomus furcatus (Sars, 1901) Notodiaptomus henseni (Dahl, 1894) Notodiaptomus iheringi Wright, 1935 Notodiaptomus spinuliferus Dussart, 1985 Diaptomidae não identificado

Cyclopoida Eucyclops sp. Mesocyclops meridianus Kiefer, 1926 Metacyclops mendocynus (Wierzejski, 1892) Microcyclops anceps anceps (Richard, 1897) Paracyclops chiltoni (Thomson, 1882) Thermocyclops decipiens (Kiefer, 1929) Thermocyclops inversus (Kiefer, 1936) Thermocyclops minutus (Lowndes, 1934) Tropocyclops prasinus meridionalis (Kiefer, 1931)

Harpacticoida (não identificado) A composição taxonômica dos copépodes apresentou 16 espécies, sendo 6 Calanoida

(dois gêneros), 9 Cyclopoida (sete gêneros) e um Harpacticoida não identificado. Dessa lista

também consta um Diaptomidae não identificado, provavelmente do gênero Notodiaptomus.

Em relação à abundância total dos Copepoda, esta variou irregularmente ao longo do

eixo longitudinal do reservatório de Rosana. Comparando-se os períodos de estudo, o verão

de 2005 apresentou os valores mais elevados, entretanto, o pico máximo de copépodes foi

observado no inverno de 2004, no primeiro ponto amostrado, que fica a jusante do

reservatório de Taquaruçu (Figura 5). Esse pico de densidade foi muito superior ao segundo

pico registrado, que ocorreu no ponto 27, no verão. No inverno de 2005 o pico máximo de

copépodes foi observado no ponto 32, o mais próximo à barragem de Rosana.

Os pontos de menor abundância de copépodes foram os referentes aos tributários,

em especial no verão de 2004 quando ambos os rios apresentaram apenas 42 ind.m-3. No rio

Pirapó, a abundância máxima de Copepoda foi de 135 ind.m-3 (inverno de 2004) e no

Pirapozinho de 1337 ind.m-3 (verão de 2005).


Figura 5: Variação da abundância total de Copepoda (Calanoida e Cyclopoida) ao longo do eixo

principal do Reservatório de Rosana durante o período de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de

2005 (V05); inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05).

Quanto à relação Calanoida/Cyclopoida verificou-se que ambos os grupos co-

existiram em todos os períodos de amostragem, porém no inverno de 2005 não se observou

nenhum calanóide nos tributários (Figura 6d). A predominância de ciclopóides sobre os

calanóides nos rios foi observada em todos os períodos. Ao longo do eixo longitudinal do

reservatório de Rosana, de uma forma geral, houve um predomínio de Copepoda Calanoida.

Contudo, no inverno de 2004, os ciclopóides representaram quase sempre mais que 50%

dos copépodes, e durante o verão de 2005 os Cyclopoida dominaram o trecho inicial do

reservatório de Rosana. No verão de 2004 apenas nos pontos 26, 27 e 32 os ciclopóides

ultrapassaram 60% da abundância relativa.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

3500045000

50000

V 04 V 05 I 04 I 05

a) b)

c) d) Figura 6: Variação da abundância relativa entre os copépodes calanóides e ciclopóides ao longo do

eixo principal do reservatório de Rosana: a) verão de 2004; b) inverno de 2004; c) verão de 2005; d)

inverno de 2005.

Em relação aos diferentes estágios de desenvolvimento dos copépodes, observou-se

que os náuplios de Cyclopoida foram, na maioria das vezes, ligeiramente mais abundantes

que os de Calanoida. Este fato foi especialmente evidente no inverno (Figuras 7 e 8). No

verão de 2004 os náuplios de Calanoida ultrapassaram 60% em um único local de

amostragem, o ponto 13, onde nenhum adulto foi observado. Nesse verão, não se observou

adultos de Cyclopoida nos tributários e nem nos pontos 13 e 14.

Nas fases de copepodito a proporção dos Calanoida é consideravelmente mais

elevada, principalmente se comparada às proporções entre os náuplios. Isto ocorreu

sobretudo no período verão. Em alguns pontos, principalmente nos mais lacustres, as formas

jovens alcançam a proporção de 80 a 90% (Figuras 7a e 9a). Quanto aos Cyclopoida, apenas

no ponto 8 que os jovens alcançaram uma proporção ao redor de 80%.

Os tributários chegaram a ter 100% de adultos de Calanoida (Figura 7a), ou,

antagonicamente, nenhum Calanoida (Figura 9c). Contudo, é importante notar que os

valores de densidade total foram geralmente baixos nestes ambientes.

Calanoida

Cyclopoida

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Calanoida

Cyclopoida

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Calanoida

Cyclopoida

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

Calanoida

Cyclopoida

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32


Figura 7: Variação da proporção de náuplios, copepoditos e adultos de Calanoida (a) e Cyclopoida

(b), ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana, no verão de 2004.

a)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Náuplio Copepodito Adulto b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

20

40

60

80

100


Figura 8: Variação da proporção de náuplios, copepoditos e adultos de Calanoida (a) e Cyclopoida

(b), ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana, no inverno de 2004.

c)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Nauplio Copepodito Adulto d)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

%

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Figura 9: Variação na proporção de náuplios, copepoditos e adultos de Calanoida (a, c) e Cyclopoida

(b, d), ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana, no verão (a, b) e no inverno (c, d) de

2005.

Considerando as diferentes espécies de Copepoda encontradas no reservatório de

Rosana, algumas foram exclusivas de certos períodos, como Paracyclops chiltoni que só foi

observada nos períodos de inverno; Metacyclops mendocinus e Ergasilus sp. que foram

exclusivos do verão de 2004; Mesocyclops meridianus e Tropocyclops prasinus meridionalis

observados apenas no inverno de 2004; e Eucyclops sp. e Harpacticoida (não identificado)

presentes apenas no verão de 2005.

Em termos de freqüência de ocorrência as duas espécies mais freqüentes foram uma

de Cyclopoida (Thermocyclops decipiens) e uma de Calanoida (Notodiaptomus henseni)

tiveram exatamente a mesma proporção, sendo observadas em 87% das amostras.

Dentre os copépodes mais abundantes e freqüentes destacou-se o calanóide

Notodiaptomus henseni, cujo pico de abundância ocorreu no verão de 2005 no ponto 27

(1846 ind.m-3); enquanto que as outras espécies de Notodiaptomus estiveram presentes em

poucas ocasiões, e em baixa abundância. Porém, o número de fêmeas deste gênero, não

discriminadas ao nível de espécie, também foi muito elevado, com distribuição por todo o

a)

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

%

0102030405060708090

100

Náuplio Copepodito Adulto

b)

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

%

0102030405060708090

100

c)

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

%

0102030405060708090

100d)

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

%

0102030405060708090

100

reservatório e em todos os períodos. Dessa forma, a abundância dos adultos do gênero

Notodiaptomus foi ilustrada conjuntamente (Figura 10).

A espécie N. iheringi foi observada nos pontos 6, 9, 10 e 16 no verão de 2004,

enquanto que no inverno desse mesmo ano ele ocorreu apenas no ponto 32. No verão de

2005 foi observado apenas no ponto 4. Notodiaptomus spinuliferus foi ainda mais raro,

sendo observado apenas no verão de 2004 nos pontos 19 e 20, e apenas um indivíduo em

cada amostra. O Diaptomidae não identificado não foi observado no verão de 2004, mas

esteve presente em muitos pontos do reservatório no inverno de 2004, inclusive no rio

Pirapozinho. No verão de 2005 ele foi observado apenas no ponto 7, e no inverno desse

mesmo ano no ponto 12.


Figura 10: Variação da abundância total dos organismos adultos de Notodiaptomus spp. ao longo do

reservatório de Rosana nos diferentes períodos de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005

(V05); inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05).

Os calanóides do gênero Argyrodiaptomus foram pouco freqüentes e ocorreram com

baixa densidade de organismos. No verão de 2004 A. furcatus foi observado apenas no

ponto 29 (20 ind.m-3), e no inverno desse mesmo ano apenas no ponto 14 (1,3 ind.m-3),

porém vale ressaltar que nesse mesmo ponto algumas fêmeas desse gênero foram

observadas. Esta espécie não foi observada em nenhuma amostragem de 2005.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

V 04 I 04 V 05 I 05

Argyrodiaptomus azevedoi esteve ausente no verão de 2004. E no inverno de 2004

foi observado em alguns pontos (pontos 18, 19, 21, 25, 26 e 28), porém nunca com

densidade superior a 2 ind.m-3. Os valores mais elevados desta espécie foram observados no

verão de 2005 no ponto 7 (24 ind.m-3), tendo ocorrido também no ponto 12, porém em

baixa quantidade; no inverno desse ano foi novamente observado no ponto 7 e no ponto 17.

Com relação aos Cyclopoida, o gênero Thermocyclops foi freqüente em todo o eixo

do reservatório e durante todos os períodos. As três espécies observadas (T. minutus, T.

inversus e T. decipiens) tiveram distribuição irregular ao longo do reservatório e nos

diferentes períodos estudados (Figura 11). No caso de T. inversus o mesmo não foi

observado no verão de 2004, e apresentou baixíssimos valores nos dois períodos de 2005,

porém no inverno de 2004 chegou a alcançar um pico de abundância de 834 ind.m-3 no

ponto 21 (Figura 11b).

Termocyclops minutus (Figura 11a) também apresentou valores baixos de

abundância no ano de 2005, com apenas um pico no ponto 32 (663 ind.m-3) durante o

inverno, já no inverno de 2004 o pico máximo ocorreu no ponto 1 e 5017 (ind.m-3).

O Cyclopoida Thermocyclops decipiens (Figura 11c) se destacou pela ampla

distribuição no reservatório em todos os períodos de estudo, tendo inclusive alguns de seus

picos de abundância ocorrendo no mesmo ponto, tanto no verão como no inverno (P 27 em

2005). E da mesma forma que ocorreu com T. minutus, um pico de abundância de T.

decipiens ocorreu no inverno de 2004 no ponto 1. Porém no caso de T. decipiens o pico

máximo ocorreu nesse mesmo ponto (P1), mas no inverno de 2005, alcançando valores

acima de 2200 ind.m-3.

a)

b)

c)


Figura 11: Abundância total de Thermocyclops minutus (a), Thermocyclops inversus (b) e

Thermocyclops decipiens (c) ao longo dono reservatório de Rosana no período de estudado. Verão de

2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05). Notar diferenças

nas escalas.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

200

400

600

800

2000210022002300

V 04 I 04 V 05 I 05

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

I 04V 05I 05

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

100

200

300

400

500

600

700

8004900

5000

5100

V 04I 04V 05I 05

Alguns ciclopóides foram muito raros, como Metacyclops mendocinus, que além de

ter ocorrido apenas no verão de 2004, foi observado um único macho no ponto 11.

No verão de 2004 foi observado um individuo do gênero Microcyclops no ponto 17, e

no inverno seguinte Microcyclops anceps anceps foi identificado nos pontos 7 e 11, sempre

em baixíssima densidade. No verão de 2005 esta espécie foi encontrada nos dois tributários

(rios Pirapó e Pirapozinho).

A espécie Mesocyclops meridianus também foi uma das que apresentou apenas uma

única ocorrência, e neste caso uma fêmea adulta foi observada no ponto 9 no inverno de

2004. É importante mencionar que no caso do gênero Mesocyclops, foi muito raro encontrar

um indivíduo adulto, mas vários indivíduos jovens foram observados em quase todos os

pontos do reservatório, e em quase todos os períodos de estudo. Estes copepoditos foram

computados juntamente com os outros jovens de Cyclopoida.

Paracyclops chiltoni apareceu apenas uma vez no ponto 14, durante o inverno de

2004, quando uma única fêmea adulta foi identificada.

Da mesma forma Tropocyclops prasinus meridionalis foi uma espécie observada

apenas no ponto 12 no inverno de 2004, quando uma fêmea adulta foi identificada.

Um indivíduo do gênero Eucylops foi observado no rio Pirapozinho no verão de 2005.

e foi nesse mesmo verão que se registrou a única ocorrência de Harpacticoida em amostras

de plâncton obtidas no reservatório (P7).

Quando se compara os períodos de estudos observa-se que em alguns pontos do

reservatório ocorreram mais espécies de Copepoda, como foi o caso dos pontos 18, 21, 25 e

26, que chegaram a apresentar sete dos 13 táxons de copépodes ocorrentes no inverno de

2004. No verão de 2005 o ponto 4 apresentou seis dos 11 táxons de Copepoda observados

nessa ocasião. No inverno de 2005, os pontos 7, 12 e 17 apresentaram seis dos 8 táxons

que ocorreram nessa ocasião. Já no verão de 2004, quando 8 táxons de Copepoda foram

registrados, o maior número de espécies em um mesmo ponto foi quatro, e se deu nos

pontos 6, 11 e 20. Nesse mesmo verão houve um ponto em que não se registrou a

ocorrência de nenhum copépode, o ponto 13 (Tabela de ocorrência, Anexo 1), e junto com o

ponto 23, foram os com menor porcentagem de ocorrência de copépodes.

Com relação às análises de componentes principais (ACPs), os Copepoda foram

plotados como abundância geral do grupo, ou em separado Calanoida e Cyclopoida, sendo

que nas ACPs todos tiveram o mesmo grau de importância na distribuição dos pontos, já que

sempre se mantiveram positivamente relacionados ao componente 1. Vale destacar que no

inverno de 2005 as cargas mais altas obtidas dessa análise foram as de Copepoda,

alcançando os valores mais próximos de 1 (ver Tabela 6).

V.2- CLADOCERA

Os Cladocera apresentaram um total de 30 táxons (15 gêneros), conforme

apresentado na lista a seguir. No caso do gênero Alona, uma espécie não pode ser

devidamente identificada. Há uma grande possibilidade de que Alona pulchella desta lista

seja na realidade A. glabra, como vem sendo observado por Elmoor-Loureiro (2004).

Vale destacar também que Macrothrix squamosa, substitui Macrothrix spinosa,

conforme recomendado por Silva-Briano et al. (1999). No caso de Macrothrix superaculeata

existe uma discussão de que esta espécie tenha sido registrada apenas na Amazônia, e

aquelas que estão sendo observadas na região sudeste, seriam uma variação de M. elegans.

Outra espécie que está sendo revista por alguns taxonomistas é Bosmina longirostris, que

talvez se trate de Bosmina freyi (De Melo & Hebert, 1994).

Sididae Diaphanosoma birgei Korineck, 1981 Diaphanosoma brevireme Sars, 1901 Diaphanosoma fluviatile Hansen, 1899 Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1967 Latonopsis australis Sars, 1888

Daphniidae Ceriodaphnia cornuta cf intermedia Ceriodaphnia cornuta cornuta Sars, 1886 Ceriodaphnia cornuta rigaudi Ceriodaphnia silvestrii Daday, 1902 Daphnia ambigua Scourfield, 1947 Daphnia gessneri Herbst, 1967 Simocephalus latirostris Stingelin, 1906 Simocephalus serrulatus (Koch,1841)

Moinidae Moina minuta Hansen, 1899

Bosminidae Bosmina hagmanni Stingelin, 1904 Bosmina longirostris (O. F. Müller, 1785) Bosminopsis deitersi Richard, 1895

Chydoridae Aloninae Alona sp. Alona davidi Richard, 1895 Alona incredibilis Smirnov, 1984 Alona pulchella King, 1853 Biapertura intermedia (Sars, 1862) Biapertura verrucosa (Sars, 1901) Camptocercus dadayi Stingelin, 1913

Chydoridae Chydorinae Alonella brasiliensis Bergamin, 1935 Chydorus pubescens Sars, 1901 Chydorus sphaericus sensu Lato Dunhevedia odontoplax Sars, 1901

Macrothricidae Macrothrix squamosa (Sars, 1901) Macrothrix superaculeata (Smirnov, 1992)

Em termos de abundância total os cladóceros apresentaram picos máximos em

períodos variados e também em diferentes partes do reservatório (Figura 12).

Pontos de Amostragem Figura 12: Variação da abundância total de Cladocera ao longo do eixo principal do reservatório de



As maiores abundâncias de Cladocera foram observadas no ponto 1 durante o

inverno de 2004, ultrapassando 36.000 ind.m-3 O segundo pico de abundância máxima foi

muito inferior, 18.435 ind. m-3, ocorrendo no extremo oposto do reservatório, no ponto 32

junto à barragem de Rosana, durante o inverno de 2005. Apesar desse valor relativamente

elevado, os demais pontos de amostragem nesse inverno apresentaram valores bem baixos

de Cladocera, com o segundo pico mais elevado ocorrendo no ponto 27 com cerca de 611

ind.m-3.

De uma maneira geral o verão de 2005 apresentou valores mais elevados,

ocorrendo um pico de abundância no ponto 27 (17.444 ind.m-3), nessa época foi visível o

acréscimo na densidade de cladóceros em direção à barragem. Já no verão de 2004, apesar

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

2000035000

36000

37000V 04 V 05 I 04 I 05

da tendência também ter sido essa, um pico de abundância ocorreu no ponto 16, na metade

do reservatório, com valores de 11.910 ind.m-3.

Para facilitar a comparação entre os grandes grupos de Cladocera, optou-se por

ilustrá-los de acordo com as principais famílias ocorrentes (Sididae, Daphniidae, Moinidae,

Bosminidae) (Figura 13) mantendo-se agrupados os animais de gêneros que ocorreram com

baixa freqüência e abundância, aqui denominados por Outros (Alona, Alonella, Biapertura,

Camptocercus, Chydorus, Dunhevedia, Macrothrix).

a) b)

Pontos de Amostragem Figura 13: Variação da abundância relativa dos principais grupos de Cladocera ao longo do eixo

principal do reservatório de Rosana no verão de 2004 (a); no inverno de 2004 (b); verão de 2005 (c)

e no inverno de 2005 (d).

��

��

Sididae

DaphniidaeMoinidae

Bosminidae

Outros

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

��

��

Sididae

Daphniidae

Moinidae

Bosminidae

Outros

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

c) d)



Comparando-se as listas de ocorrência de espécies de cada período de

amostragem, notou-se certa variabilidade. O maior esforço de amostragem no primeiro ano

de estudos levou a um número maior de espécies observadas, pois no verão de 2004 foram

24 táxons, no inverno de 2004 foram 20, enquanto que no verão de 2005 foram apenas 17 e

no inverno deste mesmo ano 18 táxons.

��

��

Sididae

Daphniidae

Moinidae

BosminidaeOutros

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

��

��Sididae

Daphniidae

Moinidae

BosminidaeOutros

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 7 12 17 22 27 32

Algumas espécies foram exclusivas de certos períodos, como no verão de 2004

quando se registrou as presenças de Alona davidi, Alonella brasiliensis, Biapertura verrucosa,

Chydorus pubescens, Latonopsis australis, Macrothrix superaculeata. No inverno de 2004

ocorreram os únicos registros de Camptocercus dadayi e Simocephalus serrulatus. Alona

incredibilis e Dunhevedia odontoplax apareceram apenas no inverno de 2005.

Longitudinalmente, os Cladocera estiveram bem distribuídos por todo o

reservatório. Mas no caso de alguns trechos, observou-se maior ocorrência de espécies

menos freqüentes, como no caso dos tributários (Figura 19).

Nos rios foram poucos os cladóceros observados e sempre espécies diferentes

quando comparados os 4 períodos de amostragem. Apenas o gênero Ceriodaphnia foi

observado em ambos os rios e em quase todos os períodos (Figura 16). O rio Pirapó

apresentou no verão de 2004 três espécies, todas d no gênero Ceriodaphnia, e no inverno

quatro, entre Bosminidae e Daphniidae; já em 2005 apenas uma espécie foi observada em

cada período: a espécie comum Diaphanosoma birgei no verão e a espécie rara Biapertura

intermedia no inverno.

No rio Pirapozinho foi encontrada apenas uma espécie no verão de 2004

(Ceriodaphnia cornuta) e quatro espécies no inverno (Biapertura intermedia, Bosmina

longirostris, Ceriodaphina silvestrii, Daphnia ambigua). Em 2005 foram observadas três

espécies no verão (C. rigaudi, Daphnia gessneri e Diaphanosoma birgei) e apenas uma no

inverno, sendo inclusive esta a única observação da espécie Alona incredibilis.

Algumas espécies ocorreram raramente, como as espécies exclusivas do verão de

2004, que foram pouco freqüentes. Alona davidi foi observada apenas nos pontos 27 e 28.

Alonella brasiliensis apenas no ponto 10. Biapertura verrucosa somente no ponto 16.

Chydorus pubescens apenas no ponto 20. Latonopsis australis nos pontos 12, 15, 17, 18, 19

e 20. Macrothrix superaculeata no ponto 15. Outra espécie incomum, observada apenas nos

pontos 12 e 17 foi Chydorus sphaericus. Essas espécies tiveram sua abundância ilustrada

conjuntamente, de forma agrupada, na Figura 19.

Dentre as espécies exclusivas de certos períodos, a baixa freqüência de ocorrência

também é uma característica observada. No caso do inverno de 2004 varias espécies

ocorreram em poucos pontos ao longo do reservatório, como Camptocercus dadayi que

ocorreu apenas no ponto 13, Simocephalus serrulatus, pontos 10 e 16. No caso de Alona

pulchella, esta espécie foi observada apenas nos dois períodos de inverno, sendo que no de

2004 ocorreu foi encontrada apenas nos pontos 12, 15 e 16; e no de 2005 somente no

ponto 7. Dunhevedia odontoplax também teve apenas uma ocorrência, no inverno de 2005

no ponto 7.

Macrothrix squamosa foi observada duas vezes, e ambas no ponto 12, sendo uma

ocorrência no inverno de 2004 e a outra no verão de 2005.

Algumas espécies estiveram presentes em praticamente todo o reservatório

(freqüência de ocorrências no Anexo 1). Dentre as mais freqüentes estiveram as do gênero

Diaphanosoma, Bosmina, Daphnia, Ceriodaphnia e Moina (Figuras 14 a 18). O grupo de

cladóceros menos freqüentes agrupados como Outros na Figura 13 (abundância relativa),

estão representados em termos de abundância absoluta na Figura 19.

As espécies de Diaphanosoma foram as que apresentaram mais claramente uma

elevação da abundância ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana (Figura 14). A

tendência de aumento no sentido rio-barragem ficou evidente principalmente nos períodos

de verão. Nos dois invernos as abundâncias foram baixas ao longo de todos os pontos

amostrados, mas também com um suave acréscimo na abundância na região do ponto 32 no

inverno de 2005 (398 ind.m-3). No trecho intermediário (ponto 16) houve um pico de

abundância no verão de 2004 que se destacou dos demais (3223 ind.m-3), sendo também

coincidente com a elevada abundância de outros gêneros de Cladocera. O valor de

abundância mais elevado observado para as espécies de Diaphanosoma ocorreu no ponto 30

no verão de 2004 (5100 ind.m-3). No verão de 2005 o máximo ocorreu no ponto 27 (4108

ind.m-3).

Pontos de Amostragem Figura 14: Variação da abundância total de Diaphanosoma spp.ao longo do eixo principal do

reservatório de Rosana durante o período de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05);

inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000

5500

V 04 I 04 V 05 I 05

Quanto à participação de Sididae (gêneros Diaphanosoma e Latonopsis) nas ACPs,

estes tiveram cargas inferiores a 70% apenas no inverno de 2004, o que resultou em sua

ausência na ilustração da distribuição dos pontos amostrados em função da abundância dos

grupos zooplanctônicos (Figura 30).

Vários táxons de Cladocera apresentaram picos máximos de abundância no ponto 1

no inverno de 2004, como no caso de Bosmina longirostris, Bosmina hagmanni e

Bosminopsis deitersi (12.148 ind.m-3) (ilustrados conjuntamente na Figura 15). Sendo esse

ponto o que fica à jusante do reservatório de Taquaruçu, é provável que essa ocorrência em

separado demonstre que as águas provindas desse reservatório localizado à montante

exportem várias espécies zooplanctônicas, em grandes densidades, para o reservatório de

Rosana. Nesse mesmo inverno os Bosminidae apresentaram picos alternados no trecho

inicial do reservatório, com um segundo máximo ocorrendo no ponto 8 (3.443 ind.m-3). Entre

os pontos 23 e 27 também se observou valores relativamente altos, e depois novamente um

acréscimo em direção ao ponto 32. No verão de 2004 o máximo foi observado no ponto 16

(1.927 ind.m-3). Dessa forma, nota-se que as espécies de Bosminidae apresentam uma

distribuição irregular ao longo do reservatório. Nas ACPs fica evidente que a família

Bosminidae esteve fortemente associada ao componente 1, de maneira positiva,

influenciando a distribuição dos pontos nessa análise.

Pontos de Amostragem Figura 15: Variação da abundância total de Bosmina spp e Bosminopsis deitersi ao longo do eixo

principal do reservatório de Rosana durante o período de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005

(V05); inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

400011800120001220012400

V 04 I 04 V 05 I 05

As espécies de Daphnia (D. ambigua e D. gessneri) cuja abundância está ilustrada na

Figura 16, também apresentaram seu pico máximo de abundância no ponto 1 (19.674 ind.m-

3), no inverno de 2004, sendo esse o maior valor alcançado entre os Cladocera. Outro pico

também ocorreu nesse período, no ponto 25, porém com valores muito inferiores (3.559

ind.m-3). O segundo pico máximo desse gênero ocorreu no ponto 32 no inverno seguinte

(12.600 ind.m-3). Já durante o verão de 2004 observa-se picos nos pontos 16 (como ocorrido

com várias outras espécies) e no 22 (5457 ind.m-3). No verão de 2005 os picos ocorreram no

ponto 4 e novamente no 32. Nota-se que este gênero pode ser muito abundante, porém sua

distribuição não demonstra seguir qualquer padrão espacial.


Figura 16: Variação da abundância total de Daphnia spp. ao longo do eixo principal do reservatório

de Rosana durante o período de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

18000

19000

20000

V 04 I 04 V 05 I 05

As espécies de Ceriodaphnia também apresentaram seu pico máximo no inverno de

2004 no ponto 1 (Figura 17), porém esse não foi o maior alcançado por esse gênero, pois no

verão de 2005, no ponto 27 (como ocorreu com Diaphanosoma spp.), elas atingiram 10.300

ind.m-3. No verão anterior apresentaram grande abundância no ponto 16 e depois outros

picos alternados como no ponto 22 (4.487 ind.m-3) e ponto 24. Nos períodos de inverno, da

mesma forma que as espécies de Diaphanosoma, foram pouco abundantes. O pico máximo

do inverno de 2005 ocorreu no ponto 32 (3.448 ind.m-3). Da mesma forma que os

Bosminidae, os Daphniidae (que incluem não só as Ceriodaphnia, mas também as espécies

de Daphnia e Simocephalus) estiveram positivamente associadas ao componente 1 das

análises de componentes principais.


