Citologia: O estudo das células

Introdução

Feche os olhos e imagine uma parede de tijolos. Qual é o bloco de construção básico

dessa parede? Um único tijolo, é claro. Como uma parede de tijolos, seu corpo é composto

por blocos de construção básicos, e esses blocos de construção são as células.

Felizmente suas células são muito mais interessantes do que tijolos (assim como você,

que com certeza é mais interessante do que uma parede de tijolos). Tijolos são geralmente

retangulares, todos iguais, enquanto células podem variar de formatos - redondas,

retangulares, em forma de fuso ou de estrela. Tijolos são imóveis, enquanto algumas células

podem migrar de lugar. E se você quebrar um tijolo no meio você encontrará apenas mais

tijolo, no entanto, se você cortar uma célula ao meio (o que é difícil de se fazer, devido ao seu

tamanho), você encontrará um intrincado e lindo arranjo de estruturas especializadas, que

ajudam a célula a desempenhar sua função. Sim, células são como blocos de construção, mas

elas são os blocos mais incríveis do mundo.

Células desempenham um grande número de diferentes funções dentro do seu corpo.

Por exemplo, células epiteliais protegem a superfície do seu corpo, fazendo parte da sua pele

e da cobertura dos órgãos e de suas cavidades. Células ósseas compõem os ossos, os quais

sustentam seu corpo. Células do sistema imune lutam contra bactérias invasoras. Sangue e

células sanguíneas levam nutrientes e oxigênio para todo o corpo enquanto removem o

dióxido de carbono. Cada um desses tipos celulares possuem um papel vital para o

crescimento, desenvolvimento e a manutenção diária do organismo.

Teoria celular

Parece óbvio atualmente que nós, e outros seres vivos, somos feitos de células. Mas

antes de 1600, entretanto, isso não era óbvio, pela simples razão de que ninguém nunca tinha

visto uma célula de perto. Para distinguir células individuais em fragmento de tecido ou

bactérias em uma amostra de líquido, demandava o desenvolvimento de microscópios de alta

potência, instrumentos usados para ampliar objetos que seriam muito pequenos para serem

vistos.

A primeira pessoa a notar células como estruturas microscópicas foi o cientista

britânico Robert Hooke. Ainda, foi ele quem deu o nome "célula". Em seu

livro Micrographia, chama de células as estruturas de forma cúbicas vistas por ele, enquanto

verificava um tecido morto de cortiça, através de um simples microscópio. Ele escolheu

"células" como nome pelo fato de que essas formas lembravam células de um mosteiro, os

quartos simples em que os monges dormiam.

No entanto, as células que Hooke observou estavam em um tecido morto e eram, na

verdade, as paredes celulares remanescentes após a morte celular. A primeira pessoa a

observar células vivas e em movimento foi Anton van Leeuwenhoek, um comerciante

holandês que também produzia lentes. Em meados de 1670, inspirado no livro de Hooke,

Anton começou a construir seus próprios e mais potentes microscópios. Com esses, ele

conseguiu observar organismos vivos unicelulares—como bactérias—e espermatozóides,

que, no conjunto, ele chamou de "animalículos".

Apesar da descoberta de que as células existiam, levou um tempo considerável para

que cientistas percebessem não se tratar apenas de casos estranhos de exceção, mas sim as

partículas constituintes essenciais de todas as plantas, animais e outros seres vivos. Inclusive,

foi apenas nos anos 1830 que o botânico Matthias Schleiden e o zoólogo Theodor Schwann

apresentaram uma ideia revolucionária: todas as diferentes partes das plantas e dos animais

são feitas de células, e que as células podem ser produzidas de outras células.

O cientista alemão Rudolf Virchow acrescentou a essa teoria dizendo que todas as

células têm de vir de outras células—não que apenas algumas células, sob as circunstâncias

certas, pudessem ser formadas assim. Contudo, ele aparentemente roubou essa ideia do

cientista polonês Robert Remak.

As ideias de todos esses pensadores iniciais são resumidas na teoria celular moderna,

que diz:

1. Todas as coisas vivas são compostas por uma ou mais células.

2. A célula é a unidade básica da vida.

3. Novas células surgem a partir das células pré-existentes.

Isso é tudo muito bom e bonito, mas pode te deixar na dúvida: se todas as células vêm

de células, de onde veio a primeira célula? Nós voltaremos a esse quebra-cabeça em artigos

posteriores, quando olharmos as origens da vida.

Células Procarióticas

Introdução

Pare um pouco e preste atenção em você. Quantos organismos você vê? Sua primeira

resposta deve ser que há apenas um: você mesmo. Entretanto, se você fosse olhar mais

detalhadamente, na superfície de sua pele ou dentro do seu trato digestivo, você veria que, na

verdade, há muitos organismos vivendo ali. Isso mesmo! Você é a casa de aproximadamente

100 trilhões de células bacterianas, que excedem a quantidade de suas próprias células

humanas na proporção de 10 para um.

Isto significa que seu corpo é, na verdade, um ecossistema. E isso também quer dizer

que você - para uma definição da palavra você - consiste dos principais tipos de células:

procarióticas e eucarióticas.

Todas as células se encontram em uma dessas duas vastas categorias. Apenas os

organismos unicelulares dos domínios Bacteria e Archaea são classificados como

procarióticos - pro significa antes e kary significa núcleo. Animais, plantas, fungos e protistas

são todos eucariontes - eu significa verdadeiro - e são constituídos de células eucarióticas.

Frequentemente, no entanto - como no nosso caso, seres humanos - há alguns amigos

procariontes ao nosso redor.

Image of cyanobacterial cells forming a filament composed of dissimilar cell types. Most of the cells

are small, but one is round and different in morphology. This larger cell is a nitrogen-fixing cell.

Componentes das células procarióticas

Existem alguns ingredientes-chave que uma célula precisa para ser uma célula,

independentemente de ela ser procariótica ou eucariótica. Todas as células compartilham

quatro componentes principais:

1. A membrana plasmática é o revestimento externo que separa o interior da

célula do ambiente ao seu redor.

2. O Citoplasma consiste de um citosol gelatinoso no interior da célula, mais as

estruturas celulares suspensas nele. Nos eucariontes, citoplasma significa especificamente a

região fora do núcleo, mas dentro da membrana plasmática.

3. O DNA é o material genético da célula.

4. Os Ribossomos são máquinas moleculares que sintetizam as proteínas.

Apesar das semelhanças, procariontes e eucariontes diferem de várias maneiras

importantes. Um procarionte é um organismo simples, unicelular, que não apresenta um

núcleo e organelas limitadas por membranas.

Créditos da imagem: modificada de "Prokaryotic cells: Figure 1" por OpenStax College, Biology.

Imagem de uma célula procariótica comum, com a nomenclatura de diferentes partes

da célula.

As bactérias são muito diversas na forma, então não serão todos os tipos de bactérias

que terão todas as características mostradas no diagrama. A maioria das bactérias são, no

entanto, rodeadas por uma parede celular rígida feita de peptidoglicano, um polímero

composto de carboidratos ligados e pequenas proteínas. A parede celular fornece uma

camada extra de proteção, ajuda a célula a manter sua forma e previne a desidratação. Muitas

bactérias também tem uma camada externa de carboidratos chamada de cápsula. A cápsula é

pegajosa e ajuda a célula a se aderir às superfícies em seu meio.

