capÍtulo 9 – instrumentos de gestÃo das pescas … · destes indivíduos com as comunidades...

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ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS CAPÍTULO 9 – INSTRUMENTOS DE GESTÃO DAS PESCAS ATRAVÉS DA MANIPULAÇÃO DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS COMUNIDADES PISCÍCOLAS 1. REPOVOAMENTOS, TRANSFERÊNCIAS E INTRODUÇÃO DE ESPÉCIES: CONCEITOS GERAIS O repovoamento, transferência e introdução de peixes são correntemente usados como técnicas de gestão de pescas. O objectivo é o de geralmente manter o melhorar os recursos pesqueiros. Todavia, o seu âmbito excede largamente este aspecto e a sua aplicação estende-se a todos os casos de restauração do meio fluvial, especialmente quando os factores de perturbação foram minimizados, ou quando se pretendem criar novos recursos pesqueiros, especialmente após a criação de novos meios aquáticos (exemplo albufeiras). De acordo com Hickley (1994), podemos discriminar quatro tipos de manipulação da composição piscícola, a adoptar em função de ter sucedido num passado recente sobre- pesca, alteração do habitat natural ou poluição. Estas técnicas incluem-se nas categorias seguintes: a) Repovoamento com espécies residentes. Neste caso pretende-se proteger, manter ou melhorar os recursos piscícolas recorrendo a quantitativos adicionais de peixes de espécies que já existam nesses troços. b) Introdução de espécies que se extinguiram. Este desaparecimento pode assentar em razões históricas, por razões nem sempre c) Transferência de espécies nativas. Procura-se assim compatibilizar a libertação destes indivíduos com as comunidades existentes, aumentando a densidade e/ou diversidade local. d) Introdução de exóticas. Este procedimento, que muitas vezes foge ao controle das entidades oficiais, é o que acarreta riscos superiores. No que se refere ás introduções de espécies Welcomme (1998) refere que 36% se destinaram a aquacultura, 12 % á pesca desportiva e 11% para melhorar stocks selvagens, Rui Manuel Victor Cortes, Departamento Florestal da Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro 284

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ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

CAPÍTULO 9 – INSTRUMENTOS DE GESTÃO DAS PESCAS ATRAVÉS DA

MANIPULAÇÃO DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS COMUNIDADES

PISCÍCOLAS ♣

1. REPOVOAMENTOS, TRANSFERÊNCIAS E INTRODUÇÃO DE ESPÉCIES:

CONCEITOS GERAIS

O repovoamento, transferência e introdução de peixes são correntemente usados

como técnicas de gestão de pescas. O objectivo é o de geralmente manter o melhorar os

recursos pesqueiros. Todavia, o seu âmbito excede largamente este aspecto e a sua

aplicação estende-se a todos os casos de restauração do meio fluvial, especialmente quando

os factores de perturbação foram minimizados, ou quando se pretendem criar novos

recursos pesqueiros, especialmente após a criação de novos meios aquáticos (exemplo

albufeiras).

De acordo com Hickley (1994), podemos discriminar quatro tipos de manipulação da

composição piscícola, a adoptar em função de ter sucedido num passado recente sobre-

pesca, alteração do habitat natural ou poluição. Estas técnicas incluem-se nas categorias

seguintes:

a) Repovoamento com espécies residentes. Neste caso pretende-se proteger, manter ou

melhorar os recursos piscícolas recorrendo a quantitativos adicionais de peixes de

espécies que já existam nesses troços.

b) Introdução de espécies que se extinguiram. Este desaparecimento pode assentar em

razões históricas, por razões nem sempre

c) Transferência de espécies nativas. Procura-se assim compatibilizar a libertação

destes indivíduos com as comunidades existentes, aumentando a densidade e/ou

diversidade local.

d) Introdução de exóticas. Este procedimento, que muitas vezes foge ao controle das

entidades oficiais, é o que acarreta riscos superiores.

No que se refere ás introduções de espécies Welcomme (1998) refere que 36% se

destinaram a aquacultura, 12 % á pesca desportiva e 11% para melhorar stocks selvagens, ♣ Rui Manuel Victor Cortes, Departamento Florestal da Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro

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mas cerca de 28% seriam acidentais. No caso de novas massas de água, como albufeiras,

apenas poucas espécies indígenas subsistem e, são geralmente oportunistas e de escasso

valor ecológico e económico, acabando por se tornarem dominantes, especialmente devido

á sua estratégia reprodutiva que tira partido das zonas marginais inundadas (Granado-

Lorencio, 1996). Sendo assim, a introdução de novas espécies predadoras, como o achigã

(Micropterus salmoides) ou o lúcio (Esox lucius), ou fitófagas, como a carpa (Cyprinius

carpio) ou o pimpão (Carassius auratus), visam optimizar o aproveitamento das condições

existentes, dado que as espécies indígenas se passam a restringir á zona de transição

lótica/lêntica dos afluentes.

Contudo, a presença de numerosas exóticas nas nossas águas interiores resultam

geralmente de introduções descontroladas, ou da expansão de populações préviamente

libertadas no país vizinho. Aliás, quanto maior o nº de espécies duma comunidade menor

será o nº de nichos disponíveis e, tendo em conta que os rios ibéricos apresentam cadeias

tróficas curtas, com poucas espécies de níveis superiores, é de esperar que os rios e

albufeiras sejam aquilo que Granado-Lorencio (1996) designa como um bom “caldo de

cultura” para a introdução de exóticas.