Figura 17: Variação da abundância total de Ceriodaphnia spp. ao longo do eixo principal do



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

11000

V 04 I 04 V 05 I 05

Na Figura 18 está ilustrada a abundância de Moina minuta, única espécie desse

gênero observada em Rosana durante este estudo. Da mesma forma que as espécies dos

gêneros Diaphanosoma e Ceriodaphnia que tiveram um de seus picos de abundância no

ponto 27, Moina minuta apresentou seu pico máximo nesse ponto no verão de 2005. Esta

espécie não seguiu o padrão registrado para outros cladóceros de apresentar um pico no

ponto 1 durante o inverno de 2004. Nesse inverno ela foi mais abundante ponto 23. Talvez

isso explique porque apenas nesse inverno Moinidae não apresentou valores de cargas

superiores a 70% na análise de componentes principais, não tendo participação efetiva na

separação dos pontos de amostragem na ACP (Figura 30), como também observado com os

Sididae. No verão de 2004, da mesma foram que todos os outros grupos de Cladocera,

apresentou uma alta abundância no ponto 16, e também de maneira alternada teve picos no

ponto 22 e 24. Seus valores mais baixos foram observados no inverno de 2005. De modo

geral, apresentou maiores valores no trecho final do reservatório.

Pontos de Amostragem Figura 18: Variação da abundância total de Moina minuta ao longo do eixo principal do reservatório



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

V 04 I 04 V 05 I 05

As espécies mais raras de Cladocera foram agrupadas como Outros (Alona, Alonella,

Biapertura, Camptocercus, Chydorus, Dunhevedia, Macrothrix), e suas abundâncias estão

ilustradas na Figura 19. Estas espécies foram as que mais seguiram o padrão alternado de

abundância, com aumentos e diminuições ao longo do eixo longitudinal. Nenhuma delas

ocorreu na parte mais lacustre do reservatório, em qualquer período de coleta. Nos trechos

próximos às lagoas marginais (ver Capítulo 3), referente aos pontos 9 e 10, estiveram

sempre presentes.

Pontos de Amostragem Figura 19: Variação da abundância total dos Outros ao longo do eixo principal do reservatório de



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

5

10

15

20

25

30

35

40

V 04 I 04 V 05 I 05

Em termos de freqüência de ocorrência algumas espécies apresentaram uma ampla

distribuição (Anexo 1). No verão de 2004 Ceriodaphnia cornuta rigaudi esteve ausente

apenas em um ponto (rio Pirapozinho), sendo a mais freqüente desse período. Em seguida

tanto, C. cornuta cornuta, quanto Bosmina hagmanni e Diaphanosoma birgei apresentam

uma freqüência de ocorrência de 94%. Também se destacaram nesse período

Diaphanosoma fluviatile (87,5%) e Moina minuta (84%).

No inverno de 2004 Ceriodaphnia silvestrii esteve presente em 100% dos pontos

amostrados. Também com quase 100% de ocorrência esteve Bosmina longirostris, seguida

por Bosmina hagmanni e Daphnia ambigua (93,7%) e Daphnia gessneri (90,6%).

A única espécie a ocorrer em 100% dos pontos no verão de 2005 foi

Diaphanosoma birgei, seguida por Ceriodaphnia cornuta cornuta, Daphnia gessneri e Moina

minuta , todas com 80% de ocorrência.

No inverno de 2005 quatro espécies ocorreram em 80% dos pontos amostrados,

Bosmina hagmanni, Ceriodaphnia cornuta cornuta, Daphnia ambigua e Moina minuta.

Comparando-se entre os pontos do reservatório alguns deles se destacaram por

apresentar uma maior quantidade de espécies de cladóceros que outros.

Os pontos 1 e 14 tiveram sua composição de espécies de Cladocera sempre muito

parecidas, sendo que no verão de 2004 observou-se o máximo de 12 táxons nestes locais.

Porém nesse período os pontos do reservatório que apresentaram o maior número de táxons

de Cladocera foram os pontos 6 e 20, com 17 espécies, dentre as 24 observadas para o

período. Outros pontos que se destacam nesse verão foram 21, 19, 24 e 27.

No inverno desse ano dentre as 20 espécies observadas, o máximo de táxons de

Cladocera registrados em um mesmo ponto foi de 12, estas observadas no ponto 12.

Também teve destaque o ponto 27, com 11 espécies observadas.

No verão seguinte, das 17 espécies de cladóceros observadas no reservatório, 13

foram observadas no ponto 27, e nos pontos 12 e 22 foram observadas 12 espécies.

No inverno de 2005 o ponto 7 foi onde se observou o maior número de espécies:

13 das 18 registradas nessa época. E nos pontos mais profundos (27 e 32) foram

observadas 11 espécies (Anexo 1).

V.3- ROTIFERA

Os Rotifera se destacaram, entre os demais grupos zooplanctônicos estudados, pela

quantidade de espécies e gêneros encontrados no reservatório de Rosana, e seus principais

tributários (rios Pirapó e Pirapozinho). Foram registrados 50 táxons (26 gêneros), alguns

com espécies não-identificadas. A lista de táxons é apresentada a seguir:

Ordem Monogononta

Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 Brachionus calyciflorus (Pallas, 1766) Brachionus dolabratus Harring, 1915 Brachionus falcatus Zacharias, 1898 Brachionus mirus Daday, 1905 Cephalodella sp. Collotheca sp. Conochilus coenobasis Skorikov, 1914 Conochilus natans (Seligo, 1900) Conochilus unicornis Rousselet, 1892 Epiphanes sp. Euchlanis sp. Euchlanis sp1 Euchlanis sp2 Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) Filinia opoliensis (Zacharias, 1891) Filinia terminalis (Plate, 1886) Gastropus sp. Hexarthra sp. Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) Keratella cochlearis Gosse, 1851 Keratella cochlearis tecta (Gosse, 1851) Keratella lenzi (Hauer, 1953) Keratella tropica (Apstein, 1907) Lecane bulla (Gosse, 1851) Lecane leontina (Turner, 1892) Lecane sp1 Lecane sp2 Lecane sp3 Lecane stichaea Harring, 1913 Lecane thienemanni (Hauer, 1938) Lepadella sp. Lepadella patella patella Müller, 1786 Macrochaetus sp. Monommata Bartsch, 1870 Plationus patulus macrachantus (Daday, 1905) Plationus patulus patulus (Muller, 1786) Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1832) Polyarthra vulgaris Ehrenberg, 1834 Sinantherina spinosa Thorpe, 1893 Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 Synchaeta stylata Wierzejski, 1893 Testudinella patina (Herman, 1783) Trichocerca chattoni (de Beauchamp, 1907) Trichotria sp. Trichotria tetractis (Ehrenberg, 1830) Rotífero colonial não identificado

Rotífero não identificado sp1 Rotífero não identificado sp2 Ordem Bdelloidea (espécies não identificadas)

Os rotíferos apresentaram uma distribuição heterogênea ao longo do reservatório nos

períodos seco e chuvoso durante os anos de 2004 e 2005 (Figura 20). Algumas espécies se

mostraram bem adaptadas aos vários compartimentos do reservatório bem como aos

tributários, pois estiveram presentes na maioria dos pontos amostrados (Tabela 2).

Os valores mais altos de abundância de rotíferos ocorreram em duas ocasiões. No

verão de 2005, no ponto 27 (125.651 ind.m-3), e no inverno de 2004, no ponto 1 (113.131

ind.m-3). O ponto 27 encontra-se na porção inferior do corpo central do reservatório, em

direção à barragem, enquanto o ponto 1 é o primeiro à montante, logo a jusante de

Taquaruçu. No verão de 2004 os valores mais altos ocorreram nos pontos 23 (39699 ind.m-3)

e 26 (39.595 ind.m-3). No inverno de 2005 os valores foram um pouco inferiores, havendo

um pico no ponto 32 (33915 ind.m-3).

No verão de 2005 uma grande densidade de rotíferos estava presente no ponto P 27,

devido a presença de uma espécie colonial, cuja identificação não foi confirmada. Observa-se

que os picos de abundância parecem estar mais relacionados aos diferentes compartimentos

do reservatório do que aos períodos de amostragem.

Pontos de Amostragem Figura 20: Variação da abundância total de Rotifera ao longo do eixo principal do reservatório de

Rosana durante os períodos de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

10000

20000

30000

40000

50000110000

120000

130000

V 04V 05I 04 I 05

O número de espécies encontradas nos diferentes pontos amostrais e nas diferentes

épocas do ano variou amplamente (de 4 espécies no P 22 no inverno de 2004 a 19 no rio

Pirapozinho no verão de 2005) (Figura 21). O ponto do reservatório a apresentar maior

riqueza foi o ponto 7 (14 táxons), também durante o verão de 2005, o que indica a forte

influência dos rios sobre a composição zooplanctônica desse ponto do reservatório. No verão

de 2004 os pontos 22 e 23 apresentaram a maior riqueza de espécies. Curiosamente o ponto

22 chegou a ter os dois extremos, mínimo de espécies no inverno e máximos no verão. O rio

Pirapozinho também apresentou esse padrão.

Da mesma foram que o observado para riqueza, a diversidade de espécies de

rotíferos foi maior no rio Pirapozinho, porém ao longo do reservatório nenhum ponto se

destacou por apresentar maior diversidade. De maneira geral, os maiores valores de

diversidade apontados pelo índice de Shannon-Wiener (Figura 22) foram observados nos

períodos chuvosos. Houve uma tendência de decréscimo na diversidade de rotíferos no

sentido rio-barragem, principalmente no inverno.


Figura 21: Variação da riqueza dos rotíferos ao longo do eixo do reservatório de Rosana, nos

diferentes períodos de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004 (I04) e

inverno de 2005 (I05).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

núm

ero

de tá

xons

0

3

6

9

12

15

18

21

V 04 V 05 I 04 I 05


Figura 22: Variação da diversidade (H’) de espécies de Rotifera ao longo do reservatório de Rosana,

nos diferentes períodos de estudo. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004 (I04)

e inverno de 2005 (I05).

Quanto às análises de componentes principais, os valores de riqueza e abundância de

rotíferos foram inseridos nas planilhas de estudo e geraram respostas interessantes quanto à

distribuição dos pontos nos gráficos das ACPs. A diversidade de rotíferos teve escores altos

em três dos quatro períodos de estudos (Tabelas 4 a 6), sendo responsável principalmente

pelo isolamento dos rios nos dendrogramas que ilustram os agrupamentos (Figuras 31, 33 e

35). Já a riqueza de rotíferos foi evidente como fator separador dos grupos nas ACPs no

verão de 2005, principalmente em relação ao ponto 3 (rio Pirapozinho) (Figura 32).

Em termos gerais cinco gêneros foram muito abundantes e freqüentes: Conochilus,

Keratella, Polyarthra, Synchaeta e Trichocerca. (Figuras 23 a 27). Ao longo do reservatório

eles estiveram presentes na maioria dos pontos amostrados, com freqüências de ocorrência

elevadas, tanto no período chuvoso quanto no seco (Tabela 2).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

bits

ind.

-1

0

1

2

3

4V 04 V 05 I 04 I 05

Tabela 2: Freqüência de ocorrência nas amostras dos gêneros mais abundante de Rotifera

ao longo do reservatório de Rosana nos períodos chuvoso e seco de 2004 e 2005.

2004 2005 Verão Inverno Verão Inverno

Conochilus 94% 91% 70% 90% Keratella 59% 94% 90% 80% Polyarthra 81% 94% 90% 80% Synchaeta 59% 91% 60% 80% Trichocerca 84% 34% 40% 40%

O gênero Conochilus (Figura 23) esteve composto por 3 espécies (C. coenobasis, C.

natans e C. unicornis). Sua abundância variou irregularmente ao longo do reservatório,

havendo uma tendência de acréscimo na direção rio-barragem. Nos rios este gênero não foi

abundante. O pico máximo de Conochilus foi registrado no ponto 27, durante o verão de

2005 (47.319 ind.m-3). No verão de 2004, no ponto 25, se registrou um pico de 34.834

ind.m-3); no inverno de 2004 o pico ocorreu no ponto 1 (32.165 ind.m-3) e no inverno de

2005, quando os valores de abundância foram mais baixos, o pico máximo foi registrado no

ponto 32 (9.200 ind.m-3).


Figura 23: Variação da abundância total de Conochilus spp. ao longo do eixo principal do



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

45000

50000

V 04 I 04 V 05 I 05

Quanto ao gênero Keratella, a espécie mais abundante e freqüente foi K cochlearis,

porém todas as espécies co-ocorrentes foram ilustradas conjuntamente na Figura 24. Este

gênero não foi tão abundante quanto Conochilus, exceto no inverno de 2004, no ponto 1,

quando apresentou um pico de 4.991 ind.m-3. Outro pico de abundância que se destacou

ocorreu no verão de 2005, no ponto 27 (2.878 ind.m-3).


Figura 24: Variação da abundância total de Keratella spp. ao longo do eixo principal do reservatório



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000

V 04 I 04 V 05 I 05

Polyarthra vulgaris (Figura 25) também foi uma espécie com tendência a maiores

abundâncias na região da barragem. O seu pico máximo de abundância ocorreu no ponto

27, no verão de 2005 (21.421 ind.m-3). No inverno de 2005 alcançou 18.081 ind.m-3 no

ponto 32, e no inverno de 2004, que teve picos alternados ao longo do eixo longitudinal do

reservatório, alcançou 17.825 ind.m-3 no ponto 29.


Figura 25: Variação da abundância total de Polyarthra vulgaris ao longo do eixo principal do



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

3000

6000

9000

12000

15000

18000

21000

24000

V 04I 04V 05I 05

Duas espécies de Synchaeta se destacaram neste estudo: S. pectinata e S. stylata.

Os valores de abundância de ambas estão representados na Figura 26. Mais uma vez foram

observados picos de abundância máxima no ponto 1, durante o inverno de 2004 (41.592

ind.m-3), e no ponto 27, durante o verão de 2005 (11.510 ind.m-3). No inverno de 2005 o

valor mais alto foi observado no ponto 4 (8.248 ind.m-3), e no verão de 2004 valores muito

baixos e próximos a zero foram constatados.


Figura 26: Variação da abundância total de Synchaeta spp. ao longo do eixo principal do reservatório



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

6000

12000

18000

24000

30000

36000

42000

V 04I 04V 05I 05

O gênero Trichocerca, embora não tão abundante, foi muito freqüente. Um pico de

abundância deste gênero que se destacou dos demais também ocorreu no ponto 1 no

inverno de 2004 (21.073 ind.m-3), o outro pico observado para esse gênero ocorreu nesse

mesmo período, porém no outro extremo do reservatório, no ponto 32, e com valores bem

inferiores a esse (3.543 ind.m-3).


Figura 27: Variação da abundância total de Trichocerca spp. ao longo do eixo principal do



Algumas espécies e gêneros de rotíferos foram exclusivas de cada período climático,

ou mesmo de alguns locais de coleta.

Várias espécies ocorreram apenas no inverno. Keratella tropica, foi registrada apenas

no ponto 5, durante o inverno de 2004, e no ponto 1 durante o inverno de 2005; Trichotria

sp. foi observada apenas no ano de 2004, nos pontos 6, 9, 10, 12 e 16; e Trichotria tetractis

também só foi observada no inverno de 2004, nos pontos 13, 15, 17, 18, 21, 26, 28, 30 e

31. Cephalodella sp. foi observada apenas nos rios Pirapó e Pirapozinho, e somente no

inverno de 2005. Hexarthra sp. foi observada apenas no inverno de 2005 e só nos pontos 1,

12, 17 e 22. Kellicottia bostoniensis ocorreu no inverno de 2004, no rio Pirap, e nos pontos 8

e 25 do reservatório; e no inverno de 2005 ocorreu apenas no ponto 32. Keratella lenzi

somente foi observada no inverno de 2004, nos pontos 1 e 8. Lecane leontina ocorreu

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

ind.

m-3

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000210002115021300

V 04I 04V 05I 05

apenas no inverno de 2004 e no rio Pirapozinho. Lecane sp1 e Lecane sp2 só ocorreram nos

rios Pirapó e Pirapozinho no inverno de 2005. Plationus macrachantus ocorreu só no rio

Pirapó e no inverno de 2005. Sinantherian spinosa também foi rara, sendo observada no rio

Pirapó e no ponto 17 no inverno de 2005, e no ponto 5 no inverno de 2004.

Ainda mais espécies foram observadas apenas no período chuvoso. Brachionus

calyciflorus ocorreu somente no verão de 2004, nos pontos 1, 4 5, 6, 7 e 8. B. dolabratus

somente no verão de 2004 e apenas no rio Pirapó. B. falcatus apenas no verão de 2005 no

rio Pirapozinho e no ponto 7. B. mirus só foi observado no rio Pirapozinho e no verão de

2005. Epiphanes sp. foi observado apenas no verão de 2005, no ponto 22. Euchlanis sp1 e

sp2 só ocorreram no ponto 1, no verão de 2004. Filinia longiseta só ocorreu no verão de

2005 nos pontos 1 e 22. Filinia opoliensis foi exclusiva do rio Pirapozinho no verão de 2005.

F. terminalis ocorreu só no verão de 2005, nos dois rios e nos pontos 7, 12, 17, 22 e 27.

Keratella tecta foi observada apenas no rio Pirapó, em 2004. Lecane bulla foi exclusivo do

verão de 2005 e do rio Pirapozinho, o mesmo ocorreu para Lecane sp3. Lecane stichaea só

ocorreu em 2004 nos pontos 6 e 8. L. thienemanni também só no verão de 2004 no rio

Pirapó, ponto 1, 5, 7, 9, 10, 12. Lepadella patella ocorreu apenas no rio Pirapozinho e no

verão de 2005. Playias quadricornis foi observada apenas no verão de 2005 e no rio

pirapozinho, pontos 7 e 12. Plationus patulus foi observada no rio Pirapozinho no verão de

2005 e nos pontos 5 e 20 no verão de 2004. Testudinella patina apenas no ponto 12 no

verão de 2005. Trichocerca sp. 2 ocorreu apenas n ponto 20 no verão de 2004. T. cyclindrica

chattoni foi observada apenas no ponto 10, em 2004. o organismo da ordem Bdelloidea foi

observado apenas no verão de 2005 nos dois rios e nos pontos 4 e 7. Collotheca sp. ocorreu

no ponto 4 no verão de 2005 e depois em quase todos os pontos a partir do ponto 22 em

2004 e 2005. O rotífero colonial não identificado ocorreu em poucos pontos, porém sempre

de maneira abundante, no verão de 2005 esteve presente em todos os pontos a partir do

ponto 14; e no verão de 2004 esteve presente no rio Pirapó, nos pontos 4, 6, 7 e a partir do

ponto 22. O outro rotífero não identificado, chamado de espécie 1, foi observado no ponto

17 no verão de 2005.

Dentre os verões observa-se que seis espécies foram exclusivas de 2004 (B.

calyciflorus, B. dolabratus, K. tecta, L. stichaea, L. thienemanni, Lepadella sp.) e nove do

verão de 2005 (B. falcatus, B. mirus, Epiphanes sp., F. longiseta, F. opoliensis, F. terminalis,

Lecane bulla, Lepadella patella, Testudinella patina).

Conochilus natans foi raro nos invernos, ocorrendo no ponto 24 no inverno de 2004 e

no ponto 32 no inverno de 2005; nos verões esta espécie só foi observada a partir do ponto

22. Lepadella sp. ocorreu nos dois rios no inverno 2004, e no ponto 4 no inverno de 2005;

depois foi exclusiva do verão de 2004, ocorrendo apenas no ponto 14. Macrochaetus ocorreu

apenas no rio Pirapó no inverno de 2004, e no rio Pirapozinho e P 7 no verão de 2005.

V.4- ANÁLISES ESTATÍSTICAS MULTIVARIADAS

Análise de componentes principais e agrupamento

As análises de componentes principais (ACPs) utilizaram os valores de riqueza e

diversidade dos rotíferos e dos microcrustáceos, além da abundância total dos grandes

grupos. No caso de Cladocera considerou-se apenas as famílias Bosminidae, Moinidae,

Daphniidae e Sididae, enquanto que para Copepoda se computou os dados de Calanoida e

Cyclopoida. No caso de Rotifera, este não foi subdividido em grupos, mantendo-se sua

abundância total, e também do zooplâncton total geral.

A análise realizada para o verão de 2005 apresentou um total da variância explicada

de 71,38%, sendo que 57,13 % são correspondentes ao componente 1 e 14,25 % ao

componente 2 (Tabela 3) Vale salientar que na tabela constam apenas as variáveis

biológicas que obtiveram cargas superiores a 0,700, portanto, mesmo que ela não conste da

tabela, ela foi uma variável que influenciou na separação dos pontos amostrados na ACP.

Neste período, apenas Rotifera não foi tido como significativo, constando da lista todas as

famílias de Cladocera, e os grupos de Copepoda. Dentre todos os períodos de estudo este

total foi equivalente ao mais baixo observado para os grupos zooplanctônicos. Porém esse

valor é considerado significativo por explicar mais que 70% dos agrupamentos dos pontos

estudados. Nesta análise nenhum fator de diversidade ou riqueza foi significativo.

Na Figura 28 se observa que a abundância dos grandes grupos foi fundamental para

a separação dos pontos de amostragem na ACP do verão de 2004. Os pontos mais lacustres

foram os mais separados no sentido positivo do componente 1, determinado por altas

abundâncias. O ponto 16 acabou se encaixando nesse grupo por ter alcançado valores muito

altos de vários grupos zooplanctônicos. Os tributários se mantiveram no outro extremo do

gráfico, devido as menores abundâncias de zooplâncton.

Na Figura 29 observa-se o dendrograma originado por esses agrupamentos, com o

ponto 16 mais distante de todos os outros. O agrupamento que envolve os pontos 22 a 32

corresponde ao de maiores abundâncias. O valor do coeficiente de correlação cofenético foi

de 0,8544, considerado satisfatório para este estudo, já que apenas quando este valor é

inferior a 80% indica distorções significativas no dendrograma obtido.

Tabela 3: Correlação (coeficiente de correlação >0,700) das medidas de diversidade, riqueza e

abundância do zooplâncton com os componentes principais 1 e 2 da ACP, e variância explicada no

período de verão de 2004.

Variáveis biológicas Componente 1 Componente 2

Cladocera Total 0,963

Daphniidae 0,957

Calanoida Total 0,931

Copepoda Total 0,918

Sididae 0,859

Zooplâncton Total 0,835

Moinidae 0,830

Cyclopoida Total 0,789

Bosminidae 0,717 Porcentagem da variância explicada 57,13 14,25

Figura 28: Ordenação dos pontos de amostragem no período de verão de 2004, pela análise de

componentes principais para as medidas de diversidade e abundância do zooplâncton, segundo os

fatores 1 e 2.

1

2

3

4

5

6

78

9

1011

12

13

14

15

16

1718 19

20

21

22

23

24

25

26

27

2829

30

31

32

-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Fator 1 (57,13%)

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Fato

r 2

(14,

25%

)

CladoceraDaphniidaeCalanoidaCopepoda TotalSididaeZoop. TotalMoinidaeCyclopoidaBosminidae


Figura 29: Dendrograma dos pontos de amostragem a partir da análise de agrupamento do

tipo Cluster para os valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das medidas de

diversidade e abundância no período de verão de 2004, com distância euclidiana média e

método de ligação do tipo UPGMA.

A análise realizada para o período de inverno de 2004 apresentou uma variância total

explicada de 73,06 %, sendo 54,57 % do componente 1 e 18,49% do componente 2 (Tabela

4). Nesta análise a diversidade de Rotifera esteve negativamente associada ao componente

2. Sididae e Moinidae não foram classificados como significativos, tampouco a riqueza de

rotíferos ou de microcrustáceos.

Na Figura 30 se observa que apenas o ponto 1 ficou completamente isolado, e isso se

deve à elevada abundância de organismos aí observada. O dendrograma gerado por essa

ACP deixa claro que o ponto 1 ficou mais distante de todos os outros pontos e que os pontos

1 e 2, em um segundo grupo, também se distanciaram dos demais (Figura 31). O valor do

coeficiente de correlação cofenético foi relativamente alto: 0,9355.



período de inverno de 2004.



Cyclopoida total 0,993


Daphniidae 0,987



Bosminidae 0,964

Rotifera Total 0,898

Diversidade de Microcrustáceos 0,846

Diversidade de Rotifera -0,827 Porcentagem da variância explicada 54,57 18,49

Figura 30: Ordenação dos pontos de amostragem no período de inverno de 2004, pela análise de

componentes principais para as medidas de diversidade e abundância, segundo os fatores 1 e 2.

1

2

3

45

67

8

9

10

11

1213

14

15

16

1718

1920

2122

23

24 25

26

27

28

29

30

31

32

-1 0 1 2 3 4 5 6

Fator 1 (54,57%)

-3

-2

-1

0

1

2

3

Fato

r 2

(18,

49%

)

Div. Microcrustáceos

Copepoda TotalCyclopoidaCalanoidaCladocera TotalDaphniidaeZoop. TotalBosminidaeRotifera TotalDiv. Rotifera



Cluster para os valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das medidas de diversidade e

abundância no período de inverno de 2004, com distância euclidiana média e método de ligação do

tipo UPGMA.

No verão de 2005 o total da variância explicada foi de 81,52% na análise de

componentes principais, sendo 67,63% relativo ao componente 1 e 13,89% ao componente

2 (Tabela 5). Nesta ACP os escores de riqueza e diversidade de microcrustáceos não foram

superiores a 0,700, por isso não constam da tabela apresentada. Nesta análise, Copepoda foi

o grupo com maiores valores de correlação.

Na Figura 32 observa-se que o ponto 27, que realmente se destacou, posicionando-

se isoladamente junto ao extremo do eixo 1 e associado ao valores de alta abundância de

todos os grupos zooplanctônicos. O ponto 3, referente ao rio Pirapozinho, também ocupou

uma posição separada dos restantes, pois esteve relacionado à riqueza e diversidade de

rotíferos, e isso também fica bem ilustrado no dendrograma relativo a este período de

estudo (Figura 33). Outro ponto que se posicionou distante dos demais foi o ponto 32, que

também apresentou altos valores de abundância de microcrustáceos, porém baixos valores

de rotíferos.

O valor do coeficiente de correlação cofenético deste período foi de 0,9303, também

considerado alto, demonstrando a validade dos agrupamentos resultantes desta ACP.








Daphniidae 0,959



Sididae 0,944


Moinidae 0,850

Bosminidae 0,770

Riqueza de Rotifera 0,868

Diversidade de Rotifera 0,846 Porcentagem da variância explicada 67,63 13,89

Figura 32: Ordenação dos pontos de amostragem no período de verão de 2005, pela análise de


1

2

3

4

7

12

1722

27

32

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Fator 1 (67,63%)

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

Fato

r 2

(13,

89%

)

Riq. RotiferaDiv. Rotifera

Cladocera TotalCopepoda TotalCyclopoidaDaphniidaeCalanoidaZoop. TotalSididaeRotiferaMoinidaeBosminidae




abundância no período de verão de 2005, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo

UPGMA.

No inverno de 2005 a ACP gerou um total de variância explicada de 89,08 %. Na

Tabela 6 se observa que 71,12 % foi explicado pelo componente 1, e 17,96% pelo

componente 2. Quase todos os fatores utilizados na análise tiveram seus escores de cargas

superiores a 0,700. A única exceção foi riqueza de microcrustáceos, que não alcançou

valores significativos. Os fatores que se relacionaram negativamente ao componente 2,

riqueza e diversidade de microcrustáceos, estiveram associados aos pontos 7, 17, 22 e 27

(Figura 34). O ponto 32 ficou isolado dos demais por estar mais relacionado aos altos valores

de abundância dos grupos zooplanctônicos. E o rio Pirapó (ponto 2) ficou separado por

apresentar alta diversidade de Rotifera. Os pontos 3 e 4 também estiveram mais próximos

entre si, o que evidencia que a diversidade de rotiferos do rio Pirapozinho é similar a do

ponto 4, demonstrando claramente a exportação desses organismos para o reservatório.