Algumas bactérias também têm estruturas especializadas encontradas na superfície da

célula, que podem ajudá-las a se mover, aderir a superfícies ou ainda trocar material genético

com outras bactérias. Por exemplo, os flagelos são estruturas com formato de chicote que

atuam como motores rotativos para ajudar as bactérias a se moverem. As fímbrias são

estruturas numerosas e parecidas com pelos, usadas para fixação das bactérias nas células

hospedeiras e a outras superfícies. As bactérias podem também ter estruturas na forma de

haste, conhecidas como pili, com diferentes variedades. Por exemplo, alguns tipos de pili

permitem que a bactéria transfira moléculas de DNA para outras bactérias, enquanto outras

estão envolvidas com a locomoção - ajudando o movimento da bactéria.

As arqueas também podem ter a maioria dessas características de superfície celular,

mas suas versões de uma característica particular são tipicamente diferentes daquelas de uma

bactéria. Por exemplo, apesar de as arqueas também terem uma parede celular, esta não é

feita de peptidoglicano - apesar de conter carboidratos e proteínas.

Tamanho da célula

Células procarióticas típicas variam de 0,1 a 5,0 micrômetros (μm) de diâmetro e são

significativamente menores que as células eucarióticas, que normalmente têm o diâmetro

variando entre 10 e 100 μm. A figura abaixo mostra os tamanhos de células procarióticas,

bacterianas e eucarióticas, de plantas e animais, bem como outras moléculas e organismos em

escala logarítmica. Cada unidade acrescentada numa escala logarítmica representa um

aumento de dez vezes na quantidade que está sendo medida, assim que estas são as grandes

diferenças de tamanho sobre as quais estamos falando!

Crédito da Imagem: "Células procarióticas: Figura 2" por OpenStax College, Biology.

Gráfico mostrando os tamanho relativos de (em ordem) átomos para proteínas, para

vírus, para bactérias, para células animais, para ovos de galinha e para humanos.

Introdução às células Eucarióticas

Introdução

Como seria viver em uma casa com um único cômodo? Bem, as coisas seriam mais

simples. Você comeria, dormiria, trabalharia e descansaria em um único recinto — seria um

pouco amontoado, mas certamente você limparia num piscar de olhos!

As células procarióticas, células simples de organismos como as bactérias, são

algumas vezes comparadas a casas de um único cômodo: elas não têm membranas internas,

são como um quarto sem paredes divisórias. Se usarmos a mesma analogia para as células

eucarióticas, células mais complexas que constituem as plantas, fungos e animais,

poderíamos considerá-las unidades de alto padrão do mercado imobiliário.

Assim como uma grande residência familiar é dividida em diversos cômodos com

finalidades diferentes (quartos, banheiros, cozinha, sala de estar, etc.), as células eucarióticas

também contêm uma variedade de compartimentos com funções específicas, nitidamente

separados por camadas de membranas. Esta estruturação permite que cada compartimento

mantenha suas próprias condições necessárias para a realização de sua tarefa.

Por exemplo, compartimentos chamados lisossomos, que atuam como centros de

reciclagem da célula, devem manter um pH ácido para eliminar os resíduos celulares.

Similarmente, estruturas chamadas peroxissomos realizam reações químicas chamadas

reações de oxidação e produzem peróxido de hidrogênio, ambos capazes de danificar a célula

se não forem mantidos seguramente em seus próprios "cômodos".

A habilidade de manter diferentes ambientes dentro de uma única célula permite que

as células eucarióticas realizem reações metabólicas complexas que células procarióticas não

conseguem fazer. Na verdade, é uma grande razão pela qual as células eucarióticas

geralmente crescem mais do que as procarióticas.

Células procarióticas x eucarióticas

Quais são as principais características das células eucarióticas? Diferentemente das

células procarióticas, as células eucarióticas têm:

1. Um núcleo limitado por uma membrana, formando uma cavidade centralizada

que guarda o material genético da célula.

2. Algumas organelas limitadas por membranas, formando compartimentos

flutuantes no hialoplasma que possuem funções especializadas. (Organela significa "pequeno

órgão" e indica que, assim como os órgãos do corpo humano, as organelas têm funções

específicas e fazem parte de um sistema maior.)

3. Vários cromossomos lineares, diferentemente do único cromossomo circular

de uma célula procarionte.

As células eucarióticas são muito mais complicadas do que as procarióticas. Elas

possuem uma variedade de estruturas subcelulares que desempenham papéis importantes no

equilíbrio energético, metabolismo e expressão gênica.

Diagrama de uma célula animal típica:

Diagrama de uma célula animal com os componentes indicados por letras.

Imagem adaptada de OpenStax Biology.

Diagrama de uma célula vegetal típica:

Imagem adaptada de OpenStax Biology.

Diagrama de uma célula de planta com os componentes rotulados.

Membrana Plasmática

Introdução

Cada célula do seu corpo é delimitada por uma bolha minúscula de membrana. Essa

membrana tem a consistência semelhante ao... óleo de salada. A primeira vez que li sobre

esse fato, não achei muito tranquilizador! O óleo de salada parece ser uma barreira muito

frágil para se colocar entre uma célula e o resto do mundo. Felizmente, a membrana

plasmática se mostra muito adaptada para o seu trabalho, com a textura de óleo de salada e

tudo mais.

Qual é exatamente a sua função? A membrana plasmática não define apenas as bordas

da célula, mas também permite que a célula interaja com seu ambiente de forma controlada.

As células devem ser capazes de excluir, absorver e excretar diferentes substâncias, cada uma

em quantidades específicas. Além disso, devem ser capazes de se comunicar com outras

células, identificando-se e compartilhando informações.

Para executar essas funções, a membrana plasmática precisa de lipídios, que formam

uma barreira semipermeável entre a célula e seu ambiente. Ela também precisa de proteínas,

que estão envolvidas no transporte através da membrana e na comunicação celular, e

carboidratos (açúcares e cadeias de açúcar), que enfeitam as proteínas e os lipídios e ajudam

as células a reconhecerem umas às outras.

Aqui, iremos observar os diferentes componentes da membrana plasmática,

analisando seus papéis, sua diversidade, e como eles trabalham juntos para fazer uma barreira

flexível, sensível e segura em torno da célula.

Modelo do mosaico fluido

O modelo da estrutura da membrana plasmática aceito atualmente, chamado

de modelo mosaico fluido, foi proposto pela primeira vez em 1972. Este modelo tem

evoluído ao longo do tempo, mas ainda fornece uma boa descrição básica da estrutura e

comportamento das membranas em muitas células.

De acordo com o modelo de mosaico fluido, a membrana plasmática é um mosaico de

componentes — principalmente de fosfolipídios, colesterol e proteínas — que se movem

livremente e com fluidez no plano da membrana. Ou seja, um diagrama da membrana (como

o do abaixo) é apenas um instantâneo de um processo dinâmico em que os fosfolipídios e as

proteínas estão continuamente deslizando uns entre os outros.

Curiosamente, esta fluidez significa que se você inserir uma agulha muito fina em

uma célula, a membrana irá simplesmente fluir ao redor da agulha; e, uma vez que a agulha é

removida, a membrana irá se reconstituir sem qualquer problema.

Imagem adaptada de OpenStax Biology.