Em Portugal a introdução da truta arco-íris (Onchorrynchus mykiss) foi certamente

uma das primeiras introduções de espécies alígenas, com um sucesso relativo, mas em

termos de salmonídeos assistiu-se ainda há algumas décadas á introdução localizada do

salmão das nascentes (Salvelinus fontinalis) que, todavia, se revelou um fracasso. Um caso

distinto foi o da introdução planeada da gambúsia (Gambusia holdbrocki), localizada

em algumas massas de água do centro do país durante os anos vinte para combater os

insectos vectores da malária, mas que acabou por se expandir a todo o país.

Dentro das técnicas citadas, o repovoamento é, sem dúvida, o processo vulgarmente

mais utilizado em termos de gestão de pescas, dado que os outros apenas assumem um

carácter pontual, no tempo ou no espaço. Os motivos para repovoar assentam nas seguintes

razões (Welcomme, 1984):

• Compensação, destinada a ultrapassar os efeitos relativos a um factor de

perturbação (destruição duma zona de desova, obstáculos artificiais...). Um caso

especial é o de manter espécies exóticas, como a truta arco-íris, que não se

reproduzem nos novos habitats para onde foram lançadas.

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• Manutenção, que visa evitar a extinção derivada da sobre-pesca e que afecta

particularmente o recrutamento de reprodutores.

• Melhoria, onde o repovoamento procura manter a biomassa de espécies

comercialmente interessantes existentes num corpo de água no mais alto nível

possível.

• Conservação, visando manter stocks de espécies ameaçadas de extinção.

A longa experiência havida neste domínio em Portugal, não se tem traduzido na

correspondente informação sobre as consequências destas operações, especialmente no

caso dos repovoamentos e, mais especificamente em termos de eficácia e sustentabilidade

das populações, embora uma análise crítica destes procedimentos possa ser encontrada em

Cortes et al. (1996 e 1998).

Mas as consequências nas populações autóctones também não podem ser ignoradas e

torna-se fundamental avaliar as como estas populações podem ser potencialmente

depauperadas como resultado da competição inter- e intra-específica, alteração do pool

genético, transferência de doenças etc. Não é só a monitorização para apurar os resultados

do repovoamento ou introdução da espécie seleccionada que é relevante. A monitorização

deve igualmente incidir sobre os restantes componentes da comunidade, sendo estritamente

necessária uma prévia avaliação da sua necessidade, dos riscos inerentes e a definição e

caracterização dos biótopos onde estas operações podem ser desencadeadas.

Quantas vezes entre nós o repovoamento foi precedido dum estudo que

fundamentasse ou balizasse o repovoamento, designadamente os locais e quantitativos a

libertar? Quantas vezes houve uma avaliação dos resultados obtidos? Além do mais, se a

rarefação duma população é o resultado dum factor antropogénico, o aumento da sua

densidade por técnicas artificiais estará sempre condenado ao fracasso enquanto esse

constrangimento não fôr eliminado. No que se refere ao repovoamento, os salmonídeos

tem merecido um maior interesse por parte das nossas entidades oficiais responsáveis e daí

o maior desenvolvimento que se dá no presente capítulo a essas espécies. Já as

experiências a nível de transferências ou transplantações têm sido muito reduzidas e sem

carácter extensivo, embora uma análise comparativa de repovoamento versus

transferências possa ser encontrada em Cortes (1996).

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2. CONSEQUÊNCIAS DOS REPOVOAMENTOS E TRANSFERÊNCIAS

2.1. Eficácia: sobrevivência e distribuição espacial

Resultados obtidos no Norte de Espanha em 16 locais habitualmente repovoados

permitiram estabelecer que a proporção de indivíduos provenientes de truticulturas

relativamente aos autóctones foi cerca de 9.1% (Blanco et al., 1998). Estes autores

concluem pela reduzida contribuição das acções de repovoamento para aumentar o stock

global, alertando que raros indivíduos libertados atingem a maturidade. A que se deve tão

baixa sobrevivência, comprovada, aliás, pela generalidade dos estudos que monitorizam

este procedimento?

No que se refere a espécies territoriais, como a truta (Salmo trutta) , a densidade

pode prevalecer sobre as condições ambientais pelo que nestas situações a abundância de

indivíduos não pode ultrapassar um determinado patamar (Elliot, 1994). Este autor

considera que as populações desta espécie são reguladas pela densidade, a qual imprime

taxas de mortalidade e emigração dependentes dessa variável. Acontece que a técnica mais

comum da sua libertação no meio natural é através de introduções maciças em

determinados pontos (“spot-planting”), o que aumenta sobremaneira a competição intra-

específica.

Jorgensen & Berg (1991) salientam este facto e confirmam as asserções de Elliot,

concluindo que o mecanismo envolvido na mortalidade pós-repovoamnto é inteiramente

dependente da densidade nos dois meses que se seguem a esta operação. Além do mais, a

reduzida mobilidade das trutas de cativeiro tende a fazer perdurar no tempo esta

competição. Por exemplo, Naslud (1998) apresenta resultados perfeitamente

decepcionantes para quem pensa que o repovoamento localizado exerce um efeito

generalizado em todo o curso de água: Apesar de elevados quantitativos libertados (0+, 1+

e 2+) e duma intensa monitorização, apenas um escassíssimo número de peixes foi

encontrado vários meses depois a mais de 200 m do local de introdução.

Quando o objectivo não é a sustentabilidade das populações, ou seja, quando se

procura favorecer os quantitativos pescados a partir de libertações realizadas pouco tempo

antes (“put and take”), o critério subjacente á análise dos resultantes tem de ser distinto.

Neste caso, pretende-se que a biomassa capturada seja próxima da biomassa lançada.

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Naturalmente este processo não é ecologicamente razoável, mas não deixa de se uma

prática comum no Norte e centro da Europa, como resposta á procura turística. Nestas

condições tem-se verificado que, quanto maior for o tamanho médio dos indivíduos

libertados tanto maior é a proporção de indivíduos capturados relativamente aos

introduzidos (Vehanen, 1997). Tal poderá acontecer em parte pela menor tendência de

migração.