Esses agrupamentos ficaram evidentes, como pode ser observado no dendrograma (Figura

35). O valor do coeficiente de correlação cofenético desta análise foi alto: 0,9364.

Tabela 6: Correlação (coeficiente de correlação >0,700) das medidas de diversidade, riqueza

e abundância do zooplâncton com os componentes principais 1 e 2 da ACP, e variância explicada no






Sididae 0,989

Bosminidae 0,987



Daphniidae 0,982

Moinidae 0,981


Diversidade de Rotifera 0,881

Riqueza de Microcrustáceos -0,826

Diversidade de Microcrustáceos -0,792 Porcentagem da variância explicada 71,12 17,96

Figura 34: Ordenação dos pontos de amostragem no período de inverno de 2005, pela análise de


1

2

3 4

7

12

1722

27

32

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

Fator 1 (71,12%)

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

Fato

r 2

(17,

96%

)

Riq. MicrocrustáceosDiv. Microcrustáceos

Div. Rotifera

CalanoidaCopepoda TotalCyclopoidaSididaeBosminidaeZoop. TotalCladocera TotalDaphniidaeMoinidaeRotifera





tipo UPGMA.

Análise de agrupamento – Diversidade

As Figuras 36, 37, 38, e 39 apresentam os dendrogramas para diversidade,

resultantes das análises de agrupamento entre os pontos amostrados nos quatro períodos de

estudos e utilizando como coeficiente de ligação o índice de dissimilaridade de Sorensen. Os

dendrogramas foram realizados a partir de matrizes de presença e ausência das espécies

ocorrentes em cada período.

Para todos os períodos os tributários estiveram unidos em um agrupamento mais

distante de todos os outros pontos, demonstrando que a diversidade de espécies encontrada

nesses pontos é distinta da observada ao longo do reservatório. Os valores do coeficiente de

correlação cofenético foram altos para todos os períodos, sendo que o do inverno de 2005

foi o mais alto (0,9909). Para o período de verão de 2004 alguns pontos próximos entre si

estiveram mais unidos, a compartimentalização do reservatório ficou evidente com relação

ao grupo superior (Figura 36) que une os pontos do trecho mais lacustre do reservatório. Há

também um agrupamento maior que une os pontos do trecho inicial (de 1 a 8).


Figura 36: Dendrograma representando a diversidade entre os pontos de amostragem a partir da

análise de agrupamento do tipo Cluster, utilizando como coeficiente de ligação o índice de Sorensen,

no período de verão de 2004.

Na Figura 37 observa-se que no inverno de 2004 a compartimentalização do

reservatório, em termos do agrupamento de espécies, não foi muito evidente. Considerando

que o índice de dissimilaridade de Sorensen reúne os pontos com ocorrências de espécies

mais parecidas entre si, neste período se nota que alguns pontos estiveram mais distantes,

ficando separados nos agrupamentos principais, como os pontos 10 e 14. Pontos de trechos

distantes entre si acabaram sendo reunidos em alguns agrupamentos, como os pontos 5 e

25, 17 e 30, 11 e 24, 18 e 31.




no período de inverno de 2004.

Para o verão de 2005 o agrupamento evidenciou apenas que cada ponto teve

características de ocorrência de espécies muito particulares, tanto que apenas os pontos 22

e 27 estiveram mais próximos entre si.




no período de verão de 2005.

No inverno de 2005 foi possível distinguir os compartimentos do reservatório em

termos de diversidade de espécies, utilizando-se o coeficiente de ligação do índice de

Sorensen. Além dos pontos dos tributários estarem unidos entre si e mais distantes de todos

os outros, o segundo agrupamento maior subdivide-se em dois, gerando na parte superior

um grupo dos pontos do trecho inicial do reservatório (pontos 1 a 12), e outro agrupamento

com os intermediários a lacustres (pontos 17 a 32).




no período de inverno de 2005.

V.5- MODELO DE REGRESSÃO MÚLTIPLA (ZOOPLÂNCTON X VARIÁVEIS

AMBIENTAIS)

Com o objetivo de identificar as principais variáveis influenciando na distribuição da

abundância do zooplâncton, ao longo do eixo longitudinal do reservatório de Rosana, dados

referentes a parâmetros abióticos, biomassa do fitoplâncton (clorofila a total) e zooplâncton,

foram utilizados na elaboração de um modelo de regressão múltipla. O objetivo foi de

caracterizar melhor os fatores determinantes da abundância zooplanctônica e elaborar um

modelo preditivo a partir das variáveis abióticas e clorofila.

As variáveis abióticas e bióticas foram utilizadas para obter um modelo de regressão

múltipla, como variáveis explanatórias, tendo como variável resposta a abundância

zooplanctônica. Para esta análise utilizou-se o protocolo de regressão múltipla do software

Statistica 5.5, definindo-se a priori o método Backward stepwise para a seleção das variáveis

(F de entrada = 11; F de saída = 10). Transformações log10 foram realizadas para linearizar

as relações e, os pressupostos da análise de regressão foram checados através da Análise de

resíduos.

Apenas a clorofila, o nitrito, a transparência e o oxigênio dissolvido foram retidos no

modelo final (R2 = 0,43). Todos correlacionaram-se positivamente com a variável resposta,

exceto o oxigênio dissolvido.

De acordo com o método de seleção adotado, as variáveis clorofila-a, o nitrito, a

transparência e o oxigênio dissolvido foram significativas para o modelo de predição, assim

como o intercepto. Os primeiros apresentaram influência positiva (coeficiente de correlação

parcial entre 0,45 e 0,54) (Tabela 7).

O pressuposto da linearidade foi alcançado F(4,71)=13.510 p<.00000 e a análise do

resíduo padrão (Figura 34) evidenciou distribuição normal (Shapiro-Wilk, P> 0,05) e a

ausência de possíveis tendências, indicando que os pressupostos de normalidade e

homocedasticidade também foram alcançados.

A equação resultante desta análise foi:

Log 10 (Zoo total) = 4,28202 + 0,464719 (log10 nitrito) + 0,560457 (log10 Secchi)

+ 0,401851 (Clor) – 0,368083 (log10 OD)

Onde:

r= 0,65740304,

r²= 0,43217875,

ajustado r²= 0,40018882;

erro padrão estimado: 0,42331

Tabela 7: Sumário do modelo da regressão múltipla entre a abundância do zooplâncton (variável resposta) e os

valores de clorofila-a, o nitrito, a transparência e o oxigênio dissolvido (OD) (variáveis explanatórias); t

corresponde ao teste t de significância dos parâmetros e, P a probabilidade de encontrar um t maior que o obtido.

(β) Correlação Parcial t(71) P valor

Intercepto 4,28202 8,58279 0,000000

Nitrito 0,464719 0,490181 4,73869 0,000011

OD -0,368083 -0,415221 -3,84592 0,000259

Transparência 0,560457 0,549102 5,53609 0,000000

Clorofila-a 0,401851 0,453461 4,28703 0,000056

Figura 39: Gráfico de dispersão representando os valores preditos e o resíduo padrão do modelo de

regressão múltipla entre a abundância do zooplâncton (variável resposta) e os valores de clorofila-a,

nitrito, transparência e oxigênio dissolvido (variáveis explanatórias).

3.2 3.4 3.6 3.8 4.0 4.2 4.4 4.6 4.8 5.0 5.2Valores Preditos

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Res

íduo

Pad

rão

VI - DISCUSSÃO

O estudo das assembléias zooplanctônicas de Rosana demonstrou que este

reservatório abriga uma grande riqueza de espécies, tendo sido registrados 96 táxons

distintos (alguns ainda em categorias superiores), e que variam amplamente em abundância,

não apenas longitudinalmente, mas também nos diferentes períodos climáticos estudados.

A diversidade de táxons também variou muito conforme o período climático.

Observou-se, em geral, maior riqueza nas amostragens de verão, inclusive de táxons

pertencentes grupos zoológicos de ocorrência esporádica no plâncton. Isto demonstrando a

importância da influência de entradas de populações alóctones (rios/lagoas) para o sistema.

Estudando 31 reservatórios do estado do Paraná, Lansac-Tôha et al. (2005)

encontram maior diversidade de espécies nos ambientes pequenos e rasos. Estes tinham

como característica uma alta velocidade de corrente (baixo tempo de residência),

propiciando um maior intercâmbio de fauna entre os diferentes compartimentos e,

conseqüentemente o incremento de espécies de várias famílias de rotíferos e cladóceros.

Também foi observado um aumento na riqueza de espécies no período chuvoso. Os

resultados sugerem haver uma expressiva influência dos processos hidrodinâmicos na

estrutura das assembléias zooplanctônicas de reservatórios.

Segundo Marzolf (1990) são esperadas concentrações mais elevadas de zooplâncton

em trechos intermediários dos reservatórios, onde teoricamente ocorre um equilíbrio das

forcas hidrodinâmicas e a contribuição da vazão do rio para o estoque de recursos na coluna

d’água, como nutrientes e séston.

Zanata & Espíndola (2002), analisando processos longitudinais no reservatório de

Salto Grande (Americana, SP) e sua influência na formação de compartimentos, observaram

que tanto na estação seca como na chuvosa, houve um gradiente de diminuição na

densidade dos Rotifera em direção à barragem e o oposto para os Copepoda. Para o grupo

Cladocera, também foi verificado aumento gradativo em direção à barragem, porém mais

nítido durante o período chuvoso.

Para o reservatório de Rosana não chegou a ser constatado um padrão claro de

variação para o zooplâncton total, em termos da distribuição da abundância. Os picos de

abundância variaram tanto ao longo do eixo principal do reservatório, como em relação aos

diferentes períodos de amostragem. Contudo, pode-se afirmar que em geral houve um

incremento da abundância em direção à barragem. Particularmente para os microcrustáceos

a maior abundância geralmente foi observada na região mais lacustre e oligotrófica do

reservatório – em direção à barragem. Os fatores estimulando o crescimento do zooplâncton

nesse compartimento da represa podem ser as diminuições da velocidade de corrente e do

teor de sólidos em suspensão, conseqüentemente levando a um aumento da transparência.

Tal tendência já havia sido destacada por Nogueira et al. (2006) e Nogueira et al.

(2008) para outros reservatórios deste sistema em cascata, incluindo Rosana. Nesse

reservatório os autores observaram notáveis aumentos na abundância dos microcrustáceos

em direção à barragem, nos meses de abril e outubro de 2000, e janeiro de 2001. No

entanto é importante observar que nos trabalhos citados foram comparadas apenas duas

regiões (montante e barragem) em cada reservatório estudado e, no caso de Rosana, o

ponto considerado como montante estava de fato localizado mais proximamente à região

central da represa (município de Euclides da Cunha Paulista).

Diferente da tendência descrita anteriormente, os dados do inverno de 2004 para o

zooplâncton total mostraram que a abundância máxima (198.825 ind. m-3) ocorreu no ponto

1, localizado na porção mais à montante de Rosana. O ponto 1 se caracteriza por ser um

trecho de águas rápidas e turbulentas, o que impediria o estabelecimento de populações

zooplanctônicas, pelo menos em elevada densidade de indivíduos. Provavelmente, o

resultado observado foi devido à influência do reservatório de Taquaruçu. Logo, os

organismos no ponto 1 seriam provenientes da zona da barragem (lacustre) do reservatório

acima, não se tratando de populações autóctones. No inverno de 2005 o valor máximo de

abundância (70.985 ind.m-3) coincidiu com o último ponto do reservatório, o ponto 32, junto

à barragem de Rosana.

Valores relativamente baixos de abundância foram observados nos tributários, tendo

o menor deles ocorrido no verão de 2005 (298 ind.m-3) no rio Pirapó. Nessa ocasião esse

ponto registrou a menor transparência da água e os maiores valores de turbidez e de

material em suspensão, além de concentrações máximas de quase todos os nutrientes

estudados (ver capítulo 1). Tais condições, associadas a águas muito correntes, tornam difícil

a manutenção das populações zooplanctônicas, principalmente de Cladocera e Copepoda. Os

pontos de menor abundância, no caso dos microcrustáceos, foram os tributários Pirapó e

Pirapozinho.

A influência negativa das condições lóticas sobre a abundância de Copepoda foi

relatada por Mitsuka & Henry (2002), quando analisaram o destino das populações a jusante

da barragem de Jurumirim, o primeiro reservatório do rio Paranapanema. Após a passagem

pela barragem, houve diminuição na densidade e até desaparecimento de populações de

Cladocera e Copepoda, segundo os autores devido à elevada velocidade de correnteza.

O menor valor de abundância registrado no corpo do reservatório se deu no ponto 14

durante o verão de 2004 (203 ind.m-3). Esse ponto se destaca dos demais, provavelmente

correspondendo a divisão de compartimentos no reservatório, onde o trecho inicial termina e

o trecho intermediário (rio-represa) se define. Nessa ocasião foram observadas nesse ponto

não somente baixa abundância como baixas riqueza e diversidade de espécies, com o

predomínio de Bosmina hagmanni. Nesse verão esse foi o ponto do reservatório que

apresentou o maior teor de P-total dissolvido, e um dos valores mais baixos de clorofila

(Cap. 1).

Pinto-Coelho (1987), estudando o Lago Paranoá, Brasília (DF), verificou uma maior

densidade zooplanctônica no período seco. O presente trabalho também revela que certas

espécies, como Bosmina longirostris, ocorreram em maior número de indivíduos nas épocas

de estiagem. Tais variações podem estar relacionadas com mudanças no grau de trofia entre

os distintos períodos (Cap. 1). As chuvas, concentradas no verão, promovem a introdução de

material alóctone nas águas do lago aumentando o seu grau de eutrofização, o que pode

estimular o desenvolvimento de algumas espécies em detrimento de outras.

No verão de 2005 observou-se um claro aumento na densidade de organismos em

direção à barragem, sendo que o pico máximo nesse período ocorreu no ponto 27 (terço

inferior do reservatório) (174.539 ind.m-3). Esse foi verão mais chuvoso que o anterior e com

maior carga de nutrientes (ver capítulo 1). O transporte de organismos ao longo do

reservatório pode ter levado ao seu estabelecimento na altura do ponto 27. Na altura desse

ponto também se encontra a entrada (desembocadura) de um pequeno tributário.

Com relação à proporção dos principais grupos zooplanctônicos, Rotifera predominou

em quase todos os períodos, chegando a alcançar 91% do zooplâncton total nas

amostragens de inverno. Exceção ocorreu no verão de 2005, quando os Copepoda se

destacaram. Já Cladocera acabou sendo o grupo de menor abundância relativa em todos os

períodos, exceto no ponto 16 no verão de 2004, o que pode explicar o porquê do

distanciamento deste ponto dos demais no dendrograma realizado a partir da ACP desse

período de estudos.

Segundo Segers & Dumont (1994), a maioria das espécies de Rotifera são típicas de

regiões litorâneas, sendo encontradas em menor número na limnética. Muitos são os fatores

que determinam esse padrão de ocorrência, destacando-se a biogeografia, a temperatura,

luminosidade, OD, pH e disponibilidade de habitat. De maneira geral, os rotíferos se

destacaram nos períodos de inverno e nos tributários. No eixo do reservatório eles

mostraram maior abundância na região do P 27, principalmente devido à ocorrência de uma

espécie colonial não identificada e de duas espécies de Conochilus.

A riqueza de táxons de microcrustáceos encontrados durante o presente estudo, 46,

é similar ao observado em outros estudos das assembléias de zooplâncton realizados no rio

Paranapanema (Nogueira, 2001; Sampaio et al., 2002; Panarelli et al., 2003; Martins &

Henry, 2004). A alta proporção de Cladocera (30 espécies) em relação a Copepoda (16) vem

sendo observada na cascata de reservatórios do Paranapanema (Nogueira et al, 2008) e

segue e tendência observada em outros estudos regionais sobre microcrustáceos

planctônicos (Rocha et al., 2002).

No reservatório de Rosana não se detectou o mesmo padrão de variação da riqueza

observado em outros reservatórios. Vários autores (Lopes et al., 1997; Nogueira, 2001;

Panarelli et al., 2003; Nogueira et al., 2006), avaliando o efeito da compartimentalização

espacial ao longo do eixo longitudinal (sentido montante-barragem), mostraram a ocorrência

de maior riqueza de microcrustáceos na zona de transição rio-represa.

Em termos de riqueza e diversidade de espécies de microcrustáceos observou-se uma

variação irregular. No caso dos rios a riqueza sempre foi muito baixa, tendo seus maiores

valores no inverno de 2004 (rio Pirapó) e verão de 2005 (rio Pirapozinho). Ao longo do

reservatório os picos mais elevados de riqueza foram observados no verão de 2004, em

pontos variados, como o ponto 6 (ocasião da única ocorrência de Biapertura verrucosa) e

pontos 19, 20 e 21, devido à ocorrência de algumas espécies raras. No caso do inverno de

2005 houve um pico de riqueza no ponto 7 (ocorrência dos raros Dunhevedia odontoplax,

Alona pulchella, Argyrodiaptomus azevedoi). No caso de Dunhevedia odontoplax, esta

espécie foi associada a áreas mais a jusante por Gralhóz (2005), estudando reservatório do

rio Paranapanema. Alguns pontos, como o 13 e o 14, apresentaram valores relativamente

baixos, tanto no verão quanto no inverno, sendo regiões de domínio dos gêneros de

Cladocera Bosmina, Ceriodaphnia e Diaphanosoma.

A diversidade dos microcrustáceos seguiu um padrão semelhante ao da riqueza,

porém sem apresentar picos evidentes, apenas demonstrando um suave acréscimo em

direção à zona de barragem em todos os períodos de estudo.

A composição específica dos copépodes, composta de 16 espécies, pode ser

considerada comparável àquelas observadas nos reservatórios do rio Paranapanema.

Segundo Nogueira et al. (2006) a relativa pobreza de espécies de Copepoda parece ser uma

característica distintiva do zooplâncton da bacia do alto Paraná, uma vez que em outras

regiões neotropicais a riqueza taxonômica desse grupo zoológico tem se mostrado superior.

A variação espacial da abundância de Copepoda seguiu a mesma tendência

observada para microcrustáceos em geral, pois eles foram sempre numericamente

dominantes em relação aos cladóceros, principalmente por causa da grande contribuição dos

estágios iniciais de desenvolvimento (náuplios e copepoditos).

Os calanóides e ciclopóides co-existiram em todos os pontos de amostragem ao longo do

reservatório. Temporalmente, houve uma diminuição de calanóides em relação aos

ciclopóides durante o inverno de 2004. Uma maior abundância de ciclopóides no inverno,

principalmente T minutus, já foi relatada por Panarelli et al. (2001) para o reservatório de

Jurumirim.

Em relação à abundância total dos Copepoda, esta variou irregularmente ao longo do

eixo longitudinal do reservatório de Rosana. Comparando-se os períodos de estudo, o verão

de 2005 apresentou os valores mais elevados. Entretanto, o pico máximo de copépodes foi

observado no inverno de 2004, no primeiro ponto amostrado, que fica a jusante do

reservatório de Taquaruçu. Esse pico de densidade foi muito superior aos demais observados

sempre na região lacustre do reservatório.

Como esperado, os pontos de menor abundância de copépodes foram os dos

tributários. No caso rio Pirapó, o máximo de copépodes observado foi de 135 ind.m-3

(inverno de 2004), valor extremamente baixo se comparado com o de qualquer outro grupo.


existiram em todos os períodos de amostragem, porém no inverno de 2005 não se observou

nenhum calanóide nos tributários. Essa predominância de ciclopóides sobre os calanóides

nos rios foi observada em todos os outros períodos. Em geral houve um predomínio

numérico de Copepoda Calanoida ao longo do eixo longitudinal do reservatório de Rosana.

Contudo, é importante notar que em várias ocasiões os ciclopóides representaram mais que

50% dos Copepoda.

Sazonalmente, os Cyclopoida alcançaram a sua maior densidade no inverno de 2004,

em praticamente todos os pontos do reservatório. Mitsuka & Henry (2002) também

observaram a dominância de Cyclopoida durante a estação seca.

Tundisi et al. (1990) estudando o reservatório de Barra Bonita (SP), um ambiente

eutrófico, detectaram a dominância, em termos de abundância, dos Cyclopoida, o que

sugere ser este grupo mais resistente às condições eutróficas.

Os tributários chegaram a ter 100% de adultos de Calanoida, ou nenhum Calanoida.

Mas nesse caso as abundâncias foram extremamente baixas.

Em relação aos estágios de desenvolvimento dos copépodes, observou-se que em

geral os náuplios de Cyclopoida foram ligeiramente mais abundantes que os de Calanoida

em especial no inverno. Casanova & Henry (2004) observaram que os copépodes mais

abundantes no trecho superior (rio-represa) de Jurumirim se encontravam nas fases de

náuplios e copepoditos, de Calanoida e Cyclopoida.

A ontogenia de Copepoda envolve grandes modificações no tamanho do corpo,

comportamento e alimentação. Assim, condições apropriadas para um estágio do ciclo de

vida de uma espécie são freqüentemente inapropriadas para outro estágio (Casanova, &

Henry, 2004).

Os náuplios de ciclopóides foram mais abundantes que os náuplios de calanóides na

maioria dos pontos e períodos, mas em relação aos estágios juvenis a proporção de

calanóides aumentou. Esses resultados coincidem com os observados por Sartori et al.

(prelo) e Nogueira et al. (2006; 2008), sendo que estes últimos autores acreditam que esses

dados indicam que os ciclopóides podem ser considerados como r-estrategistas

(colonialistas) com alta taxa reprodutiva, mas baixa sobrevivência dos estágios larvais. Os

ovos de calanóides são maiores que os de ciclopóides, considerando as espécies encontradas

nas amostras, o que poderia ser o fator primário (nutricional) assegurando uma maior taxa

de sobrevivência das larvas de calanóides (organismos k-estrategistas).

Apesar de um número elevado de náuplios de Cyclopoida, em praticamente todos os

meses, a abundância de copepoditos de Calanoida foi quase sempre maior que de Cyclpoida.

Em alguns pontos, principalmente os mais lacustres, as formas jovens de Calanoida

alcançam a proporção de 80 a 90%. Esta mudança nas proporções entre as ordens,

conforme a fase de desenvolvimento, pode estar indicando a ocorrência de uma alta taxa de

mortalidade durante as fases larvais dos Cyclopoida, conforme mencionado anteriormente.

Algumas espécies de Copepoda foram muito raras como Paracyclops chiltoni,

Metacyclops mendocinus, Ergasilus sp., Mesocyclops meridianus, Tropocyclops prasinus

meridionalis, Eucyclops sp. e Harpacticoida. As espécies Microcyclops anceps anceps e

Paracyclops chiltoni foram as únicas de Cyclopoida observadas nos dois tributários (rios

Pirapó e Pirapozinho).

Em termos de freqüência de ocorrência as duas espécies mais freqüentes, uma de

Cyclopoida (Thermocyclops decipiens) e uma de Calanoida (Notodiaptomus henseni),

tiveram exatamente a mesma proporção, sendo observadas em 87% das amostras.

Dentre os animais mais abundantes e freqüentes no plâncton encontra-se o

calanóide Notodiaptomus henseni, já as outras espécies de Notodiaptomus observadas

estiveram presentes em poucas ocasiões, e em baixa abundância. É importante destacar que

a densidade e o número de ocorrência de fêmeas deste gênero também foram elevados. É

possível que a espécie aqui denominada de Notodiaptomus henseni se trate da mesma que

vem sendo identificada como Notodiaptomus amazonicus por alguns autores como Lansac-

Tôha et al., (2003) que a destacam como uma das espécies com alta porcentagem da

abundância zooplanctônica neste mesmo reservatório.

A presente composição e dominância entre os diaptomidae nos reservatórios do

Paranapanema, quando comparado com estudos prévios, indica a ocorrência de importantes

mudanças estruturais nas assembléias zooplanctônicas (Nogueira et al., 2008). Neste estudo

Notodiaptomus henseni é a principal espécie e N conifer nunca foi encontrado, sendo que

esta última espécie foi uma das mais freqüentes nos reservatórios do Paranapanema durante

a década de 70 (Sampaio et al., 2002). N. iherigi, a principal espécie nos anos 1990 em

Jurumirim (Nogueira, 2001), ocorreu no presente estudo, porém em baixa densidade.

Outra espécie que foi muito importante em reservatórios do Paranapanema,

Argyrodiaptomus furcatus, tem agora uma pequena contribuição, sendo que no presente

estudo foi observada raríssimas vezes. Mudanças na composição da fauna de Calanoida ao

longo das últimas três décadas nos reservatórios do Estado de São Paulo já foram

observadas e são discutidas por Matsumura-Tundisi & Tundisi (2003). Os autores sugerem

que a substituição de espécies pode estar relacionada ao aumento progressivo da

condutividade elétrica e alterações na composição iônica da água, refletindo no aumento da

eutrofização. Sartori et al., (prelo) analisam as mudanças entre-décadas para os Calanoida

na represa de Jurumirim.

Alguns autores vêm destacando o desaparecimento do gênero Argyrodiaptomus

desde as últimas décadas. Curiosamente no último ano de estudos em Rosana esta espécie

não foi observada em nenhuma amostragem, tendo sido registrada de forma rara apenas em

2004.

Algumas mudanças na composição do zooplâncton são devidas à capacidade

diferencial de respostas exibidas por diferentes organismos a certas propriedades ambientais

influenciadas (“disparadas”) pela eutrofização (Corgosinho & Pinto-Coelho, 2006). Alguns

autores (Sendacz & Kubo, 1982; Sendacz et al., 1984; 1985) verificaram a presença de

Argyrodiaptomus furcatus apenas em ambientes oligotróficos. Se a tendência a aumento de

trofia em Rosana se mantiver, é possível que essa espécie realmente desapareça deste

reservatório. Argyrodiaptomus azevedoi também ocorreu poucas vezes, e sempre com baixa

densidade.

Com relação aos Cyclopoida, o gênero Thermocyclops foi predominante em todo o

eixo do reservatório e durante todos os períodos. As três espécies observadas (T. minutus,

T. inversus e T. decipiens) tiveram distribuição irregular ao longo do reservatório e nos

diferentes períodos estudados. No caso de T. inversus ele não foi observado no verão de

2004, e apresentou baixíssimos valores nos dois períodos de 2005, porém no inverno de

2004 chegou a alcançar um pico de abundância de 834 ind.m-3 no ponto 21 (Figura 11b).

A espécie Termocyclops minutus também apresentou valores baixos de abundância

no ano de 2005, com apenas um pico no ponto 32 (663 ind.m-3) durante o inverno, já no

inverno de 2004 o pico máximo ocorreu no ponto 1 e 5017 (ind.m-3).

Freire & Pinto-Coelho (1986) relataram que Thermocyclops decipiens, Ceriodaphnia

spp. e Conochilus sp apresentaram maiores densidades na região próxima aos tributários do

reservatório Vargem da Flores (MG). São regiões caracterizadas por menores valores da

transparência da água e maiores valores da condutividade elétrica.

Velho et al. (2001) pesquisando a distribuição longitudinal de Thermoocyclops

minutus, T decipiens, Mesocyclops longisetus e Notodiaptomus iheringi no reservatório de

Corumbá (GO), verificaram diminuição na abundância desses copépodes no eixo principal do

reservatório, em direção à barragem e associaram este fato à hidrologia do sistema que

controla as características limnológicas e recursos alimentares para o zooplâncton.