Imagem da membrana plasmática, mostrando a bicamada fosfolipídica com proteínas

membranares periféricas e integrais, glicoproteínas (proteínas ligadas a um carboidrato),

glicolipídios (lipídios ligados a um carboidrato) e moléculas de colesterol.

Os principais componentes da membrana plasmática são os lipídios (fosfolipídios e

colesterol), as proteínas e os grupos de carboidratos que estão anexados a alguns lipídios e

proteínas.

Um fosfolipídio é um lipídio composto por glicerol, duas caudas de ácido graxo e

uma cabeça com um grupo de cadeias de fosfato. Membranas biológicas normalmente

envolvem duas camadas de fosfolipídios com suas caudas apontando para dentro, uma

estrutura chamada de camada dupla de fosfolipídio.

O colesterol, outro lipídio composto por quatro anéis de carbono interligados, é

encontrado ao lado dos fosfolipídios no núcleo da membrana.

As proteínas das membranas podem se estender parcialmente pela membrana

plasmática, cruzar a membrana completamente, ou ficar livremente anexadas às

superfícies de dentro ou de fora.

Grupos de carboidrato estão presentes apenas na superfície externa da membrana

plasmática e estão anexados a proteínas, formando glicoproteínas, ou lipídios,

formando glicolipídios.

As proporções de proteínas, lipídios e carboidratos na membrana plasmática variam

entre tipos de células diferentes. Contudo, para uma célula humana normal, as proteínas são

responsáveis por cerca de 50 por cento da composição da massa, os lipídios (de todos os

tipos) são responsáveis por 40 por cento, e os 10 por cento restantes vêm dos carboidratos.

Fosfolipídios

Os fosfolipídios, dispostos em uma bicamada, compõem o tecido básico da membrana

plasmática. Eles são bem adequados a esta função, porque eles são anfifílicos, ou seja, eles

têm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.

Figura: OpenStax Biology.

Estrutura química de um fosfolipídio, mostrando a cabeça hidrofílica e as caudas

hidrofóbicas.

A parte hidrofílica, ou com afinidade por água, de um fosfolipídeo é a sua cabeça, a

qual possui um grupo fosfato carregado negativamente, além de um pequeno grupo adicional

(de diferentes identidades, "R" no diagrama à esquerda), que também pode ser carregado ou

polar. A cabeça hidrofílica dos fosfolipídios em uma membrana bicamada é voltada para

parte externa, entrando em contato com o fluido aquoso dentro e fora da célula. Como a água

é uma molécula polar, ela prontamente forma uma interação eletrostática (baseada em carga)

com as cabeças dos fosfolípidos.

A parte hidrofóbica, ou "que tem medo de água", de um fosfolipídio consiste em suas

cadeias longas e apolares de ácidos graxos. As cadeias de ácidos graxos podem facilmente

interagir com outras moléculas apolares, mas não muito bem com a água. Por causa disso, é

mais favorável energeticamente para os fosfolipídios colocarem suas cadeias de ácido graxo

na parte interna da membrana, onde elas estão protegidas da água ao seu redor. A dupla

camada de fosfolipídios formada por essas interações produz uma boa barreira entre o interior

e o exterior da célula, porque água e outras substâncias carregadas ou polares não podem

cruzar facilmente o núcleo hidrofóbico da membrana.

Crédito da imagem: Imagem modificada do original por OpenStax Biology, original de Mariana Ruiz

Villareal.

Imagem de uma micela e um lipossoma.

Graças a sua natureza anfifílica, os fosfolipídios não são apenas adequados para

formar uma membrana de camada dupla. Na verdade, isso é algo que eles fazem

espontaneamente sob as condições certas! Na água ou em soluções aquosas, os fosfolipídios

tendem a se organizar com suas caudas hidrofóbicas voltadas umas para as outras e com suas

cabeças hidrofílicas voltadas para fora. Se os fosfolipídios tiverem caudas pequenas, eles

podem formar uma micela (uma pequena esfera de camada única), ao passo que se eles

tiverem caudas grandes, eles podem formar um lipossoma (uma partícula oca com membrana

de camada dupla).

Proteínas

As proteínas são o segundo maior componente das membranas plasmáticas. Há duas

categorias principais de proteínas da membrana: integrais e periféricas.

Crédito da imagem: Imagem modificada do original por OpenStax Biology, original de

Foobar/Wikimedia Commons.

Imagem de uma proteína transmembrana de passagem única com uma alfa-hélice

transmembranar e uma proteína transmembrana de três passagens com três alfa-hélices

transmembranares.

As proteínas integrais de membrana são, como seu nome sugere, integradas à

membrana: elas têm pelo menos uma região hidrofóbica que as ancora no interior hidrofóbico

da bicamada de fosfolípidos. Algumas estão apenas parcialmente ancoradas na membrana,

enquanto outras estão inseridas de um lado a outro da membrana e estão expostas nos dois

lados. As proteínas que se estendem através das duas camadas da membrana são

chamadas proteínas transmembrana.

As porções de uma proteína integral de membrana localizadas dentro da membrana

são hidrofóbicas, enquanto aquelas que são expostas para o fluido extracelular ou para o

citoplasma tendem a ser hidrofílicas.

Proteínas periféricas de membrana são encontradas no exterior e no interior das

superfícies das membranas, conjugadas tanto às proteínas integrais quanto aos fosfolipídeos.

Ao contrário das proteínas integrais de membrana, proteínas periféricas de membrana não

aderem ao interior hidrofóbico da membrana, e tendem a ser mais frouxamente ligadas.

Carboidratos

Os carboidratos são o terceiro maior componente da membrana plasmática. Em geral,

eles são encontrados na superfície externa das células e estão associados às proteínas

(formando as glicoproteínas) ou aos lipídios (formando os glicolipídeos). Estas cadeias de

carboidratos podem consistir em 2-60 unidades de monossacarídeo e podem ser simples ou

ramificadas.

Juntamente às proteínas de membrana, esses carboidratos formam marcadores

celulares distintos, um tipo de identidade molecular que permite que as células reconheçam

umas as outras. Esses marcadores são muito importantes para o sistema imune, permitindo

que células imunitárias diferenciem entre as células do organismo, as quais não devem ser

atacadas, e células ou tecidos estranhos, os quais devem ser atacados.

Fluidez da membrana

A estrutura das caudas de ácidos graxos dos fosfolipídios é fundamental na

determinação das propriedades da membrana, e em particular, em quão fluida ela é.

Ácidos graxos saturados não têm ligações duplas (são saturadas de hidrogênios),

portanto são relativamente retas. Por outro lado, ácidos graxos insaturados contêm uma mais

ligações duplas, resultando frequentemente em uma curva ou dobra. (Você pode ver um

exemplo de uma cauda insaturada dobrada no diagrama da estrutura do fosfolipídeo que

aparece anteriormente neste artigo.) As caudas de ácido graxo saturadas e insaturadas se

comportam diferentemente de acordo com a temperatura:

Em temperaturas mais baixas, as caudas retas dos ácidos graxos podem se espremer,

criando uma membrana densa e bastante rígida.

Fosfolipídeos com caudas insaturadas não podem se unir tão firmemente em razão as

estruturas encurvadas de suas caudas. Por isso, uma membranas contendo

fosfolipídeos insaturados vai ficar fluida em temperaturas mais baixas do que uma

membrana composta de fosfolipídeos saturados.

