0

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO UFMT

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E TECNOLÓGICAS

Programa de Pós-graduação em Engenharia Agrícola

CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E NUTRICIONAIS DE

GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS EM CONDIÇÕES DE

EXCESSO E DÉFICIT HÍDRICO

BRUNA ELUSA KROTH

RONDONÓPOLIS–MT

2013

1

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO-UFMT

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E TECNOLÓGICAS

Programa de Pós-graduação em Engenharia Agrícola

CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E NUTRICIONAIS DE

GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS EM CONDIÇÕES DE

EXCESSO E DÉFICIT HÍDRICO

BRUNA ELUSA KROTH

Engenheira Agrícola e Ambiental

Orientador (a): Profª Drª. Edna Maria Bonfim-Silva

Dissertação apresentada à

Universidade Federal de Mato

Grosso, para obtenção do título

de Mestre em Engenharia

Agrícola. Linha de pesquisa:

Engenharia de Sistemas

Agrícolas.

RONDONÓPOLIS–MT

2013

2

3

4

A minha mãe, “Por sempre ter

acreditado em minhas escolhas,

por mais difíceis que parecessem.

Pelo amor incondicional e, por ser

o sentido a da minha existência. Te

amo”.

Dedico

5

AGRADECIMENTO

A Deus, pela oportunidade ímpar, por estar ao meu lado em todos os momentos, principalmente nos mais difíceis, pelo amor e, por ter permitido que chegasse até aqui. A minha família, minha irmã Betânia Gabrieli Miotto, meu padrasto Gilmar José Miotto, meu padrinho Ari Pedro Kroth, minha tia Nilda Campos Kroth e minhas primas Narjana Roberta Kroth e Natalhie Camila Kroth, pela compreensão, pelo ombro amigo, pelo abrigo seguro por fazer meus dias mais felizes e, pelo amor. Ao meu marido Paulo Victor Vilela, acima de tudo pelo amor, companheirismo, pelas palavras de incentivo, por não deixar que me perdesse nas decisões a serem tomadas, por estar ao meu lado, sempre acreditar em mim e fazer meus dias mais felizes. A minha orientadora Profa. Dra. Edna Maria Bonfim-Silva, pela orientação prestada, transmissão de toda sabedoria, pela dedicação na concretização de todos os trabalhos, por ser umas das responsáveis por minhas conquistas, por me ajudar a entender o sentido de toda a luta e, pela amizade e preocupação. Ao Porf. Dr. Tonny José Araújo da Silva pela coorientação, conhecimento transmitido, pela indispensável dedicação na edificação de meus conhecimentos. Aos meus amigos, Antonio Tássio Santana Ormond, Carolina Silva Alves dos Santos, Maria Débora Loiola Bezerra, Carlos Eduardo Avelino Cabral, Evelin Cristina Figueiredo, Gislane Frigo, Claudia Cardoso dos Santos, Danitylle Chaves, Patrícia Candida Menezes sempre dispostos a ajudar, pela amizade indispensável, pela ajuda na condução do experimento e, pelos momentos de descontração e pelas risadas. Aos professores do curso de pós-graduação em Engenharia Agrícola pela dedicação em oferecer um curso de qualidade, pelas cobranças edificantes e, pelos conhecimentos transmitidos.

Aos alunos de iniciação científica do curso de Engenharia Agrícola e Ambiental, em especial a Carina Sthefanie Lemes e Lima e, ao Grupo de pesquisa Práticas em Água e Solo da UFMT, Campus de Rondonópolis, pelo auxílio.

Aos técnicos dos laboratórios de Solos e Produção vegetal, Elias

França e Aguinaldo Claudio. Ao curso de Zootecnia, pelo empréstimo de material de laboratório.

À Universidade Federal de Mato Grosso pela disponibilidade do curso

de mestrado em Engenharia Agrícola.

6

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de nível Superior -

CAPES pela concessão da bolsa.

A todos que de forma edificante, colaboraram com a realização do trabalho. MUITO OBRIGADA.

7

CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E NUTRICIONAIS DE

GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS EM CONDIÇÕES DE

EXCESSO E DÉFICIT HÍDRICO

RESUMO- O déficit hídrico assim como o alagamento do solo podem causar

redução na disponibilidade e qualidade das pastagens. Assim, objetivou-se

avaliar o desenvolvimento de três cultivares de Brachiaria brizantha, sob

disponibilidades hídricas do solo. O experimento foi realizado em casa de

vegetação, no Campus Universitário de Rondonópolis-MT. O delineamento

experimental foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 3x3, com três

cultivares de Brachiaria brizantha (Marandu, cv. Piatã e cv. Xaraés) e, três

disponibilidades hídricas, sendo, solo alagado (0 kPa), capacidade de campo

(10 kPa, tratamento controle) e déficit hídrico (50 kPa), em 5 repetições. O

solo utilizado foi o Neossolo Flúvico, sendo realizado a adubação com

fósforo e potássio de 250 e 100 mg dm-3, respectivamente e aplicado 200

mg dm-3 de nitrogênio parcelado em quatro aplicações. As avaliações foram

realizadas aos 45, 75 e 105 dias da instalação dos tratamentos. As variáveis

analisadas foram altura das plantas, índice de clorofila, número de folhas,

massa seca das folhas, dos colmos, da parte aérea e das raízes, relação

folha/colmo, relação massa seca da parte aérea e raízes, pH do solo e

concentração de nitrogênio. Os resultados foram submetidos à análise de

variância e, teste de Tukey a 5% de probabilidade pelo programa estatístico

SISVAR. A cultivar Marandu foi a mais tolerante ao alagamento do solo,

seguida pela cultivar Piatã. A cultivar Xaraés mostrou ser a mais sensível

tanto ao déficit hídrico como ao alagamento do solo. A maior concentração

de nitrogênio ocorreu no tratamento de déficit hídrico. A cultivar que

apresentou maior concentração de nitrogênio foi a Piatã, porém não diferiu

da cultivar Xaraés.

Palavras-chave: Brachiaria brizantha, estresse hídrico, umidade do solo.

8

CHARACTERISTICS OF PRODUCTIVE AND NUTRITION IN

FORAGE GRASSES AND CONDITIONS OF EXCESS WATER

DEFICIT

ABSTRACT- The drought and the flooding can cause reduction in the

availability and quality of pastures. The objective was to evaluate the

development of three cultivars of Brachiaria brizantha under soil water

availability. The experiment was conducted in a greenhouse at the University

Campus Rondonópolis. The experimental design was completely randomized

in a 3x3 factorial with three cultivars brizantha (cv. Marandu, cv. Piatã and cv.

Xaraés)and three water availability, being flooded soil (0 kPa), field capacity

(10 kPa, control) and drought (50 kPa), 5 replicates. The soil used was

Fluvic, being held fertilization with phosphorus and potassium in doses of 250

and 100 mg dm-3, respectively, and applied 200 mg dm-3 nitrogen

applications in four installments. Evaluations were performed at 45, 75 and

105 days of treatment installation. The variables studied were plant height,

chlorophyll content, number of leaves, dry weight of leaves, stems, shoots

and roots, leaf/stem ratio, relative dry mass of shoots and roots, soil pH and

concentration nitrogen. The results were submitted to ANOVA and Tukey test

at 5% probability by statistical program SISVAR. The Marandu was the most

tolerant to flooding, followed by Piatã. The Xaraés proved to be much more

sensitive to drought and the flooding. The highest concentration of nitrogen

occurred in the treatment of water deficit. The cultivar with the highest

nitrogen concentration was the Piatã, however not the deferred Xaraés.

Keywords: Brachiaria brizantha, soil moisture, water stress.

9

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO.............................................................................................. 11

2 REFERENCIAL TEÓRICO........................................................................... 13

2.1 Importância da água no desenvolvimento vegetal....................................... 13

2.2 Estresse hídrico............................................................................................ 14

2.3 Neossolo Fluvico.......................................................................................... 15

2.4 Brachiaria brizantha...................................................................................... 16

2.4.1 Brachiaria brizantha cv. Marandu................................................................. 17

2.4.2 Brachiaria brizantha cv. Piatã....................................................................... 18

2.4.3 Brachiaria brizantha cv. Xaraés.................................................................... 19

3 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................. 20

3.1 Delineamento experimental.......................................................................... 21

3.2 Determinação da curva de umidade do solo................................................ 21

3.3 Instalação dos tensiômetros......................................................................... 22

3.4 Reposição da água evapotranspirada.......................................................... 23

3.5 Semeadura e desbaste das planta.............................................................. 23

3.6 Condução experimental................................................................................ 24

3.7 Variáveis analisadas..................................................................................... 24

3.8 Análise estatística......................................................................................... 26

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................... 27

4.1 Altura das Plantas......................................................................................... 28

4.2 Número de Folhas........................................................................................ 30

4.3 Número de Perfilhos..................................................................................... 33

4.4 Massa Seca de Folhas................................................................................. 36

4.5 Massa Seca de Colmos................................................................................ 38

4.6 Massa Seca da Parte Aérea......................................................................... 41

4.7 Massa Seca de Raízes................................................................................. 44

4.8 Relação Folha/Colmo................................................................................... 46

4.9 pH do Solo.................................................................................................... 47

4.10 Índice de Clorofila......................................................................................... 49

4.11 Nitrogênio na Parte Aérea da Planta............................................................ 52

10

5 CONCLUSÕES............................................................................................. 56

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................ 57

11

1 INTRODUÇÃO

O Brasil é um grande produtor de carne e leite com criação de bovinos a

pasto obtendo um rebanho de aproximadamente 212 milhões de cabeças

bovinas, além de possuir ambientes edafoclimáticos com grande potencial

para aumentar ainda mais esta participação no mercado mundial (IBGE,

2011).

A área cultivada com pastagens no Brasil, sejam elas nativas ou

cultivadas, chega a pouco mais de 173 milhões de hectares. Deste total,

cerca de 56.836.902 ha encontram-se na região Centro Oeste, onde cerca de

80% estão degradadas ou em sistema de degradação (IBGE, 2006).

As áreas de pastagens no Brasil evoluíram significativamente com a

introdução dos capins do gênero Brachiaria e seus cultivares, que se

adaptaram as condições edafoclimáticas dos trópicos, sendo predominante

nas pastagens existentes e em formação (RODRIGUES, 2010).

As pastagens são a forma mais prática e econômica de alimentação de

bovinos e constituem a base de sustentação da pecuária do Brasil. Sabe-se,

entretanto, que os resultados econômicos obtidos pela maioria dos

pecuaristas com a criação de bovinos nas pastagens brasileiras, são muito

modestos se considerado o grande potencial da atividade (VITOR et al.,

2009).

Segundo Santos e Almeida (2006), embora as gramíneas forrageiras

tropicais possuam elevado potencial de produção de forragem, no Brasil

Central, cerca de 80% dessa produção ocorre no período das águas e apenas

20% na seca.

A água é um dos fatores ambientais determinantes da diversidade

produtiva dos vegetais, podendo comprometer as funções vitais ou estimular

reações adaptativas que capacitem as plantas a sobreviverem por períodos

longos de estresse hídrico (DINIZ, 1999).

Períodos de seca podem tornar-se mais pronunciados como resultado da

mudança climática global, dificultando a manutenção da produção, da

produtividade e da qualidade da forragem. A deficiência hídrica influencia o

12

crescimento das plantas provocando alterações anatômicas, morfológicas,

fisiológicas e bioquímicas. Esse efeito depende do tipo de planta e do grau e

duração da deficiência hídrica (PAIVA, 2007).