O Cyclopoida mais importante em Rosana, em termos de freqüência de ocorrência e

abundância, foi Thermocyclops decipiens, com ampla distribuição no reservatório em todos

os períodos de estudo, tendo inclusive alguns de seus picos de abundância ocorrendo no

mesmo ponto, tanto no verão como no inverno (P 27 em 2005). E da mesma forma que

ocorreu com T. minutus, um pico de abundância de T. decipiens ocorreu no inverno de 2004

no ponto 1. Porém no caso de T. decipiens o pico máximo ocorreu nesse mesmo ponto (P1),

mas no inverno de 2005, alcançando valores acima de 2200 ind.m-3.

Dentre os ciclopóides, Thermocyclops decipiens é considerado como mais tolerante

aos processos de eutrofização, ocorrendo em corpos de água meso a eutróficos, enquanto

que T. minutus seria melhor sucedido em condições oligotróficas (Sendacz & Kubo, 1982;

Pinto-Coelho, 1983; Sendacz et al., 1984; 1985; Reid, 1989; Branco & Cavalcanti, 1999;

Silva & Matsumura-Tundisi, 2002; Nogueira, 2002; Corgosinho & Pinto-Coelho, 2006). No

entanto, a co-ocorrência de T. decipiens e T. minutus é muito comum (Campos et al., 1996).

Daí a necessidade de se observar as relações numéricas entre ambos (Nogueira, 2001) e a

possível segregação espacial entre as suas populações (Nogueira & Panarelli, 1997).

O fato de T. decipiens ter sido mais abundante que T. minutus em Rosana, sugere

uma tendência de aumento de trofia deste reservatório.

No reservatório de Rosana os Cladocera apresentaram um total de 30 táxons, um

número considerado elevado quando comparado a outros encontrados na parte limnética de

outros reservatórios da bacia (Nogueira et al., 2006; 2008). Contudo, é importante

mencionar da necessidade de que seja feita uma revisão para algumas espécies, para

confirmação de sua identificação. Este é o caso de Alona pulchella que pode se tratar de A.

glabra, como vem sendo observado por Elmoor-Loureiro (2004). A outra espécie que está

sendo revista por alguns taxonomistas é Bosmina longirostris, que talvez se trate de Bosmina

freyi (De Melo & Hebert, 1994), e que neste estudo esteve entre as espécies mais

abundantes e freqüentes.

De uma maneira geral houve acréscimo na densidade de cladóceros em direção à

barragem. Já no verão de 2004, apesar da tendência também ter sido a de se observar

maiores densidades nas regiões lacustres, houve um pico de abundância de Cladocera no

ponto 16, na metade do reservatório.

Em termos de distribuição longitudinal, os Cladocera estiveram bem representados

por todo o reservatório. Mas no caso de alguns trechos, observou-se maior ocorrência de

espécies menos freqüentes, como no caso dos tributários. Ou seja, nos rios foram poucos os

cladóceros observados e sempre espécies diferentes quando comparados os vário períodos

de estudo. Apenas o gênero Ceriodaphnia foi observado em ambos os rios e em quase todos

os períodos. O rio Pirapó chegou a apresentar três espécies desse gênero.

O rio Pirapozinho apresentou apenas uma espécie, Ceriodaphnia cornuta, no verão

de 2004, e quatro espécies no inverno (Biapertura intermedia, Bosmina longirostris,

Ceriodaphina silvestrii, Daphnia ambigua). Em 2005 foram observadas três espécies no

verão, C. rigaudi, Daphnia gessneri e Diaphanosoma birgei, e apenas uma no inverno, sendo

esta a única observação inclusive da espécie Alona incredibilis.

Algumas espécies foram muito raras e associadas a certos períodos climáticos.

Dentre as exclusivas de certos períodos, a pouca freqüência de ocorrência também foi uma

característica registrada.

No verão foram observadas Alona davidi, Alonella brasiliensis, Biapertura verrucosa,

Chydorus pubescens, Latonopsis australis, Macrothrix superaculeata; e no inverno

Camptocercus dadayi, Simocephalus serrulatus, Alona incredibilis e Dunhevedia odontoplax.

Para o primeiro grupo de espécies citadas A espécie Alona davidi foi observada

apenas nos pontos 27 e 28. Alonella brasiliensis apenas no ponto 10. Biapertura verrucosa

somente no ponto 16. Chydorus pubescens apenas no ponto 20. Latonopsis australis nos

pontos 12, 15, 17, 18, 19 e 20. Macrothrix superaculeata no ponto 15. Outra espécie

incomum, observada apenas nos pontos 12 e 17 foi Chydorus sphaericus.

No caso do inverno Camptocercus dadayi ocorreu apenas no ponto 13,

Simocephalus serrulatus, pontos 10 e 16. No caso de Alona pulchella, esta espécie foi

observada apenas nos dois períodos de inverno, sendo que no de 2004 ocorreu apenas nos

pontos 12, 15 e 16; e no de 2005 só no ponto 7. Dunhevedia odontoplax também teve

apenas uma ocorrência, e foi no inverno de 2005 no ponto 7.

Macrothrix squamosa foi observada duas vezes, e ambas no ponto 12, sendo uma

ocorrência no inverno de 2004 e a outra no verão de 2005. É possível que estas ocorrências

indiquem a influência de um pequeno tributário que desemboca junto a este ponto no

reservatório.

Dentre os cladóceros mais freqüentes estiveram os do gênero Diaphanosoma,

Bosmina, Daphnia, Ceriodaphnia e Moina. Uma maior proporção de Sididae foi observada

tanto na parte mais lacustre, no verão de 2004, quanto no trecho inicial, no verão de 2005.

Os Sididae sempre foram representados por diferentes espécies de Diaphanosoma,

simultaneamente. Diaphanosoma birgei esteve presente em 60% das amostragens,

enquanto que D. fluviatile apenas 37%, sendo que o primeiro foi observado em todos os

pontos amostrados e D. fluviatile não foi observado nem nos tributários e nem nos pontos 5

e 13.

As espécies de Diaphanosoma foram as que mais demonstraram uma elevação na

abundância ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana, demonstrando uma

tendência de aumento no sentido rio-barragem principalmente nos períodos de verão. O

mesmo foi observado por Nogueira (2001) para Jurumirim.

Vários grupos de Cladocera apresentaram seu pico máximo no ponto 1, durante o

inverno de 2004, como no caso de Bosmina longirostris, Bosmina hagmanni e Bosminopsis

deitersi . Sendo esse ponto o que fica à jusante do reservatório de Taquaruçu, é provável

que essa ocorrência esteja associada às águas provindas desse reservatório de montante. A

zona da barragem do mesmo fornece espécies zooplanctônicas em abundância para o o

trecho inicial do reservatório de Rosana. Contudo, devido a elevada correnteza e turbulência

características deste trecho, e influência da entrada dos tributários Pirapó e Pirapozinho, tais

populações dificilmente se mantêm.

As espécies de Bosminidae apresentaram uma distribuição irregular ao longo do

reservatório.

As espécies de Daphnia (D. ambigua e D. gessneri) apresentaram o maior valor

alcançado por um determinado gênero Cladocera. Nota-se que este gênero pode ser muito

abundante, porém sua distribuição não demonstra seguir qualquer padrão espacial.

Moina minuta foi a única espécie desse gênero observada em Rosana durante o

estudo. Da mesma forma que as espécies dos gêneros Diaphanosoma e Ceriodaphnia, Moina

minuta também apresentou seu pico máximo de abundância no ponto 27, durante o verão

de 2005. Os Moinidae nem sempre apresentaram valores de cargas superiores a 70% na

análise de componentes principais, não tendo assim participação efetiva na separação dos

pontos de amostragem segundo esta técnica de ordenação. Mas de modo geral apresentou

maiores valores de abundância no trecho final do reservatório.

As espécies mais raras de Cladocera (Alona, Alonella, Biapertura, Camptocercus,

Chydorus, Dunhevedia, Macrothrix) foram as que mais seguiram o padrão alternado de

abundância, com aumentos e diminuições seguidas ao longo do eixo longitudinal. Talvez

esse tipo de ocorrência esteja associado a diferentes eventos de precipitação. “Pulsos” de

entrada de água dos tributários que se deslocam longitudinalmente no reservatório, embora

a maioria destas espécies acabe não alcançando a parte lacustre, ou mesmo não

sobrevivendo nela.

Elmoor-Loureiro (1997) afirma que a grande maioria das espécies de Cladocera,

principalmente as pertencentes às famiílias Chydoridae e Macrothricidae, pode ser

encontrada nas regiões litorâneas, associadas principalmente à vegetação e a outros

substratos como o próprio sedimento.

As espécies das famílias Sidade, Daphniidae e Bosminidae (filtradoras e herbívoras)

não apresentam a mesma eficiência na exploração do ambiente litorâneo, sendo comumente

encontradas em regiões limnéticas, beneficiadas por apresentarem mecanismo de filtração

passiva para a alimentação (Hutchinson, 1967).

As regiões de várzea contribuem para o incremento da composição, abundância e

diversidade de Cladocera no rio Paranapanema, como observado por Gralhóz (2005). Em

nosso estudo esta hipótese é corroborada pelo fato de que os maiores valores de riqueza de

espécies foram registrados durante o período de chuvas, devido à homogeneização da água

e possível dispersão dos organismos provenientes das partes litorâneas.

Os Rotifera também apresentam um grande número de espécies que são associadas

às zonas litorâneas. Em Rosana os animais deste grupo apresentaram uma distribuição

heterogênea ao longo do reservatório, tanto nos períodos seco quanto chuvoso. Algumas

espécies se mostraram bem adaptadas aos vários compartimentos do reservatório, bem

como aos tributários, pois estiveram presentes na maioria das amostras coletadas. Da

mesma forma as espécies mais freqüentes observadas neste estudo parecem corroborar a

afirmação de que rotíferos limnéticos adaptam seus hábitos alimentares com grande

plasticidade ao que está disponível no ambiente (Dumont, 1977), já que estiveram presentes

em praticamente todos os pontos amostrais, nas diferentes épocas do ano.

Tundisi et al. (1991), comparando cinco reservatórios do médio Tietê, constataram

que o grupo dominante foi Rotifera, sendo Polyarthra vulgaris e Conochilus unicornis,

comuns em todas as estações. Nogueira (2002), também destacou a dominância numérica

de rotíferos na represa de Jurumirim, sendo Polyarthra o gênero mais abundante. Da mesma

forma, este foi um gênero muito abundante no presente estudo, com tendência a maiores

abundâncias na região da barragem. Casanova (2000), estudando um trecho do rio

Paranapanema desde uma região mais a montante até a desembocadura na represa de

Jurumirim, observou da mesma forma uma predominância de Rotifera e Protozoa, com os

Cladocera e Copepoda sendo sempre representados em menores densidades. Os gêneros

Lecane spp., Brachionus spp. e Trichocerca spp. foram os mais representativos em trabalho

desenvolvido por Arcifa (1984), realizando um levantamento sobre a composição da

comunidade zooplanctônica de 10 reservatórios do sudeste do Brasil.

Observou-se que os picos de abundância de rotífero parecem estar mais relacionados

aos compartimentos do reservatório do que propriamente aos períodos de amostragem. A

dominância numérica de Rotifera foi claramente observada nos rios, onde a concentração de

detritos na coluna de água foi alta, como observado para outros autores (Aoyagui et al.,

2003; Aoyagui & Bonecker, 2004). Essa concentração de detritos não necessariamente indica

estado de eutrofia da água, mas instabilidade das suas condições físico-químicas. Rotíferos

reagem rapidamente a mudanças ambientais. As variações hidrodinâmicas e a qualidade e

quantidade de alimento disponível são fatores determinantes para a estrutura de suas

assembléias (Aoyagui et al., 2003). Branco & Cavalcanti (1999) afirmam que um maior

número de táxons em amostras de ambientes eutróficos pode estar relacionado ao aumento

na variedade do tamanho das partículas alimentares disponíveis, que permite a presença de

organismos com especializações variadas de acordo com as dimensões do alimento.

De maneira geral, os maiores valores de diversidade apontados pelo índice de

Shannon-Wiener foram observados nos períodos chuvosos, e há um decréscimo na

diversidade de rotíferos no sentido rio-barragem principalmente no inverno. Alguns autores

confirmam maior riqueza de espécies de rotífero na zona fluvial e nos períodos chuvosos

(Bernot et al., 2004; Bonecker et al., 2005).

As famílias de rotíferos com as maiores riquezas de espécies (Brachionidae,

Lecanidae, e Trichocercidae) concordaram com as típicas associações de espécies

conhecidas dos ambientes de planície tropical (Bonecker et al., 2005).

Os Lecanidae, Brachionidae e Trichocercidae são comuns nas planícies de inundação

da América do Sul. Sua ocorrência tem sido observada em quase todos os ambientes dessas

planícies e eles têm sido descritos como típicos da região neotropical (José de Paggi, 1977;

Sendacz, 1997; Lansac-Tôha et al, 1997; Barbosa et al., 1999). Essas famílias também são

geralmente representadas pelos maiores números de espécies e os gêneros mais

importantes (Lecane, Brachionus, Trichocerca, Keratella) nas assembléias de rotíferos

(Aoyagui & Bonecker, 2004).

O gênero Conochilus esteve composto por 3 espécies (C. coenobasis, C. natans e C.

unicornis). Sua abundância foi irregular ao longo do reservatório havendo um suave

acréscimo na direção rio-barragem, sendo que nos rios este não foi um gênero abundante.

Alguns autores confirmam que os gêneros Conochilus e Keratella são importantes

numericamente em todos os ambientes. Lecane é abundante nos ambientes lênticos e

semilóticos, o que geralmente se relaciona com a presença de extensos bancos de

macrófitas aquáticas nas regiões marginais e a baixa velocidade de corrente desses

ambientes (Lansac-Tôha et al., 1997).

Em Rosana a espécie de Keratella mais abundante e freqüente foi K cochlearis.

Bonecker & Lansac-Tôha (1996) detectaram que Keratella tropica foi mais importantes em

rio aberto, e aqui a observamos apenas nos primeiros pontos do reservatório, no trecho mais

fluvial.

Duas espécies de Synchaeta se destacaram neste estudo: S. pectinata e S. stylata

porém, em alguns períodos, valores muito baixos e próximos a zero foram constatados.

O gênero Trichocerca foi menos abundante, porém muito freqüente, com maiores

valores de abundância associados à região de barragem.

Brachionus é um gênero abundante nos ambientes semilóticos e lóticos (Lansac-Tôha

et al.,1997). De acordo com Paggi & José de Paggi (1990), esse gênero pode ser encontrado

freqüentemente no plâncton fluvial. Bonecker & Lansac-Tôha (1996) acrescentam que

elevadas concentrações de OD podem contribuir para altas abundancias de B. calyciflorus.

De acordo com Attayde & Bozelli (1998) o gênero Brachionus é um bom indicador de

gradientes ambientais, sendo considerado um táxon alvo para monitoramentos mais

intensivos e planejamentos de conservação. Sendacz et al. (1985) observaram que espécies

pertencentes à família Brachionidae ocorrem em maior número em águas eutróficas. Em

Rosana este gênero foi observado em baixa densidade, e geralmente associado aos

tributários e aos períodos chuvosos como Brachionus calyciflorus, B. dolabratus, B. falcatus e

B. mirus. Este gênero praticamente inexiste na zona lacustre do reservatório oligotrófico de

Jurumirim (Nogueira, 2002).

As espécies da família Lecanidae apresentaram maior número de táxons e densidade

na região fluvial de Rosana. Ruttner-Kolisko (1974) relata que a sua ocorrência no plâncton

de regiões limnéticas é eventual e deve-se a migrações ocasionais, estando sua ocorrência

relacionada essencialmente aos litorais lacustres. Da mesma forma algumas espécies

descritas por alguns autores como litorâneas (Aoyagui & Bonecker, 2004) como Lecane

leontina, foram associadas à influência dos tributários. Vale ressaltar que muitos dos táxons

aqui observados como raros, foram tidos como os mais importantes para Bonecker &

Lansac-Tôha (1996), como Brachionus calyciflorus, B. mirus, Epiphanes, Filinia longiseta,

Hexarthra, Lecane bulla, L. leontina. T patina, Platyias quadricornis e Bdelloidea.

De todas as espécies observadas, apenas Macrochaetus sp., espécie mais encontrada

em várzea e regiões de macrófitas, foi observado em um ponto do reservatório,

demonstrando a influência das lagoas marginais (ver capítulo 3) sobre a composição

faunística do reservatório.

A dimensão lateral (Ward, 1989) nos ambientes fluviais é um dos fatores

responsáveis pelo alto nível de heterogeneidade espacial, devido aos movimentos ativos e

passivos entre o canal do rio e os sistemas adjacentes, e as trocas de nutrientes e matéria

orgânica.

Segundo Paggi & Jose de Paggi (1990), o efeito de interconexão entre os diferentes

ambientes pode ser notado diretamente na densidade do plâncton. No caso do presente

estudo, Collotheca sp., por exemplo, foi observada entre os pontos 9 e 17, que justamente

margeiam o Parque estadual do Morro do Diabo, e depois esteve presente nos pontos a

partir dessa área, que pode estar contribuindo com o amento na riqueza de espécies.

As respostas na composição e abundância dos organismos em decorrência de

alterações da qualidade da água são conseqüências dos impactos que ocorrem na bacia de

drenagem. O aumento do grau de trofia pode favorecer populações especialistas no

aproveitamento de partículas como recurso trófico, desfavorecendo os grandes filtradores.

As análises de diversidade evidenciaram que os grupos zooplanctônicos tiveram

comportamentos distintos em cada período.

Nas análises de ordenação referentes ao verão de 2004 Rotifera não foi tido como

significativo para a explicação da compartimentalização espacial. De modo geral os pontos

mais lacustres estiveram mais separados, devido as altas abundâncias de organismos. Os

tributários se mantiveram sempre isolados, já que possuíam menores abundâncias.

As análises de componentes principais demonstraram haver compartimentalização no

reservatório em alguns períodos, como no verão de 2004. A região lacustre mantém as

mesmas assembléias zooplanctônicas em todos os períodos, sendo fácil distingui-la das

demais. O trecho inicial do reservatório se destaca pela influência dos tributários, o que

também ficou evidente nas ACPs.

Outro fator bem demonstrado é de que há variação sazonal quanto à importância de

alguns grupos. No inverno de 2004, por exemplo, Sididae e Moinidae não foram classificados

como significativos para a organização espacial do sistema (ACP), e tampouco a riqueza de

rotíferos ou de microcrustáceos. No verão de 2005 nem a riqueza nem a diversidade de

microcrustáceos foram significativas.

Na tentativa de se identificar as principais variáveis ambientais influenciando na

distribuição do zooplâncton ao longo do eixo principal do reservatório de Rosana foi feita

uma análise de regressão múltipla. Para tanto se utilizou dados referentes a parâmetros

abióticos e a biomassa fitoplanctônica (Capítulo 1) como variáveis independentes e

abundância do zooplâncton como dependente. A clorofila, o nitrito, a transparência e o

oxigênio dissolvido foram retidos no modelo final, pois todos se correlacionaram com a

variável resposta.

Em sistemas aquáticos o nitrito é uma forma nitrogenada que pode sofrer oxidação e

originar nitrato na presença de oxigênio. Segundo Horne & Goldman (1994), normalmente o

nitrito ocorre em baixas concentrações em ambientes naturais. Isso pode explicar o fato de

que pequenas alterações na concentração deste nutriente possam afetar as assembléias

zooplanctônicas. A clorofila e a transparência estão intimamente relacionadas à

produtividade primária e à disponibilidade de alimento, e estiveram relacionadas

positivamente ao zooplâncton no modelo gerado. Já o OD esteve relacionado

negativamente, pois quando em baixas concentrações, tem efeito negativo sobre as

assembléias planctônicas.

Considerando os outros fatores que afetam as assembléias zooplanctônicas, alguns

autores salientam a importância fatores como alimento e predação (Nogueira & Matsumura-

Tundisi, 1996; Keppeler & Hardy, 2004).

A predação por peixes pode causar impacto sobre o zooplâncton através da redução

de sua abundância. Aqueles que são consumidores seletivos capturam e eliminam grandes

espécies zooplanctônicas, que acabam sendo substituídas por formas pequenas menos

vulneráveis. Já os peixes planctófagos filtradores, que não selecionam ativamente suas

presas, capturam as formas menores, diminuindo a densidade destas. Enquanto que, os

organismos zooplanctônicos maiores conseguem em parte escapar da predação por meio de

seus movimentos mais ágeis (Sampaio et al., 2002). Segundo Corgosinho & Pinto-Coelho

(2006) espécies grandes como Argyrodiaptomus furcatus podem atrair mais os predadores, e

seu desaparecimento do reservatório pode não só estar associado à uma sutil piora na

qualidade da água, como também à possível presença de novas espécies de peixes

planctófagos.

Pinto-Coelho et al. (2005) destacam a predação por peixes como um dos fatores

chave para a estrutura das comunidades zooplanctônicas. Os autores mencionam que o forte

domínio de pequenos copépodes e cladóceros em lagos tropicais (como o exemplo de Moina

spp. no Brasil) e o menor número de grandes cladóceros (Daphnia spp.) podem ser devido

às altas densidades de peixes zooplanctívoros.

Além dos microcrustáceos e rotíferos, os demais grupos zoológicos encontrados nas

amostras de Rosana (fauna acompanhante), apesar de ocasionais, não são incomuns no

plâncton de águas continentais. O turbelário Mesostoma foi observado em várias ocasiões,

porém em pequena abundância. Trata-se de um predador voraz que podem ter um efeito

importante sobre a estrutura de populações do zooplâncton (Rocha et al., 1990). Outro

reconhecido predador do zooplâncton, as larvas Chaoborus (Bezerra Neto & Pinto-Coelho,

2007), ocorreram em raras ocasiões.

VII – CONCLUSÕES

- A análise das assembléias de Copepoda ao longo do eixo principal do reservatório de

Rosana indicou o acréscimo destes no sentido rio-barragem. Nos tributários os copépodes

ocorreram raras vezes e em baixa abundância. Isto confirma que este grupo de organismos

consegue se desenvolver melhor nos compartimentos lacustres dos reservatórios. Os

maiores valores de densidade deste grupo foram influenciados pelas formas naupliares e

jovens, nas distintas regiões do reservatório.

- As assembléias de Cladocera apresentaram maiores densidades na região lacustre,

indicando um acréscimo no sentido da barragem. Os picos de abundância de Cladocera

observados à jusante de Taquaruçu e no trecho superior do reservatório de Rosana podem

indicar populações provenientes da área lacustre do reservatório de montante.

- A distribuição longitudinal das assembléias de Rotifera sofreram um suave decréscimo no

sentido rio-barragem. Provavelmente, muitas espécies são inseridas no sistema,

provenientes dos tributários, e não se mantêm na área mais lacustre.

- No período chuvoso observou-se um aumento na riqueza de espécies em relação ao outro

período hidrológico. Isto sugere uma expressiva influência dos processos hidrodinâmicos na

estrutura das assembléias, tendo em vista que um aumento na vazão incrementa a entrada

de espécies provenientes de outros compartimentos (região litorânea e sedimentos).

- O inverno, principalmente em 2004, foi caracterizado por menor riqueza de espécies,

porém maior abundância, em especial no ponto 1 que sofre direta influência do reservatório

de montante Taquaruçu. Isto demonstra a interconectividade biótica entre reservatórios nos

sistemas em cascata.

- As análises de componentes principais e de agrupamento confirmaram a

compartimentalização do reservatório em trechos inicial, intermediário e lacustre para alguns

períodos climáticos, bem como a influência da dimensão lateral, lagoas e tributários, tanto

na composição, quanto na abundância dos grupos zooplanctônicos.

- A análise de regressão múltipla gerou um modelo onde clorofila, transparência e nitrito se

relacionam positivamente e oxigênio dissolvido negativamente à abundância do zooplâncton

total (Copepoda, Cladocera e Rotifera). Isto demonstra a importância das variáveis

limnológicas e da interação entre variáveis bióticas e abióticas. A clorofila e a transparência

estão intimamente relacionadas à produtividade, compondo o elo trófico com o zooplâncton.

Pequenas variações nos nutrientes, como nitrito parecem afetar os organismos, da mesma

forma que quedas na concentração de OD.

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Capítulo 3

Lagoas marginais do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR)

– variáveis limnológicas e assembléias zooplanctônicas

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Capítulo 3

Lagoas marginais do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR) – variáveis

limnológicas e assembléias zooplanctônicas

RESUMO

Lagoas marginais são ambientes importantes como áreas de refúgio e berçários de

vários organismos, desempenhando diferentes funções ecológicas (biogeofísicas) junto aos

reservatórios. O reservatório de Rosana possui junto a suas margens superiores várias

lagoas, sendo que quatro delas foram selecionadas para um estudo detalhado das

características limnológicas e assembléias zooplanctônicas (Copepoda, Cladocera e Rotifera).

Outro objetivo foi avaliar a relação entre as lagoas marginais e o canal principal do

reservatório de Rosana. Dentre as lagoas escolhidas duas são originárias de cavas de

mineração (aqui denominadas como Lagoas A e B) (margem paulista) e as outras duas são

naturais, estando uma na margem paranaense (Lagoa C) e a outra junto ao Parque Estadual

Morro do Diabo (Lagoa D). Todas possuem conexão permanente com o reservatório sendo

que as duas primeiras têm suas entradas mais fechadas por extensos bancos de macrófitas,

e as outras duas estão mais abertamente ligadas ao eixo principal do rio. Estão localizadas

no trecho fluvial do reservatório, são extensas e com profundidade máxima de 4,5 metros.

As amostragens foram realizadas em dois períodos distintos e característicos, verão

(chuvoso) e inverno (seco), de dois anos consecutivos, 2004 e 2005. Para a caracterização

limnológica das lagoas as coletas foram realizadas na zona pelágica de um ponto central e

mais profundo. A coluna d´água foi analisada através dos seguintes fatores: concentração

de nutrientes (N-Total, nitrito, nitrato, amônio, P-Total, fosfato inorgânico, fosfato total e

silicato), oxigênio dissolvido (OD), pH, condutividade elétrica, temperatura, transparência,

turbidez, material em suspensão e clorofila-a. O grau de trofia das águas das lagoas também

foi investigado através do índice de estado trófico (IET) de Carlson modificado. Quanto às

assembléias zooplanctônicas, amostras integradas da coluna d’água foram obtidas com rede

de 55 µm de abertura de malha, através de arrastos verticais desde o fundo até a superfície.