A maior parte das membranas celulares contém uma mistura de fosfolipídeos, alguns

com duas caudas saturadas (retas) e outros com uma cauda saturada e outra insaturada

(dobrada). Muitos organismos—peixes são um exemplo— podem se ajustar fisiologicamente

a ambientes frios, alterando a proporção de ácidos graxos insaturados em suas membranas.

Além dos fosfolipídios, os animais têm um componente adicional da membrana que

ajuda a manter a fluidez. O colesterol, outro tipo de lipídio que está incorporado entre os

fosfolipídios da membrana, ajuda a minimizar os efeitos da temperatura na fluidez.

Crédito da imagem: "Cholesterol," by BorisTM (domínio público).

Em temperaturas baixas, o colesterol aumenta sua fluidez evitando que os

fosfolipídios fiquem firmemente juntos , enquanto em altas temperaturas, ele reduz a fluidez.

Desta forma, o colesterol aumenta a amplitude da temperaturas em que uma membrana

mantém uma fluidez funcional e saudável.

Os componentes da membrana plasmática

Componentes Localização

Fosfolipídio Tecido principal da membrana

Colesterol Localizado entre as caudas hidrofóbicas da membrana

Proteínas

integrais Inseridas na dupla camada de fosfolipídio.

Proteínas

periféricas Na superfície interna ou externa da membrana

Carboidratos

Anexados a proteínas e lipídios no lado extracelular da

membrana (formando glicoproteínas e glicolipídios)

Tabela adaptada de OpenStax Biology.

Especializações de Membrana

Introdução

Se você estivesse construindo um edifício, que tipos de conexão você gostaria de

colocar entre os ambientes? Em alguns casos, seria preferível que as pessoas pudessem andar

de um ambiente para outro e, neste caso, você colocaria uma porta. Em outros casos, você

gostaria de manter duas paredes contíguas firmemente unidas e, aí, você talvez precisasse

colocar alguns parafusos fortes. Ainda em outros casos, você pode precisar garantir que as

paredes estivessem firmemente vedadas – por exemplo, para impedir que água gotejasse entre

elas.

Acontece que as células enfrentam as mesmas questões quando estão organizadas em

tecidos, próximas umas às outras. Elas devem colocar portas que as ligue diretamente às suas

vizinhas? Elas precisam de pontos de solda entre elas e suas vizinhas para criar uma camada

mais forte, ou talvez até formar vedações para impedir a passagem de água pelo tecido? As

junções que servem para todas estas funções podem ser encontradas em células de diversos

tipos, e aqui vamos ver cada uma delas separadamente.

Plasmodesmata

As células vegetais, cercadas por uma parede celular, não estão em contato umas com

as outras em grandes áreas da membrana plasmática como as células animais. Entretanto, elas

possuem junções especializadas chamadas de plasmodesmata (plasmodesma, no singular),

onde canais ligam duas células, permitindo a troca citoplasmática entre elas.

Figura: OpenStax Biology.

Imagem de duas células ligadas por uma plasmodesma, mostrando como os materiais

podem ser transportados do citoplasma de uma célula para a próxima por meio da

plasmodesma.

As plasmodesmata são alinhadas com a membrana plasmática que é contínua com as

membranas de duas células. Cada plasmodesma tem um segmento de citoplasma estendendo-

se através dele, contendo um segmento ainda mais fino de retículo endoplasmático (não

mostrado na figura acima).

Moléculas menores que um certo tamanho (o limite de exclusão de tamanho) se

movem livremente pelo canal plasmodesmático por difusão passiva. O limite de exclusão de

tamanho varia dentre as plantas, e até dentre tipos celulares dentro de uma mesma planta. As

plasmodesmata podem dilatar (expandir) de forma seletiva para permitir a passagem de certas

moléculas grandes, como proteínas, embora esse processo seja pouco compreendido.

Junções comunicantes

Funcionalmente, as junções comunicantes nas células animais são muito parecidas

com as plasmodesmata nas células vegetais: ambos são canais entre células vizinhas que

permitem o transporte de íons, água, e outras substâncias. Estruturalmente, entretanto, as

junções comunicantes e as plasmodesmata são bem diferentes.

Nos vertebrados, as junções comunicantes são formadas quando um conjunto de seis

proteínas de membrana chamadas de conexinas formam uma estrutura alongada, em forma

de rosca, chamada de conexon. Quando os poros, ou os "buracos de rosca", dos conexons de

células animais adjacentes se alinham, um canal é formado entre as células. (Invertebrados

também formam junções comunicantes de maneira similar, mas utilizam um conjunto de

proteínas chamadas de inexinas).

Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original por Mariana Ruiz Villareal.

Imagem das membranas plasmáticas de duas células unidas por junções

comunicantes. No local onde os dois conexons das diferentes células se encontram, eles

podem formar um canal indo de uma célula à outra.

As junções comunicantes são importantes, especialmente, no músculo cardíaco: o

sinal elétrico para se contrair viaja rapidamente entre as células musculares à medida que os

íons passam através das junções comunicantes, permitindo que as células se contraiam juntas.

Junções impermeáveis ou oclusivas

Nem todas as junções entra as células conectam os citoplasmas. Ao invés disso,

as junções impermeáveis vedam o espaço entre duas células animais adjacentes.

No local de uma junção impermeável, as células são unidas fortemente umas contra as

outras por vários grupos individuais de junções impermeáveis chamadas claudins, cada uma

das quais interage com um grupo parceiro na membrana da célula oposta. Os grupos são

agrupados em fios que formam uma rede, com vários grupos de fios compondo junções mais

fortes .

Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original por Mariana Ruiz Villareal.

Imagem das membranas de duas células unidas por junções impermeáveis. As junções

impermeáveis são como rebites, e estão organizadas em várias fitas que formam retas e

triângulos.

O objetivo das junções impermeáveis é impedir que escape líquido por entre as

células, permitindo que uma camada de células (por exemplo, as que revestem um órgão)

atuem como uma barreira impermeável. Por exemplo, as junções impermeáveis entre as

células epiteliais revestindo sua bexiga impedem que a urina vaze para o espaço extracelular.

Desmossomos

As células animais também podem conter junções chamadas desmossomos, que agem

como pontos de solda entre as células epiteliais adjacentes. Um desmossomo envolve um

complexo de proteínas. Algumas destas proteínas se estendem através da membrana,

enquanto outras ancoram a junção dentro da célula.

As caderinas, proteínas de adesão especializadas, são encontradas nas membranas de

ambas as células e interagem no espaço entre elas, mantendo as membranas juntas. Dentro da

célula, as caderinas ligam a uma estrutura chamada placa citoplasmática (em vermelho na

imagem à direita), que se liga aos filamentos intermediários e ajuda a ancorar a junção.

Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original por Mariana Ruiz Villareal.

Desmossomos ligam células adjacentes, assegurando que as células dos órgãos e

tecidos em que se estendem, tais como a pele e o músculo cardíaco, permaneçam ligadas de

forma ininterrupta.

Transporte de Membrana Plasmática - Osmose

Introdução

Já se esqueceu de molhar uma planta por alguns dias e depois voltou para encontrar

murcha, sua rúcula uma vez exuberante? Se já, então você já sabe que o equilíbrio hídrico é

muito importante para as plantas. Uma planta murcha porque a água se move para fora de

suas células diminuindo a pressão interna—chamada de pressão de turgor—que normalmente

sustenta a planta.