Por outro lado, em pastagens tropicais, a inundação ou alagamento

temporário pode ser evento relativamente comum. O excesso d’água no solo

sob pastagem pode ser causado, naturalmente, por períodos chuvosos

intensos, má drenagem do solo também pela elevação sazonal do nível de

rios e de lençóis freáticos (DIAS-FILHO, 2005).

Para tanto, a busca de genótipos ou cultivares de plantas que sejam

tolerantes ao excesso de água no solo tem apresentado importância

crescente, pois o alagamento e o encharcamento do solo são episódios

recorrentes em muitas áreas (DIAS-FILHO; LOPES, 2012).

Assim, objetivou-se estabelecer a tolerância e a suscetibilidade, através

do crescimento, desenvolvimento e nutrição, de três cultivares de Brachiaria

brizantha (Marandu, Piatã e Xaraés), ao déficit hídrico e ao alagamento, bem

como identificar qual cultivar apresenta maior resistência a estes estresses.

13

2 REFERENCIAL TEÓRICO

2.1 Importância da água no desenvolvimento vegetal

A distribuição da vegetação na superfície da terra é controlada mais

pela disponibilidade de água do que qualquer outro fator. Os vegetais

possuem cerca de 80% de água do seu peso. A água é parte integrante das

células e entra em todos os processos do metabolismo animal e vegetal

(GUYTON, 1988; PAIVA, 2000).

Qualquer cultura, durante seu ciclo de desenvolvimento, consome

quantidade de água significativa, sendo que cerca de 98% desse volume

passam pela planta, perdendo-se posteriormente na atmosfera pelo processo

de transpiração. Esse fluxo de água, contudo é necessário para o

desenvolvimento vegetal e por esse motivo sua taxa deve ser mantida dentro

de limites ótimos para cada cultura. Devido esses fatores, o manejo correto de

água é ponto fundamental em uma agricultura racional (REICHARDT; TIMM,

2004).

Em plantas de metabolismo C4, como a Brachiaria brizantha, para cada

grama de matéria orgânica produzida, aproximadamente, 300 gramas de

água são absorvidos pelas raízes, sendo que 95% é perdida pelo processo de

transpiração e o restante utilizado no metabolismo e crescimento vegetal

(TAIZ; ZEIGER, 2009).

A água é um recurso essencial para o metabolismo da planta sendo que,

a nível celular participa de reações químicas, estando quimicamente

associada aos constituintes do protoplasma, ligada a íons ou dissolvendo

substâncias orgânicas (LARCHER, 2006).

Segundo Dias (2008) a água permite o desenvolvimento de pressão de

turgescência que dá um elevado grau de rigidez ao conteúdo celular e à

parede celular envolvente. Nas plantas herbáceas é esta pressão que

representa, em parte, o “esqueleto” que fornece suporte aos caules.

E ainda a taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível

e a sua resposta mais rápida, ao equilibrar uma situação de carência hídrica

14

que a qualquer outro fator ambiental capaz de estabelecer uma situação de

estresse (DIAS, 2008).

A entrada de água na planta ocorre por meio da absorção. As plantas

absorvem água em toda a sua superfície, mas a maior parte do suprimento de

água vem do solo (PAIVA; OLIVEIRA, 2006).

2.2 Estresse hídrico

Condições temporárias ou permanentes de alagamento (formação de

lâmina de água) ou encharcamento (saturação com água) do solo são

problemas globais que podem trazer sérios prejuízos para o desenvolvimento

agropecuário (DIAS-FILHO, 2012).

Segundo Dias-Filho (2005), a incidência e a duração de eventos de

alagamento ou de encharcamento do solo em pastagens podem também ter

origem antropogênica. Nesse caso, os episódios de excesso de água no solo

são intensificados por práticas de manejo que compactam o solo, diminuindo,

progressivamente, sua capacidade natural de drenagem.

O déficit na disponibilidade de oxigênio (hipoxia e anoxia) é o principal

fator de estresse em solos sob excesso de água. Nas plantas, o impacto do

excesso de água no solo é, na maioria dos casos, sentido diretamente pelas

raízes e indiretamente pela parte aérea (DIAS-FILHO; LOPES, 2012). A

eficiência das estratégias adaptativas determinará a tolerância da planta a

períodos de hipoxia e anoxia (YIN et al., 2009).

Na parte aérea, o excesso de água no solo pode induzir à clorose,

murchamento prematuro, queda da capacidade fotossintética, do potencial

hídrico e da concentração de nutrientes nas folhas e diminuição no

crescimento (VISSER et al., 2003).

Quando a planta enfrenta períodos relativamente mais longos de

alagamento ou encharcamento do solo, uma das respostas morfoanatômicas

mais comuns à hipoxia e à anoxia é a formação de aerênquima e de raízes

adventícias, que visam à captura e ao transporte de oxigênio para os tecidos

submersos (ARMSTRONG et al., 1994).

15

Por outro lado, a ocorrência de déficit hídrico em plantas cultivadas

afeta o crescimento e o desenvolvimento das culturas em todo o mundo.

Desde os antigos povos sumérios, o homem tem procurado uma alternativa

mais efetiva do aproveitamento da água para superar os efeitos do déficit

hídrico às plantas (SANTOS; CARLESSO, 1998).

O déficit hídrico é uma situação comum à produção de muitas culturas,

podendo apresentar um impacto negativo substancial no crescimento e

desenvolvimento das plantas (LECOEUR; SINCLAIR, 1996). A tolerância da

planta ao déficit hídrico parece ser um importante mecanismo de resistência

para manter o processo produtivo em condições de baixa disponibilidade de

água às plantas (SANTOS; CARLESSO, 1998).

A perda de água do tecido da planta produz efeitos diretos, como

redução do potencial químico ou atividade da água, além de aumentar a

concentração de macromoléculas e de solutos de baixos pesos moleculares.

Pode, também, interferir nas relações espaciais em membranas e organelas,

por meio da redução do seu volume, reduzindo a pressão hidrostática dentro

das células, além de outros (CARVALHO et al., 2011).

2.3 Neossolo Flúvico

Solos minerais não hidromórficos, pouco evoluídos, formados em

depósitos aluviais recentes, nas margens de cursos d’água, apresentam

apenas um horizonte A sobre camadas estratificadas, sem relação

pedogenética entre si. Trata-se de deposições sucessivas de natureza

aluvionar, relativamente recentes (SEPLAN, 2007).

Geralmente apresentam espessura e granulometria bastante

diversificadas, ao longo do perfil do solo, devido à diversidade e a formas de

deposição do material originário. Geralmente a diferenciação entre as

camadas é bastante nítida, porém, existem situações em que torna-se difícil a

separação das mesmas, principalmente quando são muito espessas.

Possuem cores e texturas bastante diversificadas, com predomínio das cores

variando de bruno-escuro a bruno-claro, matizes 10YR e 7,5YR com valores

16

de 3 a 6 e cromas de 2 a 4 e texturas mais comuns nas classes franco-

arenosa, franco-argilosa, argilossiltosa, franca e argilosa (AGEITEC, 2013).

Podem ainda, ocorrer camadas com cores avermelhadas nos matizes

5YR a 2,5YR e mosqueamentos de tamanho e cores diversas,

particularmente nas camadas com restrições de drenagem. No geral estes

solos ocorrem nos ambientes de várzeas, planícies fluviais e terraços

Aluvionares, ao longo das linhas de drenagens das principais bacias

hidrográficas, sob vegetação natural de campos higrófilos de várzea ou

floresta perenifólia de várzea (EMBRAPA, 2013a).

Possui riscos de inundação por cheias periódicas ou por acumulação

de água de chuvas. De maneira geral, são considerados de grande

potencialidade agrícola, mesmo os de baixa saturação por bases. Pela própria

origem, são heterogêneos no que diz respeito às características físicas e

químicas. Os eutróficos, de textura média, são os mais apropriados para

diversas culturas (SEPLAN, 2007).

Esses solos ocorrem nas planícies de inundação de rios e córregos,

quase sempre com subdominantes. Em nível de dominância, ocupam uma

superfície de 3.073, 51 Km2, em vários trechos das planícies dos rios

Paraguai, Cuiabá e São Lourenço, no sul do Estado de Mato Grosso

(SEPLAN, 2007).

2.4 Brachiaria brizantha

O gênero Brachiaria é constituído por cerca de 100 espécies,

pertencentes à tribo Paniceae. Foi descrita por Trinius em 1834 como uma

subdivisão de Panicum, sendo posteriormente elevada à categoria de gênero

por Grisebach em 1853 (RENVOIZE et al., 1998).

As Brachiarias ocupam grande área e utilização, apresentando

contribuição marcante na produção de carne e leite do Brasil. Somente nas

regiões de Cerrados, as espécies do gênero Brachiaria somam 51 milhões de

hectares, totalizando 85% das gramíneas forrageiras cultivadas nesse

ecossistema (MACEDO, 2005).

17

A Brachiaria brizantha é originária de regiões vulcânicas da África,

onde os solos apresentam bons níveis de fertilidade. Trata-se de uma planta

perene, cespitosa, robusta, que possui da 1,5 a 2,5 m de altura. Apresenta

ampla adaptação climática até 3000 m acima do nível do mar, com

precipitação anual variando entre 700-3000 mm. Alguns genótipos

apresentam boa resistência à cigarrinha das pastagens (Homeptera:

Cercopidae). Pode ser cultivada em solos ondulados a fortemente ondulados

(BASSO, 2006).

A Brachiaria brizantha é uma planta recomendada como alternativa

para os cerrados de média a boa fertilidade em face de alta produção de

forragem, persistência, boa capacidade de rebrota, tolerância ao frio, seca e

ao fogo, respondendo bem à adubação fosfatada e apresentando boa

tolerância a altos teores de alumínio e manganês no solo (ALCÂNTARA;

BUFARAH, 1999).

A Brachiaria brizantha é amplamente utilizada na formação de

pastagens no cerrado, geralmente em extensas áreas destinadas à atividade

pecuária (OLIVEIRA, 2007). Dentre as cultivares de Brachiaria brizantha

pode-se destacar a Marandu, Piatã e Xaraés.

2.4.1 Brachiaria brizantha cv. Marandu

A maioria das cultivares de espécies de Brachiaria disponíveis no

mercado brasileiro de sementes forrageiras provém de introduções anteriores

ao grande enriquecimento do germoplasma, efetivado a partir de 1987.

Destaca-se, portanto, a Brachiaria decumbens cv. Basilisk e a Brachiaria

brizantha cv. Marandu (EMBRAPA-CNPGC, 1984).

Em 1984 a Embrapa Gado de Corte e a Embrapa Cerrados lançou a

cultivar Marandu, que em guarani significa novidade, representante brasileira

da Brachiaria brizantha, foi avaliada e selecionada em Ibirarema, São Paulo.

Proveniente da estação de pesquisa do Zimbábue, África, possui como

pontos positivos principais a resistência a cigarrinha, palatabilidade, qualidade

18

de forragem e adaptada a solos de média fertilidade (NUNES et al., 1984;

EMBRAPA, 2004).

Observa-se uma tendência ao aumento na utilização do capim-

marandu (Brachiaria brizantha Stapf. cv. Marandu), sendo que isso se deve,

ao fato dessa gramínea se adaptar bem a solos de média e baixa fertilidade

ou de textura arenosa, e tolerar altas saturações de alumínio (ALVES; SILVA

FILHO, 1996), características estas, típicas dos solos das regiões de cerrado.