Apesar de tudo, repovoamentos com salmão “landlocked” têm-se revelado

infrutíferos, dado que estes indivíduos tendem a migrar para jusante algumas dezenas de

kms no espaço de poucas semanas até outras zonas lênticas, não produzindo qualquer

resultado nos meios onde são lançados (Pursiainen et al., 1998, Hyvarinen, 2000). Esta é

uma situação completamente diversa da truta de rio, com características particularmente

sedentárias, mas é análoga ao que se verifica nas nossas massas de água com a truta arco-

íris, que tende a migrar para sectores inferiores, desaparecendo dos locais onde é lançada.

2.2. Alterações genéticas

2.2.1. Variabilidade genética nos salmonídeos

A truta apresenta um amplo espectro ecológico, bem vincado pelo facto das formas

anádromas e holobióticas coexistirem na mesma espécie e, até, no mesmo local. As

primeiras retornam ao rio onde nasceram para se reproduzir, sendo designado este instinto

peculiar por “homing”. Associada a esta extraordinária dispersão espacial existe uma

comparável heterogeneidade genética, muito superior a outras populações piscícolas,

mesmo em populações do mesmo ecossistema ou da mesma área geográfica, pelo que a

conservação e ordenamento desta espécie deve ser focalizada nas populações locais de

modo a preservar a intensa bio-diversidade intra-específica (uma importante compilação

sobre esta matéria aparece em Laikre, 2000).

A variação fenotípica constatada dum modo geral para todas as populações de

salmonídeos (morfologia, comportamento migratório, etc.) decorre dessas características

genéticas e exprime a adaptabilidade ao habitat local ( Taylor & McPhail, 1985). Mais

concretamente, no que se refere á truta é possível distinguir entre 5 linhagens evolutivas

(Bernatchez, 1995): Adriática, Atlântica, Danúbio, Marmoratus e Mediterrânica. O risco de

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desaparecimento desta diferenciação genética é elevado, derivado da introgressão a partir

essencialmente de stocks do grupo Atlântico, mais usados em piscicultura intensiva.

Deriva deste, aliás, a linhagem existente na Península Ibérica, mas diferenças significativas

existem a nível do DNA nucleico e mitocondrial entre estas populações relativamente ás

do Atlântico Norte. Antunes et al. (1999) referem que as populações portuguesas e do

Norte de Espanha são aparentadas, e são incluídas num sub-grupo do sudoeste-Atlântico.

Além do mais, tem sido observado para a truta a co-existência de populações

geneticamente distintas e, portanto, isoladas em termos reprodutivos, que ocorrem na

mesma zona geográfica restrita (populações simpátricas). Tal variabilidade genética nas

populações de salmonídeos é relativamente estável em termos temporais (Ryman, 1997).

A electroforese de proteínas (mais correctamente de alozimas, ou seja das variantes

alélicas de material proteico que caracterizam os loci, isto é os locais onde os genes se

localizam na cadeia de DNA) permite detectar com eficácia a variação genética na truta.

O recente desenvolvimento de novos marcadores genéticos, com base no DNA

mitocondrial, o qual é correspondente apenas ao progenitor feminino, permite conhecer

para toda uma população a sua ascendência pelo lado materno.

2.2.2. Efeitos negativos do repovoamento

A libertação de indivíduos produzidos em cativeiro pode assemelhar-se em muitos

casos aos efeitos que resultam da fragmentação do habitat, o que leva populações isoladas

a um elevado grau de consanguinidade, com os aspectos negativos que daí advêm,

especialmente a ocorrência de doenças e alterações morfológicas, bem documentadas nos

salmonídeos (Gjerde et al., 1983). Com efeito, vários estudos moleculares, como os

anteriormente referidos, têm revelado um alto grau de diferenciação genética entre trutas

habitando a mesma área geográfica, entre bacias hidrográficas e mesmo entre habitats

duma mesma bacia. Isto indica uma troca limitada de material genético (“gene flow”) de

modo a manter-se um isolamento reprodutivo entre indivíduos geneticamente aparentados,

o que se perde completamente quando aumenta o potencial de hibridização e quando os

indivíduos libertados apresentam uma baixa variabilidade genética, a qual, por sua vez,

raramente é a mais indicada para as condições locais, com reflexos no acréscimo de

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mortalidade. A Fig. 9.1 ilustra a multiplicidade de efeitos, directos e indirectos, como

resultado de repovoamentos ou transferência de indivíduos.

FIG. 9.1. Efeitos genéticos negativos com origem na manipulação das populações de peixes.

Ora, a presença de variação genética no interior da espécie é essencial para a sua

sobrevivência, já que tal diversidade lhe permite adaptar-se ás alterações ambientais (Soulé

& Wilcox, 1980). Por outro lado, a selecção natural favorece alélos que são superiores

num ambiente particular, mesmo quando se verifica a alteração artificial de habitats. Por

sua vez, manipulações tais como os repovoamentos levam, pelo contrário, á deriva

genética e á extinção dos “pools” genéticos indígenas, substituídos por outros genes

conduzindo á “domesticação” dos indivíduos selvagens e á perda da sua resistência no

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meio natural. Paralelamente, as trutas estabuladas apresentam-se fracamente diferenciadas

derivado da troca de material entre viveiros.