Por que a água sai da célula? A quantidade de água fora das células diminui conforme

a planta perde água, no entanto a quantidade de íons e outras partículas permanece a mesma

no espaço exterior às células. Esse aumento na concentração do soluto, ou partículas

dissolvidas, puxa a água das células para o espaço extracelular, em um processo conhecido

como osmose.

Formalmente, osmose é o movimento da água através de uma membrana

semipermeável, de um meio de mais baixa concentração de soluto para um meio de mais alta

concentração de soluto. De primeira pode parecer estranho, já que geralmente falamos da

difusão do solutos que estão dissolvidos na água e não propriamente do movimento da água.

No entanto, a osmose é fundamental em vários processos biológicos e frequentemente ocorre

ao mesmo tempo em que os solutos difundem-se ou são transportados. Aqui, vamos examinar

em maior detalhe como a osmose funciona, além de seu papel no equilíbrio hídrico das

células.

Como funciona

Por que a água se move de áreas onde os solutos são menos concentrados para áreas

onde são mais concentrados?

Na verdade, essa é uma questão complicada. De forma a respondê-la, vamos voltar

atrás e refrescar nossas memórias sobre o porquê de acontecer a difusão. Na difusão, as

moléculas se movem de uma região de alta concentração para outra de baixa concentração—

não que sejam conscientes de seus arredores, mas simplesmente por resultado das

probabilidades. Quando uma substância está na forma de gás ou líquido, suas moléculas

estarão em movimento constante e aleatório, saltando e deslizando umas sobre as outras. Se

há muitas moléculas de uma substância no compartimento A e nenhuma molécula da

substância no compartimento B, então é bastante improvável—impossível, na realidade—que

uma molécula mova-se aleatoriamente de B para A. Por outro lado, é extremamente provável

que uma molécula mova-se de A para B. Podemos imaginar todas aquelas moléculas agitadas

no compartimento A e algumas delas saltando para o compartimento B. Portanto, o

movimento das moléculas ocorre de A para B e assim será até as concentrações se tornarem

iguais.

No caso da osmose, pode-se mais uma vez imaginar moléculas—desta vez, moléculas

de água—em dois compartimentos separados por uma membrana. Se nenhum dos

compartimentos contiver soluto, então as moléculas de água terão probabilidades iguais de se

moverem em ambas as direções entre os compartimentos. Contudo, se adicionarmos soluto

em um dos compartimentos, isto afetará a probabilidade de as moléculas de água se moverem

para fora desse compartimento e para dentro do outro—especificamente isto reduzirá a

probabilidade.

Por que é assim? Existem algumas diferentes explicações que cabem aqui. Aquela que

parece ter o melhor apoio científico envolve moléculas do soluto ricocheteando na membrana

e fisicamente deslocando as moléculas de água para trás, tornando-as menos propensas a

atravessar a membrana.

Independentemente dos mecanismos exatos envolvidos, o ponto principal é que

quanto mais soluto contido na água, menos apta a atravessar a membrana até um

compartimento adjacente ela será. Isso resulta em um fluxo de água de regiões de baixa

concentração de soluto para regiões de maior concentração de soluto.

Crédito da imagem: OpenStax Biology

Ilustração da osmose.

Um béquer é dividido na metade por uma membrana semipermeável. Na imagem da

esquerda - início, o nível da água é igual em ambos os lados, mas há menos partículas de

soluto no lado esquerdo do que no direito. Na imagem da direita - final, houve um

movimento resultante da água da área de menor para a área de maior concentração de soluto.

O nível da água no lado esquerdo é agora menor do que o nível da água no lado direito e as

concentrações de soluto nos dois compartimentos são mais semelhantes.

Esse processo é ilustrado no exemplo do béquer acima, no qual haverá fluxo de água

do compartimento da esquerda para o compartimento da direita até que as concentrações de

soluto estejam próximas do equilíbrio. Note que nesse caso elas não ficarão perfeitamente

iguais, pois a pressão hidrostática exercida pela coluna elevada de água à direita se opõe à

pressão osmótica criando um equilíbrio que não é suficiente para ter concentrações iguais.

Tonicidade

A capacidade de uma solução extracelular de fazer a água mover-se para dentro ou

para fora de uma célula por osmose é chamada de tonicidade. A tonicidade de uma solução

está relacionada à sua osmolaridade, que é a concentração total de todos os solutos na

solução. Uma solução de baixa osmolaridade tem menos partículas de soluto por litro de

solução, enquanto uma solução de alta osmolaridade tem mais partículas de soluto por litro

de solução. Quando soluções de diferentes osmolaridades são separadas por uma membrana

permeável à água, mas não ao soluto, a água se moverá do lado com menor osmolaridade

para o lado com maior osmolaridade.

Os três termos — hipotônico, isotônico e hipertônico — são usados para comparar a

osmolaridade de uma célula com a osmolaridade do fluido extracelular ao seu redor.

Nota: Quando usamos estes termos, estamos considerando apenas solutos que não

podem passar pela membrana.

Se o fluido extracelular tem osmolaridade menor do que o fluido dentro da célula, ele

será hipotônico — hipo significa menos que — em relação à célula, e o fluxo

resultante de água será para dentro da célula.

No caso contrário, se o fluido extracelular tem uma osmolaridade maior do que o

citoplasma da célula, ele será hipertônico — hiper significa maior do que — em

relação à célula e a água deixará a célula para a região de maior concentração de

soluto.

Numa solução isotônica — iso significa igual — o fluido extracelular tem a mesma

osmolaridade que a célula, e não haverá movimento resultante da água para dentro ou

fora da célula.

Hipotônico, hipertônico e isotônico são termos relativos. Isto é, eles descrevem como

uma solução se compara à outra em termos de osmolaridade. Por exemplo, se o fluido dentro

da célula tem uma osmolaridade, concentração de soluto, maior do que o fluido extracelular,

o interior da célula é hipertônico em relação ao fluido extracelular e este é hipotônico em

relação ao interior da célula.

Tonicidade em sistemas vivos

Se uma célula é colocada em uma solução hipertônica, a água sairá da célula, e esta

irá encolher. Em um ambiente isotônico, as concentrações relativas de soluto e água são

iguais dos dois lados da membrana. Não há movimento resultante de água, portanto não há

mudança no tamanho da célula. Quando uma célula é colocada em um meio hipotônico, a

água entrará na célula, e a célula inchará.

Crédito da imagem: Mariana Ruiz Villareal

Imagem de hemácias em solução hipertônica (enrugadas), solução isotônica (normais)

e hipotônicas (inchadas e rompendo-se).

No caso de uma hemácia, as condições isotônicas são ideais, e o organismo tem

sistemas homeostáticos (manutenção da estabilidade) para assegurar que essas condições

permaneçam constantes. Se colocada em uma solução hipotônica, a hemácia incha e pode

explodir, enquanto que em uma solução hipertônica, ela murcha— tornando o citoplasma

denso e concentrado — e pode morrer.

No caso de uma célula vegetal, no entanto, uma solução hipotônica extracelular é

ideal. A membrana plasmática só pode expandir até o limite da parede celular rígida, assim a

célula não vai estourar ou sofrer lise. De fato, o citoplasma em plantas é geralmente um

pouco hipertônico em relação ao meio celular, e água vai entrar na célula até sua pressão

interna — pressão de turgor — impedir o influxo adicional.