2.4.2 Brachiaria brizantha cv. Piatã

A cultivar Piatã é uma Brachiaria brizantha selecionada após 16 anos

de avaliações pela Embrapa, a partir de material coletado na década de 1980,

na região de Welega, na Etiópia, África (ANDRADE, 2010).

É uma planta de crescimento ereto e cespitosa (forma touceiras) de

porte médio e altura entre 0,85 m e 1,10 m, apresentando colmos verdes e

finos (4 mm de diâmetro). As bainhas foliares têm poucos pêlos, e a lâmina

foliar é glabra (sem pêlos) medindo até 45 cm de comprimento e 1,8 cm de

largura. A lâmina é áspera na face superior e tem bordas serrilhadas e

cortantes, apresentando ainda perfilhamento aéreo. Sua inflorescência se

diferencia das outras cultivares de B. brizantha por apresentar maior número

de racemos (até 12), quase horizontais, com pêlos longos e claros nas bordas

e espiguetas sem pêlos e arroxeadas no ápice. Suas sementes são menores

que as da B. brizantha cv. Xaraés (EMBRAPA, 2009).

Estudos realizados em casa de vegetação sugerem que o capim Piatã

apresenta grau moderado de tolerância ao alagamento do solo,

comparativamente a cultivar Marandu, que é muito sensível (CAETANO;

DIAS-FILHO, 2008).

As duas principais limitações dessa cultivar são a sua susceptibilidade

à cigarrinha da cana (Mahanarva tristis) e o grau de adaptação regular às

condições que causam a síndrome da morte do capim Marandu, podendo

haver mortalidade de touceiras em terrenos sujeitos ao encharcamento

temporário do solo (ANDRADE, 2010).

19

2.4.3 Brachiaria brizantha cv. Xaraés

A Brachiaria brizantha cv. Xaraés foi coletada na região de Cibitoke, no

Burundi, África, entre 1984 e 1985 (EMBRAPA, 2004). O cultivar Xaraés foi

liberado com o objetivo de promover a diversificação de espécies forrageiras

das pastagens do gênero Brachiaria, oferecendo opção alternativa de

qualidade à Brachiaria brizantha cv. Marandu, desencorajando, assim, o

monocultivo pecuário predominante no Centro Oeste (VALLE et al., 2004).

É uma planta cespitosa, de altura média de 1,5 m, colmos verdes de 6

mm de diâmetro e pouco ramificados. Apesar do porte ereto (crescimento

em touceiras), apresenta colmos finos com nós que podem enraizar em

contato com o solo, gerando novas plantas. A bainha apresenta pêlos claros,

rijos, ralos, mas densos apenas nos bordos, lâmina foliar de coloração

verde-escura, com até 64 cm de comprimento e 3 cm de largura, com

pilosidade curta na face superior, e bordos ásperos (EMBRAPA, 2004).

Em climas com estação chuvosa no verão, como a região Centro-

Oeste, pode ser semeada desde meados de outubro até o final de fevereiro,

sendo ideal de novembro a dezembro. Para um bom estabelecimento, em

boas condições de plantio, recomenda-se uma taxa de semeadura de no

mínimo 4,5 kg ha-1 de sementes puras viáveis, a uma profundidade de

semeadura de 2 a 5 cm, e incorporação com grade niveladora ou plantadeira

(EMBRAPA, 2013b).

Sob pastejo contínuo, deve ser manejada a uma altura de 30 a 45 cm.

Sob pastejo rotacionado as alturas indicadas para a entrada e saída dos

animais são 35 cm e 15 cm, respectivamente. Pode ser cultivada em

praticamente todo o país, em regiões com bom regime de chuvas, sem

invernos rigorosos (EMBRAPA, 2013b).

20

3. MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em casa de vegetação (Figura 1) na

Universidade Federal de Mato Grosso-UFMT, Campus Universitário de

Rondonópolis, no Instituto de Ciências Agrárias e Tecnológicas-ICAT, com

coordenadas geográficas de 16º28’ Latitude Sul, 50º34’ Longitude Oeste e

altitude de 284 m.

Figura 1. Vista parcial do experimento de cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas aos 30 dias (A) e após o primeiro corte (B).

3.1 Delineamento experimental

O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado em

esquema fatorial 3x3, com três cultivares de Brachiaria brizantha (Marandu,

Piatã e a Xaraés), com três disponibilidades hídricas do solo (solo alagado,

capacidade de campo e déficit hídrico) em cinco repetições, perfazendo um

total de 45 unidades experimentais. O solo alagado caracterizou-se com

uma lâmina de 4 cm de água sob a superfície do solo. A capacidade de

campo e o déficit hídrico foram caracterizados pelas tensões de 10 kPa

(tratamento controle) e 50 kPa, respectivamente.

A B

21

Foram utilizados vasos com capacidade para 4,2 dm³. O solo utilizado

foi o Neossolo Flúvico, com textura areia franca, coletado na região de

Rondonópolis-MT, na camada de 0-20 cm de profundidade, o qual passou

por caracterização química e granulométrica (Tabela 1). O solo foi incubado

com calcário por um período de 30 dias para elevar a saturação por bases

para 50%. A adubação foi realizada na semeadura com fósforo e potássio

nas recomendações de 250 e 100 mg dm-3 e o nitrogênio na recomendação

de 200 mg dm-3, o qual foi parcelado em quatro aplicações. Utilizou-se como

fonte de nitrogênio, fósforo e potássio, a uréia, o superfostato simples e o

cloreto de potássio, respectivamente. Após cada um dos cortes, realizou-se

adubação de manutenção com nitrogênio e potássio nas recomendações

anteriormente citadas.

Tabela1. Análise química e granulométrica de amostra do Neossolo Flúvico

coletado na camada de 0-0,20 m de profundidade

pH P K Ca Mg H CTC m M.O Areia Silte Argila

CaCl2 ....mg dm-3

.... ...........cmolc dm-3

............. ...%... ..................g Kg-1

..................

4,2 6,0 51 0,6 0,4 3,5 5,3 38,3 7,6 780 100 120

3.2 Determinação da curva de umidade do solo

A curva característica de retenção de água do solo foi construída

utilizando-se vasos preenchidos com 4,2 dm-3 de solo, em três repetições,

sendo instalado um tensiômentro por vaso. Metodologias semelhantes foram

utilizadas por Souza et al. (2002), Almeida et al. (2010), Otto e Alcaide

(2001) e Casaroli e Lier (2008).

Os vasos foram dispostos em bandejas de polietileno, no qual foi

adicionado água às bandejas até dois terços da altura dos vasos, para

saturação do solo por capilaridade, por um período de 24 horas, de modo a

retirar o oxigênio contido em seus poros.

22

Após a saturação, os vasos foram retirados da bandeja para se

observar a drenagem da água não retida. Ao cessar a drenagem,

realizaram-se as pesagens e leituras tensiométricas da tensão de água no

solo concomitantemente. Esse procedimento foi realizado por um período de

10 dias para coleta dos dados. Após este período realizou-se os cálculos de

umidade do solo para traçar a curva de retenção de água no solo que

ajustou-se ao modelo exponencial (Figura 2).

Figura 2. Curva de retenção de água em Neossolo Flúvico utilizado na condução do experimento.

3.3 Instalação dos tensiômetros

Para condução do experimento em casa de vegetação, foram

instalados dois tensiômetros por tratamento. Para a instalação dos

tensiômetros, os mesmos passaram por um teste para verificar possíveis

vazamentos de água pela cápsula porosa. Os tensiômetros foram colocados

individualmente em um recipiente plástico e ficaram em repouso por um

período de 24 horas. Os tensiômetros que apresentaram algum vazamento

não foram utilizados. Após o teste, os tensiômetros foram colocados em um

recipiente com água destilada com a cápsula porosa submersa, para retirada

de todo o ar nela contido, onde permaneceram por um período de 24 horas.

Passado esse período, os tensiômetros foram instalados nos vasos, a

uma profundidade de 0,10 m. Com um trado de rosca foi aberto um orifício

para instalação do tensiômetro, de modo que houvesse um perfeito contato

23

da cápsula com o solo. O tensiômetro foi introduzido no orifício e o solo ao

redor do tensiômetro foi levemente comprimido de modo a evitar

deslocamento do tensiômetro no solo.

3.4 Reposição da água evapotranspirada

Diariamente a reposição da água evapotranspirada foi baseada na

leitura das tensões de água no solo feita por um tensímetro digital acoplado

aos tensiômetros instalados nas parcelas experimentais (Figura 3). Foi

realizada a média das tensões de cada tratamento para reposição da água

evapotranspirada. A reposição da água no tratamento de solo alagado foi

realizada manualmente até a marcação de 4 cm acima da superfície do solo.

Figura 3. Tensiômetro instalado em uma unidade experimental (A) e leitura da tensão de água no solo com o tensímetro (B).

3.5 Semeadura e desbaste das plantas

A semeadura foi realizada diretamente nos vasos com 40 sementes

da gramínea por unidade experimental. Após o estabelecimento das

A B

24

plântulas, cerca de sete dias após a semeadura, foi realizado o desbaste

deixando-se três plantas por vaso. Quando as plantas atingiram altura média

de 10 cm foram iniciados os tratamentos com disponibilidades hídricas.

3.6 Condução experimental

A coleta dos dados foram realizados em três avaliações, cada uma

acompanhada de um corte. Aos 45 dias da instalação dos tratamentos foi

realizado o primeiro corte das plantas a cinco cm da superfície do solo

(Figura 4), coletando apenas a parte aérea e deixando 5 cm residuais para

possibilitar a rebrota, conforme descrito por Bonfim-Silva e Monteiro (2007).

Aos 30 dias após o primeiro corte foi realizado o segundo corte, também a 5

cm da superfície do solo, e aos 30 dias após o segundo corte foi realizado o

terceiro e último corte das plantas rente ao solo, sendo por essa ocasião

ainda coletadas as raízes.

Figura 4. Corte das plantas de cultivares de Brachiaria brizantha sob

disponibilidades hídricas do solo (A) e detalhe do corte em tratamento de solo alagado (B).

3.7 Variáveis analisadas

As variáveis analisadas da Brachiaria brizantha submetidas a

disponibilidades hídricas do solo foram índice de clorofila Falker (ICF) com o

A B

25

clorofilômetro clorofiLOG® antecedendo cada um dos cortes. As avaliações

foram realizadas nas folhas diagnósticas (folhas recém-expandidas +1 e +2)

de acordo com Bonfim-Silva e Monteiro (2010), totalizando três avaliações

(Figura 5). Segundo Bonfim-Silva et al. (2011) esse método é importante por

ser não destrutivo, rápido e simples, que fornece leituras que se

correlacionam com o teor de clorofila presente na folha.

Figura 5. Medida do índice de clorofila de plantas de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo (A); separação e quantificação de folhas (B) e pesagem da massa fresca dos colmos (C).

A altura das plantas foi medida do solo até a curvatura do dossel, com

o auxílio de uma trena graduada, obtendo a média da altura das plantas por

vaso. Realizou-se a contagem manual do número de perfilhos por vaso

antes do corte das plantas.

Após cada corte, a parte aérea das plantas foi levada ao laboratório,

onde seguiu-se a separação da folha do perfilho por meio do corte na altura

da lígula foliar, sendo contados o número de folhas por vaso. Os mesmos

foram acondicionados em sacos de papel, identificados e levados à estufa

para secagem à 65ºC, por 72 horas. Posteriormente esse material foi

26

pesado em balança semi-analítica para obtenção da massa seca de folhas e

colmos.