Mas aqui existe certamente uma contradição. Por um lado, a hibridização a um

nível intra-específico, designadamente a que tem origem no repovoamento, representa uma

ameaça á integridade genética, dado que os peixes libertados cruzam-se com os peixes

autóctones. Por outro, se não existe uma misceginação entre ambas as populações o

repovoamento tem um sucesso muito mais limitado, extinguindo-se a população

introduzida a curto prazo. É o que acontece frequentemente em Portugal e Espanha, onde a

maior parte dos repovoamentos se revelam ineficientes, dado que a contribuição genética

das trutas estabuladas é, em alguns casos, extremamente limitada, restringindo-se a águas

pouco turbulentas ou a áreas protegidas onde a pesca é fortemente condicionada (Moran et

al., 1991; Garcia-Marin et al, 1999).

Realmente, os alevins introduzidos denotam elevadas mortalidades e são muitos

escassos os que atingem a maturação sexual. Nesta situação, todavia, é constatável

existirem cruzamentos entre ambas as populações, acarretando o perigo citado de

degenerescência motivado pelas diferenças genéticas acentuadas. Na verdade, e analisando

o caso de Espanha, as trutas domésticas exibem elevada homogeneidade (86% da variação

genética total é partilhada por todos os stocks neste país), o que contrasta com as

populações selvagens, onde a forte individualidade persiste em cada bacia, traduzida por

um elevada frequência local de alélos raros e baixa heteregozicidade. Com efeito, nas

populações naturais apenas 36% da variação genética é comum entre as várias regiões

(Garcia-Marin et al., 1999).

Acresce que os stocks de produção intensiva usados em Espanha são geneticamente

diferentes das populações residentes e têm origem frequentemente em populações do Norte

da Europa, donde forma importados ovos embrionados ou alevins.

Os efeitos dos repovoamentos a nível das introgressões genéticas são, no entanto,

amplamente variáveis. Guyomard (1989) refere valores até 80% para rios franceses, indo

até aos 100% em rios da Catalunha (Garcia-Marin et al.,1991), com a completa eliminação

das populações naturais. Todavia, podem ser muito variáveis dentro da mesma área

geográfica: Taggart & Ferguson (1986) referem valores de introgressão entre 19-91% para

a mesma zona (Irlanda do Norte) e Blanco et al, (1994) de 0-35% (Norte de Espanha).

Nestes casos em que a hibridização entre populações domesticadas e selvagens está

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comprovada pode haver mesmo uma variação ao longo do tempo: Poteux et al. (1999)

detectaram uma sucessiva diminuição da contribuição genética das trutas libertadas,

configurando uma selecção negativa dos seus descendentes. García-Marin et al. (1999)

determinaram uma redução ao ano de 5% nas diferenças genéticas das trutas selvagens

relativamente ás introduzidas, após o repovoamento, o que, sem dúvida, é suficientemente

grave porque conduz a médio prazo á perda da identidade genética. Estudos realizados em

Portugal na Bacia do Lima (Antunes et al., 1999) mostraram, pelo contrário, que a

introgressão é mínima, apesar da frequência elevada com que os repovoamentos têm sido

aí realizados.

Em função dos problemas decorrentes do repovoamento, surgiu mais recentemente

o conceito de “suplementação”. Este é entendido como o uso de propagação artificial para

manter ou aumentar a produção natural de modo a não alterar a adaptabilidade da

população, minimizando os impactos genéticos e ecológicos a níveis mínimos (McMichael

et al., 1999).

2.3. Propagação de doenças

O transporte inadvertido de parasitas e agentes patogéneos é um elevado risco

resultante da libertação de indivíduos em cativeiro, os quais, pela cultura intensiva a que

estão submetidos, frequentemente são afectados por doenças. Um período de quarentena

deveria ser definido antes de cada introdução, com vista a evitar a propagação de agentes

transmissíveis. Tais períodos de quarentena encontram-se geralmente estipulados no que se

refere á introdução de novas espécies, mas tais mecanismos de controle são mais difíceis

de efectivar para operações regulares, como o repovoamento (Coates, 1998). Como

exemplo de doenças resultantes de repovoamentos Granado-Lorencio (1996) refere uma

mortalidade elevada sobre os reprodutores autóctones de truta no Norte de Espanha (Leon),

com origem em truticulturas, que dizimou as populações das melhores zonas pesqueiras,

com reflexos que perduraram por vários anos.

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2.4. Crescimento

No caso das trutas e segundo o já citado trabalho de Elliot (1994), a população é

regulada pela densidade através das variações de mortalidade e emigração, o que significa

que as taxas de crescimento dos sobreviventes residentes não estão correlacionadas com a

densidade. Nestas circunstâncias, o crescimento permanece invariável qualquer que seja o

nº de indivíduos e é apenas regulado pelos factores ambientais. Todavia, outros estudos

(Bohlin et al., 1994, Jenkins, Jr. et al., 1999), sem contudo contradizerem esta teoria,

encontraram numerosas excepções, isto é, o crescimento individual da truta poderia ser

afectado pela densidade. A justificar esta hipótese aqueles autores encontraram uma

diminuição do factor de condição em função da abundância, pelo que o crescimento

poderia de igual modo constituír um factor de regulação da população.

Este efeito de deplecção no crescimento seria ainda mais nítido para os juvenis. Tal

não é de estranhar para espécies territoriais, dado que a introdução de novos indivíduos

leva a uma redução na apreensão de alimento e/ou a uma actividade acrescida de defesa do

território, em ambos os casos com custos energéticos óbvios. Por outro lado, a regulação

através duma variação de crescimento dependente da densidade tem também reflexos na

sobrevivência através de dois mecanismos identificados por Jenkins Jr. et al. (1999): a) nos

juvenis após o 1º Inverno, dado que perdem biomassa, a qual pode ser susceptível de

limitar a sua resistência durante este período ; b) em termos de fecundidade, dado que o nº

de ovos está relacionado com o tamanho da fêmea, pelo que a limitação do crescimento

desta para densidades superiores tem reflexos no nº de descendentes.