Também foram realizadas análises da riqueza e diversidade das espécies através do índice

de Shannon-Wiener, além de análises de componentes principais (ACPs) baseadas na

abundância dos grandes grupos e famílias e os resultados de diversidade e riqueza dos

microcrustáceos e rotíferos. Também se utilizou o índice de dissimilaridade de Sorensen,

buscando agrupar as lagoas quanto à diversidade de espécies. A análise do IET mostrou que

todas as lagoas são classificadas como mesotróficas, exceto no período de chuvas intensas,

quando as lagoas C e D alcançaram níveis mais altos de trofia, e acabaram classificadas

como eutróficas. Detectou-se pelas ACPs que as lagoas mais protegidas, as lagoas A e B,

recebem menor influência das águas do reservatório, enquanto que as lagoas C e D

possuem maior grau de conectividade com o reservatório e têm seus teores de nutrientes

similares aos observados no reservatório, inclusive recebendo influência do material em

suspensão proveniente dos tributários de montante nos períodos de chuva intensa. Quanto à

composição taxonômica, foram registrados 76 táxons, dentre Cladocera (23), Copepoda (11)

e Rotifera (42). Em termos de abundância total Rotifera se destacou em todos os períodos

de estudos e na maioria das lagoas. Cladocera foi o grupo com menores valores de

abundância. Dentre os Copepoda, na relação Calanoida/Cyclopoida, os calanóides se

destacaram em termos de abundância, e os Cyclopoida em termos de riqueza. Quanto às

fases de desenvolvimento os ciclopóides apresentaram uma maior proporção de náuplios,

enquanto que os calanóides possuíram maior densidade de jovens. Dentre as espécies mais

abundantes e freqüentes estão Notodiaptomus henseni, Thermocyclops decipiens e T.

minutus. Os gêneros de Cladocera mais importantes foram Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia,

Diaphanosoma e Moina. Quanto aos Rotifera, a espécie Polyarthra vulgaris se destacou das

demais. As espécies observadas eram tipicamente pelágicas, ocorrendo ocasionalmente

algumas litorâneas. Quanto à abundância total, os valores alcançados nas lagoas foram em

média, superiores aos observados no reservatório. O grau de conectividade entre as lagoas

mostrou ser o fator de maior influência tanto na composição das espécies quanto no teor de

nutrientes e material em suspensão.

Palavras-chave: Lagoas marginais, variáveis limnológicas, Copepoda, Cladocera e Rotifera,

reservatório.

Chapter 3

Marginal lagoons of Rosana reservoir (Rio Paranapanema, SP/PR) –limnological variables and

zooplankton assemblages

ABSTRACT

The marginal lagoons are important environments as refuge area and nursery to

many organisms, accomplishing different ecological functions (biogeophysical) together with

the reservoirs. Rosana reservoir has in its superior margins several lagoons, and four of them

were selected for a detailed study of the limnological characteristics and zooplankton

assemblages (Copepoda, Cladocera e Rotifera). Another objective was to evaluate the

relation between the marginal lagoons and the main channel of Rosana reservoir. Among the

chosen lagoons two of them are originated from mineral excavations (denominated here as

Lagoons A and B) (São Paulo margin) and the other ones are natural, one in the Paraná

margin (Lagoon C) and the other one close to the State Park Morro do Diabo (Lagoon D). All

of them are permanently connected to the reservoir, and the first two have their entries

closed by macrophyte beds, and the other two are more openly connected to the river main

axis. They are located at the riverine stretch of the reservoir, they are long and their

maximum depth is of 4,5 m. Samplings were done in two distinct and characteristic periods,

summer (wet) and winter (dry), of two consecutive years, 2004 and 2005. For the

limnological characterization of the lagoons the samplings were performed in the pelagic

zone of a more central and deep point. Water column was analysed through the following

factors: nutrient concentration (N-Total, nitrite, nitrate, amonium, P-Total, inorganic

phosphorus, total phosphorus and silicate), dissolved oxygen (DO), pH, electric conductivity,

temperature, transparency, turbidity, suspended matter and chlorophyll. The trophic level of

the lagoons water was also investigated through modified Carlson trophic state index (TSI).

In relation to the zooplankton assemblages, integrated water column samples were obtained

with 55 µm plankton net, through vertical hauls, from one meter above the sediment to the

surface. Species richness and diversity analysis were also performed (Shannon-Wiener

index), besides principal component analysis (PCA) based in the abundance of the main

groups and families and the results of microcrustaceans and rotifers diversity and richness.

Sorensen index was also used aiming to group the lagoons according to species diversity.

The TSI showed that all the lagoons are classified as mesotrophic, except in the period of

intense rain, when lagoons C and D reached higher trophic levels, and were classified as

eutrophic. By the PCA it was possible to detect that the most protected lagoons A and B,

receive smaller influence from the reservoirs water, while the lagoons C and D have greater

connectivity level with the reservoir and has its nutrient values similar to the ones observed

in the reservoir, receiving influence from the suspended matter derived from the tributaries

upstream in the intense rainy periods. In relation to the taxonomic composition, there were

76 taxa identified, among Cladocera (23), Copepoda (11) and Rotifera (42). In terms of total

abundance Rotifera was different from the others in every study period and in most lagoons.

Cladocera was the group with lower values of abundance. Among the Copepoda, in the

Calanoida/Cyclopoida relation, calanoids were important in terms of abundance, and

cyclopoids in richness. In relation to the development stages cyclopoids had a greater

proportion of nauplii, while calanoids had bigger densities of copepodids. Among the most

abundant and frequent species are Notodiaptomus henseni, Thermocyclops decipiens and T.

minutus. The most important Cladocera genera were Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia,

Diaphanosoma and Moina. In relation to Rotifera, the species Polyarthra vulgaris was the

most successful. The species observed were typically pelagic, occasionally occurring a littoral

one. As the total abundance, the values reached in the lagoons were in average higher than

the ones observed in the reservoir. Connectivity level proved to be the most important factor

influencing both in species composition and nutrient and suspended matter values.

Key-words: Marginal lagoon, limnological variable, Copepoda, Cladocera, Rotifera, reservoir.

I - INTRODUÇÃO

A presença de áreas alagadas permanentes e temporárias nas regiões de cabeceira

dos reservatórios, como lagoas e várzeas é importante para os fluxos de nutrientes,

manutenção dos recursos tróficos e da biodiversidade do sistema como um todo. Tais

atributos estão intimamente associados ao fato destes ambientes funcionarem como zonas

de interação (ecótones) com os ecossistemas terrestres da bacia de drenagem. Um grande

interesse científico nestas áreas se deve ao fato das mesmas serem consideradas altamente

produtivas (Wetzel & Likens, 1991), recebendo aportes significativos de detritos que variam

com a época do ano, inclusive devido aos ciclos fenológicos da vegetação marginal (Henry,

2003). No caso de Rosana este último aspecto (interações com a vegetação terrestre) pode

ser de grande importância, devido à presença de extensas áreas de mata na margem direita

do reservatório – onde se localiza o Parque Estadual do Morro do Diabo que abriga a maior

área de floresta nativa do interior de São Paulo.

De acordo com Neiff (2003), ecótones são considerados áreas de tensão, onde

comunidades interferem umas sobre as outras, por competição direta, resultando em

diferentes taxas de reprodução e de crescimento, tolerância e capacidade de recuperação

aos distúrbios, que intervêm para determinar a preponderância de uma ou outra população.

Além da entrada de tributários, como enfocado no primeiro capítulo, a presença de

lagoas marginais é um fator importante na determinação da heterogeneidade espacial lateral

de reservatórios. Estas podem estar permanente ou temporariamente conectadas ao corpo

de água principal (Henry, 2003) e são de grande importância para os ciclos biogeoquímicos,

retenção de sedimentos, manutenção dos recursos tróficos e da biodiversidade do sistema

como um todo. Nestas áreas, geralmente zonas de remanso, é comum observar-se o

desenvolvimento das macrófitas aquáticas, que acabam fornecendo microhábitats com maior

estabilidade e heterogeneidade espacial, promovendo a sobrevivência, recuperação e

persistência das comunidades (Rice et al., 2001).

Os reservatórios são diferentes de lagoas porque estas são eficientes e resilientes,

pois suas comunidades tiveram tempo e oportunidade de evoluir no sentido de compartilhar

os recursos disponíveis. Como reservatórios são recentes e suas comunidades mostram

alterações estruturais em relação às que lhes deram origem, ou seja, de um sistema fluvial

com história evolutiva muito distinta (Agostinho & Gomes, 2006).

A presença de compartimentos laterais favorece o desenvolvimento de macrófitas

aquáticas, que por sua vez interferem na composição das demais comunidades aquáticas e

semi-aquáticas (Panarelli et al., 2003). Dessa forma a existência de lagoas laterais aos rios é

um fator que contribui para maior riqueza de espécies no ambiente lótico, pois tais sistemas

são partes integrantes da paisagem nas zonas de transição entre o ambiente aquático e o

terrestre, formando uma área de ecótone (Sendacz & Monteiro Júnior, 2003). De acordo com

Thomaz et al. (1997), a ocorrência de distintos hábitats aquáticos e transicionais em áreas

sujeitas à inundação do rio proporciona a manutenção de uma considerável biodiversidade,

devendo ser a investigação e a preservação dessas áreas consideradas como prioritárias

(Sendacz & Monteiro Júnior, 2003).

Do ponto de vista ecológico, a heterogeneidade ambiental exerce grande influência

sobre os níveis de produtividade, herbivoria, ciclagem de nutrientes e nas relações tróficas

dos sistemas aquáticos (Rocha et al., 2002).

Lagoas são importantes para o fluxo de nutrientes, manutenção de recursos tróficos e

da biodiversidade do sistema de rios e reseratórios como um todo (Straškraba & Tundisi,

2000). Lagoas marginais são comprovadamente produtivas, agindo como redutos e berçário

de peixes, pois ao abrigarem macrófitas e ao receberem detritos terrestres, se tornam

ambientes ricos como de fonte alimentar. Braços e baías que se formam em um reservatório

apresentam uma circulação própria e geralmente mais reduzida, o que os leva a funcionar

como compartimentos diferenciados, e estes podem desempenhar um papel importante na

ecologia das comunidades bióticas, atuando na formação de áreas de refúgio e reprodução

de certas populações.

Sabe-se que o regime hidrológico, como os efeitos de fluxo e diluição da água de

entrada, às vezes afeta o padrão de distribuição das espécies de zooplâncton. A estrutura da

comunidade limnética é também regulada pelos fatores biológicos, com o impacto de

predação. Em lagos tropicais o gradiente horizontal de abundância do zooplâncton é criado e

pode não existir. Nesses sistemas a Daphnia usa eventualmente a migração horizontal diurna

em busca de refúgio durante o dia contra predação entre as estruturas das zonas litorâneas.

A estrutura e dinâmica das assembléias zooplanctônicas são fortemente influenciadas

pela presença e abundância de macrófitas aquáticas (Lansac-Tôha et al., 2003). Estudos em

planícies mantido pela pressão de predação (Urabe, 1989). A parte pelágica de uma lagoa é

a parte mais exposta à essa pressão de predação.

Burks et al. (2001) estudando o uso por Daphnia de zonas litorâneas como áreas de

refúgio contra peixes observou que a Daphnia usa águas profundas para migrar

verticalmente e se esconder de predadores durante o dia em lagos estratificados. Entretanto,

esta estratégia de se evitar predadores por migração vertical é provavelmente menos

vantajosa em lagos rasos onde a luz penetra no fundo do lago e onde ocorre estratificação

termal. Assim, lagoas apresentaram maiores valores de riqueza de rotíferos, provavelmente

em razão da grande estabilidade, menor velocidade de corrente e presença de extensos

bancos de macrófitas aquáticas (Serafim Jr. et al, 2003). A presença da vegetação marginal

permite grande diversificação de hábitats, contribuindo para a ocorrência de um número

expressivo de espécies na região litorânea, o que contribui para a ocorrência de espécies não

planctônicas no zooplâncton.

Basu et al. (2000) em um estudo sobre a influência de macrófita sobre a comunidade

zooplanctônica concluíram que ao longo dos rios, lagoas fluviais rasas agem como fontes de

plâncton que é exportado rio abaixo durante anos de extenso desenvolvimento de macrófitas

litorâneas. Isso demonstra que inclusive o corpo principal de um reservatório adjacente à

lagoas marginais recebe essa influência das plantas aquáticas sobre sua assembléia

zooplanctônica. De acordo com Straskraba & Tundisi (2000), a presença deste tipo de

ambiente é de extrema importância aos reservatórios. Estes auxiliam na melhoria da

qualidade da água por reterem sedimentos, compostos químicos e comportam-se como

berçário de organismos, auxiliando na manutenção da diversidade dos reservatórios.

Por outro lado, como observado por Lima et al. (2003) em seu estudo sobre

cladóceros associados a macrófitas aquáticas no sistema Paraná, embora ocorresse uma

grande quantidade de macrófitas em suas margens, não registraram um elevado número de

espécies como o de ambientes de várzea, possivelmente devido à maior velocidade de

corrente que limita o desenvolvimento de grandes populações de cladóceros típicos de

região litorânea. A maior representatividade de espécies planctônicas nesse sistema sugere

que as macrófitas aquáticas atuam como refúgio para essas espécies, tendo em vista que

essa vegetação reduz substancialmente a velocidade de corrente. Assim, lagoas circundadas

por extensos bancos de macrófitas diferem de outras por ficarem mais protegidas, e assim

mais estáveis.

A ecologia das populações animais e vegetais de lagoas rasas é ainda pouco

conhecida, não só por haver uma maior heterogeneidade de microhabitats, como também

pelo difícil acesso até elas. Tais lagoas são mais afetadas pelas condições climáticas, já que

geralmente são rasas e podem ser classificadas como temporárias se chegarem a

desaparecer/secar completamente em épocas de estiagem prolongada, o que dificulta ainda

mais o seu estudo e a compreensão da dinâmica destes ambientes. A importância de estudá-

las e compreender seu papel seja como fonte de organismos por agir como um berçário para

várias espécies, seja como depuradora da qualidade das águas por abrigar macrófitas

aquáticas justifica todo e qualquer esforço para melhor compreendê-las.

Julio Jr. et al. (2005) ao descreverem o reservatório de Rosana mencionam que este

apresenta conformação alongada, com pequenos braços em seus afluentes e bancos

flutuantes de macrófitas enraizadas do gênero Eichhornia e submersas de Egeria najas, as

quais estão principalmente associadas às lagoas marginais. Dessa forma, as lagoas marginais

de Rosana podem ser classificadas como áreas prioritárias para um bom gerenciamento de

áreas aquáticas que merecem proteção.

II - OBJETIVO GERAL

Caracterização das lagoas marginais ao reservatório de Rosana em termos da

limnologia geral e estrutura das assembléias zooplanctônicas, em dois períodos climáticos

verão (época chuvosa) e inverno (época de estiagem) de dois anos consecutivos (2004 e

2005).


f) Realizar uma análise limnológica comparativa das lagoas marginais do reservatório de

Rosana em base às variáveis limnológicas: transparência, perfis de: temperatura, de

concentração de oxigênio dissolvido, de pH e de condutividade elétrica; teor de

sólidos em suspensão; concentração de nutrientes totais (N e P) e dissolvidos

(fosfato total, fosfato inorgânico, nitrito, nitrato, amônio e silicato), turbidez e

biomassa fitoplanctônica (concentração de clorofila-a).

g) Realizar uma análise limnológica comparativa das lagoas marginais do reservatório de

Rosana em base grau de trofia segundo Índice de Estado Trófico (IET) de Carlson

modificado.

h) Realizar uma análise comparativa das lagoas marginais do reservatório de Rosana em

base à sua composição, riqueza, abundância e diversidade das assembléias

zooplanctônicas (Rotifera, Cladocera e Copepoda).

i) Realizar um análise comparativa entre as lagoas marginas e o eixo principal do

reservatório de Rosana.

III - ÁREA DE ESTUDO

Lagoas Marginais do Reservatório de Rosana

Conforme mencionado no capítulo 1, o Reservatório de Rosana é do tipo “fio d’água”

(Kelman et al., 1999), com tempo de residência relativamente baixo, com pouca variação

das cota altimétricas e não tendo ao seu redor uma área de planície de inundação.

Entretanto, em função de atividade de mineração de argila na região como por

formação natural (lagoas marginais ao rio Paranapanema), este reservatório tem em suas

margens várias lagoas com diferentes dimensões. Todas com conexão permanente com o

rio, podendo estar sujeitas a eventuais pulsos de inundação decorrentes dos eventos de

precipitação e regime de operação na barragem. Vale ressaltar que neste estudo foram

selecionadas apenas algumas das lagoas marginais deste reservatório, em especial aquelas

consideradas de maior tamanho. No caso das duas localizadas mais à montante, também se

levou em consideração o fato de estarem próximas da cidade de Teodoro Sampaio, e por

serem as mais procuradas por pescadores amadores da região.

As lagoas marginais estudadas foram classificadas como artificiais e naturais. As

primeiras são originárias de cava de mineração das olarias da região e preenchidas em

conseqüência da inundação da área após fechamento da barragem. Foram quatro as lagoas

marginais selecionadas para este estudo (Figura 1), aqui denominadas por A, B, C e D,

sendo que as Lagoas A e B estão na margem do Estado de São Paulo e estão posicionadas

uma em seguida da outra, próximas à cidade de Teodoro Sampaio, e são consideradas

artificiais. Já a Lagoa C, está situada na margem esquerda do rio, no Estado do Paraná, e é

considerada uma lagoa natural, assim como a Lagoa D, que está na margem oposta, junto

ao Parque Estadual Morro do Diabo. A Lagoa C é a que possui mais conexões com o rio, pois

é extensa e tem várias entradas, já a Lagoa D é a maior de todas, e forma um bolsão na sua

parte interior, que alcança o interior do próprio Parque, onde há densa vegetação densa

tanto nas margens quanto de macrófitas aquáticas.

As coordenadas geográficas das lagoas são as seguintes:

Lagoa A – 22° 34’ 03” S / 52° 09’ 11” O

Lagoa B – 22° 31’ 00” S / 52° 05’ 37” O

Lagoa C – 22° 37’ 29” S / 52° 09’ 21” O

Lagoa D – 22° 38’ 22” S / 52° 09’ 29” O

Figura 1: Localização das lagoas marginais ao Reservatório de Rosana. Fonte: Google Earth, dez/2007.


A escolha das lagoas marginais do reservatório de Rosana a serem estudadas foi

baseada na relativa proximidade entre elas, e no fato de terem características distintas

quanto à sua origem (ou provenientes da inundação de cava de mineração, ou “naturais”),

quanto ao tipo de vegetação no entorno, e também por serem utilizadas pela população da

região em atividades de lazer. Também se tentou contemplar lagoas das duas margens do

rio para fins de comparação, pois todas possuem diferentes características morfométricas e

de uso do entorno. Procurou-se padronizar as amostragens na região limnética e mais

profunda de cada uma das lagoas.

As coletas foram realizadas em dois anos consecutivos em períodos climáticos

distintos: estações seca (inverno) e chuvosa (verão). Os trabalhos de campo foram

realizados em 19 de fevereiro e 03 de setembro de 2004, e 20 de janeiro e 06 de julho de

2005.

VARIÁVEIS ANALISADAS

As variáveis limnológicas analisadas nas lagoas marginais do reservatório de Rosana

foram as mesmas estudadas ao longo do eixo principal deste reservatório (Capítulo 1), assim

como a metodologia empregada. Os organismos zooplanctônicos foram amostrados e

analisados conforme descrito no capítulo 2. Portanto:

a) Para a análise comparativa das lagoas em estudo, quanto às características

físicas das massas d’água foram medidos perfis verticais de temperatura,

desaparecimento visual do Disco de Secchi, e concentração de sólidos em

suspensão.

b) Para a análise comparativa das lagoas em estudo, quanto às características

químicas e físico-químicas da água, foram medidos perfis verticais de pH,

oxigênio dissolvido e condutividade elétrica e concentração de nutrientes

dissolvidos (N- nitrito, N- nitrato, N-amônio, P-Total dissolvido, P-Inorgânico

dissolvido e silicato) e totais (N-Total e P- Total).

c) Para a análise comparativa das lagoas de estudo em base à biomassa do

fitoplâncton foram determinadas concentrações de clorofila -a total.

d) Para a análise comparativa das lagoas de estudo em base ao zooplâncton

foram determinadas a composição, abundância e diversidade dos Copepoda,

Cladocera e Rotifera. A diversidade e riqueza foram calculadas através do

índice de Shannon-Wiener e o índice de dissimilaridade de Sorensen.

e) As ACPs e agrupamentos foram realizados para as lagoas seguindo a

metodologia descritas nos capítulos 1 e 2.

f) Avaliação do grau de trofia das lagoas nos diferentes períodos de estudo foi

feita de acordo com o Índice de Estado Trófico de Carlson (1977) modificado

por Toledo Jr. et al. (1983, apud Mercante & Tucci-Moura, 1999). Porém não

foram utilizados os valores de transparência da água, portanto a equação

modificada é a seguinte:

IET (FDT) = 10 . {6 – [ ln (21,67 / FDT ) ] / ln 2 }

IET (FT) = 10 . {6 – [ ln (80,32 / FT ) ] / ln 2 }

IET (Clorof) = 10 . {6 – [ 2,04 - (0,695 . ln (Clorof) )] / ln 2 }

IET (geral) = [ IET (FDT) + IET (FT) + IET (Clorof) ] / 3

Onde: FDT = concentração de fosfato dissolvido total;

FT = concentração de fósforo total;

Clorof = concentração de clorofila

Classificação: IET (geral) < 44 = oligotrófico

44 ≤ IET (geral) ≤ 54 = mesotrófico

54 < IET (geral) = eutrófico

V- RESULTADOS

Profundidade dos locais de amostragem

A profundidade das lagoas (zona central) variou entre 1,5 m (Lagoas C e D, inverno

de 2004) e 4,5 m (Lagoa B, inverno de 2004). Provavelmente as diferenças nas

profundidades de uma mesma lagoa, como observado na Tabela 1, se devam à deriva do

barco no momento da amostragem. Isso porque neste reservatório a oscilação do nível é

muito pequena, apenas alguns centímetros, e as lagoas estão permanentemente conectadas

com o mesmo.

Tabela 1: Profundidade das lagoas nos períodos de estudo.

Lagoa Verão 2004 Inverno 2004 Verão 2005 Inverno 2005

A 2,2 3,0 4,0 3,0

B 2,9 4,5 2,8 2,5

C 3,0 1,5 2,0 3,5

D 3,0 1,5 2,8 2,8

Transparência da água

As lagoas sempre foram amostradas em um período do dia com baixa luminosidade,

ao amanhecer ou entardecer, e por isso nem sempre foi possível obter a informação do disco

de Secchi. Dessa forma, a Tabela 2 mostra apenas os valores de transparência na

amostragem de janeiro de 2005. Com relação a esse período de estudos registrou-se o valor

máximo na Lagoa B com 0,75 m. Cabe mencionar que nesse período de amostragem as

água estavam muito túrbidas devido às intensas precipitações ocorridas durante a semana

de amostragem.

Tabela 2: Variação da transparência da águas das lagoas no verão de 2005.

Lagoa Transparência (m)

A 0,35 B 0,75 C 0,52 D 0,6

Temperatura da água

Os valores máximos de temperatura da água foram de 31,7oC, na Lagoa D no verão de

2004, e 27,1oC, na Lagoa B no verão de 2005. Os valores mais elevados sempre foram

observados na superfície da água. O verão de 2004 apresentou valores mais elevados que o

de 2005, pois em 2005 o céu manteve-se nublado constantemente no período de

amostragem, diminuindo a incidência de luz.

Os valores mínimos de temperatura foram observados na Lagoa B (20,8oC) no inverno

2004 na Lagoa D (21,6oC) no inverno de em 2005.

Na Figura 2 são apresentados os perfis verticais de temperatura da água das lagoas.

Oxigênio dissolvido

A concentração de oxigênio dissolvido oscilou entre 9,2 mg.L-1 (Lagoa B, verão de

2004) e 5,47 mg.L-1 (Lagoa B, verão de 2005). O valor mais alto observado no inverno foi de

8,45 mg.L-1 na Lagoa D em 2004, e a menor concentração no inverno foi 5,8 mg.L-1 na

Lagoa A, em 2004 (Figura 2). Na Lagoa C, no inverno de 2004 os valores de OD chegaram a

aumentar em direção ao fundo, contrariando o normalmente observado.

De maneira geral, os valores de OD foram mais elevados nos períodos de inverno.

Figura 2: Perfis verticais de temperatura e oxigênio dissolvido das lagoas durante os períodos de

estudo.

Lagoa A 2004

Temp °C 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

OD (mg L-1) 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5Lagoa A 2005

Temp °C20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

OD (mg L-1)5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

Lagoa B 2004

Temp °C 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

OD (mg L-1) 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

Lagoa B 2005

Temp °C20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

OD (mg L-1)5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

Lagoa C 2004

Temp °C 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

OD (mg L-1) 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

Lagoa C 2005

Temp °C20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

OD (mg L-1)5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

Lagoa D 2004

Temp °C 20 21 22 23 24 25 26 27 28

prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

OD (mg L-1) 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

Temp VerãoTemp Inverno OD VerãoOD Inverno

Lagoa D 2005

Temp oC20 21 22 23 24 25 26 27 28

Prof

. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

OD (mg L-1)5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5

pH

O pH variou entre 6,5 (Lagoa B verão de 2004 e Lagoa C inverno de 2005) e 7,83

(Lagoa C verão 2005). Não houve grandes oscilações entre as diferentes profundidades, e os

valores sempre se mantiveram próximos à neutralidade (Figura 3). Sua maior oscilação

ocorreu no verão de 2004 na Lagoa A, quando os valores ficaram mais elevados em direção

ao fundo.

Condutividade elétrica

Os valores de condutividade elétrica oscilaram entre 40 e 91 µS.cm-1 nas diferentes

lagoas para o ano de 2004. A Lagoa A apresentou os mais baixos registros desta variável.

Para o último ano de amostragem problemas técnicos com o equipamento impediram os

resultados fossem considerados (Figura 3).

Lagoa A 2004

pH 5.6 5.8 6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4 7.6

Pro

f. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

K (µS cm-1)35 40 45 50 55 60 65 70 75

pH Verão pH InvernoK VerãoK Inverno

Lagoa A 2005

pH6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4

Pro

f. (m

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

K (µS cm-1)65 70 75 80 85 90 95 100 105 110


Lagoa B 2004

pH 5.6 5.8 6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4 7.6

Pro

f. (m

)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

K (µS cm-1)69.0 69.5 70.0 70.5 71.0


Lagoa B 2005

5.8 6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4 7.6

Pro

f. (m

)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

40 60 80 100 120 140 160


Lagoa C 2004

pH 5.6 5.8 6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4 7.6

Pro

f. (m

)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

K (µS cm-1)70 75 80 85 90 95


Lagoa C 2005

pH6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4 7.6 7.8 8.0

Pro

f. (m

)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

K (µS cm-1)70 75 80 85 90 95


Lagoa D 2004

pH 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 7.9 8.0

Pro

f. (m

)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

K (µS cm-1)70 75 80 85 90


Lagoa D 2005

pH7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 7.9 8.0

Pro

f. (m

)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

K (µS cm-1)70 75 80 85 90


pH

K (µS cm-1)

Figura 3: Perfis verticais de condutividade e pH das lagoas durante os períodos de estudo.

Turbidez da água e Material em Suspensão

Na Figura 4 pode-se observar que os valores de turbidez nas lagoas oscilaram entre

4,23 NTU (Lagoa B, inverno 2004) e 140 NTU (Lagoa D, verão 2005).

A concentração de sólidos totais em suspensão para as lagoas oscilou entre 1,01 mg

L-1 (Lagoa B, inverno de 2005) e 31,87 mg L-1 (Lagoa D, verão de 2005). A fração orgânica

teve seu maior valor no verão de 2005, na Lagoa D (5,48 mg L-1) e a menor na Lagoa B no

inverno de 2005 (0,67 mg L-1). Quanto à fração inorgânica, também o maior valor ocorreu

no verão de 2005, na Lagoa D (26, 39 mg L-1) e a menor fração no inverno de 2004 na

Lagoa D (0,03 mg L-1). A proporção do material orgânico foi maior apenas no verão de 2004,

nas Lagoas A, B e C. Valores muito elevados foram medidos no verão de 2005, em especial

na Lagoa D.