A massa seca da parte aérea foi obtida por meio do somatório da

massa seca das folhas e de colmos a cada um dos cortes e a relação

folha/colmo por meio da razão entre a produção das folhas e a produção de

colmos+bainha de cada unidade experimental.

No terceiro corte, obteve-se a massa seca das raízes e a relação

massa seca da parte aérea/massa seca das raízes por meio da razão entre

a massa seca da parte aérea e a massa seca das raízes. Após o corte, as

raízes passaram por lavagem em água corrente sob peneira de malha de

2 mm, sendo posteriormente acondicionadas em sacolas de papel

identificadas, levadas a estufa para secagem à 65ºC por 72 horas até

atingirem massa constante e pesadas em balança semi-analítica.

A massa seca da parte aérea de cada corte, foi moída em moinho tipo

Willey, com peneiras de diâmetro de 1 mm. As lâminas foliares,

colmos+bainhas foram submetidas à análise de nitrogênio segundo o

método Kjeldahl, descrito por Malavolta (1997). A concentração de nitrogênio

(N) na parte aérea foi calculada a partir da equação:

3.8 Análise estatística

Os resultados foram submetidos à análise de variância pelo teste de F

e quando significativos aplicou-se o teste de Tukey ambos a 5 % de

probabilidade de erro pelo programa estatístico SISVAR (FERREIRA, 2008).

Os dados foram transformados para a obtenção da normalidade e

homogeneidade das variâncias por √ .

27

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

As variáveis analisadas das cultivares de Brachiaria brizantha,

Marandu, Piatã e Xaraés foram influenciadas pelas disponibilidades hídricas

do solo (Figura 6).

Figura 6. Desenvolvimento de cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo.

ALAGADO CAPACIDADE DE CAMPO

DÉFICIT HÍDRICO

ALAGADO

CAPACIDADE

DE CAMPO

DÉFICIT

HÍDRICO

ALAGADO

CAPACIDADE DE CAMPO

DÉFICIT

HÍDRICO

MARANDU

PIATÃ

XARAÉS

28

Houve efeito significativo da interação entre as cultivares de Brachiaria

brizantha e as disponibilidades hídricas do solo no primeiro, segundo e

terceiro cortes para as variáveis, número de folhas, número de perfilhos,

massa seca das folhas, massa seca dos colmos e para a massa seca da

parte aérea.

Observou-se efeito isolado das disponibilidades hídricas do solo no

primeiro, segundo e terceiro corte para as variáveis altura das plantas, índice

de clorofila e massa seca da raiz. No segundo corte houve efeito isolado das

cultivares de Brachiaria brizantha no índice de clorofila.

Em relação à concentração de nitrogênio na parte aérea das

gramíneas verificou-se efeito isolado das disponibilidades hídricas do solo e

das cultivares de Brachiaria brizantha a 5% de probabilidade no primeiro

corte. No segundo corte, houve efeito isolado das disponibilidades hídricas

do solo à 0,01% de probabilidade.

4.1 Altura de Plantas

Não houve interação significativa entre as disponibilidades hídricas do

solo e as cultivares de Brachiaria brizantha em relação à altura das plantas

no primeiro, segundo e terceiro cortes.

Observou-se efeito significativo, ao nível de 0,01% de probabilidade, no

primeiro e segundo cortes, entre as disponibilidades hídricas do solo. No

terceiro corte houve efeito isolado entre as cultivares de Brachiaria brizantha

e as disponibilidades hídricas do solo na altura das plantas (Figura 7).

No primeiro, segundo e terceiro cortes não houve diferença na altura

das plantas entre a capacidade de campo e o solo alagado.

Foi possível verificar redução na altura das plantas sob déficit hídrico

em relação à capacidade de campo no primeiro, segundo e terceiro cortes

de 55, 65 e 81%, respectivamente.

No terceiro corte a cultivar piatã apresentou a maior altura das plantas,

não havendo diferença entre as cultivares Marandu e Xaraés.

A água é uma via de absorção de nutrientes do solo pelas plantas,

sendo que o déficit hídrico reduz esta absorção, e ainda diminui a

29

turgescência das células, responsáveis pela divisão e expansão celular, o

que pode ter levado a diminuição na altura das plantas no tratamento sob

déficit hídrico.

Figura 7. Altura de plantas no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha (D) sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para

disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

A altura da planta possui alta ligação com a produtividade de massa

seca (MELLO et al., 2004), por isso é importante fazer sua verificação.

Assim, pode-se verificar no presente estudo, que a disponibilidade hídrica

influencia no crescimento das gramíneas e que há necessidades de maiores

estudos sobre a influência dessas disponibilidades hídricas para as

diferentes cultivares.

30

A habilidade de determinada planta em desenvolver-se em solo

alagado ou encharcado pode ser determinada pela eficiência com que essa

planta ajusta suas respostas morfofisiológicas, em resposta a esse

ambiente, visando à maior eficiência na aquisição de carbono. A natureza

dessas respostas pode variar grandemente entre espécies, ou mesmo

dentro da mesma espécie (diferentes ecótipos), de acordo com a capacidade

de aclimatação e em virtude da intensidade do estresse (DIAS-FILHO,

2006).

As plantas de Brachiaria brizantha gramínea do ciclo C4, assim como

as plantas de capim-rabo-de-rato (Phleum Pratense), gramínea C3

reconhecidamente tolerante ao excesso de água no solo (DIAS-FILHO,

2005; GORDON; FEO, 2007), podem ter desenvolvido mecanismos de

tolerância à inundação baseados na capacidade de rapidamente alongar

colmos e formar raízes adventícias (KIBBLER; BAHNISCH, 1999).

Anderson (1974) trabalhando com a Brachiaria mutica observou que

esta planta direcionava os assimilados para o colmo, acarretando um

incremento na altura, e que este, pode ser interpretado como um mecanismo

de adaptação ao alagamento do solo.

4.2 Número de Folhas

Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade da interação entre

as disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha

em relação ao número de folhas (Figura 8).

No primeiro, segundo e terceiro cortes, houve redução no número de

folhas nas condições de solo alagado e déficit hídrico para as cultivares

Piatã e Xaraés, sendo a cultivar marandu prejudicada apenas pelo déficit

hídrico.

Para a cultivar Marandu no primeiro, segundo e terceiro cortes não

houve diferença significativa no número de folhas no solo alagado em

relação à capacidade de campo.

31

Figura 8. Número de folhas no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para

disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

32

No primeiro corte das gramíneas forrageiras, houve redução no

número de folhas no déficit hídrico em relação à capacidade de campo para

as cultivares marandu, piatã e xaraés de 88, 74 e 83 %. Entretanto, no solo

alagado em relação à capacidade de campo o número de folhas foi reduzido

em 13, 45 e 35% para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés,

respectivamente.

No segundo corte houve redução no déficit hídrico em relação à

capacidade de campo de 94, 91 e 92 %, para as cultivares Marandu, Piatã e

Xaraés, respectivamente. Em relação ao solo alagado houve maior produção

de folhas neste tratamento em comparação a capacidade de campo para a

cultivar Marandu e, um decréscimo para as cultivares Piatã e Xaraés de 42 e

63%, respectivamente.

No terceiro corte houve redução do número de folhas no déficit hídrico

em relação à capacidade de campo de 93, 94 e 96% para as cultivares

Marandu, Piatã e Xaraés, respectivamente. Para plantas cultivadas no solo

alagado quando comparada a capacidade de campo, houve redução no

número de folhas apenas para a cultivar Piatã e Xaraés, sendo de, 49 e

84%, respectivamente.

Assim como no presente estudo, Silva et al. (2005) trabalhando com

quatro gramíneas forrageiras, sendo, capim-setária (Setaria anceps Stapf.),

capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.), capim-hemárthria

(Hemarthria altissima [Poir.] Stapf & Hubbard) e capim-do-nilo (Acroceras

macrum Stapf.) sob disponibilidades hídricas do solo verificaram, que a taxa

de aparecimento de folhas foi influenciada pela disponibilidade de água no

solo, evidenciada pelos efeitos significativos da interação gramínea e nível

hídrico do solo sobre o aparecimento de folhas nas diferentes espécies.

Santos et al. (2012) trabalhando com as cultivares de Brachiaria

brizantha, Marandu, Piatã e Xaraés, sob disponibilidades hídricas do solo de

25, 50, 75 e 100% da máxima capacidade de retenção de água do solo,

observaram que a cultivar Marandu produziu o maior número de folhas em

relação as outras duas cultivares, e que o maior número de folhas foi

observado na disponibilidade hídrica de 86,51%.

33

Conforme Lawlor e Uprety (1993), a principal causa da perda de

produção sob estresse hídrico é a redução na área foliar, em virtude da

redução do número e tamanho de folhas, produzindo menores taxas

fotossintéticas por unidade de área.

Em gramíneas forrageiras a redução da proporção das lâminas

foliares não é desejável, já que as folhas são a principal fonte de alimento

consumida pelos ruminantes (HOLANDA, 2004).

4.3 Número de Perfilhos

Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade da interação entre

as disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha

em relação ao número de perfilhos (Figura 9).

No primeiro, segundo e terceiro cortes, foi verificado redução no

número de perfilhos sob déficit hídrico, não havendo diferença entre as

cultivares de Brachiaria brizantha. Assim, pode-se observar que as três

cultivares são sensíveis a essas condições.

Não houve diferença no número de perfilhos da cultivar marandu sob

solo alagado em relação à capacidade de campo. Vale ressaltar que, mesmo

havendo resultados de morte súbita do capim marandu na literatura (DIAS-

FILHO, 2006 e 2008), nas condições em que o presente experimento foi

conduzido, a cultivar Marandu apresentou resistência ao alagamento.

34

Figura 9. Número de perfilhos no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para

disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

35

Houve redução no número de perfilhos, no primeiro corte, no déficit

hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares Marandu,

Piatã e Xaraés de 84, 64 e 81 %, respectivamente em relação ao solo

alagado de 5, 41 e 42% respectivamente.

No segundo corte das gramíneas forrageiras, houve redução no

número de perfilhos para o tratamento de déficit hídrico em relação ao

tratamento de capacidade de campo para a cultivar Marandu, Piatã e Xaraés

de 83, 85 e 91%, respectivamente em relação ao tratamento com solo

alagado de 3, 44 e 91%, respectivamente.

No terceiro corte, ocorreu redução no número de perfilhos no déficit

hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares marandu, piatã

e xaraés de 84, 91 e 86% e, em relação ao solo alagado houve redução de

5, 50 e 90%, respectivamente.

Araújo et al. (2008) trabalhando com a cultivar Marandu submetido ao

déficit hídrico, em condições controladas, observaram queda de

perfilhamento inicial, quando o teor de água no solo chegou a 25% da

capacidade de campo durante o período de estabelecimento. Assim, o

estresse hídrico inibe mais o alongamento celular do que a divisão.

O processo de crescimento dos caules é menos estudado, mas

provavelmente é influenciado pelas mesmas forças que limitam o

crescimento foliar durante o estresse hídrico (TAIZ; ZEIGER, 1991).

Jaleel et al. (2008) relataram que o déficit hídrico reduz o crescimento

das plantas, afetando vários processos fisiológicos e bioquímicos, como

fotossíntese, respiração, translocação, absorção de íons, carboidratos,

metabolismo de nutrientes e fatores de crescimento.