A alteração do teritório em virtude alteração artificial do stock existente implica

pois maior agressividade e gastos energéticos e, potencialmente, alterações fisiológicas,

associadas com a produção de cortisol pelo rim, o qual é um importante indicador de

stress. Este facto é constatável na produção de indivíduos em cativeiro, embora muito

superior nos salmonídeos relativamente aos ciprinídeos, do que resultam diminuições

acentuadas nos crescimento quando tal stress é crónico, muito embora, quando a qualidade

da água é mantida, as consequências inerentes ao stress crónico sejam desvanecidas

(Kebus et al., 1992).

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2.5. Dieta alimentar e alteração na composição da comunidade

Existe o conceito genérico de que os indivíduos adaptados a um regime de cativeiro

e cuja dieta consista em ração granulada dificilmente se adaptariam á alimentação natural.

Jenkins Jr. et al. (1999) concluíram, no entanto, para as trutas que, uma elevada

abundância indivíduos com origem em repovoamentos consomiriam uma parte

significativa dos recursos. Isto foi comprovado pelo aumento do espectro de items

consumidos á medida que aumentou a densidade, passando a incluir fracções crescentes de

organismos menos interessantes (ex., quironomídeos). Algumas espécies, como o góbio ou

verdemã, podem mesmo desaparecer por acção de maciças libertações desta espécie

(Penzack, 1999), dado que alguns meses após a sua libertação peixes nativos podem

constituir até 40% da dieta da truta (Zalewski et al., 1985).

Naturalmente que a adaptação dos indivíduos provenientes de cativeiro depende

em grande medida da capacidade em aproveitar o alimento disponível. Tal adaptação é,

segundo Kahilanen & Lehtonen (2001) relativamente rápida. Estes autores, que

monitorizaram repovoamentos com trutas em lagos na Finlândia, baseiam a sua análise no

facto de que, exceptuando indivíduos da classe 0+, para as restantes classes de idade se

verificou uma elevada sobreposição de habitats e de presas (essencialmente peixes, embora

numa 1ª fase dominassem invertebrados), fossem trutas autóctones ou introduzidas.

Todavia, mesmo nesta situação, os crescimentos reduziram-se substancialmente

durante o 1º ano de permanência no meio natural. É de reconhecer, apesar de tudo, que

muitos outros estudos realizados em rios referem que os peixes estabulados denotam

superiores dificuldades em alimentarem-se no seu novo ambiente (e.g. Bachman, 1984).

2.6. Comportamento

Os peixes provenientes de cultura intensiva podem inter-agir com os peixes

selvagens através de vários mecanismos, donde se destaca a competição, predação e

anomalias de comportamento, para além das já mencionadas interacções patogénicas.

As alterações comportamentais das espécies em função da manipulação da

densidade são muito explícitas no que se refere á espécies territoriais. Nestas, o tamanho

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do terriório tende a decrescer com a densidade de outras espécies predadoras ou da própria

espécie (Grant, 1997).

Por outro lado, verifica-se para tais espécies que, se os indivíduos libertados

(previamente estabulados) apresentarem dimensões superiores aos libertados passam a

evidenciar uma superioridade nas interacções sociais, levando frequentemente ao

deslocamento forçado das populações selvagens de zonas de abrigo e locais de alimentação

(Abbot et al., 1985; McMichael et al., 1999). Estes autores consideram que, para os

salmonídeos, existe uma nítida correlação entre o tamanho do peixe e a dominância social,

bastando uma diferença em 5% em peso para o peixe assegurar um status dominante. É

preciso ter em conta que o tamanho médio dos peixes, para a mesma espécie e classe de

idade tende a decrescer para montante (Anderson, 1985), enquanto que Hughes (1998)

estabelece mesmo modelos de selecção do habitat em função do tamanho.

Também tem sido verificado que peixes criados em regime intensivo apresentam

uma elevada agressividade após a sua transplantação, o que lhes confere um potencial de

dominância (Ruzzante, 1994).

Por outro lado, no que se refere á competição inter-específica, esta é potenciada

pelo facto, dum modo geral, os membros duma comunidade aquática exibirem uma

elevada sobreposição na utilização de recursos, com destaque para uma falta de

diferenciação no que se refere ao uso do micro-habitat (Brown et al., 1995, Grossman et

al., 1998). Todavia, o grau relativo de imprtância das relações inter-ou intra-específicas

pode ser largamente medeado pelas alterações ambientais.

Por exemplo, Grossman et al. (1998) apuraram que as alterações hidrológicas

tinham um efeito mais marcado na estrutura da comunidade e utilização de recursos do que

a competição inter-específica. É pois de esperar que, em meios mais estáveis, onde se

verifica manipulação de espécies ou densidades, o fenómeno competitivo assuma um

maior significado.

Estudos conduzidos com a truta arco-íris (formas anádromas e potamódromas de

Oncorrynchus mykiss), evidenciaram precisamente a capacidade dos indivíduos

domesticados deslocarem os peixes selvagens dos respectivos micro-habitats, capacidade

correlacionada com o tamanho, muito embora não ficasse provado que a sua migração

prematura em grande escala para outras áreas estivesse associada com estas interacções

(McMichael et al., 1999).

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3. ALTERAÇÕES NA CADEIA ALIMENTAR E BIO-MANIPULAÇÃO

O meio ambiente é também um factor indissociável das consequências resultantes

das operações de introdução de peixes. Li & Moyle (1981) salientam que os meios pobres

em nutrientes são os mais susceptíveis a qualquer tipo de introdução de espécies ou á

manipulação das existentes. É assim que, a introdução de peixes em lagos onde os mesmos

naturalmente estavam ausentes, levou a alterações radicais na flora aquática (Naiman &

Drake, 2000; Schindler et al., 2001). Estes estudos, realizados em lagos oligotróficos dos

EUA onde peixes predadores foram introduzidos há 80 anos, e utilizando indicadores

paleolimnológicos (diatomáceas, invertebrados e características dos sedimentos),

evidenciaram alterações radicais no ciclo de P (mais rápida re-circulação) e na cadeia

alimentar, com destaque para o incremento da produção primária.