Figura 4: Variação do material em suspensão (frações inorgânica e orgânica) e da turbidez das

lagoas durante os períodos de estudo: a) Lagoa A; b) Lagoa B; c) Lagoa C; d) Lagoa D; Verão de

2004 (V04); Verão de 2005 (V05); Inverno de 2004 (I04) e Inverno de 2005 (I05).

a)

V 04 I 04 V 05 I 05

mg

L-1

0

2

4

6

8

10

12

14

16

NTU

0

10

20

30

40

50

60

InorgânicoOrgânicoTurbidez

b)

V 04 I 04 V 05 I 05

mg

L-1

0

2

4

6

8

10

12

14

16

NTU

0

5

10

15

20

25

30

35

c)

V 04 I 04 V 05 I 05

mg

L-1

0

2

4

6

8

10

12

14

16

NTU

0

20

40

60

80

100

d)

V 04 I 04 V 05 I 05

mg

L-1

0123456

30

40

50

60

NTU

020406080100120140160

Nitrogênio e Fósforo

A concentração do fósforo total oscilou para as diferentes lagoas entre 9,1 µg L-1

(Lagoa B, verão 2005) e 52,8 µg L-1 (Lagoa D, Verão 2005). Na Lagoa A os valores de P-

Total aumentaram ao longo das amostragens (Figura 5). A Lagoa C também apresentou

valores mais elevados no segundo ano de amostragem. Porém as Lagoas B e D tiveram

respostas diferentes no verão de 2005, pois foi quando os menores valores de P-Total foram

observados na Lagoa B e os mais elevados na Lagoa D, nesse caso possivelmente pela

influência das fortes chuvas dessa ocasião.

A concentração de nitrogênio total mostrou-se mais semelhante entre as lagoas,

apresentando valores que oscilaram entre 152,1 µg L-1 (Lagoa B, inverno 2005) e 661,6 µg L-

1 (Lagoa C, Verão 2005). Houve um padrão de maiores valores no verão e menores no

inverno. De maneira geral, os valores observados nas lagoas naturais (A e B) foram

ligeiramente inferiores que os observados nas lagoas de cava de mineração (C e D).

Figura 5: Variação dos valores de fósforo e nitrogênio totais nas lagoas durante o período de estudo:

(a) Lagoa A; b) Lagoa B; c) Lagoa C; d) Lagoa D); Verão de 2004 (V04); Verão de 2005 (V05);

Inverno de 2004 (I04) e Inverno de 2005 (I05).

a)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-To

tal (µ g

L-

1 )

0

10

20

30

40

50

60N

-Tot

al (µ g

L-

1 )

0

100

200

300

400

500

600

700

P-Total N-Total

b)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-To

tal (µ g

L-

1 )

0

10

20

30

40

50

60

N-T

otal

(µ g

L-

1 )

0

100

200

300

400

500

600

700

c)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-To

tal (µ g

L-

1 )

0

10

20

30

40

50

60

N-T

otal

(µ g

L-

1 )

0

100

200

300

400

500

600

700

d)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-To

tal (

mg

L-1

)

0

10

20

30

40

50

60

N -

Tota

l (µ g

L-

1 )

0

100

200

300

400

500

600

700

Nitrato, Nitrito e Amônio

As concentrações de nitrato seguiram o mesmo padrão observado para o nitrogênio

total, com um aumento mês a mês nas lagoas A e C (Figura 6). E novamente valores mais

altos na Lagoa D no verão de 2005. A variação do nitrato foi de 21,1 (Lagoa D, verão 2004)

a 334,1 (Lagoa C, inverno 2005).

O niitrito e teve um padrão muito similar para todas as lagoas. Com menores valores

no ano de 2004, um pico no verão de 2005, e outra queda no inverno seguinte. Estes

valores oscilaram entre 1,46 (Lagoa B, inverno 2004) e 25,2 µg L-1 (Lagoa D, verão 2005)

para o nitrito.

A concentração de amônio teve variação irregular em cada lagoa. Uma tendência de

valores mais elevados no verão foi mantida, exceto na Lagoa A, cujo maior valor ocorreu no

inverno de 2005. Os valores oscilaram entre 8,46 (Lagoa A, inverno 2004) e 23,9 µg L-1

(Lagoa D, verão 2005).

Figura 6: Valores de nitrato, nitrito e amônio nas lagoas durante o período de estudo: (a) Lagoa A;

b) Lagoa B; c) Lagoa C; d) Lagoa D); Verão de 2004 (V04); Verão de 2005 (V05); Inverno de 2004

(I04) e Inverno de 2005 (I05).

a)

V 04 I 04 V 05 I 05

Nitr

ato

(µg

L-1 )

0

50

100

150

200

250

300

350Am

ônio

e N

itrito

(µ g

L-1

)

0

5

10

15

20

25


b)

V 04 I 04 V 05 I 05

Nitr

ato

(µg

L-1 )

0

50

100

150

200

250

300

350

Amôn

io e

Nitr

ito (µ g

L-1

)

02468101214161820222426

c)

V 04 I 04 V 05 I 05

Nitr

ato

(µg

L-1 )

0

50

100

150

200

250

300

350

Amôn

io e

Nitr

ito (µ g

L-1

)

02468101214161820222426

d)

V 04 I 04 V 05 I 05

Nitr

ato

(µg

L-1 )

0

50

100

150

200

250

300

350

Amôn

io e

Nitr

ito (µ g

L-

1 )

02468101214161820222426

Fosfato total dissolvido, Fosfato inorgânico e Silicato reativo

O silicato apresentou concentrações similares entre as lagoas amostradas, oscilando

entre 0,0 nas lagoas C e D no inverno de 2004 e 10.5 mg L-1 (Lagoa D, verão 2004). O

fosfato inorgânico e o fosfato total apresentaram concentrações também similares entre as

lagoas (Figura 7). Para o fosfato inorgânico somente foi observado um pequeno incremento

na concentração na lagoa D. Os valores deste nutriente oscilaram entre 6,34 (Lagoa A,

inverno 2004) e 30,7 µg L-1 (Lagoa D, verão 2005). Os valores de concentração de fosfato

total oscilaram entre 12,3 µg L-1 (Lagoa C, verão 2004) e 42,8 µg L-1 (Lagoa D, verão 2005).

Figura 7: Variação dos valores de fosfato total dissolvido, fosfato inorgânico disolvido e silicato nas

lagoas durante o período de estudos: (a) Lagoa A; b) Lagoa B; c) Lagoa C; d) Lagoa D); Verão de

2004 (V04); Verão de 2005 (V05); Inverno de 2004 (I04) e Inverno de 2005 (I05).

a)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-In

org.

Dis

. e P

-Tot

al D

is. (µ g

L-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

Silic

ato

(mg

L-1 )

0

2

4

6

8

10

12


b)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-In

org.

Dis

. e P

-Tot

al D

is. (µ g

L-1

)0

5

10

15

20

25

Silic

ato

(mg

L-1 )

0

2

4

6

8

10

12

c)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-In

org.

Dis

. e P

-Tot

al D

is. (µ g

L-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Silic

ato

(mg

L-1 )

0

2

4

6

8

10

12

d)

V 04 I 04 V 05 I 05

P-In

org.

Dis

. e P

-Tot

al D

is. (µ g

L-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Silic

ato

(mg

L-1 )

0

2

4

6

8

10

12

Clorofila-a

Os valores de clorofila variaram amplamente entre as lagoas (Figura 8). As

concentrações oscilaram entre 1,2 µg L-1 (Lagoa C, inverno 2005) a 8,3 µg L-1 (Lagoa A,

verão 2005). No verão de 2005 houve uma tendência de diminuição do valor da clorofila no

sentido no sentido longitudinal do rio/reservatório. Essa tendência também ocorreu nos

outros períodos, embora não tão claramente. Apenas no inverno de 2005 é que a Lagoa D

apresentou um pico fora desse padrão.

Na Lagoa C houve valores mais altos nos verões e menores no inverno. Excetuando-

se o episódio de verão da Lagoa A, com valores bem elevados, os valores de concentração

de clorofila foram baixos (< 5,0 µg L-1).

No verão de 2004 o valor mais alto ocorreu na Lagoa C (4,6 µg L-1), e no inverno de

2004 o mais elevado foi de apenas 2,9 µg L-1 na Lagoa A.

Figura 8: Variação dos valores da concentração de clorofila-a nas lagoas durante o período de

estudos. Verão de 2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05).

A B C D

µ g.L

-1

0.00.51.01.52.02.53.03.54.04.55.05.56.06.57.07.58.08.5

V04 I04 V05 I05

Análise de Componentes Principais

Foram efetuadas ACPs para cada período de coleta, com base nos parâmetros físicos,

químicos e a clorofila-a que foram mais significativos para cada período. Através dessa

análise as lagoas foram agrupadas conforme as características ambientais que mais as

aproximaram. As Tabelas de 3 a 6 mostram os valores de correlação (acima de 0,700), com

os componentes 1 e 2 da análise, das variáveis limnológicas que se mostraram relevantes

para a distribuição dos dados de cada período de estudo e para a explicação da variância.

Para cada período houve variáveis específicas que alcançaram valores considerados

significativos.

Quanto ao verão de 2004, os fatores que mais influenciaram na ordenação dos

pontos foram o P-Total, silicato, temperatura, pH, OD, negativamente e nitrato, fosfato

inorgânico dissolvido, amônio e nitrito positivamente pelo componente 1; e a condutividade

e o fosfato total dissolvido pelo componente 2. A porcentagem total de variância explicada

pelos dois componentes foi de 80,59 %. A Lagoa A ficou positivamente associada ao

componente 1, a Lagoa B associada positivamente à condutividade e ao P-Total dissolvido, e

a Lagoa D igualmente associada tanto à condutividade e ao P-Total dissolvido quanto ao P-

Total, silicato, temperatura, pH, OD. A Lagoa C foi a que menos se relacionou com os fatores

limnológicos. A partir dos escores obtidos pela análise anterior, foi possível realizar uma

análise de agrupamento do tipo cluster, que culminou no dendrograma apresentado na

Figura 10. Esta segunda análise revelou-se satisfatoriamente significativa, representando

73,77% dos dados.


componentes principais 1 e 2, e porcentagem da variância explicada. Dados do período de verão de

2004 obtidos nas lagoas marginais do reservatório de Rosana.


Fósforo Total -0,997

Silicato -0,988

Nitrato 0,914


Amônio 0,875

Temperatura -0,836

pH -0,78

Oxigênio Dissolvido -0,746

Nitrito 0,708

Condutividade 0,71

Fosfato Total Dissolvido 0,89 Porcentagem da variância explicada 57,55 23,04

Figura 9: Ordenação dos pontos das lagoas no período de verão de 2004, segundo os fatores 1 e 2

da análise de componentes principais para as variáveis limnológicas.


Figura 10: Dendrograma dos pontos das lagoas a partir da análise de agrupamento do tipo Cluster

para valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das variáveis limnológicas do verão de

2004, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo UPGMA.

A

B

C

D

-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4

Fator 1 (57,55%)

-1.6

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Fato

r 2

(23,

04%

)

CondutividadeP-Total Dis.

P-TotalSilicatoTemperaturapHOD

NitratoP-Inorg. Dis.AmônioNitrito

As variáveis cujos valores foram utilizados para a análise dos dados do inverno de

2004 são apresentadas na Tabela 4, sendo estas o P-Total, P-Total dissolvido, OD, amônio,

P-Inorgânico dissolvido, condutividade e nitrito, positivamente relacionados ao componente

1; e clorofila, nitrato e material em suspensão, negativamente correlacionados com o

componente 1; já o pH, a temperatura e a turbidez estiveram positivamente correlacionados

ao componente 2, e o silicato negativamente relacionado a este, com uma porcentagem

total de variância explicada de 92,39%.

Na Figura 11 está representada a ordenação das lagoas em função dos fatores. As

lagoas D e C estiveram próximas entre si e positivamente relacionadas ao componente 1, a

Lagoa B mais distante e relacionada às partes negativas dos dois componentes; e a Lagoa A

no outro oposto, positivamente relacionada ao componente 1 e negativamente associada ao

componente 2. Na Figura 12 observa-se claramente a aproximação das lagoas C e D no

dendrograma gerado a partir da ACP, sendo que o valor do coeficiente de correlação

cofenético foi igual a 0,9839.


componentes principais 1 e 2, e porcentagem da variância explicada. Dados do período de inverno de




Clorofila -0,993


Oxigênio Dissolvido 0,971

Nitrato -0,876

Amônio 0,876


Condutividade 0,820

Material em Suspensão -0,782

Nitrito 0,756

Silicato -0,786

pH 0,700

Temperatura 0,981

Turbidez 0,886 Porcentagem da variância explicada 62,14 30,25

Figura 11: Ordenação dos pontos das lagoas no período de inverno de 2004, segundo os fatores 1 e

2 da análise de componentes principais para as variáveis limnológicas.



para valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das variáveis limnológicas do inverno de


A

B

C

D

-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Fator 1 (62,14%)

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

Fato

r 2

(30,

25%

)

Silicato

pHTemperaturaTurbidez

ClorofilaNitratoMat. Susp.

P-TotalP-Total Dis.ODAmônioP-Inorgânico Dis.CondutividadeNitrito

Quanto ao verão de 2005, muitos foram os parâmetros significativos, sendo poucos

os parâmetros que foram descartados a partir da análise de componentes principais

preliminar. A variância total explicada pelos dois componentes no período de verão de 2005

foi de 93,2%. Os valores dos coeficientes de correlação das variáveis que se mostraram

importantes na ordenação dos pontos de amostragem estão apresentados na Tabela 5.

A Lagoa D esteve positivamente relacionada ao componente 1, com os fatores: P-

Total dissolvido, amônio, P-Inorgânico dissolvido, P-Total, turbidez, N-Total, nitrito, material

em suspensão, nitrato e OD (Figura 13). A clorofila e o silicato estiveram positivamente

relacionados ao componente 2, com o qual a Lagoa A teve maior relação. A Lagoa B esteve

negativamente relacionada com o componente 2, e as variáveis pH, condutividade e

temperatura. A Lagoa C sofreu tanto a influência positiva do componente 1, como negativa

do componente 2. Mais uma vez as Lagoas C e D estiveram mais associadas entre si no

dendrograma (Figura 14) e o valor do coeficiente de correlação cofenético foi de 0,8797.


componentes principais 1 e 2, e porcentagem da variância explicada. Dados do período de verão de




Amônio 0,986



Turbidez 0,939


Nitrito 0,892

Material em Suspensão 0,827

Nitrato 0,731

Oxigênio Dissolvido 0,712

Clorofila 0,704

pH -0,713

Condutividade -0,730

Silicato 0,851

Temperatura -0,980 Porcentagem da variância explicada 65,06 28,16

Figura 13: Ordenação dos pontos das lagoas no período de verão de 2005, segundo os fatores 1 e 2

da análise de componentes principais para as variáveis limnológicas.



para valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das variáveis limnológicas do verão de


A

B

C

D

-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

Fator 1 (66,06%)

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

Fato

r 2

(28,

16%

)

ClorofilaSilicato

P-Total Dis.AmônioP-Inorgânico Dis.P-TotalTurbidezN-TotalNitritoMat. Susp.NitratoOD

pHCondutividadeTemperatura

Com relação ao último período de estudos, o inverno de 2005, vários fatores

mostraram uma correlação alta (superior a 0,700) influenciando a distribuição dos pontos

das lagoas (Tabela 6). Sendo que em relação ao componente 1 estiveram positivamente

relacionados o amônio, P-total, turbidez, nitrito, e material em suspensão, com os quais a

Lagoa A ficou relacionada. A Lagoa C esteve positivamente relacionada ao componente 2 e

aos fatores P-Inorgânico dissolvido, P-Total dissolvido e N-Total. As lagoas B e D estiveram

negativamente relacionadas ao silicato, condutividade, pH e OD (Figura 15). O valor de

variância total explicada pelos fatores foi de 86,64%. Essa proximidade entre as lagoas B e D

ficou bem clara no dendrograma resultante das ACPs (Figura 16), cujo valor do coeficiente

de correlação cofenético foi de 0,7451.


componentes principais 1 e 2, e porcentagem da variância explicada. Dados do período de inverno de



Amônio 0,974


Turbidez 0,932

Silicato -0,85

Condutividade -0,845

Nitrito 0,793

pH -0,774

Material em Suspensão 0,738

Oxigênio Dissolvido -0,726



Nitrogênio Total 0,895 Porcentagem da variância explicada 47,77 38,87

Figura 15: Ordenação dos pontos das lagoas no período de inverno de 2005, segundo os fatores 1 e

2 da análise de componentes principais para as variáveis limnológicas.



para valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das variáveis limnológicas do inverno de


AB

C

D

-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

Fator 1 (47,77%)

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

Fato

r 2

(38,

87%

)

SilicatoCondutividadepHOD

P-Inorg. Dis.P-Total Dis.N-Total

AmônioP-TotalTurbidezNitritoMat. Susp.

Índice de Estado Trófico (IET)

Como pode ser observado na Figura 17 os valores do índice de estado trófico de

Carlson modificado revelam que apenas no verão de 2005 duas lagoas ficaram classificadas

como eutróficas (Lagoas C e D). Todas as outras, em todos os períodos climáticos ficaram na

faixa de classificação de mesotrofia (entre 44 e 54).

Figura 17: Valores do Índice de Estado Trófico (IET) das lagoas nos períodos de estudo: Verão de

2004 (V04); verão de 2005 (V05); inverno de 2004 (I04) e inverno de 2005 (I05), (a linha reta indica

a separação de oligo, abaixo, para mesotrófico, acima, e a pontilhada de meso, abaixo, a eutrófico,

acima).

A B C D

IET

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

V 04I 04 V 05 I 05

Variáveis Biológicas

Composição das assembléias zooplanctônicas

A partir das amostragens realizadas na zona pelágica das lagoas marginais do

reservatório de Rosana, foram determinadas a composição, abundância e diversidade dos

Copepoda, Cladocera e Rotifera. Em todo o estudo observou-se um total de 76 táxons

diferentes, dentre Cladocera (23), Copepoda (11) e Rotifera (42), alguns com espécies não-

identificadas. E mais 3 grupos de organismos aquáticos, aqui mencionados apenas como

fauna acompanhante: Chironomidae, Turbellaria (Mesostoma) e Oligochaeta.

Abundância absoluta e relativa das assembléias zooplanctônicas

A variação da abundância do zooplâncton total (rotíferos, cladóceros e copépodos)

nos pontos amostrados nas lagoas marginais nos períodos seco e chuvoso de 2004 e 2005

está representada na Figura 18. A Lagoa C apresentou o maior pico no inverno de 2004

(153.467 ind.m-3), devido principalmente à abundância de rotíferos dessa ocasião, e nos

outros períodos apresentou valores muito inferiores. As Lagoas A e B seguiram padrões mais

similares em todos os períodos, com seus picos máximos de abundância ocorrendo no verão

de 2004 (105.385 ind.m-3 e 130.467 ind.m-3, respectivamente) A Lagoa D foi a que

demonstrou maiores variações, apresentando maior abundância no inverno de 2005

(117.317 ind.m-3).

Figura 18: Abundância total do zooplâncton nas lagoas marginais do reservatório de Rosana durante

os períodos de estudo.

A B C D

ind.

m-3

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

160000V 04 I 04 V 05 I 05

Quanto à proporção dos principais grupos zooplanctônicos, Rotifera predominou em

todas as lagoas em quase todas as amostragens, apenas no inverno de 2004 a abundância

relativa do grupo foi inferior a 40% na Lagoa A (Figura 19). Na Lagoa D, tanto no verão

quanto no inverno de 2004, os rotíferos alcançaram cerca de 90% do zooplâncton total.

Cladocera foi o grupo de menor abundância relativa para a maioria dos períodos, alcançando

no máximo cerca de 35% do zooplâncton total na Lagoa A durante o inverno de 2005. Os

copépodes suplantaram os rotíferos apenas no inverno de 2004, nas lagoas A e B.

Figura 19: Abundância dos principais grupos zooplanctônicos nas lagoas marginais do reservatório

de Rosana no verão de 2004 (a); inverno de 2004 (b); verão de 2005 (c) e inverno de 2005 (d).

a)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

Cladocera Copepoda Rotifera

b)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

c)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

d)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

Riqueza e diversidade das assembléias zooplanctônicas

Em termos de riqueza e diversidade de espécies de microcrustáceos (Figura 20)

houve uma variação irregular, tanto entre os pontos amostrados como entre os períodos de

estudo. A Lagoa A teve variação na riqueza apenas no inverno de 2005, quando apresentou

os menores valores. A Lagoa B foi a de menor riqueza, com valores similares em todos os

períodos, exceto no verão de 2005, quando foram ainda menores. A Lagoa C teve sua maior

riqueza observada no verão de 2004 (16 táxons). Já a Lagoa D apresentou os extremos, com

valores altos no inverno de 2005 (20 táxons), e também os menores observados, no inverno

de 2004 (4 táxons). A diversidade variou mais na Lagoa B, com baixos valores no verão e

mais elevados no inverno. Na Lagoa D ocorreu o oposto. A Lagoa C foi a que manteve a

diversidade mais regular entre todos os períodos.

a) b) Figura 20: Variação da riqueza (a) e diversidade (b) de microcrustáceos nas lagoas marginais do

reservatório de Rosana durante o período de estudo.

q

A B C D

núm

ero

de tá

xons

0

3

6

9

12

15

18

21V 04 V 05 I 04 I 05

A B C D

bits

ind.

-1

0

1

2

3

4V 04 V 05 I 04 I 05

Copepoda

A riqueza total dos copépodes na lagoas foi de 11 espécies sendo 2 Calanoida (um

gênero), 7 Cyclopoida (cinco gêneros), um Poecilostomatoida e um Harpacticoida não

identificado. Dessa lista consta um Diaptomidae não identificado, que deve se tratar de

espécie do gênero Notodiaptomus.

A lista de espécies zooplanctônicas observadas nas lagoas marginais do reservatório

de Rosana durante o período de estudos é apresentada a seguir.

COPEPODA

Calanoida Notodiaptomus henseni Dahl, 1894) Diaptomidae não identificado

Cyclopoida Eucyclops sp. Mesocyclops meridianus Kiefer, 1926 Microcyclops anceps anceps (Richard, 1897) Paracyclops chiltoni (Thomson, 1882) Thermocyclops decipiens (Kiefer, 1929) Thermocyclops inversus (Kiefer, 1936) Thermocyclops minutus (Lowndes, 1934)

Poecilostomatoida

Ergasilus sp.

Harpacticoida (não identificado)

Vale destacar que nas lagoas não se observou nenhum Calanoida do gênero

Argyrodiaptomus, e tampouco foi registrada alguma ocorrência de Notodiaptomus iheringi, e

nem de N. spinuliferus, espécies observadas no reservatório (Cap. 2).

Alguns copépodes foram extremamente raros, tendo sido observados em uma única

ocasião, como Microcyclops anceps anceps que ocorreu apenas no verão de 2005, na Lagoa

D; ou Eucyclops sp. que esteve presente apenas na Lagoa C no verão de 2004, e na Lagoa D

no inverno de 2005, também local e data da única ocorrência de Harpacticoida. No caso do

Diaptomidae não identificado, ele não foi observado em nenhuma lagoa nos períodos de

verão. Notodiaptomus spinuliferus foi observado apenas no inverno de 2005. Paracyclops

chiltoni foi observado apenas no inverno de 200, nas lagoas B e D. Mesocyclops meridianus

ocorreu apenas na Lagoa D no inverno de 2005.

Em termos de abundância total de Copepoda (Figura 21) observa-se que a Lagoa B

apresentou os maiores valores, tanto no verão quanto no inverno de 2005 (19.693 e 21.480

ind.m-3, respectivamente). As Lagoas A e C apresentaram seus menores valores no inverno

de 2005, a Lagoa D teve seu pico máximo de copépodes nessa ocasião.

No inverno de 2004 os valores entre as lagoas foi muito similar, excetuando-se a

Lagoa D que apresentou valores abaixo da médias das outras lagoas nesse período.

O menor valor observado foi de 2.032 ind.m-3 na Lagoa C, no inverno de 2005.

Figura 21: Variação da abundância total de Copepoda (Calanoida e Cyclopoida) nas lagoas marginais

do reservatório de Rosana durante os períodos de estudo.


existiram em todos os períodos de amostragem, porém no verão de 2005 os valores de

Calanoida foram extremamente baixos nas lagoas A e B. De maneira geral, houve um

predomínio de Cyclopoida sobre Calanoida, sobretudo na Lagoa B. Apenas na Lagoa C

parece haver um equilíbrio entre os dois grupos de Copepoda na maioria dos períodos

estudados.

A B C D

ind.

m-3

0

3000

6000

9000

12000

15000

18000

21000V 04 I 04 V 05 I 05

Figura 22: Relação entre os copépodes calanóides e ciclopóides nas lagoas marginais do reservatório



geral os náuplios de Cyclopoida foram ligeiramente mais abundantes que os de Calanoida no

inverno (Figuras 23 e 24). No caso da Lagoa D, tanto náuplios de Calanoida como de

Cyclopoida dominaram em quase todos os períodos.

Com relação aos copepoditos, Calanoida apresentou mais jovens que Cyclopoida,

havendo períodos em que superam a proporção de náuplios, como na Lagoa B no verão de

2004 em que alcançaram 70%. Na Lagoa C os copepoditos se destacaram nos dois verões, e

na Lagoa D apneas no inverno de 2005. Os adultos, tanto de Cyclopoida como de Calanoida,

ocorreram em menor porporção, sendo que em alguns períodos sequer foram observados

(Lagoa A, inverno de 2005). Apenas na Lagoa C, a fase adulta de Calanoida ultrapassou os

20% no inverno de 2005 (Figura 23 d).

a)

A B C D

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

20000

25000

Calanoida Cyclopoida

b)

A B C D

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

20000

25000

c)

A B C D

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

20000

25000d)

A B C D

ind.

m-3

0

5000

10000

15000

20000

25000

Figura 23: Proporção de náuplio, copepodito e adulto de Calanoida na lagoas marginais do

reservatório de Rosana no verão de 2004 (a); inverno de 2004 (b); verão de 2005 (c) e inverno de

2005 (d).

a)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

NáuplioCopepodito Adulto

b)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

c)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

d)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

Com relação aos adultos de Cyclopoida, apenas na Lagoa A, no inverno de 2005

(Figura 24 b), os adultos alcançaram uma maior proporção.

Figura 24: Proporção de náuplio, copepodito e adulto de Cyclopoida na lagoas marginais do

reservatório de Rosana no verão de 2004 (a); inverno de 2004 (b); verão de 2005 (c) e inverno de

2005 (d).

Em termos de freqüência de ocorrência a espécie mais freqüente foi Thermocyclops

minutus, porém não foi a mais abundante. Da mesma forma que observado no corpo

reservatório (Capítulo 2) Thermocyclops decipiens foi a espécie de copépode de destaque,

apresentando altos valores de abundância, quando comparada às outras espécies de

copépodes.

O Calanoida mais abundante e freqüente foi Notodiaptomus henseni. O número de

fêmeas deste gênero também foi muito elevado, comuns em todas as lagoas, nos vários

períodos estudados. Dessa forma, a abundância dos adultos do gênero Notodiaptomus foi

ilustrada conjuntamente (Figura 25).

a)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

NáuplioCopepodito Adulto

b)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

c)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

d)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

Figura 25: Abundância total dos organismos adultos de Notodiaptomus spp. Nas lagoas marginais do

reservatório de Rosana nos diferentes períodos de estudo: V 04 (fevereiro de 2004), I 04 (setembro

de 2004), V 05 (janeiro de 2005), I 05 (julho de 2005).