Manter esse equilíbrio de água e solutos é muito importante para a saúde da planta. Se

uma planta não é regada, o fluido extracelular se tornará isotônico ou hipertônico, fazendo

com que a água deixe as células da planta. Isso resulta na perda da pressão de turgor, que

você provavelmente já viu em uma planta murchando. Sob condições hipertônicas, a

membrana celular pode se descolar da parede e comprimir o citoplasma, um estado

chamado plasmólise (painel esquerdo abaixo).

Crédito da imagem: OpenStax Biology, modificação do trabalho de Mariana Ruiz Villareal

Imagem de uma célula de planta sob condições hipertônicas (plasmolisada/enrugada),

condições isotônicas (não completamente cheia, não totalmente pressionada contra a parede

da célula), e condições hipotônicas (firmemente pressionada contra a parede celular, estado

normal).

A tonicidade é uma preocupação para todos as coisas vivas, particularmente aquelas

que não têm paredes celulares rígidas e vivem em meios hiper- ou hipotônico. Por exemplo,

paramécios — mostrados abaixo — e amebas, que são protistas que não possuem paredes

celulares, podem ter estruturas especializadas chamadas de vacúolos contráteis. Um vacúolo

contrátil coleta o excesso de água da célula e bombeia para fora, evitando que a célula se

rompa conforme ela absorve água de seu meio hipotônico.

Crédito da imagem: OpenStax Biology, modificação do trabalho de National Institutes of Health

(NIH), scale-bar data from Matt Russell

Imagem microscópica de um paramécio, mostrando seus vacúolos contráteis.

Transporte de Membrana - Difusão Simples e Facilitada

Introdução

Você já passou pela segurança de um aeroporto alguma vez? Caso já tenha passado

por essa experiência, você provavelmente notou que ela foi cuidadosamente organizada para

deixar algumas coisas passarem (tais como passageiros com bilhetes) e manter outras fora

(como armas, explosivos e garrafas d'água). Comissários de bordo, comandantes e

funcionários do aeroporto passam rapidamente por um canal especial, enquanto os

passageiros regulares passam mais lentamente, às vezes com uma longa espera na fila.

Em muitos aspectos, a segurança do aeroporto se assemelha bastante à membrana

plasmática de uma célula. As membranas celulares são seletivamente permeáveis, pois

controlam quais substâncias podem passar e o quanto de cada substância pode entrar e

sair em um tempo determinado. A permeabilidade seletiva das células é essencial para

que sejam capazes de obter nutrientes, eliminar resíduos e manter um meio interno estável

(equilibrado) distinto do meio em que se encontram (manter a homeostase).

Os mais simples meios de transporte através de membranas são os passivos. O

transporte passivo não requer que a célula despenda energia e está relacionado à difusão de

uma substância do meio mais concentrado (soluto) para o meio menos concentrado (soluto)

através de uma membrana. O gradiente de concentração é a região do espaço na qual a

concentração de uma substância varia; as substâncias naturalmente se movem a favor de seus

gradientes, de uma área de mais alta concentração para outra de mais baixa concentração.

Nas células, algumas moléculas (apolares e gases como O2 e CO2) podem deslocar-se

do meio mais concentrado para o menos concentrado atravessando diretamente a porção

lipídica da membrana, esse transporte é conhecido como difusão simples, ao passo que

outras moléculas (polares: aminoácidos, vitaminas, etc.) precisam passar através de proteínas

da membrana em um processo chamado de difusão facilitada. Vamos examinar em maior

detalhe a permeabilidade da membrana e os diferentes modos de transporte passivo.

Permeabilidade seletiva

Os fosfolipídios da membrana plasmática são anfipáticos: possuem regiões tanto

hidrofílicas (atração por água) quanto hidrofóbicas (aversão à água). A porção interna

hidrofóbica da membrana plasmática favorece o fluxo de alguns materiais ao mesmo tempo

em que impede a passagem de outros através da membrana.

Estrutura de um fosfolipídio, mostrando as caudas de ácidos graxos hidrofóbicas e

as cabeças hidrofílicas. Também está exibida uma membrana bicamada consistindo em

fosfolipídeos arranjados em duas camadas, com as cabeças apontando para o exterior e as

caudas voltadas para o interior.

Imagem adaptada de OpenStax Biology.

Moléculas polares e com carga têm muito mais problemas para atravessar a

membrana. As moléculas polares conseguem interagir facilmente com a face externa da

membrana, onde se localiza o grupo de cabeças com carga negativa, no entanto, possuem

dificuldade em atravessar o interior hidrofóbico. Moléculas de água, por exemplo, não são

capazes de atravessar a membrana rapidamente (embora consigam atravessar em taxas lentas,

em função de seu tamanho diminuto e ausência de carga).

Além disso, mesmo que íons pequenos tenham tamanhos apropriados para deslizar

através da membrana, suas cargas os impedem de fazê-lo. O que significa que íons como

sódio, potássio, cálcio e cloreto não são capazes de atravessar membranas por simples difusão

em nenhum grau significativo e que, em vez disso, precisam ser transportados por proteínas

especializadas (sobre as quais discutiremos posteriormente). Moléculas polares e carregadas

de tamanhos maiores, como carboidratos e aminoácidos, também precisam do auxílio de

proteínas para passar pela membrana de maneira eficiente.

Difusão

No processo de difusão, uma substância tende a mover-se de uma área de alta

concentração para uma área de baixa concentração, até que sua concentração se torne igual ao

longo de um espaço. Por exemplo, imagine alguém abrindo o frasco de um produto de

limpeza que contém amônia no meio de uma sala. As moléculas de amônia inicialmente

estarão mais concentradas onde a pessoa abriu o frasco, com nenhuma ou poucas moléculas

nas laterais da sala. Gradualmente, as moléculas de amônia serão difundidas, ou se

espalharão, para longe do lugar onde foram liberadas, e, finalmente, você será capaz de sentir

o cheiro de amônia nas laterais da sala. Por fim, se o frasco é tampado e o quarto está

fechado, as moléculas de amônia estarão distribuídas de forma homogênea por todo o seu

volume.

O mesmo acontece com qualquer tipo de molécula: assim como uma população, elas

tendem a se mover de uma área onde estão mais concentradas para uma área onde estão

menos concentradas. Para entender, imagine uma área na qual as moléculas estão mais

concentradas (por exemplo, onde a amônia acabou de ser liberada) e uma área na qual estão

menos concentradas (os arredores da sala). Já que existem muitas moléculas de amônia na

área concentrada, é bastante provável que uma delas mova-se na direção da área não-

concentrada. No entanto, já que existem poucas moléculas de amônia na área não-

concentrada, é bastante improvável que o inverso aconteça.

Portanto, ao longo do tempo, o fluxo de moléculas será da área mais concentrada para

a área menos concentrada até que as concentrações se tornem iguais (nesse ponto, é

igualmente provável que a molécula se mova em qualquer direção). Esse processo não requer

qualquer entrada de energia; de fato, o próprio gradiente de concentração é uma forma de

energia armazenada (potencial), a qual é usada ao equalizarem-se as concentrações.

Crédito da imagem: OpenStax Biology, Imagem modificada do original por Mariana Ruiz Villareal.