Já sob alagamento do solo, os capins angola (Brachiaria mutica) e

canarana-verdadeira (Echinochloa polystachya) apresentaram reduções na

área foliar, produção de massa seca de lâmina foliar e total, relação

folha/colmo e número de perfilhos, quando comparados a plantas cultivadas

sob capacidade de campo (COSTA, 2004).

Segundo PEDREIRA et al. (2001) a capacidade das gramíneas

forrageiras em produzir novos perfilhos auxilia o estabelecimento e a

36

perenidade das gramíneas forrageiras, assegurando, assim, maior proteção

do solo.

4.4 Massa Seca de Folhas

Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade da interação entre

as disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha

em relação à massa seca das folhas (Figura 10).

No primeiro crescimento das gramíneas forrageiras, houve

decréscimo no número de folhas das cultivares de Brachiaria brizantha no

solo sob tratamento com déficit hídrico e no solo em condições alagadas.

No segundo e terceiro cortes, também ocorreu decréscimo na massa

seca de folhas, em condições de déficit hídrico e no solo alagado, exceto

para a cultivar marandu para qual não se observou diferença no número de

folhas no solo alagado em relação à capacidade de campo.

No primeiro corte, houve uma redução na massa seca de folhas no

déficit hídrico em relação à capacidade de campo para cultivares Marandu,

Piatã e Xaraés de 95, 88 e 95 %, respectivamente em relação ao solo

alagado de 42, 54 e 95% respectivamente.

No segundo corte das gramíneas forrageiras houve redução de

massa seca de folhas no déficit hídrico em relação à capacidade de campo

de 98, 94 e 99%, respectivamente, entretanto, em relação ao solo alagado a

massa seca de folhas reduziu de 5, 49 e 81%, para os capins Marandu,

Piatã e Xaraés, respectivamente.

No terceiro corte houve redução da massa seca de folhas no

tratamento de déficit hídrico em relação ao de capacidade de campo de 97,

98 e 98% para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés, respectivamente. Já

no tratamento sob solo alagado ocorreu redução na massa seca de folhas

em relação à capacidade de campo para as cultivares Piatã e Xaraés de 49

e 82%, respectivamente.

37

Figura 10. Massa seca de folhas no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes (C) de cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra

maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

38

Desse modo, pode-se observar que as três cultivares de Brachiaria

brizantha são mais sensíveis a condição de estresse por déficit hídrico que

por condições de alagamento.

Resultado diferentes dos observados no presente estudo foram

obtidos por Caetano (2006) que trabalhando com cinco acessos de

Brachiaria brizantha BRA000591 (cultivar Marandu), BRA002844 (cultivar

Piatã), BRA004391 (cultivar Arapoty), BRA003824, BRA003891 e um acesso

de Brachiaria ruziziensis BRA001911 sob alagamento e capacidade de

campo, observou redução na massa seca das folhas dos acessos, exceto

para o acesso de Brachiaria brizantha BRA002844 (cultivar Piatã) que não

apresentou diferença na massa seca de folhas no solo sob capacidade de

campo em relação ao solo sob alagamento.

A produção de massa de folhas tem grande importância em

gramíneas forrageiras, por ser a parte preferencialmente consumida pelos

animais. A lâmina foliar é um importante componente para a produção de

massa seca total, destacando-se por interceptar boa parte da energia

luminosa e representar parte substancial do tecido fotossintético ativo, além

de constituir-se em material de alto valor nutritivo para os ruminantes

(ALEXANDRINO et al., 2004).

4.5 Massa Seca de Colmos

Houve interação significativa à 0,01% de probabilidade entre as

disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha em

relação a massa seca dos colmos (Figura 11).

39

Figura 11. Massa seca de colmos no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes (C) de cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra

maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

40

Observou-se efeito significativo das disponibilidades hídricas do solo

no primeiro, segundo e terceiro cortes das gramíneas forrageiras, em que

sob déficit hídrico houve a menor produção de massa seca de colmos.

Verificou-se efeito significativo das cultivares Marandu, Piatã e

Xaraés, no primeiro, segundo e terceiro cortes. Sob solo alagado a cultivar

Marandu produziu a maior massa seca de colmos nos três cortes, seguida

pela cultivar Piatã.

No primeiro corte houve uma redução na massa seca dos colmos no

déficit hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares

Marandu, Piatã e Xaraés de 98, 94 e 98%, respectivamente, em relação ao

solo alagado houve redução de 33, 70 e 74%, respectivamente.

No segundo corte, observou-se redução na massa seca de colmos no

déficit hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares

Marandu, Piatã e Xaraés de 99, 97 e 99%, respectivamente, entretanto

ocorreu redução no tratamento de solo alagado quando comparado ao de

capacidade de campo para as cultivares Piatã e Xaraés de 45 e 69%,

respectivamente.

No terceiro corte das plantas, a massa seca de colmos reduziu no

déficit hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares

Marandu, Piatã e Xaraés de 93, 97 e 96%, respectivamente. No entanto,

considerando o solo alagado ocorreu redução para as cultivares Piatã e

Xaraés de 69 e 75%, respectivamente.

Para as condições em que foi realizado o experimento, as cultivares

de Brachiaria brizantha foram mais sensíveis, reduzindo a produção de

colmos em condições de déficit hídrico em relação ao alagamento do solo.

Tassim et al. (2009) trabalhando com acessos de Brachiaria

brizantha, sendo, B86, B245 e B291 sob déficit hídrico do solo, observaram

redução na massa seca de colmos nos tratamentos sob déficit hídrico em

relação as plantas sob capacidade de campo.

Parmejiani et al. (2010) trabalhando com as cultivares de Brachiaria

brizantha, cv. Marandu e cv. Piatã sob déficit hídrico observaram redução na

massa seca de colmos apenas no terceiro corte das plantas. Caetano (2006)

41

trabalhando com cinco acessos de Brachiaria brizantha BRA000591 (cultivar

Marandu), BRA002844 (cultivar Piatã), BRA004391 (cultivar Arapoty),

BRA003824, BRA003891 e um acesso de Brachiaria ruziziensis BRA001911

sob déficit hídrico e capacidade de campo, observou que houve redução na

massa seca de colmos no tratamento sob déficit hídrico em relação ao

tratamento sob capacidade de campo.

4.6 Massa Seca da Parte Aérea

Para a massa seca da parte aérea das cultivares de Brachiaria

brizantha, observou-se efeito da interação significativa a 0,01% de

probabilidade entre os tratamentos de disponibilidades hídricas do solo e as

cultivares de Brachiaria brizantha (Figura 12).

Ocorreu diferença significativa entre as disponibilidades hídricas do

solo no primeiro, segundo e terceiro corte. Houve maior massa seca da parte

aérea no solo alagado quando comparado ao déficit hídrico.

Foi observado diferença entre as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés

no primeiro, segundo e terceiro cortes. A cultivar marandu produziu a maior

massa seca da parte aérea no solo alagado em relação às cultivares Piatã e

Xaraés.

No primeiro corte das plantas, houve redução na massa seca da parte

aérea sob condições de déficit hídrico em relação à capacidade de campo

para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés de 96, 90 e 75%,

respectivamente. Entretanto, no tratamento com solo alagado observou-se

redução na massa seca da parte aérea em relação à capacidade de campo

de 38, 60 e 75% respectivamente, para as cultivares Marandu, Piatã e

Xaraés.

No segundo corte das plantas houve uma redução na massa seca da

parte aérea ob condições de déficit hídrico em relação à capacidade de

campo para cultivares Marandu, Piatã e Xaraés de 98, 95 e 99% e, em

relação ao solo alagado houve redução para as cultivares Piatã e Xaraés de

33, e 78% respectivamente.

42

Figura 12. Massa seca da parte aérea no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra

maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

43

No terceiro corte das plantas houve uma redução na massa seca da

parte aérea sob condições de déficit hídrico em relação à capacidade de

campo para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés de 99, 97 e 97% e, em

relação ao solo alagado houve redução para as cultivares Piatã e Xaraés de

65 e 79%, respectivamente.

Santos et al. (2012) trabalhando com três cultivares de Brachiaria

brizantha, sendo, cv. Marandu, Piatã e Xaraés sob disponibilidades hídricas

do solo, observaram aumento de 93,39% na massa seca da parte aérea das

plantas no tratamento de 100% da disponibilidade hídrica do solo quando

comparada a 25% da disponibilidade hídrica.

Os resultados do presente estudo, evidenciam a sensibilidade dessas

cultivares ao déficit hídrico do solo, mostrando que há uma redução mais

significativa no desenvolvimento das plantas em condições de pouca água

disponível em relação aos solos alagados.

Tassim et al. (2009) trabalhando com acessos de Brachiaria

brizantha, sendo, B86, B245 e B291 sob déficit hídrico do solo, observaram

redução na massa seca da parte aérea nos tratamentos sob déficit hídrico

em relação as plantas sob capacidade de campo. Todavia, estudos

realizados por Caetano e Dias-filho (2008) em casa de vegetação sugerem

que a cultivar piatã apresenta grau moderado de tolerância ao alagamento

do solo, em relação à cultivar Marandu, que seria muito sensível à essas

condições.

Autores como Valentim et al. (2000), Andrade et al. (2003), Dias-Filho

e Carvalho (2000), Dias-Filho, (2002) e Teixeira Neto et al. (2000) tratam da

“síndrome da morte do capim marandu”, caracterizada pelo murchamento e

morte das plantas do capim em solos sujeitos ao alagamento temporário, ou

de solos com baixa permeabilidade.

De acordo com os referidos autores, a mortalidade do capim marandu

se deve à associação da falta de adaptação desta cultivar ao encharcamento

periódico do solo, com o ataque de fungos e bactérias que são favorecidos

pela condição de saturação de água no solo e a conseqüente diminuição de

vigor do capim.

44

Para as condições em que o presente estudo foi realizado, em casa

de vegetação, não foi observado à morte do capim marandu, então pode-se

inferir que não houve ataque de patógenos para que ocorresse a morte da

Brachiaria.

4.7 Massa Seca de Raízes

Houve efeito significativo a 1% de probabilidade da interação entre as

disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha no

terceiro corte em relação à massa seca de raízes.

Observou-se maior redução na massa seca de raízes nas plantas sob

déficit hídrico em relação às plantas sob solo alagado e na capacidade de

campo.

Sob solo alagado, a cultivar Marandu produziu a maior massa seca de

raízes. No entanto, para a cultivar Piatã não houve diferença significativa na

massa seca das raízes no solo alagado em relação ao déficit hídrico. A

cultivar Xaraés produziu a menor massa seca de raízes quando comparada

aos demais. Sob déficit hídrico não houve diferença de massa seca de

raízes entre as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés.

Foi possível observar redução na massa seca das raízes no déficit

hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares Marandu,

Piatã e Xaraés de 95, 94 e 99%, respectivamente. Entretanto, em relação ao

solo alagado, ocorreu redução na massa seca das raízes de 75% em

comparação a capacidade de campo apenas para a cultivar Xaraés (Figura

13).

Assim, no presente estudo, pode-se afirmar que as cultivares de

Brachiaria brizantha são mais sensíveis ao déficit hídrico em relação ao

alagamento do solo, visto suas estratégias adaptativas a essas condições.

Esses resultados podem ser explicados pela produção de raízes adventícias

emitidas pelas cultivares de Brachiaria brizantha (Figura 14).