Com relação aos táxons de Cyclopoida, o gênero Thermocyclops foi predominante

nas lagoas marginais do reservatório durante todos os períodos, quando comparado aos

outros gêneros de Cyclopoida, que foram extremamente raros. As três espécies observadas

(T. minutus, T. inversus e T. decipiens) tiveram distribuição irregular nos diferentes períodos

e lagoas (Figura 26). No caso de T. inversus, este não foi observado no verão de 2004, e

apresentou baixíssimos valores nos outros períodos.

A Lagoa B apresentou o valor máximo de Thermocyclops no inverno de 2005, sendo

que os valores desse gênero nessa lagoa foram aumentando conforme o mês estudado. A

Lagoa A chegou a apresentar valores altos desse gênero no verão de 2004, sendo que no

inverno de 2005 ele esteve completamente ausente. As lagoas C e D apresentaram valores

inferiores de indivíduos deste gênero, apesar de um pequeno pico de ocorrência na lagoa C

no inverno de 2004.

A B C D

ind.

m-3

0

150

300

450

600

750

900

V 04 I 04 V 05 I 05

Figura 26: Abundância total Thermocyclops spp. Nas lagoas marginais do reservatório de Rosana nos

períodos de estudo: V 04 (fevereiro de 2004), I 04 (setembro de 2004), V 05 (janeiro de 2005), I 05

(julho de 2005).

A B C D

ind.

m-3

0

150

300

450

600

750

900

1050

1200

V 04 I 04 V 05 I 05

Cladocera

Os Cladocera apresentaram um total de 23 táxons (8 gêneros), sendo a riqueza

variável em cada período. No inverno de 2004 foram observados 13 táxons de Cladocera,

nos verão de 2004 foram 14, e no verão de 2005 e inverno de 2005 foram 15. A baixa

riqueza de espécies encontradas nas lagoas deve estar relacionada ao fato de todas as

amostragens terem sido realizadas na zona pelágica (central), sem contato com as

macrófitas das margens.

Abaixo é apresentada a lista de cladóceros encontrados nas lagoas.

CLADOCERA

Sididae Diaphanosoma birgei Korineck, 1981 Diaphanosoma brevireme Sars, 1901 Diaphanosoma fluviatile Hansen, 1899 Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1967

Daphniidae Ceriodaphnia cornuta cf intermedia Ceriodaphnia cornuta cornuta Sars, 1886 Ceriodaphnia cornuta rigaudi Ceriodaphnia silvestrii Daday, 1902 Daphnia ambigua Scourfield, 1947 Daphnia gessneri Herbst, 1967 Simocephalus latirostris Stingelin, 1906

Moinidae Moina minuta Hansen, 1899

Bosminidae Bosmina hagmanni Stingelin, 1904 Bosmina longirostris (O. F. Müller, 1785) Bosminopsis deitersi Richard, 1895

Ilyocriptidae Ilyocriptus spinifer Herrick, 1882

Aloninae Alona retangula Sars, 1861 Biapertura intermedia (Sars, 1862)

Leydigia ciliata Gautier, 1939

Chydorinae Chydorus pubescens Sars, 1901 Chydorus sphaericus sensu Lato Disparalona dadayi (Birge, 1910)

Ephemeroporus barroisi (Richard, 1894)

Em termos de abundância total, os valores mais elevados de Cladocera foram

observados na Lagoa B no verão de 2004 (30.799 ind.m-3), sendo o segundo pico de

abundância muito inferior, e ocorrendo na última Lagoa, a D, no inverno de 2005 com

17.759 ind. m-3 (Figura 27).

O valor mais alto observado na Lagoa A foi de 12.686 ind.m-3 no inverno de 2005, já

a Lagoa C apresentou sempre valores baixos, com seu máximo ocorrendo no verão de 2005

(7.282 ind.m-3).

Figura 27: Abundância total de Cladocera nas lagoas marginais do reservatório de Rosana durante os

períodos de estudo: V 04 (fevereiro de 2004), I 04 (setembro de 2004), V 05 (janeiro de 2005), I 05

(julho de 2005).

A B C D

ind.

m-3

0

4000

8000

12000

16000

20000

24000

28000

32000

V 04 I 04 V 05 I 05

Os grandes grupos de Cladocera que foram observados em maior abundância nas

lagoas foram divididos de acordo com as principais famílias ocorrentes (Sididae, Daphniidae,

Moinidae, Bosminidae) (Figura 28). Manteve-se como uma categoria separada (agrupada) os

gêneros que ocorreram com muito menor freqüência, aqui denominados por Outros (Alona,

Biapertura, Chydorus, Ephemeroporus, Ilyocriptus, Leydigia).

No caso de Bosminidae, esta família predominou nas lagoas A e B e no verão de 2004

e no inverno de 2005 predominou em todas as outras também. As lagoas C e D foram as

que mais variaram conforme o período de estudos, sendo que no verão de 2005 as duas

apresentaram vários táxons raros, sendo que a Lagoa D, aquela que os apresentou em

maior proporção em mais períodos. Daphniidae também foi muito abundante mas havendo

casos, como no inverno de 2005, na Lagoa A, em que esteve completamente ausente.

Sididae também chegou a estar ausente (Lagoa B, inverno de 2004) ou ocorrer em baixa

densidade.

Dentre os Cladocera mais raros Alona retangula ocorreu apenas na Lagoa A, no

inverno de 2005; nesse mesmo inverno Leydigia ciliata foi observada na Lagoa D. Biapertura

intermedia foi um pouco mais comum, ocorrendo nas lagoas A e C, porém não sendo

bservado no inverno de 2005 em nenhuma das lagoas. Disparalona dadayi foi observada

uma única vez, na Lagoa B no verão de 2004. Simocephalus latirostris também foi raro,

ocorrendo apenas na Lagoa C, no inverno de 2004. As duas espécies de Chydorus foram

observadas apneas no verão de 2005, ambas na Lagoa D e C. pubescens também ocorreu

na Lagoa A. Ephemeroporus barroisi foi observado apenas na Lagoa D, e Ilyocriptus spinifer

apenas na C, ambos no verão de 2005.

Figura 28: Distribuição dos principais grupos de Cladocera nas lagoas marginais do reservatório de

Rosana no verão de 2004 (a); inverno de 2004 (b); verão de 2005 (c) e inverno de 2005 (d).

a)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

Sididae Daphniidae Moinidae Bosminidae Outros

b)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

c)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

d)

A B C D

%

0

20

40

60

80

100

Na lista de táxons de Rotifera das lagoas marginais do reservatório de Rosana

contam 42 táxons (22 gêneros), alguns com espécies não-identificadas.

Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 Ascomorpha saltans Bartsch, 1870 Brachionus dolabratus Harring, 1915 Brachionus falcatus Zacharias, 1898 Collotheca sp. Colurella sp. Conochilus coenobasis Skorikov, 1914 Conochilus natans (Seligo, 1900) Conochilus unicornis Rousselet, 1892 Euchlanis sp. Filinia cf saltator (Gosse, 1886) Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) Gastropus sp. Hexarthra sp. Keratella cochlearis Gosse, 1851 Keratella lenzi (Hauer, 1953) Keratella tecta (Gosse, 1851) Lecane armata Thomasson, 1971 Lecane bulla (Gosse, 1851) Lecane leontina (Turner, 1892) Lecane monostyla (Daday, 1897) Lecane thienemanni (Hauer, 1938) Lecanes sp1 Lecane sp2 Lepadella Muller, 1786 Macrochaetus sp. Monommata sp. Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1832) Plationus patulus macrachantus (Daday, 1905) Platyonus patulus patulus (Müller, 1786) Polyarthra vulgaris Ehrenberg, 1834 Sinantherina spinosa Thorpe, 1893 Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 Synchaeta stylata Wierzejski, 1893 Testudinella patina (Herman, 1783) Trichocerca sp. Trichocerca cylindrica chattoni(Imholf, 1891) Trichotria sp. Trichotria tetractis (Ehrenberg, 1830) Trichotria truncata (Whitelegge, 1889) Rotífero não identificado Ordem Bdelloidea

Em termos de abundância total, os rotíferos tiveram picos variados, nos períodos

seco e chuvoso conforme a lagoa (Figura 29). A Lagoa C, no inverno de 2004, apresentou os

maiores valores de abundância (141.754 ind.m-3). Na Lagoa D ocorreu o segundo pico de

abundância no inverno de 2005 (133.859 ind.m-3). As lagoas A e B, como observado para o

zooplâncton total, tiveram seus maiores valores de rotíferos no verão de 2004. O verão de

2005 foi o período de menores valores, exceto na Lagoa B.

Figura 29: Valores da abundância total de Rotifera ao longo do eixo principal do reservatório de


Em termos de riqueza de espécies, os rotíferos tiveram o maior número de táxons na

Lagoa A no verão de 2005. Na Lagoa B isso ocorreu no verão de 2004, e na Lagoa D, da

mesma forma que ocorreu com a riqueza de microcrustáceos, no inverno de 2005 os valores

mais elevados e no inverno de 2004 os mais baixos.

A diversidade também foi maior na lagoa A (verão 2005), sendo que no inverno de

2004 foi muito similar em todas as lagoas, e entre os verões também.

A B C D

ind.

m-3

0

15000

30000

45000

60000

75000

90000

105000

120000

135000

150000

V 04 I 04 V 05 I 05

a) b)

Figura 30: Valores de riqueza e diversidade dos rotíferos nas lagoas marginais do reservatório de


Da mesma forma que o observado no reservatório (Cap. 2), alguns grupos de

Rotifera foram mais abundantes e freqüentes, sendo que os mais importantes constam da

Tabela 7, onde se nota que estiveram presentes em quase todas as lagoas durante os

períodos de estudo. A Lagoa A foi a que apresentou mais espécies, 20 das 21 destacadas

como mais importantes. Os gêneros mais abundantes nas lagoas foram Conochilus, Keratella

e Polyarthra, sendo que a espécie Polyarthra vulgaris demosntrou ser a que mais se destaca

dentre todas as outras, sendo não só muito freqüente como abundante (Figura 31).

Figura 31: Valores da abundância total de Polyarthra vulgaris nas lagoas marginais do reservatório


A B C D

núm

ero

de tá

xons

0

3

6

9

12

15

18

21V 04 V 05 I 04 I 05

A B C D

bits

ind.

-1

0

1

2

3

4V 04 V 05 I 04 I 05

A B C D

ind.

m-3

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

80000V 04 I 04 V 05 I 05

Tabela 7: Lista das espécies de Rotifera mais freqüentes nas lagoas marginais do

reservatório de Rosana em todo o período de estudo.

Táxon de Rotifera Lagoa A Lagoa B Lagoa C Lagoa D

Ascomorpha ecaudis x x x x

Ascomorpha saltans x x x x

Bdelloidea x x x

Conochilus coenobasis x x x x

Conochilus natans x x

Conochilus unicornis x x x x

Euchlanis sp. x x x x

Hexarthra sp. x x x x

Keratella cochlearis x x x x

Keratella lenzi x x x

Lecane bulla x x x

Lecane leontina x x x

Lecane sp. x x x x

Lecane sp1 x x x

Lecane sp2 x x x

Lepadella sp. x x x

Macrochaetus sp. x x x x

Polyarthra vulgaris x x x x

Synchaeta pectinata x x x x

Synchaeta stylata x x x x

Trichocerca sp. x x x x Soma das ocorrências

20 18 18 19

Foram realizadas análises de componentes principais com os valores de riqueza e

diversidade dos rotíferos e dos microcrustáceos, além da abundância total e dos principais

grupos. No caso de Cladocera foi considerada a abundância das famílias Bosminidae,

Moinidae, Daphniidae e Sididae, enquanto que para Copepoda se computou os dados de

Calanoida e Cyclopoida totais. No caso de Rotifera, este não foi subdividido em grupos,

mantendo-se sua abundância total, e também do zooplâncton total geral.

No verão de 2004 o total da variância explicada foi de 87,38 % (Tabela 8) e muitas

foram as variáveis com escores altos. Como consta na Figura 32, a Lagoa B esteve mais

relacionada à parte positiva do componente 1, onde os fatores de influência foram:

zooplâncton total, Rotifera, Cladocera, Copepoda total e Cyclopoida, além da riqueza de

Rotifera e Bosminidae. A Lagoa C esteve relacionada à parte positiva do componente 2,

cujos fatores de influência foram diversidade de Rotifera, as famílias de cladóceros Moinidae

e Sididae. A Lagoa D, relacionou-se negativamente com o componente 1, devido aos

Calanoida e à diversidade de microcrustáceos.


abundância do zooplâncton das lagoas maginais do reservatório de Rosana, com os componentes

principais 1 e 2, e variância explicada no período de verão de 2004.





Calanoida Total -0,922




Bosminidae 0,883

Diversidade de Microcrustáceos -0,853

Moinidae 0,753


Sididae 0,860 Porcentagem da variância explicada 61,41 25,97

Figura 32 : Ordenação dos pontos das lagoas no período de verão de 2004, pela análise de


Devido ao baixo valor do coeficiente de correlação cofenético (0,6758), considerado

inferior ao que representaria um dendrograma com maior exatidão nas distâncias entre os

pontos, optou-se por não ilustrá-lo aqui.

A

B

C

D

-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4

Fator 1 (61,41%)

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Fato

r 2

(25,

97%

)

MoinidaeDivers. RotiferaSididae

Calanoida TotalDivers. Microcrustáceos

Zooplâncton TotalRotifera TotalCladocera TotalCyclopoida TotalCopepoda TotalRiqueza de RotiferaBosminidae

No inverno de 2004 foram 13 as variáveis que afetaram a distribuição das lagoas,

sendo que apenas a Lagoa B apresentou uma relação mais clara, e foi negativamente

associada com o componente 2, sob influência de Cyclopoida total e Bominidae (Figura 33).

As Lagoas C e D estiveram mais relacionadas ao componente 1, influenciadas positivamente

por Rotifera e zooplâncton total. O total da variância explicada foi de 94,75%, o que é

considerado muito alto (Tabela 9).


abundância do zooplâncton com os componentes principais 1 e 2, e variância explicada no período de

inverno de 2004.


Riqueza de Microcrustáceos 0,981

Daphniidae 0,945




Diversidade de Microcrustáceos 0,883


Sididae 0,803

Moinidae 0,787


Cyclopoida Total -0,757

Bosminidae -0,773


Zooplâncton Total 0,886 Porcentagem da variância explicada 62,05 32,70

O dendrograma resultante dos escores da ACP, cujo valor do coeficiente de

correlação cofenético foi alto (0,9339) para o inverno de 2004, é apresentado na Figura 34.

Se observa que as lagoas A e B estiveram mais próximas entre si e a Lagoa C foi a que ficou

mais distante, devido principalmente aos valores mais altos de abundância de Copepoda e

Cladocera totais.

Figura 33 : Ordenação dos pontos das lagoas no período de inverno de 2004, pela análise de



Figura 34 : Dendrograma dos pontos das lagoas a partir da análise de agrupamento do tipo Cluster

para os valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das medidas de diversidade e


tipo UPGMA.

A

B

C

D

-1.6 -1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

Fator 1 (62,05%)

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Fato

r 2

(32,

70%

)

Cyclopoida TotalBosminidae

Rotifera TotalZooplâncton Total

Riq. MicrocrustáceosDaphniidaeRiq. RotiferaCopepoda TotalCalanoidaDivers. MicrocrustáceosDivers. RotiferaSididaeMoinidaeCladocera Total

No verão de 2005 o total de variância explicada pela ACP foi o mais elevado de todos

os períodos: 95,37% (Tabela 10). O resultado dessa análise foi que a Lagoa B esteve muito

relacionada ao componente 1, onde Copepoda, Moinidae, Cyclopoida, zooplâncton total,

Rotifera, Calanoida, Cladocera, e as famílias Bosminida e Daphniidae mais influenciaram

(Figura 35). A Lagoa A esteve relacionada ao componente 2, onde se relacionaram

positivamente a diversidade e riqueza de Rotifera, e as lagoas C e D relacionadas à riqueza e

diversidade de microcrustáceos (componente 1, negativamente).



verão de 2005.



Moinidae 0,998

Cyclopoida Total 0,998





Bosminidae 0,966

Riqueza de Microcrustáceos -0,878

Daphniidae 0,852

Diversidade de Microcrustáceos -0,716


Riqueza de Rotifera 0,932 Porcentagem da variância explicada 76,25 19,12

Na Figura 36 mostra o dendrograma resultante da análise do verão de 2005, cujo

valor do coeficiente de correlação cofenético foide 0,9202. As lagoas C e D estão mais

próximas entre si, e a Lagoa B mais distante de todas as outras.

Figura 35 : Ordenação dos pontos das lagoas no período de verão de 2005, pela análise de



Figura 36 : Dendrograma dos pontos das lagoas a partir da análise de agrupamento do tipo Cluster

para os valores dos coeficientes dos fatores da ACP para valores das medidas de diversidade e

abundância no período de verão de 2005, com distância euclidiana média e método de ligação do tipo

UPGMA.

A

B

C

D

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

Fator 1 (76,25%)

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

Fato

r 2

(19,

12%

)

Divers. RotiferaRiqueza Rotifera

Riq. MicrocrustáceosDivers. Microcrustáceos

Copepoda TotalMoinidaeCyclopoida TotalZooplâncton TotalRotifera TotalCalanoida TotalCladocera TotalBosminidaeDaphnidae

No inverno de 2005 o total da variância explicada pela ACP foi de 85,87 % (Tabela

11). As lagoas tiveram uma distribuição muito heterogênea, sendo que a Lagoa D esteve

associada ao componente 1, onde se relacionaram positivamente Rotifera, Zooplâncton total,

Daphniidae, Sididae, Moinidae, riqueza de Rotifera, e Copepoda em geral. A Lagoa B esteve

positivamente relacionada ao componente 2, diversidade de microcrustáceos. A Lagoa A

esteve negativamente associada a esse segundo componente, junto com Bosminidae. E a

Lagoa C se destacou das demais (Figura 37).



inverno de 2005.




Daphniidae 0,981

Riqueza de Microcrustáceos 0,903

Sididae 0,856

Moinidae 0,831





Bosminidae -0,768

Diversidade de Microcrustáceos 0,981 Porcentagem da variância explicada 59,38 26,49

Figura 37: Ordenação dos pontos das lagoas no período de inverno de 2005, pela análise de


Devido ao baixo valor do coeficiente de correlação cofenético (0,6671), optou-se por

não ilustrar o dendrograma gerado com os escores da ACP do inverno de 2005.

A

B

C

D

-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

Fator 1 (59,38%)

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

Fato

r 2

(26,

49%

)

Bosminidae

Divers. Microcr.

Rotifera TotalZoop. TotalDaphniidaeRiq. Microcr.SididaeMoinidaeRiq. RotiferaCalanoida TotalCladocera TotalCopepoda Total

Análise de Cluster em base à diversidade

As Figuras 38 a 41 apresentam os dendrogramas para diversidade, resultantes das

análises de agrupamento entre as lagoas marginais estudadas nos quatro períodos de

estudos e utilizando como coeficiente de ligação o índice de dissimilaridade de Sorensen. Os

dendrogramas foram realizados a partir de matrizes de presença e ausência das espécies

ocorrentes em cada período.

O valores do coeficientes de correlação cofenético mais altos foram observados no

verões. Não foi observado nenhum padrão claro, apenas as lagoas A e C estiveram mais

próximas entre si, tanto no inverno de 2004 quanto no verão de 2005. Nessas duas ocasiões

a lagoa D foi a que se posicionou mais distante de todas as outras. No verão de 2004 foi a

Lagoa C que ficou mais distante, demonstrando maior diferença em termos de diversidade

de espécies. E no inverno de 2005 foi a Lagoa A que mais se diferenciou.


Figura 38 : Dendrograma representando a diversidade entre as lagoas marginais a partir da análise

de agrupamento do tipo Cluster, utilizando como coeficiente de ligação o índice de Sorensen, no



Figura 39: Dendrograma representando a diversidade entre as lagoas marginais a partir da análise







VI- DISCUSSÃO

Cada lagoa marginal é um ambiente próprio, não somente devido a sua diferente

natureza (e.g. processo de formação), mas sua morfometria, composição do entorno, grau

de comunicação com o rio principal e tributários secundários, velocidade da corrente, força e

facilidade com que as águas entram nas lagoas, ou seja a hidrodinâmica do sistema. Essas

diferenças conferem, a cada hábitat, características limnológicas próprias, que interferem na

presença e distribuição dos organismos e na dinâmica de importantes processos ecológicos,

como a produção primária e decomposição (Junk et al., 1989; Henry et al., 2003).

Devido a essas particularidades, as lagoas marginais ao reservatório de Rosana,

apesar da relativa proximidade, se mostraram muito distintas entre si.

A Lagoa B (artificial), de maior profundidade (4,5 m, inverno de 2004), foi onde se

registrou maior transparência da água durante no verão mais chuvoso (0,75 m, janeiro de

2005).

Em relação à temperatura da água, a Lagoa D (natural), que fica na área mais

protegida pelas matas naturais do Parque Estadual, foi a que registrou os valores mais

elevados (31,7oC). Mesmo os menores valores observados nas lagoas, foram superiores a

20oC, demonstrando tratar-se de uma região quente o ano todo, com invernos amenos.

Os valores da concentração de oxigênio dissolvido também se mantiveram elevados

em quase todos os períodos e ao longo do perfil vertical. A menor concentração, 5,4 mg L-1,

foi registrada na lagoa mais profunda, no período de maior intensidade das chuvas (Lagoa B,

verão de 2005). Os valores de OD foram mais elevados nos períodos de inverno, pois além

da influência positiva da diminuição da temperatura, provavelmente há menos matéria

orgânica em decomposição na coluna d’água.

O pH das lagoas se manteve dentro de uma faixa próxima à neutralidade, indicando

condições apropriadas para o desenvolvimento das comunidades biológicas. Da mesma

forma, os valores de condutividade elétrica estiveram dentro de uma amplitude pequena de

variação. O fato das lagoas não apresentarem grandes variações entre períodos climáticos

tão distintos, indica a maior estabilidade destes ambientes quando comparados ao corpo do

reservatório. Isto talvez se dê em função do reservatório a ser mais susceptível às influências

dos tributários (Capítulo 1).

Entretanto, os valores de turbidez tiveram uma amplitude considerável. Pode-se

afirmar que a Lagoa D, por ter registrado valores muito elevados (140 NTU, verão 2005), é

susceptível às influências das águas provenientes do reservatório. Isto confirma ser esta a

lagoa com maior conectividade com o rio. Já os valores mais baixos, tanto de turbidez

quanto de sólidos totais em suspensão, ocorreram na Lagoa B, cuja conexão com o

reservatório chega a ficar coberta por macrófitas aquáticas, tornando-a mais protegida e

isolada da influência do rio.

Quanto ao material em suspensão, as Lagoas A e B apresentaram porcentagens de

material em suspensão orgânico relativamente mais baixas quando comparadas às Lagoas C

e D. Este resultado mostra a influência do aporte alóctone proveniente da vegetação

terrestre adjacente, pois estas últimas lagoas (C e D), compreendem ambientes naturais

adjacentes ao Parque Morro Diabo enquanto que as outras duas lagoas apresentam,

predominantemente, áreas de pastagem no seu entorno.

Outra resposta esperada das margens florestadas da Lagoa D, era de que no período

de chuvas houvesse uma carga orgânica maior sendo levada para dentro da lagoa, como de

fato ocorreu, já que esta foi a lagoa que apresentou os maiores valores de fração orgânica,

justamente no verão de maior precipitação pluviométrica. Mais uma vez, na Lagoa B, cujo

entorno é predominantemente de pastagem, a carga orgânica foi a menor observada,

principalmente no período de estiagem.

As maiores concentrações de fósforo total e nitrito foram observadas na Lagoa D, no

verão de 2005. Os valores nesta lagoa foram muito semelhantes aos do ponto do

reservatório proximamente localizado (Ponto 7) que, como mencionado no Capítulo 1, sofreu

fortemente a influência dos tributários situados logo acima (Pirapó e Pirapozinho). Mais uma

vez, a Lagoa D, confirma que o grau de conexão com o rio traz profundas alterações na suas

características limnológicas.

Em relação ao nitrogênio total e ao nitrato, os altos valores destes nutrientes

registrados na Lagoa C, no verão de 2005, equivalem aos observados nos pontos do

reservatório adjacentes a ela. A Lagoa C possui mais de uma conexão com o

rio/reservatório, estando assim sujeita à influência direta das cargas de nutrientes

provenientes do trecho fluvial do reservatório. As lagoas artificiais, que estão menos sujeitas

às influências das águas do reservatório por terem entradas únicas mais fechadas por

plantas aquáticas, mais uma vez demonstraram maior grau de estabilidade, apresentando

baixos valores de nitrato e nitrogênio e fósforo totais em todos os períodos.

De forma geral os valores de amônio, silicato, fosfato inorgânico dissolvido e fosfato

total dissolvido observados em todas as lagoas foram baixos, e inferiores aos observados no

eixo principal do reservatório.

Nas lagoas mais protegidas observou-se menor concentração de certos nutrientes

totais ou dissolvidos na água, principalmente nos períodos de estiagem. Isso pode estar

relacionado ao fato dos mesmos serem prontamente incorporados à biomassa dos

organismos aí presentes, mais elevada que aquela dos rios e reservatório.

Os valores de clorofila variaram entre as lagoas e alcançaram valores superiores aos

registrados no reservatório ou nos tributários. O valor mais alto foi observado na Lagoa A

(8,3 µg L-1) no verão de 2005. Isto talvez seja devido à sua condição de maior estabilidade.

Mas de forma geral a concentração da clorofila observada nas lagoas foi baixa (< 5,0 µg L-1).

A análise de componentes principais, realizada com os fatores limnológicos,

confirmou que as lagoas com maior grau de conectividade com o reservatório (Lagoas C e

D) estiveram relacionadas aos nutrientes, em grande parte provenientes do eixo principal do

rio-reservatório. A análise também mostrou que as outras lagoas menos conectadas se

mantinham mais próximas entre si nos agrupamentos. Estas têm como origem cavas de

mineração, entorno menos protegido por florestas e maior cobertura por macrófitas nas

áreas de conexão com o rio-represa. Esse padrão apenas não se confirmou no inverno de

2005, quando a maior proximidade no dendrograma entre lagoas se deu entre as Lagoa B e

D. Nesse período estas foram menos afetadas pelos nutrientes e mais pela variação do pH,

OD e condutividade do que as outras.

Nos períodos de verão, em especial do ano de 2005 em que as chuvas foram mais

intensas, observou-se menores amplitudes de variação dos fatores limnológicos. Esse fato

indica que as chuvas, da mesma forma que pulsos de inundação, podem exercer efeito

homogeneizador sobre os ambientes aquáticos influenciados pelo rio principal (Thomaz et

al., 1997).

Quanto ao grau de trofia das lagoas estudadas, as Lagoas A e B confirmaram sua

estabilidade permanecendo dentro da classificação de mesotróficas em todos os períodos, As

Lagoas C e D, mais susceptíveis às influências alóctones, chegaram a ficar na faixa da

classificação de eutróficas no período mais chuvoso (verão 2005). Isso demonstra que este

índice não só pode variar conforme o período do ano, como também entre os mesmos

períodos, já que no verão de 2004, menos chuvoso, todas as lagoas se mantiveram

classificadas como mesotróficas.