É assim que, investigações conduzidas por Sondergaard et al. (1990) ou Parker et

al. (2001), mostraram que a remoção de peixes planctívoros de alguns tipos de massas de

água de baixa profundidade levava a uma melhoria da qualidade da mesma, com destaque

para o aumento de transparência, menor biomassa de fitoplancton, menor NH4 e superiores

teores em O2. Nestes casos, a remoção dessas espécies foi fundamental, de modo a que os

crustáceos de maiores dimensões, como a Daphnia spp, pudessem reaparecer, crustáceos

estes que desempenham um papel relevante no controlo da biomassa de algas. A

introdução de espécies seleccionadas ou a aplicação de diversas formas de bio-

manipulação podem assumir pois, contornos positivos, especialmente em meios fortemente

eutróficos.

O impacto da introdução de novas espécies de peixes pode também atingir outras

comunidades para além da ictiofauna. É assim que, Pilliod & Peterson (2001) referem que

os anfíbios existentes em lagos com escassa ou nula população de peixes sofreram

consequências devastadoras após a introdução de salmonídeos.

Todavia, a introdução de espécies de peixes apropriadas pode ser utilizada como

bio-remediação, isto é, no sentido de controlar a cadeia alimentar e o ciclo de nutrientes, de

modo a diminuir a produtividade primária e a taxa de circulação dos nutrientes principais.

Neste sentido, procura-se que os peixes contribuam para (Fig. 9.2):

• aumentar a população de zooplanctôn consumidor das algas planctónicas,

• converter a elevada produção primária em proteína animal,

296

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

• aumentar a produção de espécies de peixe com maior interesse,

• diminuir o teor em nutrientes (principalmente P) através da remoção do

peixe para consumo, ou através da sua imobilização,

• diminuir o teor em seston orgânico, com a paralela melhoria da

transparência da água.

Fig. 9.2. Efeito “top-down” resultante da introdução de espécies de peixes numa massa de água,

com a possibilidade de se obterem resultados opostos de acordo com as características das espécies

seleccionadas (baseado em Klapper, 1991).

297

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

Vários casos de sucesso têm sido referidos, designadamente aqueles que envolvem

a utilização de espécies de carpa asiática, como a Hypophthalmichthys molithrix e

Aristchthys nobilis, em termos de conversão de blooms algais de cianofíceas em proteína

para consumo humano (Klapper, 1991). Assumindo um conteúdo de P de 0.5% por peixe,

a completa remoção destes leva a uma saída de 0.5g/m2/ano. Paralelamente, a carpa

prateada (H. Molithrix) pode promover uma forte exportação de nutrientes, para uma

densidade de 1000 carpas/ha, devido a que a taxa de sedimentação de fezes excede a taxa

de libertação de nutrientes. Dado que os nutrientes permanecem no estrato inferior da

albufeira (hipolímnio) durante a fase de estratificação estival ocorre, não acedendo

portanto á camada superior (epilímnio) onde têm lugar a fotossíntese, ocorre,

concomitantemente, uma redução da massa planctónica.

A selecção das espécies tem de ser criteriosa, porque pode atingirem-se os fins

inversos aos preconizados, ou seja, deslocar-se o sistema no sentido da eutrofização.

Klapper (1991) considera que espécies benéficas são geralmente a carpa prateada, lúcio,

lucioperca e todos os salmonídeos, dado que a sua alimentação na fase adulta incide sobre

algas de maiores dimensões e sobre espécies de peixes que se alimentam de zooplanctôn.

Pelo contrário, seria de evitar a expansão de espécies como o escalo, enguia e bramão

(Abramis brama) que se alimentam de invertebrados de zooplancton, invertebrados ou de

outros predadores juvenis.

O controle biológico através de espécies piscícolas é também susceptível de ser

aplicado na redução de espécies aquáticas invasoras, e a análise da sua viabilidade já tem

mesmo em Portugal numerosos casos experimentais (revisão em Moreira et al., 1998),

designadamente para combater principalmente a erva-pinheira, jacinto de água e macro-

algas. As espécies usadas têm sido a carpa comum (Cyprinios carpio L. f. specularis Lac.)

e a carpa-herbívora (Ctenopharyngodon idella Val.). O seu maior interesse, que seria em

grande medida o controle das invasoras nos canais de rega, tem sido, todavia, algo

modesto, já que apenas indivíduos de idade superior a 2+ mostram maior apetência por

aquelas infestantes espécies (Moreira et al., 1999).

298

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

4. NOVOS PROCESSOS DE CONSERVAÇÃO DAS POPULAÇÕES DE

SALMONÍDEOS ATRAVÉS DE REPOVOAMENTOS E TRANSFERÊNCIAS

4.1. Avaliação da eficiência e análise de riscos com o repovoamento

O processo mais comum de repovoamento realizado entre nós, no sentido de

responder á putativos decréscimos nos stocks de salmonídeos, está geralmente decorrente

duma política de satisfação imediata dos interesses locais e não resolve os problemas reais,

especialmente numa perspectiva de médio ou longo prazo. Com efeito, é necessário

identificar as causas desse potencial declíneo e assegurar que as fontes de perturbação

foram removidas ou minoradas. Frequentemente o problema reside “apenas” na alteração

do habitat, poluição e perda da conectividade do sistema, derivado de alterações

hidrológicas ou de obstáculos intransponíveis. A persistência de tais constrangimentos leva

de, modo inevitável, ao insucesso de sucessivas libertações de alevins. A monitorização é

também imprescindível para se corrigirem eventuais falhas e avaliar os resultados. A fig.