45

Figura 13. Massa seca das raízes das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra

maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Figura 14. Desenvolvimento de raízes adventícias das cultivares de Brachiaria brizantha, Marandu (A), Piatã (B) e Xaraés (C) sob disponibilidades hídricas do solo.

Bonfim-Silva et al. (2011) trabalhando com plantas de milheto sob

disponibilidades hídricas do solo de 20, 40, 60, 80, 100 e 120% da

capacidade de campo, também observaram a formação de raízes

adventícias sob solo alagado e, redução na massa seca das raízes sob

déficit hídrico.

Assim, quando a planta enfrenta períodos relativamente mais longos

de alagamento ou encharcamento do solo, uma das respostas

A B C

46

morfoanatômicas mais comuns é a formação de aerênquima e de raízes

adventícias, que visam à captura e ao transporte de oxigênio para os tecidos

submersos (ARMSTRONG et al., 1994).

Segundo Dias-filho e Carvalho (2000) a Brachiaria brizantha cv.

Marandu, capim tido como pouco tolerante ao alagamento do solo, é capaz

de desenvolver raízes adventícias em abundância.

Relatos de Mattos et al. (2005) afirmam que as plantas sob déficit de

oxigênio também desenvolvem certos mecanismos de adaptação

metabólicas, que envolve a respiração anaeróbica, o desenvolvimento de

aerênquima e formação de raízes adventícias (MATTOS et al., 2005).

De acordo com Taiz e Zeiger (2004), nas plantas sob déficit hídrico a

parte aérea continua crescendo até que a absorção de água pelas raízes

torne-se limitante; inversamente, as raízes crescem até que sua demanda

por fotoassimilados da parte aérea iguale-se ao suprimento. Esse balanço

funcional é alterado se o suprimento hídrico decrescer.

4.8 Relação Folha/Colmo

Não houve interação entre as disponibilidades hídricas do solo e as

cultivares de Brachiaria brizantha na relação folha/colmo.

Observou-se efeito isolado a 1% de probabilidade das

disponibilidades hídricas do solo, apenas no primeiro e terceiro corte, na

relação folha/colmo das cultivares de Brachiaria brizantha (Figura 15).

No primeiro corte, a maior relação folha/colmo observou-se com as

plantas sob déficit hídrico. No entanto, no terceiro corte, não houve diferença

na relação folha/colmo para o solo alagado em relação à capacidade de

campo.

47

Figura 15. Relação folha/colmo no primeiro (A) e terceiro cortes (B) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem entre si

pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

A maior relação folha/colmo no primeiro corte das plantas sob déficit

hídrico pode ter ocorrido devido às plantas nos estádios iniciais de

crescimento serem constituídas basicamente por folhas em detrimento do

caule. Assim para tolerar o déficit hídrico, as plantas produziram maior

quantidade de folhas. Essa maior proporção de folhas, pode ser atribuída à

necessidade que a planta apresenta em produzir substâncias necessárias

para o seu desenvolvimento, aumentando a área fotossintética (NUSSIO et

al., 1998).

Santos et al. (2001) avaliando o Capim-Elefante (Pennisetum

purpureum) a campo, em época seca e chuvosa, observaram que houve

redução no percentual folha/colmo das plantas no período seco do ano.

4.9 pH do Solo

Houve efeito significativo a 1% de probabilidade das disponibilidades

hídricas do solo no primeiro corte e, da interação a 5% de probabilidade, no

terceiro corte, entre as cultivares de Brachiaria brizantha e as

disponibilidades hídricas em relação ao pH do solo (Figura 16).

48

Por ocasião do primeiro corte das plantas não houve diferença no pH

do solo sob déficit hídrico e sob alagamento, sendo o menor valor de pH

observado na capacidade de campo.

No terceiro corte das plantas não houve diferença significativa no pH

do solo para a cultivar Xaraés em relação as disponibilidades hídricas. Para

as cultivares marandu e piatã os menores valores de pH do solo foram

observados em condições de capacidade de campo, mesmo a cultivar piatã

não diferindo estatisticamente no déficit hídrico em relação da capacidade de

campo.

Figura 16. pH do solo no primeiro (A) e terceiro cortes (B) cultivado com

Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias

seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

O menor pH do solo foi observado no tratamento com o solo na

capacidade de campo. Isso pode estar relacionado à absorção de nutrientes

pelas plantas, que nesse processo acidificam o solo. Segundo Taiz e Zeiger

(2004), as plantas por meio do processo de absorção de cátions, liberam na

rizosfera íons hidrogênio (H+) para manter a eletroneutralidade do meio,

contribuindo para a acidificação do solo.

Por outro lado, os maiores valor de pH do solo foram observados nos

tratamentos de solo alagado e de déficit hídrico, não havendo diferença

49

estatísticas entre os dois tratamentos. Isso segundo Lopes (1998) é o efeito

geral da submergência, aumento de pH nos solos ácidos, independente do

valor original do pH, a maioria dos solos atinge pH entre 6,5 a 7,2 um mês

após serem inundados, e assim permanecem até secarem novamente.

Camargo et al. (1999) relatam que em solos ácidos e alcalinos, verificam-se

o aumento e diminuição do pH, respectivamente, bem como um aumento na

condutividade elétrica e reações de troca iônica.

4.10 Índice de Clorofila

Não houve interação significativa entre as disponibilidades hídricas do

solo e as cultivares de Brachiaria brizantha em relação ao índice de clorofila

no primeiro, segundo e terceiro cortes (Figura 17).

Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade das

disponibilidades hídricas do solo, no primeiro e terceiro cortes, e no segundo

corte houve efeito das cultivares de Brachiaria brizantha em relação ao

índice de clorofila das plantas.

No primeiro e no terceiro cortes das gramíneas forrageiras, o índice

de clorofila das plantas não diferiu estatísticamente do solo alagado para o

solo na capacidade de campo. Entretanto, no segundo corte, as cultivares

Marandu e a Piatã apresentaram o maior índice de clorofila

independentemente da disponibilidade hídrica do solo.

O déficit hídrico no primeiro e terceiro cortes diminuiu o índice de

clorofila das cultivares de Brachiaria brizantha.

Entretanto, no segundo corte, o maior índice de clorofila foi observado

nas cultivares Piatã e Marandu e o menor índice de clorofila na cultivar

Xaraés.

50

Figura 17. Índice de clorofila Falker no primeiro (a), segundo (B) e terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra

maiúscula não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

51

De acordo com os resultados do presente estudo a água é um fator

determinante na absorção de nutrientes pelas plantas, visto que, este

processo ocorre por meio da absorção de água e nutrientes, caracterizada

pela solução do solo e, realizada pelas raízes. Para tanto, a depleção de

água no solo pelo déficit hídrico compromete o estado nutricional das

plantas.

Segundo Jaleel et al. (2008) o déficit hídrico reduz o crescimento das

plantas, prejudicando vários processos fisiológicos e bioquímicos, como

fotossíntese, respiração, translocação, a absorção de íons, carboidratos,

metabolismo de nutrientes e fatores de crescimento.

À medida que o solo seca, torna-se mais difícil às plantas absorverem

água, porque aumenta a força de retenção e diminui a disponibilidade de

água no solo às plantas (BERGAMASCHI, 1992). Há evidências de que em

déficit hídrico, a fotossíntese pode ser reduzida pelo fechamento estomático,

acarretando um aumento na resistência difusiva à entrada do CO2. Esse

déficit pode também causar efeitos na bioquímica dos cloroplastos,

contribuindo para a queda no desempenho fotossintético (FARQUHAR;

SHARKEY, 1982).

Plantas intolerantes ou pouco tolerantes ao alagamento ou

encharcamento têm diminuição acentuada da capacidade fotossintética

(DIAS-FILHO; CARVALHO, 2000). Na parte aérea, o excesso de água no

solo pode induzir à clorose e queda na capacidade fotossintética da planta

(VISSER et al., 2003).

O fechamento estomático durante episódios de alagamento ou

encharcamento é um comportamento regulador do balanço hídrico, sendo

uma resposta crítica para impedir a desidratação da folha em espécies

suscetíveis ao excesso de água no solo (MOLLARD et al., 2008). A redução

na abertura estomática seria uma das principais causas iniciais da queda na

capacidade fotossintética em plantas sob excesso de água no solo (LIAO;

LIN, 2001).

Segundo Lopes (1998) e Bonfim-Silva et al. (2011) sob condição de

alagamento, o nitrogênio do solo é perdido na forma de N2 e N2O, devido ao

52

processo de desnitrificação, o que diminui a quantidade de nitrogênio

disponível para gramíneas submetidas ao alagamento.

4.11 Concentração de Nitrogênio na Parte Aérea da Planta

Houve efeito isolado a 1% de probabilidade, no primeiro corte, das

disponibilidades hídricas do solo e das cultivares de Brachiaria brizantha em

relação à concentração de nitrogênio e, no terceiro corte houve efeito isolado

a 5% de probabilidade, das disponibilidades hídricas do solo (Figura 18).

No primeiro e terceiro cortes, a maior concentração de nitrogênio foi

observada nas plantas cultivadas no solo sob déficit hídrico, não havendo

diferença na concentração de nitrogênio nas plantas sob capacidade de

campo em relação ao solo alagado.

Entre as cultivares de Brachiaria brizantha, no primeiro corte, a maior

concentração de nitrogênio foi observada na cultivar Piatã, não diferindo

estatisticamente da Xaraés.

53

Figura 18. Concentração de nitrogênio no primeiro (A) e (B) e terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem

entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

54

O nitrogênio é um dos nutrientes de maior impacto na produtividade

das culturas, por estar relacionado diretamente à fotossíntese e ao

crescimento do compartimento vegetativo da planta (Yin et al., 2003).

De acordo com Werner (1986), o nitrogênio é o principal nutriente

para manutenção da produtividade das gramíneas forrageiras, sendo

essencial na formação das proteínas, cloroplastos e outros compostos que

participam ativamente na síntese dos compostos orgânicos constituintes da

estrutura vegetal. Ainda, segundo esse autor, a concentração adequada de

nitrogênio para plantas de Brachiaria brizantha cv. Marandu fica entre 13 e

20 g kg-1.

A menor concentração de nitrogênio nas cultivares de Brachiaria

brizantha cultivadas em solo sob capacidade de campo em relação ao déficit

hídrico pode estar relacionada ao efeito de diluição, pois quanto mais

adequado a disponibilidade de água para a planta, maior será a produção de

massa seca.

Cruz et al. (2006) trabalhando com mandioca sob níveis de nitrato e

amônio em solução nutritiva, também observaram o efeito de diluição do

nitrogênio nas plantas sob tratamento onde houve maior acúmulo de massa

seca.

Segundo Maia et al. (2005) todos os fatores que proporcionarem

mudanças nos valores das taxas de crescimento e absorção dos nutrientes,

acarretarão diferentes concentrações do nutriente no tecido vegetal. Caso a

taxa de crescimento seja nula, isto é, houver paralisação do crescimento da

planta e o nutriente continuar a ser absorvido, ocorrerá à concentração do

nutriente. Porém, se ocorrer o oposto, ou seja, rápido crescimento da planta,

e o nutriente estiver sendo absorvido em menor taxa, dar-se-á à diluição.

Já para a concentração de nitrogênio nas plantas sob alagamento do

solo, não ter diferido das plantas cultivadas sob capacidade de campo, pode

ter ocorrido devido o acúmulo de nitrogênio na forma de amônio. Assim

como resultados obtidos por Pocojeski (2011), onde trabalhando com arroz

alagado em solos de várzea observou que estes solos mantidos sob

alagamento apresentaram maior disponibilidade de nitrogênio,

55

especialmente o NH4+, do que quando mantidos apenas úmidos, o que se

refletiu em maior produção de matéria verde e maior quantidade de

nitrogênio acumulado pelas plantas de arroz irrigado.