O estado trófico do ecossistema e o grau de interação biológica são citados por

Matsumura-Tundisi & Tundisi (2005) como sendo os fatores que mais afetam a composição,

abundância, diversidade de espécies e distribuição espacial da comunidade zooplanctônica.

Lagoas são naturalmente ricas em nutrientes por abrigarem grande quantidade de plantas

aquáticas que sobrevivem melhor em ambientes rasos, portanto seu grau de trofia pode ser

mais alto que o de corpos de água adjacentes a elas (rios e reservatórios).

É importante destacar que as amostragens realizadas no presente trabalho foram

restritas às zonas limnéticas, não tendo sido explorada a diversidade dos ambientes

marginais/litorâneos. Vários autores destacam a importância de se estudar a zona litorânea

para revelar de maneira mais aproximada a riqueza de espécies de Cladocera de uma lagoa

(Wisniewski et al., 2000; Nogueira et al., 2003; Elmoor-Loureiro et al., 2004). Porém este

estudo visava a zona pelágica das lagoas, e como esperado, foram amostradas assembléias

euplanctônicas, com eventuais ocorrências de espécies litorâneas.

O total observado de 76 táxons diferentes dentre Cladocera, Copepoda e Rotifera

pode ser considerado elevado, porém foi inferior ao registrado para o corpo do reservatório

e seus tributários (Capítulo 2). Até mesmo a fauna acompanhante foi mais pobre. O que

pode justificar esta diferença é que as amostragens foram baseadas em arrastos verticais

desde o fundo até a superfície, e devido à baixa profundidade das lagoas, o volume de água

filtrada pelas redes foi muito inferior nestes ambientes. De qualquer forma, as amostragens

foram suficientes para que se comprovasse que os valores de abundância das assembléias

zoplanctônicas nas lagoas são superiores à média dos valores dos pontos mais lacustres do

reservatório.

Rotifera predominou em todas as lagoas em quase todas as amostragens, chegando

a alcançar 90% do zooplâncton total. Já Cladocera acabou sendo o grupo zooplanctônico de

menor porcentagem na maioria dos períodos. Apenas os copépodes eventualmente

suplantaram os rotíferos em termos numéricos.

A variação da abundância do zooplâncton total entre os períodos de estudos foi

ampla, influenciada principalmente pelos rotíferos. Mais uma vez a Lagoa D foi a que

demonstrou maiores oscilações, demonstrando sua susceptibilidade às mudanças nas águas

adjacentes e aos fatores alóctones. Como destacado por Aoyagui & Bonecker (2004), a

conectividade pode ser fundamental devido à variação da fauna presente nos rios e nas

lagoas conectadas. Aqui a Lagoa D é a que tem maior entrada, estando mais conectada com

o rio e recebendo maior influência deste. Forbes & Chase (2002) confirmaram que uma

crescente conectividade leva ao aumento de similaridade na comunidade local e decréscimo

na riqueza de espécies regionais.

Bonecker et al. (2005) observaram maiores abundâncias de rotíferos em lagos mais

isolados e maiores valores de riqueza de espécies nos rios e lagoas abertas. Vários autores

registraram os maiores valores de riqueza de espécies durante o período de águas altas

devido à homogeneização da água (Bonecker & Lansaca-Tôha, 1996; Aoyagui & Bonecker,

2004). Isso corrobora o observado na Lagoa A, uma das que apresenta menor conexão com

o corpo principal do rio, e que foi mais estável tendo ocorrido uma variação na riqueza

apenas no inverno de 2005, quando apresentou os menores valores. Da mesma forma a

lagoa mais protegida, Lagoa B, foi a de menor riqueza, com valores similares em todos os

períodos, sendo que no verão de 2005, estes foram ainda menores.

Um possível motivo para o predomínio de Rotifera nas lagoas de Rosana pode ser

devido ao alto teor de oxigênio dissolvido destas, já que vários autores constatam associação

destes organismos com esta variável (Bonecker & Lansac-Tôha, 1996; Aoyagui & Bonecker,

2004).

A riqueza específica dos copépodes nas lagoas foi inferior à observada no

reservatório, chamando a atenção o fato de que os Calanoida de maior porte estiveram

completamente ausentes, como as espécies do gênero Argyrodiaptomus, e os Diaptomidae

Notodiaptomus iheringi e N. spinuliferus.

Alguns copépodes foram extremamente raros como o Harpacticoida não identificado,

Microcyclops anceps anceps, Mesocyclops meridianus, Paracyclops chiltoni e Eucyclops sp..

Tais táxons foram quase que exclusivamente observados na Lagoa D, confirmando mais uma

vez que esta recebe as espécies provenientes do reservatório, principalmente no período

chuvoso, já que as menores abundâncias observadas nela ocorreram no período seco.


existiram em todos os períodos de amostragem, porém no verão de 2005 os valores de

Calanoida foram extremamente baixos nas lagoas A e B. De maneira geral, houve um

predomínio de Cyclopoida sobre Calanoida, sobretudo na Lagoa B. Apenas na Lagoa C

parece haver um equilíbrio entre os dois grupos de Copepoda, em ambos os períodos, seco e

chuvoso.


geral os náuplios de Cyclopoida foram ligeiramente mais abundantes que os de Calanoida no

inverno. No caso da Lagoa D, a proporção entre náuplios de Calanoida e de Cyclopoida

foram mais similares em quase todos os períodos. Quanto aos copepoditos, Calanoida

apresenta mais jovens que Cyclopoida, havendo períodos em que chegam a superar a

proporção de náuplios. Na Lagoa C os copepoditos se destacaram nos dois verões, e na

Lagoa D apenas no inverno de 2005. Os adultos, tanto de Cyclopoida como de Calanoida

ocorreram em menor proporção, sendo que em alguns períodos sequer foram observados

Apenas na Lagoa C, a fase adulta de Calanoida ultrapassou os 20 %, no inverno de 2005,

sugerindo que a riqueza de macrófitas e diversidade de hábitat favorece os indivíduos

maiores.

A espécie de Cyclopoida mais freqüente foi Thermocyclops minutus, porém não foi a

mais abundante. Da mesma forma que observado no corpo reservatório (Capítulo 2)

Thermocyclops decipiens foi o copépode de destaque, apresentando altos valores de

abundância, quando comparado às outras espécies.

O Calanoida mais abundante e freqüente foi Notodiaptomus henseni. Vale ressaltar

que acredita-se que esta espécie seja a mesma que alguns autores vêm denominando como

Notodiaptomus amazonicus para reservatórios do sul/sudeste, inclusive Rosana (Bonecker,

com. pessoal).

O total de táxons de Cladocera foi relativamente baixo comparado ao que costuma

ser observado em ambientes de várzea ou planícies de inundação (Gralhóz, 2005). Essa

baixa riqueza de espécies encontrada nas lagoas está relacionada ao fato de todas as

amostragens terem sido realizadas na parte mais pelágica destas, em um ponto central, mais

profundo, sem contato com as macrófitas das margens. Tanto que as famílias mais comuns

e abundantes são as mesmas observadas na região lacustre do reservatório (Capítulo 2).

É comum se observar maior riqueza de cladóceros em regiões com macrófitas

aquáticas devido, principalmente, à grande contribuição das famílias Chydoridae e

Macrothricidae, tipicamente não planctônicas (Bonecker, 1996; Lansac-Tôha et al., 1997).

Os gêneros aqui considerados como mais raros, costumam ser facilmente amostrados

quando o arrasto é realizado junto da vegetação, como é o caso de Alona, Biapertura,

Chydorus, Ephemeroporus, Ilyocriptus, Leydigia (Elmoor-Loureiro, 1997; Gralhóz, 2005).

Dentre as famílias de Cladocera, Bosminidae foi a que predominou. De acordo com

Sendacz et al. (1985) Bosmina pode ser um dos cladóceros indicador de trofia por ingerir

partículas menores, podendo este organismo alimentar-se de bactérias e detritos. Este fato

explicaria sua grande ocorrência e dominância em lagoas mesotróficas.

Daphniidae também foi muito abundante, mas havendo casos, como no inverno de

2005 na Lagoa A, em que esteve completamente ausente. Eventualmente, Sididae também

esteve ausente na Lagoa B (inverno de 2004) ou ocorreu em baixa densidade.

Da mesma forma que para Cladocera, a riqueza de Rotifera observada nas lagoas

marginais do reservatório de Rosana foi inferior à registrada para o reservatório e tributários

(Capítulo 2). Mas em termos de abundância total, observou-se exatamente o oposto, já que

nas lagoas as densidades foram muito elevadas nos períodos de verão.

Os mesmos gêneros de Rotifera que foram abundantes e freqüentes no reservatório

também dominaram nas lagoas marginais. Os gêneros mais abundantes nas lagoas foram

Conochilus, Keratella e Polyarthra, sendo que a espécie Polyarthra vulgaris demonstrou ser a

de maior destaque. Devetter & Seda (2003) estudando a fecundidade dos rotíferos em base

à sua alimentação, observaram que uma espécie do gênero Polyarthra, apresentou alta

afinidade com baixa concentração de clorofila. É possível que as baixas concentrações de

clorofila das lagoas estejam, de alguma forma, relacionadas ao fato de Polyarthra vulgaris

ser a espécie melhor sucedida.

Attayde & Bozelli (1998) constataram que alguns gêneros de rotíferos são bons

indicadores de eutrofização, como o caso de Brachionus, que é tido como semilótico. A

presença ocasional, e em apenas uma das lagoas (Lagoa D) de organismos desse gênero

nas lagoas marginais de Rosana pode ser um bom indicativo de que a qualidade destas

águas ainda é boa. Nogueira (2002), também não encontrou este organismo nas zonas mais

lacustres e oligotróficas de Jurumirim, o primeiro reservatório do rio Paranapanema.

Pelas análises de componentes principais foram detectadas quais variáveis biológicas

se destacavam mais em cada lagoa. O resultado foi que em cada período de estudos as

respostas foram muito diferentes. Alguns padrões observados foram a influência de

Bosminidae e Cyclopoida sobre a Lagoa B; e para a Lagoa C relação com diversidade e

abundância de Rotifera. Em geral as lagoas A e B estiveram mais próximas entre si e mais

distantes de todas as outras nos agrupamentos, e o mesmo ocorrendo para as lagoas C e D.

Porém, todas as lagoas tiveram algum período de estudos em que suas características

particulares as distanciaram mais de todas as outras nos dendrogramas resultantes das

ACPs.

Quanto à análise de diversidade, baseada no índice de Sorensen, observou-se que as

lagoas A e C estiveram mais próximas entre si em pelo menos dois períodos, porém no geral

não houve um padrão claro. Em cada período uma lagoa se distanciava das outras devido a

ter naquela ocasião mais espécies registradas.

As lagoas marginais de Rosana apresentam suas margens colonizadas por macrófitas

aquáticas, porém a distância entre as regiões pelágica e litorânea nesses ambientes,

relativamente grandes, e a mistura diária da coluna de água da zona pelágica com a água

proveniente do reservatório, provavelmente não favorecem a ocorrência de muitas espécies

de organismos característicos da fauna associadas às macrófitas aquáticas no compartimento

zooplanctônico.

A complexidade estrutural do ambiente aquático pode estabilizar as interações

predador-presa e afetar o resultado de cascatas tróficas por fornecer refúgios para as presas

(Meerhoff et al., 2007). Regiões litorâneas apresentam macrófitas, que por um lado

proporcionam abrigo para o zooplâncton, mas por outro, proporcionam um ambiente

adequado para o desenvolvimento de peixes juvenis que se alimentam do zooplâncton. Na

zona pelágica, os juvenis de peixes não são encontrados com tanta freqüência, mas alguns

adultos planctívoros ocorrem (Carvalho et al., 2003). A distribuição horizontal dos

organismos zooplanctônicos em ambientes aquáticos pode ocorrer em função da predação

de invertebrados, como observado por Urabe (1990). A baixa diversidade de microcrustáceos

encontrada em reservatórios tropicais também pode ser resultado de efeitos biogeográficos

e da predação por peixes (Pinto-Coelho et al., 2005).

As lagoas são ambientes mais estáveis, sofrendo menor perturbação que o

reservatório em função das diferenças sazonais. Ainda, entre as lagoas estudadas, verificou-

se através de análise de correspondência que as lagoas A e B apresentaram maior

estabilidade que as lagoas naturais C e D em termos de diversidade zooplanctônica. Kudo

(2007) observou exatamente o contrário ao estudar a fauna bentônica destas lagoas, o que

pode ser explicado pelo fato de que o sedimento das lagoas de cava de mineração difere do

observado nas lagoas naturais. Porém quando se trata da coluna d´água, o grau de

conectividade das lagoas parece ser o fator preponderante.

VII – CONCLUSÕES

- A variação temporal dos parâmetros físicos, químicos e biológicos foi mais pronunciada que

a variação espacial, entre lagoas. Este fato está associado aos intensos efeitos da

precipitação, fator que diferencia o período seco do chuvoso.

- As médias de abundância do zooplâncton foram mais altas nas lagoas do que no corpo do

reservatório, mostrando que estes ambientes laterais contribuem com a exportação de

organismos.

- O grau de trofia das lagoas varia conforme o período do ano.

- A zona limnética das lagoas mostrou ser pouco influenciada pela reconhecida riqueza dos

compartimentos litorâneos.

- O grau de conectividade com o rio/reservatório é um dos fatores de maior influência sobre

a composição e a abundância do zooplâncton nas lagoas.

VIII - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ACIESP, 1997. Glossário de Ecologia. 2a. Ed. FINEP, Acad. de Ciência e CNPq. São Paulo, 352 p.

Agostinho, A A & Gomes, L C. 2006. O manejo da pesca em reservatórios da bacia do Alto Paraná:

avaliações e perspectivas. In: Ecologia de reservatórios: Impactos Potenciais, Ações de Manejo e

Sistemas em Cascata. Nogueira, MG ;Jorcin, A & Raoul Henry .Org. Ed RiMa, 2a Edição

São Carlos. 472 p.

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

- Através de análises de correlações confirmou-se que os tributários Pirapó e Pirapozinho são

fontes importantes de entrada de fósforo e nitrogênio totais no reservatório nos períodos

chuvosos, sendo que a influência dos nutrientes pôde ser detectada em pontos amostrados a

30 Km.

- Em termos de compartimentalização do sistema o terço inicial do reservatório de Rosana se

destaca como um compartimento fluvial, onde se dá o processo de sedimentação das cargas

inseridas no reservatório. As ACPs destacaram a presença de um trecho intermediário,

caracterizado por diminuição da velocidade de corrente, queda nos valores de nutrientes,

início do aumento da transparência da água, que coincide com o trecho que margeia o

Parque Estadual Morro do Diabo.

- Através da análise de variáveis limnológicas, bem como dos agrupamentos estatísticos, se

observou uma distinção dos pontos mais lacustres, classificados pelo IET como oligotróficos,

de águas mais transparentes, com valores ligeiramente mais elevados de pH, clorofila e

matéria orgânica, maior amplitude de variação no perfil de OD e tendência à estratificação

no verão.

- Alguns pontos do reservatório se destacaram dos demais, fugindo dos padrões

característicos dos compartimentos longitudinais, por se localizarem junto ou próximos à

saída de pequenos tributários naturais ou provenientes de cidades próximas, como Euclides

da Cunha Paulista, que geravam um acrécimo na concentração dos nutrientes e da clorofila.

- A variação da concentração de clorofila-a foi relativamente baixa, não houve nenhuma

ocasião de pico extremo, em nenhum dos períodos climáticos, porém no verão se observou

valores ligeiramente mais elevados.

- A análise das assembléias de Copepoda ao longo do eixo principal do reservatório de

Rosana indicou o acréscimo destes no sentido rio-barragem. Nos tributários os copépodes

ocorreram raras vezes e em baixa abundância. Isto confirma que este grupo de organismos

consegue se desenvolver melhor nos compartimentos lacustres dos reservatórios. Os

maiores valores de densidade deste grupo foram influenciados pelas formas naupliares e

jovens, nas distintas regiões do reservatório.

- As assembléias de Cladocera apresentaram maiores densidades na região lacustre,

indicando um acréscimo no sentido da barragem. Os picos de abundância de Cladocera

observados à jusante de Taquaruçu e no trecho superior do reservatório de Rosana podem

indicar populações provenientes da área lacustre do reservatório de montante.

- A distribuição longitudinal das assembléias de Rotifera sofreram um suave decréscimo no

sentido rio-barragem. Provavelmente, muitas espécies são inseridas no sistema,

provenientes dos tributários, e não se mantêm na área mais lacustre.

- No período chuvoso observou-se um aumento na riqueza de espécies em relação ao outro

período hidrológico. Isto sugere uma expressiva influência dos processos hidrodinâmicos na

estrutura das assembléias, tendo em vista que um aumento na vazão incrementa a entrada

de espécies provenientes de outros compartimentos (região litorânea e sedimentos).

- O inverno, principalmente em 2004, foi caracterizado por menor riqueza de espécies,

porém maior abundância, em especial no ponto 1 que sofre direta influência do reservatório

de montante Taquaruçu. Isto demonstra a interconectividade biótica entre reservatórios nos

sistemas em cascata.

- As análises de componentes principais e de agrupamento confirmaram a

compartimentalização do reservatório em trechos inicial, intermediário e lacustre para alguns

períodos climáticos, bem como a influência da dimensão lateral, lagoas e tributários, tanto

na composição, quanto na abundância dos grupos zooplanctônicos.

- A análise de regressão múltipla gerou um modelo onde clorofila, transparência e nitrito se

relacionam positivamente e oxigênio dissolvido negativamente à abundância do zooplâncton

total (Copepoda, Cladocera e Rotifera). Isto demonstra a importância das variáveis

limnológicas e da interação entre variáveis bióticas e abióticas. A clorofila e a transparência

estão intimamente relacionadas à produtividade, compondo o elo trófico com o zooplâncton.

Pequenas variações nos nutrientes, como nitrito parecem afetar os organismos, da mesma

forma que quedas na concentração de OD.

- A variação temporal dos parâmetros físicos, químicos e biológicos foi mais pronunciada que

a variação espacial, entre lagoas. Este fato está associado aos intensos efeitos da

precipitação, fator que diferencia o período seco do chuvoso.

- As médias de abundância do zooplâncton foram mais altas nas lagoas do que no corpo do

reservatório, mostrando que estes ambientes laterais contribuem com a exportação de

organismos.

- O grau de trofia das lagoas varia conforme o período do ano.

- A zona limnética das lagoas mostrou ser pouco influenciada pela reconhecida riqueza dos

compartimentos litorâneos.

- O grau de conectividade com o rio/reservatório é um dos fatores de maior influência sobre

a composição e a abundância do zooplâncton nas lagoas.

_______________________________________

Anexos

_______________________________________

Anexo Táxons zooplanctônicos observados e local de ocorrência

P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P 8

P 9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17

Argyrodiaptomus FÊMEA 1 1 1 Argyrodiaptomus azevedoi 2 1 1 Argyrodiaptomus furcatus 1 Diaptomidae não identificado 1 1 1 2 1 1 2 1 1 Eucyclops 1 Harpacticoida 1 Metacyclops mendocynus 1 Mesocyclops jovem 3 2 1 1 1 2 1 1 1 1 Mesocyclops meridianus 1 Microcyclops anceps anceps 1 1 1 1 1 Notodiaptomus fêmea 4 1 2 4 2 2 4 2 2 2 2 4 1 1 2 2 4 Notodiaptomus henseni 3 1 1 4 2 2 4 2 1 0 1 4 1 2 2 1 4 Notodiaptomus iheringi 1 1 1 1 1 Notodiaptomus spinuliferus Paracyclops chiltoni 1 1 1 1 Thermocyclops decipiens 4 4 2 2 4 2 2 2 2 4 1 1 2 2 3 Thermocyclops inversus 2 2 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 Thermocyclops minutus 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2 Tropocyclops prasinus mer 1 Alona sp. 1 Alona davidi Richard, 1895 Alona incredibilis 1 Alona pulchella King, 1853 1 1 1 1 Alonella brasiliensis 1 Biapertura intermedia 1 1 1 1 2 2 1 Biapertura verrucosa 1 Bosmina hagmanni 4 1 4 2 2 4 2 2 1 2 3 2 2 2 2 4 Bosmina longirostris 2 1 1 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 Bosminopsis deitersi 1 1 1 2 2 1 1 1 2 3 1 1 2 Camptocercus dadayi 1 Ceriodaphnia cf intermedia 3 1 1 1 1 3 2 1 1 1 3 Ceriodaphnia cornuta cornuta 4 1 1 4 2 1 4 2 2 2 1 4 1 1 2 1 4 Ceriodaphnia cornuta rigaudi 2 1 1 4 2 2 3 2 2 1 2 3 2 1 1 2 3 Ceriodaphnia silvestrii 4 1 1 3 2 2 4 2 2 2 1 3 1 1 1 1 4 Chydorus pubescens Chydorus sphaericus 1 2 1 1 Daphnia ambigua 3 1 1 2 1 2 3 1 2 1 3 1 1 1 2 4 Daphnia gessneri 4 1 3 1 2 4 1 2 1 1 3 1 1 1 2 3 Diaphanosoma birgei 3 1 1 3 1 2 3 2 2 1 1 3 2 2 2 1 2 Diaphanosoma brevirreve 1 1 2 1 1 1 1 Diaphanosoma fluviatile 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 Diaphanosoma spinulosum 1 1 1 1 Dunhevedia odontoplax 1 Latonopsis australis 1 1 1 Macrothix squamosa 2 Macrothrix superaculeata 1 Moina minuta 3 3 2 3 1 1 1 3 1 1 2 2 3 Simocephalus latirostris 1 1 1 1 1 1 1 2 1 Simocephalus serrulatus 1 1

Anexo Táxons zooplanctônicos observados e local de ocorrência

P18 P19 P20 P21 P22 P23 P24 P25 P26 P27 P28 P29 P30 P31 P32 Argyrodiaptomus FÊMEA 1 1 Argyrodiaptomus azevedoi 1 1 1 1 1 1 Argyrodiaptomus furcatus 1 Diaptomidae não identificado 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Eucyclops Harpacticoida Metacyclops mendocynus Mesocyclops jovem 1 1 1 1 1 2 1 Mesocyclops meridianus Microcyclops anceps anceps Notodiaptomus fêmea 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 Notodiaptomus henseni 2 2 2 2 3 1 2 1 1 3 2 2 2 2 4 Notodiaptomus iheringi 1 Notodiaptomus spinuliferus 1 1 Paracyclops chiltoni Thermocyclops decipiens 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 Thermocyclops inversus 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 Thermocyclops minutus 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3 Tropocyclops prasinus mer Alona sp. Alona davidi Richard, 1895 1 1 Alona incredibilis Alona pulchella King, 1853 Alonella brasiliensis Biapertura intermedia 1 1 1 Biapertura verrucosa Bosmina hagmanni 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 Bosmina longirostris 2 1 2 2 4 2 2 2 2 3 1 2 2 1 3 Bosminopsis deitersi 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 2 Camptocercus dadayi Ceriodaphnia cf intermedia 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 4 Ceriodaphnia cornuta cornuta 1 1 2 2 4 2 2 2 2 3 2 2 2 1 3 Ceriodaphnia cornuta rigaudi 1 1 1 1 3 1 2 2 1 4 2 2 2 1 2 Ceriodaphnia silvestrii 1 2 2 2 3 2 2 2 2 4 1 2 2 2 3 Chydorus pubescens 1 Chydorus sphaericus 1 Daphnia ambigua 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 2 1 2 2 4 Daphnia gessneri 2 1 1 2 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 Diaphanosoma birgei 2 1 1 1 3 2 1 2 1 3 1 1 2 2 4 Diaphanosoma brevirreve 1 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 3 Diaphanosoma fluviatile 1 1 2 1 3 1 1 1 2 4 1 2 1 1 2 Diaphanosoma spinulosum 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 Dunhevedia odontoplax Latonopsis australis 1 1 1 Macrothix squamosa Macrothrix superaculeata Moina minuta 1 1 1 3 1 1 1 1 4 2 1 1 1 3 Simocephalus latirostris 1 1 2 1 1 Simocephalus serrulatus

Anexo Táxons zooplanctônicos observados e local de ocorrência Ascomorpha ecaudis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bdelloidea 1 1 1 1 Brachionus calyciflorus 1 1 1 1 1 1 Brachionus dolabratus 1 Brachionus falcatus 1 1 Brachionus mirus 1 Cephalodella sp. 1 1 Collotheca sp. 1 1 1 1 1 Conochilus coenobasis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Conochilus natans Conochilus unicornis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Epiphanes sp. Euchlanis sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Euchlanis sp1 1 Euchlanis sp2 1 Filinia longiseta 1 1 Filinia opoliensis 1 Filinia terminalis 1 1 1 1 Hexarthra sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Kellicottia bostoniensis 1 1 1 Keratella cochlearis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Keratella lenzi 1 1 1 1 1 1 Keratella tecta 1 Keratella tropica 1 1 Lecane bulla 1 Lecane leontina 1 Lecane sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lecane sp1 1 1 1 Lecane sp2 1 1 Lecane sp3 1 Lecane stichaea 1 1 Lecane thienemani 1 1 1 1 1 1 1 Lepadella sp. 1 1 1 1 Lepadella patella 1 Macrochaetus sp. 1 1 1 Platyas quadricornis 1 1 1 Platyonus macrachantus 1 Platyonus patulus 1 1 Polyarthra vulgaris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rotifera colonial 1 1 1 1 1 1 Sinantherina sp. 1 Sinatherina spinosa 1 1 1 1 1 1 1 Synchaeta pectinata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Synchaeta stylata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Testudinella patina 1 Trichocerca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Trichocerca 2 Trichocerca cylindrica chattoni 1 Trichotria 1 1 1 1 Trichotria tetractis 1 1 1 Rotifera não identificado 1 1 Rotifera não identificado 2 1 1

Anexo Táxons zooplanctônicos observados e local de ocorrência Ascomorpha ecaudis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bdelloidea Brachionus calyciflorus Brachionus dolabratus Brachionus falcatus Brachionus mirus Cephalodella sp. Collotheca sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Conochilus coenobasis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Conochilus natans 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Conochilus unicornis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Epiphanes sp. 1 Euchlanis sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Euchlanis sp1 Euchlanis sp2 Filinia longiseta 1 Filinia opoliensis Filinia terminalis 1 1 Hexarthra sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Kellicottia bostoniensis 1 1 Keratella cochlearis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Keratella lenzi 1 Keratella tecta Keratella tropica 1 1 1 Lecane bulla Lecane leontina Lecane sp. 1 1 Lecane sp1 Lecane sp2 Lecane sp3 Lecane stichaea Lecane thienemani Lepadella sp. Lepadella patella Macrochaetus sp. Platyas quadricornis Platyonus macrachantus Platyonus patulus 1 Polyarthra vulgaris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rotifera colonial 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sinantherina sp. Sinatherina spinosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Synchaeta pectinata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Synchaeta stylata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Testudinella patina Trichocerca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Trichocerca 2 1 Trichocerca cylindrica chattoni Trichotria Trichotria tetractis 1 1 1 1 1 1 Rotifera não identificado 1 Rotifera não identificado 2

compartimentalização longitudinal do reservatório de

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