9.3 (baseada em Cowx, 1994) apresenta o procedimento crítico para identificar a

necessidade de recurso ao repovoamento.

Formulações deste tipo são úteis, pese a sua simplificação. Por exemplo, é preciso

ter em conta a variabilidade da mortalidade em função da densidade de indivíduos

libertados e a existência de alimento no sector considerado (invertebrados, zooplanctôn...).

É também muito útil proceder-se a uma inventariação prévia da biomassa e estrutura duma

população não perturbada em condições de habitat idênticas. Seja como for, o que não

pode acontecer é proceder-se á libertação sistemática de indivíduos, de modo aleatório,

sem conhecer a capacidade de porte do sistema e os potenciais impactos incidentes nas

populações existentes.

Ham & Pearsons (2001) definem 6 tarefas sequenciais no sentido de diminuir tais

impactos, das quais as 3 primeiras devem ser executadas previamente á operação, de forma

a reunir o conhecimento disponível sobre as espécies em causa:

1. Avaliação de riscos.

2. Determinação da possibilidade de existirem impactos importantes (ex:

conhecimento das interacções entre espécies).

299

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

3. Análise da viabilidade de implementarem-se medidas práticas para diminuir riscos

(ex: vedar uma área experimental para evitar expansão da espécie).

4. Monitorização apropriada para acompanhar a sequência temporal de impactos

existentes.

5. Actuação concreta no sentido de limitar tais impactos (ex: ter em conta a altura

em que é realizada a operação, o nº e tamanho médio dos peixes libertados e

definir os locais apropriados).

6. Reavaliação de riscos e análise da incerteza com o objectivo de preparar o

próximo ciclo de actividades, corrigindo limitações anteriores.

Relativamente á 1ª tarefa (avaliação de riscos), Pearson & Hopley (1999) definem

também detalhadamente o processo sequencial mais conveniente (ver Quadro 9.1).

Quadro 9.1. Tarefas necessárias para proceder a uma análise de riscos com vistas a implementar um programa de repovoamento (adaptado de Pearsons, Hopley, 1999).

I - Determinar os níveis de protecção das espécies piscícolas existentes A Seleccionar espécies autóctones de superior importância B Determinar o respectivo estatuto de protecção e a sua situação actual no meio C Determinar o nível de impacto aceitável (ex: 10% de impacto na abundância e distribuição) II - Determinar ou predizer a sobreposição de recursos em termos espaço-temporais das espécies autóctones relativamente aos vários estádios das espécies a introduzir A Determinar a sobreposição dos indivíduos libertados sobre os autóctones (interacção TIPO 1) B Determinar a sobreposição dos descendentes dos indivíduos libertados sobre os autóctones (interacção TIPO 2) III - Determinar ou predizer interacções ecológicas importantes A Determinar as formas de interacção do TIPO 1 ou 2 que podem ocorrer B Identificar os tipos de interacção que podem ter consequências ecológicas importantes (as quais podem ser positivas ou negativas) IV - Determinar o risco ecológico A Avaliar o risco ecológico para cada espécie autóctone (ponderando as acções positivas e negativas que podem ocorrer) V - Determinar o grau de incerteza A Avaliação da incerteza para cada espécie nativa, em termos de desvio padrão da avaliação de risco

300

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

FIG 9.3. Análise de risco para tomada de decisão relativamente á necessidade de se realizarem operações de repovoamento (baseado em Cowx, 1994).

302

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

4. 2. Novas técnicas de estabulação libertação e controle

Alterações genéticas ocorrem rapidamente durante a produção de larvas e alevins

em estabulação pelo que é importante adoptar práticas que minimizem estes efeitos nos

primeiros estádios de desenvolvimento (Carvalho & Cross, 1998). Estes efeitos de

domesticação podem ser de algum modo reduzidos através de recrutamento de indivíduos

selvagens em cada geração, embora, em meios sujeitos a repovoamentos, alguns

individuos selvagens possam já apresentar uma proporção acentuada de genes

“domesticados”.

Na maior parte dos casos demasiados indivíduos são libertados, do que resulta a

diminuição da viabilidade dos indivíduos introduzidos e, mesmo, de efeitos adversos na

população existente. Quantos indivíduos se devem introduzir em cada troço? Torna-se

aconselhável a aplicação de indices que traduzam a capacidade de porte dos habitats locais

e sua produtividade potencial. Por exemplo, Welcomme (1976) divulgou um índice que

pretende determinar o nº de alevins (S) a libertar para uma dada massa de água:

eWqpS ⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛= -Z (tc-t

0)

onde, p representa a produção anual potencial desse meio, q a proporção dessa

produtividade derivada da espécie em questão , W o peso médio capturado, tc a idade de

captura, t0 a idade de repovoamento e Z a taxa de mortalidade.

Parte-se pois do princípio que, quanto menor for a biomassa ou densidade dos

peixes existentes maior será a necessidade de repovoamento. Dum modo geral, podemos

concordar com esta asserção dentro de determinados limites relacionados com a

capacidade biogénica (por sua vez, ligada á composição química da água), o que implica,

como salientámos, uma caracterização prévia do meio. Mas, no caso da rarefacção ser

muito forte, levando a que os stocks de indivíduos selvagens se aproximem do limiar

crítico, a introdução de novos indivíduos (especialmente espécies piscívoras) pode levar a

302

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

que, como salientam McMichael et al. (2000), se crie um aumento de stress per capita

pondo mesmo em causa a sobrevivência da população selvagem residual. Estes autores

consideram que as interacções ecológicas em espécies territoriais se podem reduzir

adoptando os seguintes procedimentos:

1. Libertar indivíduos de dimensões inferiores aos valores médios dos peixes existentes,

2. introduzir o nº mínimo de peixes necessários para cumprir os objectivos de

ordenamento delineados,

3. realizar os lançamentos quando a temperatura da água é relativamente baixa,

4. seleccionar os locais em função da maior complexidade do habitat,

5. procurar locais onde as espécies territoriais nativas estejam virtualmente ausentes.

