CITOCININAS

•Principal função = Retarda a senescência de órgãos vegetais e controla a divisão celular.

Vários foram os estudos sobre substâncias que estimulavam a proliferação de células vegetais em cultura = destaque para a água de coco adicionada com uma auxina e 10 a 20% de água de coco.

As CKs naturais são derivadas da adenina

•Miller et al. (1955) isolaram uma substância a partir do DNA de esperma de arenque = CINETINA

6‐FURFURILAMINOPURINA (Cinetina)

•Primeira citocinina natural isolada

• Na década de 70 Miller e Letham descobriram independentemente a ZEATINA a partir de extrato de endosperma imaturo de milho.

• Outras Ck naturais: dihidrozeatina e isopenteni-ladenina

Diidrozeatina N6‐(2‐Isopentenil)‐adenina

•Análogos Citocinínicos –

• CK sintéticas derivadas de aminopurinas substituídas na posição 6. • Exemplos: benzilamino purina (BA),

tetrapiranil-benzil aminopurina (PBA) e cinetina. Exceção derivados de difeniluréia.

BA e cinetina são as citocininas mais utilizadas

cinetina

•Análogos Citocinínicos –

• CK sintéticas não purínicas: difeniluréia, imidazol, benzilimidazol e fluor-fenilbiureto

Possuem atividade 10 a 100x maior que a das aminopurinas

N, N’‐Difeniluréia

Forclorofenuron

Tidiazuron(desfoliante e herbicida)

•As CK naturais ocorrem nas formas livre e ligadas a alguma macromolécula (tRNA principalmente).

•Algumas bactérias e fungos podem produzir e secretar CK ou estimulam a planta a sintetizar hormônios, como CK.

• Exemplos Agrobacterium tumefaciens e Corynebacterium fascians

Produção de citocininas por outros organismos

Abrigo e sítios de alimentação

- Fungo - micorrizas, vassoura ‐de ‐bruxa

‐Nematóides - Células gigantes

‐Corynebacterium fascians - Vassoura ‐de ‐bruxa

‐Agrobacterium tumefasciens - Galha –da ‐coroa

‐Insetos galhadores (diptera, coleoptera, etc...)

Caule de tomateiro

Galha –da ‐coroa

Transformação natural da planta por Agrobacterium tumefaciens

•Rota biossintética:

Precursor : derivado isoprenóide = ácido Mevalônico

As cadeias laterais das CKs naturais são relacionadas aos carotenos, giberilinas e ácido abscísico e alguns compostos de defesa das plantas chamados fitoalexinas.

Transporte- Via xilema‐ Principal forma inativa transportada:Zeatina ribosídeoDerivados trans‐Zeatina -Não se ligam ao receptor CRE1

Regulação do níveis internos

•Modo de ação:

CK liga-se a um receptor que contém uma proteína (CBF1).

Promove o aumento de polirribossomos

Aumenta a síntese de proteínas.

Ck também promove a divisão celular

O ciclo celular é regulado por “checkpoints” que permitem ou bloqueiam a progressão em cada fase

Os “checkpoints “ na transição de cada fase dependem da presença de ciclinas e cinases específicas que:

1. “Sinalizam” acerca das condições do ambiente e do meio celular2. Permitem ou não a entrada no próxima fase

Citocinina regula o ciclo celular na fase G1 por induzir a expressão do gene da ciclinaD3 (cycD3)

G1

G2

M

Aumento do

citoplasmaSintese proteica

divisão

S

CK também promove a absorção de cálcio pela célula

Funções biológicas das citocininas

•Regulação da divisão celular

•Regulação da morfogênese em calos

•Regulação da dominância apical

•Retardam a senescência de frutos e folhas

•Promovem movimento de nutrientes

•Promove o desenvolvimento de cloroplastos

Regulação da divisão celular na parte aérea

(ATCKX1)

Plantas de tabaco superexpressando a oxidase da citocinina na Parte aérea

Controle

↓[Citocininas] = menor desenvolvimento da parte aérea

Regulação da divisão celular nas raízes

↓[Citocininas] = diminui desenvolvimento radicular

Planta super‐expressandoa oxidase da citocinina na raiz

Morfogênese em calos de Nicotiana tabacum AIA (mg/L)

0 0,005 0,03 0,18 1,08 3,0

Cinetinamg/L

Razão auxina/citocininaAlta: calos->raízesIntermediaria: calos->calosBaixa: calos->brotos

0

0,2

1,0

Regulação da dominância apical

Aumento da concentração de citocininas reduz a dominância apical

Desenvolvimento das gemas laterais

↑[citocinina]

Vassoura‐de‐bruxa em Abies balsamea

Corynebacterium fascians

Aplicações exógenas de citocinina revertem a senescência foliar

Tomates transformados com gene de síntese de citocinina (gene ipt) entram tardiamente na senescência

Plantas de tabaco transformadas com gene de síntese de citocinina (gene ipt) entram tardiamente na senescência

transformada

controle

Experimento evidenciando a mobilização de nutriente radioativamente marcado para o local de aplicação de citocinina

A citocinina aumenta a força dreno em tecidos

Água ñ tratado Cinetina ñ tratado ñ tratado Cinetina

Desenvolvimento de cloroplastos no escuro

Escuro Escuro + citocinina