Em decorrência do alagamento do solo, constata-se o aumento do

conteúdo de eletrólitos na solução do solo, conduzindo a liberação de

cátions presentes nos sítios de troca da matriz coloidal. Desse modo, alguns

íons, macro e micronutrientes, assim como o potássio, amônio, zinco e o

cobre aumentam sua concentração no meio e, consequentemente, a sua

absorção pelas culturas (CAMARGO, 1992).

56

5. CONCLUSÕES

As cultivares de Brachiaria brizantha (Marandu, Piatã e Xaraés) são

mais sensíveis ao déficit hídrico que ao alagamento do solo.

A cultivar Marandu é a mais resistente ao alagamento do solo, seguida

pela cultivar Piatã.

O solo alagado apresenta o maior valor de pH em relação a

capacidade de campo e o déficit hídrico.

A cultivar de Brachiaria brizantha cv. Piatã apresenta a maior

concentração de nitrogênio na parte aérea.

O tratamento com déficit hídrico acarreta a maior concentração de

nitrogênio na parte aérea das cultivares de Brachiaria brizantha.

57

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AGEITEC- Agência Embrapa de informação tecnológica. Autores: SILVA, M. S. L.; NETO, M. B. O. Disponível em <www.agencia.cnptia.embrapa.br> Acesso dia 24 de outubro de 2013. ALCÂNTARA, P.B.; BUFARAH, G. Plantas forrageiras: gramíneas e leguminosas. 1. ed., São Paulo: Nobel, 1999 p.162. ALEXANDRINO, E.; NASCIMENTO JÚNIOR, D.; MOSQUIM, P. R.; REGAZZI, A. J.; ROCHA, F. C. Características morfogênicas e estruturais na rebrotação da Brachiaria brizantha cv. Marandu submetidas a três doses de nitrogênio. Revista Brasileira Zootecnia, Piracicaba, v. 33, n. 6, p. 1372-1379, 2004. ALMEIDA, A.S.; ARAÚJO, F. S.; SOUZA, G. S. Determinação da curva parcial de retenção de água de um Latossolo vermelho por tensiomêtria. Scientia Plena, Aracajú, v.6, n.9, p. 1-5, 2010. ALVES, S. J.; SILVA, C. V. F. Espécies forrageiras recomendadas para o Paraná. In: Forragicultura do Paraná. Londrina: Iapar, p.181-195,1996. ANDERSON, E. R. The reaction of seven Cenchrus ciliaris L. cultivars to flooding. Tropical Grasslands, Austrália, v.8, n.1, p.33-39, 1974. ANDRADE, C. M. S.; ASSIS, G. M. L.; Brachiaria brizantha cv. Piatã: Gramínea Recomendada para Solos Bem-drenados do Acre. Curricular técnica 54, EMBRAPA, Rio Branco-AC, 2010. ANDRADE, C. M. S.; VALENTIM, J. F.; CARNEIRO, J. C. Desempenho de nove acessos e duas cultivares de Brachiaria spp. em solos de baixa permeabilidade. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 40, 2003, Santa Maria. Anais... Santa Maria: SBZ, 2003. 1 CD-ROM. ARAÚJO, L. C; SANTOS, P. M.; MENDONÇA, F. C.; MOURÃO, G. B.; Avaliação do capim-marandu sob déficit hídrico em casa de vegetação no período de estabelecimento. In: 45ª REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 2008, Lavras. Anais... Lavras: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2008. ARMSTRONG, W.; BRÄNDLE, R.; JACKSON, M. B. Mechanisms of flood tolerance in plants. Acta Botanica Neerlandica, Oxford, Holanda v. 43, p. 307-358, 1994. BARUCH, Z. Responses to drought and flooding in tropical forage grasses.I. Biomass allocation, leaf growth and mineral nutrients. Plant and Soil, Austrália, v.164, n.1, p.87-96, 1994.

58

BASSO, K. C; Estimação de parâmetros genéticos e índice de seleção em genótipos de Brachiaria brizantha. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal da Grande Dourados, 2006. BERGAMASCHI H. Desenvolvimento de déficit hídrico em culturas. In: BERGAMASCHI, H. Agrometeorologia aplicada à irrigação. Porto Alegre: UFRGS, Ed. Universidade, p.25-32, 1992. BONFIM-SILVA, E. M.; MONTEIRO, F. A. Nitrogênio e enxofre na adubação e em folhas diagnósticas e raízes do capim-braquiária em degradação. Revista Brasileira de Zootecnia, Piracicaba, v.39, n.8, p.1641-1649, 2010. BONFIM-SILVA, E. M.; SILVA, T. J. A.; CABRAL, C. E. A. KROTH, B. E.; REZENDE, D. Desenvolvimento inicial de gramíneas submetidas ao estresse hídrico.; Revista Caatinga, Mossoró, v. 24, n. 2, p. 180-186, abr.-jun., 2011. BONFIM-SILVA, E. M.; SILVA, T. J. A.; KROTH, B. E.; CABRAL, C. E. A.; GUIMARÃES, S. L. Crescimento e produção de milheto em disponibilidades hídricas do solo. Enciclopédia Biosfera, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, n.12, p.1-8, 2011. BONFIM-SILVA, E. M.; MONTEIRO, F. A.; SILVA, T. J. A. Nitrogênio e enxofre na produção e no uso de água pelo capim-braquiária em degradação. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 31, p 909-317, 2007. CAETANO, L. P. S.; Tolerância de seis acessos de Brachiaria spp. ao alagamento. 2006. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal Rural da Amazônia/Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém do Pará-PA, 2006. CAETANO, L. P. S.; DIAS-FILHO, M. B. Responses of six Brachiaria spp. accessions to root zone flooding. Revista Brasileira de Zootecnia, Piracicaba, v. 37, n. 5, p. 795-801, 2008. CAMARGO, F. A. O.; SANTOS, G. A.; ZONTA, E. Alterações Eletroquímicas em Solos Inundados; Ciência Rural, Santa Maria, v. 29, n. 1, p. 171-180, 1999. CAMARGO, F. A. O. Caracterização da ação fototóxica de ácidos orgânicos voláteis sobre a cultura do arroz. 1992. p. 126. Dissertação (Mestrado em agronomia). Curso de pós-graduação em Agronomia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Itaguaí-RS, 1992. CARVALHO, F. E. L.; LOBOL, A. K. M.; BONIFÁCIO, A.; MARTINS, M. O.; LIMA NETO, M. C.; SILVEIRA, J. A. G. Aclimatação ao estresse salino em plantas de arroz induzida pelo pré-tratamento com H2O2. Revista Brasileira

59

de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.15, n. 4, p.416-423, 2011. CASAROLI, D.; LIER, Q. J. V. Critérios para determinação da capacidade de vaso. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.32 p.59-66, 2008. COSTA, M. N. X. Desempenho de duas gramíneas forrageiras tropicais tolerantes ao estresse hídrico por alagamento em dois solos glei húmicos. 2004. 89 f. Tese (Doutorado). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2004. CRUZ, J. L.; PELACAN, C. R.; ARAÚJO, W. L.; Efeito do nitrato e amônio sobre o crescimento e eficiência de utilização do nitrogênio em mandioca. Bragantia, Campinas, v.65, n.3, p.467-475, 2006. DIAS, L. B. Água nas plantas. Monografia, Universidade Federal de Lavras, Lavras-MG, 2008, p. 1-53. DIAS-FILHO, M. B. Opções forrageiras para áreas sujeitas à inundação ou alagamento temporário. In: PEDREIRA, C. G. S.; MOURA, J. C.; SILVA, S. C. S. C.; FARIA, V. P. Teoria e prática da produção animal em pastagens. Piracicaba: FEALQ, p.71-93, 2005. DIAS-FILHO, M. B.; CARVALHO, C. J. Physiological and morphological responses of Brachiaria spp. to flooding. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 10, p. 1959-1966, out. 2000. DIAS-FILHO, M. B.; LOPES, M. J. S. Triagem de forrageiras para tolerância ao excesso de água no solo. Moacyr Bernardino Dias-Filho. Belém, PA: Embrapa Amazônia Oriental, 2012. DIAS-FILHO, M. B. Opções Forrageiras para Áreas Sujeitas ao Encharcamento ou Alagamento Temporário. Documento 239. EMBRAPA Amazonia Oriental,Belém do Pará-PA, 2006. DIAS-FILHO, M. B. Tolerance to flooding in five Brachiaria brizantha accessions. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.37, n. 4, p.439-447, 2002. DINIZ, M. C. M. M. Desenvolvimento e rebrota da cunhã (Clitoria ternatea L.) sob estresse hídrico, em associação com fungos micorrízicos- Bradyrhizobium. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. 1999. EMBRAPA - Agência EMBRAPA de informação tecnológica -AGEITEC.SILVA, M. M. P.; VASQUEZ, H. M.; BRESSAN-SMITH, R.; SILVA, J. F. C.; SILVA, M. S. L.; NETO, M. B. O. Árvore do conhecimento. Neossolo

60

Fluvico. Disponível em <www.agencia.cnptia.embrapa.br>. 2013a. Acesso dia 20/08/2013. EMBRAPA Caprinos e Ovinos. CAVALCANTE, A. C. R.; CAVALLINI, M. C.; LIMA N. R. C. B.; Estresse por Déficit Hídrico em Plantas Forrageiras. Embrapa Caprinos e Ovinos Sobral, CE, 2009. p. 50 (Documentos / Embrapa Caprinos, ISSN 1676-7659; 89). EMBRAPA GADO DE CORTE. Xaraés: Brachiaria brizantha. Campo Grande, p. 6, 2004. EMBRAPA. Xaraés, cultivar de Brachiaria brizantha. Disponível em <http://www.cnpgc.embrapa.br>, 2013b. Acesso dia 09/11/2013. EMBRAPA-CNPGC. Brachiaria brizantha cv. Marandu. Campo Grande: EMBRAPA-CNPGC, p. 31, 1984. FARQUHAR, G. D.; SHARKEY, T. D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Reviewl of Plant Physiolog, Boca Raton, v. 33: p. 317-345, 1982. FERREIRA, D. F. SISVAR. Um programa para análises e ensino de estatística. Revista Symposium,Campinas, v. 6, p.36-41, 2008. GORDON, E.; FEO, Y. Dinámica de crecimiento de Hymenachne amplexicaulis en um humedal herbáceo en el Estado Miranda (Venezuela). Acta Botanica Venezuelica, Caracas, v. 30, n. 1, p. 1-18, 2007. GUYTON A. C. Fisiologia Humana. 6. ed. Rio de Janeiro. Ed. Guanabara, 1988, p. 564. HOLANDA, S. W. S. Tolerância de quatro cultivares de Panicum maximum Jacq. Ao alagamento. 2004. 38f. Dissertação (Mestrado em Botânica), Universidade Federal Rural da Amazônia/Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém. 2004. IBGE- Instituto brasileiro de Geografia e Estatística. Disponível em: <www.ibge.gov.br.> Mapa de 2011. Acesso dia 01 de outubro de 2013. IBGE, Diretoria de Economia. Censo Agropecuário. Av. Francisco Roosevelt, n°1116, Centro - Rio de Janeiro, RJ. 2006. JALEEL, C. A. R.; GOPI, B.; SANKAR, M. Differential responses in water use efficiency in two varieties of Catharanthus roseus under drought stress. Comptes Rendus Biologies, Herrmann, v. 331, p. 42–47, 2008.