Imagem mostrando o processo de difusão através de membrana plasmática.

Inicialmente, a concentração de moléculas é maior no exterior. Há um movimento líquido de

moléculas do exterior para o interior da célula até que as concentrações estejam iguais em

ambos os lados.

As moléculas podem se mover através do hialoplasma da célula por difusão, e

algumas moléculas também se difundem através da membrana plasmática (como mostrado na

imagem acima). Cada substância em uma solução ou espaço tem seu próprio gradiente de

concentração, independentemente dos gradientes de concentração de outros materiais, e será

difundida de acordo com seu gradiente. Se os outros fatores são iguais, um gradiente de

concentração mais forte (maior diferença de concentração entre regiões) resulta em difusão

mais rápida. Assim, em uma única célula, pode haver diferentes taxas e direções de difusão

de moléculas diferentes. Por exemplo, o oxigênio pode se mover para dentro da célula por

difusão, enquanto, ao mesmo tempo, o dióxido de carbono pode sair, obedecendo seu próprio

gradiente de concentração.

Difusão facilitada

Algumas moléculas, como o dióxido de carbono e o oxigênio, conseguem se difundir

diretamente através da membrana plasmática, mas outras precisam de auxílio para atravessar

a região interna hidrofóbica. Na difusão facilitada, as moléculas difundem-se através da

membrana plasmática com o auxílio de proteínas da membrana, tais como os canais e as

proteínas carreadoras.

O gradiente de concentração dessas moléculas existe, portanto elas têm o potencial

para se difundir para dentro (ou para fora) da célula. No entanto, em razão de serem polares

ou possuírem carga, não conseguem atravessar a parte dos fosfolipídios sem auxílio.

Proteínas facilitadoras de transporte protegem essas moléculas da parte hidrofóbica da

membrana, disponibilizando uma rota por onde podem passar. As duas principais classes de

proteínas facilitadoras de transporte são os canais e as proteínas carreadoras.

Proteínas de canal

Proteínas de canal estendem-se pela membrana e formam túneis hidrofílicos através

dela, permitindo que suas moléculas alvo atravessem por difusão. Canais são muito seletivos

e aceitarão somente um tipo de molécula (ou algumas poucas moléculas estreitamente

relacionadas) para transporte. A passagem através de uma proteína de canal possibilita que

compostos polares e com carga elétrica evitem o centro hidrofóbico da membrana plasmática,

que de outra forma reduziria ou bloquearia sua entrada na célula.

Imagem modificada de "Scheme facilitated diffusion in cell membrane," por Mariana Ruiz

Villareal (domínio público).

Imagem de uma proteína de canal que forma um túnel para permitir que uma

molécula específica atravesse a membrana (a favor de seu gradiente de concentração).

Aquaporinas são proteínas de canal que permitem que a água atravesse a membrana

muito rapidamente e que desempenham funções importantes nas células vegetais, nas

hemácias e em algumas partes dos rins (onde minimizam a quantidade de água perdida como

urina).

Algumas proteínas de canal ficam abertas o tempo todo, mas outras têm um

mecanismo de abertura e fechamento, o que significa que o canal pode abrir ou fechar em

resposta a um sinal específico (como um sinal elétrico ou a ligação a uma molécula). Células

envolvidas na transmissão de sinais elétricos, como células nervosas e musculares, têm canais

iônicos dependentes de voltagem de sódio, potássio e cálcio em suas membranas. A abertura

e o fechamento desses canais e as mudanças resultantes nos níveis de íons no interior da

célula desempenham um importante papel na transmissão elétrica através das membranas (em

células nervosas) e na contração muscular (em células musculares).

Proteínas carreadoras

Uma outra classe de proteínas transmembrana envolvidas no transporte facilitado é

formados pelas proteínas carreadoras. Proteínas carreadoras podem modificar sua forma para

mover uma molécula-alvo de um lado da membrana para o outro.

Imagem modificada de "Scheme facilitated diffusion in cell membrane," por Mariana Ruiz

Villareal (domínio público).

Diagrama mostrando como uma proteína carreadora pode se ligar a uma molécula-

alvo de um lado da membrana, passar por uma mudança de forma e liberar a molécula-alvo

do outro lado da membrana.

Assim como as proteínas de canal, as carreadoras são tipicamente seletivas para uma

ou algumas poucas substâncias. Geralmente, elas alteram a própria forma em resposta à

ligação de sua molécula-alvo e a mudança na forma é que move a molécula para o lado

oposto da membrana. As proteínas carreadoras envolvidas na difusão facilitada simplesmente

proporcionam às moléculas hidrofílicas um caminho para que possam se mover a favor de um

gradiente de concentração existente (em vez de atuar como bombas).

Proteínas de canal e proteínas carreadoras transportam materiais em velocidades

diferentes. No geral, as proteínas de canal transportam moléculas muito mais rapidamente do

que as proteínas carreadoras. Isso ocorre porque proteínas de canais são apenas túneis;

diferente das carreadoras, elas não tem que alterar a forma e voltar ao padrão toda vez que

moverem uma molécula. Uma proteína de canal típica pode facilitar a difusão a uma taxa de

dezenas de milhões de moléculas por segundo, ao passo que uma proteína carreadora pode

trabalhar a uma taxa de aproximadamente mil moléculas por segundo.

Transporte de Membrana – Endocitose e Exocitose

Introdução

Imagine que você é um macrófago: um glóbulo branco sem misericórdia que espreita,

como uma ameba, através dos tecidos do corpo, procurando por patógenos, células mortas ou

morrendo e outras coisas indesejáveis. Quando você encontra um desses, sua tarefa não é

apenas destruí-lo, mas sim devorá-lo por inteiro. (Nhac!)

Essa completa aniquilação pode parecer um pouco exagerada, mas serve a dois

propósitos úteis. Primeiro, recupera macromoléculas valiosas para o uso do corpo. Segundo,

no caso de patógenos estranhos ao corpo, permite que o macrófago apresente fragmentos do

patógeno na sua superfície. Isso alerta outas células imunes de que o patógeno está presente e

desencadeia uma resposta imune.

Mas vamos dar um passo para trás. Como um macrófago "come" um patógeno ou um

pedaço de detrito celular? Nas últimas seções, falamos sobre as formas pelas quais íons e

moléculas pequenas, tais como açúcares e aminoácidos, podem entrar e sair da célula através

de canais e transportadores. Canais e proteínas carreadoras são ótimos para deixar partículas

pequenas e específicas atravessarem a membrana, mas são muito pequenos (e muito

criteriosos sobre o que transportam) para deixar que algo como uma bactéria inteira entre na

célula.

Ao invés, as células precisam de mecanismo de transporte em massa, nos quais

partículas grandes (ou grandes quantidades de partículas pequenas) são movidas através da

membrana. Esses mecanismos envolvem abranger as substâncias a serem transportadas

dentro de seus próprios globos de membrana, que podem separar-se ou fundir-se à membrana

para mover a substância de um lado para o outro. Por exemplo, um macrófago engloba seu

jantar de patógeno através da extensão de "braços" ao seu redor, enclausurando-o em uma

esfera de membrana chamada vacúolo alimentar (onde posteriormente será digerido).