Um dos aspectos que penaliza fortemente os repovoamentos está relacionado com a

captura de indivíduos pouco tempo após esta operação, facilitada pela sua extrema

vulnerabilidade. Um período de proibição de alguns meses pode ser extremamente

positivo, pelo menos no que diz respeito ao aumento da dimensão dos exemplares

capturados (Hyvarinen et al., 2000).

4.3. Selecção de progenitores

Cowx (1998) considera que os reprodutores usados para propagação artificial

devem ter as seguintes características:

1. terem tido origem na mesma massa de água;

2. resultarem dum stock com as mesmas características biológicas da população

que se pretende aumentar;

3. terem sido obtidos num meio com as mesmas características ambientais

Ora para se obter este tipo de reprodutores é preciso capturar indivíduos selvagens,

processo este também designado por “supportive breeding”. Neste caso, alguns indivíduos

em plena maturação sexual são transportados para uma truticultura para fertilização

artificial, sendo os descendentes libertados ao fim de algum tempo no mesmo habitat

natural donde provieram os primeiros, onde se mesclam com a população existente. Uma

303

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

melhor taxa de sobrevivência pode ser conseguida deste modo e, se tivermos em conta o

que foi expresso relativamente á importância da conservação do património genético, esta

técnica não induz teoricamente á diminuição da diversidade genética local.

Se bem que este procedimento seja nitidamente mais correcto deve igualmente ser

encarado com precaução. Vários investigadores europeus, em trabalho compilado por

Laikre (2001), manifestam ainda reservas, devido a um crescimento da consanguinidade: o

nº de descendentes obtidos a partir dos reprodutores capturados é muito superior ao

verificado no meio natural.

Deste modo, existe também uma alteração no designado tamanho da população

efectiva, ou Ne, que diz respeito duma população “ideal” que apresenta a mesma taxa de

deriva genética que a população em causa. O valor de Ne é tipicamente inferior ao

tamanho real da população (N) e depende de factores como proporção entre sexos,

variabilidade no nº de descendentes por indivíduo, etc.

Tamanhos efectivos entre 50 e 5000 indivíduos por geração são necessários para

evitar perdas significativas de genes ao longo do tempo (Lynch & Lande, 1998). A

proporção entre sexos é essencial _como referem Carvalho & Cross (1998): um conjunto

de 4 machos e 100 fêmeas perdem tanta variabilidade devido a deriva como uma

população de 8 machos e 8 fêmeas. Sendo assim, a técnica descrita acaba ser por conduzir

á necessidade de se atingirem superiores valores de Ne de modo a manter-se a viabilidade

duma população e a sua diversidade genética.

Além do mais, este valor de Ne é frequentemente sobre-estimado derivado das altas

taxas de mortalidade verificadas durante a colonização de novos habitats. Linlokken et al.

(1999) consideram que, para a truta, os reprodutores obtidos no meio natural para a 1ª

geração estabulada (geração P) devem ter um mínimo de 25 machos e 25 fêmeas. Os

mesmos autores evidenciaram que se uma 2ª geração (F2) tem origem na 1ª existe uma

perda de alélos raros, diminuindo a heterezigocidade, embora o nº de reprodutores seja

potencialmente elevado dado que Ne tende também a ser sucessivamente inferior a N.

Harada et al. (1998) propuseram e avaliaram uma técnica no sentido de evitar os

problemas mencionados: Uso selectivo de peixes provenientes do meio natural como

reprodutores. Isto significa identificar os indivíduos capturados no meio selvagem de modo

a rejeitar aqueles cuja origem seja doméstica, partindo quer de indivíduos maturos (Fig. 9.4

em cima), quer de juvenis, sendo estes estabulados até á reprodução (Fig. 9.4 em baixo).

304

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

FIG 9.4. Ilustração de processos sucessivos de repovoamento a partir de captura selectiva de

adultos em maturidade sexual (em cima) ou da captura selectiva de juvenis para posterior

estabulação e produção de reprodutores (em baixo). Em ambas as situações, os indivíduos a utilizar

em cada ciclo como reprodutores devem ser nativos (cor laranja), isto é, não terem sido

previamente estabulados.

305

ESTUDO ESTRATÉGICO PARA A GESTÃO DAS PESCAS CONTINENTAIS PAMAF MEDIDA 4 – IED, ACÇÃO 4.4: ESTUDOS ESTRATÉGICOS

Esta técnica reduz a perda da variabilidade e a acumulação de mutações inerentes á

domesticação. Uma dificuldade ressalta imediatamente á vista: como descartar indivíduos

procedentes de repovoamentos prévios? Aparentemente seria necessário recorrer á

marcação de todos os indivíduos libertados utilizando técnicas como o “elastomer”, onde

marcas persistem durante toda a vida do peixe. Todavia, tal não é estritamente necessário

dado que, no caso dos salmonídeos, é conhecido que os peixes provenientes de produção

intensiva apresentam uma coloração mais escura e barbatanas ventrais reduzidas devido ao

atrito nos tanques de betão, pelo que, um bom observador poderia realizar a selecção com

alguma fiabilidade no momento da captura.

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