61

KIBBLER, H.; BAHNISCH, L. M. Physiological adaptations of Hymenachne amplexicaulis to flooding. Australian Journal of Agricultural Research, Australia, v. 39, n. 4, p. 429-435, 1999. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. PRADO, C. H. B. A. (Trad.). 3. ed. São Carlos, 2006, p. 531. LAWLOR, D. W.; UPRETY, D. C. Effects of water stress on photosynthesis of crops and the biochemical mechanism. In: Abrol YP, Mohanty P, Govinjee, eds. Photosynthesis: photoreactions to plant productivity. New Dehli: Oxford and IBH Publishing Co. PVT. Ltd v.1, p.419-449, 1993. LECOEUR, J.; SINCLAIR, R. T. Field pea transpiration and leaf growth in response to soil water deficits. Crop Science, Madison, v.36, p.331-335, 1996. LIAO, C. T.; LIN, C. H. Physiological adaptation of crop plants to flooding stress. Proceedings of the National Science Council: Republic of China Part B, v. 25, n. 3, p,148-157, 2001. LOPES, A. S.; Manual internacional de fertilidade do solo; v.2, Piracicaba, 1998, p.42. MACEDO, M. C. M. Pastagem no ecossistema Cerrados: evolução das pesquisas para o desenvolvimento sustentável. In: Reunião anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 42, 2005, Goiânia. Anais… Goiânia: SBZ/UFG, 2005, p. 36-84. MAIA, C. E. E. R. C.; PORTO, F. Q. F.; GUEYI, H. R.; MEDEIROS, J. F. Teores foliares de nutrientes em meloeiro irrigado com águas de diferentes salinidades. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.9, (Suplemento), p.292-295, 2005. MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. Avaliação do estado nutricional das plantas. Piracicaba: Potafos, 1997. MATTOS, J. L. S.; GOMIDE, J. A.; HUAMAN, C. A. M. Crescimento de espécies do gênero Brachiaria sob alagamento em casa de vegetação. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 34, n. 3, p. 765-763, 2005. MELLO, R.; NÖRNBERG, J. L.; ROCHA, M. G. Potencial produtivo e qualitativo de híbridos de milho, sorgo e girassol para ensilagem. Revista Brasileira de Agrociência, Pelotas, RS, v. 10, n. 1, p. 87-95, 2004.

MOLLARD, F. P. O.; STRIKER, G. G.; PLOSCHUK, V. A. S.; INSAUSTI, P. Flooding tolerance of Paspalum dilatatum (Poaceae: Paniceae) from upland and lowland positions in a natural grassland. Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, v. 203, n. 7, p. 548-556, 2008.

62

NUNES, S. G.; BOOK, A.; PENTEADO, M. I. O.; LOPES, A. S.; Manual internacional de fertilidade do solo; v.2, Piracicaba, 1998, p.42. NUSSIO, L.G. et al. Valor alimentício em plantas do gênero Cynodon. In: 15º Simpósio sobre manejo da pastagem. Piracicaba, p.203-242.1998. OLIVEIRA, T. K.; MACEDO, R. L. G.; SANTOS, Í. P. A.; HIGASHIKAWA, E. M.; VENTURIN, N. Produtividade de Brachiaria brizantha (hochst. ex a. rich.) stapf cv. Marandu sob diferentes arranjos estruturais de sistema agrossilvipastoril com eucalipto. Ciência Agrotecnoligia, Lavras, v. 31, n. 3, p. 748-757, 2007. OTTO, S. R. L.; ALCAIDE, M. Utilização do método TDR-tensiômetro na obtenção da curva de retenção de água no solo. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.5, n.2, p.265-269, 2001. PAIVA, A. S. Disponibilidade Hídrica na Germinação de Sementes e no Crescimento de Plântulas da Leguminosa Forrageira Macrotyloma axillare (E. Mey) Verdc. cv. Java. Dissertação de Mestrado. 2007. PAIVA, R.; OLIVEIRA, L. M. Fisiologia e Produção Vegetal. Lavras. 1. ed. UFLA, 2006. p. 104. PAIVA, R.; Textos Acadêmicos – Fisiologia de Plantas Ornamentais. Lavras. 1. ed. UFLA, p.88, 2000. PARMEJIANI, R. S.; SANTOS, P. M.; VALLE, C. B.; CRUZ, P. G.; ARAUJO, L. C. Tolerância ao estresse por déficit hídrico em cultivares de Brachiaria brizantha. Anais da II Jornada Científica - Embrapa São Carlos. Embrapa Pecuária Sudeste e Embrapa Instrumentação Agropecuária - São Carlos - SP – Brasil, setembro de 2010. PEDREIRA, C.G.S.; MELLO, A. C. L.; OTANI, L. O processo de produção de forragem em pastagens. In: Reunião anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 38, 2001, Piracicaba. Anais... Piracicaba: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2001. POCOJESKI, E. Disponibilidade do nitrogênio em solos de várzea e parâmetros da planta para avaliação nutricional da cultura do arroz irrigado. 2011. p. 85. Tese (Doutorado), Santa Maria-RS, Brasil, 2011. REICHARDT, K.; TIMM, L. C.; Solo, Planta e Atmosfera: conceitos processos e aplicações; 2. ed. p.13-14, v.1, Barueri: Manole, 2004. RENVOIZE, S. A.; CLAYTON, W. D.; KABUYE, C. H. S. Morfologia, taxonomia y distribuición natural de Brachiaria (trin). Griseb. In: MILES,

63

J. W.; MAASS, B. L.; VALLE, C. B. (Eds). Brachiaria: biológia, agronomía y mejoramiento. 1ed. Cali, Colômbia: Centro Nacional de Agricultura Tropical; Campo Grande: Brasil: Embrapa Gado de Corte, p. 1-17, 1998. RODRIGUES, H. V. M. Fósforo e Calagem na Produtividade e Recuperação do Capim Marandu. 2010. Dissertação (Mestrado em Agronomia), Universidade Federal de Tocantins, Tocantins, 2010. SANTOS, C. C.; BONFIM-SILVA, E. M.; MATOS, D. S.; SANTOS, T. DE F. S.; SILVA, T. J. A. Cultivares de Brachiarias submetidas a níveis de disponibilidades hídricas. Enciclopédia Biosfera, Centro Científico Conhecer, Goiânia, v.8, n. 15, p. 560; 2012. SANTOS, E. A; SILVA; D. S; QUEIROZ FILHO, J. L. FIOREZE, S. L.; JÚNIOR E. K. M. Composição Química do Capim-Elefante cv. Roxo Cortado em Diferentes Alturas, Revista Brasileira Zootecnia, Piracicaba, v.30, p.18-23, 2001. SANTOS, P. M.; ALMEIDA, L. DE C. Irrigação de pastagens formadas por gramíneas forrageiras tropicais. Circular Técnica 48, São Carlos-SP, dezembro 2006. SANTOS, R. F.; CARLESSO, R.; Déficit Hídrico e os Processos Morfológico e Fisiológico das Plantas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.2, n.3, p.287-294, 1998. SEPLAN- Secretaria de Estado de planejamento e Coordenação Geral. Mato Grosso Solos e Paisagens. Cuiabá, p.272, 2007. SILVA, M.L M. P.; VASQUEZ, H. M.; BRESSAN-SMITH, R. E SILVA, J. F. C. DA.; ERBESDOBLER, E.; ANDRADE, P. S. C. J. Respostas Morfogênicas de Gramíneas Forrageiras Tropicais sob Diferentes Condições Hídricas do Solo. Revista Brasileira de Zootecnia, Piracicaba, vol. 34, n. 5, p. 1493-1504, 2005. SOUZA, C. C.; OLIVEIRA, F. A.; SILVA, I. F.; NETO, M. S. A. Avaliação de

métodos de determinação de água disponível em solo cultivado com algodão. Pesquisa agropecuária brasileira, Brasília, v. 37, n. 3, p. 337-341, 2002. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed., 2009. p. 820. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, ,2004, p.719. TAIZ, L.; ZEIGER. Plant Physiology. California: The Benjamim/ Cummings Publishing Company, Inc., Redwood City, 1991.

64

TASSIM, T. A.; SANTOS, P. M.; CAPUTTI, G. ALTOÉ, J.; CRUZ, P. G. DA; RIBEIRO, F. A.; SILVA, T. G. E. R. Tolerância ao déficit hídrico em acessos de Brachiaria brizantha: produção de massa seca. Anais da I Jornada Científica – Embrapa São Carlos – Embrapa Pecuária Sudeste e Embrapa Instrumentação Agropecuária – São Carlos – SP – Brasil, outubro de 2009. TEIXEIRA NETO, J. F. T.; SIMÃO NETO, M.; COUTO, W. S.; DIAS-FILHO, M. B.; SILVA, A. de B.; DUARTE, M de L., ALBUQUERQUE, F.C. Prováveis causas da morte do capim braquiarão (Brachiaria brizantha cv. Marandu) na Amazônia Oriental: relatório técnico. Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 2000, 20p. (Embrapa Amazônia Oriental. Documentos, 36). VALENTIM, J. F.; AMARAL, E. F. do; MELO, A. W. F. Zoneamento de risco edáfico atual e potencial de morte de pastagens de Brachiaria brizantha no Acre. Rio Branco: Embrapa (Embrapa Acre. Boletim de Pesquisa, 29), Acre, p.28, 2000. VALLE, C. B.; EUCLIDES, V. P. B.; PEREIRA, J. M.; VALÉRIO, J. R.; PAGLIARINI, M. S.; MACEDO, M. C. M.; LEITE, G. G.; LOURENÇO, A. J.; FERNANDES, C. D.; DIAS-FILHO, M. B.; LEMPP, B.; POTT, A.; SOUZA, M. A. O capim-xaraés (Brachiaria brizantha cv. Xaraés) na diversificação das pastagens de braquiária. Campo Grande: Embrapa Gado de Corte, p. 36 (Embrapa Gado de Corte. Documentos, 149). 2004. VISSER, E. J. W.; VOESENEK, L. A. C. J.; VARTAPETIAN, B. B. JACKSON, M. B. Flooding and Plant Growth. Annals of Botany, Oxford, v. 91, n. 2, p. 107-109, 2003. VITOR, C. M. T.; FONSECA, D. M.; CÓSER, A. C. MARTINS, C. E.; JÚNIOR, D. DO N.; JÚNIOR, J. I. R. Produção de matéria seca e valor nutritivo de pastagem de capim-elefante sob irrigação e adubação nitrogenada. Revista Brasileira de Zootecnia, Piracicaba, v.38, n.3, p.435-442, 2009. WERNER, J. C. Adubação de pastagens. Nova Odessa, Instituto de Zootecnia, 1986. p. 49 (IZ. Boletim Técnico, 18). YIN, D.; CHEN, S.; CHEN, F.; GUAN, Z.; FANG, W. Morphological and physiological responses of two chrysanthemum cultivars differing in their tolerance to waterlogging. Environmental and Experimental Botany, Paris, v. 67, n. 1, p. 87-93, 2009. YIN, X.; LANTINGA, E.A.; SHAPENDONK, ZHONG, X. Some quantitative relationships between leaf area index and canopy nitrogen content and distribution. Annals of Botany, Oxford, v.91, p.893-903, 2003.