Macrófagos fornecem um exemplo dramático de transporte em quantidade e a maioria

das células do seu corpo não englobam microrganismos inteiros. Contudo, muitas células têm

algum tipo de mecanismo de transporte de massa. Esses mecanismos permitem que as células

obtenham nutrientes do ambiente, "agarrando" seletivamente determinadas partículas do

fluido extracelular, ou liberando moléculas sinalizadoras para se comunicarem com os

vizinhos. Como os processos de transporte ativo que movem íons e moléculas pequenas

através de proteínas carreadoras, o transporte de massa é um processo que requer energia (e,

na verdade, energia intensiva).

Aqui, veremos diferentes modos de transporte em massa: fagocitose, pinocitose,

endocitose mediada por receptor e exocitose.

Endocitose

Endocitose (endo = interno, citose = mecanismo de transporte) é um termo geral para

os vários tipos de transporte ativo que movem partículas para dentro da célula englobando-as

em uma vesícula feita de membrana plasmática.

Há variações da endocitose, mas todas seguem o mesmo processo básico. Primeiro, a

membrana plasmática da célula invagina (dobra-se para dentro), formando um saco ao redor

da partícula ou partículas-alvo. O saco é então pinçado com a ajuda de proteínas

especializadas, deixando a partícula presa dentro de uma recém-criada vesícula ou vacúolo

dentro da célula.

A endocitose pode ainda ser subdividida nas seguintes categorias: fagocitose,

pinocitose e endocitose mediada por receptor.

Fagocitose

Fagocitose (literalmente, "comer célula") é uma forma de endocitose na qual

partículas grandes, como células ou restos celulares, são transportados para dentro da célula.

Nós já vimos, na abertura do artigo, um exemplo de fagocitose, pois esse é o tipo de

endocitose utilizado pelo macrófago para englobar o patógeno.

Imagem adaptada de: OpenStax Biology (trabalho original de Mariana Ruiz Villareal).

Diagrama da fagocitose.

Eucariontes unicelulares chamados amebas também usam fagocitose para caçar e

consumir suas presas. Ou ao menos elas tentam – a série de imagens abaixo mostra uma

ameba frustrada tentando fagocitar uma célula de levedura que é só um pouquinho grande

demais.

Uma vez que a célula englobou com sucesso a partícula-alvo, o saco contendo a

partícula será pinçado da membrana, formando um compartimento delimitado por membrana

chamado de vacúolo alimentar. O vacúolo alimentar posteriormente irá se fundir com uma

organela chamada lisossomo, o "centro de reciclagem" da célula. Lisossomos têm enzimas

que quebram a partícula englobada, reduzindo-a a seus componentes básicos (como

aminoácidos e açucares), que podem ser usados pela célula.

Crédito da imagem: sequência de imagens do vídeo de Margaret

Pinocitose

Pinocitose (literalmente, "beber célula") é uma forma de endocitose na qual a célula

coleta pequenas quantidades de fluido extracelular. A pinocitose ocorre em muitos tipos de

células e acontece continuamente, com a célula experimentando e reexperimentando o líquido

circundante para pegar quaisquer nutrientes e outras moléculas que por acaso estejam

presentes. O material pinocitado é retido em uma pequena vesícula, muito menor que o

grande vacúolo alimentar produzido pela fagocitose.

Imagens adaptadas de: OpenStax Biology (trabalho original de Mariana Ruiz Villareal).

Diagramas com representações da pinocitose (à esquerda) e da endocitose mediada

por receptor (à direita).

Endocitose mediada por receptor

Endocitose mediada por receptor é uma forma de endocitose na qual proteínas

receptoras na superfície celular são usadas para capturar uma molécula-alvo específica. Os

receptores, que são proteínas transmembrana, agrupam-se em regiões da membrana

plasmática conhecidas como depressões revestidas. Esse nome vem de uma camada de

proteínas, chamadas proteínas de revestimento, que são encontradas no lado citoplasmático

da depressão. A Clatrina, mostrada no diagrama acima, é a proteína de revestimento melhor

estudada.

Quando os receptores se ligam à sua molécula-alvo específica, a endocitose é

desencadeada e os receptores com suas moléculas acopladas são levados para dentro da

célula em uma vesícula. As proteínas de revestimento participam desse processo dando à

vesícula o seu formato arredondado e ajudando-a a se desvencilhar da membrana. A

endocitose mediada por receptor permite que as células absorvam grandes quantidades de

moléculas relativamente raras (presentes em baixas concentrações) no fluido extracelular.

Embora a endocitose mediada por receptor destine-se a trazer substâncias úteis para

dentro da célula, outras partículas, menos amigáveis, podem conseguir entrar pela mesma

rota. O vírus da gripe, difteria e a toxina colérica todos usam vias de endocitose mediada por

receptor para entrar nas células.

Suponha que um determinado tipo de molécula fosse removido do sangue por

endocitose mediada por receptor. O que aconteceria se a proteína receptora para aquela

molécula estivesse faltando ou defeituosa?

Resposta: A molécula alvo não seria mais retirada do sangue, e desta forma poderia

começar a se acumular até níveis anormalmente elevados. Na verdade, isso é exatamente o

que acontece na doença conhecida como hipercolesterolemia familiar.

Em uma pessoa normal, a forma de colesterol chamada lipoproteína de baixa

densidade (colesterol "ruim") ou LDL (na sigla em inglês) é removida do sangue por

endocitose mediada por receptor. Em pessoas que têm hipercolesterolemia familiar, os

receptores de LDL não funcionam corretamente ou podem estar completamente ausentes.

Pessoas com essa condição podem correr risco de vida devido aos níveis altos de colesterol

no sangue, porque suas células não conseguem remover partículas de LDL da corrente

sanguínea.

Exocitose

Células devem absorver determinadas moléculas, tais como nutrientes, mas elas

também precisam liberar outras moléculas, tais como proteínas sinalizadoras e dejetos, para o

ambiente externo. Exocitose (exo = externo, citose = mecanismo de transporte) é uma forma

de transporte em quantidade na qual materiais são transportados de dentro para fora da célula

em vesículas envoltas por membrana que se fundem à membrana plasmática.

Imagem adaptada de: OpenStax Biology (trabalho original de Mariana Ruiz Villareal).

Diagrama do processo da exocitose.

Algumas dessas vesículas vêm do aparelho de Golgi e contêm proteínas feitas

especificamente pela célula para serem liberadas no exterior, como moléculas sinalizadoras.

Outras vesículas contêm dejetos dos quais a células precisa se livrar, tais como os resíduos

que permanecem após a digestão de uma partícula fagocitada.

Essas vesículas são transportadas até a borda da célula, onde elas podem se fundir à

membrana plasmática e liberar seus conteúdos no meio extracelular. Algumas vesículas se

fundem completamente à membrana e são incorporadas a ela, enquanto outras seguem o

modelo "beijar-e-correr", fundindo-se apenas o suficiente para liberar seus conteúdos

("beijando" a membrana) antes de se separar e retornar ao interior da célula.

Animações: Endocitose e Exocitose: Disponivel em:

https://www.youtube.com/watch?v=bt4jUsa7Xjo

Paródia: Equipe bio "composição da membrana". Disponível em:

https://www.youtube.com/watch?v=G_Xu1O4fMqc

Referência: Este texto foi copiado na íntegra do site ―khanacademy‖ com algumas

modificações. Disponível em: https://pt.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-

transport